Состав и структура гемиптерокомплексов околоводных экотонных биотопов среднерусской лесостепи

Кондратьева, Анна Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура гемиптерокомплексов околоводных экотонных биотопов среднерусской лесостепи
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура гемиптерокомплексов околоводных экотонных биотопов среднерусской лесостепи"

На правах рукописи

КОНДРАТЬЕВА Анна Михайловна

СОСТАВ И СТРУКТУРА ГЕМИПТЕРОКОМПЛЕКСОВ ОКОЛОВОДНЫХ ЭКОТОННЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ

ЛЕСОСТЕПИ

Шифр и наименование специальности: 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 Г:ЛП 2074

Воронеж 2014

005548004

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Воронежский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Голуб Виктор Борисович

Официальные оппоненты: Добрынин Николай Дмитриевич,

доктор биологических наук, профессор; ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени Императора Петра I», профессор кафедры ботаники, защиты растений, биохимии и микробиологии

Драполюк Инесса Сергеевна, кандидат биологических наук, доцент; ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный педагогический университет», доцент кафедры биологии растений и животных

Ведущая организация: ФГБУН «Институт биологии внутренних вод

им. И.Д. Папанина РАН»

Защита состоится 21 мая 2014 г. в 1400 час. на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 на базе Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Воронежский государственный университет» по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке Воронежского государственного университета и на сайте http://vvww.science.vsu.ru.

Автореферат разослан 18 апреля 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Барабаш Галина Ильинична

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Отряд полужесткокрылые (Heteroptera) представлен водными и наземными насекомыми с сосущим типом ротового аппарата. Клопы являются преимущественно фитофагами, реже зоофагами, зоофитофагами. Распространение полужесткокрылых практически по всем частям света связано с их широкими адаптивными способностями. Всего описано более 42300 видов полужесткокрылых из более чем 5800 родов и 89 семейств (Henry, 2009). Для территории европейской части России указано более 1200 видов из 430 родов (Кержнер, Ячевский, 1964). Из Воронежской области известно более 360 видов (Голуб, Драполюк, 2005).

Экотон - это переход между двумя и более различными сообществами, в который входит значительная доля видов каждого из перекрывающихся сообществ; экотоны могут включать такие организмы, которых нет ни в одном из перекрывающихся сообществ (Одум, 1986). Экотон представляет собой уникальный комплекс со структурой входящих в него видов, отличающейся от структуры окружающих его экосистем. Изучение комплексов насекомых подобных биотопов позволяет понять механизмы их функционирования и их роль в сохранении биоразнообразия смежных различающихся экосистем.

Несмотря на довольно большое количество работ, посвященных изучению полужесткокрылых среднерусской лесостепи, специальных изучений полужесткокрылых экотонов не проводилось, и состав и структура комплексов полужесткокрылых насекомых экотонных биотопов остаются изученными недостаточно. До проведения настоящей работы отсутствовали публикации о значении обширного и сложного по составу комплекса полужесткокрылых в экотонных экосистемах и его роли в сохранении биоразнообразия в смежных экосистемах.

Цель и задачи исследования. Целью проведенной работы было изучение состава и структуры комплексов полужесткокрылых насекомых прибрежных (околоводных) экотонных биотопов различного типа в пределах среднерусской лесостепи и выявление их роли в поддержании стабильности смежных экосистем.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить состав комплексов полужесткокрылых прибрежных экотонных биотопов, приуроченных к различным типам смежных экосистем в условиях среднерусской лесостепи, и провести их сравнительный анализ.

2. Выявить группировки, образующие зоогеографическую структуру гемиптерокомплексов прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи.

3. Выявить возможные источники формирования прибрежных экотонных комплексов организмов (на примере полужесткокрылых) в условиях среднерусской лесостепи.

4. На примере гемиптерокомплекса выявить роль экотонных биоценозов в сохранении биоразнообразия, обогащении и поддержании стабильности наземных экосистем, сохранении генофонда редких видов.

Научная новизна. Впервые выявлена экологическая структура комплекса полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи с ее

особенностями в разных типах околоводных экотонов. Впервые в полном объеме изучено биотопическое распределение полужесткокрылых по различным типам прибрежных экотонов среднерусской лесостепи. Впервые проведен детальный анализ пищевых связей и ярусное распределение клопов в околоводных экотонных экосистемах. Впервые на основе зоогеографического анализа комплекса полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи показаны пути и источники его формирования. Впервые на основе фактического материала обширной таксономической группы отражена значительная роль в сохранении биоразнообразия контактирующих экосистем комплексов организмов, заселяющих пограничные территории.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенного исследования вносят вклад в изучение биологического разнообразия региона, показывают роль полужесткокрылых экотонных биотопов в формировании комплексов насекомых различающихся смежных экосистем и поддержании их устойчивости. Они могут быть использованы в дальнейших экологических исследованиях фауны прибрежных экотонов и практических мероприятиях по сохранению их биоразнообразия.

Результаты работы могут быть использованы при составлении кадастров и каталогов насекомых и могут быть полезны энтомологам, экологам и специалистам по защите леса.

Результаты исследований используются на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета при преподавании дисциплин: «Экология насекомых», «Общая энтомология», «Большой практикум», «Спецпрактикум».

Положения, выносимые на защиту.

1. Основной состав комплексов полужесткокрылых в прибрежных экотонных биотопах формируется за счет четырех главных экологических группировок: а) хортобионтов эврибионтов, б) хортобионтов и эпигеобионтов гигро- и гигро-мезофилов, в) хортобионтов мезофилов и мезо-ксерофилов, заселяющих верхний ярус травянистой растительности, г) обитателей специфических наземных экосистем, граничащих с пресноводной.

2. В околоводных экотонах преобладают виды с широкой пищевой специализацией.

3. В зоогеографическом отношении ядро комплекса полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи составляют виды с широкими западнопалеарктическими ареалами, распространенные от бореального пояса до субтропического.

4. Насыщенность экотонов видами прибрежных и смежных с ними лесных и луговых экосистем представляют собой базу для сохранения биоразнообразия, включающего редкие виды, и источник его восстановления в процессе пирогенной сукцессии.

Личный вклад соискателя. Автором проведен сбор и обработка материала, анализ результатов и формирование выводов.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований представлялись на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием

«Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009 г.); научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2008, 2009,2010 гг.); Международной научной конференции, посвященной памяти А. И. Фомичева «Актуальные вопросы современной энтомологии и экологии насекомых» (Борисоглебск, 2010 г.); международных конференциях «XXIV и XXV Любищевские чтения» (Ульяновск, 2010, 2011 гг.); XIV Съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2012 г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, из которых 4 - в изданиях из списка ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 5 глав (обзор литературы, описание материала и методов исследования, характеристика района исследования, результаты исследования и их обсуждение), выводы, список использованных литературных источников и приложение. Диссертация написана на 250 страницах (149 страниц основного текста), включает 19 рисунков и фотоснимков и 21 таблицу. Список литературы содержит 276 источников, в том числе 72 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю д. б. н., проф. В. Б. Голубу за научно-методическое руководство, поддержку и помощь в ходе проводимых исследований; к. б. н. Е. В. Аксененко за помощь в сборе материала.

Работа частично выполнена при поддержке гранта РФФИ 09-04-00463-а.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Понятие «экотон»

Приводятся толкования понятия «экотон» рядом авторов (Арманд, 1955; Сочава, 1979; Дажо, 1975; Одум, 1986; Якомяги, Кюльвик, Мандер, 1988; Мильков, 1993; Реймерс, 1994; Залетаев, 1997; Бережной, Григорьевская, Двуреченский, 2000; Соловьева, Розенберг, 2006 и др.).

1.2. История изучения фауны насекомых экотонов

В последние годы в зарубежной литературе обсуждается вопрос изучения комплексов насекомых в экотонах. Изучена литература, посвященная изучению комплексов насекомых в различных типах экотонных биотопов (Gurov, 1991; Gourov, Tagliapietra, Battisti, 1994, 1997; Peltonen, Heliovaara, Vaisanen, 1997; Аникин, 1997, 2008; Bolger et al., 2000; Gourov, Godron, Loshchev, 2000a, 2000b; Heliola, Koivula, Niemela, 2001; Spector, Ayzama, 2003; Chacoff, Aizen, 2006; Muller et al., 2007; Xiao-Dong et al., 2007; Gurov, Battisti, Roques, 2010).

