Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население жужулиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в условиях склоновой комплексности ландшафта Северо-Востока Самарской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Население жужулиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в условиях склоновой комплексности ландшафта Северо-Востока Самарской области"

На правах рукописи

РГВ од

18 íhk ?т

ЛЕОНТЬЕВА Оксана Валентиновна

НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) УСЛОВИЯХ СКЛОНОВОЙ КОМПЛЕКСНОСТИ ЛАНДШАФТА СЕВЕРО-ВОСТОКА САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара, 2000

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН и на кафедре зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор, член-корр. РАН Розенберг Г.С., кандидат биологических наук Феоктистов В.Ф.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Каплин В.Г., кандидат биологических, наук, доцент Ясюк В.П.

Ведущая организация:

Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н.Ульянова

Защита состоится « ¿S' » ¿LC.ICOlHvJ 2000 г. в (0 ~ часов на заседании диссертационного совета К ОЙ.94.04 Vio присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу: 443011, г.Самара, ул. Академика Павлова, 1. Самарский государственный университет, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государственного университета.

Автореферат разослан

Д. П. Мозговой

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) - важнейший компонент почвенного населения беспозвоночных животных. По исследованию состава и структуры населения жужелиц в различных ландшафтах имеется обширная литература. Ряд работ посвящен изучению жужелиц Среднего Поволжья (Алейникова, 1964; Утробина, 1964; Жеребцов, 1975а, 19756, 1975в, 1998; Юферев, 1986; Ануфриев, Шарыгин, 1989; Исаев, 1994, 1995) и Самарской области в частности (Тилли, 1982, 1991, 1992; Бушева, 1986; Краснобаев и др., 1991; Гореславец, 1995; Берлов, Тилли, 1998), однако, северо-восток области до последнего времени оставался неизученным.

Кроме того, представляется интересным рассмотреть особенности структурной, пространственной и временной организации комплексов жужелиц и видовых популяций на склонах в лесостепной зоне, поскольку основные сведения по распределению жужелиц в генетически едином природном градиенте условий в масштабе мезорельефа касаются степной (Мордкович, 1973, 1977; Анютин, 1979; Мордкович, Любечанский, 1998) и лесной (Феоктистов, 1979, 1981; 1983) зон.

Недостаточность изученности карабидофауиы в конкретном районе, а также отсутствие работ по распределению популяций жужелиц и формированию караби-докомплсксов на склонах в лесостепной зоне послужили основанием для выбора темы исследований.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ лаборатории моделирования и управления экосистемами ИЭВБ РАН (Госрегистрационный номер работы - 01.9.70001498), а также Самарского госуниверситета - по теме "Структура и динамика популяций и экологические принципы охраны природы" по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук "Экология и рациональное природопользование: экологические проблемы современности".

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление особенностей пространственно-временной структуры населения жужелиц в условиях склоновой комплексности ландшафта северо-востока Самарской области. В связи с этим решались следующие задачи:

• выявить видовой состав жужелиц модельного района и на этой основе дать эколого-фаунистическую характеристику населения жужелиц склоновых местообитаний лесостепи Высокого Заволжья (на примере северо-востока Самарской области);

• проанализировать особенности видового состава, экологической и фенологической структур, а также спектры жизненных форм комплексов жужелиц склоновых местообитаний и выявить связи вышеуказанных структур с важ-

нейшими параметрами среды - степенью увлажнения, переменностью увлажнения и богатством почвы;

• оценить связь видового и структурного разнообразия комплексов жужелиц различных склоновых местообитаний с их характеристиками;

• выявить особенности сезонной динамики численности доминантных видов и структуры комплексов жужелиц различных местообитаний;

' • выявить закономерности взаимоотношений популяций хищных жужелиц в масштабе фаций ландшафта.

Научная новизна. В результате проведенного исследования впервые для Самарской области дана характеристика комплексов жужелиц склоновых местообитаний. Среди 130 выявленных видов 14 являются новыми для области, 1 - для Высокого Заволжья. Впервые проанализированы особенности экологической структуры и спектров жизненных форм карабидокомплексов в зависимости от типа местообитания; показана связь разнообразия комплексов жужелиц с особенностями местообитаний; прослежена сезонная динамика доминантных видов и структурной организации комплексов жужелиц. Получены оригинальные данные о характере взаимоотношений популяций хищных жужелиц склоновых местообитаний.

Теоретическое и практическое значение работы. Работа содержит фактический материал, пополняющий научные представления о фауне и экологии жужелиц в условиях лесостепи. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении фауны жужелиц сопредельных территорий. Данные по видовому составу могут быть использованы при создании региональных кадастров животного мира, а также в биодиагностике антропогенных нарушений экологических1 условий. Для практики природоохранной деятельности составлен список редких, нуждающихся в охране видов жужелиц, который включен в готовящуюся к изданию Красную книгу Самарской области. Материалы и результаты работы используются автором в преподавании ряда дисциплин в Самарском госуниверситете.

Апробация работы и публикации. Материалы работы докладывались на научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета (Самара, 1996, 1997, 1998, 1999); на региональной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия" (Оренбург, 2000); на Всероссийской конференции "Новое в экологии и безопасности жизнедеятельности" (Санкт-Петербург, 1999); на международных конференциях "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 2" (ИЭВБ, Тольятти, 1998), "Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины" (Пенза, 1999), "Экология и жизнь - 2000" (Великий Новгород, 2000). По теме диссертации опубликовано 10 работ, 1 находится в печати.

Декларация личного участия автора. Автор провел в течение полевых сезонов 1996-98 гг. экспедиционные исследования по сбору материала. Определение собранного энтомологического материала, а также обработка и анализ полученных данных осуществлены автором лично. При написании работы использовались ста-

тьи, опубликованные в соавторстве, при этом доля личного участия автора в подготовке и написании статей составляла 70-90%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц склоновых местообитаний лесостепи Высокого Заволжья.

2. Особенности видового состава, экологической и фенологической структур и спектров жизненных форм - основных характеристик биоценотических комплексов жужелиц и их зависимость от свойств местообитаний.

3. Закономерности взаимоотношений популяций хищных жужелиц в масштабе фаций ландшафта.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 213 страницах; состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений; содержит 54 таблицы и 18 рисунков. Список литературы насчитывает 258 наименований, из них 43 - на иностранных языках.

* * *

Автор выражает глубокую признательность за руководство работой д.б.н., член-корр. РАН Г.С.Розенбергу (ИЭВБ, г.Тольятги) и к.б.н. В.Ф.Феоктистову (ИЭВБ, г.Тольятги); за консультации и помощь в определении жужелиц А.С.Тилли (г.Самара) и О.Э.Берлову (г.Иркутск); за помощь а определении гербарного материала д.б.н., проф. Т.И.Плаксиной (СамГУ, г.Самара); за помощь в обработке и интерпретации данных по растительности д.б.н., проф. В.Б.Голубу (ИЭВБ, г.Тольятти) и Г. .Дормидонтовой (ИЭВБ, г.Тольятти); за сотрудничество С.А.Кривопаловой (СамГУ, г.Самара).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ БИОТИЧЕСКОЙ И АБИОТИЧЕСКОЙ КОМПОНЕНТ ЭКОСИСТЕМ В МАСШТАБЕ МЕЗОРЕЛЬЕФА

(обзор литературы)

Для обозначения горизонтальной (типологической) неоднородности почвенного покрова в литературе (Стебаев, 1972; Мордкович, 1977, 1982; Мордкович и др., 1985) утвердилось понятие "катены" (от лат. catena - цепь) - общности сопряженных почв, заполняющих ряд элементарных ландшафтов на ландшафтно-геоморфологическом профиле, проходящем от депрессии к водоразделу. По геоморфологическому профилю - от верхней до нижней точки катены - изменяется множество абиотических факторов, прямо или косвенно связанных со стоком: влажность воздуха и почвы, концентрация и миграция элементов, а также температура, движение воздушных масс и солнечная радиация (Перельман, 1975; Романова и др., 1983). Комплексное изменение этих факторов по профилю получило название катенного градиента (Мордкович, 1982), определяющего закономерную изменчивость экосистем в пространстве, также как и другие типы природных градиентов.

Катенный градиент обусловлен неоднородностью мезо- и микрорельефа и является, таким образом, наименее масштабным.

Существует множество работ, посвященных изучению экологических закономерностей в распределении и функционировании биотических и абиотических компонент экосистем в катенном градиенте (Стебаев, 1972, 1979; Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы, 1974, 1976; Мордкович, 1973, 1977, 1982; Анюшин, 1979; Мордкович, Любечанский, 1998; Любечанский, Смелянский, 1999). Эти исследования проводились в условиях степной зоны; в лесостепной зоне на склонах существуют два типологических рода биогеоценозов -травяной и лесной, - что затрудняет использование разработанных в рамках катен-ного подхода методик по изучению склоновых экосистем для условий комплексной растительности.

Для обозначения закономерной вертикальной дифференциации ландшафтов в условиях лесостепной зоны в литературе используются понятия "склоновой микрозональности" и " микропоясности" (Агахьянц, 1962; Быков, 1973; Бережной, 1983). Явление комплексности растительного покрова, в том числе и на склонах, рассматривалось Л.Г.Раменским (1953, 1971).

Таким образом, абиотическим и биотическим компонентам склоновых экосистем присуща комплексность в распределении (Злотин, Ходашева, 1974; Наумов, 1955), которая, в зависимости от форм мезорельефа, может принимать характер микропоясности или иметь более сложную пространственную конфигурацию.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Территория, на которой велись исследования, расположена на северо-востоке Самарской области и относится к лесостепи Высокого Заволжья. Местом исследования комплексов жужелиц был выбран модельный район на северо-востоке Самарской области (Похвистневский р-н) на водораздельных склонах реки Тергала и ее притоков, который по рельефу, характеру почвенного и растительного покрова является типичным для южной части Высокого Заволжья.

В этой главе приводится краткая характеристика рельефа, гидрографии, климата, почв и растительности южной части Высокого Заволжья.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение жужелиц проводилось на двух ландшафтно-геоморфологических профилях в течение трех полных вегетационных сезонов 1996-1998 гг. Всего было обследовано 23 лесных, опушечных, луговых, степных и околоводных биотопа.

Для сбора жуков использовались почвенные ловушки Барбера с раствором формалина и с крышками от осадков. В каждом биотопе устанавливалось по 5 ло-

вушек в линию на расстоянии 10 м друг от друга, за время исследований отработано около 60 ООО ловушко-суток, собрано более 45 тыс. имаго жужелиц.

Для характеристики численного обилия видов было принято следующее деление: к доминантным относились виды, численное обилие которых превышало 5%, к субдоминантным - от 3% до 5%, к малочисленным - от 1% до 3%, к редким - менее 1%.

Измерение общей длины тела и ширины мандибул некоторых видов жужелиц проводилось с помощью окуляр-микрометра на бинокулярной лупе МБС. Длина тела измерялась от концов мандибул до концов надкрыльев, ширина мандибул - в самой широкой части на основании.

Статистическая обработка материала проводилась на ЭВМ IBM при программном обеспечении Microsoft Excel 7.0.

Для сравнения комплексов жужелиц использовались показатели степени сходства Маунтфорда (Вайнштейн, 1967); видовое и структурное разнообразие оценивалось с помощью индексов разнообразия и выравненное™ Шеннона; оценка степени изученности фауны жужелиц изучаемой территории проводилась путем определения полного числа видов в локальной фауне по методике, предложенной Ю.А.Песенко (1974).

Для оценки перекрывания экологических ниш видов использовался коэффициент Съеренсена, в котором учитывались общие и индивидуальные характеристики пары видов. Матрица этих коэффициентов являлась основой для кластерного анализа, основанного на сортировке по методу ближайшего соседа (Mountford, 1962 -цит. по Чернов, 1975).

Для установления характеристик изучаемых биотопов по богатству почвы, увлажнению и переменности увлажнения использовался метод экологических шкал Л.ГЛ'аменского (Раменский и др., 1956), основанный на описании растительности. Проективное покрытие травянистой растительности оценивалось в первую декаду июля по стандартной методике (Фасулати, 1971). Размер и протяженность границ изучаемых местообитаний оценивались по Карте-схеме системы землепользования и землеустройства (Карта-схема ..., 1985), краевой индекс биотопа вычислялся по формуле Ы=ТР/2Ал, где ТР - общий периметр площади плюс длина всех линейных границ внутри этой площади, А - площадь, л = 3,14 (Patton, 1975 - цит. по Одум, 1986).

Глава 4. ОБЩАЯ ЭКОЛОГО-ФАУШГСТИЧГ.СКЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

За время исследований на изучаемой территории зарегистрировано 130 видов жужелиц из 40 родов, что составляет около 1/3 известной карабидофауны Самарской области. Список видов приводится ниже, новые для области виды подчеркнуты.

Cicindela germanica L. C. campestris L. Leistus ferrugineus (L.) Notiophilus germinyi Fauv. Calosoma sycophanta (L.) C. inquisitor (L.) C. auropunctatum (Hbst.) C. denticolle Gebl. C. investigator (111.) Carabus arvensis Hbst. C. stscheglowi Mnnh. C. glabratus Pk. C. hortensis L. C. convexus F. C. schoenherri F.-W. Elaphrus cupreus Duft. Clivina fossor (L.) Dyschiriodes rufipes Dej. Blemus discus (F.) Epaphius secalis (Pk.) Trechus quadristriatus (Schrank) Asaphidion flavipes (L.) Bembidion properans (Steph.) B. dentellum Thunb. B. biguttatum (F.) B. guttula (F.) B. mannerheimi C.R.Sahlb. B. schuppelii Dej. B. quadrimaculatum (L.) B. tetracolum Say. Patrobus atrorufus (Strom) Stomis pumicatus (Pz.) Poecilus cupreus (L.) P. versicolor (Sturm) P. lepidus (Leske) P. punctulatus (Schall.) P. sericeus (F.-W.) P. crenuliger Chaud. Pterostichus niger (Schall.) P. vemalis (Pz.) P. longicollis (Duft.) P. macer (Marsh.) P. anthracinus (111.) P. minor (Gyll.) P. nigrita (Pk.) P. strenuus (Pz.)

P. quadrifoveolatus Letz. P. oblongopunctatus (F.) P. melanarius (III.) P. uralensis Mötsch. Calathus ambiguus (Pk.) C. erratus (C.R.Sahlb.) C. melanocephalus (L.) C. micropterus (Duft.) C. halensis (Schall.) Agonum gracilipes (Duft.) A. sexpunctatum (L.) A. viduum (Pz.) A. micans Nie. Platynus assimile (Pk.) Oxypselaphus obscunirri (Hbst.) Anchoinenus dorsalis (Pont.) Synuchus vivalis (III.) Amara aenea(Deg.) A. communis (Pz.) A. convexior Steph. A. eurynota (Pz.) A. montivaga Sturm A. ovata (F.) A. similata (Gyll.) A. littorea Thoms. A. bifrons (Gyll.) A. brunnea (Gyll.) A. municipalis (Duft.) A. ingenua Duft. A. apricaria (Pk.) A. consularis (Duft.) A. equestris (Duft.) A. taurica (Mötsch.) Curtonotus aulicus (Pz.) C. desertiis Kryn. Anisodactylus binotatus (F.) A. signatus (Pz.) Acupalpus meridianus (L.) Harpalus rufipes (Deg.) H. calceatus (Duft.) H. signalicornis (Duft.) H. rubripes (Duft.) H. quadripunetatus Dej. H. serripes (Quens.) H. pumilus (Sturm) H. anxius (Duft.)

H. amplicollis Menetries H. subcylindricus Dej. H. calathoides Mötsch. H. zabroides Dej. H. tardus (Pz.) H. latus (L.)

II. xanthopus winkleri Schaub. H. luteicornis (Duft.) H. smaragdinus (Duft.) H. optabilis Dej. H. affinis (Schrank) H. distinguendus (Duft.) H. tarsalis Mnnh. Ophonus cordatus (Duft.) O. puncticollis (Pk.) O. rufibarbis (F.) O. azureus (F.) O. stictus Steph. Panagaeus bipustulatus (F.)

Chlaenius nigricornis (F.) C. tristis (Schall.) Oodes helopioides (F.) Licinus depressus (Pk.) L. cassideus (F.) Badister bullatus (Schrank) B. lacertosus Sturm B. meridionalis Puel

B. sodalis (Duft.) Masoreus wetterhalli (Gyll.) Lebia chlorocephala (Hoffmann.) L. cyanocephala (L.)

L. cruxminor (L.) Cymindis angularis (Gyll.)

C. humeralis ("Fourcr.) C. faldermanni Gist. C. variolosa (F.) Polystichus connexus (Fourcr.) Microlestes spp.

Фауна жужелиц изучаемой территории принадлежит к шести зоогеографиче-ским комплексам. По видовому и численному обилию господствуют виды, имеющие широкие ареалы - почти 90 % от всей фауны жужелиц приходится на долю голарктических, транспалеарктических, западно-палеарктических и европейско-сибирских видов. Малым числом видов и особей представлены европейский и средиземноморский комплексы.

В целом, карабидофауне изучаемой территории характерно уникальное сочетание видов лесной зоны и, с другой стороны, южных степных. Разнообразие биотопов, вызванное различием почвенно-микроклиматических условий на склонах разной крутизны и экспозиции, делает возможным существование множества видов жужелиц из разных зоогео!рафических комплексов, имеющих самые различные потребности в типе почвы, характере растительности, влажности и т.д.

Экологическая структура карабидофауны представлена 12 группами, объединенными в 5 комплексов. В основе деления на комплексы лежит отношение видов, слагающих группы, к влажности. Наиболее богат видами мезофильный комплекс -53 вида; он лидирует и по численному обилию - 52,6%. Высоким видовым разнообразием отличаются также гигрофильный и мезоксерофильный комплексы - 35 и 30 видов соответственно; однако, по численному обилию они уступают 5 видам-эврибионтам (7,3% и 2,2% против 37,4% численного обилия). Виды, характерные для настоящих степей и полупустынь, отнесены к группе степных ксерофилов (3 вида, 2,4% видового обилия); численное обилие этой группы - менее 0,1%.

Сопоставление экологических групп по биотопическому преферсндуму показывает, что наиболее типичны для карабидофауны виды, связанные в своем распро-

странении с лесом, - лесные (собственно обитатели лесных участков) и луго-лесные (обитатели лесных полян, опушек, вырубок). По видовому обилию хорошо представлены в фауне жужелиц степная и луго-степная группы. Численное обилие этих групп невелико. К группе околоводных было отнесено 17 видов, обитающих только по берегам рек и ручьев, преимущественно около кромки воды, и не встречающихся (или встречающихся в крайне малом числе) в других биотопах. Численное обилие этой группы составляет менее 1%.

Спектр жизненных форм населения жужелиц изучаемой территории состоит из 13 групп, принадлежащих к 2 классам.

Класс зоофагов представлен в спектре 9 группами, составляющими 63,4% от всего видового состава и 95,7% от общего численного обилия жужелиц. Среди зоофагов наибольшим числом видов отличаются жизненные формы из напочвенного, подстилочного и почвенного ярусов; по численному обилию преобладает группа стратобионтов зарывающихся подстилочно-почвенных (более 70% от общего обилия жужелиц).

Класс миксофитофагов представлен 4 группами. Видовое обилие этого класса достигает 36,4%, главным образом, за счет группы геохортобионтов гарпалоидных, объединяющей 37 видов жужелиц, а также группы стратохортобионтов (17 видов). Численное обилие класса невелико (4,3%).

В лесостепной зоне, находящейся на границе двух систем зон - лесных и травянистых, наблюдается большое многообразие экологических условий и сочетание лесных и лугостепных типов растительности. Эти особенности лесостепи, а также наличие густой сети малых рек на изучаемой территории, сказываются на своеобразии спектра жизненных форм жужелиц. Так, в его составе присутствуют жизненные формы, характерные для степных (стратобионты-скважники подстилочно-трещинные, геохортобионты заброидные), луговых (хортобионты листовые, эпиге-обионты летающие), лесных (эпигеобионты ходящие крупные, в том числе подгруппа дендроэпигеобионтов, стратобионты-скважники подстилочные и поверхностно-подстилочные) и приводных (эпигеобионты бегающие) биогеоценозов.

Оценка степени изученности фауны жужелиц склоновых местообитаний модельного района показала, что прогнозируемое число обитающих на изучаемой территории видов жужелиц равно 173.

Глава 5. АНАЛИЗ СТРУКТУР КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА МЕСТООБИТАНИЯ

Приводятся такие характеристики комплексов жужелиц лесных, открытых и околоводных местообитаний как видовой состав, динамическая плотность и структура доминирования, экологическая структура (с учетом гигро- и биотопического преферендума), спектры жизненных форм и фенологическая структура в зависимости от степени увлажнения биотопа, равномерности увлажнения в течение вегета-

ционного сезона (переменности увлажнения) и богатства почвы зольными элементами.

Некоторые характеристики карабидокомплексов склоновых местообитаний приведены в таблице 1.

Таблица 1.

Характеристика карабидокомплексов склоновых местообитаний северо-востока Самарской области

Типы местообитаний Число видов В иды-доминанты Динам ич. плотность Экологические группы Группы жизненных форм

Степные и остепненные 75 P.cupreus, P.versicolor, P.sericeus, C.crratus, C.melanocephalus, H.rufipes, O.azureas, A.equcstris, A.taurica, A.aenea. A.littorea, H.optabilis, A.eurynota 0,25 - 9,59 экз/Юл.сут. С4, С5, Е, ВЗ, В2, В6, В1, А1, АО Ф, liffll, Ht, Iy2, Ictl, IIû)2, lyl, Iy3, le, IS, 1аЗ

Луговые 81 P.cuprcus, P.versicolor, P.melanarius, E.secalis, O.obscururn 6,51 -23,07 экз/Юл.суг. Е, В2, А2, ВЗ, AI, В1, A3, В6, АО, С4, С5, D5 IP, Iy2, liai. Ht. lyl, Ial, Их. Ia3, le, Iy3, ri(i>2

Лесные 56 P.oblongopunctatus, P.melanarius, C.liortensis, P.niger, P.cupreus, P.versicolor, C.glabratus, C.schoenherri. C.stscheglowi, E.secalis 3,92 - 16,55 экз/Юл.сут. В1, Е, Al, В2, ВЗ, АО, В6 rp, Ial, Iy2, lyl, Ht, IIu)l, Ilx

Лесные антропогенно измененные 45 P.melanarius, P.oblongopunctatus, P.cupreus, P.versicolor, C.micropenis, P.niger 8,92 - 44,59 экз/Юл.сут. Е, В2, В1, А1, ВЗ, АО, В6 1(5, Ïy2. Ial, lyl, lit. Ileal, IIx

Околоводные 65 P.melanarius, P.nigrita, P.oblongopunctatus, P.strenuus, E.secalis, P.alrorufus, B.discus, C.schoenherri, P.cupreus, P.vercicolor, P. niger, O.obscururn, P.assimile, A.viduum, A.dorsalis, C.hortensis 2,13 - 8,57 экз/Юл.сут. Al, В1, Е, АО, В2, А2, A3, ВЗ, С4, С5 ip, Iy2, lyl, Ial, lirai, Ht, le, Iy3, Ia2

Примечание 1. Сокращения, принятые в таблице

Экологические группы: А - гигрофилы; В - мезофилы; С - мезоксерофилы; Б - ксерофилы; Е -эврибиоиты; 0 - околоводные; 1 - лесные; 2 - луго-лесные; 3 - луговые; 4 - луго-степные; 5 -степные; 6 - луго-полевые. Группы жизненных форм: I - зоофаги [а — эпигеобионты (I — ходящие крупные, 2 - бегающие, 3 -летающие); р - стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные; у - стратобионты-скважники (1 - поверхностно-подстилочные, 2 - подстилочные, 3 — подстилочно-трещинные); 5 -хортобионты листовые; с - геобионты роющие]; II - миксофитофаги [г - стратохортобио1Пы; х -стратобионты-скважники; ¿о - геохортобионты (1 - гарпалоидные, 2 - заброидные)].

Примечание 2. Порядок перечисления видов-доминантов, экологических групп и групп жизненных форм -по обилию в порядке убывания.

Сравнение видовых списков жужелиц склоновых местообитаний показывает, что стенотопные виды представлены малым числом и относятся преимущественно к степным и околоводным. Этот факт находит свое отражение и в составе доминантных видов различных типов местообитаний. Эврибионтные Р.сиргеш, Рл-егасо1ог, Р.текпагшБ и лесной мезофил Р.оЫог^орипсГаПв составляют основу численности жужелиц во всех типах биотопов. Ряд видов, проявляющих верность биотопу в течение всего сезона, являются индикаторами местообитаний; отмечены также не характерные для конкретных биотопов виды карабид: в степных местообитаниях -гигрофильные виды весной и осенью, в околоводных - ксеро- и мезоксерофильные виды в середине лета.

Наибольшим численным обилием жужелиц отличаются сыро- и влажно-луговые биотопы, а также сырые типы лесов. Максимальная численность жужелиц зарегистрирована на рекреационном участке леса, главным образом, за счет возросшего обилия Р.те1апагш5. Степные местообитания отличаются крайне низкой численностью карабид. Видовое обилие максимально в открытых биотопах.

В целом, экологической структуре комплексов жужелиц склоновых местообитаний свойственны следующие черты:

- зависимость экологической структуры комплекса жужелиц конкретного местообитания от степени увлажнения и характера растительности, а также характера близлежащих биотопов;

- стабильность экологической структуры, достигающаяся за счет ведущих по численности групп; ббльшая лабильность во времени экологической структуры комплексов жужелиц открытых местообитаний, которая, вероятно, связана с ббльшей зависимостью этих биотопов от абиотических факторов;

- значительная межгодовая динамика численности эврибионтных видов в отличие от видов других экологических групп.

Спектрам жизненных форм комплексов жужелиц различных склоновых местообитаний присущи следующие особенности:

- во всех местообитаниях, за исключением степных, доминирование класса зоофагов; обилие миксофитофагов связано со степенью развития растительности в биотопе;

- среди зоофагов доминирование, как правило, стратобионтов зарывающихся под-стилочно-почвенных; обилие стратобионгов-скважников связано со степенью развития подстилки; малочисленность прочих групп жизненных форм, которые являются качественными индикаторами специфических условий конкретного биотопа;

- стабильность во времени спектров жизненных форм в лесных и околоводных биотопах; стабильность лишь ведущей по численности группы в спектрах жизненных форм луговых биотопов; значительное варьирование спектров жизненных форм в степных биотопах.

В фенологической структуре можно отметить следующие закономерности:

- зависимость обилия мультисезонной 1руппы в ненарушенных местообитаниях от стабильности условий среды (например, равномерности увлажнения), - чем стабильнее, тем выше обилие и меньше вариация этого показателя по годам;

- как правило, обратная зависимость для видов с летне-осенним и осенним типом размножения, обилие которых либо противоположно обилию видов с мультисе-зонным размножением, либо не зависит от условий среды (по крайней мере, такой зависимости не обнаружено). Последнее можно объяснить тем, что такие виды наиболее активны и размножаются в конце лета и осенью, когда экстремальные влияния условий среды (например, гидротермического режима) сглажены по сравнению с весенним и летним периодами, на которые у видов этой группы приходятся либо период диапаузы (в состоянии куколки - наименее уязвимой фазы жизненного цикла), либо период развития личинки, которая хотя и считается наиболее уязвимой, но зачастую менее подвержена влиянию факторов окружающей среды за счет обитания в более или менее глубоких слоях почвы, в отличие от факультативных или (реже) облигатных эпибионтов-имаго;

- высокое обилие группы видов с весенним и весенне-летним типами размножения в хорошо прогреваемых весной и достаточно увлажненных летом местообитаниях - в открытых биотопах (за исключением сухих степей) и сухих типах леса, а также на безлесных берегах рек и ручьев. Эта группа отличается меньшим варьированием показателей обилия по годам в отличие от двух предыдущих групп.

Классификация комплексов жужелиц, основанная на результатах кластерного анализа матрицы, содержащей коэффициенты биоценотического сходства, позволила выделить четыре их класса, достаточно различающихся между собой - комплексы степных и остепненных местообитаний, комплексы безлесных околоводных и сыро - и влажно-луговых биотопов, комплексы лесных околоводных биотопов и комплексы лесных местообитаний. Таким образом, подтвердилась известная мысль о том, что ведущими факторами, определяющими облик комплекса жужелиц, являются влажность и тип растительности.

Для анализа разнообразия комплексов жужелиц различных склоновых местообитаний использовались индексы разнообразия и выравненное™ Шеннона; кроме видового разнообразия оценивалось также структурное разнообразие, являющееся следствием экологических способов ранжирования компонентов сообщества (Одум, 1986); отражением структурной неоднородности карабидокомплексов считались спектры жизненных форм и экологических групп.

В целом, высоким видовым разнообразием жужелиц отличаются степные и околоводные местообитания, этому способствует как значительное видовое богатство, так и выравненность относительного распределения особей среди видов. Меньшее разнообразие карабид отличает лесные биотопы, еще меньшее - антропогенно измененные лесные биотопы. Примерно такая же картина наблюдается в отношении структурного разнообразия - разнообразия экологических групп и жиз-

ценных форм, только в этом случае различия в соответствующих индексах менее резкие.

Была сделана попытка связать показатели разнообразия с некоторыми характеристиками местообитаний, чтобы выяснить, какие факторы являются решающими. В анализ были включены такие параметры, как наличие или отсутствие древесной растительности, видовое богатство травянистой растительности, проективное покрытие травянистой растительности (использовались данные за первую декаду июля), размер биотопа и протяженность его границ, а также увлажнение, переменность увлажнения и богатство почвы зольными элементами.

Таким образом, выяснены следующие зависимости между разнообразием жужелиц в биотопе и некоторыми его характеристиками:

- присутствие в биотопе древесной растительности отрицательно коррелирует с видовым и структурным разнообразием карабид;

- видовое богатство травянистой растительности и степень проективного покрытия травянистой растительности положительно коррелируют с видовым и структурным разнообразием жужелиц;

- связь разнообразия жужелиц с размером населяемого ими биотопа и протяженностью его границ не установлена;

- разнообразие жужелиц отрицательно коррелирует со степенью увлажнения степных местообитаний; для остальных биотопов связи не выявлено;

- также не выявлена связь между разнообразием карабид и переменностью увлажнения, а также богатством почвы биотопа.

Сложность в интерпретации полученных данных может состоять в том, что оценивалось разнообразие только одной таксономической группы, представляющей лишь часть сообщества.

Глава 6. СЕЗОННЫЕ АСПЕКТЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ СКЛОНОВЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

В склоновых местообитаниях выделяются три типа общей сезонной динамики активности жужелиц. В лесных и производных от леса биотопах наблюдаются два пика активности, причем, первый, весенне-летний, гораздо более выражен по сравнению с летне-осенним. Во втором случае активность жуков остается более или менее высокой на протяжении всего вегетационного сезона; кривая, отражающая общую динамику численности, имеет сложный характер, связанный с чередованием активности доминантных видов. Такой тип динамики численности характерен для карабидокомплексов открытых околоводных и луговых местообитаний. Третий тип динамики численности характерен для степных биотопов. В этом случае обычно первый весенний или весенне-летний пик численности уступает по величине второму, приходящемуся на середину или конец лета, кроме того, величина и положение пиков активности сильно варьируют год от года.

Анализировались также сезонная динамика экологических структур и спектров жизненных форм комплексов жужелиц склоновых местообитаний. Для них свойственна не только стабильность состава экологических групп, выражающаяся в "верности" экогрупп биотопам определенного типа, но и подвижность, выражающаяся в сезонных миграциях видов в соседние биотопы. Закономерная смена экологических групп в течение сезона свойственна только комплексам безлесных биотопов, в лесных биотопах экогруппы сосуществуют в течение сезона, причем, зачастую их пики численности совпадают. В спектрах жизненных форм характер кривой дина,мики численности жужелиц практически во всех склоновых местообитаниях определяют подстилочно-почвенная и подстилочная группы, за исключением степных биотопов, где значительное участие в этом принимают геохортобионты и стра-тохортобионты. Доминирование подстилочно-почвенной группы определяется развитостью и характером почвенного горизонта, преобладание подстилочной группы связано с наличием развитой подстилки, причем, не только в пространстве, но и во времени в масштабе сезона.

Воздействие погодных условий на динамическую плотность жужелиц в различных склоновых местообитаниях изучалось путем установления корреляционной зависимости между обилием жуков за декаду от среднедекадной температуры и количества выпавших за декаду осадков.

В целом процент достоверных связей обилия жужелиц с погодными условиями невелик в выбранном временном масштабе. На основании распределения достоверных результатов можно сделать следующие выводы:

- связь с текущим температурным режимом более очевидна в биотопах, испытывающих сглаживающее микроклиматическое влияние лесной растительности или водоема, в степных местообитаниях она минимальна;

- связь с количеством осадков за текущую декаду отсутствует в околоводных биотопах, поскольку фактор влажности не является лимитирующим в этом типе местообитаний;

- связь с погодными условиями предыдущей декады, в целом, слабее, чем с таковыми текущей; исключением являются степные биотопы. Такой характер связей можно объяснить преобладанием в степных биотопах видов-миксофитофагов, обилие которых может быть скоррелировано с состоянием кормовых растений, которое, в свою очередь, зависит от предшествующих погодных условий;

- роль абиотических факторов, в частности, влияние метеорологических факторов, возрастает в антропогенно нарушенных биотопах.

Глава 7. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ

ХИЩНЫХ ЖУЖЕЛИЦ СКЛОНОВЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

Основываясь на том, что на изучаемых нами ландшафтных профилях растительные сообщества вполне дискретны и имеют отчетливые границы, мы, следуя традиции изучения почвенных беспозвоночных, выделяли комплексы жужелиц, характерные для местообитаний, определяемых границами этих растительных сообществ. Учитывая тот факт, что в пределах иерархии местообитаний можно выделить сообщество любого размера и уровня, и ни один среди этих разных уровней не является более оправданным, чем остальные (Одум, 1986; Бигон и др., 1989), а также принимая во внимание то обстоятельство, что подавляющее большинство жужелиц не является строго привязанным к определенному местообитанию (за исключением нескольких стенотопных степных видов), представляется интересным проследить закономерности взаимоотношений популяций жужелиц в масштабе ландшафта. Используя данные о сезонной динамике численности, возможно оценить также сходство временных (в масштабе сезона) экологических ниш жужелиц. Будучи в большинстве своем многоядными хищниками и преимущественно представителями герпетобия, разные виды жужелиц, по всей видимости, вынуждены делить общие ресурсы, и важнейшим межвидовым отношением в их сообществе может быть конкуренция.

Поскольку объектом теории ниш служит сообщество с горизонтальной структурой, то есть в пределах одного трофического уровня (Джиллер, 1988), для построения композиции, отражающей деление экониш, нами были избраны только хищные'жужелицы. В анализ был включен 41 вид относительно многочисленных хищных карабид. В результате кластерного анализа была получена дендрограмма (рис.1).

Мы также пытались оценить перекрывание экологических ниш хищных жужелиц по оси пищевых ресурсов, используя морфологические признаки - размер тела (общую длину) и пищедобывательных структур (ширину мандибул). Несмотря на то, что в литературе вопрос о применимости правила Хатчинсона дискутируется (Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989), мы считали, что выполнение этого правила свидетельствует в пользу расхождения ниш по оси пищевых ресурсов.

На уровне сходства 0,074 на дендрограмме выделяются четыре группировки видов, ветвление на этом уровне сходства определяется различными биотопическими предпочтениями разных групп жужелиц. Членов каждой группировки, по всей вероятности, можно считать членами одной гильдии, поскольку, вследствие общности экологических требований и общности местообитаний, такие виды вынуждены использовать общие ресурсы.

JO. 288

О. 615

0. 046

0. 345

LQJ5S8

0. 821

0. 705

О, 878

0. 752

I 0. 843

0. 537

О, Ы

0. 832

О-618-

Ü. 566

0. 455

0.671

0. 131

0. 328

0. 309

0.074

0. 710

Q. 602_

О, 326

0.252

0.615

0. 463 _

0. 347

0. 545

0. 182

0.061

0. 343

0.229

0. 320

0,276

0. 180

0. 366

0. 238

0. 344

0. 295

An. dorsalis

С. inguisilor_

Pi. uralensis

. Ft njg?r._

Pt. melanari.uiL.

P. versicolor

P. cunrcns

_Pt. niyrila

Pt. strenmis

E. pgcalis

C. hnrtcmis

C. schnenhcrri

_C st4che»lowiL

. C, elabratas-

JLbullMns-

C. micronterus

B. lacertosus

C.sycophanta

_L_g.a_ssideus

L. denressus

Pi. anthracinus

Ox. ohscurum

_ Pi. assimile

S. vivalis

P. atromfus

Л. viduiim

A. tnicans

Pt. vernalis

Pt. minor

B1. discus .

B.demellum_

B. letracoliim

_Pt. macer

P. pmictulatus

P- lrnidiis

P. sericeus

C. erratus

С amhitnius

C. halensis

C. mclanocenhalus

Рис. 1. Дендрснрачча, отражающая сходство экологических ниш хишных жужелиц по двум измерениям- пространства (в масштабе фаций ландшафта) и времени (в масштабе сезона)

Pt

Одна из них, наиболее рыхлая, состоит из стеногопных степных видов, относящихся к родам Pterostichus, Poecilus и Caiathus. Для большинства видов этой группировки выполняется правило Хатчинсона. В некоторых случаях, когда это правило не выполняется, виды демонстрируют расхождение экониш по вертикальной составляющей физического пространства, поскольку относятся к различным группам жизненных форм.

В случае, когда пары с наиболее тесно связанными пространственно-временными нишами практически не различаются в размерах и к тому же относятся к одному или систематически близким родам, можно предполагать наличие конкуренции между ними. Однако, низкая плотность популяций жужелиц, обитающих и степных биотопах, предполагает малую вероятность встречи жуков или конкуренцию за одну жертву (т.к. жертвы, как правило, более многочисленны).

Вторая группировка состоит из лесных и эврибионтных видов. Наибольшим сходством экониш по выбранным измерениям отличаются эврибионтные виды. Это две пары видов - P.niger-P.melanarius и P.versicolor-P.cupreus, - для которых не выполняется правило Хатчинсона, кроме того, они принадлежат к одной группе жизненных форм. Виды P.versicolor и P.cupreus, несмотря на то, что занимают одни и те же биотопы, имеют разные биотопические предпочтения: P.versicolor тяготеет к лесным биотопам и занимает гам лидирующую роль по численности, P.cupreus превышает предыдущий вид по численности в открытых местообитаниях (рис. 2).

Что касается пары P.niger-P.melanarius, то эти виды, так же как и предыдущая пара, населяют одинаковые местообитания, причем численность P.melanarius всегда выше, чем у его вида-спутника. Некоторое различие наблюдается в расположении пиков численности этих видов. Несмотря на го, что оба вида характеризуются муль-тисезонным размножением, видимо, большая часть популяции P.melanarius вступает в размножение весной, тогда как P.niger - во второй половине лета. Однако, такое расхождение в периодах максимальной активности отмечено только в лесных биотопах, для луговых местообитаний характерно совмещение пиков активности или незначительное их расхождение (разница в одну декаду, возможно недостоверная). В этом случае можно предположить наличие конкуренции, либо расхождение экологических ниш осуществляется по каким-то еще осям нишевого пространства.

Группировка эврибионтных видов на уровне сходства 0,705 объединена с группировкой лесных гигрофилов, состоящей из трех видов (P.nigrita, P.strenuus, E.secalis), для них наблюдается выполнение правила Хатчинсона.

К объединению лесных гигрофилов и эврибионтов примыкает группировка широколесных видов. Между ее членами, как правило, выполняется известное мор-фометрическое соотношение, за исключением пар C.hortensis-C.stscheglowii и C.sycophanta-L.depressus. Для первой пары можно продемонстрировать различие в биотопическом преферендуме на основании анализа распределения численностей видов по биотопам с разным уровнем увлажнения: C.hortensis более гигрофилен по сравнению с C.stscheglowii (рис.3). Что касается пары видов C.sycophanta-

Ь.скргеззив, то, несмотря на близость в линейных размерах, эти виды отличаются рационами: первый питается преимущественно гусеницами бабочек, второй - специализированный моллюскоед.

Рис.2. Динамическая плотность P.cupreus и P.versicolor в лесных и открытых биотопах (по оси ОХ -биотопы, ранжированные против градиента увлажнения; по оси OY - абсолютный улов жуков за три года, шкала логарифмическая).

Рис.3. Динамическая плотность С.ЬоЛег^з и С $Г5с11ец1о\уп п лесных биотопах (по оси ОХ - биотопы, ранжированные против граднента увлажнения; по оси ОУ - абсолютный улов жуков за три года, шкала логарифмическая).

C.micropterus близок no размерам к некоторым членам группировки широколесных видов, однако, этот вид достигает значительной численности только в сосновой посадке, являясь там суиердоминантным видом (занимая более 50% общей численности карабид), в других типа леса крайне малочислен или отсутствует.

Третья группировка состоит из гигрофильных, преимущественно околоводных, видов. Для наиболее сопряженных в пространстве и времени видов этой группировки либо выполняется правило Хатчинсона, либо эти виды представляют разные жизненные формы, я^бо виды различаются по времени размножения.

Еще одна группирбвка примыкает к остальным на ничтожном уровне сходства (0,046). Два вида, объединенные на уровне сходства 0,615, - обитатели сырых лесов; для них верно правило Хатчинсона, соблюдается оно и для третьего члена этой группировки - A.dorsalis.

Таким образом, анализ дендрограммы показал следующее: в целом, кластеры составлены из морфологически несходных видов, то есть потенциальная конкуренция между видами устраняется путем расхождения видов в нишевом пространстве, по крайней мере, одному параметру. Кроме того, предотвращение конкуренции может происходить путем предпочтений разными видами различных микроместообитаний в пределах биотопа, или разделения ритмов суточной активности, или по другим неучтенным параметрам нишевого пространства.

Таким образом, можно заключить, что конкуренция среди хищных жужелиц низка и диффузна. Можно предположить, что этому способствовала прошлая конкуренция (в эволюционном времени) и она привела к сегрегации ниш и минимизации конкуренции.

Глава 8. ЖУЖЕЛИЦЫ, НУЖДАЮЩИЕСЯ В ОХРАНЕ

На основании собственного изучения жужелиц склоновых местообитаний северо-востока Самарской области, а также опираясь на предыдущие сведения о распространении этой группы в пределах региона и используя литературные данные о редкости некоторых видов карабид и ее причинах, нами совместно с А.СТилли и С.А.Кривопаловой был выделен ряд видов для внесения в Красную книгу Самарской области, котораятотовится к изданию.

Содержанием главы являются видовые очерки для жужелиц, отмеченных нами при исследованиях, которые будут внесены в региональную Красную книгу, с указанием статуса, ареала, распространения и обилия в области, степени изученности, основных лимитирующих факторов и возможных мер охраны. Таких видов восемь: Calosoma sycophanta, С. inquisitor, Carabus arvensis, С. stscheglowi, С. schoenherri, Blemus discus, Licinus cassideus, Cymindis faldermanni.

ВЫВОДЫ

1. Для склоновых местообитаний северо-востока Самарской области выявлено 130 видов жужелиц из 40 родов, впервые для фауны области указываются 14 видов карабид, один вид - впервые для территории Высокого Заволжья. Преобладают виды с широкими ареалами. Экологическая структура населения жужелиц отличается преобладанием лесных и луго-лесных мезофильных видов по численному обилию и высоким разнообразием экологического преферендума (от ксерофилов до гигрофилов) по видовому обилию. Спектр жизненных форм состоит из 13 групп, принадлежащих к 2 классам. По численному обилию преобладают подстилочно-почвенные страгобионты, по видовому - гарпалоидные геохортобионты.

2. В мозаике ландшафта склоновых местообитаний формируются характерные для них карабидокомплексы, различающиеся по видовому составу и численному обилию, экологической и фенологической структурам, спектрам жизненных форм. Выявлена связь изученных комплексов жужелиц со степенью увлажнения, переменностью увлажнения местообитаний и типом растительности. Динамическая плотность растет по градиенту увлажнения, а вариация этого показателя по годам связана с переменностью увлажнения; экологические группы распределяются по биотопам в соответствии со степенью увлажнения; в фенологической структуре обилие видов с мультисезонным размножением связано со стабильностью условий увлажнения; ведущим фактором в формировании спектра жизненных форм является тип растительности и степень развития травянистого яруса. Связи этих структур ка-рабидокомплексов с богатством почвы зольными элементами не обнаружено.

3. Классификация комплексов жужелиц склоновых местообитаний на основе коэффициентов биоценотического сходства подтвердила результаты анализа видовых, экологических, фенологических структур и спектров жизненных форм караби-докомплексов различных биотопов и^ведущую роль влажности и типа растительности как факторов, определяющих облик карабидокомплексов.

4. Выяснены следующие зависимости видового и структурного разнообразия биоценотических комплексов жужелиц от свойств биотопа:

• присутствие в биотопе древесной растительности отрицательно коррелирует с видовым и структурным разнообразием карабидокомплексов;

• видовое богатство и степень проективного покрытия травянистой растительности положительно коррелируют с видовым и структурным разнообразием комплексов жужелиц;

• связь разнообразия комплексов жужелиц с размером населяемого ими биотопа и протяженностью его границ не установлена;

• видовое разнообразие карабидокомплексов отрицательно коррелирует со степенью увлажнения степных местообитаний, для остальных биотопов связи с этим фактором не выявлено.

5. Выявлено три типа сезонной динамики численности, характерных для лесных и производных от леса, околоводных и луговых, а также степных местообитаний. Характер ее определяется составом доминантных видов. В степных биотопах отмечена закономерная смена экологических групп в течение сезона (присутствие гигро- и мезофильных видов весной и осенью и преобладанием ксеро- и мезоксеро-фильных видов в середине сезона); в остальных местообитаниях характер сезонной динамики определяется ведущей по численности экогруппой. Сезонные изменения спектров жизненных форм определяются связью численности миксофитофагов с характером вегетации травянистой растительности, а видов подстилочной группы с характером подстилки.

6. На основе сходства в пространственном (в масштабе ландшафта) и вре-меинбм распределениях (в масштабе сезона) 41 массового вида хищных жужелиц выделены гильдии - группы видов, потенциальных конкурентов за общие ресурсы. Возможные конкурентные взаимоотношения выявлены для 2 пар видов: РсегОБисЬ^ тс1апапий - Р(ег05ЦсЬш mgeг и Ргегов^сЬш уегпаПн - Agonum гшеапэ. В остальных случаях для членов одной гильдии показано расхождение экологических ниш за счет:

•различного использования вертикальной составляющей физического пространства (оценивали по принадлежности к жизненной форме) и (или) •различных сроков размножения при совпадении времени активности имаго

(оценивали по расположению пиков численности) и (или) •различия в биотопическом и гигро- преферендуме (оценивали по распределению численностей близких видов по склоновым местообитаниям) и (или) • возможного различия в пищевых предпочтениях (оценивали по морфологическому критерию - выполнению или невыполнению правила Хатчинсона).

7. В результате исследования выявлено 8 нуждающихся в охране видов, предложенных к внесению в региональную Красную книгу.