Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горной системы Салатау Республики Дагестан
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горной системы Салатау Республики Дагестан"

На правах рукописи

f

Ф

Магомедбеков Рашид Хайдарбегович

Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) горной системы Салатау Республики Дагестан (фауна, экология и зоогеография)

Специальность 03.02.04 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 /, [>Í3H 2Q12

Махачкала-2012

005045814

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки РФ и РД, академик РЭА

Абдурахманов Гайирбег Магомедович;

кандидат биологических наук, доцент Нахибашева Гюльнара Маммаевна

Официальные оппоненты: Замотайлов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры фитопатологии и защиты растений ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

Дзуев Руслан Исмагилович

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой общей биологии, экологии и природопользования ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова»

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Прикаспийский Институт биологических ресурсов ДНЦ РАН

Защита диссертации состоится "28" июня 2012 г. в 16.00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан " 28 " мая 2012 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Е. mail: ecodag@ramb1er.ru. abgairbeg@rambler.ru. тел./факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г.А.

Актуальность исследования. Сохранение биоразнообразия - важнейшая проблема современности, особенно обострившаяся в связи с усилением антропогенного воздействия на экосистемы.-Сообщества горных территорий очень динамичны и хрупки, энтомофауна имеет существенные отличия, которые заключаются в наличии большого числа эндемичных видов и форм с узколокальными ареалами. Оригинальным и интересным районом СевероВосточного Кавказа является горная система Салатау, которая служит орографическим барьером между Внешнегорным и Внутреннегорным Дагестаном.

В условиях постоянных изменений экологической обстановки и повышения антропогенного пресса на природные экосистемы происходят постепенные изменения состава и структуры флоры и фауны. Для прогноза этих изменений и успешной разработки природоохранных мероприятий необходимы эколого-фаунистические сводки по различным группам животных, в том числе и по насекомым.

Жужелицы (СагаЫс1ае) - одно из крупнейших семейств жесткокрылых насекомых, представленных многовидовыми комплексами практически во всех наземных сообществах. Абсолютное большинство видов обитает в почве и напочвенных субстратах, немногие представители встречаются под корой деревьев и на травянистых растениях. В зависимости от влажности, рельефа, микроклимата, растительного покрова и эдафических условий формируется определённый видовой состав жужелиц. Поэтому они могут служить индикаторами экологических условий и широко используются для мониторинговых исследований биологического разнообразия, что и определило цель и задачи данного исследования.

Цель и задачи исследования.

Цель: инвентаризация фауны жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан, ее эколого-фаунистический и зоогеографический анализ.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав, половую структуру, жизненные формы, структуру доминирования жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан.

2. Провести зоогеографический анализ карабидофауны горной системы Салатау.

3. Определить индексы биоразнообразия и дать их оценку.

4. Определить роль отдельных видов жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах района исследования, выделить редкие и заслуживающие охраны виды.

Научная новизна.

Диссертационная работа представляет первое обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны жужелиц горной системы Салатау, основанное на многолетних собственных полевых и лабораторных исследованиях. Впервые выявлен видовой состав жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан,

включающий 95 видов из 28 родов жужелиц, из которых 68 видов указаны впервые для района исследования; один вид Trechus khanmagomedovae Belousov in litt. - новый для науки. Уточнен ареал редчайшего вида Callisthenes reticulatus Fischer von Waldheim 1787. Даны рекомендации о внесении дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса узколокальному эндемику Дагестана Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov 1984, и новому для науки виду - Trechus khanmagomedovae Belousov. Проведен анализ карабидофауны в эколого-фаунистическом и зоогеографическом аспектах, дана количественная оценка биоразнообразия.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы для оценки биоразнообразия как Дагестана, так и Кавказа в целом. Сведения по редким и исчезающим видам могут быть полезны для новой редакции Красной книги РД. Сведения о составе, структуре, биоэкологических особенностях видов нашли применение в биомониторинговых и экологических исследованиях различных ландшафтов Кавказа, при составлении кадастра животного мира Дагестана, а также используются как учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов зоологии, энтомологии, биогеографии и экологии в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет». Знания о видовом составе жуков и закономерностях их распределения можно успешно применять для биоиндикации и биометрического анализа.

Личный вклад автора. Для получения новых научных данных и сбора материала автор принимал участие в ежегодных экспедиционных исследованиях в период с 2005 по 2011 годы (собрано и обработано 2541 экземпляр жужелиц), кроме того, просмотрены коллекционные фонды ЗИН РАН г. Санкт-Петербург. Диссертационное исследование является результатом самостоятельной научной работы автора, натурных наблюдений, камеральной и статистической обработок, анализа и синтеза полученной научной информации.

Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (ГК № П 709 «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнообразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Insecta, Coleóptera)»).

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Биологическое разнообразие Кавказа» (Назрань -2008, Грозный - 2009, Махачкала - 2010, Махачкала - 2011), «Университетская экология» (Махачкала, 2009 - 2011), «Современные проблемы биологии и экологии» (Махачкала - 2011), на Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва - 2011). По диссертации опубликовано 11 статей в различных научных сборниках, из которых три в журналах, включенных ВАК России в список изданий, рекомендуемых для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата и доктора наук.

Структура и объем работы. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка

литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 287 источников, из которых 49 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 10 таблицами и 15 рисунками.

Благодарности: Автор выражает огромную благодарность и признательность научным руководителям Г.М. Абдурахманову и Г.М. Нахибашевой за предоставленные материалы, ценные советы и поддержку в работе, а также сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений, г. Санкт-Петербург к.б.н. И.А. Белоусову и к.б.н. И.И. Кабаку, за помощь в определении материала.

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ

Глава составлена на базе опубликованных материалов и охватывает геологию, геоморфологию, почвы и растительность района исследования.

Горная система Салатау (рис. 1) служит границей двух климатических зон - северной, более влажной и юго-западной - сухой. В орографическом отношении Салатау характеризуется резко выраженным горным рельефом, крутыми обрывистыми склонами, сильно расчлененными глубокими долинами и ущельями. Флористически северные склоны хребта Салатау являются частью лесной провинции Кавказа, причем, с явными чертами лесов Западного Кавказа, а значительная площадь южных склонов — областью аридных ксерофитов, так как сам хребет создает специфические условия «дождевой» или «барьерной тени».

Рис. 1. Горная система Салатау

ГЛАВА II. КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ДАГЕСТАНА

В главе приведен краткий обзор всех энтомологических работ, связанных с изучением жужелиц Дагестана с 1770 по 2011 годы.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В разделе подробно описаны и продемонстрированы использованные методы сбора материала, обсуждены подходы математического моделирования биоразнообразия сообществ.

ГЛАВА IV. ОБЪЕМЫ РОДОВ, ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА ДОМИНИРОВАНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ

Номенклатура видов приведена в соответствии систематическим каталогом жужелиц «A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleóptera, Carabidae)»(Kryzhanovskij, Belousov, Kabak, Kataev, Makarov, Shilenkov, 1995).

4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района

На территории исследуемого района нами выявлено 95 видов жужелиц, относящихся к 28 родам, характеристика которых приводится ниже.

1. Cicindela Linnaes 1758. Порядка 800 видов, распространенных всесветно. В фауне СНГ около 45 видов. Для района исследований из этого рода нами выявлено 3 вида: С. germánico, С. campestris, С. desertorum.

2. Nebria Latreille 1825. Голарктический род, в состав которого входит свыше 200 видов. В фауне бывшего СССР более 50 видов. На Кавказе - 26, а в исследуемом районе - 1 вид: N. nigerrima. Характерными стациями для них являются берега текучих вод, как правило, в условиях гор. N. nigerrima эндемичен для Кавказа.

3. Notiophilus Dumeril 1806. Виды, относящиеся к этому роду, обладают обширным ареалом, они встречаются во всей Галарктике - от зоны тундры до Северо-западной Америки, Передней Азии, Ирана, Гималаев, гор Мексики и Гватемалы. В районе исследования выявлено 3 вида: N. pusillus, N. palustris, N. biguttatus.

4. Callisthenes Fischer von Waldheim 1821. Голарктический род, около 35 видов, из которых в фауне бывшего СССР зарегистрировано 16 видов, в исследуемом районе - 1 - С. reticulatus. Для рода характерна дизъюнкция ареала. Виды рода встречаются фрагментарно в Евразии и на западе Северной Америки.

Обнаруженная нами популяция С. reticulatus в исследуемом районе представляет большой зоогеографический интерес, ибо это вторая реальная точка нахождения данного вида в фауне России.

5. Carabus Linnaeus 1758. Обширный, интересный для зоогеогра-фических исследований род, о чем свидетельствует работа O.JI. Крыжановского (Крыжановский, 1953), который, монографически обработав виды этого рода из фауны Средней Азии, отметил их высокий эндемизм, и на этой основе провел зоогеографическое районирование указанной территории. Всего известно около 600 видов. В фауне бывшего СССР известно более 260 видов. Основная масса видов - обитатели лесов, степей. Подавляющее число видов рода - мезофилы, немногие гигрофилы. В исследуемом районе род Carabus представлен 9 видами: С. bosphoranus, С. hungaricus mingens, С. adamsi, С. osseticus и др.

Характерная особенность большинства видов рода - редукция крыльев, но среди них есть и летающие. Это и определило характер ареала - узкая локализация большинства видов, хотя известны виды с довольно широким ареалом.

6. Clivina Latreille 1802. Довольно обширный род (свыше 400 видов), имеющий почти всесветное распространение, но преимущественно в тропиках. В исследуемом районе были обнаружены: С. fossor, С. collaris, С. laevifrons. В зоогеографическом отношении необходимо отметить транспалеарктический вид С. fossor и европейско-кавказский вид С. collaris.

7. Trechus Clairville 1806. Монографическая обработка рода выполнена Р. Жаннелем (Jeannel, 1926-1928). Он же дал обзор кавказской фауны (Jeannel, 1960-1962). Только плохой изученностью можно объяснить тот факт, что к настоящему времени на Кавказе известно более 50 видов, тогда, как в мировой фауне известно, около 450 видов, для исследуемого района характерно 2 вида: T.fusculus, T. khanmagomedovae Bel.

8. Bembidion Latreille 1802. Самый обширный, еще недостаточно изученный род жужелиц, насчитывающий более 900 видов, преимущественно голарктических. В фауне СНГ более 260 видов, относящихся к 41 подроду. На Кавказе отмечено более 100 видов. В районе исследования нами выявлено 14 видов: В. properans, В. суапеит, В. pulcherrimum, В. armeniacum, В. kartalinicum, В. caucasicum, В. погтаппит, В. relictum, В. fraxator и др.

9. Poecilus Bonelli 1810. Голарктический род, насчитывает около 100 видов, обитающих преимущественно на открытых, нередко довольно сухих местах. На Кавказе встречается 14 видов, в районе исследования 3 вида: Р. versicolor, P. sericetis, P. stenoderns.

10. Pterostichus Bonelli 1810. Один из крупнейших по количеству видов род, насчитывающий до 700 видов. В фауне СНГ более 250 видов. Наиболее обильно род представлен в горных районах. Фауна Кавказа включает к настоящему времени более 100 видов. В районе исследования 4 вида: Pl. avaricus, Pt. goriensis telavense, Pt. nigrila, Pt. fornicatus.

11. Calathus Bonelli 1810. Довольно обширный род, насчитывающий более 100 видов, который расчленяется на несколько подродов. Причем преимущественно в Средиземноморье 3 (особенно западном) и Восточной Азии (Крыжановский, 1965). В СНГ - 20 видов. В исследуемом районе выявлено 4 вида: С. distinguendus, С. ambiguus, С. melanocephalus, С. halensis.

12. Laemostenus Bonelli 1810. Известно около 32 видов. В фауне исследуемого района 1 вид - L. sericeus.

13. Agonum Bonelli 1810. Это очень обширный род, который включает множество подродов, распространенных как на Голарктике, так и в тропиках обоих полушарий. В фауне СНГ около 80 видов, в фауне Кавказа - 26, а для восточной ее части 18 видов. На территории исследуемого района выявлено 2 вида: A. sexpunctatum, A. gracilipes.

14. Anchomenus Bonelli 1810. Известен всего 1 вид - A. dorsalis, который также найден в фауне исследуемого района.

15. Synuchus Gylllenhal 1810. Голарктический род; более 50 описанных видов, главным образом в Восточной Азии, в Европе 1 вид, в Северной Америке до Мексики 3 вида. Особенно много видов описано из Японии, где известны специализированные пещерные формы. В фауне бывшего СССР 10

7

видов, из них большинство в Приморском крае, на юге Сахалина и на южных Курилах; в европейской части, на Кавказе, в Средней Азии и в районе исследования всего лишь 1 вид - S. vivalis, образующий несколько подвидов.

16. Amara Bonelli 1810. Род представлен следующими подродами: Zezea, Celia, Leachemus, Oreoamara, Bradytus, Percosia, Amathitis Amara (s. sir.) -наиболее обширный подрод. Всего до 400 видов, из них в фауне СНГ более 120. В районе исследования обнаружено 10 видов: A. apricaria, А. аепеа, A. familiaris, A. próxima, A. bifrons, A. tibialis и др.

17. Curtonotus Stephens 1828. Голарктический род. В СНГ зарегистрировано 45 видов. В районе род представлен 2 видами: С. aulicus, С. disproportionalis.

18. Bradycellus Erichson 1837. В принятом объеме включает более 80 видов из Голарктического и Неотропического доминионов. В фауне бывшего СССР около десятка видов, относящихся к 3 подродам. В районе исследования 1 вид - В. caucasicus.

19. Harpalus Latrelle 1802. Очень обширный род (более 350 видов), распространенный в Голарктике, на. Севере Индо-Малайской области, в Восточной Африке и на Мадагаскаре. В фауне СНГ более 130 видов. Число видов на Кавказе не известно, из-за слабой изученности отдельных районов, а также из-за крайне недостаточно разработай систематики видов. В исследуемом районе нами выявлено 13 видов: Н. smaragdinus, Н. griseus, Н. rufipes, Н. calceaíus, Н. tenebrosus, Н. serripes, Н. anxius, Н. cisteloides, Н. caspius, Н. serripes и др.

20. Ophonus Dejean 1821. Более 80 родов, свойственных Палеарктике, в особенности семиаридным районам области Древнего Средиземноморья. В фауне СНГ более 30 видов. Для Восточного Кавказа отмечено 17 видов. В районе исследования нами выявлено 5 видов: О. nitidulus, О. cordaíus, О. puncticollis, О. azureus, О. stictus.

21. Callistas Bonelli 1809. Представлен одним единственным европейско-средиземноморским видом С. lunatus, распространен в Средней и Южной Европе, Передней Азии, в регионе - во Внутригорном Дагестане.

22. Chlaenius Bonelli 1820. Обширная (известно более 700 видов) группа. Виды имеют широкие ареалы, расположенные как на равнине, так и во внутригорных районах. В районе исследования отмечено 2 вида: Ch. coeruleus, Ch. vestitus.

23. Badister Clairville 1806. Преимущественно голарктический род, насчитывающий в мировой фауне около 80 видов. В фауне СНГ представлен 12 видами. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 3 вида. В исследуемом районе выявлен 1 вид - В. bullatus.

24. Licinus Latreille 1802. В фауне бывшего СССР известно 5 видов. Мезофильный, довольно своеобразный род. Палеарктический ареал. Род представлен в районе 1 видом - L. cassideus.

25. Lebia Latreille 1802. Один из самых обширных родов жужелиц, включающий более 500 видов, распространенных во всех зоогеографических областях, преимущественно в тропических и субтропических поясах. В фауне СНГ отмечено 18-19 видов. В восточной части Большого Кавказа - 7 видов. В районе исследования нами отмечен 1 вид - L. cyanocephala.

26. Syntomus Hope 1838. Довольно обширный род, включающий более 50

видов, распространенных в Голарктическом и Папеотропическом доминионах. В исследуемом районе известно 2 вида: S.foveatus, S. pallipes.

27. Cymindis Latreille 1806. Обширный голарктический род, включающий около 200 описанных видов, наиболее обильно представленный в области Древнего Средиземноморья, главным образом в аридных семиаридных ландшафтах. Некоторые виды поднимаются высоко в горы. В фауне СНГ насчитывается около 60 видов. Для района исследования известно 2 вида: С. intermedia, С. scapularis.

28. Brachinus Weber 1809. Обширный род, насчитывающий более 300 видов, распространенных почти всесветно; отсутствуют на севере Голарктики, в Австралии, Новой Зеландии и на юге Южной Америки. В фауне СНГ более 20 видов. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 12 видов. В районе исследования нами выявлено 2 вида: В. crepitans, В. explodens.

Ранжирование родов по числу видов показало (рис. 2), что самыми многочисленными родами являются: Bembidion (14 видов), Harpalus (13), Атага (10) и Carabus (9).

□ Clcindela a Nebria о Notiophilus □ Callistheries □ Carabus q Cliuna

г Trechus □ Bembidion ■ Poecilus □ Pterostichus □ Calathus □ Laemostenus

■ Agonum ■ Anchomenus a Synuchus a Amara □ Curtonotus □ Bradycellus

о Harpalus □ Ophonus □ Caliistus □ Chlaenius □ Badister □ Licinus

□ Lebia □ Syntomus a Cymindis □ Brachinus

Рис. 2. Родовой анализ жужелиц горной системы Салатау

В результате проведенных исследований горной системы Салатау собрано и обработано 2541 экземпляров жужелиц, относящихся к 95 видам и к 28 родам. Произведен анализ распространения, исследована структура доминирования, вычислен половой индекс жужелиц.

Камеральная обработка и исследование генитальных аппаратов имаго позволили установить число самцов и самок доминантных видов: Pterostichus fomicatus - 172 самца, 118 самок (30%), Pterostichus goriensis telavense - 132 самца, 115 самок (26%), Calathus melanocephalus - 83 самцов, 115 самок (21%), Poecilus stenoderus - 51 самца, 61 самка (12%), Ophonus nitidulus - 76 самцов, 34 самки (11%).

4.2. Зоогеографический анализ жужелиц горной системы Салатау

Вопрос о составе и происхождении фаун горных областей (в том числе и Кавказа) был предметом внимания многих российских и зарубежных зоологов и энтомологов. Однако причины сходства и различий этих фаун с позиции реконструкции их истории остаются нераскрытыми.

Рис. 3. Соотношение зоогеографических групп в фауне жужелиц горной системы Салатау

Зоогеографический анализ фауны жужелиц горной системы Салатау показал, что большая часть фауны слагается видами кавказского корня (32 %), значительно участие транспалеарктических и европейско-средиземноморских видов (по 18 %). Совсем малую долю составляют восточно-средиземноморские виды (2 %) (рис. 3).

Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы. Важно, что соотношение зоогеографических групп подсказывает нам вероятные пути сложения данной фауны.

4.3. Жизненные формы имаго жужелиц горной системы Салатау

Изучение жизненных форм жужелиц началось сравнительно недавно, во многом благодаря работам И.Х. Шаровой (1973, 1974, 1975, 1981 и др.), детально разработавшей иерархическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфоэкологического сходства.

Как правило, подавляющее большинство подобных работ проводилось на территории европейской части России и частично на Кавказе (Абдурахманов Г.М., 1971 - 2004). В связи с этим, нами впервые видовой состав жужелиц исследуемого района был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И.Х. Шаровой.

Анализ спектра жизненных форм показал заметное различие в их наборе (табл. 1, рис. 4) и широкое освоение жужелицами экологических ниш. Районный спектр состоит из 14 групп жизненных форм (рис. 3). Класс зоофагов представлен в спектре 10 группами из четырех подклассов, которые составляют 67% видового обилия. Преобладает подкласс стратобиос, котором 28% составляют стратобионты поверхностно-подстилочные. По 7% составляют

ю

стратобионты подстилочные и стратобионты подстилочно-почвенные. Довольно многочисленны эпигеобионты ходящие (11%). Подкласс геобиос представлен одной группой - геобионты роющие (3%). Класс миксофитофагов представлен четырьмя группами жизненных форм (33%), многочисленна группа геохортобионты гарпалоидные (25%).

□ ДЕНДРОХОРТОБИОНТЫ ЛИСТОВЫЕ

□ ЭПИГЕОБИОНТЫ ЛЕТАЮЩИЕ

■ СТРАТОБИОНТЫ ПОДСТИЛОЧНЫЕ

Я СТРАТОБИОНТЫ псдстмлочно-почвтныЕ

■ СТРАТОБИОНТЫ БОТРОБИОНТЫ

□ СТРАТОБИОНТЫ-СКВАЖШКИ

■ ГЕОХОРТОБИОНТЫ ГАРПАЛОИДНЫЕ

■ ЭТИ ГЕОБИОНТЫ ходящие

□ СТРАТОБИОНТЫ ПОВШХНОСТНО- ПОДСТИЛОЧНЫЕ

□ СТВАТОБИОНГЫ ПОДСТИЛОЧНО-ТгаДИННЫЕ О СТРАТОБИОНТЫ ПОДКОРНЫЕ

а ГВРБИОНТЫ РОЮЩИЕ О СТЖТОХОРТОБИОНТЫ

■ ГШХОРТОБИОНТЫ ЗАВРОИДНЫЕ

Рис. 4. Спектр жизненных форм жужелиц района исследования

Таблица 1.

Анализ жизненных форм жужелиц горной системы Салатау

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ Число видов Доля в

КЛАСС ЗООФАГИ

ПОДКЛАСС ФИТОБИОС

дендрохортобионты листовые 1 1

ПОДКЛАСС ЭПИГЕОБИОС

эпигеобионты ходящие 10 11

эпигеобионты летающие 3 3

ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС

стратобионты поверхностно-подстилочные 26 28

стратобионты подстилочные 7 7

стратобионты подстилочно-трещинные 4 4

стратобионты подстилочно-почвенные 7 7

стратобионты подкорные 2 2

стратобионты ботробионты 1 1

ПОДКЛАСС ГЕОБИОС

геобионты роющие 3 3

КЛАСС МИКСОФИТОФАГИ

ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС

стратобионты-скважники 1 1

ПОДКЛАСС СТРАТОХОРТОБИОС

стратохортобионты 5 5

ПОДКЛАСС ГЕОХОРТОБИОС

геохортобионты гарпалоидные 23 25

геохортобионты заброидные 2 2

Итого: 95 100%

ГЛАВА V. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ГОРНОЙ СИСИТЕМЫ САЛАТАУ

Для изучения биологического разнообразия горной системы Салатау нами было выделено три типовых сообщества: Я! (^¡бЫ), Яг (Ви^гакЬ), Л3 (НапЬ) и определены индексы а (табл. 2) и Р- разнообразия.

Индекс Шеннона (Р11п Р1) свидетельствующий о разнообразие сообществ составил 3,59, при том, что он редко превышает 4,5. Это говорит об относительно большом разнообразии видов горной системы Салатау и наличии редких форм.

Величина индекса Симпсона (Р12) равна 0,04, что свидетельствует о незначительном числе доминантных видов и косвенно указывает на разнообразие жужелиц исследуемого района.

Индекс доминирования Бергера-Паркера выражает относительную значимость в сообществе наиболее обильного вида (№пах - Р(егозИсИи5 /огтсаШз = 290 экз.) и составил 0,11; обратный индекс Бергера-Паркера равен 9,09. Такая большая величина обратная индекса Бергера-Паркера (9,09) свидетельствует об оригинальности и разнообразии рассматриваемых сообществ, что потверждается индексами видового разнообразия Маргалефа (12) и Менхинника (1,9). В тоже время, как считают многие исследователи, значения индексов биологического разнообразия зависят от объема выборки и при изменении выборки, в результате дальнейших исследованиях, они могут измениться.

Наряду с симметричными мерами сходства обсуждаются и сравнительно малоизвестные несимметричные отношения, называемые мерами включения. В самом общем виде эти меры записываются как отношение мощности пересечения сравниваемых множеств (числа общих видов в двух списках) к мощности одного из них (числу видов в одном из сравниваемых списков).

Район исследования включает три сообщества Я^п^Ы), ВДВикгакИ), Я3 (НапЬ) и 95 видов, т.е. я = 3 и р = 95.

Общее число встреченных видов в сообществах (Д,11я2)=30, (Я,иД3)=9,(Л211Л,)=16.

Результаты этих вычислений интерпретируются следующим образом: Д, и Л2 = 56% , Д2 и Д, = 50% , Л, и Я, = 17% , Д3II /?, = 37% , Д2II Я, = 26% , /?3 II «2 = 66% . Следовательно, первое (Гг^бЫ) и второе (ВийгакИ) сообщества в 2 раза «оригинальнее», «экзотичнее» третьего сообщества (НапЬ), поскольку содержат больше самобытных и специфичных видов, чем третье. Третье сообщество (НапЬ) является наиболее банальным.

Наглядное представление о соотношении сообществ Ш—>ЯЗ по мерам включения и пересечения дает график в виде кругов Эйлера (рис. 5).

Графы не только обеспечивают наглядность информации, но и являются удобным инструментом анализа матриц, выявления ряда отношений, порождаемых мерами пересечения и включения: «банальности», «экзотичности» (оригинальности), «эндемичности» (специфичности) и др.

Рис. 5. Соотношение сообществ Я1 ...ЯЗ по мерам включения и пересечения

Одним из видов графического анализа сходства выборок может быть построение плеяды Терентьева. Плеяда представляет собой неориентированный граф в виде «корреляционного» цилиндра с разрезами на заданных уровнях (порогах) сходства. На рисунке 6 заданы три порога сходства (0,53; 0,38; 0,23). Линии отражают связи и меру сходства объектов. Толщина или характер линий соответствуют определённому интервалу значений индекса сходства. Следовательно, сообщества и Я2 имеют больше сходства между собой.

Более наглядное представление о мерах включения при заданном пороге А мы получим, если построить орграф по полученным данным.

Анализируя приведенный орграф (рис. 7) можно заметить, что:

- наибольшее число стрелок исходит из вершины ИЗ, следовательно, данное описание наиболее «банальное», наоборот, в вершины Ю и 112 входит наибольшее число стрелок и соответственно данные описания являются более оригинальными;

- обоюдная направленность дуг между сообществами II1 и Я2 — показатель их большого сходства.

0,53 0,38 0,23

Рис. 6. Плеяда Терентьева на заданных уровнях сходства

Рис. 7. Орграф отношений «банальности» 13

Ta&iui¡a 2.

