Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Ландшафтно-экологические особенности фауны беспозвоночных экотона верхней границы леса Западного Кавказа

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Ландшафтно-экологические особенности фауны беспозвоночных экотона верхней границы леса Западного Кавказа"

0046147У4

Конева Виктория Викторовна

ландшафтно-экологические особенности фауны беспозвоночных экотона верхней

границы леса Западного ^савказа

25.00.23 — физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

"2 "ен 2010

Ставрополь - 2010

004614794

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Научный руководитель: доктор географических наук, профессор

Шальнев Виктор Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Котти Борис Константинович

доктор географических наук, профессор Онищенко Вячеслав Валентинович

Ведущая организация: Северо-Осетинский государственный

. университет имени К. Л. Хетагурова

Защита состоится «_»_2010 г. в_часов на заседании

совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.256.10 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина 1 корп. 2, ауд. 506. Факс: (8652) 35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан «__»_2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат г еографических наук, доцент

К. Ю. Шкарлет

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Современные тенденции развития географической науки требуют разработки научных основ инвентаризации и оценки природных ресурсов территории, рассмотренных с помощью ландшафтно-экологического подхода. Именно в условиях высокогорий на сравнительно небольшой площади формируются ландшафты контрастных типов. Систематическое разнообразие в сочетании с коротким периодом активной жизни беспозвоночных делают высокогорные сообщества весьма удобными моделями для биогеографических исследований. Особое значение такое исследование приобретает в условиях среднегорных и высокогорных ландшафтов Западного Кавказа, которые при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов играют важную роль в сохранении генофонда биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы. К тому же численность и распределение беспозвоночных являются показателями территориальной дифференциации беспозвоночных. Решением проблемы биоразнообразия может служить составление кадастра отдельных групп беспозвоночных на видовом уровне.

Особый интерес по разнообразным условиям жизни представляет экотон верхней границы леса и геоботанический высотный пояс субальпийских лугов. Экотон имеет специфическую структуру и служит местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. На подобного рода территориях образуются экотонные биотические сообщества и экотон-пые системы переходного типа, которые обладают особым составом, структурой, механизмами устойчивости и режимом функционирования (Миркин, Наумова, 1998). Здесь особенностями фауны беспозвоночных являются их продуктивность и устойчивость, несмотря на то что экотон верхней границы леса наиболее быстро реагирует на антропогенные изменения. Поэтому их детальное изучение позволит разработать оптимальную стратегию рационального природопользования, которая бы обеспечивала сохранение генофонда. Динамические характеристики, свойственные экотону, также могут быть использованы при проведении мониторинга за биоразнообразием в Те-бердинском государственном природном биосферном заповеднике.

Объект исследования - высокогорные ландшафты Западного Кавказа.

Предмет изучения - территориальная дифференциация насекомых травяного покрова экотона верхней границы леса высокогорных ландшафтов.

Цель исследования - выявление ландшафтно-экологических особенностей территориальной дифференциации фауны беспозвоночных :>котона верхней границы леса Западного Кавказа

Задачи исследования:

• охарактеризовать ведущие природные факторы формирования среды обитания беспозвоночных травяного покрова экотона верхней границы леса;

• выявить особенности территориальной дифференциации беспозвоночных экотона верхней границы леса Западного Кавказа на основе крупномасштабного ландшафтного картирования;

• исследовать особенности территориальной дифференциации высотных геоботанических поясов с учетом процессов тепловлагообмена;

• выявить корреляцию фауны беспозвоночных с морфологическими типами экотонов в пределах Западного Кавказа.

Теоретической и методологической основой исследования являлись ландшафтный подход и ландшафтно-экологический анализ. Изучение ландшафтов Западного Кавказа проводилось на основе принципов школы регионального ландшафтоведения, сформированных в научных работах.С. В, Калес-ника, А. Г. Исаченко, А. Н. Солнцева, В. Б. Сочавы, К. И. Геренчука, В. А. Шальиева и др. Основой ландшафтно-экологического анализа в изучении животного населения горных ландшафтов послужили теоретические положения биотики ландшафтов (Лиховид, Шальнев, 2001, Лиховид и др., 2005) и ландшафтной экологии (Виноградов, 1998).

Методы исследования. Изучение беспозвоночных экотона верхней границы леса Западного Кавказа проводилось в летние сезоны в течение 6 лет с 2004 по 2009 гг. на 6 ключевых участках, где собрано более 4000 экземпляров. Для изучения беспозвоночных использовались ландшафтные (ландшафтный и фациальный анализ, ландшафтное картографирование), климатические (метод стационарного изучения климатических показаний), геозоологические (энтомологический), методы. Для учета численности беспозвоночных использовался основной энтомологический метод - метод кошения энтомологическим сачком (Программа ..., 1974). При изучении беспозвоночных нами учитывались: процентное соотношение видов, встречаемость и групповость (Палей, 1961), коэффициенты обилия и доминирования (Фасулати, 1971), определение биомассы (Второв, 1968). При выявлении группировок использовались коэффициенты сходства Сёренсена-Чекановского (К5) и Жаккара (К^) (Дассагс!, 1901), видового разнообразия Шеннона (Соколов, Чернов. Решетников, 1994, Лебедева, Криволуцкий, 2002).

Научвая новизна диссертационного исследования заключается в следующем:

1) выявлены факторы территориальной дифференциации фауны беспозвоночных экотона верхней границы леса;

2) изучена территориальная дифференциация беспозвоночных экотона верхней границы леса и выявлена их связь с фауной беспозвоночных субальпийских лугов;

3) проведен ландшафтно-экологический анализ беспозвоночных на основе крупномасштабного картографирования;

4) выявлены особенности фаунистической структуры отдельных групп беспозвоночных разных видов экотонов.

Практическое значение исследования состоит в возможности использования материалов диссертационного исследования для оценки биологического разнообразия экотона верхней границы леса Западного Кавказа. Собранные данные, отражающие особенности состава и структуры беспозвоночных, помогают раскрыть сущность организации ландшафтов экотона верхней границы леса Западного Кавказа. Результаты научных исследований могут быть рекомендованы для проведения мониторинга биоразнообразия в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике. Материалы исследования могут быть применены на географическом факультете Ставропольского государственного университета в преподавании дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.). Также есть возможность использования данных диссертационного исследования для составления кадастра фауны беспозвоночных на уровне видов.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на международных и региональных конференциях: III Международная научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006); IV Международная научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь. 2007); Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010» (Москва, 2010); IV Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Географическое изучение территориальных, систем» (Пермь, 2010), научно-методическая конференция «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2005, 2006, 2007, 2008, 2010). Результаты научных исследований докладывались на заседаниях кафедры физической географии Ставропольского государственного университета Всего по теме диссертации опубликовано двенадцать работ, в том числе три - в журналах, входящих в перечень ВАК Минобразования и науки России. Участие в написании коллективной монографии «Ландшафты Тебердинского заповедника» (2009).

