Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, carabidae) низкогорных систем Южного Дагестана

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, carabidae) низкогорных систем Южного Дагестана"

На правах рукописи

□03407Э84

Мусаева Роза Абдурахмановна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА

03.00.08-зоология 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕК 2009

Махачкала 2009

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия

эколого-географического факультета ФГУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Засл. деятель науки РД и РФ профессор Абдурахманов Г.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Исманлова М.Ш. кандидат биологических наук Мухтарова Г.М.

Ведущее учреждение: Кабардино-Балкарский государственный

университет

Защита состоится 22 декабря 2009 г. в _14.00_ часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском Государственном Университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 21 ноября 2009 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес:

ecodag@ramb1er.ru, аЬеа1гЬец@гатЫег.ги факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Полные сведения о составе фауны того или иного региона можно привести лишь на основе исчерпывающих данных всестороннего анализа отдельных таксономических групп. Одной из таких групп в фауне нашей республики, представляющих научный и практический интерес, является семейство СагаЫёае. Хотя энтомологические исследования в отдельных регионах и на Кавказе в целом имеют двухсотлетнюю историю, сведения о фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма прерывисты. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и вероятные пути ее формирования, а имеющиеся данные либо носят частный, либо общий характер. В связи с этим, эколого-фаунистическое исследование жужелиц является актуальным и в настоящее время.

Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых, распространенных во всех ландшафтных зонах, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. Число видов этого семейства оценивается 25 ООО описанных видов (Крыжановский, 1983), а по подсчетам Базилевского (ВазПе\У5ку, по: ТЫ1е, 1977:2) - даже 40 ООО, что делает жужелиц одним из самых больших семейств не только среди жуков, но и вообще в царстве животных. В то же время, это одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся, примерно, в триасе. В фауне России семейство жужелиц насчитывает около 2 500 видов.

Будучи многочисленными, по своему видовому составу, жужелицы в своем большинстве не имеют тесной зависимости от каких либо узко специализированных факторов, что делает их удобным материалом для био-ценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965, 1983, Абдурахманов, 1983). Являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой идеальный материал для изучения морфо-экологической адаптации организма к среде (Шарова, 1980; Абдурахманов, 1983).

Цель и задачи исследования. Целью пашей работы было проведение инвентаризации фауны жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана, а также проведение анализа в эколого-биологическом и зоогеогра-фическом аспектах.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить родовой и видовой составы жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц исследуемого района.

3. Анализ жизненных форм жужелиц и закономерности их ланд-шафтно-биотопического распределения.

4. Изучить роль жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах, выделив редкие и исчезающие виды района исследования.

Научная новнзна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана. Выявлен видовой состав (170 видов из 45 родов) жужелиц, проведен анализ в эколо-го-биологическом и зоогеографическом аспектах. Установлена роль жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана в естественных и антропогенных экосистемах, выделены редкие и исчезающие виды для исследуемой территории.

Практическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для сопоставления региональных кадастров карабидофауны, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Материалы данного исследования могут быть использованы при инвентаризации биологического разнообразия Кавказа, региональных Красных книг. Кроме того, материалы диссертации используются при чтении курсов лекций по «Биологическому разнообразию», «Зоогеографии», «Биогеографии».

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2006, Назрань, 2008), Международной научной конференции «Университетская экология» (Махачкала, 2006). По материалам диссертации опубликовано 16 работ, из которых две - «Состав, структура доминирования и динамика активности жужелиц в агро-экосистемах Дербентского района» и «Состав и географическое распространение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Дагестана» - размещены в рекомендованных для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук журналах «Юг России: экология, развитие» (№3, 2008; №2, 2009) и одна научная монография «Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) низкогорных систем южного Дагестана».

Структура н объем работы. Диссертация изложена на 111 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 197 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 4 таблицами и 2 рисунками.

ГЛАВА I

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЗООЛОГИЧЕСКИХ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА

В данной главе, на базе литературных источников, дана краткая история изучения жужелиц Восточного Кавказа со времен академиков Гмелина и Палласа до наших дней.

ГЛАВА II

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ТЕРРИТОРИИ И ГРАНИЦЫ

Данная глава основана на литературных данных и включает подробное описание географического положения, рельефа, геологии, климатических условий, гидрографии, почвенного и растительного покрова района исследований.

ГЛАВА Ш

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили собственные сборы, произведенные в период с 2004-2009 год на территории низкогорных систем Южного Дагестана, материалы из коллекционных фондов ЗИН РАН, а также экспедиционные сборы научного руководителя Г. М. Абдурахмано-ва (1980-2008).

Методика сбора жужелиц, в общем, не отличается от общепринятой методики сбора насекомых, обитающих в подстилке, почве и на их поверхности, однако есть и специфические особенности, которые нами также учитывались.

В основном нами производился ручной сбор простым способом кол-лектирования жужелиц - переворачивание камней, кусков дерева и других укрытий, под которыми они находят себе убежище. Перевернутые камни и другие предметы возвращались на место с тем, чтобы вновь производить под ними сборы. Некоторые виды (например, Trechini) попадались только под большими глубоко сидящими камнями.

Мелкие жужелицы, живущие в подстилке, трухе были собраны просеиванием субстрата через энтомологическое сито (Рихтер, 1950). А виды жужелиц, обитающие около водоемов (виды родов: Bembidion, Tachys, Chlaenius), вылавливались методом «вытаптывания» или плеская водой места близ водоемов (гальку, камни), где они скрываются (Крыжановский, 1983).

Значительный материал нами был собран с использованием почвенных ловушек. Для этого нами применялись стеклянные банки диаметром 72-73 мм, ёмкостью 0,5 л, или легкие конические пластмассовые стаканы -ловушки Барбера (Barber, 1931). Ловушки Барбера закапывались в почву до краев, но так, чтобы в них не сыпалась земля, а на дно наливалась фиксирующая жидкость.

Также одним из важнейших и наиболее эффективных методов сбора СагаЫске является лов на свет, так как многие жужелицы прилетают на свет. Для этой цели нами использовалась коническая самоулавливающая световая ловушка с источником света ртутно-кварцевых ламп типа ПРК -2-4-7.

Помимо метода систематического и географического анализов в данной работе применен и метод анализа жизненных форм, предложенный И.Х. Шаровой (1981), сущность которого состоит в иерархической классификации объектов, в разделении множества объектов на однородные группы.

Половой индекс (¡) рассчитан по Бремеру (1929): •= г

1 т + Г

где Г - количество самок данного вида,

т - количество самцов данного вида.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Засл. деятелю науки РД и РФ, академику РЭА, профессору Абдурахманову Г. М. за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, а также работникам лаборатории ВИЗРа и лично И. А. Белоусову за предоставленные материалы и помощь в определении отдельных видов.

ГЛАВА IV

РОДОВОЙ АНАЛИЗ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖУЖЕЛИЦ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА 1У.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района

В данном разделе для всех 45 родов даются объемы, эколого-зоогеографические, систематические данные.

1У.2. Видовой состав и географическое распространение жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана

В результате проведенных нами исследований, а также обработки коллекционных материалов, опубликованных работ для исследуемого района выявлено 170 видов, относящихся к 45 родам (Табл. 1)

Таблица 1

Видовой состав п зоогеографическое распределение жужелиц ннзко-_горных систем Южного Дагестана_

№ Наименование вида Зоогеографические группы

Трапепалеарктическая ьвропеиско- И1ШПЛ1") a i Европейская Степная а г § I о S3 С 0 В 1 1 а в a г с с L Средиземноморская Восточно-Средиземноморская I Кавказская Среднеазиатская Палеотропическая

Family CARABIDAE Subfamily C1CINDELINAE Supertribe CICINDELITAE Tribe CIC1NDELINI Subtribe CICINDELINA

Genus Cicindela Linnaeus 1758

1. Cicindela germanica Linnaeus, 1758 +

2. Cicindela desertorum Dejean. 1825 +

Subfamily OMOPHRONININAE Tribe OMOPHRONININAE

Genus Omophron Frölich 1799

3. Omophron limbatus Fabricius, 1776 +

Subfamily CARABINAE Supertribe NEBRIÍTAE Tribe NEBRIINI

Genus Leistus Froelich 1799

4. Leistus rufomarginatus Duftschmid, 1812 +

5. Leistus fermgineus Linnaeus, 1758 +

6. Leistus fulvus Chaudoir, 1846 +

7. Leistus odvarkai Dvor. 1994 +

Genus Nebria Dumeril 1806

8. Nebriapicicornis Fabricius, 1801 +

9. Nebria nigerrima Chaudoir, 1846 +

10. Nebriapicicornis luteipes Chaud. 1850 +

Supertribe NOTIOPHIL1TAE Tribe NOTIOPHILINI

Genus Notiophilus Dumeril 1806

11. Notiophilus aquaticus Linnaeus, 1758 +

12. Notiophilus palustris Duftschmid, 1812 +

13. Notiophilus rufipes Curtis, 1829 +

14. Notiophilus hyperboreus Kiyzh. 1995 +

Supertribe C ARAB ITAE Tribe CARABINI

Genus Calosoma F.Weber 1801

15 Calosoma sycophanta Linnaeus, 1758 +

16 Calosoma inquisitor cupreum Dejean,1826 +

Genus Carabus Linnaeus 1758

17 Carabus staehlini Adams, 1817 +

18 Carabus cribratus Quensel, 1806. +

19 Carabus hungaricus mingens Quensel, 180( +

20 Carabus exaratus Quensel, 1806 +

21 Carabus adamsi Adams, 1817 +

22 Carabus adamsi hollbergi Mannerheitn, 1827 +

23 Carabus osseticus Adams, 1817 +

24 Carabus edmundi Semenov, 1896 +

25 Carabus planipennis Chaudoir, 1846 +

26 Carabus bessarabicus Fischer von Waldheim, 1823 +

27 Carabus caucasicus Adams, 1817 +

Tribe CLIVINI

Genus Clivina Latreille 1802

28 Clivina fossor Linnaeus, 1758 +

Supertribe BROSCITAE Tribe BROSCINI

Genus Broscus Panzer 1813

29 Broscus semistriatus Dejean, 1828 +

Supertribe TRECHITAE Tribe TRECHINI Subtribe PER1LEPTINA

Genus Perileptus Schaum 1860

30 Perileptus areolatus Creutzer, 1799 +

Subtribe TRECH1NA

Genus Trechus Clairville 1806

31 Trechus quadristriatus Schrank, 1781 +

32 Trechus liopleurus Cliaudoir, 1850 +

Tribe TACHYINI

Genus Tachys Stephens 1929

33 Tachys bistriatusDuftschmid, 1812 +

Genus Elaphropus Motschulsky 1839

34 Elaphropus diabrachys Kolenati, 1845 +

Tribe BEMBID1NI

Genus Asaphidion Des Gosis 1886

35 Asaphidion austriacum Schweiger, 1975 +

36 Asaphidion pallipes Duftschmid, 1812 + I

Genus Bembidion Latreille 1802 1

37 Bembidion quadricolle Motschulsky, 1844 +

38 Bembidion lampos Herbst. 1784 +

39 Bembidion properans Stephens, 1829 +

40 Bembidion tetragrammum Chaudoir, 1846 +

41 Bembidion cyaneum Chaudoir, 1846 +

42 Bembidion relictum Apfelbeck, 1904 +

43 Bembidion combustum Menetries, 1832 +

44 Bembidion femoratum caucasieolaNeto-litzky, 1918 +

45 Bembidion parallelipenne Chaudoir, 1850 +

46 Bembidion distinguendum lindrothi De Monte. 1957 +

47 Bembidion subcostatum Motschulsky, 1850 +

48 Bembidion fraxator Menetries, 1832 +

49 Bembidion lederi Reitter, 1888 +

50 Bembidion punctulatum bracteonoides Reitter, 1908 +

51 Bembidion astrabadense transcaucasicum Lutschnik, 1939 +

521 'Bembidion tibiale Duft., 1812 +

53 Bembidion insidiosum Sols., 1874 -i-

54 Bembidion nordmanni Chaudoir, 1844 +

55. Bembidion multisulcatum Reitter, 1890 +

56. Bembidion decorum Zenker in Panzer, 1801 +

57 Bembidion inoptatum Schaum, 1857 +

58, Bembidion pulcherrimum Motschulsky, 1850 +

Supertribe PTEROSTICHITAE Tribe PTEROST1CHINI

Genus Stomis Clairville 1806

59. Stomis pumieatus Panzer, 1796 +

Genus Poecilus Bonelli 1810

60. Poecilus cupreus Linnaeus, 1858 +

61 Poecilus versicolor Sturm, 1824 +

62. Poecilus stenoderus Chaudoir, 1846 +

Genus Pterostichus Bonelli 1810

63. Pterostichus niger Schaller, 1783 +

64 Pterostichus vernalis Panzer, 1796 +

65. Pterostichus nigrita Paykull, 1790 +

66. Pterostichus strenuus Panzer, 1797 +

67. Pterostichus fornicatusKolenati, 1845 +

68. Pterostichus leonisi Apf., 1904 +

69. Pterostichus anthracinus llliger, 1798 +

70. Pterostichus oblongopunctatus Fabricius, 1787 +

71. Pterostichus longicollis Duftschmid, 1812 +

72. Pterostichus mclanarius llliger, 1798 +

73. Pterostichus macer Marsham. 1802 +

Tribe SPHODRIN1

Genus Calathus Bonelli 1810

74. Calathus longicollis Motschulsky, 1864 +

75 Calathus ambiguus Paykull, 1790 +

76 Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758 +

77 Calathus peltatus Kolenati, 1845 +

78 Calathus halensis Schaller, 1783 +

Genus Laemostenus Bonelli 1810

79 Laemostenus caspius Menetries, 1832 +

80 Laemostenus sericeus Fischer von Waldheim, 1823 +

Tribe PLATYN1NI

Genus Agonum Bonelli 1810

81 Agonum hypocrita Apfelbeck, 1904 +

82 Agonura sexpunctatum Linnaeus, 1758 +

83 Agonum viduum Panzer, 1797 +

84 Agonum lugens Duftschmid, 1812 +

85 Agonum viridicupreum Goeze +

86 Agonum gracilipes Duftschmid, 1812 +

Genus Platynus Bonelli 1810

87 Platynus assimile Paykull, 1790 +

Genus Anchomenus Bonelli 1810

88 Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763 +

Subtribe SYNUCH1NA

Genus Synuehus Gylllenhal 1810

89 Synuchus nivalis Panzer, 1797 +

90 Synuehus nitidus Mötsch., 1861 +

Tribe AMARINI

Genus Amara Bonelli 1810

91 Amara aenea De Geer, 1774 +

92 Amara communis Panzer, 1797 +

93 Amara eurynota Panzer. 1797 +

94 Amara familiaris Duftschmid, 1812 +

95 Amara ovata Fabricius, 1792 +

96 Amara similata Oyllenhal. 1810 +

97 Amara tibialis Paykull, 1798 +

98 Amara apricaria Paykull, 1790

99 Amara consularis Duftschmid. 1812 +

10 Amara eguestris Duftschmid, 1812 +

10 Amara conve.xior Steph., 1828 +

10 Amara ful va Mull.. 1776 +

10 Amara sollicita Pantel 1888 +

Genus Curtoriotus Stephens 1828

10 Curíonotus aulicus Panzer, 1797 +

Supertribe HARPAL1TAE Tribe HARPALINl Subtribe ANISODACTYLINA

Genus Anisodactylus Dejean 1829

10 Anisodactylus binotatus Fabricius. 1787 +

10 Anisodactylus signatus Panzer, 1797 +

Genus Diachroinus Erichson 1837

10 Diachronius germanus Linnaeus, 1758 +

Subtribe STENOLOPHINA

Genus Stenolophus Stephens 1828

10 Stenolophus persicus Mannerheim, 1844 +

10 Stenolophus steveni Krynb., 1832 +

11 Stenolophus skrimshiranus Fuente, 1902 +

Subtribe HARPALINA

Genus Harpalus Latrelle 1802

11 Harpalus griseus Panzer, 1797 +

11 Harpalus calceatus Duftschmid. 1812 +

11 Harpalus rufipes De Geer, 1774 +

11 Harpalus tenebrosus Dejeari. 1829 +

11 Harpalus melancholicus Dejean, 1829 +

111 Harpalus honestus Duftschmid, 1812 +

li- Harpalus rubripes Duftschmid, 1812 +

li, Harpalus atratus Latreille, 1804 +

111 Harpalus flavicornis Dejean, 1829 +

121 Harpalus tardus Panzer, 1797 +

12 Harpalus latus Linnaeus, 1758 +

12: Harpalus smaragdinus Duftschmid, 1812 +

12: Harpalus caspius Steven, 1806 +

12< Harpalus hospes Sturm, 1818 +

12. Harpalus affinis Schrank, 1781 f

12' Harpalus distinquendus Duftschmid, 1812 +

12 Harpalus saxicola Dej., 1829 -f-

Genus Acinopus Dejean 1821

12 Acinopus laevigatus Menetries. 1832 +

12' Acinopus picipes Olivier, 1795 +

13' Acinopus megacephalus Rossi, 1794 +

Genus Ophonus Dejean 1821

13 Ophonus nitidulus Stephens, 1828 +

13: Ophonus puncticollis Paykull, 1798 +

13 Ophonus puncticeps Stephens, 1828 +

13 Ophonus rufibarbis Fabricius, 1792 +

13 Ophonus azureus Fabricius, 1775 +

13' Ophonus cribricollis Deiean, 1829 +

13 Ophonus stictus Stephens, 1828 +

13 Ophonus sabulicola Panzer, 1796 +

13 Ophonus ardosiacus Lutschnik, 1922 +

14' Ophonus melletii Heer, 1837 4-

14 Ophonus rupicola Sturm, 1818 +

14 Ophonus similis Dejean, 1829 +

14 Ophonus subquadratus Dejean, 1829 +

Genus Dixus Billberg 1820

14. Dixus obscurus Dejean, 1825 +

Supertribe PANAGAEITAE Tribe PANAGAE1NI

Genus Panagaeus Latreiile 1802

14 Panagaeus bipustulatus Fabricius, 1775 +

14 Panagaeus cruxmajor Linnaeus, 1758 +

Supertribe CALLIST1TAE Tribe CALL1STIN1

Genus Callistus Bonelli 1809

14 Callistus lunatus Fabricius. 1775 +

Genus Dinodes Bonelli 1810

14 Dinodes cruralis Fischer von Waldheim, 1892 +

14 Dinodes decipiens Dufour, 1820 +

Genus Chlaenius Bonelli 1810

15 Chlaenius coeruleus Steven, 1809 +

15 Chlaenius vestitus Paykull, 1790 +

15 Chlaenius tristis Schal ler, 1783 +

15 Chlaenius chrysothoraxKrvnicki, 1832 +

15 Chlaenius tlavipes Menetries, 1832 +

Tribe LICININI Subtribe LIC1NINA

Genus Licinus Latreille 1802

15 Licinus cassideus Fabricius, 1792 +

Genus Badister Clairville 1806

15 Badister bullatus Schrank, 1798 +

15 Badister dilatatus Chaudoir, 1837 +

Sapertribe LEB11TAE Tribe LEBI1NI Subtribe LEBIINA

Genus Lebia Latreille 1802

15 Lebia cyanocephala Linnaeus, 1758 +

15 Lebia cruxminor Linnaeus, 1758 +

16 Lebia humeralis Dejean, 1825 +

16 Lebia meneiriesi Bai lion, 1869 +

Subtribe DROMIINA

Genus Dromius Bonelli 1810

16 Dromius fenestratus Fabricius, 1794 +

Tribe ZUPHINI

Genus Polystichus Bonelli 1809

16 Polystichus connexus Fourcroy, 1785 +

Genus Zuphium Latreille 1806

löJ Zuphium olens Rossi 1790 +

Subtribe CYMINDINA

Genus Cymindis Latreiile 1796

16 Cymindis scapularis Schaum. 1857 +

16 Cymindis variolosa Fabricius, 1794 +

Subfamily BRACHININAE Tribe BRACHININI

Genus Brachinus F.VVeber 1801

16 Brachinus crepitans Linnaeus, 1758 +

16; Brachinus explodens Duftschmid, 1812 +

161 Brachinus psophia Serville, 1821 +

17< Brachinus brevicollis Motschulsky, 1844 +

Итого 26 29 2 15 41 7 13 35 1 1

ГЛАВА V

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА УЛ. Спектры жизненных форм жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана Современное состояние проблемы жизненных форм

Учение о жизненных формах организмов достигло больших успехов. Публикации по проблеме жизненных форм обширны и труднообозримы. Наиболее обстоятельные сведения об историческом развитии и современном состоянии учения о жизненных формах у растений с большим библиографическим списком приведены в работах И. Г. Серебрякова [1962] и Т. И. Серебряковой [1972]. Представления о жизненных формах животных проанализированы В. В. Яхонтовым [1964], Д. А. Криволуцким [1971], Ф. Н. Правдиным [1971]. Настоящий раздел посвящен некоторым основным вопросам проблемы жизненных форм, в плане которых выполнена данная работа.

Учение о жизненной форме составляет основу экологической морфологии. Особый интерес представляют в этом отношении работы И. X. Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц, классификации этих форм и путям их эволюции (Шарова, 1973, 1981а, 1984). Жизненную форму И.Х. Шарова определяет как "группу организмов» на определенной фазе онтогенеза занимающих сходные экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора".

Метод жизненных форм универсален и лишен региональной ограниченности по сравнению с составом видов (Шарова, 1981г.). Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные и хорошо обоснованные схемы классификации жизненных форм имаго и личинок. Обе они построены на общих принципах и строго иерархичны, включая классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм. При этом для выделения классов за основу взят тип питания, для подклассов — обитаемый ярус, для групп - характер передвижения.

Важным шагом в развитии учения о жизненных формах животных было использование метода спектров жизненных форм для характеристики структуры животного населения горных ландшафтов, особенно для высокогорных структур (Абдурахманов, 1981,1983).

Полученные данные позволяют выявить закономерности распределения различных морфо-экологических групп жужелиц в различных местообитаниях. Весь спектр жизненных форм района исследования пред-

14

ставлен 21 морфо-экологической группой жужелиц, объединенных по характеру питания в два класса - зоофаги и миксофитофаги.

По числу видов и разнообразию групп жизненных форм преобладает класс хищных жужелиц. Среди зоофагов по видовому обилию доминируют стратобионты - скважники поверхностно-подстилочные - 29%, подсти-лочно-почвенные - 9,5% и подстилочно-трещинные - 4,1%. Эти группы жизненных форм связаны с почвенно-растительными условиями различных ландшафтов.

В Эпигеобионты летающ*е □ Эпигеобионты ходящие а Стратобионты-скважники подстилочные 1 Стратобионты-скважники подстилочно-подкорные ■ Стратобионты зарываюиуеся ботробионты Ш Г еобионты роющие 1 Псаммоколимбеты прибрежные Ш Хортобионты листовые Ш Стратохортобионты а Геохортобионты заброидные

а Эпигеобионты бегающие

□ Стратобионты-скважники поверятостно-подстилочные 0 Стратобионты-скважники подсгилочно -трещинные

И Стратобионты-скважники Эндогеобионты Ш Стратобионты зарывающееся подсталочно -почвенные В Геобионты бегающие

П Гемикриптобионты поверхностно-подстилочные ■ Стратобионты-скважники

□ Геохортобионты-гарпалоидные

□ Геохортобионты дитомоидные

12%0,6%0,6% 4,1%

№0,6%1,2%

1,8%

Рис.1. Спектр жизненных форм имаго жужелиц ннзкогорных систем Южного Дагестана

В исследуемых районах преобладают обитатели почвы с адаптация-ми к активному прокладыванию ходов в ней. Самым высоким обилием в региональном спектре обладают стратобионты поверхностно-подстилочные, которые обитают по берегам водоемов, где сосредоточено наибольшее видовое разнообразие жужелиц. Это связано с тем, что семейство жужелиц, мезофильное по своей природе, сосредоточено в условиях приводных экосистем и жаркого климата.

Класс мнксофитофаги в исследуемых районах представлен пятью мор-фо-экологическими фуппами с выраженным доминированием стратохорто-бионтов (11,2%) и геохортобионтов гарпапоидных (17,8% от общего числа видов), связанных в основном со степными ландшафтами (Рис.1).

V.2. Ландшафтно-бнотопическое распределение некоторых видов жужелиц, установленных за время наблюдения

Жужелицы являются активными элементами почвенной мезофауны, занимая ведущее положение во всех наземных экосистемах, от уровня моря до вечных снегов, как по числу видов, так и по количеству особей в популяциях.

В настоящей работе приведены основные особенности закономерностей ландшафтно-биотопического распределения отслеженных 108 видов жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана (Табл. 3).

Сопоставление полученных данных по анализу жизненных форм жужелиц и ландшафтно-биотопическому распределению позволяет проследить закономерности распределения морфо-экологических типов в различных природных местообитаниях.

ГЛАВА VI

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА

Семейство жужелиц уже издавна является одним из излюбленных объектов зоогеографических исследований. Относительно хорошая изученность жужелиц при их высокой численности создает возможность использования их модельную группу для подробного зоогеографического анализа, тем более для малых территорий.

Материалы таблицы (Табл.1) достаточно убедительно показывают типы ареалов обсуждаемой фауны. Обсуждаемая фауна складывается из видов, имеющих свои происхождения в 10 зоогеографических областях.

Транспалеактическнй тип ареала. Виды, широко распространенные по всей Евразии и, кроме того, в северной Африке, как с полизональными так и с зональными ареалами, включая бореомонтанные. Таких видов в фауне обсуждаемого региона 15,3% от общего количества видов жужелиц. Это "Notiophilus aquaticus, Clivina fossor, Bembidion lampos, Bem-bidion properans, Poecilus versicolor, Pterostichus niger, Calathus halensis, Pla-tynus assimile, Synuchus nivalis, Amara aenea и др.

Европейско-сибирскин тип ареала. Виды, распространенные в лесной и отчасти в лесостепной зонах Европы (включая Кавказ) и Сибири, иногда встречаются также в горах Средней Азии и восточного Средиземноморья, т.е. имеют бореомонтанные ареалы. Таких видов в фауне обсуждаемого региона - 17,1%. Это такие виды, как: Badister dilatatus,

Ophonus rufíbarbis, Marpalus smaragdinus, Anisodactylus binotatus, Curtonotus aulicus, Amara convexior, Synuchus nitidus, Agonum viridicupreum, Pterostichus longicollis, Asaphidion pallipes и др.

Европейский тип ареала. Виды, широко распространенные в Европе и на Кавказе, некоторые заходят в Средиземноморье, западную Сибирь или имеют дизъюнктивные ареалы, в т. ч. бореомонтанные. Для района исследования это такие виды, как Stomis pumicatus, Dromius fenestrate, что составляет 1,2 % от общего числа видов жужелиц.

Степной тип ареала. Виды, распространенные в степной зоне Европы и Азии, иногда и в степоподобных ландшафтах Средиземноморья, некоторые из них заходят в северный Китай. Таких видов в фауне обсуждаемого региона 8,8%. Это Lebia menetriesí, Chlaenius chrysothorax, Pana-gaeus bipustulatus, Ophonus stictus, Harpalus saxicola, Harpalus caspius, Steno-iophus steveni, Agonum hypocrita Calathus ambiguus, Pterostichus macer, Bembidion decorum, Bembidion quadricolle, Broscus semistriatus, Carabus bes-sarabicus и др.

Европейско-средиземноморскнй тип ареала. Виды, распространенные в Европе и достаточно широко в Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но тогда встречаются лишь в Южной Европе и на юге Европейской части СНГ.Таких видов в обсуждаемой фауне 24,1%. Это Brachinus psophia, Brachinus explodens, Cymindis variolosa, Lebia humeralis, Lebia cyanocephala, Licinus cassideus, Chlaenius vesti-tus, Callistus lunatus, Panagaeus cruxmajor, Ophonus rupicola и др..

Средиземноморский тип ареала. Виды, широко распространенные в Средиземноморье, иногда имеют значительные дизъюнкции в ареале. Таких видов в фауне обсуждаемого региона 4,1%. Для района исследования это такие виды, как Polystichus connexus, Ophonus similis, Ophonus melletii, Ophonus cribricoDis, Acinopus megacephalus, Acinopus pi-cipes, Bembidion parallelipenne.

Восточно-средиземноморский тип. Виды, распространенные в Европе и достаточно широко в Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но тогда встречаются лишь в южной Европе и на юге европейской части СНГ. Таких видов в фауне обсуждаемого района 7,6%. Это такие виды как: Brachinus brevicollis, Cymindis scapularis, Chlaenius flavipes, Dinodes decipiens, Dixus obscures, Acinopus laevigatus, Stenolo-phus persicus, Amara sollicita, Bembidion inoptatum, Bembidion insidiosuni.

Кавказский тип ареала. Виды, известные из пределов Большого Кавказа, Предкавказья, Закавказья и заходящие иногда в Северовосточную Турцию и Гирканскую провинцию. Таких видов в фауне обсуждаемого района 20,6%. Для района исследования это: Chlaenius сое-ruleus, Laemostenus caspius, Calathus longicollis, Pterostichus fornicates,

Poecilus stenoderus, Bembidion pulcherrimum, Bembidion fraxator, Asaphidion austriacum, Trechus liopleurus, Carabus caucasicus, C-arabus planípennis, Nebria nigerrima, Leistus fulvus, Cicindela desertorum.

Среднеазиатский тип ареала. Виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу), иногда встречаются и на юге Европейской части СНГ. Для района исследования это единственный вид - Calathus peltatus (0,6%).

Палеарктический тип ареала. Данный комплекс включает виды, населяющие значительную часть тропических областей Африки и Азии и отчасти область Древнего Средиземья. Такой вид в исследуемом регионе всего 1: Zuphium olens (0,6%).

Ш Транспалеарктическая □ Европейская

® Европейско-Средиземноморская & Восточно-Средиземноморская ■ Среднеазиатская

Ü Европейско-Сибирская □ Степная

И Средиземноморская а Кавказская а Палеотропическая

20,6%

0,6% 0,6%

24,1%

15,3%

17,1%

Рис.2. Зоогеографический спектр фауны жужелиц низкогорных систем

Южного Дагестана

ГЛАВА VII

РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ. РЕДКИЕ ВИДЫ ЖУЖЕЛИЦ

В данной главе, базируясь, в большей мере, на литературные источники и наши наблюдения, даны их роль в различных сообществах и влияние деятельности человека на их видовое разнообразие. Выявлены редкие и исчезающие виды для исследуемой территории.

выводы

1. Диссертационная работа представляет обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны жесткокрылых региона и сопредельных территорий, основанное на многолетних полевых и лабораторных исследованиях. Семейство жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана представлено 45 родами и 170 видами. Самыми многочисленными родами являются: Bembidion Latreille (22 вида), Harpalus Latrelle (17 видов), Amara Bonelli (13 видов), Ophonus Dejean (13 видов), Carabus Linnaeus 1758 (11 видов), Pte-rostichus Bonelli 1810 (11 видов). Самыми малочисленными родами, представленными 1 видом, являются: Omophron Frölich 1799, Clivina Latreille 1802, Broscus Panzer 1813, Perileptus Schaum I860, Tachys Stephens 1929, Elaphropus Motschulsky 1839, Stomis Clairville 1806, Platynus Bonelli 1810, Anchomenus Bonelli 1810, Curtonotus Stephens 1828, Diachromus Erichson 1837, Dixus Billberg 1820, Callistus Bonelli 1809, Licinus Latreille 1802, Dro-mius Bonelli 1810, Polystichus Bonelli 1809, Zuphium Latreille 1806.

2. Жужелицы, обитающие в низкогорных системах Южного Дагестана, можно сгруппировать в ландшафтно-биотопические комплексы по принципу предпочтения определенных местообитаний: жужелицы мезо-фитных лугов, жужелицы остепненных лугов, жужелицы ксерофитизиро-ванных склонов, жужелицы заболоченных и околоснежных биотопов, жужелицы пойм рек, жужелицы берегов рек, жужелицы каменистых биотопов. Можно выделить также группу политопных (эврибионтных) видов, встречающихся в разных ландшафтах. Наиболее богатыми видами оказались берега рек и луговые склоны - мезофитные и остепненные, наиболее обедненными - ксерофитизированные склоны.

3. Зоогеографический анализ фауны жужелиц низкогорных массивов показал, что большая часть фауны слагается видами европейско-средиземноморского (24,1%) и кавказского (20,6%) комплексов, незначительную часть составляют европейско-сибирские (17,1%) и транспалеарк-тические (15,3%) виды и совсем малую - степные (8,8%).

Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, горные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы

4. Анализ жизненных форм показал, что в фауне жужелиц преобладают представители класса зоофагов, причем зоофаги значительно преобладают на мезофитных лугах, из них почти полностью слагаются азональные комплексы - болотно-аднивальный, и полностью - прибрежный и петрофильный комплексы. Миксофитофаги преобладают лишь на остеп-

ненных склонах, из них в основном слагается группа политопных видов. Только два вида жужелиц специализированы на питании моллюсками. Кроме того, освоение горных биотопов идет в основном в направлении использования убежищ со стабильными условиями влажности: пространств и скважин между камнями и под камнями, под розетками растений, трещин в скалах, комлевой части злаков и т.п., поэтому в структуре комплексов значительно преобладают стратобионты, в том числе специализированные к петрофитным биотопам. Надземные формы преобладают лишь в переувлажненных биотопах - на болотах. Зависимость распределения видов от характера почвенного покрова в данных условиях проявляется в основном через увлажнение почвы и ее механический состав. Увлажнение почв зависит от экспозиции и крутизны склонов, высоты и наличия поблизости ручьев, рек, степени проективного покрытия растениями.

5. Разносторонне изучена роль жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана в естественных и антропогенных экосистемах, выделены редкие и исчезающие виды жужелиц, возможные рефигиумы для охраны.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Мусаева P.A. Фауна жужелиц родов Ornara и Ophonus Табасаранского района. Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов Факультета экологии ДГУ «Родник». Вып.6. - Махачкала, 2005. - с. 77-78.

2. Моллаев P.A., Усманов P.P., Глухов Г.Т., Мусаева P.A. Фауна жужелиц Хивского района Дагестана. Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов Факультета экологии ДГУ «Родник». Вып.7. - Махачкала: Издательский дом «Наука плюс», 2006. - с. 82-83.

3. Олейник Д.О., Мусаева P.A., Жужелицы Шамильского района Дагестана. Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов Факультета экологии ДГУ «Родник». Вып.7. - Махачкала: Издательский дом «Наука плюс», 2006. - с. 98-99.

4. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Мусаева P.A. Жужелицы Хун-захского района Дагестана. Университетская экология. Материалы Международной юбилейной научной конференции (20-21 апреля 2006 года) / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: Издательский дом «Наука плюс», 2006. - с. 326-328.

5. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Мусаева P.A. Половое соотношение жужелиц Хивского района Дагестана. Университетская экология. Материалы Международной юбилейной научной конференции (20-21

апреля 2006 года) / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: Издательский дом «Наука плюс», 2006. - с. 328-329.

6. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Мусаева P.A. Половое соотношение жужелиц Шамильского района. Университетская экология. Материалы Международной юбилейной научной конференции (20-21 апреля 2006 года) / Отв. Ред. З.В. Атаев - Махачкала: Издательский дом «Наука плюс», 2006. - с. 329-332.

7. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Моллаев P.A., Мусаева P.A. Фаунистический обзор жужелиц Хивского района. Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы VIII международной конференции. -Нальчик: КБГСХА, 2006. - с.97-99.

8. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Мусаева P.A. Фенология и сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах Южного Дагестана. Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы VIII международной конференции. - Нальчик: КБГСХА, 2006. - с. 99-100.

9. Нахибашева Г.М., Мусаева P.A., Багомаев. A.A. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Табасаранского района. Материалы Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Назрань: - Пилигрим, 2008. - с. 258-261.

Ю.Магомедова М.З., Мусаева P.A. Видовое богатство эндемичных видов жужелиц Кавказа. Современная наука и молодежь: Материалы международной молодежной научной конференции. 24 апреля 2008 г. - Махачкала: ДГПУ, 2008. - с. 213-214.

11 .Нахибашева Г.М., Мусаева P.A., Багомаев. A.A. Сезонная динамика активности и фенологии жужелиц в агроэкосистемах Южного Дагестана. Современная наука и молодежь: Материалы международной молодежной научной конференции. 24 апреля 2008 г. - Махачкала: ДГПУ, 2008. - с. 218-220.

12.Нахибашева Г.М., Багомаев. A.A., Мусаева P.A. Состав, структура доминирования и динамика активности жужелиц в агроэкосистемах Дербентского района. Юг России: экология, развитие. №3, Махачкала, 2008г., Стр. 50- 55.

13.Мусаева P.A., Алиев М.К. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Кайтагского района. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 - Махачкала: АЛЕФ, 2009. — с. 69-73.

М.Мусаева Р.А., Мирзаханов P.P., Давыдов С.Б. Экологи-фаунистический обзор жужелиц Табасаранского района. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. 10 - Махачкала: АЛЕФ, 2009. - с. 73-76.

15.Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г.М., Мусаева Р.А. Состав и географическое распространение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Дагестана. Юг России: экология, развитие. №2, Махачкала, 2009г. Стр. 60- 66.

16.Мусаева Р.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) низкогорных систем южного Дагестана. Монография. Махачкала: Алеф, 2009. - 110 с.

Подписано в печать 19.11.09. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 эм.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мусаева, Роза Абдурахмановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ЗООЛОГИЧЕСКИХ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ

ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА IV. РОДОВОЙ АНАЛИЗ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖУЖЕЛИЦ

НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА

IV. 1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района.

IV.2. Видовой состав и географическое распространение жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА.

V.l. Спектры жизненных форм жужелиц низкогорных систем Южного

Дагестана.

V.2. Ландшафтно-биотопическое распределение некоторых видов жужелиц, установленных за время наблюдения.

ГЛАВА VI. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ

НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА.

ГЛАВА VII. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ НИЗКОГОРНЫХ СИСТЕМ ЮЖНОГО ДАГЕСТАНА. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА

НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ. РЕДКИЕ ВИДЫ ЖУЖЕЛИЦ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, carabidae) низкогорных систем Южного Дагестана"

Актуальность темы. Полные сведения о составе фауны того или иного региона можно привести лишь на основе исчерпывающих данных всестороннего анализа отдельных таксономических групп. Одной из таких групп в фауне нашей республики, представляющих научный и практический интерес, является семейство СагаЫёае. Хотя энтомологические исследования в отдельных регионах и на Кавказе в целом имеют двухсотлетнюю историю, сведения о фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма прерывисты. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и вероятные пути ее формирования, а имеющиеся данные либо носят частный, либо общий характер. В связи с этим, эколого-фаунистическое исследование жужелиц является актуальным и в настоящее время.

Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых, распространенных во всех ландшафтных зонах, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. Число видов этого семейства оценивается 25 ООО описанных видов (Крыжановский, 1983), а по подсчетам Базилевского (Ва8Пе\узку, по: ТЫ1е, 1977:2) - даже 40 ООО, что делает жужелиц одним из самых больших семейств не только среди жуков, но и вообще в царстве животных. В то же время, это одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся, примерно, в триасе. В фауне России семейство жужелиц насчитывает около 2 500 видов.

Будучи многочисленными, по своему видовому составу, жужелицы в своем большинстве не имеют тесной зависимости от каких либо узко специализированных факторов, что делает их удобным материалом для биоценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований

Крыжановский, 1965, 1983, Абдурахманов, 1983). Являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой идеальный 3 материал для изучения морфо-экологической адаптации организма к среде (Шарова, 1980; Абдурахманов, 1983).

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было проведение инвентаризации фауны жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана, а также проведение анализа в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить родовой и видовой составы жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц исследуемого района.

3. Изучить спектр жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафтно-биотопического распределения.

4. Изучить место жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах, выделив редкие и исчезающие виды района исследования.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана. Выявлен видовой состав (170 видов из 45 родов) жужелиц, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Установлено место жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана в естественных и антропогенных экосистемах, выделены редкие и исчезающие виды для Красной Книги Республики Дагестан.

Практическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для сопоставления региональных кадастров карабидофауны, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Материалы данного исследования могут быть использованы при инвентаризации биологического разнообразия Кавказа, региональных Красных книгах. Кроме того, материалы диссертации используются при чтении курсов лекций по «Биологическому разнообразию», «Зоогеографии», «Биогеографии».

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2006, Назрань, 2008), Международной научной конференции «Университетская экология» (Махачкала, 2006). По материалам диссертации опубликовано 16 работ, две из которых - «Состав, структура доминирования и динамика активности жужелиц в агроэкосистемах Дербентского района» и «Состав и географическое распространение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Дагестана» -размещены в рекомендованных для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук журналах «Юг России: экология, развитие» (№3, 2008; №2, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 197 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 4 таблицами и 2 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Мусаева, Роза Абдурахмановна

выводы

1. Диссертационная работа представляет обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны жесткокрылых региона и сопредельных территорий, основанное на многолетних полевых и лабораторных исследованиях.

Семейство жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана представлено 45 родами и 170 видами. Самыми многочисленными родами являются: Bembidion Latreille (22 вида), Harpalus Latrelle (17 видов), Amara Bonelli (13 видов), Ophonus Dejean (13 видов), Carabus Linnaeus 1758 (11 видов), Pterostichus Bonelli 1810 (11 видов). Самыми малочисленными родами, представленными 1 видом, являются: Omophron Frölich 1799, Clivina Latreille 1802, Broscus Panzer 1813, Perileptus Schaum 1860, Tachys Stephens 1929, Elaphropus Motschulsky 1839, Stomis Clairville 1806, Platynus Bonelli 1810, Anchomenus Bonelli 1810, Curtonotus Stephens 1828, Diachromus Erichson 1837, Dixus Billberg 1820, Callistus Bonelli 1809, Licinus Latreille 1802, Dromius Bonelli 1810, Polystichus Bonelli 1809, Zuphium Latreille 1806.

2. Жужелицы, обитающие в низкогорных системах Южного Дагестана, можно сгруппировать в ландшафтно-биотопические комплексы по принципу предпочтения определенных местообитаний: жужелицы мезофитных лугов, жужелицы остепненных лугов, жужелицы ксерофитизированных склонов, жужелицы заболоченных и околоснежных биотопов, жужелицы пойм рек, жужелицы берегов рек, жужелицы каменистых биотопов. Можно выделить также группу политопных (эврибионтных) видов, встречающихся в разных ландшафтах. Наиболее богатыми видами оказались берега рек и луговые склоны - мезофитные и остепненные, наиболее обедненными ксерофитизированные склоны.

3. Зоогеографический анализ фауны жужелиц низкогорных массивов показал, что большая часть фауны слагается видами европейско-средиземноморского (24,1%) и кавказского (20,6%) комплексов,

92 незначительную часть составляют европейско-сибирские (17,1%) и транспалеарктические (15,3%) виды и совсем малую - степные (8,8%).

Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, горные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы

4. Анализ жизненных форм показал, что в фауне жужелиц преобладают представители класса зоофагов, причем зоофаги значительно преобладают на мезофитных лугах, из них почти полностью слагаются азональные комплексы - болотно-аднивальный, и полностью - прибрежный и петрофильный комплексы. Миксофитофаги преобладают лишь на остепненных склонах, из них в основном слагается группа политопных видов. Только два вида жужелиц специализированы на питании моллюсками. Кроме того освоение высокогорных биотопов идет в основном в направлении использования убежищ со стабильными условиями влажности: пространств и скважин между камнями и под камнями, под розетками растений, трещин в скалах, комлевой части злаков и т.п., поэтому в структуре комплексов значительно преобладают стратобионты, в том числе специализированные к петрофитным биотопам. Надземные формы преобладают лишь в переувлажненных биотопах - на болотах и у края снежников. В субнивальном поясе освоена специфическая для верхних поясов стация -мелкий каменистый субстрат, промытый талыми водами. Зависимость распределения видов от характера почвенного покрова в данных условиях проявляется в основном через увлажнение почвы и ее механический состав. Увлажнение почв зависит от экспозиции и крутизны склонов, высоты и наличия поблизости снежников (ручьев, рек), степени проективного покрытия растениями.

5. Разносторонне изучена роль жужелиц низкогорных систем Южного Дагестана в естественных и антропогенных экосистемах, выделены редкие и исчезающие виды жужелиц, возможные рефигиумы для охраны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мусаева, Роза Абдурахмановна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа.: Дагкнигоиздат, 1971а. 270 с.

2. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследование в Дагестане. — В сб.: Труды Даггоспединститута. Вып.5, Махачкала, 19716. с. 3-6.

3. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-вредители плодовых культур, монография, Дагкнигоиздат, 1977. -172 с.

4. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. -В сб.: Тр. молодых ученых. Т.1. Махачкала, 1978. — с. 11-15.

5. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа, монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1981, 234 с.

6. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleóptera) аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. Энтом. обозрение, т.62, вып.З, 1983а. - с.481-497.

7. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам. ДАН СССР, т.273, №6, 19836.-е. 1508-1511.

8. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны восточной и западной части Большого Кавказа. Доклады АН СССР, т. 274, №1, 1984.

9. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых (Coleóptera) Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик. — Энтомол. обозрение, т.64, вып.4, 1985. с. 681-695.

10. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога, монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1988, 127 с.

11. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А Палеогеографическая и экологическая обусловленность причин различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа. «Проблемы региональной экологии», №5, 2007 — с. 106-109.

12. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна. Материалы Международной конференции «Университетская экология». Махачкала, 2008. — 3-14.

13. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А. Зоогеографические особенности фауны жужелиц Самурского бассейна Республики Дагестан. Материалы Международной конференции «Университетская экология». Махачкала, 2008. — с.29-62.

14. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука — народному хозяйству», Грозный, 20036. с. 99-104.

15. Абрурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Спектры жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научнопрактической конференции «Вузовская наука — народному хозяйству», Грозный, 2003в. с. 104-105.

16. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Зоогеографичекий анализ жужелиц аридных котловин Северо-Восточной части Большого Кавказа. «Экологический журнал Дагестана», № 1, 1998 с. 69-90.

17. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. О некоторых замечательных особенностях фауны жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа. Матер, межд. совещ. по биоразнообр. Кавказа. Сухум., 1999а. -с. 3-8.

18. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Редкие виды жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 19996.-е. 101.

19. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Экологическая структура и зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы II Всероссийского сов. По почв. Зоол., Москва, 1999в.-с. 9-10.

20. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа. Экологический журнал Дагестана. Махачкала 2000а. с. 47-62.

21. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Видовой состав жужелиц аридных котловин Северо-Восточного Кавказа Материалы II Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". Махачкала, 20006. -с. 32.

22. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов A.JI. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования, монография, Махачкала, 1994, 195 с.

23. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И, Лобанов А.Л. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала, 1995.-325 с.

24. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоогеографии. М. Академия, 2001. 496 с.

25. Абдурахманов Г.М., Медведев С.И., Солодовников В.С. К видовому составу и зоогеографии жесткокрылых низменного Дагестана. — В общ. Матер, науч. конф. поев, геогр. иссл. в Дагестане в 1971 г., Махачкала, 1972. с.64-67.

26. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. К фауне жужелиц Карачаево-Черкесской Республики. Материалы V научно-практической конференции «От фундаментальной науки к решению прикладных задач современности». Черкесск, 2003 г. с. 182-183.

27. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. Видовой состав и зоогеографический анализ рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) Карачаево-Черкесской Республики. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнооборазие Кавказа». Нальчик. 20046. с. 247-248.

28. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Карачаево-Черкесской республики, монография, Махачкала, «Юпитер», 2004в, 102 с.

29. Абдурахманов Г.М., Эржапова Р.С. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской республики, монография, Грозный, 2004в, 82 с.

30. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула. Тр. Ин-та леса АНСССР, 1956, т. 30.

31. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых. Тр. ЦГИЗ, 1965, т.8.

32. Белоусов И. А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. Виды группы Trechus liopleurus Chd. Энтомол. обозр., 1987, т.66, вып.З. с. 591-601.

33. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) альпийской зоны Кавказа. Биолог, ресурсы высокогорий. Мат. научн. конф., 13-16 октября. Махачкала: Б.И., 1988а. с. 16-18.

34. Белоусов И.А. Различные подходы к зоогеографическому районированию на примере анализа распределения жужелиц Азербайджана. // Мат. Научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 19886. с.ЗЗ.

35. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц альпийской зоны Кавказа. // Биологические ресурсы высокогорий. Мат. Научной конф. Махачкала, 1988в. с. 16-18.

36. Белоусов И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. 18 новых видов и один новый подвид рода Trechus Clairv. // Энтомол. Обозр. 1990. т. 69, вып. 3. с. 609-632.

37. Белоусов И.А., Абдурахманов Г.М. К познанию рода Carabus L. Кавказа (Coleóptera, Carabidae) // Насекомые Кавказа. (Фауна, систематика, географическое распространение). Махачкала, 1991, с. 28-30.

38. Богачев А. В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр. Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934, с. 14-71.

39. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны Главного Кавказского Хребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidae). Тр. Азерб. фил. АН СССР, 22, 1937 с. 137-149.

40. Богачев А.В. Новые виды рода Adesmia Fisch.-W. Изв. Азерб. фил. АН СССР,3, 1941, с. 96-100.

41. Богачев А.В. «Жуки-кузьки» и их значение для сельского хазяйства Азербайджана. Тр. Зоол. инст. АН АзССР, II, 1946, с. 74-90.

42. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus L. Докл. АН АзССР, 3, 8, 1947, с. 325-326.

43. Богачев А.В. Новые виды Tenebrionidae Азербайджана и других областей Палеарктики. Докл. АН АзССР, 5, 1, 1949, с. 38-41.

44. Богачев А.В. Животный мир Азербайджана. Насекомые. — АН АзССР, 1951, с. 266-409.

45. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. Животный мир СССР. Т.5, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. -с. 506-514.

46. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 703с.

47. Верещагин Н.К. Жужелицы рода Calathus (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР, автореф., 1986, 24 с.

48. Верещагина Т.Н. Жужелицы трибы Sphodrini (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР, Автореферат, 1968, 24 с.

49. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы. Почвоведение, 1939, №6, с. 3-15.

50. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение. 1941, №4. с. 48-77.

51. Гиляров М.С. Инструкция по изучению почвенной фауны. Землеведение. Тр. МОИП, Н. сер., 1950, Вып.З (43). С. 233-237.

52. Гиляров М.С., Шарова И.Х. Личинки жуков-скакунов (Cicindelidae). -Зоол. журн., т. 33, вып. 3, 1954, с. 598-615.

53. Гиляров М.С., Арнольди К.В. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний Северо-западного Кавказа и ее значение для их характеристики. Зоол. журнал, т. 37, вып. 3, 1958, с. 801-819.

54. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи. Тр. ЦГЧЗ, 1960, т. 6.

55. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону. 1951, 454 с.

56. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notiophilina, Epactiina, Elaphrina. Изв. Кавк. музея, 1915а, т.9, вып. 2, с. 135-144.

57. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. III. Scaritina. -Изв. Кавк. музея, 19156, т.9, вып. 3, с. 231-242.

58. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. IV. Lebiina, Galeritina. Изв. Кавк. музея, 1916а, т. 10, с. 71-73.

59. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. Y. Chlaenina. -Изв. Кавк. музея, 19166, т. X, с. 237-252.

60. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus (Carabidae). -Русск. энтом. обозр. т. 13, 1913, с. 151-160.

61. Ильина Е.В., Абдурахманов Г.М., Мирзаханов Р.Г., Магомедов К.М. Жуки жужелицы Ботлихской котловины. // Мат. 3-й научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. С. 55-57.

62. Ильина Е.В. Население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Богосского хребта в Западном Дагестане. // Энт. Обозр., 1995. т. 74, вып. 4, с. 764-779.

63. Ильина Е.В. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) горного Дагестана (фауна, экология, зоогеография): Автореф. С.-Петербург, 1997. - 26 с.

64. Катаев Б.М. Новые данные о жужелице родов Pangus и Harpalus (Coleóptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп //Насекомые Монголии. JI: Наука, 1987. Т. 10.

65. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus, близкие к Harpalus pumilis (Coleóptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. 1990, Т. 11. С. 91-124.

66. Катаев Б.М. Жужелицы группы Oblitus рода Harpalus Latr. (Coleóptera, Carabidae). Энтом. обозр., LXXII, 1, 1993. с. 65-94.

67. Кизерицкий В.А. К фауне жуков Области Войска Донского. Руск. энтом. обозр., 1912, т. XII, №1, с. 82-94.

68. Коваль Ю.В. Хищники колорадского жука. Защита раст., 1968, №4, с. 52.101

69. Коваль Ю.В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозе картофельного поля Черновицкой области УССР. Автореф. Дисс. Л., 1970. 11 с.

70. Крыжановский О.Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. Опред. по фауне СССР, изд. зоол. ин-та АН СССР, М.; Л., 1953, №52, 134 с.

71. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch.- W. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. Энтом. обозр., 1962, т. XLI, вып. 1, с. 163-181.

72. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы. - В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1965а, т. II, с. 29-77.

73. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение фауны Средней Азии. М., Л.: Наука. 19656-. 419 с.р

74. Крыжановский О.Л. Принципы зоогеографического районирования суши.- Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975. с. 125

75. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: Семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Фауна СССР, жесткокрылые, том I, вып. 2. М.-Л., 1983а, 320 с.

76. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Новые и малоизвестные виды надтрибы Pterostichitae (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. — Энтом. обозр., 19836, т. XII, вып. 3, с. 529-537.

77. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л., М., 1962, 32 с.

78. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницы в зоне Предкавказья. — Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1963, вып. 18, с. 266-274.

79. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация сроков борьбы с нею. М., 1965, 18 е., I карта.

80. Кряжева Л. П. Факторы, оказывающие влияние на численность и врединосность хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleóptera) в зоне Предкавказья. Зоол. ж., 1966, т. 45, вып. 2, с. 185-194.

81. Кряжева Jl.П. Хлебная жужелица. Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1969, вып. 34, с. 130-136.

82. Кряжева Л.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleóptera). — Бюл. Всес. ин-та защиты раст., Л, 1971а, №15, с. 29-33.

83. Кряжева Л.П. Зависимость поведения имаго хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) от температуры среды и сезонные и суточные изменения предпочитаемых температур. — Тр. XIII Междунар. энтомол. конф. (Москва, 1968), Л., 19716, т. I, с. 406.

84. Кряжева Л. П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) и особенности развития ее преимагинальных фаз. В кн.: Мат. научн. сессии энтом. Дагестана. Махачкала, 1972, с. 33-36.

85. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zabrus. В кн.: Распространение главнейших вредителей сельскохозяйственных культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975, с. 52-55.

86. Кряжева Л. П. (сост.). Методические указания по выявлению, прогнозу развития, вредоносности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализации сроков борьбы. 2-е изд. Л., 1977. 23 с.

87. Кряжева Л.П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Gz. в зависимости от поведения ее личинок. В кн.: поведение насекомых как основа. разработки мер борьбы с вредителями сельского хозяйства. Минск, 1981, с. 138-141.

88. Юб.Курнаков В.Н. К познанию фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. Энтомол. обозр., 1958, т. 37, вып.2, с. 414-431

89. Леонтьев O.K., Маев Е.Г., Рогачов Г.И. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря. Изд. МГУ, 1977. 210 с.

90. Лилиенберг Д.А., Муратов В.М. О закономерностях формирования рельефа горных окончаний Большого Каваказа. — В кн.: Рельеф горных стран. Изд. «Мысль», 1968, с. 81-98.

91. Локтионов П.Д. Эколого-фаунистическая характеристика почвенных жесткокрылых, обитающих в условиях Нижнего Дона. Автореф. дисс. Ростов-на-Дону, 1972, 25с.

92. Лучник В.Н. К фауне Carabina Ставропольской губернии. Русск. энтом. обозр. т. YIII, 1908 (1909), с. 351.

93. Лучник В.Н. Список новых для Ставропольской губернии видов Cicilindelidae и Carabidae. Русск. энтом. обозр., т. IX, 1909, с. 208-209.

94. Лучник В.Н. Заметки о скакунах и жужелицах русской фауны. — Русск. энтом. обозр., т. X, 1910, с. 140-148.

95. Лучник В.Н. К фауне жужелиц Терской области. — Русск. энтом. обозр., т. XI, 1911, с. 219-220.

96. Лучник В.Н. Заметки о скакунах жужелицах русской фауны. Русск. энтом. обозр., т. XII, 1912а, с. 604-605.

97. Лучник В.Н. Новые или малоизвестные формы подрода Poecilus Bon. -Русск. энтом. обозр. т. XII, 19126, с. 409-413.

98. Лучник В.Н. Замечания о некоторых видах рода Platysma (Bon.) Палеарктической фауны. Русск. энтом. обозр., т. XIII, 1913, с. 438-444.

99. Лучник В.Н. Подрод Poecilus (Bon.) рода Platysma (Bon.) и его секции. -Русск. энтом. обозр., т. XIY, 1914, с. 412-417.

100. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. Известия Кавк. музея, т. IX, 1915а, с. 24-32.

101. Лучник В.Н. О новом виде рода Trechus с Кавказа. Энтом. вестник, т. II, №2, 19156, с. 111-112.

102. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. Изв. Кавк. музея, т. X, вып. 4, 1917, с. 339-340.

103. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья. Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. I, вып. 5, 1921, с. 1315.

104. Лучник В.Н. О Platysmatina. Тр. Ставр. сельскохоз. ин-та, т.1, вып. 14, 1922а, с. 67-79.

105. Лучник В.Н. Заметка о некоторых видах рода Bembidion Latr. Изв. Моск. энт. общ., т. II, 19226, с. 68.

106. Лучник В.Н. Заметки о Cicindela riparia Dej. и С. montícola Men.- Изв. Ставр. энтом. общ., т. II, 1926. с. 35-37.

107. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Изв. Ставр. энтом. общ., т. IY, вып. I, 1927, с. 11-15.

108. Лучник В.Н. Заметка о хлебной жужелице. — Изв. Ставр. Станции защ. раст., т. IY, 1928, с. 50-53.

109. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. Сборн. статей «Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931, с. 147-155.

110. Миноранский В.А. Видовой состав и распространение щелкунов, повреждающих свеклу на Северном Кавказе. — В кн.: Проблемы почв, зоологии. М. 1969, с. 111-112.

111. Миноранский В.А. Адаптация насекомых в условиях засушливых степей Европейской части СССР. В кн.: Тр. XIII Межд. энтом. конгр., т. 1, Л., 1971, с. 529-530.

112. Миноранский В.А. Вредные насекомые свекловичных полей Нижнего Дона и степной зоны Северного Кавказа. Автореф. дисс., Киев, 1974, 55с.

113. Насырова Э.З. Хищные жесткокрылые (Coleóptera: Carabidae, Caccinellidae) Апшеронского полуострова Азерб. ССР. Автореф. дисс. Баку, 1978а, 26 с.

114. Насырова З.Э. Зоогеографическая и экологическая структура населения жужелиц (Carabidae) Апшеронского полуострова. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 19786, с. 78-97.

115. Панасян Л.А. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность жужелиц. //Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2001а, вып. 11.

116. Панасян Л.А. Население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесных сообществ Предкавказья // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 20016 С. 120-122.

117. Пономаренко А.Г. Историческое развитие жесткокрылых Архос — темат. М. «Наука», 1969, 237 с.

118. Пономаренко А.Г. Надотряд Adephaga. В кн.: Историческое развитие класса насекомых. Тр. Палеонт. инст-та АН СССР, 1980, т. 175, с. 75-84.

119. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии. В кн.: Докл. на конф. мол. ученых ин-та зоологии АН Груз.ССР. Тбилиси, 1978, с. 27-29.

120. Рекк Н.Г. К изучению жужелиц Гомборского среднегорья. В кн.: 4-я научн. конф. мол. научн. сотр. и специал., Тбилиси, 1979, с. 7-10.

121. Рихтер A.A. Наставления по сбору насекомых. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. 36 с.

122. Сайпулаева Б.Н. Зоогеографические особенности жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. В кн.: IX Съезд Всес. энтомол. общества, ч.2, Киев, 1984.-с. 137.

123. Сайпулаева Б.Н. Особенности стационарного распределения жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. Энтомол. обозр., 1986а, т.65, вып. 1.-е. 96-109.

124. Сайпулаева Б.Н. Состав и распределение жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. Автореф. Л., 19866. — 26 с.

125. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районировании жесткокрылых Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т.2, вып. 3, 1963а. с. 527-538.

126. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Автореф. дисс. — Баку, 19636-41 с.

127. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г.М. Применение световых ловушек в Дагестане. — Защита раст. №4, М., 1972. С. 45.

128. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.; Л., 1936а, 16 с.

129. Семенов Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые или жуки - Coleóptera. - В кн.: Животный мир СССР, Т. I. М.; Л., 19366, с. 439-453.

130. Семенов-Тян-Шанский AJI. Основные черты развития альпийских фаун. - Изв. АНСССР. ОМЕН, 1937, с. 1211-1222.

131. Сигида С.И. Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольской возвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Минск: Б.И., 1978.-с. 215.

132. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности. — Энтом. обозр. 1979, т. 58, вып. 4, с. 770-775.

133. Сигида С.И. Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности. — В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное пользование. Элиста, 1982, с. 102-107.

134. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1985, т.64, вып. 3, с. 533-537.

135. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа. Вестник СПбГУ, сер.З, вып. №17, 1992. - с. 13-21.

136. Утянская С.В. К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии. — В кн.: Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979, с. 189.

137. Фомичев А.И. Влияние антропогенных факторов на видовой иколичественный состав жужелиц Дона и Северного Кавказа. В кн.:107

138. Проблемы почвенной зоологии. Мат. IY Всес. совещ. Баку. М. 1972, с. 142.

139. Шарова И.Х. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae). Зоол. ж., 1960, т. 39, вып. 5, с. 691-708.

140. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. Ж. общ. биол., 1973, т. 34, №4, с. 563-570.

141. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. Автореф. дисс., М., 1974а, 35 с.

142. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). Зоол. журн., 19746, т.53, вып.5, с. 692-709.

143. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). -Зоол. журн., 1975, 54, №1, с. 49-66.

144. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М. «Наука», 1981, 360 с.

145. Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972а, вып. I, с.5-17.

146. Шхашамишев Х.Х. Географическое размещение жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 19726, вып. I, с. 18-34.

147. Яблоков-Хнзорян СМ. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1961, 248 с.

148. Яблоков-Хнзорян С.М. Пластинчатоусые. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1967, 224 с.

149. Яблоков-Хнзорян С.М. Жужелицы. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1976, 297 с.

150. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. СПб., 1905-1916 (не оконч.), 1024 е., 83 табл.

151. Якобсон Г.Г. Определитель жуков. М., Л., 1927, 522 с.

152. Adams М. Descriptio insectorum novorum Imperii Rossici imprimis Caucasie et Siberiae. Mem. Soc. Imp. Nat. Mose., 1817, t. 5, p. 287-314.

153. Becker A. Reise nach Temir-chan-Schura und Derbent. Bull. Soc. Nat. Mose., 1871, XLIV, N 1-2, p. 290-302.

154. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madzalis, Kasumkent, Achty. Bull. Soc. Nat. Mose., 1873, XLVI, N 1, p. 229-258.

155. Becker A. Reise nach dem Schneebergen der sudlichen Daghestans. Bull. Soc. Nat. Mose., 1874, XLVIII, N 1, p. 196-217.

156. Becker A. Reise nach dem Magi-dagh, Schalbusdagh und Basardjusi. Bull. Soc. Nat. Mose., 1875, XLIX, N 1, p. 116-138

157. Faidermann F. Fauna entomologica Transcaucasica. Coleoptera I-III. -Nouv. Men. Soc. Nat. Mose., 1835, vol. IV, p. 1-310; 1837, vol. V, 433 p. 1838, vol. VI, 338 p.

158. Fischer-Waldheim. Entomographia imperii Rossici, 1821 -1828

159. Gottwald J. Revision der Untergattung Tribax der Gattung Carabus. Acta entomol. bohemasl., 1980, vol. 77, №1, p. 25-45.

160. Gottwald J. Zur Taxonomie und Nomenclatur von Tribax und verwandten Untergattungen der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae). Acta entomol. bohemosl., 1982, vol. 79, №2, p. 207-220.

161. Gottwald J. Revision der Untergattung Cechenochilus Mötsch. (Cechenus Fischer) der Gattung Carabus L.(Coleoptera, Carabidae). Acta entomol. bohemosl., 1983, vol. 80, p. 55-64.

162. Hicke F. Revision der Amara Untergattung Percosia Zimm. und Bemerkungen zur anderen Amara-Arten (Coleoptera, Carabidae). - Deutsche entomol. Z., N.F., 1978, Bd. 25, H. IV-V, S. 215-326.

163. Jeannel R. Les Bembidiides endoges (Coleoptera, Carabidae) Monographie d'une lignee gondwanienne. Rev. franc, entomol., 1937, t. IV, f. 3, p. 241396.

164. Jeannel R. Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trechinidae). -Mem. Mus. nation. Hist. Nat. Paris, ser. A, 1960, t. 17, f. 3, p. 155-216.

165. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase II. Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note préliminaire sur la systématique des Deltomerini. Rev. franc. D'Entom., 1960, XXVII, f. 4, p. 267-277.

166. Kurnakov V.N. Beitrage zur Kenntnis der kaukasiichen Laufkaferfauna (Coleoptera, Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. Opusc. Entomol., 1961, Bd, 26, S. 209-227.

167. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. IV. Noveaux Carabiques du Caucase. Rev. franc. Entomol., 1962, t. XXIX, f. 1, p. 32-43.

168. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. Note sur les especes reunites pour le nom de Carabus protensus Schaum. (Coleoptera, Carabidae). Bull. Soc. Entomol. Er., 1970, t. 75, p. 156-170.

169. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. VI. -Nouv. Rev. entomol., 1972, t. 2, p. 111-115.

170. Lindroth C.H. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie. I-III. Goterborgs K. Vet. och vitt. Samh. Handl., ser. B., Bd. 4. 1945, №1,709 S; №2, 277 S; 1949, №3,911 S.

171. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern und Sibirien, mit Bemerkungen über bekannte Arten. III Teil. Deutsche Ent. Ztschr.,31, 1,S. 241-288.

172. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VIII. Horae Soc. entomol.Ross., 1895, t.29, p. 242-250; 303-327.

173. Semenov A. Symbolae ad cognitionem generic Carabus (L.). A.Mor., 1, 11.-Horae Soc. entomol. Ross., 1896, t. 30, p. 193-229; 1898, t. 31, p. 316-541.

174. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VII. Horae Soc. entomol.Ross., 1898, t.31, p. 542-554; 559-602; 1898, t. 32, p. 280-290; 604-615; 1900, t. 34, p. 88-98.

175. Tschitscherine T. Contribution a la faune des Coleopteres de la Russie. -Horae Soc. Entomol. Ross., 1895, t. 29, p. 211-241.

176. Tschitscherine T. Matériaux pour server a létude des Feronicus . I-IV Horae Soc. entomol. Ross., 1898, t. 32, p. 1-224.

177. Tschitscherine T. Notes sur les Platysmatini du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, II, V, VIII. Horae Soc. Entomol. Ross., 1900, t. 34, p. 153-198.

178. Tschitscherine T. Cenera des Harpalini des régions palearctique et paleanarctique. Horae Soc. entomol. Ross., 1901a, t. 35, p. 217-251.

179. Tschitscherine T. Platysmatyni nouveaue ou peu connus de I A sie orientale. -PyccK. 3htom. 06o3p., 19016, t. 1, c. 239-260.