OqeKKa 6aojiormecicoro pa3Hoo6px3Ha ropuoft chctímm Cnmy

BKW nal ftmal na.c ■eonp. B»H £ i(f(fna) ) Paxr MOl Pi=a/Io PÍ2 FiliPi Fi(li?i)2 Ei= lr$i*Tü

Farailr CARABIDAE

SubfamilY CARABIKAE

Gítmi CkisdcU Linas*« 1758

K*a JPK

1 Cicindela gensasica Linsaens 17S8 3 4 0 7 0,S7143 45 0,00266 7.1E-06 -0,0158 0,093581 3134,53

2 Cicindela campestris T jnnwns 17S8 0 1 0 1 1 72 0,00038 1.4E-07 -0,003 0,023585 95995

3 Cicindela desertaran! Dejein 182S 2 0 0 2 0 67 0,00076 5.8E-07 -0,00j5 0,039231 25739,7

Ssbfamilr CARABIXAE

Sopertrib* NEBRIITAE

Tribe .VEBRIIM

C«bu Xebria Dnmeril 1806

4 Nebria | m»«iimi Chmdotr 1844 2 1 0 3 0,33333 61 0,00114 1.3B-06 -0,0077 0,05239 12589,5

Snpertribe NOTlOPHILrrAE

Tribt NOTIOPHILIM

Genos NotiophÜBj Dnmeril 1806

5 Notiophüiis jmsflha Schreber 1759 1 0 0 1 0 73 0,00038 1.4E-07 -0,003 0,023585 94680

í Notiophiltij paluítmDuftsclmiid 1812 0 1 0 I 1 74 0,00038 1.4E-07 -0,003 0,023585 93400,6

7 Kodophüaj bijutataj Fisch« von Watdheim 1779 0 2 0 2 1 68 0,00076 5.8E-07 -0,0055 0,039231 25410,4

Snpertribe CARABITAE

Tribe CARABIM

Cenas Ciüistkenu Fischer 1321

S Callisthenes reticulatus Fisdwr van Watdheim 1787 22 22 0 44 0,3 19 0,01674 0,00028 -0,068$ 0,279991 178,503

Snpertribe CARABITAE

Tribe CARABIM

Genns Carabas Lisuras 1758

9 C tubas 1 bosphortaus Fiscbervoc 8$ 15 0 100 0,1$ 7 0,03804 0,00145 -0,1244 0.406527 98,7377

o» w r-T •o Os С"» «л i V» 4> M ro <4 о V» со Ок со С4 о» « fs 3 «•о «0 <ч п V-» v> <N Ok о» t— g о» ro сч « «л <ч 51 г-* M с- Ok п. ГО о rrt r« г-00 г*Г C« 1-о« s ГО •о CS Vk <о со о. го «О rí Ok m t»-Ok' wo

•Л 4J o M о" § <ч сГ o. fl «s W-» о о' WO "О t Ok о Ок го Л4 V» о о" г» о о »л о s •л. о «n M v> M « о о* M i о о «* «о «л со о 00 о M v> го о. о о" oo «л M го сГ N Г*» «л ? <ч о Ok fO WO о о г» t g о о M ГО о о* v> «0 •л ГО ÍN о о r- г г о ö

«wt r> ♦л о f гЛ 5 Í г-r> 8 f 3 i г- Гч s *f а 8 ? «л «о s Í m о 0 1 о. m о «4 <ю «л о f M N о f во •л 0 1 ? SI f •л VO о f Г-» Г-» 8 i Ok о í Ок ГО о f ÍO о 0 1 Ok о ?

«л 2 vT <л 2 оь w m M <s о о fv 2 ^ I vi Ok 8 о о* ю 2 к «л 2 ri" «о 8 о о" m fO M «л 2 I ч» го

<о 8 о о* f 8 o" r« fO «9 8 о" -t 8 о" N •л 8 о" гО <о s о 00 w o* eo N i ö Ок ко m о о" 00 гл 8 о <о «о i о «о о* «л «л о о" ¥-4 8 о" Ok 1 о оо H 8 о 00 w o Ок 8 о

о f» «о <ч r1 •o г» «N « «0 •л о «Л со t « « Ок ГО ? Mi m «fr сн г го «о Ок t «o r» «о

«о сГ M ^ о m m M Ю w о s Ok •л о s Ю «о о •л <ч о s <s -t n о •-H - о о г« «0 о" 00 n о о « о s ч> о 90 о" го ГО ГО ГО 00 о - 00 о

о (S v> fi N CS «ч f <5 г- - «о <о го о с-* n го m «л •о - «л

о о о о о о о o го •л о о о о о о о o о

о #•4 п о о <ч r- о M г* «л - чг

о п ri Ok - го г* гО o о о •л V» m - - o -

го гн to i i I а 1 Й> о □ о 3 ОЭ А — Тй -1 1 1 g 2 F" S e~* и о г* M «A 1 < 1 « Г" «0 1 г-м 1 § о s (Л о IV «о I «< а «< 1 о Ü о •• Í' Г Й ^ t Р.П a g а Ig •я E Uu ri il î о (О 'F I (-1 и « € H 3 г- i s с "о и 00 «л г» I и s wk ■s гч т 00 1 я â а i « 51 g U 1 5?. 5 о * А ■с H •< а а и ä и «1 а U Jo о V) «о о •> « а £ 3 0 из s и о a <3 0 W «о 1 1 s 0 «s 1 а <г I *ф m ф 1 «ä g.9 а ^ g e s u m « dO IS| о во ГН «f в «1 д a * !2 2 а ш «л а a <5 00 <s M J è 1Л а I I 1 в 0 • 1 «о со 1 о ! г Ок M 1 г $ î •Ó »я o> í t i g e i 1 m * "О ! 1 Ü s s e а о с

i s о 3 £3 s и s *> s о а s о 1 s о 3 л s о ! и 3 1 и u « о в (Л Î с i • с i * a я ю 1 H I H о о •3 ! « о 1 <0 1 a § в 1 «1 А g « i m ñ с T i 0) о 0 « 1 «t

о «-4 «X «■Ц ГЧ •л №•4 «о e» «-4 00 Ok о IN J4 «ч N M чо (N 09

8 m Г4 п о» t Oí ч> ГЛ vi" Ot fi ex в Ю r» o. 09 3 01983 00 -f ОС f-* оГ 04 Т г» 09 со ? К « m s К <ч « «ч гч v> п s <s 1 «Л «л •Л Ok гл <о 09 «О Wi 09 ri 09 О. 09 r< «Л oo гч 09 Oí е> «л « 09 V* •Л «o « s «л

** vy 09 о w-> •л о. «Л о> 09 M 09 n «Л V» Ok Ot Г»

v> « Я о. ГЛ «9 s V» v» in ГЧ v> m <4 IN »л о «Л m M <ч f сч S N v> v> t О гл •о a n «л m M s t+l •Л m « ю oo гч «о m о s г»

о о О о о О о о о О О О О о о о о о"

оэ vu О f 3 f V» ? ГЛ О ? S f /л 8 f Г"» г- s i п 8 ? m ? m «о 09 О f «Л g f «Л <ч Ч) о f r» ГЧ «4 f m 8 t fS и f s f гл г« 00 0 1 со f o¡ о f

к m 8 О сГ л m r- f-2 2 09 О О. о* i о о о M 1 о о M M eo О о о* Г"» 2 чг f4 <ч о о r? w 8 о о «о «л О о о rf

о <о § <> г» »л с» 8 сГ ^ о сГ О» 8 8 О 04 ^ o" M n о 8 О* 09 сГ « M 3 о N 09 Я о о" г-09 v* <s о. о гл 09 т о о •о Ok m s. о 09 м О О О «9 m Ö гч m м о о "Л г» о о" Ok I о

«г «0 <N V» M ft m r«- Г- M r- *л «о о. г- t - «N О 09 - 09 гч г*> tn •о

П о ее 09 п О с*> о" W"> Cl m ©" o - о - I V» сГ го* v» о" а м •л О Ok «о «о -г о - о о" О M ГП r-«о •л о M о 09 «Л О « о

h- N M о ГЛ <o »«# - m M 8 «9 ч> о» «V* г-t п ** о о» - 09 О» «л

О О О о о о о о о о о О о о о о о О О

«* Г» о» «л о - M - «о t m «t о M •о - 00 о t ГЛ «Л

v> « о о О «о г* n Ok Г4 о R - г» гч ГО 09 п

M со о Г» «л» оч g I 1 ь. la 1 s L 2 «л Is Í 1 о a f о д «л g. s M m eo I а w s w 8 ! S 09 .tt и 0 о» 69 1 I о a £ и & Ä е» — -г 1 M Е !3 a я л о Ы -< н ч s и ^ 1л О « ы -< Их *> о Й S ч (Vi о ОО a ■s a e n S ГЯ s Рч 5? 09 .й ! 1 -г e-t 60 M 5 о о 1 SS ¡i о 09 »И S «> а о m 3 à О t V M Ii a X II Й < *о §§ в § р if UH s |> 1 р. I a «Л s •о a .s & Ê H M I 1 о о ffl 0. vt « f> о M и r—l 3 «f e e m S «i «о s i 1 s 1 s г- i 1 lo i г 1 J i со г- i «л «* a о 3 I о о » cu IA « т«»

а 0 « 1 0) а о « ! м 1 i •f n а 1 m « a о « ! « a 0 « 1 «f m ö 0 43 1 m а S 1 «I m £ U *> а, s </) € H о а <3 ! S G. ! i 1 (ц «* о а ¿5 1 w а 6 £ i 0 1 I a & s 1 i L H 0 0 1 о M 1 •з о 1 o 1 •а и ь. H

Ot «ч о ■—» «*> •о «о и. ч> 00 •п Ok о -» •t гч n ■n -* 4> •t г--t

ta о «л п м «*■ M N <4 oí -г п «о « «s »О »и Í4 <4 (N С4 о! 00 vi" го « ro »л Ok 00 «Ч «N »л «0 v> •л П M 3 •о п во оГ m со m со ri n 00 «л ч> N ГО г- 3 го о <ч •л во 43 о «о оГ to m «9

«fr о «л о» П О V» со •л n « о о ГО О. i M о О» ГО •О M M »A сГ •л |> о t. о Ok Kt M V» о о" «о W-l Ok «n •r о" »л со «л fO гч о О f*» СО fí о о în a m о ö со 2 я о V> 00 v> m M о о г* о о" «г гО го о о" V-Í со о ов о о 3 го о «л 09 Vi го <ч о о

ri «fr S f л о 0 1 « ч> •л о ? го г» M о í Гч г* ? Г«. Г"» 8 Ok r-* <ч о ï гл О о ? VJ Го ч «л •л 8 Ок СЛ О f fn о о f а i з о f N s i •fr и о ? ГО о 0 1

VI «v» 8 ч. о г-2 г- 8 О ó зс 8 О о" ч> п о о о m •л «0 cí г- 3 т. m ©к S в) I «О r» m с* «л кЛ 2 4fr 00 8 о о f-«f

* «о СО с> О СО П О го Ок г< о о *о M о о s *о О. о «fr i о" w г*» •л 8 О со гп О 3 m 8 о <о § О 00 M § о" со w o" N »л § о <N •f ГО 8 о" 00 ГО 8 о Ок ta M о Ö' M ГО о

«а т— C« «9 ГЛ M m «ч t s <о К» M «0 п Ок о «п 00 Ок »о ? ? Ок «л «0

§ гЛ *л с> - со 5. о о •л -Г н V) О f. r-О «л m го го fO О г» •л о» п О о О - •л о - «л о •о V» «о «о «л о* •л о" V» о Í4 •f о о

о. * - «f гл ю о> «ff - «9 г» *о Ок о «о -

о о О о о о о о О о о о о о о о о

о С4 - •о <ч го г* - «!• о ч- C« п - N v> «л <ч го о

Л Г« О о» О» <4 ft M о - f о ГО о г»« ^ «л -

О s m g * в о « в в » О S «i ►4 В в 3 41 s g §1 и IS о «О H 3 « «3 о « s 0 а о M < 0 а V О M «л M Е i ♦J M M TJ i к « S * v «а а о во РН a 'S а о И 0 а • a е л w 0 0 3 л «о Гн 1 Î р. л е ê 1 п О л a < V, S о g fe « л а (Л о •0 15 JB а *> s о ¥« 0 Л и 0 Р. <Л в 0 <3 в) Ок г- I a Я 5 Р i и О £ i « A •с H о 09 PN ? 0 О « 2 я 8 0 0 « О -t r» ri ï m î m п со a 1 £ S 'S •о <о со р i 1 Сц 0 W 1 ■S è в ¡a "Р 00 Ок р. .а "и о 00 ! il <ч 00 ¿s s. тз i § OQ g s «л «1 •а i M V g г» i % р. M N со Б «л i «t i « € H г •с в </> «9 ю «л а » А а. vi в о H о t: а о в я 6 Ок I". Ц 3 го о. о> « 1 a a о о К € 5! H a i « XI 'С u « CL о V) s 5! g> s « Ä •e H < û £ о •-I о Ö H </) Xi « 0 (Л r- s к M 0 a ь я â 0 0 3

I 1 •• 1 < I < ^ •V 1 Я m и I я i ^ ! ё s о s U 1 о в и

3 Ок •t о ir« м u> KU «л «А Iii V г- 1Л •0 *** Ol V« о « « «•о « ч>

65 Bradycelhu | crocMicutChandoir 1846 1 0 0 1 0 86 0,00038 1.4E-07 -«,003 0,023585 80367,9

Snpertrib» HARPALITAE

Trib« HARFAUM

Sabtribe STENOLOPHDÍA

Cenas Harpjloj L»tren« 1802

бб Hupalus frisen» Panztr 1796 1 1 0 2 0,5 70 0,00076 5,8E-07 -0,0055 0,039231 24684,4

67 Hiipilus mfipes Dtjcin 1774 41 42 0 83 0,50602 8 0,03157 0,001 -0,1091 0,376976 111,476

63 Huptlas cilceiras Duftwhmid 1812 1 5 0 6 0.83333 51 0,00228 5.2Б-06 -0.0139 0,084438 3764.51

б» Hirpilus honestas Dnfrtchmid 1812 2 2 0 4 0,5 60 0.00152 2.3Б-06 -0,0099 0,064047 7199,63

70 Hupilut rabripes Duftschtnid 1812 63 44 0 107 0,41121 6 0.0407 0,00166 -0,1303 0,417165 100,615

71 Hirpjlut serripes Qícsel 1806 1 1 0 2 0,5 71 0.00076 5.8E-07 -0,0055 0.039231 24336.8

72 Híipiluj tttdus Pinier 1796 1 0 0 1 0 87 0,00038 1.4E-07 -0,003 0,023585 79444,1

73 Hupilas lims Linaseus 1758 27 25 0 52 0,48077 16 0,01978 0,00039 -0,0776 0,304421 150,358

74 Huptlni sm»j«fdum$ Dufrschmid 18)2 5 3 0 8 0,375 44 0,00304 9,3E-06 -0,0176 0,102187 2454,42

75 Hupitas cispius Sterven 1806 8 5 0 13 0,38462 37 0,00494 2,4E-05 -0,0263 0,139394 1076.24

76 Harpilus cisteloidts Motsdmlsky 1844 4 2 0 6 0,33333 52 0,00228 5,2E-06 -0,0139 0,084438 3692,12

77 Hupihu iffinis Schrank 1781 30 21 0 51 0,41176 17 0,0194 0,00038 -0,0765 0,30153 147,628

78 Harpilut Ч>- 0 1 0 1 1 88 0,00038 1.4E-07 -0,003 0,023585 78541,4

Cent» OpbonniDeje» 1S21

7» Ophonai nitidulus Stephens 1828 76 34 0 HO 0.30909 $ 0,04184 0,00175 -0,1328 0,421486 114.242

80 Ophotraj cordants Dnftwhmid 1812 8 9 0 17 0,52941 32 0.00647 4.2Б-05 -0.0326 0,16433 724,719

81 Ophonns pimcticollis Pjrvktül 1798 18 24 0 42 0,57143 20 0.01598 0,00026 -0,0661 0,273379 186,579

82 Ophontu »zureas Fischer \\m Wíldbeim 1775 29 31 0 60 0,51667 15 0,02282 0,00052 -0,0863 0,326098 119,994

83 Opbonus tticms Stephens 1828 10 7 0 17 0,41176 33 0,00647 4.2E-05 -0,0326 0,16433 703,403

Sapertribe CALLISTITAE

Trib« CALLISTDa

Subtrib« CALLISTIN'A

Genus Cillisttis Boa. 1809

84 Ctllisnu limitai Fisch» von Wíldbeim 1775 1 0 0 1 0 89 0,00038 1.4E-07 -0,003 0,023585 77658,9

Snbtrib« DITOMINA

s s m а "Я. IP m Dl If я ч- «о g г* is" s •о г-» «Г un г* 74318,7 sa Я п 3 ГЧ rn wn M M s ? гч г* >Л 09 £ N

C4 i ph о" i F"» О О tI a о" ♦л M гп гч о о" «о M «о rn гч о о" ♦л H гп гч о о" «л M to m гч О о' «л ва *л ГП ГЧ о в' «o H я V» сГ ♦Л «о S pH о" »Л H •Л m гч о о" f» pH % PN

«о «л 3 f Ol 1-1 о. Í О» w* О f s о Í s о f з о Í s О г о •о Ot s í S ? s о Ï pH !

^ iff ni ггГ т. I т. т ní т. M i в"

m м О* о. г*4 о о Ol a с», о ее § о" oâ § о" M § сГ ©а § о M § о" —4 f> v> s o" h» м ев S О ее § е* pH

чэ ЦП h-«о s Oí а 3 s t^l f»l Ol гч s

§ г-» T О о" гч сГ о в - - РП m m ^ O о О о i и" «ff

Ok «л «л - m - - Kl es еч РЧ pH 2 РЧ

о о о в о - о о o о О «1 «4

pH m •—1 о - о - pH Ot О Й pH pH

sa гч «t - о о о о m - pH

0 l-H M 1 s ea 5 'с «1 * 6 9 5 j "Q w 1 и 0 g 1 m S 1 и M а «i s H 1 и Я I ■а и s 09 |H Л и S i H S В 3 « о» Г-» M 1 % В н « ■i а 5 \ N « Í и Я ! <Л s 00 PH ■Ь п 1-4 S и 3 s а <5 Si г» i 1 I 3 1 s * и i 1 Й g s ы 1-1 «J ! i N S pH « а я w ►J а a <3 s oa •Я РН «i û. • и g о £ § ä i И I Ü «О rs M а « "ЕГ п V i 1 ! И и s & ■ ь Л s <Л s t» pH 1 1 fl •J fr t ! v с 3 в ей .ta i •í .E ! m МП M il 1 S m 1 .2 л 5 u) ! m 1 а СИ е 09 PH 1 «1 ts ь. и I W е « в 5 ва S i * S <ч се J i ! И !

•л яо « BQ h и «0 •9 Ol о ш, A. m •А а«

ГЛАВА VI. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ

В данной главе раскрыты положительные стороны участия популяций жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах. Выделены 6 видов, которые в годы массового размножения могут повредить ряд культур. Особо отмечены 4 редких вида, заслуживающих охраны и занесенных в Красную книгу Республики Дагестан (Carabus bosphoranus F.-W., С. adamsi Ad., С. planipennis abdurakhmanovi Bel., Callisthenes reticulatus Fabr.) (рис. 7).

Виды жужелиц

ф С»111ЛЬ»ппгЧ1си1Ми»

О СвгвЬизр1ап1ропп1ааЬйигакЬтапоу1

О СагаЬиаайата!

Ш СагаЬиасИраата

Рис. 7. Виды жужелиц, занесенные в Красную книгу РД

Даны рекомендации о внесении дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса следующим видам: узколокальному эндемику Дагестана Р1его8йсЪи$ а\аг\ст КгугЬапоуэку ег Abdurachmanov (рис. 8) и новому для науки виду - Тгески.ч khanmagomedovae Ве1оизоу.

Рис. 8. Географическое распространение Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Ab durachmanov

ВЫВОДЫ

1. Семейство жужелиц горной системы Салатау представлено 28 родами и 95 видами. Trechus khanmagomedovae Bel. описан как новый вид для науки. Уточнен современный ареал редчайшего вида Callisthenes reticulatus F.-W.

2. В районе исследования самыми многочисленными родами являются: Bembidion Latreille (14 видов), Harpalus Latreille (13 видов), Amara Bonelli (10 видов), Carabus Linnaeus (9 видов). Самыми малочисленными родами, представленными 1 видом, являются: Nebria, Callisthenes, Laemostenus, Anchomenus, Synuchus, Bradycellus, Callistus, Badister, Licinus, Lebia.

3. Установлено число самцов и самок доминантных видов: Pterostichus fornicatus - 172 самца, 118 самок (30%), Pterostichus goriensis telavense - 132 самца, 115 самок (26%), Calathus melanocephalus - 83 самцов, 115 самок (21%), Poecilus stenoderus - 51 самца, 61 самка (12%), Ophonus nitidulus - 76 самцов, 34 самки (11%) и определен половой индекс.

4. Для оценки биоразнообразия жужелиц горной системы Салатау были определены индексы а и ß- разнообразия:

- индекс доминирования Бергера-Паркера (0,11) показал относительную значимость в сообществе наиболее обильного вида (Pterostichus fornicatus), обратный индекс Бергера-Паркера (9,09) свидетельствует об оригинальности и разнообразии видов горной системы Салатау, что также потверждается индексами, биоразнообразия Симпсона (0,04), Шеннона (3,59), Маргалефа (12) и Менхинника (1,9);

- расчеты матрицы мер пересечения и включения показывают, что сообщество R1 (Ingishi) и R2 (Butsrakh) в 2 раза «оригинальнее», «экзотичнее»

третьего сообщества R3 (Harib), поскольку содержат больше самобытных и специфичных видов.

5. Зоогеографический анализ фауны жужелиц горной системы Салатау показал, что большая часть карабидофауны слагается видами кавказского корня (32 %), и совсем малую составляют восточно-средиземноморские виды (2 %). Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы.

6. Анализ жизненных форм показал, что класс хищных жужелиц -зоофагов (67%) — представлен в спектре 10 группами из четырех подклассов. Явно преобладает подкласс стратобиос, включающий обитателей почвенной подстилки, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин, гальки и нор млекопитающих. Среди доминантных групп стратобионтов преобладают подстилочные формы. Самой многочисленной группой жужелиц горной системы Салатау явились стратобионты поверхностно-подстилочные, доля которых составила 28% (26 видов). Среди зоофагов в районе исследования хорошо представлен и подкласс эпигеобиос, включающий жужелиц, специализированных к обитанию на поверхности почвы. Довольно многочисленны эпигеобионты ходящие составляющие 11%.

В классе миксофитофагов наиболее богато представлена группа геохортобионты гарпалоидные (25%), объединяющая 23 вида из родов Harpalus и Amara.

7. Разносторонне изучена роль жужелиц горной системы Салатау в естественных и антропогенных экосистемах, выделены виды, которые в годы массового размножения вредят сельскохозяйственным культурам (Amara аепеа, A. similata, A. apricaria, Harpalus rufipes, Н. calceatus, Н. smaragdinus, Н. tardus), а также 4 редких вида - Carabus bosphoranus Fischer von Waldheim , С. adamsi Adams, C. planipermis abdurakhmanovi Kryzhanovskij et Abdurachmanov, Callisthenes reticulatus Fischer von Waldheim, которые занесены в Красную книгу Республики Дагестан. Виды: Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov и Trechus khanmagomedovae Belousov рекомендованы для внесения в Красную книгу Республики Дагестан.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Нахибашева, Г.М. Биоэкологические особенности жужелиц Гумбетовского района Республики Дагестан / Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Магомедбеков Р.Х., Абдурахманов Ш.Г. // Юг России: экология и развитие. - 2010. - №1. -Москва: Изд-во «Квант», 2010. С. 84-92.

2. Магомедбеков, Р.Х. Жизненные формы имаго жужелиц Гумбетовского района Дагестана / Магомедбеков Р.Х., Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М. // Вестник ДГУ. Махачкала, 2011. - №6, - С. 144-150.

3. Магомедбеков, Р.Х. Зоогеографический анализ фауны жужелиц горной системы Салатау / Магомедбеков Р.Х., Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М. // Вестник ДГУ. Махачкала, 2012. - №1, С. 178-185.

Публикации в других изданиях

4. Нахибашева, Г.М. Биоэкологические особенности жужелиц Гумбетовского района / Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х. // Материалы Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». 2008 - Назрань: Изд-во Пилигрим, 2008. С. 254-258.

5. Магомедбеков, Р.А. К фауне жужелиц Гумбетовского района / Магомедбеков Р.А., Нахибашева Г.М. // «Университетская экология». Сборник научных трудов Дагестанского госуниверситета. Махачкала 2009. С. 186-189.

6. Магомедбеков, Р.Х. Эколого-фаунистический обзор жужелиц рода Harpalus Гумбетовского района / Магомедбеков Р.Х., Гаджиалиев Э.Г. // Университетская экология // Сборник научных трудов Дагестанского госуниверситета. Махачкала, 2009. С.-230-234.

7. Магомедбеков, Р.Х. Эколого-фаунистический обзор жужелиц рода Carabus Гумбетовского района / Магомедбеков Р.Х., Алиева А.З., Махмудов И.А. // Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып. №10. - Махачкала: АЛЕФ, 2009. С. 60-62.

8. Нахибашева, Г.М. Структура доминировании жужелиц рода Carabus Гумбетовского района / Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х., Анохина А.А., Алиев А.З. // Университетская экология. Международный сборник научных трудов. - Махачкала: ИПЭ, 2010. С. 288-290.

9. Нахибашева, Г.М. Структура доминирования жужелиц (Carabidae, Coleóptera) / Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Магомедбеков Р.Х. // Университетская экология. Материалы международной научной конференции, посвященной 80-летию Дагестанского государственного университета. Махачкала: Типография ИПЭ, 2011. С. 154-155.

10. Нахибашева, Г.М. Видовой состав и структура доминирования жужелиц Гумбетовского района / Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х., Мухтарова Г.М., Анохина А.А. // Современные проблемы биологии и экологии: материалы докладов международной научно-практической конференции, 10-12 марта, 2011. Махачкала: ДГПУ, 2011. С. 63-67.

11. Магомедбеков, Р.Х. Состав и распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) различных районов Дагестана / Магомедбеков Р.Х., Мирзаев С.А. // Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования. -2011. Москва: Академия наук о земле, 2011. С. 148-149.

Подписано в печать 03.03.2012г.

Формат 60x841/16 Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издател ьс ко-типо графе ком участке ИПЭ РД Дахадаева21. Тел.: 8-988-2919-920

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Магомедбеков, Рашид Хайдарбегович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ

1.1. Географическое положение и границы

1.2. Геология

1.3. Рельеф

1.4. Гидрография

1.5. Климат

1.6. Почвы

1.7. Характеристика растительности хребта Салатау

ГЛАВА II. КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЖУЖЕЛИЦ

СОЬЕОРТЕБ^А, САЯАВГОАЕ) ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА IV. ОБЪЕМЫ РОДОВ, ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА ДОМИНИРОВАНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

ГОРНОЙ СИСТЕМЫ САЛАТАУ

4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района

4.2. Зоогеографический анализ жужелиц горной системы Салатау

4.3. Жизненные формы имаго жужелиц горной системы Салатау

ГЛАВА V. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ГОРНОЙ СИСИТЕМЫ САЛАТАУ

ГЛАВА VI. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ГОРНОЙ СИСИТЕМЫ САЛАТАУ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горной системы Салатау Республики Дагестан"

Актуальность исследования. Сохранение биоразнообразия -важнейшая проблема современности, особенно обострившаяся в связи с усилением антропогенного воздействия на экосистемы. Сообщества горных территорий очень динамичны и хрупки, энтомофауна имеет существенные отличия, которые заключаются в наличии большого числа эндемичных видов и форм с узколокальными ареалами. Оригинальным и интересным районом Северо-Восточного Кавказа является горная система Салатау, которая служит орографическим барьером между Внешнегорным и Внутреннегорным Дагестаном.

В условиях постоянных изменений экологической обстановки и повышения антропогенного пресса на природные экосистемы происходят постепенные изменения состава и структуры флоры и фауны. Для прогноза этих изменений и успешной разработки природоохранных мероприятий необходимы эколого-фаунистические сводки по различным группам животных, в том числе и по насекомым.

Жужелицы (СагаЫс1ае) - одно из крупнейших семейств жесткокрылых насекомых, представленных многовидовыми комплексами практически во всех наземных сообществах. Абсолютное большинство видов обитает в почве и напочвенных субстратах, немногие представители встречаются под корой деревьев и на травянистых растениях. В зависимости от влажности, рельефа, микроклимата, растительного покрова и эдафических условий формируется определённый видовой состав жужелиц. Поэтому они могут служить индикаторами экологических условий и широко используются для мониторинговых исследований биологического разнообразия, что и определило цель и задачи данного исследования.

Цель и задачи исследования.

Цель: инвентаризация фауны жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан, ее эколого-фаунистический и зоогеографический анализ.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав, половую структуру, жизненные формы, структуру доминирования жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан.

2. Провести зоогеографический анализ карабидофауны горной системы Салатау.

3. Определить индексы биоразнообразия и дать их оценку.

4. Определить роль отдельных видов жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах района исследования, выделить редкие и заслуживающие охраны виды.

Научная новизна.

Диссертационная работа представляет первое обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны жужелиц горной системы Салатау, основанное на многолетних собственных полевых и лабораторных исследованиях. Впервые выявлен видовой состав жужелиц горной системы Салатау Республики Дагестан, включающий 95 видов из 28 родов жужелиц, из которых 68 видов указаны впервые для района исследования; один вид Trechus khanmagomedovae Belousov in litt. - новый для науки. Уточнен ареал редчайшего вида Callisthenes reticulatus Fischer von Waldheim 1787. Даны рекомендации о внесении дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса узколокальному эндемику Дагестана Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov 1984, и новому для науки виду - Trechus khanmagomedovae Belousov. Проведен анализ карабидофауны в эколого-фаунистическом и зоогеографическом аспектах, дана количественная оценка биоразнообразия.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы для оценки биоразнообразия как Дагестана, так и Кавказа в целом. Сведения по редким и исчезающим видам 4 могут быть полезны для новой редакции Красной книги РД. Сведения о составе, структуре, биоэкологических особенностях видов нашли применение в биомониторинговых и экологических исследованиях различных ландшафтов Кавказа, при составлении кадастра животного мира Дагестана, а также используются как учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов зоологии, энтомологии, биогеографии и экологии в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет». Знания о видовом составе жуков и закономерностях их распределения можно успешно применять для биоиндикации и биометрического анализа.

Личный вклад автора. Для получения новых научных данных и сбора материала автор принимал участие в ежегодных экспедиционных исследованиях в период с 2005 по 2011 годы (собрано и обработано 2541 экземпляр жужелиц), кроме того, просмотрены коллекционные фонды ЗИН РАН г. Санкт-Петербург. Диссертационное исследование является результатом самостоятельной научной работы автора, натурных наблюдений, камеральной и статистической обработок, анализа и синтеза полученной научной информации.

Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (ГК № П 709 «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнообразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Insecta, Coleóptera)»).

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Биологическое разнообразие Кавказа» (Назрань -2008, Грозный - 2009, Махачкала - 2010, Махачкала - 2011), «Университетская экология» (Махачкала, 2009 - 2011), «Современные проблемы биологии и экологии» (Махачкала - 2011), на Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва - 2011). По диссертации опубликовано 11 статей в различных научных сборниках, из 5 которых три в журналах, включенных ВАК России в список изданий, рекомендуемых для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата и доктора наук.

Структура и объем работы. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 287 источников, из которых 49 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 10 таблицами и 15 рисунками.

Благодарности: Автор выражает огромную благодарность и признательность научным руководителям Г.М. Абдурахманову и Г.М. Нахибашевой за предоставленные материалы, ценные советы и поддержку в работе, а также сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений, г. Санкт-Петербург к.б.н. И.А. Белоусову и к.б.н. И.И. Кабаку, за помощь в определении материала.

ГЛАВА І.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРНОЙ

СИСТЕМЫ САЛАТАУ

Исследуемая территория является частью Восточного Кавказа. Наиболее крупные геоморфологические элементы ее рельефа - это хребты Салатау, Гимринский, Карасырт, соединенные между собой перемычками. Хребты Гимринский и Салатау являются наиболее высокими орографическими барьерами между Внешнегорным и Внутреннегорным Дагестаном (рис. 1).

Рис. I. Горная система Салатау

Ландшафты, геоморфология животный мир и растительность хребтов описаны в трудах русских ученых H.A. Буша, Н.И. Кузнецова, Б.Ф. Добрынина, И.С. Щукина. Почвы изучены C.B. Зонном (1940, 1946), С.У. Керимхановым (1976), A.C. Солдатовым (1950) и др. Природные зоны хребтов охарактеризованы в работах В.З. Гулисашвили (1964) и И.А. Гурлева

1972). Подробные характеристики хребтам были даны азербайджанскими и дагестанскими географами, такими как К.К. Гюль (1959), В.А. Гиммельрейх (1970), М.М. Эльдаров и др.(1972,1984).

При физико-географическом районировании республики границу Внешнегорного и Внутреннегорного Дагестана, как правило, проводят по водораздельной линии хребтов Гимринского и Салатау (Добрынин, 1926, Гвоздецкий, 1954, 1963, 1972). По границе горно-лугового и горно-степного высотных ландшафтных поясов южного склона проходит эта граница у А.Е. Фединой, посвятившей ряд работ вопросам районирования северовосточного Кавказа. Этой же проблеме посвящены работы З.В. Атаева (1988, 1990, 1996), считающего правильным проведение указанной границы по контактной полосе среднегорных ландшафтов с низкогорными. В таком представлении горная система Салатау может рассматриваться как самостоятельный ландшафтный регион с двумя подрайонами - северного склона и южного склона.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Магомедбеков, Рашид Хайдарбегович

выводы

1. Семейство жужелиц горной системы Салатау представлено 28 родами и 95 видами. Trechus khanmagomedovae Bel. описан как новый вид для науки. Уточнен современный ареал редчайшего вида Callisthenes reticulatus F.-W.

2. В районе исследования самыми многочисленными родами являются: Bembidion Latreille (14 видов), Harpalus Latreille (13 видов), Amara Bonelli (10 видов), Carabus Linnaeus (9 видов). Самыми малочисленными родами, представленными 1 видом, являются: Nebria, Callisthenes, Laemostenus, Anchomenus, Synuchus, Bradycellus, Callistus, Badister, Licinus, Lebia.

3. Установлено число самцов и самок доминантных видов: Pterostichus fornicatus - 172 самца, 118 самок (30%), Pterostichus goriensis telavense - 132 самца, 115 самок (26%), Calathus melanocephalus - 83 самцов, 115 самок (21%), Poecilus stenoderus - 51 самца, 61 самка (12%), Ophonus nitidulus - 16 самцов, 34 самки (11%) и определен половой индекс.

4. Для оценки биоразнообразия жужелиц горной системы Салатау были определены индексы а и ß- разнообразия: индекс доминирования Бергера-Паркера (0,11) показал относительную значимость в сообществе наиболее обильного вида (Pterostichus fornicatus), обратный индекс Бергера-Паркера (9,09) свидетельствует об оригинальности и разнообразии видов горной системы Салатау, что также потверждается индексами, биоразнообразия Симпсона (0,04), Шеннона (3,59), Маргалефа (12) и Менхинника (1,9);

- расчеты матрицы мер пересечения и включения показывают, что сообщество R1 (Ingishi) и R2 (Butsrakh) в 2 раза «оригинальнее», «экзотичнее» третьего сообщества R3 (Harib), поскольку содержат больше самобытных и специфичных видов.

5. Зоогеографический анализ фауны жужелиц горной системы Салатау показал, что большая часть карабидофауны слагается видами кавказского корня (32 %), и совсем малую составляют восточно-средиземноморские виды

2 %). Кавказские виды в подавляющем большинстве мезофильны или гигрофильны, населяют берега рек, каменистые места, осыпи, субнивальные биотопы, почти все локальные эндемики - петрофилы.

6. Анализ жизненных форм показал, что класс хищных жужелиц -зоофагов (67%) - представлен в спектре 10 группами из четырех подклассов. Явно преобладает подкласс стратобиос, включающий обитателей почвенной подстилки, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин, гальки и нор млекопитающих. Среди доминантных групп стратобионтов преобладают подстилочные формы. Самой многочисленной группой жужелиц горной системы Салатау явились стратобионты поверхностно-подстилочные, доля которых составила 28% (26 видов). Среди зоофагов в районе исследования хорошо представлен и подкласс эпигеобиос, включающий жужелиц, специализированных к обитанию на поверхности почвы. Довольно многочисленны эпигеобионты ходящие составляющие 11%.

В классе миксофитофагов наиболее богато представлена группа геохортобионты гарпалоидные (25%), объединяющая 23 вида из родов Harpalus и Amara.

7. Разносторонне изучена роль жужелиц горной системы Салатау в естественных и антропогенных экосистемах, выделены виды, которые в годы массового размножения вредят сельскохозяйственным культурам {Amara aenea, A. similata, A. apricaria, Harpalus rußpes, Н. calceatus, Н. smaragdinus, Н. tardus), а также 4 редких вида - Carabus bosphoranus Fischer von Waldheim , С. adamsi Adams, C. planipennis abdurakhmanovi Kryzhanovskij et Abdurachmanov, Callisthenes reticulatus Fischer von Waldheim, которые занесены в Красную книгу Республики Дагестан. Виды: Pterostichus avaricus Kryzhanovskij et Abdurachmanov и Trechus khanmagomedovae Belousov рекомендованы для внесения в Красную книгу Республики Дагестан.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Магомедбеков, Рашид Хайдарбегович, Махачкала

1. Абдурахманов Г. М. Анализ жизненных форм жужелиц (Carabidae, Coleóptera) высокогорий. Материалы X1. международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Алеф, 2010. С. 261

2. Абдурахманов Г. М. Видовой состав и зоогеографическая характеристика жужелиц рода Brachinus (Carabidae, Coleóptera) Главного Кавказского хребта. Материалы XII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Алеф, 2010. С. 258.

3. Абдурахманов Г. М. Жужелица Абдурахманова Carabus abdurakhmanovi Belousov. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 297

4. Абдурахманов Г. М. Жужелица Бессарабийская Carabus bessarabicus Fischer von Waldheim. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 289

5. Абдурахманов Г. М. Жужелица Босфорская Carabus bosphoranus Fischer von Waldheim. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 287

6. Абдурахманов Г. М. Жужелица Венгерская Carabus hungaricus Fabr. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 290

7. Абдурахманов Г. М. Жужелица Куманус Carabus cumanus Fischer von Waldheim. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 286

8. Абдурахманов Г. М. Зоогеографический анализ жужелиц рода Notiophilus (Carabidae, Coleóptera) Главного Кавказского хребта. Материалы XII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Алеф, 2010. С. 257.

9. Абдурахманов Г. М. Клычева С. М. Жизненные формы имаго жужелиц северо-восточного Азербайджана. Международный сборник научных трудов «Университетская экология», 2010. С. 99

10. Абдурахманов Г.М., Лысенко И.О. Биологическое разнообразие. Измерение и оценка. Махачкала, 2008. 112 с.

11. Абдурахманов Г. М. Сайдиева Э. А. Эльдерханова 3. М. Гаджиева Э. М. Зоогеографические особенности жужелиц летящих на свет. Материалы XII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Алеф, 2010. С. 267

12. Абдурахманов Г. М. Фауна и особенности распространения жужелиц рода Nebria (Carabidae, Coleóptera) Главного Кавказского хребта. Материалы XII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала: Алеф, 2010. С. 259

13. Абдурахманов Г. М., Клычева С. М. Видовой состав и географическое распространение жужелиц Северо-восточного Азербайджана. Международный сборник научных трудов «Университетская экология», 2010. С. 87

14. Абдурахманов Г.М, Белоусов И. А. Жужелица Эквалицепс Carabus boeberi aequaliceps Reitter. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 292

15. Абдурахманов Г.М, Магомедов К. М. Жужелицы аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы IV научной сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 1990. 11 стр.

16. Абдурахманов Г.М. Видовой состав и родовой анализ жужелиц Самурского леса. Экологический журнал Дагестана. Материалы международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 2000 .

17. Абдурахманов Г.М. Жужелица Абдурахманова Carabis abdurakhmanovi Belousov. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Очень редкий вид. «Красная книга Дагестана» Махачкала: изд-во «Дагпресс», 1998. 1 стр.

18. Абдурахманов Г.М. Жужелица Адамса Carabus adamsi hollbergi Mannerheim Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: III категория. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

19. Абдурахманов Г.М. Жужелица Бессарабийская Carabus bessarabicus Fischer von Waldheim. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Редкий вид. «Красная книга Дагестана» Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

20. Абдурахманов Г.М. Жужелица Босфорская Carabus bosphoranus Fischer von Waldheim. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Редкий вид. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

21. Абдурахманов Г.М. Жужелица Венгерская Carabus hyngaricus Mingens Quensel Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: II категория. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

22. Абдурахманов Г.М. Жужелица Кавказская Carabus caucasicus Adams. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: II категория. Сокращающийся в численности вид. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

23. Абдурахманов Г.М. Жужелица Куманус Carabus cumanus Fischer von Waldheim Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Очень редкий вид. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

24. Абдурахманов Г.М. Жужелица Макропус Carabus macropus Chaudoir. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

25. Абдурахманов Г.М. Жужелица Маурус Carabus maurus Adams. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Редкий вид. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

26. Абдурахманов Г.М. Жужелица Фауста Carabus fausti Dohm. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: Iкатегория. Очень редкий вид. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

27. Абдурахманов Г.М. Жужелица Шахдагская Carabus boeberi schachensis Mandl. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

28. Абдурахманов Г.М. Жужелица Эдмунди Carabus edmundi Semenov. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Очень редкий вид. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

29. Абдурахманов Г.М. Жужелица Эквалицепс Carabus boeberi aequaliceps Rtt. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Очень редкий вид. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

30. Абдурахманов Г.М. Зоогеографическая характеристика жужелиц Курушского горного массива. Материалы конференции геогр. общ. Махачкала, 1992. 3 стр.

31. Абдурахманов Г.М. К анализу жизненных форм жужелиц Восточной части Большого Кавказа, печатный, Материалы конференции молод, учен. Дагестана. Махачкала, 1981.

32. Абдурахманов Г.М. Красотел Пахучий Calosoma ssycophata Linn. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: III категория. «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

33. Абдурахманов Г.М. Красотел Сетчатый Callisthenes reficulatus Fabr. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: I категория. Очень редкий вид, «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

34. Абдурахманов Г.М. Щипавка Буцида Scarites bucida Pall. Отряд Жесткокрылые Coleóptera Семейство Жужелицы Carabidae Статус: II категория, «Красная книга Дагестана». Махачкала: изд-во «Даг пресс», 1998, 1 стр.

35. Абдурахманов Г.М. Эржапов Р. С. Кузин В. П. Биологические ресурсы Северо-Восточного Кавказа (экосистемы фауны жужелиц). Пятигорск, изд. АИТОНК. 2007. 15,1 п. л.

36. Абдурахманов Г.М., Абдурахманов В. Г., Меликова Н. М. Общая характеристика и видовой состав жужелиц рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) Дагестана. Сборник научных трудов «Университетская экология» Махачкала: «АЛЕФ», 2009. С. 69-74.

37. Абдурахманов Г.М., Абдурахманова Э. Г. Половая структура популяций жужелиц бархана Сарыкум. печатный, Сб. материалов VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Теберда 2005. 4 стр.

38. Абдурахманов Г.М., Абдурахманова Э. М., Нахибашева Г. М. Видовой состав жужелиц бархана Сарыкум, собранных на ловушку Барбера. Материалы VI международной конференции по биоразнообразию Кавказа, Нальчик,- 2004. 1 стр.

39. Абдурахманов Г.М., Абдурахманова Э. М., Нахибашева Г. М. Видовой состав и половое соотношение жужелиц бархана Сарыкум, Материалы VI международной конференции по биоразнообразию Кавказа. Нальчик,- 2004. 1 стр.

40. Абдурахманов Г.М., Багирова 3. Н. Фауна, зоогеография и вертикально-поясное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Самурского бассейна РД. Махачкала, АЛЕФ. 2008. 5,2 п. л.

41. Абдурахманов Г.М., Багомаев А. А. Анализ жужелиц реликтовых дельтовых экосистем южного равнинного Дагестана и Талыша, печатный, Сб.материалов VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Теберда, 2005. 6 стр.

42. Абдурахманов Г.М., Багомаев А. А. Джамалова 3. М. О видовом богатстве и зоогеографической структуре фауны жужелиц Самурского леса. Материалы международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала 2000.

43. Абдурахманов Г.М., Багомаев А. А. Зоогеографический анализ жужелиц реликтовых дельтовых экосистем южного равнинного Дагестана и Талыша. печатный, Сб. материалов VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Теберда, 2005. 6 стр.

44. Абдурахманов Г.М., Белоусов И. А. Жужелица Фауста Carabus fausti Dohrn. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 296.

45. Абдурахманов Г.М., Белоусов И. А. Жужелица Шахдагская Carabus boeberi schachensis Mandl. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 293.

46. Абдурахманов Г.М., Белоусов И. А. Жужелица Эдмунди Carabus edmundi Semenov. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 295.

47. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р. X. Материалы анализа сходства и различия фауны жужелиц Терско-Сунженской возвышенности и сходныхсопредельных территорий. Материалы V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. С. 1.

48. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова P. X. Материалы к видовому составу жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас,-2003. С. 2.

49. Абдурахманов Г.М., Гасанова Н. С. Зависимость распределения жужелиц от характера почвенного покрова, Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Нальчик, 2006. часть 2, С. 2.

50. Абдурахманов Г.М., Давыдова М. О. Видовой состав жужелиц аридных котловин Северо-Восточного Кавказа. Материалы международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2000.

51. Абдурахманов Г.М., Давыдова М. О. Зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-Восточной части Большого Кавказа, печатный, «Экологический журнал Дагестана», № 1, 1998 г. 21 стр.

52. Абдурахманов Г.М., Давыдова М. О. Итог изучения видового состава жужелиц Ирганайской аридной котловины Внутреннего горного Дагестана. Материалы V научной сессии энтомологов ДГУ Дагестана, Махачкала, 2001. 5 стр.

53. Абдурахманов Г.М., Давыдова М. О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин Северо-Восточного Кавказа. Материалы международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2000.

54. Абдурахманов Г.М., Давыдова М. О. Спектр жизненных форм жужелиц аридных котловин Северо-Восточного Кавказа, печатный, «Экологический журнал Дагестана», № 1, 1998. С. 19.

55. Абдурахманов Г.М., Ибрагимова Н. М. -С. Биологическое разнообразие жужелиц Курушского высокогорья. Материалы III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Нальчик: КБГУ,-2001.

56. Абдурахманов Г.М., Ильина Е. В. Жуки-жужелицы Ботлихской котловины. Мат. III Научной сессии энтомологов Дагестана. 2,5 стр.

57. Абдурахманов Г.М., Иманалиев Ш.Х., Нахибашева Г. М. Жужелицы Нукатлинского хребта (состав, экология, зоогеография). Махачкала: ИП Овчинников (АЛЕФ), 2009.

58. Абдурахманов Г.М., Иманмирзаев И. X. Нахибашева Г. М К фауне жужелиц Тляратинского (Гутонского) заказника, Материалы VIII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Нальчик, 2006. часть 2. 3 стр.

59. Абдурахманов Г.М., Иманмирзаев И. X., Нахибашева Г. М., Багомаев А. А. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Заказника «Тляратинский» Республики Дагестан. Махачкала: ИП Овчинников (АЛЕФ), 2009. 4 п. л.

60. Абдурахманов Г.М., Иманмирзаев М. X., Нахибашева Г. М., Багомаев А. А. Видовой состав, половое соотношение и сезонная динамика отдельных видов жужелиц Тляратинского района Дагестана. Юг России: экология, развитие. №3 2008. Махачкала. С. 55-61.

61. Абдурахманов Г.М., Клычева С. М Зоогеографическая характеристика жужелиц (Carabidae, Coleóptera) степных районов Юго-востока России и

62. Северо-востока Азербайджана. Юг России: экология, развитие. №1, Издательский дом «Камертон» Москва, 2010. С. 63.

63. Абдурахманов Г.М., Клычева С. М. Общая характеристика, видовой состав и географическое распространение жужелиц (Carabidae, Coleóptera). Юг России: экология, развитие. №1, Издательский дом «Камертон» Москва, 2010. С. 53.

64. Абдурахманов Г.М., Магомедова М. 3. Особенности географического распространения эндемичных видов жужелиц рода Carabus на Кавказе. Юг России: экология, развитие. №3 2008 Махачкала. С. 36^13.

65. Абдурахманов Г.М., Магомедова С. Т. Аннотированный список жужелиц рода Bembidion Республики Дагестан. Сборник научных трудов «Университетская экология». Махачкала: «АЛЕФ», 2009. С. 106-111.

66. Абдурахманов Г.М., Магомедова С. Т. Зоогеографический анализ жужелиц рода Bembidion Республики Дагестан. Сборник научных трудов «Университетская экология». Махачкала: «АЛЕФ», 2009. С. 111-115.

67. Абдурахманов Г.М., Меджидова М. А., Ильина Е. В. Жужелицы Итум-Калинской котловины ЧИАССР. Материалы III научной сессии энтомологов Дагестана. 2 стр.

68. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В. Определитель и каталог жуков-чернотелок. Москва: КМК, 2011. 382 с.

69. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М. Жужелица Адамса Carabus adamsi Adams. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 291.

70. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М. Жужелица Кавказская Carabus caucasicus Adams. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 298.

71. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М. Жужелица Макропус Carabus macropus Chaudoir. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 294.

72. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М. Жужелица Маурус Carabus maurus Adams. Красная Книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. С. 288.

73. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М. Зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа, «Материалы V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. 1 стр

74. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М. Половое соотношение жужелиц Хивского района Дагестана. Университетская экология. Материалы Международной юбилейной научной конференции (20 21 апреля 2006). Махачкала - 2006. 2 стр.

75. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М., Исмаилова X. А. Биоэкологические особенности жужелиц (Carabidae, Coleóptera) прибрежных районов Терско-Кумской низменности. Biodiversity the Caspian Sea and its Coastal Ecosvstems. № 4, Москва, 2010. С. 92.

76. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М., Мусаев Р. А., Абдурахманов А.Г. Половое созревание жужелиц Шамильского района, Н/ изд. Университетская экология. Материалы Международной юбилейной научной конференции (20-21 апреля 2006), Махачкала, 2006. 3 стр.

77. Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г. М., Мусаева Р. А. Состав и географическое распространение жужелиц (Coleóptera, carabidae) Южного Дагестана. //Юг России: экология и развитие. 2009. №2. С. 60-66.

78. Абдурахманов Г.М., Халилова Э. А. Клычева С. М. Половая структура комплекса жужелиц, летящих на свет в условиях предгорного Дагестана. XI Международ, конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Назрань, 2009. С. 198-202.

79. Абдурахманов Г.М., Халилова Э. А., Гаджиева Э. М. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц. Университетская экология. Махачкала. 9-15.

80. Абдурахманов Г.М., Халилова Э. А., Гаджиева Э. М. Сезонная динамика лёта жужелиц. Университетская экология. Махачкала. 2009. С. 1519.

81. Абдурахманов Г.М., Халилова Э. А., Гаджиева Э. М.Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) летящих на свет. Университетская экология. Махачкала. 2009. С. 19-25.

82. Абдурахманов Г.М., Халилова Э. А., Клычева С. М. Ландшафтно -биотопическое распределение жужелиц в условиях внутреннегорного и предгорного Дагестана. XI Международ, конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Назрань 2009. С. 209-213.

83. Абдурахманов Г.М., Халилова Э. А., Клычева С. М. Сезонная динамика летящих жужелиц в условиях внутреннегорного и предгорного Дагестана. XI Международ, конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Назрань 2009. С. 202-205.

84. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф. С. Видовой состав и зоогеографический анализ жужелиц рода Carabus Карачаево-Черкесской Республики. Материалы VI международной конференции по биоразнообразию Кавказа, Нальчик, 2004. 1 стр.

85. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф. С. Материалы к видовому составу и зоогеографическому анализу жужелиц рода pterostichus Карачаево

86. Черкесской Республики. Материалы VI международной конференции по биоразнообразию Кавказа, Нальчик, 2004. 1 стр.

87. Абдурахманов Г.М., Хашиева JI. С. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия, печатный, Сб. материалов VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Теберда, 2005. 5 стр.

88. Абдурахманов Г.М., Хашиева Л. С. Материалы к видовому составу жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия. Материалы VI международной конференции по биоразнообразию Кавказа. Нальчик, 2004. 1 стр.

89. Абдурахманов Г.М., Хашиева Л. С., Точиев Т. Ю. Жужелицы Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия, монография, Махачкала: «Юпитер», 2005. 8 п. л.

90. Абдурахманов Г.М., Шохин И.В., Олейник Д.И. Pentodon algerinus -новый вид жуков-носорогов (Coleóptera: Scarabaeidae: Dynastinae) для фауны России из Дагестана. Юг России: экология, развитие. №3. Изд. дом «Камертон» Москва, 2011г., Стр. 96- 110.

91. Абдурахманов Г.М., Шохин И.В., Олейник Д.И. Родовой анализ фауны пластинчатоусых жуков Республики Дагестан Вестник Дагестанского государственного университета. Естественные науки. №1. Махачкала, 2011. С.

92. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. 260 с.

93. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие // М.: Школа, 1996. 384 с.

94. Андреев, B.JI. Классификационные построения в экологии и систематике / В.Л. Андреев. М: Наука, 1980. - 142 с.102.

95. Атаев З.В. Ландшафтная структура предгорного Дагестана. // В сб. «Анчения». Воронеж: изд-во Вор.Гу. 1988. С. 79-89.

96. Басангова Н.О. Фауна важнейших семейств почвенных жесткокрылых Калмыкии (Coleóptera: Carabidae, Tenebrionidae, Scarabacidae) и некоторые закономерности ее распределения в зависимости от состава почвы. -Автореферат диссертации, Л., 19826, 18 с.

97. Басангова Н.О., Манджиев Э.Л. О корреляции между плотностью почвообитающих жесткокрылых и содержанием ионов воднорастворимых солей в почве. Вест. ЛГУ, 1981,15, с. 5-12.

98. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. // Журнал общ. Биол. 1966. т. 27. вып. 1, с. 5-21.

99. Бекман Ю.И. Энтомологическая поездка в Дагестан летом 1901 г. -Реек, энтом. обозр. 1902, т.П, №2, с. 108-111.

100. Белоусов И.А. Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleóptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2008. 18 с.

101. Белоусов, И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. I. Виды группы Trechus liopleurus Chd. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. 1987. - Т. 66, вып 3. - С. 591-601.

102. Белоусов, И.А. Новые виды рода Pterostichus Bon. (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа / И.А. Белоусов. в кн. Насекомые Кавказа: фауна, систематика, географическое распространение - Махачкала, 1991. С. 8-27.

103. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959. 703с.

104. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Calathus Bon. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. Обозр. 1984. т. 63, вып. 4. с. 751-767.

105. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Laemostenus Bon. (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. 1. Виды группы koenigi Rtt. // Энтом. Обозр. 1985. т. 64, вып.З. с. 554-562.

106. Верещагина Т.Н. Жужелицы трибы Sphoprini (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. Автореф., 1986, 24с.

107. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. // Определитель Ростовского университета. Ростов-на-Дону, Т. 2,1980. - 328 с.

108. Гасанов Ш.Ш. Эколометрия. Махачкала, 2008. 260 с.

109. Гвоздецкий Н.А. Кавказ, М. 1963, 263 с.

110. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа // М.: Изд. МГУ, 1954. 208 с.

111. Гвоздецкий Н.А.Ландшафтное картографирование., 1972. С. 97 118

112. Гиммельрейх В.А. География Дагестанской АССР // Махачкала, 1970. 100 с.

113. Григорьева Т.Г. Пути использования агромероприятий в борьбе с проволочниками. В кн.: Тез. II экол. Конф. Киев, 1950, ч. 1, с. 40-45.

114. Гюль К.К., Власова СВ., Кисин И.М., Тертеров А.П. Физическая география Дагестанской АССР // Махачкала: Даг.книжн. изд-во, 1959. 250 с.

115. География и мониторинг биоразнообразия. / Коллектив авторов под ред. Касимов Н.С, Романова Э.П., Тишков А.А. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - 432 с.

116. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону. 1951, 454 с.

117. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской АССР // Махачкала: Даггосизд., 1926. 130 с.

118. Заговора А.В. Книжная стеблевая совка (Cria minuscule Hbn.) в восточной степи Украины в 1930-1934 гг. Защита раст., 1935, №1, с.47-52.

119. Зайцев Ф. А., 1917. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказского края. «Изв. Кавказского музея», т. XI.

120. Зайцев Ф. А., 1928. Обзор хрущей Кавказа в связи с их распространением в крае. «Изв. Тифлисск. Политехнич. Ин-та», вып. 3.

121. Зайцев Ф. А., 1941. О нахождении мраморного хруща в Закавказье. Сообщ. АН Гр. ССР, т. II, № 8.

122. Зайцев Ф. А., 1947. Обзор Кавказских представителей трибы Sericini (Coleóptera, Scarabaeidae), Тр. ин-та зоологии АН ГССР, т. XI.

123. Зайцев Ф. А., 1956. Определитель жесткокрыльц, повреждающих сельскохозяйственные культуры в Грузии (на груз. яз.). Тбилиси.

124. Зайцев Ф.А. 1924. Обзор Кавказских видов жесткокрылых из триб Hopliina Glaphurina (Coleóptera, Scarabaeidae) // Зап. Научно-прикл. отд. Тифл. ботан.сада. Тифлис. 3: 1-28.

125. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notiophilina, Epactiina, Elaphrina. Изв. Кавк. музея, 1915а, т.9, вып. 2, с. 135-144.

126. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. III. Scaritina. -Изв. Кавк. музея, 19156, т.9, вып. 3, с. 231-242.

127. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. IV. Lebiina, Galeritina. Изв. Кавк. музея, 1916а, т. 10, с. 71-73.

128. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. Y. Chlaenina. -Изв. Кавк. музея, 19166, т. X, с. 237-252.

129. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказского края (Coleóptera, Carabidae). Изв. Кавк. музея, 1918, т. XI, вып. 3-4, с. 261-271.

130. Зайцев Ф.А.Представители подрода Procerus Dej. на Кавказе и сопредельных странах (Coleóptera, Carabidae). В кв.: Закавказ. краевед, сб. Серия А. Естествознание 1,1930, с. 352-364.

131. Залибеков З.Г. Почвы равнинной зоны Дагестана / В сб.: Почвенные и растительные ресурсы Дагестана. 4.2. Махачкала, 1995.

132. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Северо-западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Автореферат, 1989. 24 с.

133. Замотайлов А.С. Жужелицы рода Deltomerus Motsch. (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. I. Описание новых видов и подвидов. Энтомол. обозр., 1988, т. 67, вып. 3. с. 530-548.

134. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Северо-западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Автореферат, 1989. 24 с.

135. Замотайлов А.С., Крыжановский O.JI. Материалы к изучению Кавказских жужелиц трибы Pterostichini (Coleóptera, Carabidae). Энтомл. обозр., 1992, №2. - с. 351-358.

136. Зверезомб-Зубовский Е.В. Вредители сахарной свеклы. Изд. АН УССР, Киев, 1957, 276 с.

137. Зимина Р.П., Панфилов Д.В. В кн.: Высокогорная геоэкология. М., 1976, с. 18-19.

138. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus (Carabidae). Русск. энтом. обозр. т. 13,1913, с. 151-160.

139. Зонн СВ. Опыт естественноисторического районирования /Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана M.-JL: АН СССР, 1946. С.49-71.

140. Зонн СВ. Почвы Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. Т.1. М.: АН СССР, 1940. С.94-102.

141. Калюжная Н.С. Обзор жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) Северо-западного Прикаспия. Энтомол. обозр., 1982, т. 61, вып. I, с.67-79.

142. Калюжная Н.С. Фауна и экология жесткокрылых (Carabidae, Tenebrionidae, Curculionidae) северо-западного Прикаспия. Автореф. дисс. JI., 1983.-23 с.

143. Катаев Б.М. Жужелицы группы Oblitus рода Harpalus Latr. (Coleóptera, Carabidae). Энтом. обозр., LXXII, 1, 1993.-е. 65-94.

144. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus, близкие к Harpalus pumilis (Coleóptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. 1990, Т. 11. С. 91-124.

145. Катаев Б.М. Новые данные о жужелице родов Pangus и Harpalus (Coleóptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. JI: Наука, 1987. Т. 10.

146. Керимханов С.У. Почвы Дагестана // Махачкала: Дагкнигиздат, 1976. 120 с.

147. Коваль Ю.В. Хищники колорадского жука. Защита раст., 1968, №4, с. 52.

148. Коваль Ю.В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозе картофельного поля Черновицкой области УССР. Автореф. Дисс. Д., 1970. 11 с.

149. Крыжановский O.JI. Жуки подотряда Adephaga: Семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Фауна СССР, жесткокрылые, том I, вып. 2. M.-JL, 1983а, 320с.

150. Крыжановский О.Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. Опред. по фауне СССР, изд. зоол. ин-та АН СССР, М.; Л., 1953, №52, 134 с.

151. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch. W. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. - Энтом. обозр., 1962, т. XLI, вып. 1, с. 163-181.

152. Крыжановский О.Л. Принципы зоогеографического районирования суши. Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975. - с. 125

153. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы. - В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1965а, т. II, с. 29-77.

154. Крыжановский О.JI. Состав и происхождение фауны Средней Азии. М., Л.: Наука. 19656-. 419 с.р

155. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Новые и малоизвестные виды надтрибы Pterostichitae (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. Энтом. обозр., 19836, т. XII, вып. 3, с. 529-537.

156. Кряжева Л. П. (сост.). Методические указания по выявлению, прогнозу развития, вредоносности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализации сроков борьбы. 2-е изд. Л., 1977. 23 с.

157. Кряжева Л. П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) и особенности развития ее преимагинальных фаз. В кн.: Мат. научн. сессии энтом. Дагестана. Махачкала, 1972, с. 33-36.

158. Кряжева Л. П. Факторы, оказывающие влияние на численность и врединосность хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleóptera) в зоне Предкавказья. Зоол. ж., 1966, т. 45, вып. 2, с. 185-194.

159. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницы в зоне Предкавказья. Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1963, вып. 18, с. 266274.

160. Кряжева Л.П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Gz. в зависимости от поведения ее личинок. В кн.: поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского хозяйства. Минск, 1981, с. 138-141.

161. Кряжева Л.П. Зависимость поведения имаго хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) от температуры среды и сезонные и суточные изменения предпочитаемых температур. Тр. XIII Междунар. энтомол. конф. (Москва, 1968), Л., 19716, т. I, с. 406.

162. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация сроков борьбы с нею. М., 1965, 18 е., I карта.

163. Кряжева JI.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleóptera). Бюл. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1971а, №15, с. 29-33.

164. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1969, вып. 34, с. 130-136.

165. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л.; М., 1962. 32с

166. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zabrus. В кн.: Распространение главнейших вредителей сельскохозяйственных культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975, с. 52-55.

167. Кузнецов Н.И, Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки императорской АН. СПб, 1909. Т.24. №1.174 с.

168. Курнаков В.Н. К познанию фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. Энтомол. обозр., 1958, т. 37, вып.2, с. 414-431

169. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. Сборн. статей «Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931, с. 147-155.

170. Лучник В.Н. Заметка о некоторых видах рода Bembidion Latr. Изв. Моск. энт. общ., т. II, 19226, с. 68.

171. Лучник В.Н. Заметка о хлебной жужелице. Изв. Ставр. Станции защ. раст., т. IY, 1928, с. 50-53.

172. Лучник В.Н. Заметки о Cicindela riparia Dej. и С. montícola Men Изв. Ставр. энтом. общ., т. II, 1926. - с. 35-37.

173. Лучник В.Н. Заметки о скакунах и жужелицах русской фауны. Русск. энтом. обозр., т. X, 1910, с. 140-148.

174. Лучник В.Н. Замечания о некоторых видах рода Platysma (Bon.) Палеарктической фауны. Русск. энтом. обозр., т. XIII, 1913, с. 438-444.

175. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Изв. Ставр. энтом. общ., т. IY, вып. I, 1927, с. 11-15.

176. Лучник В.Н. К фауне Carabina Ставропольской губернии. Русск. энтом. обозр. т. YIII, 1909а, с. 351.

177. Лучник В.Н. К фауне жужелиц Терской области. Русск. энтом. обозр., т. XI, 1911, с. 219-220.

178. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. Известия Кавк. музея, т. IX, 1915, с. 24-32.

179. Лучник В.Н. Новые или малоизвестные формы подрода Poecilus Bon. -Русск. энтом. обозр. т. XII, 19126, с. 409-413.

180. Лучник В.Н. О Platysmatina. Тр. Ставр. сельскохоз. ин-та, т.1, вып. 14, 1922а, с. 67-79.

181. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. Изв. Кавк. музея, т. X, вып. 4, 1917, с. 339-340.

182. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья. Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. I, вып. 5, 1921,с. 13-15.

183. Лучник В.Н. Подрод Poecilus (Bon.) рода Platysma (Bon.) и его секции. -Русск. энтом. обозр., т. XIY, 1914, с. 412-417.

184. Лучник В.Н. Список новых для Ставропольской губернии видов Cicilindelidae и Carabidae. Русск. энтом. обозр., т. IX, 19096, с. 208-209.

185. Магомедбеков P.A., Нахибашева Г.М. К фауне жужелиц Гумбетовского района. «Университетская экология». Сборник научных трудов Дагестанского госуниверситета. Махачкала 2009. С. 186-189.

186. Магомедбеков Р.Х., Алиева А.З., Махмудов И.А. Эколого-фаунистический обзор жужелиц рода Carabus Гумбетовского района. Родник. Сборник научных работ студентов, магистров, аспирантов и молодых ученых. Вып 10. Махачкала: АЛЕФ, 2009. С. 60-62.

187. Магомедбеков Р.Х., Гаджиалиев Э.Г. Эколого-фаунистический обзор жужелиц рода Harpalus Гумбетовского района. Университетская экология// Сборник научных трудов Дагестанского госуниверситета. Махачкала, 2009. С.-230-234.

188. Магомедбеков Р.Х., Мухтарова Г.М. Жизненные формы имаго жужелиц Гумбетовского района Дагестана. //Вестник Дагестанского государственного университета Вып. 2, Махачкала, 2011

189. Магомедбеков Р.Х., Мухтарова Г.М. Морфо-экологические адаптации жужелиц Гумбетовского района Дагестана. Вестник Дагестанского государственного университета. Вып.2. Махачкала, -2010

190. Мушкамбарова М.Г. Итоги работы и перспективы изучения роли насекомых в жизненных циклах гельминтов. — Изв. АН ТССР, сер. Биол. наук, 1978, №3, с. 65-70.

191. Насырова З.Э. Зоогеографическая и экологическая структура населения жужелиц (Carabidae) Апшеронского полуострова. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 19786, с. 78-97.

192. Насырова Э.З. Хищные жесткокрылые (Coleóptera: Carabidae, Caccinellidae) Апшеронского полуострова Азерб. ССР. Автореф. дисс. Баку, 1978а, 26 с.

193. Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х.Биоэкологические особенности жужелиц Гумбетовского района. Материалы Международной научной конференция «Биологическое разнообразие Кавказа. — Назрань: Пилигрим, 2008. С. 254-258.

194. Нахибашева Г.М., Магомедбеков Р.Х., Анохина A.A., Алиев А.З. Структура доминировании жужелиц рода Carabus Гумбетовского района. Университетская экология. Международный сборник научных трудов. -Махачкала: ИПЭ, 2010. С. 288-290.

195. Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Магомедбеков Р.Х., Абдурахманов Ш.Г. Биоэкологические особенности жужелиц Гумбетовского района Республики Дагестан. Юг России: экология, развитие. №1, Москва: «Квант». 2010. С. 84-92.

196. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 281 с.

197. Рекк Г. Ф., Корневые вредители сада и борьба с ними (на груз, яз.). Тбилиси. 1951

198. Рекк Н.Г. К изучению жужелиц Гомборского среднегорья. В кн.: 4-я научн. конф. мол. научн. сотр. и специал., Тбилиси, 1979, с. 7-10.

199. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии. В кн.: Докл. на конф. мол. ученых ин-та зоологии АН Груз.ССР. Тбилиси, 1978, с. 27-29.

200. Сайпулаева Б.Н. Зоогеографические особенности жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. В кн.: IX Съезд Всес. энтомол. общества, ч.2, Киев, 1984.-с. 137.

201. Сайпулаева Б.Н. Особенности стационарного распределения жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. Энтомол. обозр., 1986а, т.65, вып. 1. — с. 96-109.

202. Сайпулаева Б.Н. Состав и распределение жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. Автореф. JL, 19866. - 26 с.

203. Семенов Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые или жуки - Coleóptera. -В кн.: Животный мир СССР, Т. I. М.; Л., 19366, с. 439-453.

204. Семенов Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутныхживотных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.; JL, 1936а, 16 с.

205. Семенов-Тян-Шанский А.П., Медведев С.И. 1938. Добавление к монографии рода Eremasus Muís. (Coleóptera? Scarabaeidae), написанной L. Clouet des Persuches (1897) // Энтомол. обозр. 27 (3-4): 241-242.

206. Семенов-Тян-Шанский AJI. Основные черты развития альпийских фаун. - Изв. АНСССР. ОМЕН, 1937, с. 1211-1222.

207. Сигида С.И. Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольской возвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Минск: Б.И., 1978.-с. 215.

208. Сигида С.И. Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности. В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное пользование. Элиста, 1982, с. 102-107.

209. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1985, т.64, вып. 3, -с. 533-537.

210. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа. Вестник СПбГУ, сер.З, вып. №17, 1992. - с. 13-21.

211. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр. 1979, т. 58, вып. 4, с. 770-775.

212. Солдатов А.С. Почвы высокогорных районов южного Дагестана. // Тр. секторов ботаники и почвоведения, изд. Даг. Филиала АН СССР, 1950. Вып. 1. M.-JI., с. 85-111.

213. Сорокин Н.С. Колорадский жук (Leptinotarsa decimlincata Say) и его энтомофаги в условиях Ростовской области. Бюл. Всес. Ин-та защиты раст., 1976, №37, с. 22-27.

214. Список вредных насекомых СССР и сопредельных стран, ч.1. Вредители сельского хозяйства. Сост. Г.Я. Бей-Биенко, В.В. Гуссаковский. Под ред. А.Н.Штакельберг, 1932, XX, 500 с.

215. Утянская С.В. К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии. В кн.: Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979, с. 189.

216. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. Автореф. дисс., М., 1974, 35 с.

217. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М. «Наука», 1981а, 360 с.

218. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. Ж. общ. биол., 1973, т. 34, №4, с. 563570.

219. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). Зоол. журн., 1975, 54, №1, с. 49-66.

220. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). Зоол. журн., 1974, т.53, вып.5, с. 692-709.

221. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм таксонов как показатели направлений морфо-экологической эволюции (на примере семейства жуков-жужелиц Carabidae). В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. «Наука», 19816, с.31-46.

222. Эльдаров М.М. Зоогеографическое районирование Дагестана //Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1972. С. 36-37.

223. Эльдаров М.М., Акаев Б.А., Капустянская Н.Г., Абачев К.Ю., Львов П.Л. Физическая география Предгорного Дагестана // Межвуз. сборник научных трудов. Ростов-на-Дону, 1984. 136 с.

224. Яблоков-Хнзорян С.М. Жужелицы. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1976, 297 с.

225. Яблоков-Хнзорян СМ. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1961, 248 с.

226. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madzalis, Kasumkent, Achty. Bull. Soc. Nat. Mose., 1873, XLVI, N 1, p. 229-258.

227. Becker A. Reise nach dem Kaukasus. Bull. Soc. Nat. Mose., 1868, XLI, N 11, p. 191-233.

228. Becker A. Reise nach dem Magi-dagh, Schalbusdagh und Basardjusi. Bull. Soc. Nat. Mose, 1875, XLIX, N 1, p. 116-138

229. Becker A. Reise nach dem Schneebergen der sudlichen Daghestans. Bull. Soc. Nat. Mose., 1874, XLVIII, N 1, p. 196-217.

230. Becker A. Reise nach dem sudlichen Daghestan. Bull. Soc. Nat. Mose, 1881. LVI, p. 199-208.

231. Becker A. Reise nach Derbent. -Bull. Soc. Nat. Mose, 1869, XLII, N 11, p. 221-251.

232. Becker A. Reise nach Krasnowodsk und Daghestan. Bull. Soc. Nat. Mose, 1878, LIII, p. 109-126.

233. Becker A. Reise nach Temir-chan-Schura und Derbent. Bull. Soc. Nat. Mose, 1871, XLIV, N 1-2, p. 290-302.

234. Becker A.1867. Noch einige Mittheilungen über Astrachaner und Sareptaer Pflanzen und insecten // Bull. Soc. imp. Nat, Moscou. 40: 104-115.

235. Belousov, I.A. A new aphaenopsoid genus of the tribe Trechini from the Caucasus (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, V.Y. Dolzhansky // Mitt. Münch. Ent. Ges. 1994a. - Bd. 84. - S. 59-63.

236. Belousov, I.A. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the West Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. 1997. - Vol. 20. - P. 87-100.

237. Belousov, I.A. A new Meganophthalmus species (Coleoptera, Carabidae, Trechini) from the west Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. 1999b. - Vol. 21. - P. 19-23.

238. Belousov, I.A. Le complexe générique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimée (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov. Sofia; Moscow; St. Petersburg: Pensoft Publishers, 1998.-256 p.

239. Belousov, I.A. Les espèces du sous-genre Bembidion (Bembidionetolitzkya) du Caucase (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Verh. naturwiss. Hamburg. 1994b. - Bd. 34. - S. 205-248.

240. Belousov, I.A. Nouveaux Carabes du Caucase (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov//Entomol. Basil. 1992a. - Vol 15. - P. 99-146.

241. Belousov, I.A. Review of the Caucasian species of the subgenus Peryphanes Jeannel (Coleoptera: Carabidae: Bembidion) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Stuttgarter Beitr. zur Naturkunde. Ser. A. 1996. - Nr. 549. - S. 1-40.

242. Belousov, I.A., Nouveaux Duvalîus Deelarouzée du Caucase et de l'Asie Centrale Soviétique (Col. Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov // Bull. Soc. Entomol. Fr. 1992b. - T. 96. - P. 283-288.

243. Breuning S. Monographie der Gattung Carabus. Best. Tad. europ. Coleopterea. 104-110. Troppan, 1932-1937, p. 1610.

244. Darlington PJ. Ecol. Monographs, 1943, vol. 13, p. 37-61.

245. Faldermann F. 1835. Fauna entomologicatrans-caucasica. Coleoptera. Bd. 1 Coleoptera persico-armeniaca // Nouv. Mem. Soc. imp. Nat. Moscou. Vol. 4.3141. P

246. Faldermann F. Fauna entomologica Transcaucasica. Coleoptera I—III. -Nouv. Men. Soc. Nat. Mose., 1835, vol. IV, p. 1-310; 1837, vol. V, 433 p. 1838, vol. VI, 338 p.

247. Jeannel, R., Révision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trechidae) / R. Jeannel // Mém. Mus. nation. Hist. Nat. Paris. 1960. - Sér. A. - T. 17, fasc. 3. -P. 155-216.

248. König E. Beitrage zur Coleopteren-Fauna des Kaukasus, 1-11, Wien.Entomol. XXIII, 1904, S. 140-142.

249. König E. Coleoptera caucasica. Die Sammlungen des kaukasischen Museums, Tiflis, 1899, S. 331-^15.

250. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase II. Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note préliminaire sur la systématique des Deltomerini. Rev. franc. D'Entom., 1960, XXVII, f. 4, p. 267277.

251. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. IV. Noveaux Carabiques du Caucase. Rev. franc. Entomol., 1962, t. XXIX, f. 1, p. 32^3.

252. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. Note sur les especes reunites pour le nom de Carabus protensus Schaum. (Coleoptera, Carabidae). Bull. Soc. Entomol. Er., 1970, t. 75, p. 156-170.

253. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. VI. -Nouv. Rev. entomol., 1972, t. 2, p. 111-115.

254. Kurnakov, V.N. Beiträge zur Kenntnis der kaukasischen Laufkäferfauna (Coleoptera, Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. / V.N. Kurnakov // Opusc. Entomol. - 1961. - Bd. 26. - S. 209-227.

255. Kurnakov, V.N. Les Trechini de la faune souterraine de l'Abkhazie / V.N. Kurnakov // Rev. fr. Entomol. 1959. - T. 26, fasc.4. - P. 231-236.

256. Reitter E. 1892. Bestimmungstabellen XXIV. Lucanidae, coprophagen Scarabaeidae. Brunn, 230 SS.

257. Reitter E. 1898. BT XXXVI II. Dynastini, Euchirini, Pachypodini, Cetonini, Valgini, Trichiini. Brunn, 93 SS.

258. Reitter E. 1901. BT L. Melolonthidae, I-III. Brunn (1902); 92-303.

259. Reitter E. 1903. BT LI. Rutelini, Hopliini, Glaphyrini. Brunn, 27-158.

260. Reitter E. 1909. Fauna Germanica, II. Stuttgart, 301-345.

261. Scherney F. Unsere Laufkafer, ihre Biologie und wirtschafttliche Bedeutung. Berlin, Neue Brehm-Buchered, 1959, H. 245, 80 s.

262. Scherney F. Untersuchungen über Vorkommen und wirtschaftliche Bedeutung räuberisch lebender kafer in Feldkulturen. Z. Pflanzenbau u. Pflanzenschutz, 1955, Bd. 6 (50), S. 49-73.

263. Semenov A. 1899. Coleoptera asiatica nova. VIII. // Horae Soc. ent. ross. 32: 632-656.

264. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VII. Horae Soc. entomol.Ross., 1898, t.31, p. 542-554; 559-602; 1898, t. 32, p. 280-290; 604-615; 1900, t. 34, p. 88-98.

265. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VIII. Horae Soc. entomol.Ross., 1895, t.29, p. 242-250; 303-327.

266. Semenov A. Symbolae ad cognitionem generic Carabus (L.). A.Mor., 1, 11. -Horae Soc. entomol. Ross., 1896, t. 30, p. 193-229; 1898, t. 31, p. 316-541.

267. Tschitscherine T. Cenera des Harpalini des regions palearctique et paleanarctique. Horae Soc. entomol. Ross., 1901a, t. 35, p. 217-251.

268. Tschitscherine T. Contribution a la faune des Coleopteres de la Russie. -Horae Soc. Entomol. Ross., 1895, t. 29, p. 211-241.

269. Tschitscherine T. Matériaux pour server a létude des Feronicus . I-IV -Horae Soc. entomol. Ross., 1898, t. 32, p. 1-224.

270. Tschitscherine T. Notes sur les Platysmatini du Museum d'Histoire Naturelle de Paris, II, V, VIII. Horae Soc. Entomol. Ross., 1900, t. 34, p. 153-198.

271. Tschitscherine T. Platysmatyni nouveaue ou peu connus de I A sie orientale. — PyccK. 3htom. 06o3p., 19016, t.1, c. 239-260.

272. Zamotajlov, A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 2. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) / A.S. Zamotajlov // Senckenbergiana Biologica. Bd. 72 1991. - S. 53-105.

273. Zamotajlov, A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 3. Description of new species and preliminary diagnoses of larvae (Coleoptera: Carabidae) /A.S. Zamotajlov // Zoosystematica rossica. Bd. 75 -1994.-P. 75-92.