Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курушского высокогорного массива

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курушского высокогорного массива"

На правах рукописи

Гасанова Наргиз Магомед-Саидовна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) КУРУШСКОГО ВЫСОКОГОРНОГО МАССИВА

03.00.08 - зоология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2006

Работа выполнена в лаборатории биологического разнообразия Института прикладной экологии Республики Дагестан.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки РД и РФ, академик РЭА,

профессор Абдурахманов Г. М.

доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки РФ, профессор Ганиев И. М., к.б.н., доцент Мухтарова Г. М.

Прикаспийский Институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН

Защита состоится 8 сентября 2006 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете- по адресу: 367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 7 августа 2006 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: eco@mail.dgu.ru, факс: 8(8722)67-46-51.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. доцент

Теймуров А.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Семейство жужелиц - одно из самых многочисленных и распространенных семейств жесткокрылых. Богатый набор видов и жизненных форм в семействе является показателем набора разнообразнейших биотопов, а сами жужелицы являются прекрасным индикатором гидротермического режима почвенного покрова. Широкий диапазон условий, в котором обитают представители семейства - от крайне гигрофильных, таких как прибрежные галечники, до сухих склонов с нагорными ксерофитами - дает возможность изучить стратегию приспособления различных видов к суровым условиям высокогорий. Жужелицы являются очень древним семейством, активно осваивающим горные районы, образующие в горах огромное количество новых таксонов.

Для успешной разработки практических вопросов экологии и рационального природопользования необходимы эколо-го-фаунистические региональные сводки по различным группам животных, в том числе и по жесткокрылым. Курушский высокогорный массив является одним из самых интересных районов высокогорного Дагестана. Фауна насекомых юго-восточных высокогорий Восточного Кавказа, в том числе Ку-рушского массива, имеет существенные отличия, которые заключаются в наличии здесь мощного формо-видообразова-тельного центра Кавказа и видов и подвидов с небольшими и даже локальными ареалами. Изучение фауны этого небольшого района имеет большое значение для познания биоразнообразия Кавказа в целом.

Цели и задачи. Целью настоящей работы является изучение фауны жужелиц Курушского высокогорного массива. Перед автором в связи с этим стояли следующие задачи:

1. Изучение видового разнообразия фауны жужелиц Ку-

рушского высокогорного массива.

2. Выявление основных особенностей ландшафтно-

биотопического распределения видов и факторов, влияющих на их распределение.

3. Изучение жизненных форм исследуемой фауны и со-

ставление спектра жизненных форм жужелиц в пределах выделенных ландптафтно-биотопических комплексов, определение основных направлений стратегии

приспособления представителей к условиям высокогорий.

4. Дать зоогеографический анализ изучаемой фауны.

5. Выявить влияние хозяйственной деятельности человека

на население жужелиц, выделить редкие виды жужелиц в изучаемом районе, определить факторы, влияющие на их численность, дать рекомендации к охране.

Научная новизна. Впервые для данного региона приводится полная эколого-фаунистическая характеристика исследуемой группы жесткокрылых, включающая 120 видов из 35 родов, из которых Trechus thalleri Franz, Tr.kuruschensis - новый для науки. Выделены 8 ландшафтно-биотопических комплексов жужелиц и 8 зоогеографических групп. Дан спектр жизненных форм жужелиц региона в целом и проанализировано их распределение по ландшафтам и биотопам. Проанализирована зависимость распределения жужелиц от характера почвенного покрова. Проведен зоогеографический анализ фауны.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства, кадастра биологического разнообразия Кавказа и генезиса его фауны.

Результаты могут быть использованы в различных областях экологии и зоогеографии для оценки общих ресурсов энтомо-фауны Северного Кавказа. Знание видового состава жужелиц, их распределения и жизненных форм, особенно массовых видов, позволяет использовать жужелиц в качестве объекта-биоиндикатора для зоометрического анализа ареалов и степени аридизации склонов в результате воздействия природных и антропогенных факторов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курсов «Зоология» и «Зоогеография» на экологическом и биологическом факультетах ДГУ-

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 174 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы в количестве 140 источников, из них 43 на иностранных языках, содержит 46 таблиц, 12 рисунков.

Апробация и публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 9 работ. Материалы доложены на ежегодных внутривузовских конференциях Дагестанского государственного университета (Махачкала, 2003-2006 гг.), на

VI и VIII Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004-2006 гг.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ В ДАГЕСТАНЕ

Данная глава базируется на опубликованном литературном материале, касающемся истории исследования региона, роли отдельных ученых и путешественников, начиная с конца XIX века, значения работ региональных ученых и научных учреждений.

Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧАЕМОГО РЕГИОНА

Эта глава также основана на литературных данных и включает описание природных условий исследуемого региона: географическое положение, рельеф, геология, климат, почвы, растительность Курушского высокогорного массива. Отмечены характерные черты этого уникального района как части высокогорного Дагестана, граничащего с Закавказьем, особенности высотной поясности, связанные с его положением на крайнем юго-востоке Большого Кавказа.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований служили полевые сборы жужелиц, проведенные автором на территории Курушского высокогорного массива с 1989 по 2005 годы в процессе работы на кафедре экологии и рационального природопользования и в период прохождения аспирантуры в ДГПУ, работы в Институте прикладной экологии РД, на кафедре биологии и биоразнообразия факультета экологии ДГу. Всего было собрано около 7000 экземпляров жужелиц. Кроме того, использовались материалы, хранящиеся в коллекционных фондах ЗИН РАН (Санкт-Петербург), личные сборы и публикации, любезно предоставленные автору научным руководителем проф. Абдурах-мановым Г.А., а также литературные данные.

Данные по почвам и растительности опирались на результаты геоботанических и почвенных исследований комплексной Международной экспедиции, организованной Институтом

Прикладной экологии Республики Дагестан, Московским государственным университетом (МГУ) им. Ломоносова, ЗИН РАН, ИМЭЖ РАН, АН Венгрии, Австрии, Чехословакии, Германии.

При сборе материала были использованы различные применяемые в энтомологической практике приемы: почвенные ловушки, почвенные пробы, ручной сбор на маршрутах вертикальной и горизонтальной протяженности. Для изучения влияния характера почвенного покрова на фауну жужелиц закладывались стационарные площадки в избранных ландшафтах и биотопах на всех склонах 3-х гор через каждые 100 м.

Собранный материал тщательно определялся до вида с помощью определительных таблиц и справочных коллекций. Сборы обработаны, а правильность определения отдельных групп жужелиц проведена профессором |Крыжановским ОЛ|, Катаевым Б.М., Верещагиной Т.Н. (ЗИН РАН) и Белоусовым И.А. (ВИЗР, Санкт-Петербург). Автор выражает искреннюю благодарность уважаемым коллегам за помощь в определении некоторых материалов и консультации.

Основой для фаунистического анализа послужили принципы изучения структуры животного населения, разработанные Черновым Ю. И. (1975). При сравнении группировок жесткокрылых разных биотопов был использован индекс Чеканов-ского-Сьеренсена, а также меры включения и сходства (Андреев, 1982; Песенко, 1982; 1985). Обработка материала, построение дендрограмм, таблиц, диаграмм проводились на ПЭВМ с помощью программ BIODIV, EXCEL.

Глава IV. родовой анализ и видовой состав жужелиц курушского высокогорного массива

В данном разделе раскрываются объемы 35 родов жужелиц и представителей этих родов в регионе.

В список видов включены 120 видов и подвидов из 35 родов 20 триб жужелиц, обнаруженных на территории Курушского высокогорного массива (табл. 1). Систематический порядок родов и видов принят в основном по изданию «А Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands» (1995).

Здесь же даны характеристики 35 родов жужелиц, представители которых обнаружены в исследуемом регионе.

Для 120 видов из 35 родов жужелиц Курушского высокогорного массива обнаружено следующее распределение по ро-

дам: Bembidion - 24 вреда, Amara -14, Harpalus -11, Carabus - 9, Trechas - 7, Pterostichus - 7, Ophonus - 6 видов. 17 родов насчитывают по 1 виду, остальные роды - 2-4 вида.

Родовой анализ приведенного списка видов показывает, что такое распределение видов по родам, какое мы видим в Ку-рушском высокогорном массиве, в общем характерно для Бо-госского хребта, Цумадинского, Шамильского, Ахвахского районов.

Глава V. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖуЖЕЛИЦ КуруШСКОГО МАССИВА

В настоящей главе охарактеризованы основные комплексы жужелиц Курушского горного массива, приуроченные к имеющимся здесь основным типам ландшафтов и биотопов. Эта большая глава состоит из трех разделов.

5.1. Экологические группы и ландшафтно-биотопические комплексы жужелиц В фауне жужелиц Курушского массива выделены три экологических группы: гигрофилы, мезофилы и мезоксерофилы. Соотношение числа видов в этих группах выглядит следующим образом (рис. 1):

■ ксеромезофилы ■ гигрофилы □ мезофилы

Рис. 1. Экологические группы жужелиц Курушского массива

Б качестве основных ландшафтов, характерных для исследуемого района, нами выделены горные луга (мезофитные и остепненные), ксерофитизированные склоны, заболоченные и околоснежные биотопы, поймы рек, берега рек и ручьев, скалы и осыпи. В разделе дано их краткое описание.

В таблице 1 дано распределение видов по выделенным ландшафтам и биотопам:

Таблица 1

Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц Курушского высокогорного массива

Вид /экол. группа /биотоп Гр- 1 II III IV V VI VII VIII

Cicindela desertorum Dej. ке +

Nebria nigerrima Chd. г +

N. mniszechi Chd. г +

N. schlegelmilchi Ad. г + +

N. motschulskyi Chd. г +

Notiophilus aestuans Mötsch. г +

N. palustris Duft. г +

N. biguttatus F. г +

Callisthenes reticulatus F. м +

Carabus staehlini staehlini Ad. м +

C. convexas convexus F. м +

C. hungaricus mingens Qens. м + +

C. adamsi hollbergi Mann. м + +

C. boeberi schachensis Mandl. м +

C. edmundi Semenov. м +

C. fausti Dohm. м +

C. calleyi chaudoiriellus Deuve. м +

C. clypeatus clypeatus Ad. м +

Elaphrus uliginosus F. г +

Scarites terrícola Bon. м +

Cíivina fossorL. м + +

Dyschiriodes rufipes Dej. г +

D. globosas Herbst. м + +

Trechus thaleri Franz. г

T. kuruschensis Franz м +

T. melanocephalus Kol. м + +

T. bogatshevi Bei. г +

T. lutshniki Bei. м + +

T. liopleurus liopleurus Chd. м +

T. shakhensis Bei. г +

Bembidion lampros Herbst. м +

B. properans Steph. м +

B. bipunctatum rugiceps Chd. г +

B. caucasicum Mötsch. г +

B. tetragrammum Chd. г +

B. cyaneum Chd. r +

B. relictum Apf. r +

B. depressum Men. r +

B. kartalinicum Lutshn. r +

B. rionicum MuH.-Motz. r +

B. combustum combustum Men. r +

B. andreae quadriflammeum Rtt. r +

B. femoratum caucasicola Net. r +

B. parallelipenne Chd. r +

B. distinguendum lindrothi De Monte. r +

B. persicum Men. r +

B. subcostatum subcostatum Mötsch. r + +

B. pulcherrimum Mötsch. r +

B. avaricum Bel.& Sok. r +

B. saxatile kuruschicum Net. r +

B. sevanense asiorum Mut.-Motzt. r + +

B. fraxator Men. r +

B. armeniacum Chd. r +

B. lederi Rtt. r +

Deltomerus bogatshevi bogatshevi Zam. r

Poecilus versicolor Storni. M + +

P. stenodems gressorius M + +

Pterostichus niger Schal. r +

P. lacunosus intricatus Mötsch. r +

P. nivicola Men. r +

P. vemalis Panz. r +

P. nigrita Payk. r +

P. daghestanus Rtt. r + + +

P. fomicatus Kol. M +

Calathus ambiguus Payk. KC + +

C. melanocephalus melanocephalus L. M + + +

Laemostenus sericeus hepaticus Faid. M +

Agonum nigicolle Chd. r +

A. gracilipes Duft. M + +

A. sahlbergi Chd. r +

Anchomenus dorsalis Pont. M + +

Synuchus vivalis III. M +

Amara aenea De Geer. M + + +

A. curta Dej. M +

A. eurynota Panz. M + +

A. mono mono Men. M +

A. similata Gyll. M +

A. bifrons Gyll. M +

A. infima Duft. M +

A. municipalis municipalis Duft. M + +

A. praetermissa C.R.Sahlb. M +

A. saxícola Zim. м +

A. cordicollis Men. м +

A. subdepressa Putz. г +

A. aplicaría Payk. м +

A. equestris equestrís Duft. м +

Curtonotus aulicus Panz. м +

Zabrus morío Men. м +

Z. trinii F.-W. КС + +

Stenolophus persicus Mann. г + +

Harpalus rufipes De Geer. м +

H. rufipalpis Sturm. м + +

H. honestus Duñ. м

H. rubrípes Duft. м +

H. serrípes senipes Quens. м +

H. tardus Panz. м +

H. latus L. м +

H. císteloides schouberti Tschit. м +

H. caspius Stev. м +

H. affinis Schrank. м +

H. distinguendus distinguendus Duft. м +

Acinopus laevigatus Men. КС + +

Ophonus nitidulus Steph. м + +

O. puncticollis Payk. м + +

O. rufibarbis Fabr. м +

O. azureus Fabr. м + +

0. stictus Steph. м +

O. sabulicola Panz. м +

Chlaenius coeruleus Stev. г + +

Ch. Vestitus Payk. г + +

Licinus cassideus Fabr. КС +

Badister billatus Schrank. м +

Lebia cruxminor L. м +

Syntomus foveatus Four. м +

S. truncatellus L. м + +

Lyonichus quadríllum Duñ. г +

L. fleischen Rtt. г +

Cymindis scapularis Schaum. м +

С. variolosa Fabr. м +

Brachinus crepitans L. м + + +

Всего 120 видов 29 25 6 18 18 31 11 13

Экологические группы: ко - мезоксерофилы г - гигрофилы м - мезофилы

I-VIII - ландшафты и биотопы:

I. Мезофитные луга

II. Остепненные луга

III. Ксерофитизированные склоны

IV. Заболоченные и околоснежные биотопы

V. Поймы рек

VI. Берега рек и ручьев.

VII. Скалы и осыпи.

VIII. Политопные (эврибионтные) виды.

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 2. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц Курушского высокогорного массива

Как видно из рис. 2 и табл. 1, наиболее богатыми видами оказались берега рек и луговые склоны - мезофитные и остеп-ненные, наиболее обедненными - ксерофитизированные склоны. В фауне региона преобладают мезофилы и гигрофилы. Это говорит о том, что в аридных условиях высокогорий в первую очередь осваиваются жужелицами все возможные гигрофитные и мезофитные биотопы.

Был проведен анализ сходства выделенных биотопов методом составления матрицы мер сходства и дендрограмм. Денд-рограмма сходства представлена на рис. 3.

2

8

1

5

3

6

4

7

32 26

Ю

16

5

— 14

Рис. 3. Дендрограмма сходства фаунистических комплексов жужелиц Курушского высокогорного массива

На дендрограмме сходства обособленными и связанными между собой комплексами выглядят гигрофитные биотопы: береговые, петрофитные и заболоченные-околоснежные; отделен от них связанный между собой мезофитные и ксерофитные комплексы, причем связь эта - за счет эврибионтных видов. Больше всего эврибионтов в горно-степном комплексе; интересна связь на высоком уровне между мезофитными лугами и поймами рек и на более низком - связь пойм рек с ксерофити-зированными склонами. Наиболее оригинальными комплексами являются петрофитные, наиболее банальными - эврибион-ты и горно-степные.

5.2. Жизненные формы жужелиц

В данном разделе представлен анализ жизненных форм жужелиц, обитающих на территории Курушского высокогорного массива. Для выделения жизненных форм жужелиц использована система жизненных форм, разработанная И.Х. Шаровой (1981 г.).

В исследуемом районе обнаружен широкий спектр жизненных форм жужелиц. Достаточно широко представлены оба класса - зоофаги и миксофитофаги (таб. 2).

Таблица 2

Жизненные формы жужелиц Курушского высокогорного массива

Класс Жизненная форма Виды

306ФАГИ Фитобионты Lebia cruxminor

Эпигеобионты ходящие крупные Carabus staehlini Convexus convexus C.hungaricus Illingens, C. adamsi hollbergi, C.calleyi chaudonellus, C.clypeatus clypeatus, C.boeberi schachensis, C.edmundi, C.fausti, Callisthenes reticulatus.

Эпигеобионты летающие Cicindela desertorum

Эпигеобионты бегающие Notiophilus aestuans N.palustris N.biguttatus Elaphms uliginosus Bembidion. bipunctatum rugiceps, B.armeniacum, B.caucasicum.

Стратобионты подстилочные Calathus melanocephalus melanocephalus, C.ambiguus Synuchus vivalis, Amara aenea A. curta A.eurynota A.morio mono A.similata A.bifrons A. ínfima A.municipalis municipalis A.praetermissa Badister billatus Trechus liopleurus.

Стратобионты поверхностно-подстилочные Agonum rugicolle A.gracilipes A.sahlbergi Chlaenius coeruleus Chl.vestitus Poecilus stenoderus gressorius P.versicolor Pterostichus.niger, Ptvernalis Ptnigrita) Licinus cassideus Bembidion cyaneum B.relictum B.depressum B.kartalinicum B.rionicum B.combustum combustum B.andreae quadriflammeum B.femoratum caucasicola B.parallelipene B.distinguendum lindrothi В persicum В subcostatum subcostatum B.pulchemmum B.avaricum B.saxatile kuruschicum B.sevanense aziorum B.fraxator properans lampros Lyonichus quadrillum ¡-.fleischen.

Стратобионты подстилочно-трещинные Syntomus foveatus S.truncatellus Trechus thaleri Tr. melanocephalus Tr.bogatshevi Tr.lutshniki Tr.liopleurus liopleurus Tr.shakhensis Tr. kuruschensis Cymindis scapularis

Ботробионты C .variolosa Brachinus crepitans Anchomenus dorsalis, Deltomerus bogatshevi bogat-shevi Amara subdepressa Pterostichus daghestanus, Pt.lacunosus intricatus, PLnivicola Bembidion lederi, Nebria nigerrima N.mniszechi N. schlegelmilchi N.motschulskyi Laemostenus sericeus haepati-cus

Стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные Pterostichus fomicatus

Геобионты роющие Scarites terrícola, divina fossor, Dischiriodes rufipes, D.globosus

МИКСОФИТОФАГИ Стратохортобионты Стратобионты скважники Ophonus nitidulus Oph.puncticollis Oph.rufibarbis Oph.azureus Oph.stictus Oph.sabulicola Stenolophus persicus

Геохортобионты гарпапоидные Harpalus rufipes H.rufipalpis H.honestus H.rubripes H.sem'pes serripes H. tardus H.latus H.cistelloides schouberti H.caspius H.affinis H.distinguendus distinguendus Curtonotus aulicus Amara apricaria Am.equestris equestris Am.saxicola Am.cordicollis

Геохортобиокты заброидные Zabrus morio Z.trinii Acinopus laevigatus

Выделенные нами типы ландшафтов и биотопов содержат характерный, присущий только им спектр жизненных форм, отражающий набор условий в биотопе. Поскольку приспособление к сходным условиям может идти разными путями, то и набор жизненных форм может быть более или менее разнообразен. В разделе приведены спектры жизненных форм выде-

ленных нами ландшафтно-биотопических комплексов жужелиц.

На лугах значительно преобладают зоофаги - различные стратобионты и эпигеобионты крупные ходящие. Мезофитный режим и обилие мелкой животной пищи позволяет заселять луга крупным эпигеобионтным формам, наличие растительных остатков типа подстилки создает условия стратобионтным формам, мягкая рыхлая почва - необходимое условие для роющих форм и мелких скважников.

Б остепненных лугах миксофитофаги заметно преобладают над зоофагами, что вполне характерно для открытых ландшафтов. Преобладают геохортобионты и стратохортобионты, которые имеют наибольшее преимущество в подобных биотопах.

Ксерофитизированные склоны - самые неблагоприятные для жизни жужелиц как исходно мезофильной группы животных. Приспособление к аридным ландшафтам идет в разных направлениях - таком, как у активно летающей дневной формы, либо приспособлении к рытью плотного грунта, использованию скважин универсальными подстилочными абакоидны-ми формами.

Б группе заболоченных и околоснежных биотопов бросается в глаза подавляющее большинство зоофагов - активных мелких дневных хищных форм, хорошо летающих, с хорошим зрением. Другое направление приспособления - использование скважин под камнями и т.п.

Поймы рек содержат наиболее богатый спектр жизненных форм без особого преимущества каких-либо, что вполне отвечает набору различных условий, складывающихся здесь - от ксерофитных до мезофитных и даже гигрофитных. Преобладают зоофаги.

Берега рек и ручьев при самом богатом видовом разнообразии содержат весьма ограниченный набор жизненных форм соответственно узкому диапазону условий. Все виды - зоофаги.

Местообитания, связанные с осыпями различного калибра, трещинами скал и т.п. содержат очень ограниченный набор жизненных форм, система которых еще подробно не разработана. Обитающие здесь формы считать подстилочными, либо эпигеобионтами можно только условно в пределах системы И.Х. Шаровой. Стратегия освоения подобных местообитаний

шла в направлении освоения скважин, причем крупные эпиге-обионтные виды осваивали скважины между крупными камнями, уплощались и, таким образом, приобретали черты стра-тобионтов; виды среднего размера, имеющие предками лесные формы, также усилили стратобионтные черты - относительно длинные конечности, перетяжку тела, а виды, живущие в глубине сланцевой трухи и трещинах скал, приобрели черты трещинных и скрытоживущих форм - гибкое тело, редуцированные глаза и слабо пигментированные покровы.

Группа политопных видов содержит наиболее универсальные жизненные формы зоофагов и миксофитофагов - подстилочные абакоидные, легко приспосабливающиеся жить в любой подстилке и под камнями, трещинные, которые также могут жить под камнями; миксофитофаги с широким диапазоном условий обитания.

5.3. Зависимость населения жужелиц от характера почвенного покрова

Участки исследования представлены тремя типами почв -горнолуговые альпийские плотнодернинные, горно-луговые альпийские рыхлодернинные маломощные," а также горнолуговые субальпийские маломощные.

I. Горно-луговые альпийские плотнодернинные Эти почвы занимают южный склон г. Шалбуздаг на высотах от 2560 до 2970 м.н.у.м. и восточную экспозицию южного склона на высотах от 2560 до 2770 м. н.у.м. Сформированы они на элювио-делювии сланцев, известняках и конгломератах.

Данные механического анализа по генетическим горизонтам, сумма фракций менее 0,01 мм составляет 33,2 - 42,8% в горизонте А1 и увеличиваются как правило с глубиной до 64,0% в горизонте ВС.

По данным анализа водной вытяжки, плотный остаток не достигает 0,3%, т.е. эти почвы относятся к незаселенным. Реакция почвенного раствора слабощелочная - рН водной вытяжки 7 - 8,5 и мало изменяется по профилю.

Данные почвы являются, как правило, карбонатными, причём карбонатность значительно увеличивается вниз по

профилю (от 1,4% в верхних горизонтах до 20,8% в нижних горизонтах).

Почвы по всему профилю характеризуются от средней до высокой емкости поглощения - от 15,91 мг экв./100 г почвы до 38,21 мг экв./ЮО г почвы.

II. Горно-луговые альпийские рыхлодернинные маломощные. Эти почвы занимают северные склоны горы Чарындаг на высотах от 2460 до 2780 м, горы Рагдандаг от 2560 до 2960 м и сформированы на элювио-делювии сланцев, конгломератов, известняков и занимают крутые склоны гор.

По результатам анализа почвенных образцов сумма фракций менее 0,01 мм составляет от 41,1% в горизонте А1 до 34,1 в горизонте В1.

Анализ водной вытяжки показал, что эти почвы относятся к незаселенным. рН водной вытяжки 6,7 - 8,1 по профилю сверху вниз.

Емкость поглощения от 33,85 мг экв./ЮО г почвы в горизонте А1 до 21,41 мг экв./ЮО г почвы в горизонте С. Бедны подвижными формами фосфора и характеризуются средней обеспеченностью по содержанию подвижного калия.

III. -Горно-луговые субальпийские рыхлодернинные сред-немощные Эти почвы занимают сенокосные участки северных и южных склонов всех гор, а именно Шалбуздаг, Рагдандаг и Чарындаг, на высотах от 2420 до 2560 м. н.у.м. и сформированы на элювиоделювии сланцев, на известняках и конгломератах.

По результатам анализов образцов следует, что сумма фракций менее 0,01 мм составляет от 19,4% в горизонте А1 до 38,2%. Максимально по профилю сумма фракций менее 0,01 мм увеличивается до 49% горизонте ВС. Эти данные говорят о том, что по механическому составу данные почвы могут быть супес-чанными, легко-, средне- или тяжелосуглинистым.

Анализ водной вытяжки показал, что почвы не засолены.

По результатам химического анализа почвы слабощелочные - рН водной вытяжки от 7,3 до 8Д Емкость поглощения в горизонте А1 довольно высокая - до 53,45 мг экв./ЮО г почвы. В отдельных случаях емкость поглощения низкая: 14 -16 мг экв./ЮО г почвы.

Данные почвы бедны подвижным фосфором - не более 3,3 мг./100 г почвы в горизонте А1. По содержанию подвижного калия степень обеспеченности от низкой до средней. Почвы

малогумусные, как правило, карбонатные. В структуре почв мы наблюдаем уменьшение гумусового слоя при увеличении высоты склонов. На самых нижних участках всех склонов почвы представлены горно-луговыми субальпийскими маломощными. Максимальный слой гумуса составляет 15 см. На пиковых участках всех склонов почвы представлены горно-луговыми альпийскими плотнодернинными и горно-луговыми альпийскими рыхлодернинными маломощными. Гумусовый слой составляет 4-5 см. По мере увеличения высоты гумусовый слой уменьшается в арифметической прогрессии.

На горно-луговых альпийских примитивных почвах, расположенных островками выше участков наблюдений, дернина очень разрежена или она отсутствует, толщина корешков 0,2 до 1,6 см. Ниже дернового слоя лежит сланец тёмного цвета. Горизонт А выражен тёмно-сланцевой крупнозернистой структурой, который переходит в сланцевый горизонт. Мощность горизонтов А+В менее 20 см, содержание гумуса составляет 1,5 до 3%. Почвы слабомаломощные, во многих местах происходят эрозионные процессы.

Анализ населения жужелиц, обитающих на разных типах ландшафтов с различными типами почв, подтверждает мнение о том, что влияние почв как субстрата обитания на население жужелиц происходит через следующие ее свойства:

1) Влажность почвы - один из главных факторов, лимитирующих распространение жужелиц, характеризующих принадлежность их к определенной экологической группе. Большинство жужелиц, живущих в верхних слоях почвы и в подстилке, нуждается в мезофитных условиях увлажнения. Гигрофилы как правило, населяют либо промытый от почвы субстрат, либо поверхность субстрата или подстилку из отмерших растений.

2) Плотность почвы имеет большое значение для роющих и зарывающихся видов, которые предпочитают рыхлые почвы со средним увлажнением. Отдельные виды живут на плотных почвах (СтпйеИа). Один вид (Ыстиэ са5з1с1£т) избирает лессовые почвы. На эпигеобионтов плотность почвы влияет через влажность (плотная почва сухая). Многие высокогорные виды (гигрофилы) обходятся вообще без почвы, населяя промытый субстрат на берегах рек и у снежников.

3) Наличие постилки или растительности позволяет поддерживать оптимальную влажность почвы в течение времени, поэтому влияние ее опосредованное.

4) Реакция почвы и химический состав не изучался, но замечено, что жужелицы избегают почв, закисленных и загрязненных навозом или торфом.

Здесь же приведены данные по динамике полового состава жужелиц в течение сезона на примере некоторых массовых видов.

Глава VI. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

Для видов фауны исследуемого района в самом общем виде можно выделить следующие типы ареалов. Фауну жужелиц исследуемого региона по типам ареалов объединяют в 4 комплекса и 8 групп табл. 3.

1. Бореальыый комплекс (I - III таб. 3). Сюда мы относим жужелиц с транспалеарктическим_типом ареала - виды, распространенные в Дагестане главным образом в лесах, на лугах разного типа; западнопалеарктические виды, присутствующие в самых различных биотопах, особенно луговых; европейско-сибирские лесные и европейские лесные и несколько борео-монтанных видов. Большинство видов этого комплекса мезо-фильны и составляют основу лесной и луговой фауны. Часть видов околоводные, они входят в состав азональных группировок.

2. Степной комплекс (VI таб. 3). Сюда мы включили виды со степным (скифским, по Емельянову) типом ареала, а также южно-европейские степные (понтические, по Крыжановскому) виды. В эту группу объединены виды, распространенные в Дагестане в степях или на остепненных лугах.

3. Древнесредиземный комплекс (IV-V таб. 3). В эту группу вошли виды, обладающие средиземноморскими ареалами: восточно-средиземноморские (распространенные на Балканах, в Крыму, на Кавказе, в Передней Азии, иногда - в Южной Европе), европейско-средиземноморские (обитающие в Европе и Средиземноморье, иногда - заходящие в Казахстан и Среднюю Азию). Эти виды широко распространены в Дагестане, как правило, они термофильны и редко поднимаются высоко в горы.

4. Кавказский комплекс (УП-УШ таб. 3), включающий виды, распространенные только на Кавказе. Этот комплекс состоит из видов, широко распространенных по всему Кавказу, и видов, эндемичных для восточной части Кавказа или локальных эндемиков.

Количественное соотношение групп жужелиц с перечисленными типами ареалов выглядит следующим образом.

Таблица 3

Зоогеографический состав фауны Курушского _высокогорного массива_

Видовой состав жужелиц Типы ареалов

транспалеаркгический Европейско-сибирский Европейский Европейско-средиземноморский Восточно- средиземноморский степной кавказский Региональные и локальные эндемики

I II III IV V VI VII VIII.

Cicindela desertorum Dej., 1825 +

Nebria nigerrima Chd., 1846 +

N. mniszechi Chd., 1854 +

N. schlegelmilchi Ad., 1817 +

N. motschulskyiChd., 1846 +

Notiophiius aestuans Mötsch., 1864 +

N. palustris Duft., 1812 +

N. biguttatus F., 1779 +

Callisthenes reticulatus F., 1787 +

Carabus staehiini staehlini Ad., 1817 +

C. convexus convexus F., 1775 +

C. hungaricus mingens Qens., 1792 +

C. adamsi hollbergi Mann., 1827 +

C. boeberi schachensis Mandl., 1955 + *

C. edmundi Semenov, 1896 + *

C. fausti Dohm., 1873 + *

C. caileyi chaudoiriellus Deuve. +

C. clypeatus clypeatus Ad., 1817 +

Elaphrus uliginosus F., 1775 +

Scarites terrícola Bon., 1813 +

Clivina fossor L., 1758 +

Dyschiriodes rufipes Dej., 1825 +

D. globosus Herbst, 1783 + +

Trechus thaleri Franz. ,1991 + *

T. kuruschensis Franz., 1991 + *

T. melanocephalus Kol., 1845 +

T. bogatshevi Bei., 1987 + *

T. lutshniki Bei., 1987 + *

T. liopleurvs liopleurus Chd., 1850 +

T. shakhensis Bei., 1987 + *

Bembidion lampros Herbst., 1784 +

B. properans Steph., 1829 +

B. bipunctatum rugiceps Chd., 1846 +

B. caucasicum Mötsch., 1844 +

B. tetragrammum Chd., 1846 +

B. cyaneum Chd., 1846 +

B. relictum Apf., 1904 +

B. depressum Men., 1832 +

B. kartalinicum Lutshn., 1937 +

B. rionicum Mull.-Motz., 1983 +

B. combustum combustum Men., 1832 +

B. andreae quadriflammeum Rtt., 1889 +

B. femoratum caucasicola Net., 1918 +

B. parallelipenne Chd., 1850 +

B. distinguendum lindrothi De Monte., 1957 +

B. persicum Men., 1832 +

B. subcostatum subcostatum Mötsch. +

B. pulcherrimum Mötsch. +

B. avaricum Bel.& Sok. +

B. saxatile kuruschicum Net. +

B. sevanense asiorum Mul.-Motzf. +

B. fraxator Men. +

B. armeniacum Chd. +

B. lederi Rtt. +

Deltomerus bogatshevi bogatshevi Zam. + *

Poecilus versicolor Sturm. +

P. stenoderus gressorius +

Pterostichus niger Schal. +

P. lacunosus intricatus Mötsch. +

P. nivicola Men. +

P. vemalis Panz. +

P. nigrita Payk. +

P. daghestanus Rtt. +

P. fomicatus Kol. +

Calathus ambiguus Payk. +

C. melanocephalus melanocephalus L. +

Laemostenus sericeus hepaticus Faid. +

Agonum rugicolle Chd. +

A. gracilipes Duft. +

A. sahlbergi Chd. +

Anchomenus dorsalis Pont. +

Synuchus vivalis III. +

Amara aenea De Geer. +

A. curta Dej. +

A. eurynota Panz. +

A. mono mono Men. +

A. similata Gyll. +

A. bifrons Gyll. +

A. infima Duft. +

A. municipalis municipalis Duft. +

A. praetermissa C.R. Sahib. +

A. saxícola Zim. +

A. cordicollis Men. +

A. subdepressa Putz. +

A. aphcaria Payk. +

A. equestris equestris Duft. +

Curtonotus aulicus Panz. +

Zabrus mono Men. +

Z. trinii F.-W. +

Stenolophus persicus Mann. +

Harpalus rufipes De Geer. +

H. rufipalpis Sturm. +

H. honestus Duft. +

H. rubripes Duft. +

H. serripes s'erripes Quens. +

H. tardus Panz. +

H. latus L. +

H. cisteloides schouberti Tschit. +

H. caspius Stev. +

H. affinis Schrank. +

H. distinguendus distinguendus Duft. +

Acinopus laevigatus Men. +

Ophonus nitidulus Steph. +

O. puncticollis Payk. +

O. rufibarbis Fabr. +

O. azureus Fabr. +

O. stictus Steph. +

O. sabulicola Panz. +

Chlaenius coeruleus Stev. +

Ch. Vestitus Payk. +

Licinus cassideus Fabr. +

Badister billatus Schrank. +

Lebia cruxminor L. +

Syntomus foveatus Four. +

S. truncatellus L. +

Lyonichus quadrillum Duft. +

L. fleischen Rtt. +

Cymindis scapularis Schaum. +

С. variolosa Fabr. +

Brachinus crepitans L. +

Всего 120 видов 26 15 3 11 9 6 49 9

в % 37 17 5 41 8

Большая часть фауны нашего района (рис. 4) слагается видами кавказского и бореального комплекса, незначительную часть составляют средиземноморские виды и совсем малую -степные.

■ транспалеаркгический □ европейский

■ восточно-средиземноморский

■ кавказский

■ европейско-сибирский

□ европейско-средиземноморский

■ степной

□ региональные и локальные эндемики

Рис. 4. Зоогеографический спектр жужелиц Курушского высокогорного массива.

Сравнивая со всем горным Дагестаном, видим, что общая картина примерно одинаковая с той разницей, что несколько меньше доля теплолюбивых степных и средиземноморских видов и больше доля бореальных видов, что понятно для таких высот.

Обращает на себя внимание высокий процент (8%) локальных эндемиков - видов с небольшими ареалами, ограниченными юго-восточными высокогорьями или только Курушским горным массивом.

Виды с бореальными типами ареалов в нашем районе распространены в основном на лугах, мезофитных и остепненных, горных болотах и приснежных участках. Среди них А. эаЫЬег^ - пример бореомонтанного вида, распространенного на севере Европы и в горах Сибири. Виды средиземноморского корня

обитают на теплых степных и сухих склонах, виды со степными ареалами - на горностепных склонах. Среди степных видов интерес представляет Cállisihenes reticulatus, локально встречавшийся в степной зоне Казахстана (сев.Казахстан, 1825) и Западной Германии (зап.Германия, 1867) в прошлом веке, а реально найдено 2 экземпляра Абдурахмановым Г.М. в Гумбетовском районе (Дагестан) и в Куруше 1 находка (1981).

Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофиль-ны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы. Виды с небольшим и локальными ареалами представляют известный интерес, по ним часто можно судить о путях формирования фауны.

Глава VII. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ЧЕЛОВЕКА НА НАСЕЛЕНИЕ ЖуЖЕЛИЦ. РЕДКИЕ ВИДЫ

ЖУЖЕЛИЦ

Изучение влияния хозяйственной деятельности человека на высокогорных склонах Курушского массива показало, что в условиях высокогорий выпас оказывает гораздо большее разрушающее влияние на склоны. Мелкий рогатый скот вытаптывает траву, разрушает дернину, тем самым усиливая эрозию склонов. Изменение склонов в результате выпаса заключается в том, что в результате разрушения дернины изменяется гидротермический режим в сторону осушения почвы. Мезофильные виды растений и животных сменяются более сухолюбивыми, плотность их уменьшается. Травостой становится разреженным и засоряется рудеральной растительностью типа чертополоха.

Мезофильные виды жужелиц исчезают на поврежденных склонах; исчезают крупные виды, наиболее уязвимые при выпасе. Таким образом, выпас наиболее сильно влияет на эпигео-бионтные жизненные формы, как мелкие (из-за уменьшения влажности почвы), так и крупные. Формы, устойчивые к вытаптыванию - это универсальные абакоидные (Amara) или близкие к ним (Harpalus, Ophonus), зарывающиеся в почву (Acinopus, Наг-pálus), а также Cicindela desertorum. Абакоидные формы благодаря универсальной форме тела могут использовать самые разнообразные убежища - щели под камнями, розетки растений, комлевую часть злаков, трещины почвы. Большинство их хо-

рошо переносит недостаток влаги и быстро мигрирует из неблагоприятных мест.

Виды жужелиц Курушского высокогорного массива, занесенные в Республиканскую Красную книгу

1. Carabus adamsi hollbergi Mannerheim

2.Carabus boeberi schachensis Reitter

3. Carabus edmundi Semenov

4. Carabus fausti Dohm.

5. Carabus hungaricus mingens Qens.

6. Callisthenes reticulatus Fabr.

Другие виды жужелиц, рекомендуемые к охране

Carabus clypeatus С. calleyi chaudoriellus

Ряд видов с локальными ареалами, такие как Trechus thaleri, Т. bogatsJievi, Т. lutshniki, Deltomerus bogatshevi,.Pterostichus nivicola, Agonum sahlbergi

Рекомендации к охране редких видов

1. Создание микрозаповедника.

2. Придание Курушскому массиву статуса памятника природы Дагестана.

3. Привлечение общественности.

4. Мониторинг состояний популяций редких видов на территории Дагестана силами членов Дагестанского энтомологического общества, политической партии «Зеленые».

ВЫВОДЫ

1. Впервые на территории Курушского высокогорного массива зарегистрировано по собственным и литературным данным 120 видов жужелиц из 35 родов. Состав родов характерен для горного Дагестана в целом, видовой же состав отличается своеобразием. Наиболее богаты видами роды: Бembidion - 24 ви-

да, Amara - 14, Harpalus - 11, Carabus - 9, Trechus - 7, Pterostichus -7, Ophonus - 6 видов.

2. Виды жужелиц, обитающие на территории Курушского высокогорного массива, можно сгруппировать в ландшафтно-биотопические комплексы по принципу предпочтения определенных местообитаний: жужелицы мезофитных лугов, жужелицы остепненных лугов, жужелицы ксерофитизированных склонов, жужелицы заболоченных и околоснежных биотопов, жужелицы пойм рек, жужелицы берегов рек, жужелицы каменистых биотопов. Можно выделить также группу политопных (эврибионтных) видов, встречающихся в разных ландшафтах. Наиболее богатыми видами оказались берега рек и луговые склоны - мезофитные и остепненные, наиболее обедненными -ксерофитизированные склоны. Подавляющее большинство видов жужелиц относится к группе мезофилов (55%) и гигрофилов (41%), что характерно для высокогорных поясов Кавказа.

3. Анализ фаунистического сходства и различия выделенных ландшафтно-биотопических комплексов показал, что наиболее оригинальными являются петрофильный комплекс, комплексы берегов рек и заболоченных биотопов. Наибольшей степенью сходства обладают горностепной комплекс и группа политопных видов, а также луговой и пойменный комплекс, немного обособлены от них жужелицы ксерофитизированных склонов. Все эти плакорные группировки связаны между собой в основном благодаря включению политопных видов.

4. Анализ жизненных форм показал, что в фауне жужелиц преобладают представители класса зоофагов, причем зоофаги значительно преобладают на мезофитных лутах, из них почти полностью слагаются азональные комплексы - болотно-адни-вальный, и полностью - прибрежный и петрофильный комплексы. Миксофитофаги преобладают лишь на остепненных склонах, из них в основном слагается группа политопных видов. Только два вида жужелиц специализированы на питании моллюсками. Кроме того, освоение высокогорных биотопов идет в основном в направлении использования убежищ со стабильными условиями влажности: пространств и скважин между камнями и под камнями, под розетками растений, трещин в скалах, комлевой части злаков и т.п., поэтому в структуре комплексов значительно преобладают стратобионты, в том числе специализированные к петрофитным биотопам. Надземные

формы преобладают лишь в переувлажненных биотопах - на болотах и у края снежников. В субнивальном поясе освоена специфическая для верхних поясов стация - мелкий каменистый субстрат, промытый талыми водами. Зависимость распределения видов от характера почвенного покрова в данных условиях проявляется в основном через увлажнение почвы и ее механический состав. Увлажнение почв зависит от экспозиции и крутизны склонов, высоты и наличия поблизости снежников (ручьев, рек), степени проективного покрытия растениями.

5. Исследования динамики активности видов в течение полевого сезона показали, что пик активности жужелиц приходится на конец весны (май) - начало лета, причем этот пик за счет активности зоофагов, у миксофитофагов он сдвинут на более поздние сроки - июнь-июль; второй меньший пик активности наблюдается в конце лета - начале осени и связан с выходом молодого поколения. Весной первыми из диапаузы выходят самцы и сохраняют преобладающую активность до начала лета; большая активность самок наблюдается в середине лета (июль - август); у миксофитофагов эти сроки немного сдвинуты на более поздние.

6. Зоогеографический анализ фауны жужелиц Курушско-го высокогорного массива показал, что большая часть фауны нашего района слагается видами кавказского (41%) и бореаль-ного (37%)комплекса, незначительную часть составляют средиземноморские виды (17%) и совсем малую - степные (5%). По сравнению со всем горным Дагестаном, общая картина примерно одинаковая с той разницей, что в Куруше несколько меньше доля теплолюбивых степных и средиземноморских видов и больше доля бореальных видов, что связано в большими высотами. В фауне района высокий процент (8%) локальных эндемиков - видов с небольшими ареалами, ограниченными юго-восточными высокогорьями или только Курушским горным массивом. Эти виды либо имеют небольшой ареал в альпийском поясе, ограниченный площадью в несколько кв. километров, либо представляет результат географического замещения другого таксона, распространенного западнее, на близкий вид или подвид с небольшим ареалом в юго-восточных высокогорьях Дагестана. Локальные ареалы формируются вследствие географической изоляции хребтов в результате орогенеза и расчленения гор в процессе распространения видов с запада на

восток. Виды с бореальными типами ареалов в нашем районе распространены в основном на лугах, мезофитных и остепнен-ных, горных болотах и приснежных участках. Виды средиземноморского корня обитают на теплых степных и сухих склонах, виды со степными ареалами - на горностепных склонах. Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - пет-рофилы.

7. На территории Курушского высокогорного массива обитают 6 видов жужелиц, занесенных в республиканскую Красную книгу. Есть еще несколько видов, которые нуждаются в подробном изучении и охране: СагаЬт с1уреаШв, С. сайеу1 с1гаи-с1оте11и5, Тгескш Иш1еп, Т. bogatshevi, Т. /ыЫшгТа', ВеНотегш Ъogatshevi, ПеговНскиэ пЫсоХа, Agonum ваМЬе^.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ибрагимова Н. М.-С. (Гасанова), Абдурахманов Г. М. Зоо-географическая характеристика жужелиц Курушского высокогорного массива // Материалы Географического общества. Махачкала, 1992. - С. 28-32.

2. Абдурахманов Г. М., Ибрагимова Н. М.-С. (Гасанова) Эколого-зоогеографический анализ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Курушского высокогорья / / Экологический журнал Дагестана, 2000 г., № 2. С. 80-88.

3. Ибрагимова Н. М.-С. (Гасанова), Абдурахманов Г. М.. Родовой анализ жужелиц Курушского высокогорья / / Материалы V научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 2001. -С. 47-51.

4. Абдурахманов Г. М., Ибрагимова Н. М.-С. (Гасанова). Видовой состав и некоторые особенности распределения и зоогеографии жужелиц высокогорий Южного Дагестана. Экологический журнал, 2001, № 2. С. 73-80.

5. Гасанова Н. М.-С. Соотношение жизненных форм жужелиц в ландшафтах и биотопах Курушского высокогорья / / Материалы Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Нальчик, 2004. - С. 42-44.

6. Гасанова Н. М.-С., Абдурахманов Г. М. Редкие виды жужелиц Курушского высокогорного массива / / Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Голубые озера, КБР, 2006. - С. 85-86.

7. Гасанова Н. М.-С., Абдурахманов Г. М. Распределение жизненных форм комплекса жужелиц (Coleóptera, Carabidae) по ландшафтам и биотопам Курушского высокогорного массива. / / Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Голубые озера, КБР, 2006. - С. 98-103.

8. Гасанова Н. М.-С., Абдурахманов Г. М. Зависимость распределения жужелиц от характера почвенного покрова. / / Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Голубые озера, КБР, 2006. - С. 103-105.

9. Гасанова Н. М.-С., Абдурахманов Г. М. Стратегии приспособления жужелиц в условиях высокогорий на примере жужелиц Курушского высокогорья. // Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Голубые озера, КБР, 2006. - С. 107-109.

Подписано в печать 4.08.2006. 60x84 '/16. Бум. офсетная № 1. Гарнитура «Times». Усл.п.л. 1,8. Тираж 100 экз.

ООО «Издательство «Юпитер» 367000, г.Махачкала, ул. Пушкина, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гасанова, Наргиз Магомед-Саидовна

Общая характеристика работы.

ГЛАВА 1. Краткий очерк истории изучения жужелиц в Дагестане.

ГЛАВА 2. Природно-климатические особенности района исследования

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3.Флор а.

ГЛАВА 3. Материал и методика исследований.

ГЛАВА 4. Родовой анализ и видовой состав жужелиц Курушского высокогорного массива.

ГЛАВА 5. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц Курушского высокогорного массива.

5.1. Экологические группы и ландшафтно-биотопические комплексы жужелиц.

5.2. Жизненные формы жужелиц.

5.3. Зависимость населения жужелиц от характера почвенного покрова.

ГЛАВА 6. Зоогеографический анализ фауны Курушского высокогорного массива.

ГЛАВА 7. Влияние хозяйственной деятельности человека на население жужелиц. Редкие виды жужелиц.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курушского высокогорного массива"

Актуальность исследования. Еще в XIX веке было замечено, что фауна юго-восточных высокогорий Восточного Кавказа имеет существенные отличия, которые заключаются в наличии здесь видов и подвидов с небольшими и даже локальными ареалами. Причем, различия эти не связаны с наличием каких-то крупных географических барьеров - высоких хребтов, рек и т.п. Причиной являются природные условия этого региона, а также сложная история формирования современного рельефа, последствия четвертичного оледенения и т.д. Особенности природных условий этого замечательного высокогорного района заключается в почти полном отсутствии лесов и сильной остепненности склонов, наличием большого количества каменистых местообитаний - осыпей, скал, эродированных склонов. Поэтому характер высотной поясности здесь отличается от такового в западных высокогорьях Дагестана.

Объектом исследования настоящей работы является семейство жужелиц (Carabidae), которое как нельзя лучше подходит для выяснения многих закономерностей строения и функционирования горных экосистем. Во-первых, богатый набор видов и жизненных форм в семействе является показателем набора разнообразнейших биотопов, а сами жужелицы являются прекрасным индикатором гидротермического режима почвенного покрова. Широкий диапазон условий, в котором обитают представители семейства -от крайне гигрофильных, таких как прибрежные галечники, до сухих склонов с нагорными ксерофитами - дает возможность изучить стратегию приспособления различных видов к суровым условиям высокогорий. Жужелицы являются очень древним семейством, активно осваивающим горные районы, образующие в горах огромное количество новых таксонов. Анализируя характер ареала каждого вида, можно много узнать об истории формирования фауны конкретного региона.

Несмотря на отдаленность от крупных городов, суровые условия, Курушский высокогорный массив является в настоящее время очень посещаемым районом. Это излюбленное место спортивных восхождений и походов для туристов и альпинистов, гора Шалбуздаг является объектом поклонения верующих людей, которые сотнями съезжаются посетить святые места. Здесь расположены села и сельскохозяйственные угодья - поля и пастбища. Перевыпас овец на горных склонах - разрушитель любой экосистемы - не миновал и это замечательное место. Все это не может не сказываться на состоянии биоценозов. Изменения в биоценозах начинаются, прежде всего, с изменением гидротермического режима. Одни из первых, кто реагирует на эти изменения - это активные мобильные виды, такие, как жужелицы. Они быстро покидают неблагоприятные местообитания, мигрируя в новые, либо погибают. Изучение влияния антропогенных факторов позволило бы выяснить тенденции изменений в экосистемах и дать рекомендации к охране редких видов.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы является изучение фауны жужелиц высокогорного Курушского массива. Перед автором в связи с этим стояли следующие задачи:

1. Собрать более полные данные о распространении исследуемой группы и на этой основе дать видовой состав фауны жужелиц Курушского высокогорного массива.

2. Выявить основные особенности ландшафтно-биотопического распределения видов и факторов, влияющих на их распределение.

3. Изучить жизненные формы исследуемой фауны и составить спектр жизненных форм жужелиц в пределах выделенных ландшафтно-биотопических комплексов, определить основные направления стратегии приспособления представителей к условиям высокогорий.

4. Дать зоогеографический анализ изучаемой фауны.

5. Выявить влияние хозяйственной деятельности человека на население жужелиц, выделить редкие виды жужелиц в изучаемом районе, определить факторы, влияющие на их численность, дать рекомендации к охране.

Научная новизна.

Впервые для данного региона приводится полная эколого-фаунистическая характеристика исследуемой группы жесткокрылых, включающая 120 видов из 35 родов, из которых Trechus thalleri Franz, Tr.kuruschensis Franz -новые для науки. Выделены 8 ландшафтно-биотопических комплексов жужелиц и 8 зоогеографических групп. Дан спектр жизненных форм жужелиц региона в целом и проанализировано их распределение по ландшафтам и биотопам. Проанализирована зависимость распределения от характера почвенного покрова. Проведен зоогеографический анализ фауны.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства, кадастра биологического разнообразия Кавказа и генезиса его фауны.

Результаты могут быть использованы в различных областях экологии и зоогеографии для оценки общих ресурсов энтомофауны Северного Кавказа. ^ Знание видового состава жужелиц, их распределения и жизненных форм, особенно массовых видов, позволяет использовать жужелиц в качестве объекта-биоиндикатора для зоометрического анализа ареалов и степени аридизации склонов в результате воздействия природных и антропогенных факторов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курсов «Зоология» и «Зоогеография» на биологическом факультетах ДГУ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гасанова, Наргиз Магомед-Саидовна

выводы

1. Впервые на территории Курушского высокогорного массива зарегистрировано по собственным и литературным данным 120 видов жужелиц из 35 родов из около 500 известных в Дагестане видов. Состав родов характерен для горного Дагестана в целом, видовой же состав отличается своеобразием. Наиболее богаты видами роды: Bembidion-24, Harpalus-11, Amara-14, Carabus-9, Trechus-7, Pterostichus-7, Ophonus-6.

2. Виды жужелиц, обитающие на территории Курушского высокогорного массива, можно сгруппировать в ландшафтно-биотопические комплексы по принципу предпочтения определенных местообитаний: жужелицы мезофитных лугов, жужелицы остепненных лугов, жужелицы ксерофитизированных склонов, жужелицы заболоченных и околоснежных биотопов, жужелицы пойм рек, жужелицы берегов рек, жужелицы каменистых биотопов. Можно выделить также группу политопных (эврибионтных) видов, встречающихся в разных ландшафтах. Наиболее богатыми видами оказались берега рек и луговые склоны - мезофитные и остепненные, наиболее обедненными - ксерофитизированные склоны. Подавляющее большинство видов жужелиц относится к группе мезофилов (55%) и гигрофилов (41%), что характерно для высокогорных поясов Кавказа.

3. Анализ фаунистического сходства и различия выделенных ландшафтно-биотопических комплексов показал, что наиболее оригинальными являются петрофильный комплекс, комплексы берегов рек и заболоченных биотопов. Наибольшей степенью сходства обладают горностепной комплекс и группа политопных видов, а также луговой и пойменный комплекс, немного обособлены от них жужелицы ксерофитизированных склонов. Все эти плакорные группировки связаны между собой в основном благодаря включению политопных видов.

4. Анализ жизненных форм показал, что в фауне жужелиц преобладают представители класса зоофагов, причем зоофаги значительно преобладают на мезофитных лугах, из них почти полностью слагаются азональные комплексы - болотно-аднивальный, и полностью - прибрежный и петрофильный комплексы. Миксофитофаги преобладают лишь на остепненных склонах, из них в основном слагается группа политопных видов. Только два вида жужелиц специализированы на питании моллюсками. Кроме того освоение высокогорных биотопов идет в основном в направлении использования убежищ со стабильными условиями влажности: пространств и скважин между камнями и под камнями, под розетками растений, трещин в скалах, комлевой части злаков и т.п., поэтому в структуре комплексов значительно преобладают стратобионты, в том числе специализированные к петрофитным биотопам. Надземные формы преобладают лишь в переувлажненных биотопах - на болотах и у края снежников. В субнивальном поясе освоена специфическая для верхних поясов стация -мелкий каменистый субстрат, промытый талыми водами. Зависимость распределения видов от характера почвенного покрова в данных условиях проявляется в основном через увлажнение почвы и ее механический состав. Увлажнение почв зависит от экспозиции и крутизны склонов, высоты и наличия поблизости снежников (ручьев, рек), степени проективного покрытия растениями.

5. Исследования динамики активности видов в течение полевого сезона показали, что пик активности жужелиц приходится на конец весны (май) - начало лета, причем этот пик за счет активности зоофагов, у миксофитофагов он сдвинут на более поздние сроки - июнь-июль; второй меньший пик активности наблюдается в конце лета - начале осени и связан с выходом молодого поколения. Весной первыми из диапаузы выходят самцы и сохраняют преобладающую активность до начала лета; большая активность самок наблюдается в середине лета (июль - август); у миксофитофагов эти сроки немного сдвинуты на более поздние.

6. Зоогеографический анализ фауны жужелиц Курушского высокогорного массива показал, что большая часть фауны нашего района слагается видами кавказского (41%) и бореального (37%)комплекса, незначительную часть составляют средиземноморские виды (17%) и совсем малую - степные (5%). По сравнению со всем горным Дагестаном, общая картина примерно одинаковая с той разницей, что в Куруше несколько меньше доля теплолюбивых степных и средиземноморских видов и больше доля бореальных видов, что связано в большими высотами. В фауне района высокий процент (8%) локальных эндемиков - видов с небольшими ареалами, ограниченными юго-восточными высокогорьями или только Курушским горным массивом. Эти виды либо имеют небольшой ареал в альпийском поясе, ограниченный площадью в несколько кв. километров, либо представляет результат географического замещения другого таксона, распространенного западнее, на близкий вид или подвид с небольшим ареалом в юго-восточных высокогорьях Дагестана. Локальные ареалы формируются вследствие географической изоляции хребтов в результате орогенеза и расчленения гор в процессе распространения видов с запада на восток. Виды с бореальными типами ареалов в нашем районе распространены в основном на лугах, мезофитных и остепненных, горных болотах и приснежных участках. Виды средиземноморского корня обитают на теплых степных и сухих склонах, виды со степными ареалами - на горностепных склонах. Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы. 7. На территории Курушского высокогорного массива обитают 6 видов жужелиц, занесенных в республиканскую Красную книгу. Есть еще несколько видов, которые нуждаются в подробном изучении и охране: Carabus clypeatus, С. calleyi chaudoiriellus,. Trechus thaleri, Т. bogatshevi, Т. lutshniki, Deltomerus bogatshevi, Pterostichus nivicola, Agonum sahlbergi.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гасанова, Наргиз Магомед-Саидовна, Махачкала

1.Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследования в Дагестане // Тр. Дагпединститута. Махачкала, 1971. Вып. 7. С. 3-6.

2. Абдурахманов Г.М. Состояние и перспективы развития энтомологических исследований в Дагестане. // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 1972.

3. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. // Тр.мол.ученых, Махачкала, 1978, Т. 1.

4. Абдурахманов Г.М. Опыт зоогеографической характеристики фауны почвообитающих жесткокрылых северо-восточной части Большого Кавказа. // Материалы VII Всесоюзной зоогеограф.конференции, Москва, 1980.

5. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых (Scarabeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) Восточной части Большого Кавказа. Махачкала, 1981. 270 с.

6. Абдурахманов Г.М. Состав и происхождение фауны жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа. Автореф. диссерт.докт. биол. наук. Баку, 1983,45 с.

7. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам Большого Кавказа.// Докл. АН СССР.1983. Т.273, вып.6, С.1508-1511.

8. Абдурахманов Г.М. Причины различий горных энтомофаун восточной и западной частей Большого Кавказа. // Докл. АН СССР, 1984. Т. 274, вып. 1. С.244-247.

9. Ю.Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа. Экологич.журнал Дагестана, Махачкала, 2000, вып.2, С.47.

10. П.Абдурахманов Г.М., Багомаев М.А. К итогам изучения жужелиц реликтовых дельтовых экосистем южного равнинного Дагестана.

11. Экологич.журнал Дагестана, Махачкала, 2000, вып.2, С.72.

12. Абдурахманов Г.М., Ибрагимова Н.М.-С. Эколого-зоогеографический анализ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курушского высокогорья. Экологический журнал, Махачкала, 2000, вып. 1, с.80-89.

13. Абдурахманов Г.М., Ибрагимова Н.М.-С. Видовой состав и некоторые особенности распределения и зоогеографии жужелиц высокогорий Южного Дагестана. Экологический журнал Дагестана, Махачкала, 2001, вып.2.

14. Абдурахманов Г.М., Магомедов Г.А. Структура и пространственное распределение почвенной мезофауны Курушского высокогорного массива Республики Дагестан. Экологический журнал, Махачкала, 2000, вып.2,С. 14.

15. Абдурахманов Г.М., Магомедов К.М. Итоги изучения фаун жесткокрылых аридных котловин Северо-Восточного Кавказа // Мат. X съезда всесоюзного энтомологического общества.Л.,1990. С. 4-5.

16. Абдурахманов Г.М., Меджидова М.А., Ильина Е.В., Куртаев, М.Г.-К, Магомедов К.М. Жужелицы Итум-Калинской котловины ЧИАССР // Мат. III научной сессии энтомологов Дагестана (15 апреля). Махачкала, 1989, С.21-23.

17. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. М.: 1981,271 с.

18. Андреев В.П. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1982, 287 с.

19. Ахмедханов К.Э. Горный Дагестан. Очерки природы, Географическое общество Республики Дагестан, Махачкала, 1998, С. 197.

20. Бей-Биенко Г.Я. К теории формирования агробиоценозов: некоторые закономерности изменения фауны насекомых и другихбеспозвоночных при освоении целинных земель // III Совещ. Всес. энтомол. об-ва. Тезисы докладов. M.-JL, 1957. Ч.1.С.76-79.

21. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журнал общ. биол. 1966.Т.27, Вып. 1. С.5-21.

22. Бекман Ю.И. Энтомологическая поездка в Дагестан летом 1901 г. // Энтомол. обозрен., 1902. Т.2, Вып. 2. С. 108.

23. Белоусов И.А. Факторы, определяющие карабидокомплексы в аг-роценозах и пути их обогащения // Интродукция, акклиматизация и селекция энтомофагов. JL, 1987, с.55-64.

24. Белоусов И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera,

25. Carabidae) с Кавказа. 1. Виды группы Trechus liopleurus Chd. //

26. Энтомол. обозр., 1987. Т. LXVI, вып. 3. С. 591-601.

27. Белоусов И.А., Соколов И.М. Новый вид рода Bembidion Latr. из группы Terminale (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1988. Т. 178. С. 56-61.

28. Белоусов И.А. Новые жужелицы трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. 3. 18 новых видов и один новый подвид рода Trechus Clairv. // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69, вып. 3. С. 609-632.

29. Белоусов И.А., Абдурахманов Г.М. К познанию рода Carabus L. Кавказа (Col., Carabidae) // Насекомые Кавказа. (Фауна, систематика, географическое распространение). Махачкала, 1991. С. 28-30.

30. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Calathus Bon. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР// Энтом.обозрен .1984.Т.63, вып.4.С.751-767.

31. Верещагина Т.Н.Жужелицы рода Laemostenus Bon. (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. 1. Виды группы koenigi Rtt.// Энтомол.обозрен. 1985.Т.64, вып.З.С. 554-562.

32. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны. -Почвоведение, 1941, №4, С. 48-77.

33. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М. Л., 1949. 277 с.

34. Гиляров М.С.Зоологический метод диагностики почв.М., 1965. 2781. С.

35. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и ее некоторые свойства // Энтомол. обозр. 1985.т.64, вып. 2. С.295-310.

36. Гурлев И.А. Природные зоны Дагестана. Махачкала: Дагучпедгиз, 1972.210 с.

37. Давыдова М.О., Абдурахманов Г.М. Итог изучения видового состава жужелиц Ирганайской аридной котловины Внутреннего горного Дагестана. // Мат. V научн.сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 2001, С.54.

38. Динник Н.Я. Общие замечания о фауне Кавказа // тр. Ставропольского общ. Для изучен.Сев.-Кавк. Края. 1911.

39. Добровольский Б.В. К районированию Северного Кавказа и Дона в отношении насекомых, вредящих культурным растениям // Зоол.журнал,1949. Т.28, вып.4. С.337-380.

40. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону., 1951, 456 с.

41. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные районы и растительность Дагестана. // Мемуары геогр. отдела общ-ва любителей ест. антропол. и этнографии. М, 1925. Вып. 1.С. 21-53.

42. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской АССР, Буйнакск, 1926.

43. Ибрагимова Н.М.-С., Абдурахманов Г.М. Зоогеографическая характеристика жужелиц Курушского высокогорного массива. // Материалы географического общества. Махачкала, 1992, с.28.

44. Ибрагимова Н.М.-С., Абдурахманов Г.М. Родовой анализ жужелиц Курушского высокогорья. // Материалы V научной сесии энтомологов Дагестана, Махачкала, 2001, с.47-51.

45. Ильина Е.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Богосского хребта в Западном Дагестане // Энт.обозрен. 1995. Т.74.,Вып.4, С.764-779.

46. Ильина Е.В.Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горного Дагестана. Автореф. дисс. на соиск. уч.ст.к.б.наук. Санкт-Петербург, 1997.

47. Ильина Е.В., Абдурахманов Г.М., Мирзаханов Р.Г., Магомедов К.М. Жуки-жужелицы Ботлихской котловины. // Мат.З-ей научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. С.55-57.

48. Катаев Б.М. Новые данные о жужелицах родов Pangus u Harpalus (Coleoptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии.JI: Наука, 1987.Т. 10,

49. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus, близкие к H.pumilis (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. 1990, T.l 1. С. 91-124.

50. Керимханов С.У. Почвы Дагестана. Махачкала, 1976,117 С.

51. Красная книга Республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - Махачкала, 1998, 338 С.

52. Курнаков В.И. К познанию фауны жужелиц Кавказа. // Энтомол. обозр. 1958. Т. 37, вып. 2. С. 414-431.

53. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица, М.-Л.,Сельхозиздат, 1962.

54. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницы в зоне Предкавказья // Тр. Всес. ин-та защиты раст.Л., 1963. Вып. 18. С. 266-274.

55. Кряжева Л.П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Gz. И особенности развития ее преимагинальных фаз.- В.кн.; Мат.научн.сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 1972, С.33-36.

56. Кряжева Л.П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Gz.b зависимости от поведения ее личинок.- В кн.Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.Минск, 1981, с 138-141.

57. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch.- W. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. Энтом.обозрен., 1962a, T.41, Вып. 1, С.163-181.

58. Крыжановский О.Л. Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1, вып. 2.1. Л.: Наука, 1983.341 с.

59. Крыжановский О.Л. Обзор кавказских видов подрода Oreoplastysma Jac., 1907 (Coleoptera, Carabidae) Pterostichus // Тр. Всес. энтомол. общ-ва. 1987. Т. 70.С. 12-21.

60. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Новые и малоизвестные виды надтрибы Pterostichitae (Coleoptera,Carabidae) с Кавказа // Энтомол. обозр. 1983. Т.62, вып. 2, с.529 -537.

61. Линдеман К. Обзор географического распространения жуков в Российской империи // Тр. Рус. энтомол. общ-ва. СПб,1871. Т. 6. С.41-366.

62. Лучник В,Н. Заметки о скакунах и жужелицах русской фауны.-Русск.энтомол.обозрен., Т.Х, 1910, С. 140-143.

63. Лучник В.Н. К фауне жужелиц Терской области,-Русск.энтомол.обозрен., T.XI, 1911, С.219-220.

64. Лучник В.Н. Заметки о скакунах, жужелицах русской фауны.-Русское энтом.обозрен., Т.ХИ, 1912, С. 604-605.

65. Лучник В.Н. Подрод Poecilus (Bon.) рода Platysma (Bon.) и его секции.- Русск.энтомол.обозрен.Т.Х1У, 1914, С.412-417.

66. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа

67. Coleoptera, Cicindelini) // Изв. Кавказ, музея. 1915. Т.9, вып. 1. С. 2432.1917. Т. 10. с. 339-407.

68. Лучник В.Н. Орусских видах подрода Harpalophonus Ganglb. (Coleoptera, Carabidae). Тр.Ставроп. с.-х. Института, 1921, Т.1, №3, С.7-10.

69. Лучник В.Н. О новых и малоизученных Harpalini (Coleoptera, Carabidae) // Труды Ставропольского сельскохоз. ин-та.1922. Т.1, вып. 13. С. 51-66.

70. Макаров К.В., Егоров С.Л. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thorns. (Coleoptera, Carabidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. Л., 1986. С.10-25.

71. Миноранский В.А. История энтомологии на Северном Кавказе. Ростов: изд РГУ, 1979.124 с.

72. Михайлов В.А. Обзор среднеазиатских видов жужелиц рода Brachinus Weber (Coleoptera, Carabidae). Энтомологическое обозрение, 1976а, Т.55, вып.2, С.381-386.77.0пределитель насекомых Европейской части СССР. т.2. М.-Л.:1. Наука, 1965.668 с.

73. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фа-унистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

74. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа. Автореферат докт. дисс. Л., 1973.23 с.

75. Прима В.М. Некоторые вопросы флорогенеза верхнеальпийской флоры восточного Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. С. 131-159.

76. Радде Г.И. Коллекции Кавказского музея. 1. Зоология. Тбилиси, 1899.519 с.

77. Региональная геоморфология Кавказа. М., 1979. 196 с.

78. Сайпулаева Б.Н. Особенности стациального распределения насекомых Ирганайской котловины Внутригорного Дагестана // Энтомол. обозр. 1986. Т. 65, вып. 1. С. 96-106.

79. Сайпулаева Б.Н. Состав и распределение жесткокрылых Ирганайской котловины Внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986. ?с.

80. Семенов-Тян-Шанский А.П. Классификация трибы Omophronina ( Coleoptera, Carabidae). Предварительный очерк.- Русск.энтомол.обозрен., 1922, Т.18, С.36-45.

81. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основе географического распространения жесткокрылых насекомых. М.-Л.: изд. АН СССР, 1936а, 16 с.

82. Семенов-Тян-Шанский А.П.Жесткокрылые или жуки Coleoptera. -В кн.; Животный мир СССР, Т. I. М.; Л., 19366, С.439-453.

83. Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты развития альпийских фаун. -Изв.АН СССР,отд.математ. и естествен. Наук, 1937, С. 1211 1222.

84. Семенов-Тян-Шанский А.П. Pseudobrosus Sem. (Coleoptera, Carabidae), его генетические связи и значение в Туранской фауне.-Ногае Soc.entomol.Ross., 1900, t.34, р.41-51.

85. Сигида С.И. Зоогеографический анализ фауны жужелиц

86. Coleoptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности //

87. Энтомол.обозр. 1985. Т.64, вып. 3. С. 533-538.

88. Сигида С.И. Ландшафтно-биотопическое распределение и экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Энтомол. обозр. 1993. Т. 72, вып. 1.С. 11-38.

89. Солдатов А.С. Почвы высокогорных районов южного Дагестана. // Тр. секторов ботаники и почвоведения, изд. Даг. филиала АН СССР. 1950. Вып. 1.М.-Л., С. 85-111.

90. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

91. Чиликина Л.И., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: изд. АН СССР, 1962. 96 с.

92. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) М., Наука, 1981.360 с.

93. Шарова И.Х. Современное состояние и перспективные направления в развитиии учения о жизненных формах в зоологии //Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., 1986.

94. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. СПб, 1905-1916 (не оконч.) 1024 С., 83 таб.

95. А Cheklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) O.L.Kryzhanovskij and all. Serias Faunistica, N 3 // Pensoft Publishers, Sofia-Moscow, 1995,271 pp.

96. Adams M. Description des trois Coleopteres inconnus de la Sibirie Orientale.-Mem.Soc.Imp.Nat.Mosc., 1812, t.3,p. 165-173,1 tab.

97. Belousuv I.A., I.Kabak. Contribution a la connaissanse des Carabes du sous-genre Panthophyrtus thieme (Coleoptera, Carabidae) // Lambillionea, XCIII, 4. Decembie, 1993.

98. Belousov I.A., Muller-Motzfeld G. Eine neue Art und eine neue Rasse aus dem Bembidion Subgenus Ocyturanes (Coleoptera, Carabidae) Entomol. Nachr. und Berichte, 1990. Bd.34. H.4.S.151-154.

99. Belousov I.A., I.Sokolov. Les especes du sous-genre Bembidion (Bembidionetolitzkya) du Caucase (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Verh. naturwiss. Ver. Hamburg (NF), 34. S. 205-248, Hamburg, 1994.

100. Chaudoir M. de & J.H.Hochhuth. Enumeration des Carabiques et Hydrocanthares recueillis pendant un voyage au Caucase et dans les provinces transcaucasiennes par le Baron M. de Chaudoir et le Baron le Gotsch. Kiew, 1846,268 р.

101. Csiki E. Verzeichniss der wahrend der Forschungsreise M. v. Dechys im Kaukasus gesammelten Kafer // von Dechys,M.(ed), Kaukasus, 3, h. 127-131.

102. Darlington P.J., Jr. Carabidae of mountainsl943 and islands: data on the evolution of isolated faunas and on atrophy of wings. Entomol. Monograf., 1943, vol.13, p.37-61.

103. Darlington P.J., Jr.Biogeography of the Southern end of the world. Cambridge, Mass., 1965. 236 p.

104. Faldermann F. Coleopterorum ab ill. Bungio inChina boreali, Mongolia et Montibus Altaitis collectorum nec non ab ill. Turczaninoffio et Stschukino e provincia Irkutzk missorum illustrationes.- Mem.Akad. St.Peters.,1835, vol.11, p. 335-464.

105. Faldermann F.Fauna Entomologica Transcaucasica. Coleoptera I-III.-Nouv. Mem.Soc.Nat.Mosc., 1837, vol.V. 433 p., 15 tab.

106. Faldermann F.Fauna Entomologica Transcaucasica. Coleoptera I-III.-Nouv. Mem.Soc.Nat.Mosc., 1838, vol.VI. 338 p., 15 tab.

107. Fischer von Waldheim G. Entomographia imperii Rossici. Vol.1, 18201822, Mosquae, VIII, 208 p; Vol.2, 1823-1824, Mosquae, XX, 264 p.

108. Franz H. Zur Kenntnis der Trechus-Arten (Coleoptera, Carabidae) des Ostkaukasus. // Entomol. Blatter, Bd.87.Heft 1-2, Seite 110-114, 1991, Krefeld, 15,4.

109. Heyden L.von. Einige neue und seltene Carabidae aus dem tscherkessischen Kaukasus. Wien.entomol. Ztg., 1885, Bd 4, S. 183-189.

110. Iablokoff Khnzorian S.M. Les Brachininae du Caucase (Coleoptera, Carabidae).- Ann.Soc.entomol.Fr. (n.s.)., 1973, t.9, №3, p.679-692.

111. Jeannel R. Coleopteres Carabiques 1. Fauna de France, 39, Paris, 1941,1571.

112. Jeannel R. Coleopteres Carabiques 1. Fauna de France, 39, Paris, 1942, 572-1173.

113. Koenig E. Coleoptera Caucasica. Die Sammlungen dess caucasischen Museums, Tiflis, 1899, S.331-415.

114. Kraatz G.Beitrag zur genaueren Kenntnis der flachen Carabus (Plectes Fischer) des Caucasus. Deutsche entomol. Z., 1877, Bd 21, S. 33 - 47.

115. Kurnakov V.N. Les Trechini de la faune souterraine de 1 Abchasie. -Rev.Franc. d Entomol., 1959, t.XXVI, f.4, p. 231-236.

116. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase II.Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note preliminaire sur la systematique des Deltomerini Rev.Franc. d Entomol., 1960,t.XXVI, f.4, p. 267 -277.

117. Kurnakov V.N. Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Laurkaferfauna (Coleoptera, Carabidae). III.Revision der Gattung Lindrothius nov.-Opusc.Entomol., 1961, Bd 26, S.209-227.

118. Kurnakov V.N.Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. -Rev. Franc. D Entomol., 1962, t.XXIX, f.l, p.32-43.

119. Kurnakov V.N.Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. V. Note sur les especes reunies sour le nom de Carabus protensus Schaum ( Col., Carabidae).-Bull.Soc.Entomol.Fr., 1970, t.75, p. 156-160.

120. Kurnakov V.N.Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. -Nouv.Rev. Entomol., 1972, t.2, p.111-115.lll.Kolenati F.A. Meletemata Entomologica I,III, V Petropoli, 1845-1846. 84+44+169 p.

121. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de Zoologie, requelliss dans un voyage au Caucase et jusqu aux frontieres actuelles de la Perse. St.Petersb., 1932,271p.

122. Motschulskyi V Die Kafer Russlands. Moskau: Cautier, 1850, 8, 915, 11tab.

123. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern und Sibirien mit Bemerkungen uber bekannte Arten.- Deutsche entomol., 1889, Bd 31, S. 17-44.

124. Reitter E.Bestimmungs Tabelle der europaischen Coleopteren. H.XLI. Carabidae, Abth. Harpalini und Licinini.- Verh. Naturf. Verein Brunn, 1900, Bd.38, S. 33-155.

125. Radde G.I. Aus den Dagestanischen Hohalpen, von Schah-Dagh zum Dulty und Bogos // Peterm. Gerg. Mitth. Ergenz. №85,1886-1887., 64 p.

126. Radde G.L., Konig E. Der Nordfuss des Daghestan. Petr. Georg. Mitth.-Erganzungsh.-№ 113.-1895.

127. Schneider O., Leder H. Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Kaferfauna.- Verh.Naturf. Verein Brunn, 1877, Bd 16, Abh., 258 S., 4 Tab.

128. Schneider 0., Leder H. Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Kaferfauna.- Verh.Naturf. Verein Brunn, 1878, Bd 17, Abh., 104 S., 2 Tab.

129. Shilenkov V.G. To the knowledge of Nebria (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus and Anatolia. Subgenus Alpaeus Bon. // Folia ent. Hung., 44, 1,153-188.1925. Вып. 1. С. 21-53.

130. Semenov A. Recensio monographica specierum subgeneris Aphaonus (Coleoptera, Carabidae).- Horae Soc.entomol.Ross., 1899, t.32, p.478-503.

131. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasicue, I-VIII.-Horae Soc.entomol.Ross., 1895, t.29, p.242-250, 303-327; 1898, t.31, p.542-554, 559-602; 1898, t.32, p.280-290, 604-615; 1900, t.34, p.88-95; 1901, t.35, p.253-265.

132. Steven Ch. Description de quelques insectes du Caucase et de la Russie meridionale. Mem.Soc.Natur.Mosc., 1809, t.2, p.31-42.

133. Tschitscherine T. Notes sur divers Harpalini palearqtiques.-Ann.Soc.entomol Fr., 1898, t.67, p. 168-188.

134. Tschitscherine T. Materiaux pour servir a 1 etude des feronies. I-IV, Horae Soc.entomol.Ross., 1896, t.30, p.260-351

135. Tschitscherine T. Memoire sur la tribu des Harpalini.- Horae Soc.entomol.Ross., 1900, t.34, p.335-370.

136. Tschitscherine T. Platysmatini nouveaux on peu connus de 1 Asie orientale.- Русск.энтомол.обозрен., 1901, T.l,C.239-260.

137. Zamotailov A.S. The Carabids genus Deltomerus Motschulsky 1850 in the Caucasus, 2. Review of the species (Insecta, Coleopotera, Carabidae) // Senckenberg. biol. 1992. 72,1/3. 53-105.