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, трёх глав, заключения, списка литературы и приложений. Во введении обосновывается актуальность исследования, формулируются цели, задачи, раскрывается новизна, теоретическая и практическая значимость. В первой главе освещаются вопросы истории изучения горных ландшафтов Западного Кавказа и теории ландшафтно-экологического подхода; использование ландшафтного подхода и ландшафтно-экологического анализа при изучении беспозвоночных в пределах узловых морфологических единиц горных ландшафтов - фаций и геоботанических поясов. Представлены основные методы исследования. Во второй главе рассматриваются факторы формирования высокогорных ландшафтов Западного Кавказа: геоморфологические, климатогенные и ландшафтно-биотические. В третьей главе дается анализ беспозвоночных разных видов экотонов верхней границы леса.

Выявлены особенности их видового разнообразия и степени антропогенной трансформации.

Общий объем рукописи 167 страниц, содержит 34 таблицы и 45 рисунков. Приложение включает 37 таблиц. Список литературы включает 144 источника, в том числе 26 на иностранном языке.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Содержание диссертационного исследования отражается в основных положениях, выносимых на защиту:

1. Среда обитания беспозвоночных экотона верхней границы леса формируется под влиянием комплекса геолого-геоморфологических и климатических факторов, с ведущей ролью процессов тепловлагообмена, определяющих условия обитания с попрмками на особенности местоположения.

Суть ландшафтно-экологического подхода в исследовании рассматривалась с использованием компонентной и биоэкосистемной моделей фации, а также изучения ведущей роли таких морфологических единиц, как геоботанические пояса и фации.

Геоботанические пояса формируются в пределах ярусов гор и их «климатогенных полей однородности», которые сменяются по профилю рельефа и имеют свои количественно-качественные особенности в каждом ярусе. Такое поле формирует однородную климатогенную среду для формирования определенных групп биотопов и биоэкосистем. Различие климатогенных полей однородности связано с процессами тепловлагообмена, которые объясняют адаптивные механизмы биоты к этим процессам с поправками на особенности ее местоположения (абсолютная высота, экспозиция и крутизна). Особенности климатогенного поля однородности можно выразить коэффициентом процессов тепловлагообмена (К„):

Кп = 0)

££>о

где Ис - испаряемость, Л - годовой радиационный баланс, ЬЕ - затраты тепла на испарение, гв — остаточные годовые осадки за минусом испаряемости.

Смена «климатогенных полей однородности» приводит к смене одних доминантных геоботанических поясов другими, которые дают названия уже ландшафтным поясам. При переходе от одного поля к другому формируются переходные свойства, определяющие формирование переходных (экотон-ных) геоботанических поясов.

Составляющие этой формулы рассчитывались на основе показателей ряда метеостанций (Теберда, Клухорский перевал, Терскол и др.) за последние 50 лет и метеонаблюдений в пределах ландшафтно-экологического профиля хребта М. Хатипара (табл. 1).

Таблица 1

Изменение основных показателей метеоэлементов климата _геоботанических поясов (Шальнев, 1971)___

Геоботанические пояса (Станции) Абс. высоты, м ккал/см2 ЕЕ/Р Испаряемость (Ис), мм Остаточная сумма осадков, г0-Ис мм к„

Я ЬЕ Р

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Хвойно-широколисг-венные леса днища долины (Теберда) 1340 38,0 21,3 16,7 1,27 430 333 2,3

Верхняя граница пояса пихтово-сосновых лесов (Клу-хорский перевал) 2050 31,1 20,7 10,4 1,98 350 892 0,58

Верхняя граница пояса экотона границы леса и субальпийских лугов (Луг 7) 2350 31,0 20,6 10,4 1,96 322 1088 0,45

Субальпийские луга (Марухский перевал) 2500 30,1 19,9 10,2 1,95 312 1182 0,40

Альпийские луга 28001950 28,0 18,9 9,1 2,07 279 1384 0,30

Субнивальный пояс (Терскол) 3050 26,9 18,3 8,6 2,13 229 1561 0,22

Примечание: Я — радиационный баланс, ЬЕ - затраты тепла на испарение, Р - турбулентный поток тепла в воздух, К„- коэффициент процессов тепловлагообмена.

Показания коэффициента тепловлагообмена с высотой уменьшаются и минимальны в субнивальном поясе. Резкий перепад коэффициента (в 4 раза) характерен для зоны экотона верхней границы леса при переходе к высокогорным лугам. Эта разница четко прослеживается и в соотношении затрат тепла на испарение к турбулентному потоку тепла в воздух (ЬЕ к Р). С увеличением высоты доля затрат тепла на испарение возрастает, а показатели турбулентного потока тепла в воздух снижаются. Таким образом, основная часть теплового баланса в высокогорных геоботанических поясах расходуется на испарение влаги и лишь 30% тратится на прогревание воздуха. Если в долине Теберды коэффициент соотношения затрат тепла на испарение к турбулентному потоку тепла в воздух близок к единице, то на высоте 3000 м над ур. м. он возрастает в два раза. Эти процессы тепловлагообмена влияют на территориальную дифференциацию беспозвоночных. Ведущим фактором при выделении фации является местоположение (абсолютная высота, экспозиция и крутизна), поэтому в пределах одного и того же высотного

пояса в похожих условиях общего климата на близких друг к другу участках могут создаваться местные вариации климата, что «влияет на детали структуры ландшафтной поясности» (Щукина, 1960).

2. Внутрилапдшафтная дифференциация модельных трупп беспозвоночных экотопа верхней границы леса наиболее четко проявляется в урочищах разных высотных поясов и экспозиций склонов.

Изучение животного населения в пределах фаций и урочищ проводилось на экспериментальных площадках в пределах Главного, Бокового и Передового хребтов Западного Кавказа. Опорным участком был выбран пояс экотона Малой Хатипа-ры Бокового хребта, где исследования проводились в течение трех лет и был сделан сравнительный анализ беспозвоночных трех геоботанических поясов: доминантного хвойных лесов (площадки №10 и №11), экотона сосновых редколесий, березовых криволесий и субальпийских лугов (площадки №1 - №8) и доминантного субальпийских лугов (площадка №9) (рис. 1).

В ходе исследования на ключевом участке хребта Малая Хатипара было собрано 50 видов-доминантов беспозвоночных относящихся к 43 родам, 20 семействам. Во всех поясах доминирует отряд Coleóptera (более 50%). На территории экотона и в субальпийском геоботанических поясах основную роль составляют виды отряда Orthoptera (12,8 % и 17,5% соответственно), которые в лесном поясе практически отсутствуют.

Население беспозвоночных экотона верхней границы леса отличается повышенным видовым разнообразием. Здесь выявлено видов в 7 раз больше, чем в доминантном лесном поясе, и в 2 раза больше по сравнению с субальпийским, что свидетельствует о наличии границы перехода от доминантного лесного пояса к субальпийскому. По встречаемости большая часть видов доминантных и переходного поясов относится к обычно встречающимся, а по групповости - к обильным видам. Экотон характеризуется наибольшей долей обилия редких (2,8%), обычных (31,5%) и массовых видов (65,7%). По биомассе экотон верхней границы леса составляет более 80% от общей продуктивности отловленных беспозвоночных, около 16% приходится на доминантный пояс субальпийских лугов и лишь 1% - на лесной пояс.

В лесном поясе отмечено 190 экземпляров, относящихся к преобладающим 2 отрядам, 6 семействам, 6 родам и 6 видам. Биомасса беспозвоночных травяного покрова составила 0,4 кг/га. В экотоне верхней границы леса было отловлено 834 экземпляра, относящиеся к 4 отрядам, 20 семействам, 29 родам и 35 видам. Биомасса беспозвоночных составила 41,29 кг/га. В поясе субальпийских лугов беспозвоночные отнесены к 4 отрядам, 10 семействам, 18 родам и 17 видам. Их биомасса составила 13,26 кг/га. Всего было отловлено 323 экземпляра.

участка исследования хребта Малая Хатипара

Легенда

*■"■■ - границы ландшафтных поясов --границы урочищ

——-границы геоботанических поясов 1,2,3... -урочища,

Тебердинский среднегорный ландшафт хвойных лесов

Доминантный геоботанический пояс хвойных лесов меридиональных троговых долин:

А. Местность склонов троговых меридиональных долин, сложенная серыми гранитам л и коллювием. Состоит из урочищ:

1 б - то же, юго-восточной экспозиции с пихтовыми лесами на бурых горно-лесных почках;

5 - крутые и очень крутые склоны юго-восточной экспозиции с сосновыми лесами на сильноскелетных бурых горно-лесных почвах;

Переходный геоботанический пояс березовых криволесий, сосновых редколесий и высокотравных субальпийских лугов:

А. Местность склонов вторичных долин, притоков Теберды, сложенная серыми гранитами и коллювием. Состоит из урочищ:

22 — верхняя часть очень крутых склонов юго-восточной экспозиции с со-новыми редколесьями на примитивных бурых горно-лесных почвах,

23 — средняя часть очень крутых склонов северо-восточной экспозиции с березовыми криволесья-ми и зарослями рододендрона на бурых дерновых горно-лесных и горно-кустарниковых почвех;

23а - верхняя часть очень крутых склонов северо-восточной экспозиции с пихгово-сосновым редколесьем на бурых дерновых горно-лесных почвах;

25 - очень крутые склоны восточной экспозиции с разнотравно-вейниково-злаков[.1ми л;тами на маломощных горно-луговых почвах;

26 — гребневой участок хребта сложенный коллювием и гранитами с разнотравно-:1лаковыми лугами на маломощных горно-луговых почвах;

Б. Местность с периодическим избыточным увлажнением талыми водами. Состоит из урочищ:

29 — днища древних цирков, заполненные коллювием и мореными отложениями с сорно-разнотравной субальпийской растительностью;

Хатнпарсквй ландшафт меридиональных хребтов высоког орных лугов

Доминантный геоботанический пояс субальпийских лугов:

А. Местность очень крутых склонов долин второго и третьего порядков, сложенная серыми гранитами и коллювием. Состоит из урочищ:

30 — верхняя часть склонов юго-восточной экспозиции с разнотравно-песгроовсяшчными и раз-нотравно-пестрокостровыми лугами на дерново-луговых субалыршских почвах.

В высотных геоботанических поясах на разных экспозициях хребта Малая Хатипара были выявлены виды-доминанты и виды, встречающиеся в двух соседних растительных ассоциациях (рис.2).

Сосной ыс леса

С'ЗМЭПЗ ПЯСЭ ОаьсИ'иа семм-а

криво ггесье

СЬгуяэглЬ'.?, </!ПС}и;$1та\

ОЫийугх'М.'« КжнсЬагъ \

£!! ¡¡¡допуск) ИпчШа -Ро!у/тпя сосртЪг,»

А

-Ро-У/тен.« -{Роеакксу!!.!?*} • ^ ..

л %

Пик?ооо-«осно0оа редкопесье

fp.cs:!

А'г.си?

О^туг.гм^ р^исЪЬг.^уз!!} Ои';сак!^ ссмпи$

КПадапусЬа Н;г>Ьтэ Пихтовые леса

Рог/тъша {РС'ССИЪг,< А1Наиз г^дег

2150 м

л4

л} содпо'из

Рис. 2. Виды-доминанты насекомых травяного покрова на юго-восточной и северовосточной экспозициях высотных геоботанических поясов хребта Малая Хатипара

На склоне юго-восточной экспозиции уменьшается количество видов с 12 в нижней части, до 8 - в средней и до 5 - в верхней части. Биомасса с 0,33 кг/га до 0,95 кг/га и количество беспозвоночных от 63 до 66 экземпляров увеличиваются при переходе от сосновых лесов к сосновым редколесьям. На верхней границе экотона уменьшается биомасса до 0,17 кг/га и снижается количество беспозвоночных до 48 экземпляров. Между верхней и нижней частями соснового редколесья выявлено 10 общих видов.

На склоне северо-восточной экспозиции на границе пихтовых лесов с пихто-во-сосновым редколесьем отмечено увеличение количества видов с 4 до 11, биомассы — с 0,07 до 1,44 кг/га и количества беспозвоночных — с 24 до 56 экземпляров. В березовом криволесье выявлено уменьшение количества видов до 9 в средней части и 6 - в верхней части и количества беспозвоночных с 48 до 30 экземпляров. На границе экотона с лесным поясом биомасса составляет 0,15 кг/га, а на границе с субальпикой возрастает до 0,49 кг/га.

По гребню хребта и в древнем цирке распространение получили луговые ассоциации. В них отмечено 7 общих видов беспозвоночных при доминировании ЕыкуьИга ЬтсИурЬгга, Agapanthia (А£арапМе11а) уНкттгИасет, ОйогЬупсУш {(ЛагсНагй, СкгушпМа \4ridissima. С высотой гидротермические показатели изме-

няются и заметно увеличиваются количественные характеристики бгспозвоноч-ных. От нижней границы экотона к средней части происходит резкое увеличение количества видов (с 18 до 23) и общее количество беспозвоночных (а) 103 до 176 экземпляров). Происходит уменьшение количества беспозвоночных до 143 экземпляров и 18 видов от средней части к границе с субальпийскими лугами. При понижении показателей биомассы с 15,20 кг/га до 7,61 кг/га, количество общих видов между нижней и верхней границами экотона составляет 11, а в поясе субальпийских лугов — 9 видов.

По результатам сравнения видового состава беспозвоночных всех пробных площадок хр. Малая Хатипара на основе коэффициентов фаунистиче-ского сходства Жаккара была построена дендрограмма, отражающая их взаимосвязь (рис. 3).

Экспериментальные площадки

0.9 Я в.1 0_2 0 '_ 11.-1 '!»_(К7_ Д.8 0.9 1,9

■II

Рис. 3. Дендрограмма сходства ключевых площадок исследования хр. Малая Хатипара по видовому составу беспозвоночных

Номера пробных площадок

экотона верхней границы леса:

№1 - верхняя часть склонов северо-восточной экспозиции с пихтово-сосновым редколесьем, 2040м;

Х«2 - днища древних цирков с луговыми ассоциациями, 2050м;

№3 - средняя часть склонов северо-восточной экспозиции с березовыми криво-

лесьями, 2300м;

№4 - склоны восточной экспозиции с луговыми ассоциациями, 2300м; №5 — верхняя часть склонов юго-восточной экспозиции с сосновыми редколесьями, 2350м;

№6 - средняя часть склонов северо-восточной экспозиции с березовыми криво-лесьями, 2380м;

№7 - гребневой участок хребта с луговыми ассоциациями, 2400м; №8 - верхняя часть склонов юго-восточной экспозиции с сосновыми редколесьями, 2400м;

доминантного субальпийского пояса:

№9 - верхняя часть склонов юго-восточной экспозиции с луговыми ассоциациями 2550м;

доминантного лесного пояса:

№10 - склоны юго-восточной экспозиции с сосновыми лесами на 2200м; №11 - склоны эрозионных балок северо-восточной экспозиции с пихтовыми лесами, 2950м.

Показатели коэффициентов Жаккара и Сёренсена-Чекановского показывают в первую очередь сходство между лугами и сосновым редколесьем, а только потом и с березовым криволесьем. При анализе видового состава беспозвоночных ключевого участка выявлено наибольшее сходство между поясом экотона и доминантным поясом субальпийских лугов (Ь^ - 0,62 и К, -0,68) и более существенные различия с доминантным лесным поясом (К, 0,36 и К3 - 0,53). Для сравнения можно привести коэффициент сходства между доминантными поясами, который в лесном поясе минимален и составляет ^ -0,28;К8-0,44.

При анализе дендрограммы сходства ключевых площадок хребта Малая Хатипара по видовому составу беспозвоночных связь первого порядка проявилась внутри экотона верхней границы леса между участками с однотипной растительностью в пределах экотона - это березовые криволесья (К, -0,62, К3 - 0,77), сосновые редколесья (К, - 0,68, К, - 0,81) - и луговыми ассоциациями (К^ - 0,65, К5 - 0,79). Связь второго порядка выявлена между сосновым редколесьем экотона и сосновыми лесами, между березовым криволесьем и пихтовыми лесами, а также между лугом экотона и доминантным поясом субальпийских лугов.

3. Проведенное на основе крупномасштабного картирования ландшафтно-экологическое исследование среды обитания беспозвоночных экотона позволило выявить связь с особенностями тепло-влагообмена.

Ландшафтная экология является составной частью биотики ландшафта, где основным объектом изучения в системе разноуровневых морфологических единиц ландшафта (фаций, урочищ, местностей, высотных геоботанических поясов) является фация, ее биоценотическая подсистема. Сущность связей в такой подсистеме строится по принципу прямых и обратных связей беспозвоночных с компонентами среды обитания.

Исследование дифференциации беспозвоночных в фации проводилось с: применением крупномасштабного картирования и описания компонентов природной среды фаций ключевого участка. Были выбраны три луговые фации различных экспозиций (рис. 4).

Литогенная основа представлена выходами кристаллических пород (в основном гранитоидов позднего палеозоя) и коллювиальными отложениями. Микроклимат изучался с учетом комплекса основных метеоэлементов: суммарной радиации, радиационного баланса, эффективного излучения, затрат тепла на испарение, турбулентного потока в атмосферу, осадков, температур воздуха и почвы, влажности воздуха, ветра (табл. 2). Частично использовались данные, полученные на стационарных метеостанциях в период с 1968 по 1977 гг. (Шальнев, 1971, Шальнев, Чикалин, 1968).

Рис. 4. Картосхема хребтового экотона Малой Хатипары Легенда

I. Урочище верхней трети крутых и очень крутых склонов долины М. Хатипары юго-юго-восточной экспозиции, сложенное коллювием и выходами скальных пород гранитои-дов. Выделяется фация:

] — разнотравно-пестрокостровые луга на горно-луговых мощных сильнодерновых скелетных почвах.

П. Урочище верхней трети крутых склонов долины М. Хатипары северо-северо-восточной экспозиции, сложенное коллювием. Выделяется фация:

2 — разнотравно-злаковые луга на горно-луговых мощных сильнодерновых скелетных почвах

IV. Урочище задней стенки древнего цирка восточной экспозиции, сложенное коллювием. Выделяется фация:

3 — верхняя часть склона древнего цирка с вейниково-злаково-разнотравной растительностью на горно-луговых мощных сильнодерновых скелетных почвах.

4 — граница высотных поясов; 5 — граница урочищ; 6 — граница фаций; 7 — микроклиматические и актинометрические станции.

Таблица 2

Средние дневные и месячные величины составляющих тенловлагообмена фаций

Фации Я ЬЕ Р го, в см ЬЕ/Р к„

«Луг южный» (2345 м) средние месячные 9,67 4,95 3,57 7 1,4 1,37

«Луг северный» (2340) средние месячные 4,88 3,44 1,43 7 2,4 1,12

«Луг восточный» (2320) средние месячные 7,19 3,5 3,5 7 1,0 1,44

Примечание: обозначения см. в табл. 1. Дневные величины (Л, ЬЕ и Р) в таблице представлены в кал/см2, средние месячные - в ккал/см2.

Анализ этих данных показывает существенные различия количественных показателей тепловлагооборота фаций, особенно северных и южных экспозиций, что хорошо подтверждает коэффициент тенловлагообмена (1,12

I 1 . У ,

и 1,37). Кп = 1,44 и отношение ЬЕ/Р = 1,0 с остаточными осадками 7 см создают наиболее оптимальные условия среды на «лугу восточном».

Растительный покров описываемых фаций относится к субальпийским лугам. Для «луга южного» характерны разнотравно-пестрокостровые луга на горно-луго вых мощных силыюдерновых почвах. Для «луга северного» - разнотравно-злаковые луга на горно-луговых дерновых скелетных почвах. «Луг восточный» отличается смешанным видовым составом, характерным для склонов и северных, и южных экспозиций, с вейниково-злаково-разнотравной растительностью на горно-луговых мощных скелетных почвах.

Сбор беспозвоночных осуществлялся в летний сезон (июль, август) 2006 г. На всех пробных площадках было отловлено 379 беспозвоночных, составивших 4 отряда, 17 семейств, 20 родов, 26 видов. Общая биомасса —14,97 кг/га. Процентное соотношение беспозвоночных в фациях наглядно показывает преимущество «луга восточного» — 45,2%. Фациальные различия на уровне отрядов незначительны, но отмечена существенная разница видов-доминантов и продуктивности беспозвоночных (табл. 3).

Таблица 3

Беспозвоночные луговых фаций хребтового экотона Малой Хатипары

Площадки %-ное соотношение беспозвоночных Биомасса (кг/га) Виды-доминанты

«Луг-северный» 16,2 3,42 Nastus fausti и Otiorhynchus kirschi (Curculionidae), Chrysanthia viridissima (Oedemeridae■), Euthysíira brachyptera (Acrididae), Cercopis sanguínea (Cercopidae).

«Луг южный» 38,6 7,68 Euthysíira brachyptera и Arcypterajusca (Acrididae), Poecilimon heroicus (Tettigoniidae), Cercopis sanguínea (Cercopidae), Coccinella septem-punctata и Hippodamia tredecimpunctata (Coccinelli-daé), Anastrangalia dubia (Cerambycidae), Carpocoris melanocerus, Phytoecia affinisbolberi, Peribalus verualis (Pentatomidae).

«Луг восточный» 45,2 5,81 Cercopis sanguínea (Cercopidae), Subcoccinella viginliquatuorpunctata, Coccinula quatuordecimpunciata и Vibidia duodecimpunctata (Coccinellidae), Euthysíira brachyptera и Arcyptera fosca (Acrididae), Auíhonomus rubi, Otiorhynchus dentatibia и Otiorhynchus tatarchani (Curculionidae), Oedemera flavescens (Oedemeridae), Agapanthia (Agapanthiella) villosoviridescens» Phytoecia (Musaria) affinis boeberi (Cerambycidae).

Наибольшее количество видов отмечено на «лугу восточном», а наименьшее - на «лугу северном», что хорошо коррелируете« с коэффициентом тепловлагообмена и их средой обитания. На «лугу южном» эти показатели ниже, чем на «лугу восточном», несмотря на более оптимальную теплообес-печенность радиационным балансом и самые высокие температуры приземного слоя воздуха. С другой стороны, здесь выявлено наибольшее число родов и видов и максимальные показатели биомассы, основная часть которой приходится на отряд ОпИор1ега.

По полученным данным предложена формула среды (Ср) обитания беспозвоночных, на которую оказывают влияние основные компоненты и элементы природной среды:

где к - абсолютная высота, ЛО - литогенная основа, Эк - экспозиция, Кс -крутизна склона, ЬЕ - затраты тепла на испарение, Р - затраты тепла на турбулентный поток в воздух, К] — коэффициент отношения ЬЕ к Р, г„ - остаточное увлажнение, У} — средоформирующая функция теплооборота, т. е. отношение !Ъ'(2, где Л - радиационный баланс, а суммарная радиация, у? - ресур-совоспроизводящая функция (биомасса беспозвоночных в кг/га).

Как пример приводится формула среды фации «луга восточного» (Фл„) для августа месяца, с использованием данных из таблиц 3 и 4:

В числителе показаны климатогенные компоненты, связанные, с процессом тепловлагообмена. Здесь важным показателем является К1, отражающий особенности затрат тепла на испарение и на прогревание приземного слоя воздуха с учетом экспозиции склона, а также остаточное увлажнение. Последнее определятся по формуле г - ги где г - реальная сумма осадков, г, - влага, связанная с испаряемостью. Интегральные функции отражают, с одной стороны, особенности теплового фактора среды (отношение Я к О), с другой — продуктивность биоты (/}). В знаменателе показана литогенная основа и основные составляющие ведущего фактора местоположения.

4. В экотоне верхней границы леса фаунистический состав насекомых травяного покрова соответствует геоморфологическим особенностям различных видов экотонов.

На территории Западного Кавказа при изучении биоты геоботанического пояса экотона верхней границы леса было заложено шесть ключевых площадок в'разных видах экотона. Долшшо-цирковый экотон долины реки Адзапш располагается в пределах Главного хребта в верховьях реки Лабы. Цирковый экотон Софийского хребта является частью Бокового хребта в верховьях реки Большой Зеленчук. Склоновый экотон изучался в районе хребта Абишира-Ахуба, части Передового хребта, в районе поселка Архыз. Хребтовый экотон Малой Хатипары является частью Боко-

(2)

70 (0,51) (5,81) (3)

коллювий (восточная; 20°)

вого хребта в долине реки Теберды. Долинно-ледниковый и долинный экотоны изучались в долине реки Птыш - истока Теберды Главного хребта и в долине реки Джалпак-Кол Бокового хребта. Для каждого вида экотона характерна определенная территориальная дифференциация беспозвоночных, по результатам сравнения видового состава беспозвоночных пробных площадок исследования и биомассы, отражающих специфику их дифференциации в связи с геоморфологическими особенностями каждого вида экотона верхней границы леса.

В долинно-цирковом экотоне Адзапша беспозвоночные представлены экземплярами лесных и луговых ассоциаций, причем большая часть их видов относится к обильно и обычно встречающимся. Изменения в видовом разнообразии беспозвоночных в этом виде экотона связаны не с изменением абсолютной высоты, а с увеличением увлажнения и территорией исследования в пределах конечной морены, что способствует наличию 15 видов-доминантов и общему количеству беспозвоночных до 244 (рис. 5).

Беспозвоночные разных растительных ассоциаций взаимосвязаны между собой и наиболее тесная связь проявилась меяеду буково-кленово-березовыми и буково-рябино-кленовыми кустарниками и только потом с субальпийскими лугами.

В цирковом экотоне Софийского хребта беспозвоночные представлены экземплярами лесных и

11,1

3:спо<1етя Р?.оггх!опо!и5 А1Ьоив ОПогЬупсЬиз Ме1рЬоооп& /аеугда» креш/алв зиЬ/изсив ЬЛагсЬеп! НпеоШиэ

Рис. 5. Особенности доминантного состава насекомых травяного покрова долинно-циркового экотона Адзапша

луговых ассоциации, относящихся к обычно встречающимся, а по груп-повости - к обильным видам. С увеличением абсолютной высоты происходит возрастание роли субальпи-ки в формировании состава беспозвоночных, что выражается в количестве беспозвоночных, достигающем 303 экземпляров и их видовом разнообразии — 23 вида-доминанта (рис. 6).

¡Шш

йазЫдеа СосапШв АегориБ У1ПсШ1а циаШгйеатрипсШа яЫпсиз

Рис. 6. Особенности доминантного состава насекомых травяного покрова циркового экотона Софийского хребта

5угота«и5 АЫрИошт Ыосагаспв А1(101)5 СЬп-р!осерГ|а1оь гЬогтЪеиэ |тео|аШ5 суатреБ эиЬ^5си5 рп

Рис. 7. Особенности доминантного состава

насекомых травяного покрова склонового экотона хребта Абишира-Ахуба

Внутриландшафтная дифференциация беспозвоночных в пределах циркового экотона связана со склонами разной экспозиции, находящимися на разных высотах, что позволило выявить наличие наиболее тесной связи между пихтовыми лесами и березовым криволесьем и только потом — с сосновым редколесьем. Последнее более приближено к луговым ассоциациям, что связано с близким к этим ассоциациям расположением площадок.

В склоновом экотояе хребта Абишира-Ахуба представлены беспозвоночные лесных и луговых ассоциаций. Большая часть видов беспозвоночных экотона относится к массово встречающимся (более 60%), а по груп-повости - к обильным видам. На территории склонового экотона отмечено 23 вида-доминанта и 338 экземпляров беспозвоночных (рис. 7).

Внутриландшафтная дифференциация беспозвоночных в пределах склонового экотона связана со склонами одной (южной) экспозиции, находящимися на разных высотах, что позволило выявить наличие наиболее тесной связи между луговой ассоциацией и сосновыми редколесьями.

В хребтовом экотоне Малой Хатипары представлены беспозвоночные лесных и луговых ассоциаций при доминировании часто встречающихся и обильных видов. Внутриландшафтная дифференциация беспозвоночных в пределах хребтового экотона связана с протяженностью растительных ассоциаций по абсолютной высоте, что позволило отметить здесь 50 видов-доминантов и 1047 экземпляров беспозвоночных (рис. 8).

Наиболее тесная связь отмечена между луговой ассоциацией и сосновым редколесьем и только потом с березовым криволесьем.

В долинно-ледниковом экотоне реки Птыш беспозвоночные представлены экземплярами лесных и луговых ассоциаций, причем большая часть их

1&1адопус1>а ЕиШуаОга СосстШв РЫутегиз АФои$ ИтЬа1а ЬгасЬу&вга циаиюгвеап^РоесНоасуШв! ги!

рипсШв содпаШэ

Рис. 8. Особенности доминантного состава насекомых травяного покрова хребтового экотона Малой Хатипары

Рис.9. Особенности доминантного состава

насекомых травяного покрова долинно-ледникового экотона реки Птыш

видов относится к обычно встречающимся и к обильным видам. Внутриланд-шафтная дифференциация беспозвоночных долинно-ледникового экотона определяется морфологической структурой территории со значительной протяженностью по долине и с незначительным изменением абсолютной высоты и обусловлена влиянием ледника. Это способствовало выявлению на его территории 22 видов-доминантов и 631 экземпляра беспозвоночных. При приближении к леднику происходит снижение количества видов, но возрастает доля беспозвоночных в личиночной стадии (рис. 9).

Заметная связь проявляется между соседними площадками разных урочищ и далее — между ассоциациями. Наиболее похож видовой состав растительной ассоциации и урочищ с

кустарниковой растительностью, а только потом с березовым криволесьем.

Изменения в видовом разнообразии беспозвоночных в долине реки Джал-пак-Кол связаны со значительной протяженностью по долине и с незначительным изменением абсолютной высоты. В долинном экотоне выявлены беспозвоночные, представленные экземплярами лесных и луговых ассоциаций. Большая их часть относится к обычно встречающимся и к обильным видам. Отловлено 29 видов-доминантов и 346 экземпляров беспозвоночных (рис. 10).

Наиболее тесная связь проявилась между беспозвоночными луговой ассоциации и соснового редколесья, и только потом — березового криволесья. В свою очередь, березовое криволесье приближено к сосновому редколесью.

По результатам сравнения биомасс экотонов была построена диаграмма (рис. 11).

РЫутегсак А^ЫрЬосопа Са5(гО!Йеа ЭГаигойетн ШЬтсиэ (РоесЯксуЛ«) Ипео1вик йлйи'а аса1аг/з содпаШя

Рис.10. Особенности доминантного состава насекомых травяного покрова долинного экотона реки Джалпак-Кол

D 27% '

□ 1%

■ а 19% I

Э Долинный экотон реки Джалпак-Коп

□ Долинно-ледниковый экотон реки Птыш ЕЯ Хребтовый экотон Малой Хатипары

□ Склоновый экотон хребта Абишира-Ахуба Я Цирковый экотон Софийского хребта

□ Долинно-нирковый экотон реки Адзалш

Рис. 11. Биомасса беспозвоночных экотонов верхней границы леса Западного Кавказа (%)

Наибольшей биомассой обладают долинный экотон и цирковый, а наименьшей - долинно-ледниковый и склоновый экотоны. Хребтовый и долинно-цирковый экотоны представлены средними показателями биомассы. Изучение разных видов экотонов Западного Кавказа показало своеобразие их региональных особенностей в видовом составе насекомых травяного покрова. ,Цля каждого вида экотона отмечено соответствие видового состава беспозвоночных с геоморфологическими особенностями экотонов верхней границы леса

Выводы

Проведённое исследование позволило сделать следующие выводы:

1. Основными факторами формирования среды обитания беспозвоночных экотона верхней границы леса являются геолого-геоморфологический и климатический. При этом ведущий фактор — процессы тепловлагообмена, определяющие условия обитания беспозвоночных. При выявлении особенностей среды обитания беспозвоночных на уровне фаций важен учет фактора местоположения (абсолютная высота, экспозиция и крутизна склона).

2. Исследование выявленных в пределах экотона верхней границы леса модельных групп беспозвоночных позволило определить особенности их территориальной дифференциации, которые проявляются на видовом уровне в урочищах различных высотных поясов и экспозиций. В доминантном лесном поясе для склонов юго-восточной экспозиции отмечены сосновые леса с видами-доминантами: Cantharis fiisca, Dascillus cervinus, Vibidia duodecimpunctata, а для северо-восточной — пихтовые леса с Polymerus (Poeciloscytus) cognatus, Athens niger, Dascillus cervinus. В экотоне верхней границы леса для склонов юго-восточной экспозиции характерны сосновые редколесья с видами-доминантами: Athous subfuscus, Otiorhynchus dentatibia, Aiähonomus rubi, Rhagonycha limbata, Oedemera lateralis, Melanophila acuminata, а для северо-восточной - пихтово-

сосновые редколесья с Nastus fausti, Athous subjuscus, Dascillus cervinus, Otiorhynchus psudobrachyalis и березовые криволесья с Chrysanthia viridissima, Brachyta interrogationis, Otiorhynchus tatarchani. Видовой состав беспозвоночных луговых ассоциаций достаточно разнообразен. Основные виды-доминанты лугов: Otiorhynchus tatarchani, Euthystira brachyptera, Agapanthia (Agapanthiella) villosoviridescens, Otiorhynchus kirschi, Anastrangalia dubia, Phytoecia (Musaria) qffinis boeberi, Coccinula quatuordecimpunctata, Chrysanthia viridissima, Omocestus viridulus, Dolycoris baccarum, Cercopis sanguinea.

3. На основе крупномасштабного картирования хребтового экотона верхней границы леса Малой Хатипары на уровне фаций позволило выявить ведущую роль процессов тепловлагообмена в формировании среды обитания и видовом составе беспозвоночных луговых ассоциаций разных экспозиций. В связи с этим при изучении лугов фаций, расположенных на разных экспозициях склонов, была предложена модель среды, которая характеризуется преобладанием именно этих вцдов-доминантов насекомых травяного покрова. В луговой ассоциации на склоне северной экспозиции выявлены виды-доминанты: Nastus fausti и Otiorhynchus kirschi (Cur-culionidae), Euthystira brachyptera (Acrididae). На склоне южной экспозиции отмечены виды-доминанты: Cercopis sanguinea (Cercopidae), Coccinella septempunctata и Hippodamia tredecimpunctata (Coccinellidae), Euthystira brachyptera и Arcyptera fusca (Acrididae), Anastrangalia dubia и Phytoecia affinisbolberi (Cerambycidae). На склоне восточной экспозиции - это: Cercopis sanguinea (Cercopidae), Subcoccinella vigintiquatuorpunctata, Coccinula quatuordecimpunctata и Vibidia duodecimpunctata (Coccinellidae), Euthystira brachyptera и Arcyptera fusca (Acrididae), Authonomus rubi, Otiorhynchus dentatibia и Otiorhynchus tatarchani (Curculionidae), Oedemera flavescens (iOedemeridae), Agapanthia (Agapanthiella) villosoviridescens {Cerambycidae).

4. Изучение разных видов экотонов Западного Кавказа показало своеобразие их региональных особенностей в видовом составе насекомых травяного покрова. Для каждого вида экотона отмечено соответствие видового состава беспозвоночных геоморфологическим особенностям экотонов верхней границы леса. Для хребтового экотона выявлены виды-доминанты: Rhagonycha limbata и Euthystira brachyptera, в цирковом экотоне -Otiorhynchus dentatibia и Coccinula quatuordecimpunctata, в долинно-цирковом экотоне — Stenodema laevigata и Psorodonotus specularis, в долинном - Adelphocoris lineolatus и Polymerus (Poeciloscytus) cognatus, в долин-но-ледниковом - Polymerus (Poeciloscytus) cognatus, Adelphocoris lineolatus и в склоном экотоне - Syromastus rhombeus и Adelphocoris lineolatus.

По теме диссертации и району исследования опубликованы следующие

работы:

1. Конева В. В. Внутриландшафтная дифференциация насекомых хребта Малая Хатипара в зоне экотона // Вопросы физической географии: материалы 50-й научно-методической конференции «Университетская наука — региону» (апрель 2005 г.). - Ставрополь: СГУ, 2005. - С. 58-61.

2. Конева В. В. Внугриландшафтная дифференциация насекомых высокогорного долинно-ледникового экотона (на примере реки Птыш) // Вопросы физической географии и краеведения: материалы 51-й научно-методической конференции «Университетская наука — региону» (апрель 2006г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - С. 65-71 (в соавт. с В. А. Шальневым).

3. Конева В. В. Влияние антропогенных факторов на внутриландшафт-пую дифференциацию насекомых в зоне экотона (на примере хребтов М. Хатипара и Абишира-Ахуба) // Материалы Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала». — Ставрополь: ОАО «Поли-графсервис», 2006 - С. 56-60 (в соавт. с Н. Н. Гончаровой).

4. Конева В. В. Особенности внутриландшафтной дифференциации хортобионтов хребта М. Хатипара в зоне экотона субальпийского пояса (на уровне фаций) // Вопросы физической географии и краеведения: материалы 52-й научно-методической конференции «Университетская наука — региону» (апрель 2007 г.). - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. - С. 88-93.

5. Конева В. В. Экотон — экологически хрупкая граница (на примере водораздельного экотона хребта Малая Хатипара) // Материалы Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала». — Ставрополь: ОАО «Полиграфсервис», 2007.-С. 104— 108.

6. Конева В. В. Ландшафтная структура малых котловин Западного Кавказа (на примере р. Санчаро) // Вопросы географии и краеведения: материалы 1-й конференции членов Российского географического общества Ставропольского отдела. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2008. - С. 104 — 112 (в соавт. с В. А. Шальневым, Д. В. Олейниковой).

7. Конева В. В. Особенности территориального размещения беспозвоночных в зоне экотона хребта Малая Хатипара // Вопросы географии и краеведения: материалы третьей конференции членов Русского географического общества Ставропольского огдела. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2010. — С. 74—80.

8. Конева В. В. Беспозвоночные экологической группы хортобионтов экотона хребта Малая Хатипара» // IV Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Географическое изучение территориальных систем».- Пермь: Изд-во Пермского государственного университета, 2010.—Кн. 1. —- С. 258 — 261.

9. Конева В. В. Некоторые количественные показатели для характеристики хортобионтов экотона верхней границы леса хребта Малая Хатипара» // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2010» / Отв. ред. И.А. Алешковский, П.Н. Костылев,

A.И. Андреев, A.B. Андриянов. [Электронный ресурс] — М.: МАКС Пресс, 2010.

10. Конева B.RK вопросу о морфологии горных ландшафтов Западного Кавказа // Вопросы современной науки и практики. Университет им.

B.И. Вернадского. — Тамбов: Изд-во Тамбовского гос. тех. университета, 2008. — Вып. 11. - С. 155-161 (в соавт. с В. А. Шальневым, С. Г. Лагуном).

11. Конева В. В. Из опыта создания ГИС «Ландшафты и биотическое разнообразие Тебердинского государственного природного биосферного заповедника» // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. - Тамбов: Изд-во Тамбовского гос. тех. университета, 2008. - Вып. 13. - С. 100-108 (в соавт. с С. Г. Лагуном).

12. Конева В. В. Ландшафтно-экологический подход в изучении беспозвоночных фаций горных стран // Общественно-научный журнал «Проблемы региональной экологии». — М.: Изд-кий дом «Камертон», 2008. — №5. - С. 78 — 84 (в соавт. с В. А. Шальневым, Н. Н. Гончаровой).

13. Конева В. В. Ландшафты Тебердинского заповедника / Труды Тебердинского государственного природного биосферного заповедника. - Кисловодск: Северокавказское изд-во МИЛ, 2009. — Вып. 48. - 176 с. (в соавт. с В. А. Шальневьм, С. Г. Лагуном, М. В. Нефедовой и др.).

Подписано в печать 28.10.2010 Формат 60x84 1/16 Усл.печл. 1,34 Уч.-изд.л. 1,27

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 388

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Конева, Виктория Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ТЕОРИЯ, МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДИКА ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОТЫ ЭКОТОНОВ ВЕРХНЕЙ

ГРАНИЦЫ ЛЕСА.

1.1. История изучения.

1.2 Ландшафтно-экологический подход как теоретико-методологическая основа исследования.

1.3. Методы исследования.

ГЛАВА 2. ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ И СТРУКТУРА ВЫСОКОГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

2.1. Геолого-геоморфологические.

2.2. Климатические.

2.3. Ландшафтные.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДОВАНИЯ ВНУТРИЛАНДШАФТОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЭКОТОНА ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ ЛЕСА ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

3.1. Беспозвоночные хребтового экотона хребта Малая Хатипара.

3.2. Беспозвоночные циркового экотона Софийского хребта и долинно-циркового экотона реки Адзапш.

3.3. Беспозвоночные долинного экотона реки Джалпак-Кол и долинно-ледникового экотона реки Птыш.

3.4. Беспозвоночные склонового экотона хребта Абишира-Ахуба.

3.5. Региональные особенности беспозвоночных разных видов экотонв

Западного Кавказа.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Ландшафтно-экологические особенности фауны беспозвоночных экотона верхней границы леса Западного Кавказа"

Разнообразие сообществ животных обусловлено сложными биотическими и абиотическими связями, которые представляют собой составные части экологических систем, поэтому сохранение видового разнообразия — это, сохранение экосистем и входящих в них сообществ животных (Воронов, Дроздов, Криволуцкий, 2003).

Актуальность исследования. Современные тенденции развития географической науки требуют разработки научных основ инвентаризации и оценки природных ресурсов территории, рассмотренных с помощью ландшафтно-экологического анализа. Именно в условиях высокогорий на сравнительно небольшой площади формируются ландшафты контрастных типов. Систематическое разнообразие в сочетании с коротким периодом активной жизни беспозвоночных делают высокогорные сообщества весьма удобными моделями для биогеографических исследований. Особое значение такое исследование приобретает в условиях среднегорных и высокогорных ландшафтов Западного Кавказа, которые при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов играют важную роль в сохранении генофонда биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы. Таким образом, отдельные виды беспозвоночных могут выступать, как биоиндикаторы особенностей горных ландшафтов, в том числе на уровне фаций, и их антропогенной трансформации. К тому же численность и распределение беспозвоночных являются одними из «индикаторов» изменения среды обитания. Для решения проблемы биоразнообразия может служить составление кадастра отдельных групп беспозвоночных на видовом уровне.

Особый интерес по разнообразию условий жизни представляет экотон верхней границы леса и геоботанический высотный пояс субальпийских лугов. Экотон имеет специфическую структуру и служит местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия. На подобного рода территориях образуются экотонные биотические сообщества и экотонные системы переходного типа, которые обладают особым составом, структурой, механизмами устойчивости и режимом функционирования

Миркин, Наумова, 1998). Здесь наибольшими особенностями фауны беспозвоночных являются их биопродуктивность и устойчивость, несмотря на то, что экотон верхней границы леса наиболее быстро реагирует на антропогенные изменения. Поэтому их детальное изучение позволит разработать оптимальную стратегию рационального природопользования, которая бы обеспечивала сохранение генофонда. Динамические характеристики, свойственные экотону, также могут быть использованы при проведении мониторинга за биоразнообразием в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике.

Объект исследования - высокогорные ландшафты Западного Кавказа.

Предмет изучения — территориальная дифференциация насекомых травяного покрова экотона верхней границы леса высокогорных ландшафтов.

Цель исследования — выявление ландшафтно-экологических особенностей территориальной дифференциации фауны беспозвоночных экотона верхней границы леса Западного Кавказа.

Задачи исследования:

• охарактеризовать ведущие природные факторы формирования среды обитания беспозвоночных травяного покрова экотона верхней границы леса;

• выявить особенности территориальной дифференциации беспозвоночных экотона верхней границы леса Западного Кавказа на основе крупномасштабного ландшафтного картирования;

• исследовать особенности территориальной дифференциации высотных геоботанических поясов с учетом процессов тепловлагообмена;

• выявить корреляцию фауны беспозвоночных с морфологическими типами экотонов в пределах Западного Кавказа.

Теоретическими и методологическими основами работы явились ландшафтный и ландшафтно-экологический подходы. Изучение ландшафтов Западного Кавказа проводилось на основе принципов школы регионального ландшафтоведения, сформированных в научных работах C.B. Калесника, А.Г. Исаченко, А.Н. Солнцева, В.Б. Сочавы, К.И. Геренчука, В.А. Шальнева и др. В ландшафтном подходе природный ландшафт, как реальный объект исследования, рассматривается в качестве фокуса территориальной организации компонентов биосферы на базе связей абиотических и биотических форм движения материи в единое целое с позиций целостности взаимодействия абиотического, биотического и биокосного вещества в одном пространстве.

Основой ландшафтно-экологического подхода в изучении животного населения горных ландшафтов послужили теоретические положения биотики ландшафтов о роли факторов среды на территориальное распределение животного населения. Таким образом, главной задачей является всестороннее изучение внутриландшафтной дифференциации биоты, а также определении значения биотического компонента в функционировании геосистем (Лиховид, Шальнев, 2001, Лиховид и др., 2005):

Методы исследования. Изучение беспозвоночных, экотона верхней границы леса Западного Кавказа проводилось в летние сезоны в течение 6 лет с 2004 по 2009 гг. на 6 ключевых участках, где собрано? более 3000 экземпляров беспозвоночных. Для изучения беспозвоночных использовались ландшафтные (ландшафтный; и фациальный анализ, ландшафтное картографирование), климатические (метод стационарного изучения климатических показаний), геоботанические и геозоологические (энтомологический - кошение энтомологическим сачком) методы. Для учета численности беспозвоночных использовался основной энтомологический метод - метод кошения энтомологическим сачком (Программа ., 1974). При изучении беспозвоночных нами учитывалось: процентное' соотношение видов, встречаемость и групповость (Палей, 1961), коэффициенты обилия и доминирования (Фасулати, 1971), определение биомассы (Второв, 1968). При выявлении группировок использовались коэффициенты сходства Сёренсена-Чекановского (Ks) и Жаккара (Kj) (Jaccard, 1901), видового разнообразия Шеннона (Соколов, Чернов, Решетников, 1994, Лебедева, Криволуцкий, 2002).

Научная новизна диссертационного исследования заключается в следующем:

1) выявлены факторы территориальной дифференциации фауны беспозвоночных экотона верхней границы леса;

2) изучена территориальная дифференциация беспозвоночных экотона верхней границы леса и выявлена их связь с фауной беспозвоночных субальпийских лугов;

3) проведен ландшафтно-экологический анализ беспозвоночных на основе крупномасштабного картографирования;

4) выявлены особенности фаунистической структуры отдельных групп беспозвоночных разных видов экотонов.

Практическое значение исследования состоит в возможности использования материалов диссертационного исследования для оценки биологического разнообразия экотона верхней границы леса Западного Кавказа. Собранные данные, отражающие особенности состава и структуры беспозвоночных, помогают раскрыть сущность организации ландшафтов экотона верхней границы леса Западного Кавказа. Результаты научных исследований могут быть рекомендованы для проведения мониторинга биоразнообразия в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике. Материалы исследования могут быть применены на географическом факультете Ставропольского государственного университета в преподавании дисциплин специализации (Ландшафтная экология, Биотика ландшафта с основами биогеоценологии и др.). Также есть возможность использования данных диссертационного исследования для составления кадастра фауны беспозвоночных на уровне видов.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Среда обитания беспозвоночных экотона верхней границы леса формируется под влиянием комплекса геолого-геоморфологических и климатических факторов, с ведущей ролью процессов тепловлагообмена, определяющих условия обитания с поправками на особенности местоположения.

2. Внутриландшафтная дифференциация модельных групп беспозвоночных экотона верхней границы леса наиболее четко проявляется в урочищах разных высотных поясов и экспозиций склонов.

3. Проведенное на основе крупномасштабного картирования ландшафтно-экологическое исследование среды обитания беспозвоночных экотона позволило выявить связь с особенностями тепловлагообмена.

4. В экотоне верхней границы леса фаунистический состав насекомых травяного покрова соответствует геоморфологическим особенностям различных видов экотонов.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были представлены на международных и региональных конференциях: III Международная научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2006); IV Международная научно-практическая конференция «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2007); Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010» (Москва, 2010); IV Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Географическое изучение территориальных систем" (Пермь, 2010), научно-методическая конференция «Университетская наука — региону» (Ставрополь, 2005, 2006, 2007, 2008, 2010). Результаты научных исследований докладывались на заседаниях кафедры физической географии Ставропольского государственного университета. Всего по теме диссертации опубликовано двенадцать работ, в том числе три в журналах, входящих в перечень ВАК Минобразования и науки России. Участие в написании коллективной монографии «Ландшафты Тебердинского заповедника» (2009).

Общий объем рукописи 167 страниц, содержит 34 таблицы и 45 рисунков. Приложение включает 37 таблиц. Список литературы включает 144 источников, в том числе 26 на иностранном языке.