1.3. История изучения комплекса полужесткокрылых среднерусской лесостепи

Рассмотрены работы, касающиеся изучения видового состава, экологических и зоогеографических особенностей полужесткокрылых на территории

среднерусской лесостепи (Силантьев, 1898; Рейхард, 1922; Богоявленский, 1925; Коринек, 1940; Остапец, 1941; Палий, 1947; Бодренков, 1949; Арнольди, 1952, 1953, 1965; Палий, Попова, 1956; Коровина, 1957; Жуковский, 1959; Пучков, Палий 1949; Пучков, 1950, 1952, 19576, 1964, 1966, 1972, 1973; Скуфьин, 1968, 1970, 1978а; Кабанов, 1981; Попов, Бережной, 1988; Голуб, Музелевская, 1992; Голуб, 1992, 1996а; Голуб, Шуваев, Касаткин, 1992; Голуб, Парфенова, 2000; Парфенова, 2000, 2002; Демченко, 2003, 2004а, 20046; Лычковская, 2003, 2004, 2005, 2006а, 20066; Голуб, Лычковская, 2004; Копаева, Голуб, 2004; Голуб, Драполюк, 2005; Голуб, Моисеева, 2006, 2007; Моисеева, 2006, 2007а, 20076 и др.).

Отмечены работы, в которых предоставляются сведения о видовом составе и экологии гемиптерокомплексов прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи (Голуб, Кондратьева, 2005; Кондратьева, Голуб, 2009а, 20096, 2010, 2011; Кондратьева, 2012а, 20126).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования основаны на материалах собственных сборов, проводимых в различных типах прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи в пределах Воронежской, Липецкой и Белгородской областей во время полевых сезонов 2004—2011 гг.

Были обследованы 4 типа экотонов, разграничивающих следующие экостистемы: 1) река и пойменный луг; 2) лесное террасное озеро и смешанные и лиственные насаждения; 3) озеро и открытый участок ландшафта; 4) болото и смешанные насаждения.

Всего было собрано и обработано около 20 тыс. экземпляров полужесткокрылых. Для трудно определяемых видов смонтировано около 500 препаратов гениталий.

Сбор материала осуществлялся в следующих пунктах: 1) БУНЦ «Веневитиново» (20 км ССВ Воронежа); 2) окр. г. Воронеж; 3) Воронежский государственный природный биосферный заповедник; 4) окр. п. Ступино (33 км СВ Воронежа); 5) окр. пгт Рамонь (26 км СВ Воронежа); 6) окр. г. Борисоглебск;

7) Хоперский государственный природный заповедник (178 км ЮВ Воронежа);

8) окр. с. Верхний Бык (47 км ЮЗ Новохопёрска); 9) окр. с/х XXII партсъезда (39 км ЮЮЗ Новохопёрска ); 10) 3 км СВ х. Рожнов (22 км ЮЗ Новохопёрска); 11)3,5 км ЮВ Новохопёрска; 12) 10 км В с. Каменно-Садовка (12 км ЮВ Новохопёрска); 13) 3 км ЮВ с. Бабка (130 км ЮВ Воронежа); 14) окр. с. Покровка (110 км ЮВ Воронежа); 15) заповедник «Галичья гора» (45 км 3 Липецка); 16) окр. с. Афанасьево (94 км 3 Липецка); 17) окр. с. Каменка (100 км 3 Липецка); 18) окр. с. Талыково (91 км 3 Липецка); 19) окр. с. Денисово (96 км 3 Липецка); 20) окр. с. Борисовка (37 км 3 Белгорода).

Сбор материала и его обработка проводились по стандартным методикам (Кержнер, Ячевский, 1964; Голуб и др., 1980; Голуб, Цуриков, Прокин, 2012). Помимо кошения энтомологическим сачком по травянистой растительности, которое применялось, в основном, для сбора хортобионтных видов,

использовалось также окашивание древесного и кустарникового ярусов (для сбора дендро- и тамнобионтов). При сборе эпигеобионтов, гео-герпетобионтов и герпетобионтов применялся ручной сбор полужесткокрылых насекомых с поверхности почвы, из подстилки, прикорневой части растений. Кроме того, проводилось также просеивание подстилки, сухих листьев и сфагнового мха.

Выделение экологических групп по приуроченности их к тому или иному ярусу проводилось на основе собственных наблюдений в процессе сборов и анализа литературных данных (Пучков, 1961, 1962, 1969, 1974; Голуб, Драполюк, 2005; Николаева, 2006 и др.) о трофических связях видов и их локализации в том или ином ярусе в процессе жизнедеятельности. Выделение ярусных группировок полужесткокрылых околоводных экотонов проведено в соответствии с общими принципами дифференциации энтомокомплексов на ярусные комплексы предложенными В. В. Яхонтовым (1964) и В. Б. Чернышевым (1996).

Определение проводилось с использованием нескольких определителей (Кириченко, 1951; Кержнер, Ячевский, 1964) и ряда работ, содержащих таксономические ревизии родов. Уточнение определения ряда видов проводилось по материалам коллекционных фондов Зоологического института РАН (С.Петербург) и кафедры экологии и систематики беспозвоночных Воронежского государственного университета. Видовая диагностика проводилась с помощью микроскопов МБС-10 и ОГМЭ-П2.

Номенклатура таксонов приводится по Каталогу полужесткокрылых Палеарктики (Catalogue ofthe Heteroptera ..., 1995,1996, 1999, 2001, 2006).

ГЛАВА 3. ЛАНДШАФТНАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

На основе данных из литературных источников приводится эколого-географическая характеристика районов исследования (Мильков, 1953; Барабаш-Никифоров, 1957; Дроздов, 1965; Курдов, 1973; Мильков, 1982; Ахтырцев, Ахтырцев, 1993; Григорьевская и др., 2004; Крылов, 2006; Курдов, 2006 и др.).

Изучение состава и структуры комплексов полужесткокрылых, заселяющих экотоны, было проведено на основе околоводных пограничных участков. В основу выделения и обследования экотонов положены два взаимосвязанных принципа:

1) принцип максимального контраста смежных экосистем, образующих экотон;

2) сопредельности одной из наземных экосистем с пресноводной.

Состав и структура комплексов полужесткокрылых, заселяющих околоводные экотоны, зависят, в первую очередь, от состава травянистой и древесно-кустарниковой растительности смежной наземной экосистемы. Кроме того, в формировании экотонных гемиптерокомплексов принимают участие герпетобионты, видовой состав которых зависит от экспозиции участка, степени его инсоляции, типа почвы, ее увлажненности, напочвенного покрова и других особенностей. Экотонные околоводные гемиптерокомплексы включают и виды клопов, заселяющих прибрежную водную и околоводную растительность (преимущественно осоковые, ситниковые, злаковые, бурачниковые, ивовые и другие, входящие в состав определенных растительных ассоциаций). Будучи, в

основном, олигофагами и полифагами, такие виды легко переходят с возвышающейся над водой верхней части растений на наземную растительность в экотонном участке.

Таким образом, выделение и обследование следующих 4 типов околоводных экотонов было осуществлено на основе характера наземных экосистем, участвующих в образовании околоводных экотонов, типов водоемов и основных прибрежно-водных биоценозов в пунктах отбора проб: 1) прибрежные участки рек на границе с пойменными лугами; 2) прибрежные участки лесных террасных озер на границе со смешанными и лиственными насаждениями; 3) прибрежные участки озер на границе с открытыми участками ландшафтов; 4) прибрежные участки болот на границе со смешанными насаждениями. Каждый из типов включает ряд конкретных экотонов, различающихся (часто незначительно) уникальными экологическими особенностями, в том числе составом и доминантами биоценозов, образующих околоводные и водные экосистемы (Хмелев, 1974; Камышев, Хмелев, 1976; Прокин, Силина, 2007 и др.).

ГЛАВА 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОТОННЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

4.1. Таксономический состав и доминантная структура

В фауне полужесткокрылых насекомых прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи выявлено 272 вида, относящихся к 161 роду и 25 семействам. В составе семейств установлено следующее число родов и видов: Ceratocombidae - 1 род, 1 вид; Saldidae - 2 рода, 6 видов; Veliidae - 1 род, 1 вид; Hebridae - I род, 1 вид; Hydrometridae - 1 род, 1 вид; Nabidae - 3 рода, 12 видов; Anthocoridae - 2 рода, 9 видов; Miridae - 46 родов, 80 видов; Tingidae - 14 родов, 29 видов; Reduviidae - 4 рода, 5 видов; Aradidae - 2 рода, 3 вида; Piesmatidae -2 рода, 3 вида; Berytidae - 2 рода, 4 вида; Lygaeidae - 31 род, 48 видов; Pyrrhocoridae - 1 род, 1 вид; Stenocephalidae - 1 род, 2 вида; Coreidae - 8 родов, 8 видов; Alydidae - 2 рода, 2 вида; Rhopalidae - 5 родов, 10 видов; Plataspidae -1 род, 1 вид; Acanthosomatidae - 3 рода, 3 вида; Cydnidae - 5 родов, 6 видов; Thyreocoridae - 1 род, 1 вид; Scutelleridae - 1 род, 4 вида; Pentatomidae - 21 род, 31 вид.

Почти все выявленные виды, кроме водомерок Hydrometra gracilenta Horv. и Microvelia reticulate (Burm.), зимующих на суше, ведут постоянно наземный образ жизни (в различных ярусах растительности или верхнем ярусе осоковых и ситниковых) и относятся к различным трофическим группам - фитофагам, зоофагам и зоофитофагам.

В каждом из исследованных типов околоводных экотонов представлены виды, сильно различающиеся по широте своих экологических требований. С одной стороны, рассмотренные типы экотонов заселяют политопические виды, характерные для экосистем различных типов, объединяя своим присутствием их трофические сети - Nabis pseudoferus Rem., N. punctatus Costa, Deraeocoris ruber (L.), Adelphocoris lineolatus (Gz.), Lygus rugulipennis Popp., Chlamydatus pullus

(Reut.), Dicranocephalus agilis (Scop.), Elasmucha grísea (Fieb.), Eurydema oleracea (L.), Holcostethus strictus (Wolff) и ряд других. С другой стороны, в исследованных околоводных экотонах выявлен целый ряд видов, приуроченных только к приводным и достаточно увлажненным биотопам, заселяющих при этом, как покрытосеменные растения (Dicyphus globulifer (Fall.), D. stachydis Sahib., Agrammafallax Horv. и др.), так и поверхность почвы, почвенную подстилку и мхи (Chartoscirta cincía (H.-S.), Saldula arenicola (Schi.), Acalyptaplatycheila (Fieb.), Dtymus brunneus (Sahlb.) и др.).

Отдельные виды заселяют такие специфические экотоны, как прибрежные участки осоковых и сфагновых болот (Ceratocombus coleoptratus (Zett.), Cryptostemma pusillimum (Sahlb.)), где они встречаются в подстилке и среди влажных мхов. Заселяя экотоны сфагновых болот, которые по существу, являются реликтовыми участками ландшафта среднерусской лесостепи, такие виды представляют собой их неотъемлемый реликтовый компонент.

Все исследованные виды были сгруппированы по типам прибрежных экотонов (табл. 1).

В целом, во всех околоводных экотонах в составе отряда по числу родов и видов резко преобладает семейство Miridae (46 родов и 80 видов, составляющих 29,41 % фауны прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи), за ним следуют семейства Lygaeidae, Pentatomidae и Tingidae. По количеству видов им заметно уступают семейства Nabidae, Rhopalidae, Anthocoridae и Coreidae.

Господствующим и по общей численности видов является семейство Miridae (34,89 % всего собранного материала). Намного уступают ему по представленности в сборах семейства Pentatomidae, Lygaeidae, Rhopalidae, Scutelleridae, Coreidae, Nabidae, Anthocoridae, Tingidae, Saldidae. Доля собранных особей, относящихся к видам из других семейств, не превышает 0,52 %.

Доминирующим видом в каждом из прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи, и в целом, является Aelia acuminata (L.) (5,71 % всей выборки). Его доминирование объясняется, очевидно, трофической приуроченностью к злаковым, таким как Роа sp., Eragrostis pilosa (L.), Dactylus glomerata L„ Calamagrostis epigeios Roth, Phleum sp., входящим в число эдификаторов растительных ассоциаций прибрежных фитоценозов.

К субдоминантам (по материалам всех сборов) можно отнести Palomena prasina (L.) (4,79 % всего собранного материала), Coreus marginatus (L.) (3,85 %), Lygus rugulipennis (3,24 %), Stenodema calcarata (Fall.) (3,20 %), Eurydema oleracea (3,18 %), Stenodema laevigata (L.) (2,93%), Dolycoris baccarum (L.) (2,92%), Eurygaster testudinarius (Geoffr.) (2,90%), Neottiglossa leporina (H.-S.) (2,79%), Rhopalus parumpunctatus Schill. (2,73 %), Lygus pratensis (L.) (2,41 %), Polymerus unifasciatus (F.) (2,04 %).

Субдоминантный статус S. calcarata, S. laevigata, N. leporina и Ей. testudinarius объясняется отчасти такой же приуроченностью к злакам, а Rh. parumpunctatus - приуроченностью к сложноцветным. Р. unifasciatus, хотя и является олигофитофагом, обладает высокой численностью вследствие широкого распространения в исследованных биотопах его основных кормовых растений {Galium verum L. и G. aparine L.). Статус P. prasina, С. marginatus, L. rugulipennis,

L. pratensis, Ей. oleracea и D. baccarum определяется многоядностью этих видов (основное кормовое растение С. marginatus - Rumex confertus Willd.).

Таблица 1

Число видов и количество собранных экземпляров полужесткокрылых в

\ Тип экотона Семейство \ Река и пойменный луг Лесные террасные озера и смешанные насаждения Озера и открытые участки ландшафтов Болота и смешанные насаждения

Кол-во видов Кол-во экз. Кол-во видов Кол-во экз. Кол-во видов Кол-во экз. Кол-во видов Кол-во экз.

1. Ceratocombidae - - - - - - 1 15

2. Saldidae 6 202 6 65 2 8 - -

3. Veliidae - - 1 14 - - - -

4. Hebridae 1 1 1 47 - - - -

5. Hydrometridae - - 1 1 - - - -

6. Nabidae 9 188 11 327 7 78 6 73

7. Anthocoridae 8 195 7 242 3 86 3 34

8. Miridae 66 2416 67 3703 44 567 33 289

9. Tinßidae 18 158 19 180 9 75 9 20

10. Reduviidae 2 2 2 25 1 1 1 2

1 ]. Aradidae 1 1 2 12 - - - -

12. Piesmatidae 3 74 2 14 1 4 2 3

13. Berytidae 3 8 3 19 1 4 1 1

14. Lygacidae 36 592 35 1945 18 221 19 126

15. Pyrrhocoridae 1 10 1 17 1 2 1 3

16. Stenocephalidae 2 23 2 5 - - - -

17. Coreidae 7 483 6 247 5 46 4 63

18. Alydidae 2 2 1 1 1 1 - -

19. Rhopalidae 8 368 10 651 6 172 6 50

20. Plataspidae 1 17 1 57 1 20 - -

21. Acanthosomatidae 1 2 3 14 - - 1 6

22. Cydnidae 6 42 3 56 - - 3 5

23. Thyreocoridae 1 79 1 4 - - - -

24. Scutelleridae 3 199 4 585 3 57 2 5

25. Pentatomidae 24 1960 26 2305 17 252 12 143

Всего 209 7022 215 10536 120 1594 104 838

Следует отметить, что доминант и все указанные субдоминанты являются достаточно экологически пластичными видами, с широкой экологической валентностью по отношению к степени увлажненности биотопов и их инсоляции и способны заселять как увлажнённые, так и достаточно ксерофитные стации. Кроме

того, часть указанных видов (Ewygaster testudinarius, Coreus marginatus) отчетливо тяготеет к увлажненным местообитаниям.

4.2. Особенности таксономической структуры комплексов полужесткокрылых прибрежных экотонов различных типов

Как показал сравнительный анализ состава комплексов обследованных нами четырех типов прибрежных экотонов, в каждом из них представлены почти все выявленные семейства. Каждый из них имеет свои особенности на уровне таксонов родового и видового рангов в качественном и количественном отношениях. В частности, только в экотонах сфагнового болота обнаружены редкие виды Ceratocombus coleoptratus, Acalypta nigrina (Fall.), A. platycheila (собственные сборы) и Cryptostemma pusillimum (Sahib.) (Golub, 2004). Только в экотонах типа река-луг были собраны редкие виды Nabis lineatus Dahlb., Pygolampis bidentata (Gz.) и Podops inunctus (F.). Другой редкий вид (Derephysia longispina (Golub)) был обнаружен в экотонах двух типов: в прибрежных участках на границе рек и лугов и на границе озер и открытых ландшафтов. Редкие виды Reduvius personatus (L.) и Eurygaster austriaca (Schrk.) были собраны в участках лесных террасных озер на границе со смешанными насаждениями.

В экотонах, разграничивающих террасные озера и участки смешанных насаждений, в отличие от экотонов лугового типа, представлен дендробионтный элемент (8,37% видов данного типа экотона), который в значительной мере обогащает экотонный комплекс полужесткокрылых. Во всех исследованных типах прибрежных экотонов большое количество видов трофически связано со злаками и осоками. В то же время, экотонный комплекс лугового типа обогащен видами, связанными со сложноцветными и бобовыми.

Исходя из полученных в ходе исследования данных, можно сделать вывод о том, что прибрежные экотоны выступают в качестве резерватов в засушливый период, и особенно во время пожаров. В данных биотопах сохраняется практически неизменным уровень влажности, и поэтому прибрежные экотоны привлекают многие виды полужесткокрылых во второй половине лета, когда высыхает травянистая растительность. При этом в период засухи в околоводных экотонах увеличивается численность и количество видов не только мезофильных, но и мезо-ксерофильных и ксерофильных видов, которые заселяют достаточно хорошо изолированный верхний уровень травянистого яруса. Так после пожара 2010 года численность ряда видов в прибрежных экотонах Усманского бора не уменьшилась, а, наоборот, возросла. Именно в околоводных экотонах в экстремальные периоды сохраняются жизнеспособными яйца полужесткокрылых.

Таким образом, по результатам сборов конкретной группы насекомых доказана роль прибрежных экотонов в качестве резерватов, сохраняющих свое значение и в пирогенных сукцессиях благодаря высокому разнообразию по таксономическому, трофическому и ярусному признакам и высокой численности ряда видов.

4.3. Трофические связи

Преобладающей группой среди полужесткокрылых всех типов прибрежных экотонных биотопов по типу питания в видовом отношении и с учётом численности является группа фитофагов (рис. 1), объединяющая 206 видов, или 75,74 % (из них узкими олигофагами считаются 22,32 % от общего количества растительноядных видов, широкими олигофагами - 38,84%, полифагами -38,84%). Группа зоофагов составляет 19,85 % (рис. 2), группа зоофитофагов -2,94 %, группа мицетофагов - 1,10 %.

В целом, по типу питания значительную роль в комплексе полужесткокрылых всех типов прибрежных экотонов среднерусской лесостепи играют полифитофаги, в число которых преимущественно входят представители семейств Lygaeidae и Miridae (рис. 3).

0 Miridae BTmgidae DPiesmatidae BBerytidae

□ Lygaeidae и PyiThocoridae И Stenocephalidae

■ Coreidae SAlydidae S Rhopalidae

■ Plataspidae

□ Acanthosomatidae

■ Cydnidae

□ Thyreocoridae

□ Scuteîleridae E2 Peiïtatomidae

Рис. 1. Распределение количества видов-фитофагов экотонных биотопов среднерусской лесостепи по семействам.

Роль хищников в составе экотонных комплексов разного типа различна. В экотонах лугового типа представлены виды Orius spp.. Nabis spp. и несколько видов Miridae (Dicyphus globulifer, Deraeocoris centralis Reut.). В экотонах же лесного типа добавляются представители рода Anthocoris spp., некоторые виды семейства Miridae (Cyllecoris histrionieus (L.), Deraeocoris lutescens (Schill.), Pilophorus spp.), дендробионтные хищные виды семейства Pentatomidae (Arma custos (F.), Picromerus bidens (L.), Pinthaeus sanguinipes (F.), Rhacognathus punctatus (L.), Zicrona coerulea (L.)). Ряд видов отмечен во всех типах прибрежных экотонов (хищные герпетобионтные виды рода Geocoris, Orius minutus (L.), O. niger (Wolff), Nabis pseudoferus Rem., N. rugosus (L.), Deraeocoris ruber (L.), Rhynocoris annulatus (L.).

12,14% / \ --

X \

■ СегзКкотЬ 1<1ае BSaldidae

■ УеШйае

□ Hebridae

□ Нуйготетёае

□ КаЫёае НАпЛосопйае вМтёае ШКеёил'11с!ае

■ Ьуаае1с1ае 0Реп(а!о1тёае

Рис. 2. Распределение количества видов-зоофагов экотонных биотопов среднерусской лесостепи по семействам.

о Узкие олигофагп ■ Широкие оллгофалт □ Полпфагп

Рис. 3. Пищевая специализация видов-фитофагов экотонных биотопов среднерусской лесостепи (с указанием количества видов для каждой группы).

По типу питания, как с учетом численности, так и по количеству видов в комплексе полужесткокрылых всех типов околоводных экотонов отчетливо преобладают фитофаги. При этом освоение прилегающих экосистем возможно благодаря доминированию в группе растительноядных видов широких олигофагов и полифагов. Хищные виды и виды со смешанным питанием регулируют численность насекомых в прилегающих экосистемах.

4.4. Ярусное распределение

Полужесткокрылые прибрежных экотонов среднерусской лесостепи были разделены на 11 групп в зависимости от заселяемого ими яруса (рис. 4).

Среди полужесткокрылых прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи по количеству видов и численности резко доминирует группа хортобионтов (148 видов и 84,61 % всего собранного материала). Семейство Miridae преобладает в этой группе по численности. Наиболее многочисленными из хортобионтных видов в этом семействе являются Lygus rugiilipennis (3,24 % от всего объема собранного материала), Stenodema calcarata (3,20 %), Stenodema laevigata (2,93 %), Lygus pratensis (2,41 %) и Polymerus unifasciatus (2,04 %).

Большой численностью также обладают виды-хортобионты из семейства Pentatomidae: Aelia acuminata (5,71 % от всего объема собранного материала), Eurydema oleracea (3,18 %), Dolycoris baccarum (2,92 %), Neottiglossa leporina (2,79 %). К многочисленным также относятся хортобионтные виды Eurygaster testudinarius (2,90 %) из семейства Scutelleridae и Rhopalus parumpunctatus (2,73 %) из семейства Rhopalidae.

Далее по количеству видов следуют группы дендробионтнов, герпетобионтов и герпето-хортобионтов; 25 видов (9,23 % от всего объема собранного материала) и по 28 видов (10,29 %) соответственно.

Ш эпигеобионты В герпетобионты 0 хортобионты ■ тамнобионты Е дендробионты

□ гео-герпетобионты 0 герпето-хортобионты

□ хорто-тамнобионты

S хорто-дендробионты

га тамно-дендробионты

ш хорто-тамно-дендробионты

Рис. 4. Распределение видов полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи по ярусам растительности.

В группе хорто-тамно-дендробионтов всего 6 видов, но при этом она занимает второе место по численности особей (5,51 % от всего объема собранного

54,41%

>,19%

2,21%

10,29%

0,74% 2,57%

2,21% 68%

10,29%

материала), главным образом, за счет Palomería prasina (4,79 % от всего объема собранного материала).

В целом, в составе фауны полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи большинство видов относится к хортобионтам (главным образом, за счёт представителей семейства Miridae). При этом доля остальных групп существенна, что говорит о заселении клопами всех ярусов растительности.

Итак, во всех типах прибрежных экотонов среднерусской лесостепи преобладают виды, заселяющие травянистый ярус растительности и трофически связанные со злаками и осоками, при этом на первом месте по количеству хортобионтов стоят прибрежные участки озер на границе с открытыми участками ландшафтов и составляют 73,33 % видов данного типа экотона. В экотонах типа река-луг и экотонах на границе лесных водоемов и смешанных насаждений (в более увлажненных смежных экосистемах) заметно выше, чем в других типах экотонов, доля эпигеобионтов. В прибрежных экотонах на границе с лесом добавляются еще и дендробионтные виды, значительно обогащающие экотонный комплекс полужесткокрылых, среди которых много хищников.

4.5. Экологическая структура комплекса по отношению к степени увлажненности биотопов

На основе собственных наблюдений и данных, содержащихся в работах многих авторов (Пучков, 1961 г, 1962, 1966, 1969, 1974, 1986; Кержнер, 1981 и др.), виды полужесткокрылых прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи были разделены на пять групп в зависимости от предпочтения ими местообитаний с различной степенью увлажненности.

Анализ фауны комплекса полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи показал преобладание мезофильных видов (68,75 % от всех выявленных видов). К этой группе относится большая часть видов из семейства Miridae (93,75 % видов в семействе), 75,0 % видов семейства Nabidae, все виды семейства Anthocoridae, 55,17 % видов семейства Tingidae, Empicoris vagabundus (L.), Reduvius personatus, Pygolampis bidentata (Reduviidae), все Aradidae, виды рода Piesma spp. (Piesmatidae), Berytinus clavipes (F.), B. minor (H.-S.) (Berytidae), 47,92 % видов семейства Lygaeidae, Pyrrhocoris apterus (L.) (Pyrrhocoridae), 60,0 % видов семейства Rhopalidae, Dicranocephalus agilis (Stenocephalidae), 87,50 % видов семейства Coreidae, 33,33 % видов семейства Cydnidae, Thyreocoris scarabaeoides (L.) (Thyreocoridae), Coptosoma scutellatum (Geoffr.) (Plataspidae), Eurygaster maura (L.) (Scutelleridae), 70,97 % видов семейства Pentatomidae.

Следующей по числу видов идет группа мезо-ксерофилов (20,96 % от всех выявленных видов). В эту группу входят 34,48 % видов семейства Tingidae, виды рода Rhynocoris spp. (Reduviidae), Berytinus crassipes (H.-S.), Neides tipnlarius (L.) (Berytidae), 45,83 % видов семейства Lygaeidae, 30,0 % видов семейства Rhopalidae, Dicranocephalus albipes (F.) (Stenocephalidae), 12,5 % видов семейства Coreidae, все Alydidae, 66,67 % видов семейства Cydnidae, Eurygaster austríaca, En. integriceps Put. (Scutelleridae), 25,81 % видов семейства Pentatomidae.

Группа гигро-мезофилов составляет 5,15 % от всех выявленных видов. К этой группе относятся все виды семейства 8а1сНс1ае, 8,33 % видов семейства ЫаЫс1ае, 2,50 % видов семейства Мшс1ае, 3,44 % видов семейства Т^с1ае, 4,17 % видов семейства 1^ае1(1ае, 10,0 % видов семейства ЮюраН<1ае, Еигу^аь1ег ¡езШсИпапия (8си1е11епс1ае).

Группа ксерофильных видов составляет 3,68 % от всех выявленных видов. 16,67 % видов семейства №Ы(1ае, 3,75 % видов семейства Мтёае, 6,90 % видов семейства Тш§1с1ае, Рагсщеьта циас1пйит (ПеЬ.) ^¡еБтаМае), 2,08 % видов семейства 1^ае1с1ае, 3,23 % видов семейства РеШаШгшёае.

Группа гигрофилов образована видами семейств СегаШсотЫёае, УеШёае, НеЬпс1ае, Hydrometridae и составляет 1,47 % от всех выявленных видов.

По численности особей полужесткокрылых в прибрежных экотонах среднерусской лесостепи на первом месте также стоит группа мезофильных видов, которая составляет 77,96 % от всего объема собранного материала. Доля мезо-ксерофилов - 15,81 % от всего собранного материала, гигро-мезофилов - 5,75 %.

Во всех типах прибрежных экотонов больше половины видов предпочитают увлажненные местообитания. При этом доля этих видов больше в прибрежных участках на границе лесных болот и смешанных насаждений (79,81 % видов, собранных в данном типе экотона), а доля мезо-ксерофилов выше в экотонах река-луг (22,01 % видов), главным образом, за счет обитателей верхнего яруса травянистой растительности.

4.6. Жизненные циклы

Большинство видов клопов прибрежных экотонов среднерусской лесостепи зимуют на стадии имаго (65,81 % всех выявленных видов). Зрелые особи зимуют в различных лесонасаждениях и лесополосах в подстилке под снегом. При диапаузе на стадии имаго прекращается репродукция, питание; для некоторых видов свойственно появление миграционного синдрома (Саулич, Мусолин, 20076). На стадии яйца зимует 26,10 % исследованных видов полужесткокрылых. Зимующие яйца находятся обычно в прикорневой части растений и непосредственно в почве под отмершими остатками растений. Зимняя диапауза в стадии яйца обеспечивает надежную защиту насекомым открытых биотопов. На стадии личинки зимуют 2,21 % выявленных видов. У некоторых видов зимуют как имаго, так и последние личиночные стадии (5,88 % всех выявленных видов). К ним относятся Яес1иу№ регЕопсИии и Pygolampis Ыс1еШаШ, которые имеют двухлетний цикл развития и дважды уходят на зимовку (личинкой и имаго). Виды семейства Aradidae (1,10 % всех выявленных видов) имеют ацикличный жизненный цикл, и в течение всего года можно встретить одновременно разные стадии развития.

4.7. Последствия нарушений нормального развития

Описывается тератологическое строение усиков сагс1и1 (Ь.), которое

можно отнести к достаточно редко наблюдающейся билатеральной олигомерии, или симфизомерии, усиков с несимметричным ее проявлением, так как редукцию претерпели разные членики на каждом из усиков. Подобное отклонение от нормы, вероятно, является следствием нарушения развития во время одной из личиночных

стадий. При дальнейшем развитии произошла частичная регенерация утраченного членика на правом усике. Причиной данной аномалии, скорее всего, послужил антропогенный фактор: развитие клопа происходило на чертополохе, который произрастает вблизи посевов сельскохозяйственных культур (на границе с экотоном пруда), каждый год подвергающихся обработкам различными ядохимикатами.

4.8. Паразито-хозяинные взаимоотношения полужесткокрылых с мухами-фазиинами в условиях экотонов

В экотонах создаются условия, которые оказываются благоприятными не только для существования клопов, но оптимальными для жизнедеятельности паразитов. Благодаря сумме действия факторов окружающей среды в данных биотопах также увеличивается вероятность встречи полов потенциальных паразитов, а повышенная увлажненность местообитаний благоприятствует развитию пупариев паразитических двукрылых. По результатам собственных сборов и по литературным данным установлено, что клопы некоторых семейств, встречающиеся в прибрежных экотонных биотопах, являются хозяевами для ряда видов мух-фазиин (Tachinidae, Phasiinae) (Хицова, Голуб, 1970; Хицова, Подгорный, 1971; Аксененко, Гапонов, 2011а, 20116, 2011в, 2012; Aksenenko, Gaponov, 2012). Большинство видов клопов, отмеченных нами в качестве хозяев, относятся к семейству Pentatomidae. На покровах Coreus marginatus, Carpocoris purpureipennis (Deg.), Dolycoris baccarum, Chlorochroa pinícola (M. R.) и Palomena prasina обнаружены яйца фазиин. В основном, обнаруженные яйца принадлежат фазиинам из родов Ectophasia и Gymnosoma.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОТОННЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Зоогеографический анализ полужесткокрылых насекомых экотонных биотопов играет большую роль, так как помогает рассмотреть возможные пути формирования фауны клопов отдельных территорий и её взаимосвязь с фаунами других территорий.

При классифицировании ареалов клопов прибрежных экотонов среднерусской лесостепи была использована, главным образом, зоогеографическая схема, предложенная А. Ф. Емельяновым (Емельянов, 1974; Кривохатский, Емельянов, 2000).

При описании ареалов, в основном, использовались данные о распространении полужесткокрылых, включенные в Каталог полужесткокрылых Палеарктики (Catalogue of the Heteroptera ..., 1995, 1996, 1999, 2001, 2006) и Каталог полужесткокрылых Азиатской части России (Винокуров, Канюкова, Голуб, 2010) (табл. 2).

По секторному принципу выделено 7 типов ареалов. Ареалы ряда видов относятся к очень широким типам, выходящим за пределы Голарктики вследствие их завоза в Ориентальное, Неотропическое или Эфиопское биогеографические

царства (голарктическо-ориентальный, голарктическо-ориентально-неотро-пический, транспалеарктическо-эфиопский, транспалеарктическо-ориентальный, суператлантическо-эфиопский, суператлантическо-ориентальный, западно-эфиопский панатлантическо-ориентальный типы). Ареалы транспалеарктического типа охватывают все Палеарктическое царство, голарктического типа -Неарктическое и Палеарктическое царства. Виды с амфипалеарктическим типом ареала отсутствуют в Сибири. Ареалы видов субтранспалеакртического типа находятся вне атлантического и пацифического секторов Палеарктики. Виды с суператлантическим типом ареала распространены на территории Палеарктического царства от атлантического сектора до восточно-резкоконтинентального (на востоке доходят до р. Лена, Монголии или СевероВосточного Китая). Ареалы западного типа охватывают Палеарктическое царство от восточноатлантического до западного эвконтинетального сектора (на востоке -до Оби, Енисея или Центрального Казахстана). Виды с панатлантическим типом ареала заселяют Палеарктику от западного субконтинентального или субатлантического до западного субконтинентального сектора (на востоке доходят до Урала и Западного Казахстана).

Таблица 2

Количество видов полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской

лесостепи в поясных г руппах и секто рных типах ареалов

Поясная ^ч. группа Секторный ^ч. тип Субарктическо-суббореальная Бореально-суббореальная Суббореальная Бореально-субтропическая Суббореально-субтропическая Всего видов

Голарктический 3 4 1 24 - 32

Транспалеарктический - 10 - 72 - 82

Субтранспалеакртический - - 2 - - 2

Амфипалеарктический - - - 1 - 1

Суператлантический - 11 2 45 4 62

Западный - 2 2 27 9 40

Панатлантический - 4 3 27 19 53

Всего видов 3 31 10 196 32 272

По поясному принципу выделено 5 групп ареалов: субарктическо-суббореальная, бореально-суббореальная, бореально-субтропическая, суббореаль-ная, суббореально-субтропическая.

Большинство видов фауны экотонных среднерусской лесостепи относятся к группе с транспалеарктическим типом ареалов - 30,15 % видов (из них 87,81 %

бореально-субтропических видов). Голарктические ареалы характерны для 11,77 % видов (из них 75,0 % бореально-субтропических видов).

Виды с западнопалеарктическими типами ареалов составляют 42,27 % (22,79%- суператлантический тип, 19,48 % - панатлантический тип). Видов с центральнопалеарктическими типами ареалов - 15,44 % (14,70 % - западный и 0,74 % - субтранспапеарктический). Амфипалеарктическим типом ареала обладает (0,37 %) Orius majusculus (Reut.), который встречается в западной части Палеарктики и на Дальнем Востоке и отсутствуют в Сибири. Дизъюнктивный ареала этого вида, вероятно, обусловлен предпочтением специфических условий местообитаний. Можно предположить, что этот вид расселялся в период климатических оптимумов межледниковий, что установлено для некоторых видов двукрылых (Городков, 1984). Узкие эндемики и субэндемики в фауне прибрежных экотонов среднерусской лесостепи не выявлены.

В меридиональном направлении большинство видов прибрежных экотонов среднерусской лесостепи (72,06 %) распространено от бореального пояса до субтропического (преимущественно за счёт видов с транспалеарктическим и суператлантическим типами ареалов). Это свидетельство того, что в экотонных биотопах преобладают виды с широкой экологической пластичностью.

Среди исследованных видов лишь небольшое количество охватывает одну-две зоны. При этом 10 видов (3,68 %) встречаются только в суббореальном поясе (Nabis rugosus (L.), Dictyla rotundata (H.-S.), Tingis reticulata H.-S.), 3 вида (1,10 %) распространены от субарктического пояса до суббореального (Saldula saltatoria (L.), Nabis flavomarginatus Scholtz, Chlamydatus pullus), 31 вид (11,40%) - от бореальном и суббореальном поясах (Labops sahlbergii (Fall.), Acalypta carinata (Pz.), Tingis ampliata (H.-S.)); 30 видов (11,03%) - в суббореального пояса до субтропического (Plagiognathus fulvipennis (Kirsch.), Coriomeris denticulatus (Scop.), Dicranocephalus agilis). Для большинства видов, распространённых от суббореального до субтропического пояса, характерен панатлантический тип ареала. Среди видов из бореально-суббореальной группы преобладают виды с суператлантическим и транспалеарктическим типами ареалов. В группах с западным и панатлантическим типами ареалов значительное место занимают бореомонтанные виды, распространенные в лесах равнин и гор.

В целом в прибрежных экотонных биотопах среднерусской лесостепи преобладают виды с широкими ареалами, как широтном, так и в долготном направлениях. Большинство видов с широкими ареалами относится к числу бореально-субтропических мезофилов, заселяющих травянистый ярус. Большая часть их ареалов располагается в пределах гумидной территории Палеарктики.

По характеру распространения в долготном направлении в гемиптерокомплексе прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи преобладают виды, ареалы которых охватывают всю западную часть Палеарктики, с проникновением на восток, по крайней мере, до Оби, или даже всю Палеарктику. Большую долю видов (15,07 % видов) занимает европейский неморальный элемент, в состав которого входят виды, заселяющие повсеместно территорию Европы, а также виды с бореомонтанным характером распространения.

Происхождение части видов очевидно связано с более южными территориями, так как их современные ареалы охватывают преимущественно горные территории субтропического пояса или южную часть суббореального пояса. Их современные ареалы формировались, очевидно, на субаридных территориях бывшего Древнего Средиземноморья.

Большое число транспалеарктов и видов с широкими западнопалеарктическими ареалами мезофильного экологического облика в составе гемиптерокомплексов околоводных экотонных биотопов обследованной территории отражает тот факт, что их гемиптерофауна формировалась, по большей части, за счет представителей гумидного экологического комплекса бореальной части Папеарктики в постплейстоценовый период. Виды с широкими бореальными и бореомонтанными ареалами, заселяющие околоводные экотонные биотопы исследованной территории, встречаются и в других типах экотонов, достаточно удалённых от воды (опушки лесов) (Коринек, 1940; Бодренков, 1949; Пучков, 1964; Голуб, 1992) и обеспечивают значительное сходство фаунистических комплексов лесных экосистем разных природных зон и горных поясов, а, следовательно, являются связующим звеном между различными экосистемами. В формировании комплексов полужесткокрылых экотонных биотопов среднерусской лесостепи, кроме того, приняла участие субаридная степная фауна.

ВЫВОДЫ

1. Состав комплекса полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи характеризуется большим биоразнообразием (272 вида из 161 рода и 25 семейств), высокой численностью многих видов и максимально возможным охватом экологических ниш. По числу видов и численности в нем доминирует семейство Miridae (46 видов, или 29,41 % от общего числа видов; 34,89 % от всего объема собранного материала). Вся совокупность его видов характеризуется разнообразием биотопической приуроченности, характера питания и трофических связей. Значительный вклад в состав комплекса вносят виды из семейств Lygaeidae (17,65 %), Pentatomidae (11,40 %) и Tingidae (10,66 %), которые в совокупности также занимают все ярусы растительности и имеют весь спектр типов питания.

2. Доминирующим видом в экотонных биотопах среднерусской лесостепи является фитофаг Aelia acuminata (5,71 % от всей выборки), живущий на злаковой растительности. Ряд видов-фитофагов можно отнести к субдоминантам: Palomena prasina (4,79 % всего собранного материала), Coreus marginatus (3,85 %), Lygus rugulipennis (3,24%), Stenodema calcarata (3,20 %), Eurydema oleracea (3,18 %), Stenodema laevigata (2,93 %), Dolycoris baccarum (2,92 %), Eurygaster testudinarius (2,90 %), Neottiglossa leporina (2,79%), Lygus pratensis (2,41 %), Rhopalus parumpunctatus (2,73 %), Polymerus unifasciatus (2,04 %). Их статус субдоминантов объясняется способностью заселять биотопы с различной степенью увлажненности и многоядностью. Все доминирующие виды

многочисленны и в смежных луговых и лесных экосистемах, имея в экотонах постоянные резервации.

3. По типу питания в видовом отношении и с учётом численности в комплексе полужесткокрылых всех типов прибрежных экотонов резко доминируют фитофаги, объединяющие 206 видов, или 75,74 %. Преобладание в этой группе широких олигофагов (38,84 % от общего количества растительноядных видов) и полифагов (38,84%) дает возможность широко осваивать прилегающие экосистемы. Группы зоофагов (19,85 %) и зоофитофагов (2,94 %) обеспечивают прилегающие экосистемы регуляторами численности насекомых.

4. Во всех типах прибрежных экотонов по количеству видов и численности резко доминирует группа хортобионтов (148 видов и 84,61 % от всего собранного материала), трофически связанных со злаками и осоками. Больше всего видов этой группы в прибрежных участках озер на границе с открытыми участками ландшафтов, в которых доминантами в составе растительности также являются злаки. Группа дендробионтнов насчитывает 25 видов (и 9,23 % от всего объема собранного материала) и выше в экотонах лесного типа. Группы герпетобионтов и герпето-хортобионтов включают по 28 видов (и по 10,29 % от всего объема собранного материала). Доля эпигеобионтов выше в экотонах типа река-луг и экотонах на границе лесных водоемов и смешанных насаждений, т. е. в более увлажненных смежных экосистемах.

5. Во всех типах прибрежных экотонов среднерусской лесостепи преобладают мезофильные виды (68,75 % от всех выявленных видов). Доля этих видов выше в прибрежных участках на границе лесных болот и смешанных насаждений, где составляет 79,81 %. Доля мезо-ксерофилов выше в экотонах река-луг, где составляет 22,01 % видов, за счет обитателей верхнего открытого яруса травянистой растительности. Группа гигро-мезофилов включает 5,15 % видов, ксерофилов - 3,68 %, гигрофилов - 1,47 %. Таким образом, состав экологических групп по отношению к фактору влажности тесно связан с характером смежного биотопа.

6. Зоогеографическую основу комплексов полужесткокрылых экотонных биотопов исследованных территорий образуют виды с широкими западнопалеарктическими ареалами. В широтном направлении ареалы большинства видов простираются от бореального пояса до субтропического (72,06 % всех видов). Подчиненное, но значительное, место в среднерусской лесостепи занимает европейский неморальный зоогеографический элемент, включающий виды, заселяющие повсеместно территорию Европы в пределах зон широколиственных лесов и лесостепи, а также бореомантанные виды (15,07%). Преобладание в прибрежных экотонах видов с широкими ареалами связано с трансзональным (боры, субори, судубравы) или азональным характером сопредельных экосистем. Присутствие большого числа транспалеарктов и видов с западнопалеарктическими ареалами мезофильного экологического облика в составе комплексов полужесткокрылых экотонов исследованных территорий отражает тот факт, что их фауна сформировалась, в значительной мере, за счет представителей гумидного экологического комплекса бореальной части

Палеарктики в постплейстоценовый период. В формировании комплексов полужесткокрылых экотонных биотопов среднерусской лесостепи приняла участие и субаридная степная фауна. Виды с широкими бореальными и бореомонтанными ареалами в экотонах обеспечивают значительное сходство и единство фаунистических комплексов лесных экосистем разных природных зон.

7. Высокое разнообразие по таксономическому, трофическому и ярусному признакам, а также высокая численность многих видов, обеспечивают значение экотонов в качестве резерватов. Комплексы насекомых в этих биотопах обогащают и стабилизируют лесные и смежные с ними открытые биоценозы. Мезофильные и гигрофильные виды играют большую роль в формировании фаун лесных экосистем и в качестве экологических коридоров в формировании сети лесных фаунистических комплексов. Экотонные экосистемы служат резерватами отдельных редких и реликтовых видов (Ceratocombus coleoptratus, Cryptostemma pusillimum, Acalypta nigrina, Derephysia longispina и др.). Экотоны сохраняют свое значение как резерваты и в постпирогенных сукцессиях (например, после пожаров в 2010 году).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации из перечня российских рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных для опубликования основных результатов

диссертации

1. Кондратьева А. М. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) прибрежных экотонов лесных озёр юго-западной части Усманского бора (Воронежская область) / А. М. Кондратьева // Проблемы региональной экологии. -2012. — № 5. - С. 116-118.

2. Аксененко Е. В. О паразитировании фазиины Phasia pusilla Meig. (Díptera, Tachinidae, Phasiinae) в хищном клопе Prostemma aeneicolle St. (Heteroptera, Nabidae) / E. В. Аксененко, С. П. Гапонов, Л. Н. Хицова, А. М. Кондратьева // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. - 2012. - Т. 117, вып. 5. - С. 69-71.

3. Кондратьева А. М. Полужесткокрылые семейства Rhopalidae (Heteroptera) прибрежных экотонов юго-востока среднерусской лесостепи / А. М. Кондратьева, В. Б. Голуб, Е. В. Аксененко // Фундаментальные исследования. - 2013. - № 10, ч. 14.-С. 3098-3101.

4. Кондратьева А. М. Аномалии усиков у клопа-кружевницы Tingis cardui (L.) (Heteroptera, Tingidae) / А. M. Кондратьева, В. Б. Голуб, Е. В. Аксененко // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. - 2014. - Т. 119, вып. 1. - С. 25-27.

Публикации в прочих журналах, трудах, сборниках и материалах научных конференций

5. Голуб В. Б. Состав фауны полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) прибрежных участков лесных озер Усманского бора / В. Б. Голуб,

А. М. Кондратьева // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России: сб. науч. ст., посвящ. 70-летию Хоперского гос. природного заповедника. - Воронеж: ИПЦ Воронеж, гос. ун-та, 2005. - С. 318321.

6. Кондратьева А. М. К изучению фауны полужесткокрылых насекомых прибрежных участков водоемов Усманского бора (Воронежская область) / А. М. Кондратьева, В. Б. Голуб // Вестн. Мордовского ун-та. Сер. Биологические науки. - Саранск, 2009. - № 1. - С. 32-35.

7. Кондратьева А. М. Видовой состав и структура комплекса полужесткокрылых экотонных биотопов Хоперского государственного заповедника / А. М. Кондратьева, В. Б. Голуб // Экология, эволюция и систематика животных: материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, 17-19 ноября 2009 г. - Рязань, 2009. - С. 90-91.

8. Кондратьева А. М. К изучению фауны полужесткокрылых гигрофитных экотонных биоценозов Окского государственного заповедника / А. М. Кондратьева, В. Б. Голуб, Е. В. Аксененко // Актуальные вопросы современной энтомологии и экологии насекомых: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. памяти А.И. Фомичева, 3^4 декабря 2009 г. - Борисоглебск, 2010 . - С. 49-52.

9. Кондратьева А. М. К изучению видового состава и комплексов полужесткокрылых насекомых экотонных биотопов заповедника "Белогорье" / А. М. Кондратьева, В. Б. Голуб // XXIV Любищевские чтения, 2010. Современные проблемы эволюции: сб. докл. - Ульяновск: изд-во УлГПУ, 2010. — С. 353-357.

10. Кондратьева А. М. К изучению фауны комплекса полужесткокрылых насекомых (Не1егор1ега) прибрежных участков Липецкой области / А. М. Кондратьева, В. Б. Голуб // XXV Любищевские чтения, 2011. Современные проблемы эволюции: сб. докл. - Ульяновск: изд-во УлГПУ, 2011. - С. 333-337.

11. Кондратьева А. М. К изучению численности некоторых видов полужесткокрылых (Не1егор1ега) островной фауны озера Кереть в северной части Карелии / А. М. Кондратьева, В. Б. Голуб, Е. В. Аксененко // Труды Мордовского заповедника. -2012. - Вып. 10. - С. 266-271.

12. Кондратьева А. М. Структура комплекса полужесткокрылых (Не1егор1ега) околоводных экотонных биотопов среднерусской лесостепи / А. М. Кондратьева // Материалы XIV съезда РЭО. - СПб, 2012. - С. 203.

Отпечатано в ООО «Копи-центр «Исток» Печать цифровая, с готового оригинал- макета. Заказ № 18288 от 19.03.2014 г. Тираж 100 экз. Пр-т Революции, 58 Тел. 473 2-644-694 E-mail: s_omk@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кондратьева, Анна Михайловна, Воронеж

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

04201457679

Кондратьева Анна Михайловна

СОСТАВ И СТРУКТУРА ГЕМИПТЕРОКОМПЛЕКСОВ ОКОЛОВОДНЫХ ЭКОТОННЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ

ЛЕСОСТЕПИ

Шифр и наименование специальности: 03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор В. Б. Голуб

На правах рукописи

Воронеж 2014

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.....................................................................................4

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................5

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.......................................................................10

1.1. Понятие «экотон».......................................................................................10

1.2. История изучения фауны насекомых экотонов.......................................13

1.3. История изучения комплексов полужесткокрылых среднерусской лесостепи............................................................................................................15

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................................20

ГЛАВА 3. ЛАНДШАФТНАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ......................................30

ГЛАВА 4. СОСТАВ И СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОТОННЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ...............................................40

4.1. Таксономический состав и доминантная структура...............................40

4.2. Особенности таксономической структуры комплексов полужесткокрылых прибрежных экотонов различных типов......................58

4.3. Трофические связи.....................................................................................64

4.4. Ярусное распределение..............................................................................73

4.5. Экологическая структура комплекса по отношению к степени увлажненности биотопов..................................................................................84

4.6. Жизненные циклы......................................................................................91

4.7. Последствия нарушений нормального развития.....................................94

4.8. Паразито-хозяинные взаимоотношения полужесткокрылых с мухами-фазиинами в условиях экотонов......................................................................98

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ ПРИБРЕЖНЫХ ЭКОТОННЫХ

БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ.............................................103

ВЫВОДЫ..............................................................................................................118

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...........................................122

ПРИЛОЖЕНИЕ....................................................................................................150

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БО Белгородская область

БУНЦ Биологический учебно-научный центр

ВГПБЗ Воронежский государственный природный биосферный

заповедник

ВО Воронежская область

Лит. Литература

ЛО Липецкая область

Мат. Материал

ХГПЗ Хопёрский государственный природный заповедник

Экз. Экземпляр

ВВЕДЕНИЕ

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

2. Выявить группировки, образующие зоогеографическую структуру гемиптерокомплексов прибрежных экотонных биотопов среднерусской лесостепи;

Научная новизна. Впервые выявлена экологическая структура

комплекса полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской

лесостепи с ее особенностями в разных типах околоводных экотонов.

Впервые в полном объеме изучено биотопическое распределение

полужесткокрылых по различным типам прибрежных экотонов

среднерусской лесостепи. Впервые проведен детальный анализ пищевых

связей и ярусное распределение клопов в околоводных экотонных

экосистемах. Впервые на основе зоогеографического анализа комплекса

полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи

показаны пути и источники его формирования. Впервые на основе

фактического материала обширной таксономической группы

отражена значительная роль в сохранении биоразнообразия контактирующих экосистем комплексов организмов, заселяющих пограничные территории.

Положения, выносимые на защиту.

2. В околоводных экотонах преобладают виды с широкой пищевой специализацией.

3. В зоогеографическом отношении ядро комплекса полужесткокрылых прибрежных экотонов среднерусской лесостепи составляют виды с

широкими западнопалеарктическими ареалами, распространенные от бореального пояса до субтропического.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований представлялись на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009 г.); научных сессиях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2008, 2009,2010 гг.); Международной научной конференции, посвященной памяти А. И. Фомичева «Актуальные вопросы современной энтомологии и экологии насекомых» (Борисоглебск, 2010 г.); международных конференциях «XXIV и XXV Любищевские чтения» (Ульяновск, 2010, 2011 гг.); XIV Съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2012 г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, из которых 4 — в изданиях из списка ВАК РФ.

Работа частично выполнена при поддержке гранта РФФИ 09-04-00463-а.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Понятие «экотон»

Экотоны представляют собой зоны повышенного биологического разнообразия, образующиеся за счёт совмещения видов контактирующих сообществ и уникальных видов, свойственных только данным биотопам. Эти переходные зоны характеризуются специфическим составом, структурой, механизмами устойчивости и служат местом формирования и сохранения биологического разнообразия (Залетаев, 1997). Благодаря высокому таксономическому, ярусному и трофическому разнообразию, а также высокой численности некоторых видов, экотоны выступают в качестве резерватов, обогащающих и стабилизирующих лесные и смежные с ними открытые биоценозы.

Понятие «экотон» в экологии было введено в начале XX века. Б. Ливингстон под этим термином понимал то, что в переходных между сообществами полосах, по сравнению со смежными зонами, наблюдается количественное развитие и увеличение богатства видов, а также и частые экзогенные стрессовые воздействия абиогенных факторов (Соловьева, Розенберг, 2006).

Ф. Клементе трактовал «экотон», как переходную контактную зону между растительными сообществами (Соловьева, Розенберг, 2006).

Значение термина «экотон» авторы трактуют по-разному. В экологии ландшафтов для обозначения переходных зон используются специфические понятия: переходная ландшафтная единица, буферная геосистема, геотон, ландшафт-экотон, зоно-экотон, геоэкотон (Арманд, 1955; Сочава, 1979; Бакарасов, 2010).

Р. Дажо (Дажо, 1975) отмечает, что между биогеоценозами присутствует переходная зона, составляющая от нескольких метров до десятков километров.

Ю. Одум (Одум, 1986) писал, что «экотон представляет собой резкий переход между двумя или более различными сообществами». Автор представлял экотон, как зону «напряжения» со значительной линейной протяженностью, которая обычно уже территории, занимаемых соседними сообществами. Одум отмечал, что экотоны содержат организмы из контактирующих сообществ, а также характерные только для экотона, которые «нередко ограничены им в своем распространении» (Одум, 1986).

Ю. Ягомяги с соавторами пишет о том, что значение понятия «экотон» разные авторы либо сильно обобщают, либо используют в чрезмерно узком значении (Якомяги, Кюльвик, Мандер, 1988).

Ф. Н. Мильков (Мильков, 1993) отметил повышенную интенсивность обмена между смежными ландшафтными комплексами веществом и энергией и высокую концентрацию жизни вследствие разнообразных экологических условий.

Н. Ф. Реймерс отметил увеличение количества экологических ниш на границе биоценозов, концентрацию и увеличение видов и особей в краевых зонах («эффект опушки» или «краевой эффект») (Реймерс, 1994).

В. С. Залетаев термином «экотон» характеризует как пограничные, переходные простаранства между отличающимися природными системами (либо между различными антропогенными или природными системами), между отличающимися средами или между отличающимися природными зонами (Залетаев, 1997). В. С. Залетаев отмечает, что экотоны, имеющие особую структуру и состав, являются местом формирования и поддержания разнообразия, как видового, так и биологического. При этом одной из важнейших отличительных черт экотонов является повышенная колебательная активность средовых факторов. К тому же экотоны создают непрерывность биогеоценотического покрова, в то же время, обеспечивая

буферную функцию и играя роль рефугиумов для некоторых видов.

В. С. Залетаев подчеркивает также значение экотонов в эволюционном процессе.

А. В. Бережной, А. Я. Григорьевская и В. Н. Двуреченский в своей роботе делают выводы о том, что ландшафтные экотоны играют роль рефугиумов для выживания реликтов, которые могут при смене условий довольно быстро мигрировать от одного экотона к другому (Бережной, Григорьевская, Двуреченский, 2000). Авторы считают, что предпочитаемость экотонов реликтами характерна как для настоящего времени, так и для далекого прошлого.

Экологический подход в изучении экотонов (в качестве экотонных систем) помог показать их роль в биосфере: в экотонах протекают геохимические и энергетические потоки и увеличивается интенсивность различных биологических процессов (Соловьева, Розенберг, 2006).

До 80-х годов XX века не проводилось специальных исследований экотонов в достаточном объеме, а в 90-е годы сложился системный подход к содержанию понятия «экотон» (Соловьева, Розенберг, 2006).

1.2. История изучения фауны насекомых экотонов

В последние годы в зарубежной литературе обсуждается вопрос изучения комплексов насекомых в экотонах. Большинство работ по исследованию фаун насекомых экотонов посвящено жесткокрылым насекомым (Peltonen, Heliovaara, Vaisanen, 1997; Gourov, Godron, Loshchev, 2000a; Gourov, Godron, Loshchev, 2000b; Heliola, Koivula, Niemela, 2001; Spector, Ayzama, 2003; Xiao-Dong et al., 2007).

На территории юго-западного Китая проводилось изучение распределения жужелиц в экотонах между регенерирующим и зрелым лесом (Xiao-Dong et al., 2007).

И. Хелиёлэ, M. Коивула и И. Ниемелэ изучали видовое разнообразие жужелиц участков бореальных лесов, их границ и прилегающих вырубок в центральной Финляндии (Heliola, Koivula, Niemela, 2001). В результате исследований авторы пришли к выводам о том, что видовое богатство значительно выше на вырубках, чем в лесных участках, и комплексы жужелиц кромки леса более схожи с комплексами леса, чем вырубок. При этом не были найдены виды, характерные только для границы леса, а виды, обитающие открыто на вырубках, не проникали в участки леса.

При изучении комплекса жужелиц резкого тропического экотона вечнозеленый лес - саванна в Боливии сильный краевой эффект проявился в сокращении численности, общей биомассы и видового богатства на границе лес-саванна (Spector, Ayzama, 2003). Только 2 вида были собраны как в лесу, так и в саванне.

А. В. Гуров (Gurov, 1991) сделал вывод, что большинство насекомых-дендрофагов предпочитают в качестве мест обитания границы леса или их аналоги, и эти места имеют стратегическое значение при контроле массовых лесных видов насекомых.

А. В. Гуров, В. Таглиапиетра и А. Баттисти исследовали краевой эффект в распространении насекомых в лесных экосистемах (Gourov, Tagliapietra, Battisti, 1994, 1997).

A. В. Гуров, А. Баттисти и А. Рок в своей статье описывают распределение видов хвойных тлей на границе леса, им отмечено наличие как положительного, так и отрицательного эффекта кромки, а также отсутствие этого эффекта (Gurov, Battisti, Roques, 2010). Авторы высказываются о вероятности выполнения барьерной функции в распределении тлей опушечными деревьями.

Ряд авторов на примере различных групп насекомых показали повышение видового разнообразия на лесных границах (Muller et al., 2007).

Р. Беллинджер, Ф. Равлин и М. Макманус описывают влияние краевого эффекта на распределение яиц непарного шелкопряда (Bellinger, Ravlin, McManus, 1989).

B. В. Аникин рассматривает краевые структуры как рефугиумы реликтовых элементов фауны наземных членистоногих (Аникин, 1997, 2008). Автор приводи список редких насекомых и пауков, которые обитают в нетипичных ландшафтных экотонах.

В подтверждение краевого эффекта также проводилась

Информация о работе

Кондратьева, Анна Михайловна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2014
ВАК 03.02.08

Диссертация

Состав и структура гемиптерокомплексов околоводных экотонных биотопов среднерусской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы