Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия

Хашиева, Лида Султановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия"

На правах рукописи

Хашиева Лида Султановна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и биологического разнообразия факультета экологии Дагестанского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Заслуженный деятель науки РД и РФ, академик РЭА,

профессор Абдуpax малое Г. М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Кетенчиев X. А., кандидат биологических наук, доцент Лысенко И. О.

Ведущее учреждение: Прикаспийский Институт

биологических ресурсов Дагестанского научного Центра РАН.

Защита состоится 12.07.2005 г. в 14— часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 10 июня 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Полные сведения о составе фауны того или иного региона можно привести лишь на основе исчерпывающих данных всестороннего анализа отдельных таксономических групп. Одной из таких групп в фауне республики Ингушетия, представляющих научный и практический интерес, является семейство Carabidae. Хотя энтомологические исследования в отдельных регионах и на Кавказе в целом имеют двухсотлетнюю историю, сведения о фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма прерывисты. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее формирования, а имеющиеся данные либо носят частный, либо общий характер. В связи с этим, эколого-фаунистическое исследование жужелиц является актуальным и в настоящее время.

Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых, распространенных во всех ландшафтных зонах, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. Число видов этого семейства оценивается 25 000 описанных видов (Крыжановский, 1983), а по подсчетам Базилевского (Basilewsky, пo: Ш^, 1977:2) - даже 40 000, что делает жужелиц одним из самых больших семейств не только среди жуков, но и вообще в царстве животных. В то же время, это одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся, примерно, в триасе. В фауне России семейство жужелиц насчитывает около 2 500 видов.

Будучи многочисленными, по своему видовому составу, жужелицы в своем большинстве не имеют тесной зависимости от каких либо узко специализированных факторов, что делает их удобным материалом для биоценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965,1983, Абдурахманов, 1983). А также, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой идеальный материал для изучения морфо-эко-логической адаптации организма к среде (Шарова, 1980).

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было проведение инвентаризации фауны жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия, а также проведение анализа в эколого-биологическом и зооге-ографическом аспектах.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и сезонную динамику жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин республики Ингушетия.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц исследуемого района.

3. Изучить комплексы жужелиц в различных экосистемах.

4. Изучить половую структуру жужелиц и ее динамику.

5. Изучить спектр жизненных форм жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия и закономерности их ландшафтно-биотопичес-кого распределения.

6. Провести зоогеографический анализ жужелиц района исследования.

7. Изучить роль жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин в естественных и антропогенных экосистемах, выделив редкие и исчезающие виды.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Выявлен видовой состав (129 видов из 38 родов) жужелиц, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Получены количественные данные по сезонной динамике активности имаго жужелиц, ландшафтно-биотопическому распределению, половой структуре и ее динамике. Установлена роль жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин РИ в естественных и антропогенных экосистемах.

Практическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для составления региональных кадастров карабидофауны, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курса «Зоология беспозвоночных» в ИнгГУ.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференций «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003; Нальчик, 2004). По материалам диссертации опубликовано 5 работ, 1 монография, 4 работы приняты к печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, б глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 214 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 18 рисунками.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Засл. деятелю науки РД и РФ, академику РЭА, профессору Абдурахманову Г. М. за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, работникам лаборатории ВИЗРа и лично И. А. Белоусову за оказанную помощь в определении материала.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (Coleoptera, Carabidae) ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Данная глава базируется на литературных данных по истории исследования фауны жужелиц Восточного Кавказа и района исследования, начиная с результатов экспедиции академика И. С. Палласа (1770 г.) по настоящее время.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ

Данная глава основана на литературных данных и включает подробное описание географического положения, рельефа, геологии, климатических условий, гидрографии, почвенного и растительного покрова.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили собственные сборы, произведенные в период с 2000 по 2004 год на территории Джейрахской и Таргимской котловин республики Ингушетия, материалы из коллекционных фондов ЗИН РАН, а также экспедиционные сборы научного руководителя Г. М. Абдурахманова (1988-1989).

Методика сбора жужелиц, в общем, не отличается от общепринятой методики сбора насекомых, обитающих в подстилке, почве и на их поверхности, однако есть и специфические особенности, которые нами также учитывались.

Мелкие жужелицы, живущие в подстилке, трухе были собраны просеиванием субстрата через энтомологическое сито (Рихтер, 1950). А виды жужелиц, обитающие около водоемов (виды родов: Bembidion, Tachys, Chlaenius), вылавливались методом «вытаптывания» или плеская водой места близ водоемов (гальку, камни), где они скрываются (Крыжановский, 1983).

Значительный материал нами был собран с использованием почвенных ловушек. Для этого нами применялись стеклянные банки диаметром 72-73 мм, ёмкостью 0,5 л, или легкие конические пластмассовые стаканы - ловушки Бар-бера (Barber, 1931). Для выяснения особенностей распределения жужелиц по биотопам, ловушки устанавливались во всех ландшафтно-географических зонах. На каждом пробном участке устанавливалось до 100 ловушек, которые расставлялись в две линии по 50, на расстоянии 0,5 м друг от друга.

Эффективным методом сбора Carabidae является лов на свет. Для этой цели нами использовалась коническая самоулавливающая световая ловушка с источником света ртутно-кварцевых ламп типа ПРК- 2-4-7.

За время полевых сборов собрано 8206 экземпляров имаго жужелиц.

Помимо метода систематического и географического анализов в данной работе применен и метод анализа жизненных форм, предложенный И.Х. Шаровой (1981).

При обработке материала для выделения доминантных видов использована шкала Ренконена (Renkonen, 1938). К доминантным отнесены виды, численное обилие которых составляло от 5% и выше от всех собранных экземпляров в пределах исследуемого района. Виды, обилие которых составляло от 1 до 5% выделены в субдоминанты. Пол определялся по морфологическим признакам.

Половой индекс (i) рассчитан по Бремеру (1929):

где f- количество самок данного вида,

m - количество самцов данного вида.

Определялся материал в лаборатории биоразнообразия Института прикладной экологии, лаборатории ВИЗРа под руководством И.А. Белоусова и частично в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН.

Обработка материала, построение дендрограмм, таблиц проводились на IBM в программе Microsoft Word.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ

4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района.

В данном разделе приводятся характеристики 38 родов жужелиц (объем рода, мировая фауна, фауна СНГ, России и Кавказа, приводятся виды района исследования и особенности их распространения).

4.2. Видовой состав и сезонная динамика популяций жужелиц

На территории исследуемого района нами собрано 8206 экземпляров жужелиц, относящихся к 129 видам из 38 родов (табл. 1).

Анализ видового состава показывает, что наибольшее число видов сосредоточено в родах: Harpalus - 19 видов (14,7%), Amara - 17 (13,2%), Carabus -13 (10%), Bembidion - 11 (8,5%), Pterostichus - 11 (8,5%). К доминирующим отнесено 20 видов из 12 родов.

По динамической плотности, т. е. по уловитости в почвенные ловушки, выделяются: Poecillus versicolor, Harpalus rufipes, H. rubripes, Laemostenus sericeus, Carabus exaratus.

Остальные 15 видов характеризуются меньшими количественными показателями и отнесены нами к субдоминантам.

Таблица № 1

Видовой состав и сезонная динамика численности жужелиц

№ Наименование вида апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

Family CARABIDAE

Subfamily CICINDELINAE

Supertribe CICINDEL1TAE

Tribe CICINDELINI

1 Genus Cicindela Linnaeus 1758

germanica Linnaeus, 1758 2 7

deserticola Faldermann, 1836 1 1 2

contorta Fischer von Waldheim 1828 2

montícola Menetries, 1832 2 1

campestris Linnaeus, 1758 1 6

desertorum Dejean, 1825 1

Subfamily CARABINAE

Supertribe NEBRIITAE

Tribe NEBRIINI

1 Genus Leistus Froelich, 1799

ferrugineus (Linnaeus, 1758) 2

fulvus Chaudoir, 1846 1

3 Genus Nebria Latreille, 1825

nigerrima Chaudoir, 1846 1

verticalis Fischer von Waldheim, 1828 2

Supertribe NOTIOPHILITAE

Tribe NOTIOPHILINI

4 Genus Notiophilus Dumeril, 1806

palustris (Duftschmid, 1812) 1

biguttatus (Fabricius, 1779) 1

Supertribe CARABITAE

Tribe CARABINI

5 Genus Calosoma F.Weber, 1801

sycophanta {Linnaeus, 1758) 1

denticolle Gebler, 1833 1

6 Genus Carabus Linnaeus, 1758

cumanus Fischer von Waldheim 1823 3 1 1

staehlini Adams 1817 9

convexus Fabricius 1792 4 26 15 13 4 2 2

bessarabicus Fischer von Waldheim 1823 8 14

hungaricus Fabricius 1792 1 2

exaratus Quensel 1806 3 9 21 323 52 15 2

adamsi Adams 1817 8 21 5 13 2 2

boeberi felix Semenov et Znojko, 1932 2

fossiger ingusch Zolotarev, 1913 1

osseticus Adams 1817 6 24 10 137 1 8

steveni schamyli Hampe, 1852 12 -

planipennis Chaudoir, 1846 6

clypeatus Adams 1817 1

Tribe CYCHRINI

7 Genus Cychrus Fabricius 1774

aeneus Fischer von Waldheim 1824 38 5 12 1 14

Supertribe ELAPHRITAE

Tribe ELAPHR1NI

8 Genus Elaphrus Fabricius 1775

uliginosus Fabricius 1775 1 1

Supertribe SCARITITAE

Tribe CLIVINI

9 Genus Clivina Latreille 1802

fossor (Linnaeus 1758) 2 3

Supertribe BROSCITAE

Tribe BROSCINI

10 Genus Broscus Panzer 1813

semistriatus (Dejean 1828) 1

11 Genus Broscosoma Rosenhauer, 1846

semenovi Belousov et Kataev, 1990 1

Supertribe TRECHITAE

Tribe TRECHINI

12 Genus Trechus Clairville 1806

liopleurus Chaudoir 1850 1 1 5

Tribe TACHYINI

13 Genus Elaphropus Motschulsky 1839

diabrachys (Kolenati 1845) 1

Tribe BEMBIDIINI

14 Genus Asaphidion Des Göns, 1886

austriacum Schweiger, 1975 2

15 Genus Bembidion Latreille, 1802

properans (Stephens 1829) 30 109 5 3 7

biguttatum (Fabricius 1779) 1

cyaneum Chaudoir, 1846 3

relictum Apfelbeck, 1904 8

rionicum Muller-Motzfeld, 1983 2

femoratum Sturm, 1825 1 3

distinquendum lindrothi De Monte, 1957 1

persicum Menetries, 1832 1 1

subcostatum Motschulsky, 1850 1 1

pulcherrimum, Motschulsky, 1850 2 3

decorum subconvexum K. Daniel, 1902 1 1 2

Supertribe PATROBITAE

Tribe DELTOMERINI

16 Genus Deltomerus Motschulsky 1850

abdurakhmanovi Zamotailov, 1994 1 3

Supertribe PTEROSTICHITAE

Tribe PTEROSTICHINI

17 Genus Stomis Clairville 1806

pumicatus (Panzer 1796) 1

18 Genus Poecilus Bonelli 1810

versicolor (Sturm 1824) 95 1439 415 26 57 49 6

stenoderus Chaudoir 1845 1 8 2 2 3

sericeus Fischer von Waldheim 1823 12 7 2 6 5 2 2

19 Genus Pterostichus Bonelli, 1810

niger (Schaller 1783) 1 1 6 2 1

lacunosus (Chaudoir 1844) 1

batesi Tschitscherine, 1894 6 15 25 16

inguchicus (Lutshnik, 1928) 1

leonisi Apfelbeck, 1904 1 2 1

vemalis (Panzer 1796) 2 1 2

anthracinus (llliger 1798) 2 1 1 2

strenuus (Panzer 1797) 3 11 1

chydeus tschetschenicus Tschitscherine, 1896 2 23 5 108 5 156

oblongopunctatus (Fabricius 1787) 34 195 16 2 39

fornicatus Kolenati, 1845 6 36 59 107 130 21

Tribe SPHODRINI

20 Genus Calathus Bonelli 1810

erratus Chaudoir.R.Sahlberg, 1827 2

melanocephalus (Linnaeus 1758) 10 12 10 2 101 51 3

halensis (Schaller 1783) 3 1 2

21 Genus Laemostenus Bonelli 1810

sericeus (Fischer von Waldheim 1823) 38 71 10 33 124 126 197

Tribe PLATYNINI

22 Genus Agonum Bonelli 1810

sexpunctatum (Linnaeus 1758) 1

viduum Panzer, 1797 1

fuliginosum Panzer, 1809 2 3

23 Genus Platynus Bonelli 1810

assimile (Paykull 1790) 15 125 6 16 2

24 Genus Anchomenus Bonelli 1810

dorsalis (Pontoppidan 1763) 12 18 13 6- 4

25 Genus Synuchus Gylllenhal 1810

vivalis (llliger 1798) 1

Tribe AMARINI

26 Genus Amara Bonelli 1810

aenea (De Geer 1774) 10 85 3 43 9 9

convexior Stephens, 1828 70 203 16 6 5

curta Dejean 1828 1 8 1

eurynota (Panzer 1797) 1 3 10

famélica Zimmermann 1832 2

familiaris (Duftschmid 1812) 3 2 2

ovata (Fabricius 1792) 13 35 11 5 4 2

similata (Gilllenhal 1810) 1

tibialis (Paykull 1798) 5 13 2 1

bifrons (Gylllenhal 1810) 10 6 1

erratica (Duftschmid 1812) 1 2

municipalis Duftschmid, 1812 2

saxicola Zimmermann 1831 1

cordicollis Menetries 1832 2

apricaria (Paykull 1790) 2 3 1 4 11

consularis (Duftschmid 1812) 1 1 3 5

equestris (Duftschmid 1812) 1 3 35 11 9

27 Genus Curtonotus Stephens 1828

aulicus(Panzer 1797) 12 3 2 2 153 11 1

28 Genus Zabrus Clairville 1806

spinipes (Fabricius 1798) 6

Supertribe HARPALITAE

Tribe HARPALINI

29 Genus Harpalus Latreille 1802

griseus (Panzer 1797) 1 7 5 2

rufipes (De Geer 1774) 26 37 97 41 593 74 15

calceatus (Duftschmid 1812) 1 1 4

tenebrosus Dejean 1829 2 2

honestus (Duftschmid 1812) 1 2 4 18 6

rubripes (Duftschmid 1812) 77 128 52 33 60 17 15

serripes (Quensel 1806) 15 7 3 1

picipennis (Duftschmid 1812) 3

anxius (Duftschmid 1812) 1 2 2 12 1

alpivagus Tschitscherine 1899 11 2 1 4

froelichi Sturm 1818 1

tardus (Panzer 1797) 6 32 4 4 11 2 3

latus (Linnaeus 1758) 3 22 8 3 4 3

smaragdinus (Duftschmid 1812) 1 1 1 9 1

cisteloides schouberti Tschitscherine, 1828 1

caspius (Steven 1806) 11 16 14 4 2 1

affinis (Schrank 1781) 34 23 13 5 19 2 1

distinguendus (Duftschmid 1812) 2

quadratus Chaudoir, 1846 2

30 Genus Ophonus Dejean 1821

nitidulus Stephens 1828 15 51 41 2 5 4

puncticollis Paykull, 1798 1 2

puncticeps (Stephens 1828) 1

rufibarbis (Fabricius 1792) 3 29 4 1 2

similis (Dejean 1829) 1

azureus (Fabricius 1775) 2 4 9 3 4 1

stictus Stephens 1828 1 2

Supertribe PANAGAEITAE

Tribe PANAGAEINI

31 Genus Panagaeus Latreille 1802

cruxmajor (Linnaeus 1758) 1

Supertribe CALLlSTlTAE

Tribe CALLISTINI

32 Genus Callistus Bonelli 1809

lunatus (Fabricius 1775) 1 1 2

33 Genus Chlaenius Bonelli 1810

coeruleus (Steven 1809) 7 8 77 1

vestitus (Paykull 1790) 1

Tribe LICININI

34 Genus Licinus Latreille 1802

cassideus (Fabricius 1792) 1 6 4 2

35 Genus Badister Clairville 1806

bullatus Schrank 1798 4 1 1

Supertribe LEBIITAE

Tribe LEBIINI

36 Genus Lebia Latreille 1802

cyanocephala (Linnaeus 1758) 1

cruxminor (Linnaeus 1758) 1 2

37 Genus Cymindis Latreille 1796

intermedia Chaudoir 1873 1

scapularis Schaum, 1857 1 2

vaporarionum Linnaeus, 1758 1 2

Supertribe BRACHININAE

Tribe BRACHININI

38 Genus Brachinus F.Weber 1801

crepitans (Linnaeus 1758) 7 8 10 2

600 2947 970 1170 1485 748 287

Относительное обилие комплексов видов жужелиц изменяется в течение вегетационного сезона. Увеличение активности имаго жужелиц на поверхности почвы связано с различными этапами жизненного цикла: периодом размножения, расселения, выходом молодых имаго из куколок.

Общая сезонная динамика активности жужелиц исследуемого района характеризуется максимумом в мае и относительно небольшим подъемом в июле-августе (рис. 1).

Рис. 1. Сезонная динамика активности жуяселиц Джейрахской и Таргимской котловин

Анализ сезонной динамики доминантных видов жужелиц показал, что движение их численности не подвержено резким колебаниям, однако проявляет строгую периодичность. Причем наблюдается постепенная смена активности одного доминантного вида другим (рис. 2-5).

В данном разделе приведены основные особенности закономерностей лан-дшафтно-биотопического распределения жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия (табл. 2)

Таблица 2

Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц

Количество особей в различных биотопах

интро- 30- нальны лесные экосистемы степные экосистемы луговые экосистемы антропогенные

е экоси- экоси-

стемы стемы

№ Наименование вида ïpera рек и ручьев 1менистые россыпи О а> с. >s 3 о о и «D С >S 2 X X со q л X к с; о с Ф 2 1 Ф 2 m S я t; to 1 0 г m Л 1 I ф Л X X 3 С о ç ó m о 1 ф 3 m 0 X Я с; о 1 о X X s о о 2 >. с; ф s ^ о >s s с л с я ю 2 >. с о s О >s s сады л

о <D о г> л О. л g

Ю о о с О. п и л о

1. Cicindela germanica L. 4 2 2 1

2. С. deserticola Faid. 1 3

3. С. contorta F.-W. 1 1

4. С. montícola Men. 1 2

5. C. campestris L. 1 3 2 1

6. C. desertorum Dej. 1

7. Leistus ferrugineus L. 2

8. L. ful vus Chaud. 1

9. Nebria nigerrima Chaud. 1

10. N. verticalïs F.-W. 2

11. Notiophilus palustris Duft. 1

12. N. biquttatus Fabr. 1

13. Calosoma sycophanta L. 1

14. C. denticolle G. 1

15. Cara bus cumanus F.-W. 1 1 1 1 1

16. C. staechlini Ad. 8

17. C. convexus Fabr. 8 28 23 2 1 4

18. С. bessarabicus F.-W. 17 5

19. C. hungaricus Fabr. 3

20. С. exaratus Quens. 29 291 18 2 31 24 5 15 10

21. C. adamsi Ad. 13 12 9 1 3 5 7 1

22. C. boeberi felix Sem. et Zn. 2

23. C. fossiger ingusch. Zalot. 1

24. C. osseticus Ad. 27 122 25 4 3 2

25. C. steveni schamyli Hampe. 2 10

26. C. planipennis Chaud. 3 3

27. C. clypeatus Ad. 2 1

28. Cychrus aeneus F.-W. 18 47 5

29. Elaphrus uliginosus Fabr. 2

30. Clivina fossor L. 2 1 2

31. Broscus semistriatus Dej. 1

32. Broscosoma semenovi Bel. et Kataev 1

33. Trechus liopleurus Chaud. 6 1

34. Elaphropus diabrachys Kol. 1

35. Asaphidion austriacum Schwelg. 2

36. Bembidion properans Steph. 21 72 58 2

37. B. biguttatum Fabr. 1

38. B. cyaneum Chaud. 3

39. B. relictum Apfelb. 8

40. B. rionicum Mull. 2

41. B. femoratum Sturm. 4

42. B. distinguendum lindrothi De. M. 1

43. B. persicum Men. 2

44. B. subcostatum Mötsch. 1 1

45. B. pulcherrimum Mötsch. 5

46. B. décorum subconvexum K. Dan. 4

47. Deltomerus abdurakhmanovi Zamot. 3 1

48. Stomis pumicatus Panz. 1

49. Poecilus versicolor Sturm. 311 285 163 6 1206 110 4 2

50. P. stenoderus Chaud. 12 1 1 1 1

51. P. sericeus F.-W. 18 1 3 3 2 8 1

52. Pterostichus niger Schalf. 3 6 2

53. P. lacunosus Chaud. 1

54. P. batesi Tschitsch. 6 24 13 1 18

55. P. ingushus Lutch. 1 2

56. P. leonisi Apfelb. 3 1

57. P. vernalis Panz. 2 3

58. P. anthracinus llliger. 1 1 2 2

59. P. strenuus Panz. 1 4 6 3 1

60. P. chydeus tschetschenicus Tschitsch. 20 75 25 2 5 143 6 21

61. P. oblongopunctatus Fabr. 9 62 199 7 11 2 1

62. P. fornicatus Kol. 80 85 30 121 25 6 3 7

63. Calathus erratus CR. Schalf. 2

64. C. melanocephalus L. 21 1 6 14 63 29 17 1 36 1

65. C. halensis Schaller. 3 3

66. Laemostenus sericeus F.-W. 13 35 29 26 287 37 45 127

67. Agonum sexpunctatum L. 1

68. A. viduum Panz. 1

69. A. fuliginosum Panz. 2 3

70. Platynus assimile Payk. 11 44 96 12 1

7I Anchomenus dorsalis Pontop 26 3 11 9 5 2

72 Synuchus vivalis llliger 1

73 Amara aenea Deg 12 20 1 32 51 3 11 39

74 A convexior Steph 12 40 12 188 48

75 A curta Dej 9 1

76 A eurynota Panz 1 12 1

77 A famélica Zim 1 1

78 A familiaris Duft 3 2 2

79 A ovata Fabr. 5 22 21 4 14 3 1

80 A similata Gyllen 1

81 A tibialis Payk. 2 8 8 3

82 A bifrons Gyllen 4 3 8 2

83 A. erratica Duft. 2 1

84 A. municipals Duft 2

85 A saxícola Zimm 1

86 A cordicollis Men 2

87 A. apricana Payk. 5 1 1 2 10 1 1

88 A. conculans Duft 2 2 3 4

89 A eguestris Duft. 1 24 9 5 18 2

90 Curtonotus aulicus Panz. 10 9 2 98 62 2

91 Zabrus spinipes Fabr. 6

92 Harpalus griseus Panz. 1 1 13

93 H. rufipes Deg. 225 11 14 135 63 294 98 13 34

94 H. calceatus Duft 6

95 H. tenebrosus Dej 2 2

96 H. honestus Duft. 10 2 1 1 4 2 11

97 H. rubripes Duft. 89 14 7 19 43 143 36 6 7 18

98 H. sernpes Qens. 5 2 18 1

99 H. picipennis Duft 3

100 H. anxius Duft 6 2 2 3 3 2

101 H. alpivagus Tschitsch 9 2 7

102 H. froelichi Stumri 1

103 H. tardus Panz. 8 4 8 15 27

104 H. latus L. 7 9 1 16 4 1 3 2

105 H. smaragdinus Duft 4 4 3 1 1

106 H. cisteloides schouberti Tschitsch 1

107 H. caspius Steven 12 10 3 2 11 10

108 H. affinus Schrank 13 11 8 58 2 5

109 H. distinguendus Duft. 2

110 H. quadratus Chaud. 2

1U Ophonus modulus Steph. 80 5 10 18 5

112 O. puncticollis Payk 1 2

113 O. puncticeps Steph 1

114 O. rufibarbis Fabr 34 2 1 2

115 O. similis Dej. 1

116 O. azureus Fabr 11 3 1 4 1 2 1

117 O. stictus Steph 2 1

118 Panagaeus cruxmajor L. 1

119. Callistus lunatus Fabr. 1 1 1 1

120. Chlaenius coeruleus Stev. 66 7 9 1

121. Ch. vistitus Payk. 1

122. Licinus cassideus Fabr. 1 5 3 1 2 1

123. Badister bullatus Schrank 4 2

124. Lebia cyanocephala L. 1

125 L. cruxminor L. 2 1

126. Cymindis intermedia Chaud. 1

127. C. scapularis Schaum. 2 1

128. C. vaporariorum L. 1 2

129. Brachinus crepitans L. 16 1 3 2 1 2 2

Общее количество экземпляров в каждом биотопе О) 1239 1297 о> [■- о о CD 2136 1076 см см ■ЧГ Г) ю СО «N СО ш CD СП

Общее количество видов в каждом биотопе 15 58 45 36 34 57 22 40 23 17 10 33

Жужелицы степных экосистем. Для днищ Джейрахской и Таргимской котловин характерна мозаичность растительного покрова, обусловленная неравномерным развитием отдельных растений и их групп в зависимости от колебаний увлажнения. По характеру растительности здесь достаточно четко различаются три подтипа степей, развивающиеся на черноземных, карбонатно-суг-линистых почвах: разнотравно-злаковые степи, близкие к луговым; разнотрав-но-злаково-полынные степи; дерновинно-злаковые степи.

Спектр жужелиц степных экосистем включает 3634 экземпляра 75 видов (58%), относящихся к 29 родам. Основной фон жужелиц степных биотопов исследуемого района составляют широко распространенные голарктические роды: Carabus, Poecilus, Curtonotus, Amara. Наибольшим разнообразием видов представлены рода: Amara - 13 видов, Harpalus - 12, Pterostichus - 7, Carabus - 6, Ophonus - 5, Cicindela - 4, Poecilus - 3 вида.

14 видов нами отмечено только в степных ландшафтах: Nebria rigerrima, Calosoma denticolle, Broscus semistriatus, Elaphropus diabrachys, Stomis pumjcatus, Pterostichus leonisi, Calathus erratus, Synuchus vivalis, Amara curta, A. cordicollis, Harpalus distinguendus, Lebia cyanocephala, Cymindis intermedia и С. vaporariorum. Из них только в разнотравно-злаковых степях- 3 вида, в злаково-полынных степях - 2 вида, в дерновинно-злаковых - 3 вида.

Остальные виды проявляют экстразональность.

Жужелицы лесных экосистем. Лесная растительность горной части Ингушетии приурочена к макросклонам Бокового и Скалистого хребтов на серых лесных маломощных скелетированных тяжелосуглинистых почвах.

Эколого-фаунистические исследования нами проводились в сосновых лесах, приуроченных к северным макросклонам Бокового хребта (в 150 м от с. Армхи на абсолютной высоте 1400 м) и южным макросклонам Скалистого хребта (в 500 м от разв. Лейми на высоте 1700 м над уровнем моря), а также в смешанных лесах в окрестностях развалин Верхнего Озига на высоте 1600 м над уровнем моря (Таргимская котловина).

Кроме того, в пределах смешанных лесов нами обследованы особые микроландшафты - лесные поляны, приближающиеся по типу растительности и гидротермического режима к луговым комплексам.

Общий спектр жужелиц лесных экосистем составляет 2676 экземпляров 71

вида (55%) жужелиц, относящихся к 22 родам. Фоновыми для лесных экосистем являются такие мезофильные виды, как Carabus convexus, С. adamsi, С. osseticus, С. exaratus, Cychrus aeneus, Pterostichus oblongopunctatus, Pt. chydeus tschetschenicus, Platynus assimile, Laemostenus sericeus.

Стенотопность к лесным экосистемам в исследуемом районе проявляют 7 видов: Cychrus aeneus, Pterostichus lacunosus, Agonum viduum, Amara similata, A. caxicola, Calosoma sycophanta, Ophonus similis. Из них только в сосновых лесах - 2 вида, только в смешанных - 4 и 1 вид отмечен только на лесной поляне.

Ландшафтное распределение большинства видов в лесных экосистемах относительно равномерное. По динамической плотности в лесах первое место занимают такие эврибионтные виды как Poecilus versicolor, Laemostenus sericeus, полизональные мезофилы Carabus exaratus, C. osseticus.

Жужелицы луговых экосистем. Луговая растительность располагается на высоте от 1600 до 3700 м над уровнем моря на горно-луговых почвах. Луга горной Ингушетии четко подразделяются на два типа: субальпийские и альпийские.

В комплексах луговой растительности нами выявлено 284 экземпляра 36 видов жужелиц, относящихся к 16 родам. Из них 19 видов встречаются в субальпийских лугах, 13 - в альпийских и только 4 вида являются общими для обоих типов лугов. В исследуемой фауне стенотопность к условиям луговых экосистем проявляют 12 видов: Cicindela desertorum, Nebria verticalis, Notiophilus palustris, N. biquttatus, Carabus staehlini, С hungaricus, C. boeberi felix, C. fossiger ingusch, Broscosoma semenovi, Asaphidion austriacum, Deltomerus abdurakhmanovi, Amara municipalis. Остальные виды обнаруживают экстразональность.

Жужелицы интразональных экосистем. В интразональные ландшафты нами выделены такие элементы рельефа, как поймы рек и ручьев, каменистые россыпи, возникающие в результате эрозии и проникающие в разнообразные стации. Интразональные биотопы вносят существенное разнообразие в структуру фауны жужелиц, являясь местообитаниями гигрофильного характера.

Общее количество видов, зарегистрированных нами в интразональных биотопах составляет 63,5% (71 вид, относящийся к 22 родам). Из них в околоводных биотопах зарегистрировано 13 видов, под камнями - 56, оставшиеся 2 вида являются общими не только для интразональных биотопов, но и для лесных и степных.

Виды интразональных биотопов встречаются в широком ландшафтно- зональном диапазоне, хотя многие из них проявляют приуроченность к определенным условиям (например, большинство видов Bembidion, встречающиеся только по берегам рек и ручьев).

Жужелицы антропогенных экосистем. В качестве антропогенных экосистем нами происследованы частные сады и огороды в условиях гор (с. Ольгетти - 1350 м, с. Ляжги -1450 м над уровнем моря).

В агроэкосистемах нами зарегистрировано 33 вида (25,6%) жужелиц, относящихся к 13 родам. Доминирующими в агроэкосистемах являются виды родов: Poecilus, Amara, Harpalus, Pterostichus. В подавляющем своем большинстве - это эврибионтные элементы горностепных, лесных и луговых комплексов.

Сравнительный анализ комплексов жужелиц в различных ландшафтных биотопах показал, что наибольшее разнообразие видов (75) сосредоточено в

степной зоне. При этом нужно отметить и динамическую плотность (3630 экземпляров).

Далее зональный спектр жужелиц по обилию видов постепенно меняется. В лесных экосистемах - 71 вид (2683 экземпляра), в луговых - 35 (284 экземпляра). При этом каждая экосистема имеет несколько доминантных по количеству особей видов жужелиц, специфичных для данной экосистемы и создающих характерный облик её населения.

4.4. Экологическая структура комплексов жужелиц.

По экологической структуре Крыжановский (1983) делит комплекс жужелиц на три основные группы: мезофилы, гигрофилы и фитофилы, между которыми нет резких границ.

В исследуемом районе подавляющее большинство видов относится к группе мезофилов - 102 вида. Это представители таких родов, как Carabus, Pterostichus, Calathus, Amara, Harpalus, Ophonus, Notiophilus, Stomis и др.(рис. 6). К гигрофилам относятся виды родов Elaphrus, Nebria, почти все Bembidion, Asaphidion, Chlaenius, Agonum и др. - 24 вида. К фитофилам относятся виды родов Lebia и Colosoma - 3 вида.

■ Мезофилы ■ Гигрофилы □ Фитофилы Рис. 6. Спектр экологических групп карабидокомплексов

4.5. Половая структура популяций жужелиц и ее динамика

Очень важным показателем, определяющим динамику популяций животных, является соотношение полов (Наумов, 1963).

С этой целью у всего комплекса жужелиц исследуемого района нами изучен половой состав, который составил 4090 самцов и 4116 самок (табл. 3).

Таблица № 3

Половая структура комплексов жужелиц

№ Наименование вида â ? Половой индекс (i) Общее количество экземпляров

1. Cicindela germanica L. 4 5 0,555 9

2. С. deserticola Faid. 1 3 0,75 4

3. С. contorta F.-W. 2 - 2

4. С. montícola Men. 1 2 0,666 3

5. С. campestris L. 4 3 0,428 7

6. С. desertorum Dej. 1 - 1

7. Leistus ferrugineus L. 2 — 2

8. L. fulvus Chaud. 1 - 1

9. Nebria nigerrima Chaud 1 - 1

10. N. verticalis F.-W. 2 - 2

11. Notiophilus palustris Duft. 1 - 1

12. N. biquttatus Fabr. 1 - 1

13. Calosoma sycophanta L. 1 - 1

14. C. denticolle G. 1 - 1

15. Carabus cumanus F.-W. 2 3 0,6 5

16. C. staechlini Ad. 2 7 0,777 9

17. C. convexus Fabr. 26 40 0,606 66

18. С. bessarabicus F.-W. 12 10 0,454 22

19. C. hungaricus Fabr. 1 2 0,666 3

20. С. exaratus Quens. 243 182 0,428 425

21. C. adamsi Ad. 22 29 0,568 51

22. C. boeberi felix Sem. et Zn. 1 1 0,5 2

23. C. fossiger ingusch. Zalot. 1 - 1

24. C. osseticus Ad. 102 84 0,451 186

25. C. steveni schamyli Hampe. 10 2 0,166 12

26. C. planipennis Chaud. 4 2 0,333 6

27. C. clypeatus Ad. 1 2 0,666 3

28. Cychrus aeneus F.-W. 33 37 0,528 70

29. Elaphrus uliginosus Fabr. 1 1 0,5 2

30. Clivina fossor L. 2 3 0,6 5

31. Broscus semistriatus Dej. 1 - 1

32. Broscosoma semenovi Bel. et Kataev 1 - 1

33. T rechus liopleurus Chaud. 5 2 0,285 7

34. Elaphropus diabrachys Kol. 1 - 1

35. Asaphidion austriacum Schwelg. 2 - 2

36. Bembidion properans Steph. 72 81 0,529 153

37. B. biguttatum Fabr. 1 - 1

38. B. cyaneum Chaud. 2 1 0,333 3

39. B. relictum Apfelb. 5 3 0,375 8

40. B. rionicum Mull. 1 1 0,5 2

41. B. femoratum Sturm. 1 3 0,75 4

42. B. distinguendum lindrothi De. M. 1 - 1

43. B. persicum Men. 2 - 2

44. B. subcostatum Mötsch. 1 - 1

45. B. pulcherrimum Mötsch. 2 3 0,6 5

46. B. décorum subconvexum K. Dan. 2 2 0,5 4

47. Deltomerus abdurakhmanovi Zamot. 1 3 0,75 4

48. Stomis pumicatus Panz. 1 - 1

49. Poecilus versicolor Sturm. 1004 1083 0,518 2087

50. P. stenoderus Chaud. 8 8 0,5 16

51. P. sericeus F.-W. 23 13 0,361 36

52. Pterostichus niger Schalf. 4 7 0,636 11

53. P. lacunosus Chaud. 1 - 1

54. P. batesi Tschitsch. 30 32 0,516 62

55. P. ingushicus Lutch. 1 2 0,666 3

56. P. leonisi Apfelb. 1 3 0,75 4

57. P. vemalis Panz. 2 3 0,6 5

58. P. anthracinus llliger. 4 2 0,333 6

59. P. strenuus Panz. 7 8 0,533 15

60. P. chydeus tschetschenicus Tschitsch. 116 181 0,609 297

61. P. oblongopunctatus Fabr. 145 141 0,493 286

62. P. fomicatus Kol. 219 140 0,389 359

63. Calathus erratus CR. Schalf. 2 - 2

64. C. melanocephalus L. 91 98 0,518 189

65. C. halensis Schaller. 3 3 0,5 6

66. Laemostenus sericeus F.-W. 243 356 0,594 599

67. Agonum sexpunctatum L. 1 - 1

68. A. viduum Panz. 1 - 1

69. A. fuliginosum Panz. 2 3 0,6 5

70. Platynus assimile Payk. 34 130 0,792 164

71. Anchomenus dorsalis Pontop. 22 34 0,607 56

72. Synuchus vivalis llliger 1 - 1

73. Amara aenea Deg. 70 89 0,559 159

74. A. convexior Steph. 171 129 0,43 300

75. A. curta Dej. 7 3 0,3 10

76. A. eurynota Panz. 7 7 0,5 14

77. A. famélica Zim. 1 1 0,5 2

78. A. familiaris Duft. 4 3 0,428 7

79. A. ovata Fabr. 28 42 0,6 70

80. A. similata Gyllen. 1 - 1

81. A. tibia lis Payk. 7 14 0,666 21

82. A. bifrons Gyllen. 9 8 0,470 17

83. A. erratica Duft. 2 1 0,333 3

84. A. municipalis Duft. 1 1 0,5 2

85. A. saxícola Zimm. 1 - 1

86. A. cordicollis Men. 2 - 2

87. A. apricaria Payk. 16 5 0,238 21

88. A. concularis Duft. 4 6 0,6 10

89. A. eguestris Duft. 34 25 0,423 59

90. Curtonotus aulicus Panz. 104 79 0,431 183

91. Zabrus spinipes Fabr. 4 2 0,333 6

92. Harpalus griseus Panz. 7 8 0,533 15

93. H. rufipes Deg. 491 391 0,443 882

94. H. calceatus Duft. 2 4 0,666 6

95. H. tenebrosus Dej. 1 3 0,75 4

96. H. honestus Duft. 12 19 0,612 31

97. H. rubripes Duft. 200 182 0,476 382

98. H. serripes Qens. 19 7 0,269 26

99. H. picipennis Duft. 3 - 3

100. H. anxius Duft 10 8 0,444 18

101. H. alpivagus Tschitsch. 8 10 0,555 18

102. H. froelichi Sturm. 1 - 1

103. H. tardus Panz. 33 29 0,467 62

104. H. latus L. 22 21 0,488 43

105. H. smaragdinus Duft. 9 4 0,307 13

106. H. cisteloides schouberti Tschitsch. 1 - 1

107. H. caspius Steven 29 19 0,395 48

108. H. affinus Schrank 59 38 0,391 97

109. H. distinguendus Duft. 1 1 0,5 2

110. H. quadratus Chaud. 1 1 0,5 2

111. Ophonus nitidulus Steph. 68 50 0,423 118

112. O. puncticollis Payk. 2 1 0,333 3

113. 0. puncticeps Steph. 1 - 1

114. 0. rufibarbis Fabr. 25 14 0,358 39

115. 0. similis Dej. 1 - 1

116. 0. azureus Fabr. 16 7 0,304 23

117. 0. stictus Steph. 1 2 0,666 3

118. Panagaeus cruxmajor L. 1 - 1

119. Callistus lunatus Fabr. 2 2 0,5 4

120. Chlaenius coeruleus Stev. 33 60 0,645 93

121. Ch. vistitus Payk. 1 - 1

122. Licinus cassideus Fabr. 6 7 0,538 13

123. Badister bullatus Schrank 2 4 0,666 6

124. Lebia cyanocephala L. 1 - 1

125. L. cruxminor L. 2 1 0,333 3

126. Cymindis intermedia Chaud. 1 - 1

127. C. scapularis Schatum 2 1 0,333 3

128. C. vaporariorum L. 1 2 0,666 3

129. Brachinus crepitans L. 13 14 0,518 27

130. 4090 4116 8206

Анализ полученных данных по половой структуре показывает, что у большинства видов исследуемой фауны наблюдается отклонение от нормального соотношения полов (1:1). У 28 видов соотношение полов сдвинуто в пользу

самцов, у 27 видов - в сторону самок. В 37 случаях соотношение полов 1:1 или близко к нему (разницу составляет одна особь). Остальные виды исследуемой фауны отмечены либо самцами, либо самками.

Соотношение полов или половой индекс (i) активно двигающихся жужелиц меняется в течение вегетационного сезона. У видов, проявляющих весеннюю активность (май - июнь): Poecilus versicolor, Bembidion properans, Harpalus rubripes и др. наблюдается увеличение числа самок в мае - июне. А у видов, проявляющих летне-осеннюю и осеннюю активность (Harpalus rufipes, Curtonotus aulicus, Pterostichus fornicatus и др.) наблюдается преобладание самцов в течение всего вегетационного сезона. Почти во всех случаях по срокам активности самцы опережают самок.

Полученные количественные показатели отражают динамику популяцион-ной структуры, а различия в половых индексах свидетельствуют о дифференциальной активности полов у видов жужелиц, отражающей этологию вида.

4.6. Анализ жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафт-но-биотопического распределения

Богатство и исключительное разнообразие фауны жужелиц обусловило в этом семействе столь же широкий диапазон жизненных форм (рис. 7).

Всего в исследуемом районе представлено 15 морфо-экологических групп жужелиц, объединяющихся по характеру питания в два класса - зоофаги и мик-софитофаги.

Преобладающим по видовому составу и многообразию морфо-экологичес-ких типов является класс хищных жужелиц, который включает 84 вида (65,1%), относящихся к 12 группам жизненных форм.

Морфоэкологические группы или жизненные формы тесно связаны с по-чвенно-растительными условиями различных ландшафтных биотопов.

По берегам водоемов среди хищных жужелиц преобладают стратобионты

поверхностно-подстилочные (типа Bembidion), составляющие 80% от общего числа видов, встречающихся главным образом по берегам рек.

Стратобионты поверхностно-подстилочные являются преобладающими и в лесных экосистемах - 9 видов (16,6% от общего числа жужелиц лесной зоны); стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus) и эпигеобионты ходящие (типа Cychrus, Carabus) представлены здесь одинаково - по 8 видов (по 14,8%), доля участия в лесных биотопах остальных морфоэкологических групп незначительна.

Наибольшее количество видов и морфо-экологических групп сосредоточено в степных ландшафтах. Из хищных жужелиц здесь преобладают стратобионты подстилочно-почвенные - 9 видов (12% от общего числа жужелиц в этой зоне); эпигеобионты ходящие - 8 видов (10,6%); стратобионты подстилочные -

6 видов (8%). Стратобионты подстилочно-трещинные представлены в исследуемой фауне 4 видами (5,3%), которые также нами отмечены для степных биотопов.

В спектре жизненных форм субальпийских и альпийских лугов ведущее место занимают эпигеобионты ходящие (типа Carabus) - 7 видов (18,4% от общего числа видов жужелиц на лугах) и стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus) - 6 видов (15,7%). Стратобионты поверхностно-подстилочные (типа Nebria) и подстилочные (типа Calathus) составляют по 7,9% (по 3 вида); эпигеобионты летающие (типа Cicindela) 10,5% (4 вида).

Каменистые биотопы характеризуются богатым набором жизненных форм жужелиц, имеющих как экстразональное, так и зональное распространение. Из хищных жужелиц в каменистых биотопах ведущее место занимают стратобионты подстилочно-почвенные - 8 видов (19,5%, от общего числа жужелиц каменистых биотопов). Эпигеобионты ходящие отмечены 5 видами (12,2%), стратобионты подстилочные - 2 видами (4,8%), стратобионты подстилочно-трещин-ные - 2 видами (4,8%).

В антропогенных экосистемах из зоофагов наиболее широко представлены стратобионты подстилочно-почвенные - 6 видов (18,7%, от общего числа жужелиц агроэкосистем). Второе место занимают стратобионты поверхностно-подстилочные - 4 вида (12,5%). Стратобионты подстилочные представлены 3 видами (9,4%), эпигеобионты ходящие и стратобионты подстилочно-трещин-ные предсталяют по 1 виду (по 3,1%).

Миксофитофаги (45 видов) в исследуемом районе представлены 3 морфо-экологическими группами, занимающими различные ярусы в экосистемах: стра-тохортобионты, геохортобионты гарпалоидные, геохортобионты заброидные.

Если рассматривать закономерности распределения этих морфо-экологи-ческих групп в различных ландшафтах, то ведущее место как по обилию видов, так и по встречаемости в различных природных условиях занимают геохортобионты гарпалоидные, которые в лесных биотопах составляют 31,4% (от общего числа жужелиц лесной зоны -1 7 видов), в степных - 30,6% (23 вида), в луговых 26,3% (10 видов), в антропогенных биотопах - 50% (16 видов).

Стратохортобионты в основном связаны со степными ландшафтами - все

7 видов (9,3%, от общего числа жужелиц степных биотопов), однако во многих случаях они проявляют экстразональность. Геохортобионты заброидные отмечены в степных биотопах.

Полученные данные показывают, что стенотопность к определенным ландшафтным биотопам проявляют лишь некоторые виды. В своем большинстве

морфо-экологические типы жужелиц одновременно встречаются почти во всех ландшафтных биотопах, что доказывает экологическую пластичность этой группы и способность одновременно заселять различные биотопы.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА

Семейство жужелиц уже издавна является одним из излюбленных объектов зоогеографических исследований. Относительно хорошая изученность жужелиц при их высокой численности создает возможность использования их как модельную группу для подробного зоогеографического анализа, тем более для малых территорий.

Ареал семейства Carabidae охватывает практически всю сушу Земного шара, за исключением арктических пустынь, Антарктиды, нивальных поясов в высокогорьях и некоторых океанических островов, которые вообще почти лишены насекомых (Крыжановский, 1983).

В фауне исследуемого района нами выявлено 129 видов жужелиц, относящихся к 38 родам. По типам ареалов жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин РИ можно отнести к 9 зоогеографическим комплексам: транспалеаркти-ческому, европейско-сибирскому, европейскому, степному, европейско-среди-земноморскому, средиземноморскому, кавказскому, восточносредиземноморс-кому и среднеазиатскому (рис. 8).

ГЛАВА 6. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ

Жужелицы являются одной из важнейших составных частей фауны естественных и антропогенных экосистем. Практическое значение жужелиц обусловлено, прежде всего, разнообразием их биологии, обилием видов и высокой численностью особей во всех наземных сообществах. В большинстве случаев

это значение является положительным в связи с первостепенной ролью хищных Carabidae в регулировании численности многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, в том числе и ряда опасных вредителей сельского и лесного хозяйств. В то же время некоторые виды жужелиц - фитофагов и миксофагов заметно вредят сельскохозяйственным культурам, а иногда пастбищам и высеянным семенам лесных пород.

Серьезное практическое значение имеют представители триб Zabrini и Harpalini. В большинстве случаев они принадлежат к миксофитофагам, которые питаются как растительной, так и животной пищей; реже являются специализированными фитофагами. Среди жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия, повреждающих в той или иной степени сельскохозяйственные культуры можно выделить 10 видов:

1. Amara aenea. Отмечен как вредитель культурных злаков (выгрызает зерна в колосьях пшеницы и других зерновых).

2. Amara ovata. Вредитель крестоцветных. Экономического значения не имеет.

3. Amara similata. Многоядный вредитель

4. Amara apricaria. Вредит как А. аепеа; питание смешанное.

5. Harpalus rufipes. Известен как многоядный вредитель.

6. Harpalus calceatus. Наносит серьезные повреждения посевам проса, реже кукурузы и пшеницы.

7. Harpalus smaragdinus. Этот вид отмечен, как вредитель семян льна (Добровольский, 1951)

8. Harpalus tardus. Отмечен как вредитель сахарной свеклы (Добровольский, 1951), а также высеянных семян хвойных деревьев (Крыжановский, 1974).

9. Ophonus puncticeps. Питается семенами зонтичных, в том числе и моркови.

10. Zabrus spinipes. Вредит зерновым. В отдельные годы вредит существенно.

Для многих хищных жужелиц характерна специализация к определенным

жертвам. Так, большинство Calosoma как в имагинальной, так и в личиночной фазе охотятся на гусениц и куколок бабочек; при этом различные виды рода предпочитают различных гусениц. Так, степной красотел - С. denticolle неоднократно отмечался как естественный враг лугового мотылька.

К числу наиболее полезных энтомофагов относятся виды рода Calosoma, для которых характерно питание преимущественно гусеницами чешуекрылых.

Виды родов Carabus и Cychrus играют значительную роль как истребители вредных в сельском хозяйстве моллюсков.

Редкие и малочисленные виды жужелиц, рекомендуемые для включения в Красную книгу Республики Ингушетия

1) Calosoma sycophonta Linnaeus, 1758.

2) Carabus cumanus Fischer von Waldheim, 1823.

3) Carabus bessarabicus Fischer von Waldheim, 1823.

4) Carabus hungaricus Fabricius. 1792.

5) Carabus adamsi Adams, 1817.

6) Cychrus aeneus Fischer von Waldheim, 1824.

выводы

1. На территории Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия зарегистрировано 129 видов жужелиц из 38 родов. Наибольшее количество видов сосредоточено в родах: Harpalus - 19, Amara - 17, Carabus - 13, Bembidion - 11, Pterostichus - 11. К доминирующим видам отнесено 20. По динамической плотности, т. е. по уловитости в почвенные ловушки, первое место занимают виды: Poecilus versicolor Sturm, Harpalus rufipes Deg, Harpalus rubripes Duft, Laemostenus sericeus F.-W., Carabus exaratus Quens.

2. Общая сезонная динамика активности жужелиц характеризуется максимумом в мае и относительно небольшим подъемом в июле-августе. Анализ типов сезонной активности доминантных видов показал, что 9 видов имеют весенний тип активности, 3 вида - весенне-летний тип активности, весенне-осен-ний тип активности имеют 3 вида, летне-осенний тип активности имеют 2 вида, 2 вида имеют осенний тип активности и 1 вид мы отнесли к видам с мультисе-зонным типом активности.

3. Анализ ландшафтно-биотопического распределения жужелиц показал, что наибольшее разнообразие видов - 75 сосредоточено в степных экосистемах, при этом динамическая плотность жужелиц составляет 3634 экземпляра. Далее зональный спектр постепенно меняется. В лесных биотопах - 71 вид (2676 экземпляров), в луговых-35 видов (284). В интразональных ландшафтах зарегистрирован 71 вид (1358 экземпляров), в антропогенных-33 (254 экземпляра). При этом каждая экосистема имеет несколько доминантных по количеству особей видов жужелиц, специфичных для данной экосистемы и создающих характерный облик ее населения.

4. Анализ экологической структуры комплексов жужелиц показал, что наибольшее число видов принадлежит к группе мезофилов - 102 вида (79,1%). Группу гигрофилов составляют 24 вида (18,6%) и 3 вида (2,3%) принадлежат к фитофилам.

5. Половой состав всего комплекса жужелиц исследуемого района составил 4090 самцов и 4116 самок. У большинства видов исследуемой фауны наблюдается отклонение от нормального соотношения полов (1 : 1). У 28 видов соотношение полов сдвинуто в пользу самцов, у 27 видов - в сторону самок. В 37 случаях соотношение полов 1:1 или близко к нему (разницу составляет одна особь). 37 видов исследуемой фауны отмечены либо самцами, либо самками. Сравнительный анализ половой структуры жужелиц в течение вегетационного сезона показал, что соотношение полов в их популяциях колеблется в зависимости от сроков активности жуков разных полов.

6. Выделено 15 морфо-экологических групп. Анализ ландшафтно-биотопи-ческого распределения морфо-экологических групп показал, что в большинстве своем морфо-экологические типы жужелиц одновременно встречаются почти во всех ландшафтных биотопах.

7. По типам ареалов жужелицы Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия отнесены к 9 зоогеографическим комплексам. Особое своеобразие фауне исследуемого района придает преобладание видов кавказского корня (29,4%). Также широко представлены европейско-сибирская группа (28.7%) и виды, широко распространенные в Палеарктике (13,9%). Относительно многочисленны комплексы со степным (10,8%) и европейско-средиземноморс-ким (8,5%) ареалом. Доля участия других групп незначительна.

8. Определена роль исследуемой фауны в естественных и антропогенных экосистемах, выделены и рекомендованы для внесения в Красную Книгу Республики Ингушетии 6 видов жужелиц.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Хашиева Л. С, Нахибашева Г. М. К изучению фауны и зоогеографии жужелиц Таргимской котловины. Материалы V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003 г. - с. 296, 303.

2. Хашиева Л. С, Абдурахманов Г. М. Материалы к видовому составу жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г.

- С. 259-262.

3. Хашиева Л. С, Абдурахманов Г М. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г.

- С. 259.

4. Хашиева Л. С, Абдурахманов Г. М. Роль жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г. - С. 262-263.

5. Евкурова А. М., Абдурахманов Г. М., Хашиева Л. С. Зоогеографический анализ жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г. - С. 121-124.

6. Абдурахманов Г. М., Хашиева Л. С, Точиев Т. Ю. Эколого-фаунистичес-кая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Монография. Махачкала, 2005. 128 с.

СПИСОК РАБОТ, НАХОДЯЩИХСЯ В ПЕЧАТИ

1. Абдурахманов Г. М., Хашиева Л. С. Видовой состав и сезонная динамика численности популяций жужелиц. Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

2. Абдурахманов Г. М., Хашиева Л. С. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

3. Абдурахманов Г. М., Хашиева Л. С. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

4. Абдурахманов Г. М., Хашиева Л. С. Половая структура популяций жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

Подписано в печать 1.06.2005. Гарнитура «SchoolBook». Формат 60х841/1б. Печать офсетная. Бумага офсетная Усл.п. л. 1,6. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готовых диапозитивов ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул Пушкина, 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хашиева, Лида Султановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

Coleoptera, Carabidae) ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА И РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА И. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ.

2.1 Границы, рельеф, геология.

2.2. Климат.

2.3 Гидрография.

V 2.4. Почвы.

2.5. Растительный покров

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ.

4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района

4.2. Видовой состав и сезонная динамика популяций жужелиц.

4.3 Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц.

4.4. Экологическая структура комплексов жужелиц. fy 4.5. Половая структура популяций жужелиц и ее динамика

4.6. Анализ жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафтно-биотопического распределения.

ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ

ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА.

ГЛАВА VI. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ.

ВЫВОДЫ.„.:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия"

Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых, распространенных во всех ландшафтных зонах, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. Число видов этого семейства оценивается 25 ООО описанных видов (Крыжановский, 1983), а по подсчетам Базилевского (Basilewsky, по: Thile, 1977:2) — даже 40 ООО, что делает жужелиц одним из самых больших семейств не только среди жуков, но и вообще в царстве животных. В то же время, это одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся, примерно, в триасе. В фауне России семейство жужелиц насчитывает около 2 500 видов.

1965, 1983, Абдурахманов, 1983). А также, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтоге-fO незе, благодаря чему жужелицы представляют собой идеальный материал для изучения морфо-экологической адаптации организма к среде (Шарова, 1980).

В связи с этим были поставлены следующие задачи: f^ 1. Изучить видовой состав и сезонную динамику жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин республики Ингушетия.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц исследуемого района.

3. Изучить комплексы жужелиц в различных экосистемах.

4. Изучить половую структуру жужелиц и ее динамику.

5. Изучить спектр жизненных форм жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия и закономерности их ландшафтно-биотопического распределения.

6. Провести зоогеографический анализ жужелиц района исследования.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Выявлен видовой состав (129 видов из 38 родов) жужелиц, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Получены количественные данные по сезонной динамике активности имаго жуже \ лиц, ландшафтно-биотопическому распределению, половой структуре и ее динамике. Установлена роль жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин РИ в естественных и антропогенных экосистемах.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003; Нальчик, 2004). По материалам диссертации опубликовано 5 работ, 1 монография, 4 работы приняты к печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 214 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 18 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хашиева, Лида Султановна

выводы

1. На территории Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия зарегистрировано 129 видов жужелиц из 38 родов. Наибольшее количество видов сосредоточено в родах: Harpalus — 19, Amara - 17, Carabus -13, Bembidion - 11, Pterostichus - 11. К доминирующим видам отнесено 20. По динамической плотности, т. е. по уловитости в почвенные ловушки, первое место занимают виды: Poecilus versicolor Sturm, Harpalus rufipes Deg, Harpalus rubripes Duft, Laemostenus sericeus F.-W., Carabus exaratus Quens.

2. Общая сезонная динамика активности жужелиц характеризуется максимумом в мае и относительно небольшим подъемом в июле-августе. Анализ типов сезонной активности доминантных видов показал, что 9 видов имеют весенний тип активности, 3 вида — весенне-летний тип активности, ве-сенне-осенний тип активности имеют 3 вида, летне-осенний тип активности имеют 2 вида, 2 вида имеют осенний тип активности и 1 вид мы отнесли к видам с мультисезонным типом активности.

3. Анализ ландшафтно-биотопического распределения жужелиц показал, что наибольшее разнообразие видов - 75 сосредоточено в степных экосистемах, при этом динамическая плотность жужелиц составляет 3634 экземпляра. Далее зональный спектр постепенно меняется. В лесных биотопах - 71 вид (2676 экземпляров), в луговых - 35 видов (284). В интразональных ландшафтах зарегистрирован 71 вид (1358 экземпляров), в антропогенных -33 (254 экземпляра). При этом каждая экосистема имеет несколько доминантных по количеству особей видов жужелиц, специфичных для данной экосистемы и создающих характерный облик ее населения.

4. Анализ экологической структуры комплексов жужелиц показал, что наибольшее число видов принадлежит к группе мезофилов - 102 вида

79,1%). Группу гигрофилов составляют 24 вида (18,6%) и 3 вида (2,3%) принадлежат к фитофилам.

6. Выделено 15 морфо-экологических групп. Анализ ландшафтно-биотопического распределения морфо-экологических групп показал, что в большинстве своем морфо-экологические типы жужелиц одновременно встречаются почти во всех ландшафтных биотопах.

7. По типам ареалов жужелицы Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия отнесены к 9 зоогеографическим комплексам. Особое своеобразие фауне исследуемого района придает преобладание видов кавказского корня (29,4%). Также широко представлены европейско-сибирская группа (28.7%) и виды, широко распространенные в Палеарктике (13,9%). Относительно многочисленны комплексы со степным (10,8%) и европейско-средиземноморским (8,5%) ареалом. Доля участия других групп незначительна.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хашиева, Лида Султановна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа: Дагкнигоиздат, 1971. - 270с.

2. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам. ДАН СССР т.273 № 6 1983. с.1508-1511.

3. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны восточной и западной части Большого Кавказа. Доклады АН СССР, т.274 №1,1984.

4. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых (Coleoptera) Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик. Энтомологическое обозрение, Т. 64. Вып. 4, 1985-С. 681-695.

5. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомологов. Махачкала, 1988.-135с.

6. Абдурахманов Г. М. и др. Жужелицы Джейрахской и Таргимской котловин ЧИАССР. //Материалы 3 сессии энтомологов. Дагестан, 1989.

7. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Л. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала, 1995.-325с.

8. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Эколог, журн. Дагестана, №1,1998. с.69-90.

9. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Видовой состав жужелиц аридных котловин Сев.-вост. части Большого Кавказа. Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2000.-c.32.

10. Ю.Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа. Экол. журн. Дагестана, №2, 2000 с.47-62.

11. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоогеографии. М. Академия, 2001. 496с.

12. Абдурахманов Г.М., Эржапова Р. С. Материалы к видовому составу жужелиц Итумкалинской котловины Чеченской Республики. Материалы V научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 2001, с. 85-86.

13. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. К фауне жужелиц Карачаево-Черкесской Республики. Материалы V научно-практической конференции «От фундаментальной науки к решению прикладных задач современности». Черкесск, 2003 г. С. 182-183.

14. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. Видовой состав и зоогеографиче-ский анализ рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) Карачаево-Черкесской Республики. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик. 2004 г. С. 247-248.

15. Абдурахманова Э.М., Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г.М. Видовой состав и половое соотношение жужелиц бархана Сарыкум. Материалы VI конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г. -С. 23-27.

16. Агибалова В. В. На Ассу через Армхи.//Грозный: Чеч. Инг. кн. изд-во; 1988-80с.

17. Алиева A.M. Субальпийские ландшафты горной части Чечено-Ингушской АССР./АГезисы докл. к конф., посвященной итогам географического исследования в Дагестане. Махачкала, 1976. - С. 9-11.

18. Андреев B.JI. Системы-классификации в биогеографии и систематике (детерминистические методы). — В кн.: Иерархические классификационные построения в географической экологии и систематике. Владивосток, 1979а,-С. 3-59.

19. Анисимов В.И., Адоев М.Ш. Проблемы малых рек ЧИАССР //Материалы по изучению малых рек ЧИАССР. Грозный, 1987. 137 с.

20. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомоком-плексов лесной подстилки в районе Деркула. Тр. Ин-та леса АНСССР, 1956, т. 30.

21. Арнольди К.В., Крыжановский O.JI. Рецензия на книгу С.М. Ябло-кова-Хнзоряна. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Зоол. журн. XI И, 3, 1963. С. 786-792.

22. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеогра-фической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых. Тр. ЦГИЗ, т. 8. 1965.

23. Ахмадов Б. А., Хашиева Л. С. Ресурсы декоративных растений ущелья реки Ассы (Ингушетия, область Таргимской котловины). // Биологическое разнообразие Кавказа. Тез. докл. III Международной конф. — Нальчик, 2001 .В 9-10.

24. Бабенко А. С. Половозрастная структура популяций Philonthus decirus Grav в лесах северных низкогорий Кузнецкого Алтау. — В сб.: Экология популяций, М., 1988, ч. 2, с. 4-6.

25. Басангова Н.О., Манджиев Э.Л. О корреляции между плотностью почвообитающих жесткокрылых и содержанием ионов водорастворимых солей в почве. Вест. ЛГУ, 15,1981.-c.5-12.

26. Белоусов И.А. Закономерности лёта жужелиц на свет в Азербайджанской ССР. /Бюлл. ВИЗР, 1986, № 64. С. 41-47.

27. Белоусов И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. Виды группы Trechus liopleurus Chd. Энтомол. обозр., 1987, т. 66, вып. 3. С. 591-601.

28. Белоусов И.А. Факторы, определяющие карабидокомплексы в агро-ценозах и пути их обогащения. Интродукция, акклиматизация и селекция энтомологов. Л.: ВИЗР, 1987а. - С. 55-64.

29. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) альпийской зоны Кавказа. Биолог, ресурсы высокогорий. Мат. на-учн. конф., 13-16 октября. Махачкала: Б.И., 1988. С. 16-18.

30. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр.Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934. - с. 14-71.

31. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны Главного Кавказского хребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidae) Тр. Азерб. фил. АН СССР, 22,1937 -с.137-149.

32. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus L. Докл. АН Аз. ССР. 3, 8,1947. С. 325-326.

33. Болыпаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. В сб.: Экология популяций, М., 1988, ч. I.e. 14-15.

34. Будыко М. И. Климат и жизнь. Ленинград, Гидро-Метеоиздат, 1971г.-472 с.

35. Васильева Р. М. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц (Carabidae) в условиях контакта леса и лесостепи в Брянской области. В сб. «Фауна и экология животных», М., 1972, с. 53-65.

36. Великовская Е. М. О древних продольных речных долинах Большого Кавказа. Научный доклад Высшей школы Геол. Географические науки, №4, 1958.

37. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. С. 486-505; Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка. - С. 506-514. Животный мир СССР. Т.5, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958.

38. Верещагин Н.К. Жужелицы рода Calathus (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР, Автореферат, 1986,24с.

39. Верещагина Т. Н. Жужелицы трибы Sphoprini (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР, Автореферат, 1986, 24 с.

40. Волынкин И. И., Доценко В. В. Ландшафты долины реки Арм-хи.//Природа и природные ресурсы Центральной и восточной части Северного Кавказа Орджоникидзе, 1982. - С. 66-73.

41. Галушко А. И. 1969. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа. //Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976а.-Вып. 1.-С. 5-130.

42. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы. Почвоведение. 1939, №6.-с.3-15.

43. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение. 1941, № 4. С. 48-77.

44. Гиляров М.С. Инструкция по изучению почвенной фауны. Землеведение. Тр. МОИП, Н. сер., 1950, Вып. 3 (43). С. 233-237.

45. Гиляров М.С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы. Успехи совр. биол., Т. XXXI, вып. 2, 1951. - С. 161-169.

46. Гиляров М.С., Арнольди К.В. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний Северо-Западного Кавказа и ее значение для их характеристики. Зоол. журнал, т.37, вып.3, 1958. - С. 801-819.

47. Гиляров М. С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи. — Тр. ЦГЧЗ, 1960, т. 6.

48. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука,1965.

49. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны). Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 12-29.

50. Головлев А. А. Ландшафтные особенности аридных котловин для развития сельского хозяйства (на примере Чечено-Ингушетии). //Горные регионы: Природа и проблемы рационального использования ресурсов. Орджоникидзе, 1987 - С. 92-100.

51. Головлев А. А., Головлева Н. М. Почвы Чечено-Ингушетии. Грозный: Чечено-Ингушское книжное издцательство, 1990. - 350 с.

52. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. — Тр. Ботан. института Азерб. фил. АН СССР, I, 1936. 257 с.

53. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. — Изд. Моск. общ. испыт. природ., М., 1948. -265с.

54. Гроссгейм А.А., Гладкова А. И. Новые данные о строении суши Ка-раганского времени, восточной части Кавказа. ДАН СССР, т. 73, № 1, 1950. -С. 157-161.

55. Кудряшова И. В. Изменение почвенной фауны в процессе развития ясене-осоково-снытьевой дубравы и в связи с рубкой. В кн.: Взаимоотношение компонентов биогеоценоза в лиственных молодняках. М.: Наука, 1970.

56. Давыдова М.О., Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа.// Эколог. журн. Дагестана. 1998, №1,1998. - С.50-68.

57. Динник НЛ.Общие замечания о фауне Кавказа. Тр.Ставр. общ. изуч. Сев.-Кав. края в естеств., географ, и антроп. отнош., 1,1911. - с.1-15.

58. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону, 1951.-454 с.

59. Долуханов А. Д. Растительный покров //Кавказ. — Тбилиси: Мецре-ба, 1966. С. 34-36.

60. Душенков В. М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроце-нозах. В сб.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 1984, с. 6576.

61. Душенков В. М. Влияние метода учета на сборы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) различных жизненных форм. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: Б., 1986. — С. 25-32.

62. Евкурова А. М., Абдурахманов Г. М., Хашиева JI. С. Зоогеографиче-ский анализ жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г. С. 121-124.

63. Жеребцов А. К. Сезонная динамика жужелиц и определяющие ее факторы. В сб. «Проблемы почвенной зоологии». Вильнюс, 1975, с. 153155.

64. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus (Carabidae). Русск. энтом. обозр., т.13,1913. - с.151-160.

65. Ильина Е. В. Население жужелиц Богосского хребта в западном Да-гестане//Энтомол. обозр. 1995., т. 74. Вып. 4. с. 764-779.

66. Ильина Е. В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горного Дагестана (фауна, экология, зоогеография): Автореф. С.-Петербург, 1997. - 26 с.

67. Катаев Б. М. Жужелицы группы Oblitus рода Harpalus Latr. (Coleoptera, Carabidae). Энтомол. обозрение, LXXII, 1,1993а. С. 65-94.

68. Кожанчиков И.В. Экологические предпосылки для зоогеографиче-ских делений Евразии. Журн. общ. биологии, 1946, т.7, №1. - с. 36-47.

69. Крыжановский O.JI. Жуки рода Carabus Средней Азии и вопрос о формировании ее горной фауны: Автореферат канд. диссертации. JL, 1949. -16 с.

70. Крыжановский O.JI. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. — Определ. по фауне СССР, изд. зоол. ин-та АН СССР, М.Л., 1953, №52 134с.

71. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Wet. и Callistes Fisch.-W (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. Энтом. обозр. 1962, т.ХЫ. Вып. 1. -с.163-181.

72. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы. В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР. Л., 1965, т.П. - с.29-77.

73. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л., 1965.-420 с.

74. ОО.Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы. В кн.: Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. Т. II., Жесткокрылые. Л. 1974.-c.8-14.

75. Крыжановский О.Л. Принципы зоогеографического районирования суши. — Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев., 1975. с.127.

76. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Новые малоизвестные виды натрибы Pteroctichitae / Coleoptera, Carabidae/ с Кавказа. Энтомол. обозр. 1983, т. 1 XII, вып.З - с.529-537.

77. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л.М., 1962. 32 с.

78. Кряжева J1 .П. Видовой состав жужелиц на поле озимой пшеницы в зоне Предкавказья. Труды Всес. института защиты растений, Л., 1963. вып. 18. с.266-274.

79. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация срока борьбы с нею. М., 1965. 18с, 1 карта.

80. Юб.Кряжева Л.П. Факторы, оказывающие влияние на численность и вредоносность хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) в зоне Предкавказья. Зоол. журн., 1966, т.45. Выпуск 2. с.185-194.

81. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Труды Всес. института защиты растений, Л., 1969. вып. 34. с. 130-136.

82. Кряжева Л.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) Бюлл. Всес. института защиты растений, Л., 1971а, №156. с.29-33.

83. Кряжева Л.П. Зависимость поведения имаго хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz.) от температуры среды и сезонные и суточные изменения предпочитаемых температур. Труды XIII Международной энтомол. конференции (Москва, 1968). Л., 1971 г. т. 1. С. 406.

84. ПО.Кряжева Л.П. /сост./ Методические указания по выявлению, прогнозу развития вредности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализация сроков борьбы. (2-е издание). Л., 1977. 23 с.

85. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zarbus. В. Кн.: Распространение главнейших вредителей с/х культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975. - с.52-55.

86. Кудрин А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы. Тр. Всес. энтом. общ-ва, Т. 50, 1965. - С. 272-290.

87. Кузнецов Б.А. Опыт зоогеографического районирования Кавказа и Закавказья. — Тр. Моск. пушно-мехового ин-та, 1949, т. II., с.109-143.

88. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М. 1950.-175 с.

89. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции//Зап. Имп. АН по физ.-мат., 1905. Т. 24, № 1 -174 с.

90. Курнаков В.Н. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. Энтомол. обозр., 1958, т. 37, вып. 2. - С. 414-431.

91. Лапшин Л. В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбургского Зауралья. Зоол. журн. 1971, т. 50, в 6. с. 852-833.

92. Липский В. И. Исследования Северного Кавказа 1889-1890 гг. Предварительный отчет.//Зачет Киевского общества естествоиспытателей, 1891.-Т. 11, вып. 2.-С. 23-61.

93. Лурье П. М. Водные ресурсы и водный баланс Кавказа. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат. 2002 с. 506 с.

94. Лучник В.Н. Подрод Poecilus (Bon.) рода Platusma (Bon.) и его секции. Русск. энтом. обозр. t.XIX, 1914. - 412-417.123 .Лучник В.Н. О новом виде рода Trechus с Кавказа. Энтомол. вестник, т. II, № 2,1915. - С. 111-112.

95. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. Известия Кавк. Музея, т. IX, 1915. - С. 24-32.

96. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. — Изв. Кавк. музея, т. X, вып. 4,1917. С. 339-340.

97. Лучник В.Н. Заметка о некоторых видах рода Bembidion Latr. Изв. Моск. энт. общ., т. II, вып. I, 1922. С. 68.

98. Лучник В.Н. Заметка о Cicindela riparia Dej. и C.monticola Men. -Изв. Ставр. энтом. общ., т. II, 1926. С. 35-37.

99. Лучник В.Н. Заметка о хлебной жужелице. — Изв. Ставр. Станции защ. раст., т. IV, 1928. С. 50-53.

100. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. Сборн. статей «Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931. - С. 147-155.

101. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Ставр. энтом. общ., т. IV, вып. 1,1927. С. 11-15.

102. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья. Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. I, вып. 5, 1921. - С. 1315.

103. Милановский Е. Е., Хаин В. Е., Думитрашко Н. В. Геологическая история и формирование рельефа. Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. -М.: Наука, 1966. С. 35-42.

104. Насырова Э. 3. Хищные жесткокрылые (Coleoptera, Carabidae) Ап-шеронского полуострова Азерб. ССР., Автореф. дисс., Баку, 1978а. 26 с.

105. Нахибашева Г. М., Абдурахманов Г. М. Половое соотношение жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас. 2003 г. С. 247-249.

106. Никитин М. Ю. Неотектоника Восточного Кавказа. — Бюл. МОИП, Отдел геол., 1987, т. 62, № 3. С. 21-36.

107. Никулин А.А.Общая характеристика и история развития рельефа Кавказа, М., «Наука», 1977. 288 с.137.0стапенко Б. Ф., Пороша С. И. и др. Типы лесов и лесное хозяйство Чечено-Ингушской АССР. Грозный: Чечено-Ингушское книжное издательство, 1971 -167 с.

108. Панасян Jl. А. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность жужелиц.//Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2001, Вып. 11.

109. Панасян Л. А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных сообществ Предкавказья//Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2001 г. - С. 120-122.

110. Панасян Л. А. Эколого-фаунистический анализ фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) степей Предкавказья//Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе. С. 123-124.

111. Политов А.К. Численность хлебной жужелицы в ЧИАССР. — Зашита раст., №12, 1960а. с.43.

112. Политов А.К. Жужелицы — вредители злаков в Чечено-Ингушетии. Защ. раст. №6,19606. с. 29.

113. ИЗ.Политов А.К. О вредности волосатой жужелицы. Сельское хоз. Сев. Кавк. №6. 1961.-с.13-15.

114. Политов А.К. О просяной жужелице. Защ. раст. №6, 19616. - с.4445.

115. Политов А.К. Хлебная жужелица в Чечено-Ингушской АССР. -Сельское хоз. Сев. Кавк. №2,1962. с.12-13.

116. Прибытков С. И. К характеристике растительного покрова Чечено-Ингушской АССР .//Материалы по изучению Чечено-Ингушской АССР. Грозный: Чечено-Ингушское книжное издательство, 1981а. С. 84-98.

117. Пузанов И.И. Зоогеография. Учпедгиз., М., 1938. 360с.

118. Рихтер А.А. Наставление по сбору насекомых. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 36 с.

119. Рыжиков В.В., Гребенщиков П. А., Зоев С. О. Чечено-Ингушская АССР (физико-экономико-географическая характеристика). Грозный: Чечено-Ингушское книжное изд-во, 1971 - 220 с.

120. Сайпулаева Б. Н. Особенности стационарного распределения жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. Энтомол. обозр., 1986, т. 65, вып. 1. -С. 96-106.

121. Сайпулаева Б. Н. Состав и распределение жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. Автореф. Л., 1986. - 26 с.

122. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районировании жесткокрылых (Coleoptera) Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т.2, вып. 3, 1963. с.527-538.

123. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане: Автореф. дисс.-Баку, 1963а- с. 384.

124. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане: Автореф. дисс.-Баку, 19636-41 с.

125. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г. М. Применение световых ловушек в Дагестане. Защита раст. № 4, М., 1972. — С. 45.

126. Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края. — Изв. Кавк. музея, 1912, VII. с.7-55.

127. Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты развития альпийских фаун. Изв. АН СССР, отд. мат. и естеств. Наук, 1937. - с.1211-1222.

128. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.,Л., 1936.-16с.

129. Сигида С.И. Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольской возвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Минск.: Б.И., 1978.-c.215.

130. Сигида С.И. Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности. В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1982. с. 102-107.

131. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1985, т.64, вып.З. с.533-537.

132. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа. Вестник СП б ГУ, сер. 3, вып.З №17, 1992. - с.13-21.

133. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1979, т.58, вып.4. с.770-775.

134. Соболева-Докучаева И. И. О роли массовых видов жужелиц в аг-робиоценозах нечерноземной полосы. — В кн.: Материалы IV Всесоюз. совещ. по пробл. почв. зоол. Баку, 1972.

135. Солдатова Т. А. Связь жизненных форм полевых жужелиц с характером их активности. Формирование животного и микробного населения аг-роценозов. М.: Б. И., 1982. С. 54-55.

136. Тарусова Н. В., Черняховская Т. А. Структура и динамика популяции красотела золототочечного и агроценозе. — В сб. Экология популяций, М., 1988, ч. 2, с. 45-47.

137. Тихомирова A. JI. Учет напочвенных беспозвоночных. Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука, 1975. С. 73-85.

138. Феоктистов В. Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа. Зоол. Журн., 1980, т. 59, вып. 10. С. 1554-1558.

139. Хашиева JI. С., Абдурахманов Г. М. Материалы к видовому составу жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия. Материалы VI

140. Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г. С. 259-262.

141. Хашиева JI. С., Абдурахманов Г. М. Роль жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г. С. 262-263.

142. Хашиева JI. С., Абдурахманов Г. М. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Джейрахской котловины Республики Ингушетия. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004 г. С. 259.

143. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Зоол. журн., 1974, т. 53, вып. 5. - С. 692-709.

144. Шарова И. X., Душенков В. М. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц. — В сб.: Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1979, с. 15-25.

145. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., Наука, 1981, - с.360.

146. Шарова И.Х. Семейство Carabidae жужелицы. Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М., наука, 1964.

147. Шарова И.Х. Современное состояние и перспективные направления в развитии учения о жизненных формах в зоологии. Экология жизненныхформ почвенных и наземных членистоногих. М., МГПИ им. Ленина. 1986. -С. 3-10.

148. Шарова И.Х., Душенков В.М. Зональные закономерности смены жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., МГПИ им. Ленина. 1986.-С. 32-38.

149. Шарова И.Х., Душенков В.М., Карпова В. Е. Пути формирования комплексов жужелиц агроценозов в различных природных зонах Европейской части СССР. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Тбилиси. 1987.-С. 339-340.

150. Шхашамишев Х.Х. Географическое размешение жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 19726, вып. 1. — с. 18-34.

151. Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972а, вып.1.-с.5-17.

152. Якобсов Г. Г. Определитель жуков. М.-Л., 1927-522 с.187. (Беккер A.) Becker A. Reise nach Kaucasus. Bull. Soc. Nat. Mosk. 1968, XLI, II. p. 191-233.

153. Belousov. I A (1990a) New carabids of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus III 18 new species and a new subspecies of the genus trechus Clairv. Ent. obozr, 69, 3. 609-632 [in Russian].

154. Belousov. I A. (1990b) New and little-known ground-beetles (Coleoptera, Carabidae) ill the fauna of the USSR) Fauna i ekologhiya zhuzhelits, Tez dokl III Vses. karabidol. sov., Kishinev, 6-7. [in Russian.

155. Belousov, 1 (1992) Nouveaux Caiahes du Caucase (Coleoptera, Carabidae) Ent. basil., 15,99-146.

156. Belousov. I A & B.M. Kalaev (1990) Broscosoma semenovi sp п., a representative of a ground-beetle genus new to the USSR fauna (Coleoptera, Carabidae). Eut ohozr., 69,2, 387-390. [in Russian].

157. Kalyuzhnaya N.S., Semkin V.I. & E.L.Petukhova (1983a) Analysis of the structure of the fauna of Coleoptera of the nortvestern part of the Sarpinskaya Lowland (Kalmyk ASSR) using theoretical graph methods. Ent. obozr., 62,1, 199-204.

158. Long Ch. A. Mathematical formulas expressing faunal resemblance. -Trans. Kansas Acad. Sci., 1963, vol. 66, p. 138-148.

159. Lutshnic V. (1909a) forness nouvelles de la tribu des Carabina (Coleoptera, Carabidae). Russk. ent. obozr 9,166-167. [in Russion],

160. Lutshnic V. (1909b) Liste des especes des Cicindelidae et Carabidae nouvelles pour la faune de gouvernement de Stavropol. Russk. ent. obozr 9, 208209 [in Russion].

161. Lutshnic V. (1911a) Zur Karabiden fauna der kaukasischen Miner-alquellen. Ensheg. Kavk. gorn. obshch, 4, 97-98. [in Russion].

162. Lutshnic V. (1911b) Notices sur les Cicindelides et Carabides de la faune russe. Russk. ent. obozr., 11, 58-59.

163. Vereschagina T.N. (1985) Carabids of the genus Laemostenus Bon. (Coleoptera, Carabidae) of the Caucasus. I. L.koenigi Rtt species group. - Ent. obozr. 64, 3, 554-562 [in Russion].

Информация о работе

Хашиева, Лида Султановна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы