Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия"

На правах рукописи

Точиева Фатпима Тугановна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и биологического разнообразия факультета экологии Дагестанского государственного университета.

Научные руководители: доктор биологических наук,

Заслуженный деятель науки РД и РФ, академик РЭА,

профессор Абдурахманов Г. М.,

доктор биологических наук Магомедов Г. -М. М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Кетенчиев X. А.,

доктор ветеринарных наук,

профессор Толоконников В. П.

Ведущее учреждение: Дагестанский государственный

педагогический университет

Защита состоится 12.07.2005 г. в 16— часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 10 июня 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Чернотелки - одна из наиболее характерных групп аридных областей Палеарктики так и других областей Земли.

Крупная и хозяйственно важная группа насекомых - жуки-чернотелки (сем. Tenebrionidae) - широко представлена в аридных районах Кавказа. Многие виды здесь достигают высокой численности, играют важную функциональную роль, как в биоценозах природных ландшафтов, так и в агроценозах. Среди них имеются обитатели почв, опада древесной кустарниковой растительности, жилищ человека, нор и гнезд позвоночных животных, муравейников.

Трофические связи чернотелок также отличаются разнообразием: они могут быть детрита-, сапро-, фитофагами. Целый ряд видов имеет хозяйственное значение как многоядные вредители пастбищных и пескоукрепительных растений, сельскохозяйственных культур, запасов сырья и продовольствия. Ряд видов имеет медико-ветеринарное значение, являясь промежуточными хозяевами гельминтов. Личинки чернотелок (ложнопроволочники) широко распространены и имеют важное значение вследствие своей вредности, но в целом мало изучены. Наряду с этим чернотелки составляют значительную часть рациона многих групп позвоночных животных. Жуки и их личинки участвуют в почвообразовательных процессах и служат почвенными индикаторами. Всестороннее изучение чернотелок, критический анализ полученных результатов и накопившихся к настоящему времени материалов по этой важной группе насекомых с использованием данных по мировой фауне, сделали возможной разработку общих вопросов, касающихся фауны, экологии, последствий распространения и формирования фауны чернотелок.

Разработка мероприятий по преобразованию природы и охране окружающей среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов должна основываться, в частности, и на всестороннем знании полезной и вредной энтомофауны. Это невозможно без изучения ее на современном уровне развития систематики и экологии.

Правильная оценка роли тех или иных форм в природном балансе возможна лишь при точном определении их видовой принадлежности, знании биологических и экологических характеристик, особенностей географического распространения. В связи с этим насущной задачей современной энтомологии является исследование фауны, экологии и составление региональных определителей.

Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы было про-

ведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа фауны чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение биологического разнообразия чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.

2. Проведение эколого-фаунистического обзора родов и видов чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.

3. Изучение спектра жизненных форм чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.

4. Проведение зоогеографического анализа чернотелок исследуемого района.

5. Выявление роли чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии в естественных и антропогенных экосистемах.

Научная новизна.

Впервые для территории Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии приводится видовой состав жуков-чернотелок, включающий 48 видов из 31 родов. Приводятся характеристики и объемы 31 родов. Важнейшие тенденции морфоэкологической эволюции чернотелок района исследования выявлены на основе сопоставления системы эколого-морфологических типов и жизненных форм чернотелок. Исследуемая фауна сопоставлена с таковой всех прикаспийских стран, что позволило установить связи этих фаун и наметить вероятные пути ее сложения.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства и кадастра биологического разнообразия Кавказа. Приводимые данные по биоэкологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур, могут быть использованы работниками Министерства сельского хозяйства Республики Ингушетии, отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы зоологии и зоогеографии», «Биогеография» на Химико-Биологическом факультете Ингушского госуниверситета.

Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно. Она включает введение, 7 глав, выводы, список использованной литературы включает 157 источников, в том числе 24 иностранных авторов. Работа изложена на 139 страницах, включает 3 таблицы, 15 рисунков.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на годичной сессии энтомологов Дагестана (г. Махачкала, 1989), Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003., Нальчик, 2004). По теме диссертации опубликовано 5 работ, 1 монография, 3 публикации приняты к печати.

ГЛАВА 1. ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕРНОТЕЛОК КАВКАЗА.

КРАТКИЙ ОБЗОР О СИСТЕМЕ ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК.

Данная глава базируется на данных литературных источников по энтомологическим исследованиям (Tenebrionidae) на Кавказе и в районе исследования. Сделан обзор о системе жуков-чернотелок, приводится современная систематика тенебрионид.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ

Данная глава на базе фондовых материалов, публикаций дает описание географического положения, границы, рельеф, климат, почвы, растительности Республики Ингушетия.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Настоящая работа составлена на основе собственных материалов (19892004 гг.), с учетом коллекционных фондов ЗИН РАН, материалов хранящихся в Институте прикладной экологии, а также личных сборов и публикаций Г.М. Аб-дурахманова.

При сборе данных материалов были использованы все основные, применяемые в энтомологической практике приемы:

1. Почвенные ловушки

Нами применялись стеклянные пол-литровые банки. Ловушки ставились (в абсолютном большинстве случаев) для фаунистических сборов, ибо основным положительным качеством этих ловушек является механичность поимок и возможность их применения в течение целого года или сезона во многих биотопах одновременно. Тем самым исследователю удается (не нарушая среду) ловить перемещающиеся в этом месте особи. В отдельных случаях этот метод был применен для уточнения миграции многоядных форм из леса и лесополос в агроценоз. В этих случаях банки вкапывались в дно канавки (длина канавки на 5 штук банок составляли 10-1 5 м при глубине 20 -30 см).

2. Почвенно-зоологические раскопки нами проводились лишь для выяснения плотности заселения личинками чернотелок. Эта работа проводилась по методике, предложенной и оправданной на практике много лет Л.П. Кряжевой (1962) и др. Размер пробы составлял 25x25 см (1/16 кв. м) при глубине 25 см.

В остальных случаях при маршрутных обследованиях, стационарных наблюдениях и сборах материалов раскопки делались без учета глубины и площади, т.е. для сбора фаунистического материала. Очень удобным в экспедиции для таких работ является складная или разборная туристическая лопатка и садовый набор.

3. Отлов жуков под притеняющие приманки.

Этот метод применялся нами в стационарах, где отлов жуков проводился ежедневно. Приманки делались из смеси листьев, сена, веток лиственных деревьев и раскладывались в различных биотопах. Указанным способом можно собрать большое количество жуков как в агроценозе, так и открытых биотопах естественных ландшафтов.

Рис. 1. Места сборов жуков-чернотелок на территории Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия

ГЛАВА 4. РОДОВОЙ АНАЛИЗ ЧЕРНОТЕЛОК ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ

Данная глава раскрывает объемы 31 родов, преобладаемые типы ареалов и представителей этих родов в регионе.

ГЛАВА 5. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕС-КИЕ ТИПЫ ЧЕРНОТЕЛОК

5.1. Видовой состав чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

Впервые для территории Джейрахской и Таргимской котловин нами установлен видовой состав жуков-чернотелок, представленный 31 родами, включающими 48 видов.

Данные о видовом составе и местах сборов жуков-чернотелок, представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Видовой состав и места сборов жуков-чернотелок на территории Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии.

№ Наименование вида Джейрахская котловина Таргимская котловина

Мецхал (субальпийские луга, 1800 м) Ляжги (агроценозы, 1450 м) Ольгетти (агроценозы, 1350 м) Верхний Озиг (лес, 1600 м) Нижний Озиг (степь, 1450 м) Лейми (степь, 1500 м) Хамхи (степь, 1360 м) Эгикал (каменистые биотопы, 1300 м) Окрестности заповедника «Эрзи», (каменистые биотопы, 1500 м.)

1. Family Tenebrionidae Tribe Erodiini Genus Anatolica Eschsch., 1831

angustata Stev. + +

2. Genus Calyptopsis Sol., 1835

С. pulchella pulchella Faid. +

3. Genus Tentyria Latr., 1084

nomas Pall. + +

4. Tribe Asidiini Genus Asida Latr., 1804

lutosa Sol. + + +

5. Genus Pachyscelis Sot., 1836

musiva Men. +

6. Tribe Pimeliini Genus Pimelia F., 1775

capito Kryn. + + + +

7. Tribe Biaptini Genus Prosodes Eschsch., 1829

obtusa F. + +

8. Genus Blaps F., 1775

lethifera subalpina Men. + + + + +

montana Mötsch. + + +

mortisaga L. +

scabriuscula montana Mötsch. + + +

parvi Collis Zoubk. +

halophila Fisch. + + + + + + +

9. Tribe Platyscelini Genus Oodescelis Mötsch., 1845

polita Sturm. + + + + +

10. Tribe Pedinini Genus Pedinus Latr., 1796

femoralis L. + + + +

volgensis Muls. +

11. Tribe Opatrini Genus Gonocephalum Sol., 1834

pusillum Fabr. +

12. Genus Opatrum Fabr., 1775

sabulosum sabulosum L. + + + + + + +

13. Tribe Crypticini Genus Crypticus Latr., 1817

quisqullius L. + + +

zuberi Mars. + +

14. Tribe Platyscelodine Genus Platydema Lap. et Br., 1831

dejeani Lap. +

15. Tribe Diaperini Genus Diaperis Geoffr., 1762

boleti L. +

16. Tribe Tentyrinii Genus Gnathocerus Thunb., 1814

cornutus Fabr. + +

17. Tribe Triboliini Genus Tribolium MacLeay., 1825

madens Charp. + +

castaneum Herbst + +

confusum Jacg. + +

18. Genus Palorus Muls., 1854

ratzeburgi Wissm. +

depressus F. + +

19. Tribe Ueomini Genus Uloma Dej., 1834

culinaris L. +

20. Genus Diaclina Jacq., 1861

testidunea Pill. +

fagi Panz. +

21. Tribe Hypophloeini Genus Alphitobius Steph., 1832 •

diaperinus Panz. + + +

22. Genus Corticeus Pill, et Mitt, 1783

longulus Gyll. +

bicolor Ol. +

23. Tribe Tenebrionini Genus Tenebrio L., 1758

obscurus F. + + + +

molitor L. + + + +

24. Genus Neatus J. Lec., 1862

picipes Herbs. +

picipes subaegulis Reitt. +

25. Tribe Toxicin Genus Cryphaeus Kl., 1833

cornutus F.-W. +

26. Tribe Adeliini Genus Laena Latr., 1829

lederi Weise +

guadricollis Weise. +

27. Tribe Helopini Genus Hedyphanes Fisher., 1822

nycterinoides Faid. +

28. Genus Cylindronotus Falderm., 1837

sareptanus All. + +

vexator Reitt. + +

bellator Reitt. + +

29. Tribe Helopini Genus Helops Fabr., 1829

coeruleus steveni Kryn. +

30. Tribe Dendarini Genus Dendarus Latr., 1829

crenulatus Menetr. + +

31. Tribe Helopini Genus Nalassus mars., 1876

diteras Mars. + + +

8 9 12 15 15 10 14 g 13

Жуки-чернотелки отличаясь чрезвычайным многообразием видового состава (18 тыс.в мировой фауне), и разнообразием экологических группировок, играют важную роль в различных естественных и антропогенных экосистемах. При этом спектр занимаемых ими биотопов весьма широк (табл. 1.). Наибольшее количество видов сосредоточено в степных ландшафтах - 22 вида (45,8%), это такие виды как Calyptopsis pulchella pulchella Fald., Asida lutosa Sol., Pimelia capita Cryn., Palorus ratzeburge Wissm., Dendarus crenulatus menetr, и др. Характерными обитателями лесных ландшафтов являются Corticeus longulus Gyll., С. bicolor Ol., Tenebrio obscurus F., T. molitor L, Neatus picipes Herbs., Cryphaeus cornutus F.-M., Diaperis boleti L, Uloma culinaris L, Diaclina testidunea Pill., D. fagi Panz., Helops coeruleus steveni Kryn., всего 15 видов (31,2%) и др. 16 видов (33,3%) исследуемой фауны проявляют склонность к синантропному образу жизни и были нами отмечены близ жилищ в сёлах Ляжги и Ольгетти: Tentyria nomas Pall., Asida lutosa Sol., Blaps lethifera subalpina Men., B. montana., B. mortisaga L, B. halophila Fisch., Oodescelis polita Sturm., Tribolium madens Charp., T. costaneum Herbs., T. confusum jacg. и др. Среди жуков-чернотелок исследуемого района есть виды, которые поднимаются до субальпийских лугов. Таких

видов насчитывается 8 (16,7%): Opatrum sabulosum sabulosum L, Tribolium madens Charp., Crypticus quisqullius L, Oodescelis polita Sturm, и др. 18 (37,5) видов встречаются в каменистых биотопах. Это такие виды как Anatolica angustata Stev., Tentyria nomas Pall., Asida lutosa Sol., Blaps scabriuscula montana Motsch., B. halophila Fisch., Pedinus femoralis L., Opatrum sabulosum sabulosum L, Palorus depresus., Laena lederi Weise., Hedyphanes nycterinoides Fald., Cylindronotus vexator Reitt. и др.

Полученные данные позволяют выявить закономерности ландшафтно-био-топического распределения жуков-чернотелок исследуемого района.

Стенобионтность к определенным ландшафтам проявляют лишь некоторые виды. Лесными в исследуемом районе являются 12 видов: Gonocephalum pusillum F., Platydema degeani Lap., Diaperis boleti L, Uloma culinaris L, Diaclina testidunea Pill., D. fagi Pang., Corticeus longulus Gyll., C. bicolor Ol., Neatus picipes Herbs., N. picipies subaegulis Reitt., Cryphaeus cornutus F.-W., Helops coeruleus steveni Kryn.

Приуроченность к степным ландшафтам проявляют 9 видов: 1. Pachyscelis musiva Men., 2. Blaps mortisaga L, Palorus ratzeburgi Wissm., 4. Calyptopsis pulchella pulchella Fald., 5. Cylindronotus sareptanus All., 6. C. bellator Reitt., 7. Dendarus crenulatus menetr., 8. Nalassus diteras mars., 9. Prosodes obtusa F. Остальные виды одновременно встречаются в различных ландшафтно-географи-ческих биотопах.

5.2. Морфология жуков и личинок.

В данном разделе дается краткий диагноз семейства чернотелок - описание жуков, личинок, которые легли в основу выделения эколого-морфологичес-ких типов и жизненных форм чернотелок

5.3. Эколого-морфологические типы чернотелок

Как известно, историческое распространение организмов многих систематических групп по наземной арене жизни сопровождалось сменой ярусов обитания (Гиляров, 1951), которая в свою очередь сопровождалась экологической дивергенцией, продиктованной разделением функций в онтогенезе.

Чернотелки в процессе эволюции под воздействием все возрастающей и устойчивой аридизации среды, выработали морфо-экологические адаптивные приспособления, которые способствовали их постепенному переходу из третичных, мезофильных лесных биоценозов и последующему расцвету в аридных районах земного шара.

Приспособление чернотелок к дефициту влаги, по мнению Ю.Б. Дизер, (1954), шло по пути выработки защитных приспособлений от потери влаги, уходом в почву с использованием имеющихся укрытий (нор, щелей) или при помощи зарывания. По мнению этого автора, изменение надкрылий, которые при сращивании образуют субэлитральную полость, сопровождающееся частичной или полной редукций крыльев, регулирует водообмен у чернотелок. Выделены древесные, крылатые степные и пустынные, бескрылые степные и пустынные группы чернотелок.

Г.С.Медведев (1959, 1961, 1965, 1966, 1970) уделив основное внимание строению ротового аппарата (а пищевые связи, по мнению автора, следует считать наиболее важным во взаимоотношениях организма со средой) и ног, выделяет эколого-морфологические типы чернотелок, которые явились основной для других авторов (Мордкович, Волковинцер, 1973; Непесова, 1977,1970; Мордко-вич, 1977; Чкатунов, 1981).

Морфо-экологическим приспособлением личинок чернотелок к жизни в аридных условиях и их классификации посвящены исследования СИ. Келейнико-вой (1963,1964,1970), Б.Р.Стригановой (1966), Абдурахманова Г. М. (1993).

В Джейрахской и Таргимской котловинах Республики Ингушетии нами выявлено 48 видов жуков-чернотелок, относящихся к 12 эколого-морфологичес-ким группам, характеристика которых дается ниже (табл. 2).

Мелкие формы чернотелок (М).

К группам мелких форм относятся жуки-чернотелки, размеры которых варьируют от 2.4 мм до 8 мм.

М I. Лесные мезофильные формы.

Для внешнего строения характерно сохранение в ротовом аппарате больших участков мембранозных поверхностей. Кроме того, молярные выступы этих чернотелок, в связи с питанием грибами и гниющими веществами, превращены в своеобразно устроенную терку (Медведев, 1959,1970).

Здесь мы выделяем 4 группы:

М I А. Грибные (компактное, короткое, сильно вытянутое тело)

М I Б. Переходные (тело овальное, но более уплощенное, чем у видов 1 А группы).

М I В. Подкорные (тело удлиненное, часто уплощенное, очень мелкие или крупные формы).

М I Г. Синантропные (своим происхождением связаны с гниющей корой и древесиной).

М II. Скрытоживущие бескрылые формы.

Ведут скрытый образ жизни, обитая в трещинах почв, под камнями, в норах и муравейниках, где чаше всего они и находят пищу. В исключительных случаях выходят на поверхность, при этом активность проявляется только ночью.

Для всех жуков этого типа характерна исключительно большая подвижность всех частей тела, относительно друг друга при высокой прочности соединяющего их сочлененного устройства. Это и есть эколого-морфологическая реакция организма к жизни в узких щелях.

Характерно слабое развитие глаз, верхняя губа у всех рассматриваемых чернотелок полностью прикрыта сверху наличником (Медведев, 1970).

Здесь мы выделяем 1 группу:

М II А. Типа «Laena».

М III. Преимущественно сумеречные и ночные формы.

Скрывающиеся в поверхностных слоях почвы, под камнями. Как правило, сравнительно небольшие, удлиненной формы тело.

Здесь мы выделяем следующие 3 группы:

М III А. Формы без копательных приспособлений, хорошо лазающие по кустарникам.

М III Б. Формы с умеренно развитыми копательными приспособлениями. Хотя эта группа и объединяет различные в систематическом отношении группы, но очень характерным для всех них является большая площадь соприкосновения переднеспинки с задней частью тела, что создает надежную опору для сильных движений ног при копании.

М III В. Формы без копательных приспособлений, с очень подвижной пере-днеспинкой.

Крупные формы чернотелок (К).

К этой группе принадлежат жуки-чернотелки, размеры которых достигают от 8 мм до 45 мм.

Этот комплекс включает бескрылых, с хорошо развитой субэлитральной полостью, как правило, крупных жуков. Сравнительно крупные размеры тела обеспечивают большой запас влаги, а наличие хорошо развитой субэлитральной полости, предохраняет их от быстрой потери влаги (Дизер, 1955).

В этой связи многие представители трибы Pimeliini являются ландшафтными животными пустынь.

К!. Сумеречные и ночные формы.

В этот комплекс включены виды с крупными размерами тела, длинными, и

без копательных приспособлений ногами. Активны в сумеречные и ночные часы, а днем прячутся в укрытиях (норах грызунов, щелях, под камнями, в подвалах жилых помещений, под сеном). Для этих жуков характерна большая продолжительность жизни.

Здесь выделяется 1 группа:

К! А. Типа «Blaps» (чаще обнаруживается в норах, крупные размеры тела).

КН. Весенние дневные формы.

Этот тип объединяет в основном виды, характерные для плотных почв. На ногах хорошо развитые копательные приспособления отсутствуют. Жуки не лазают.

Здесь мы выделяем 2 группы:

KII А. Типа «Lasiostola» (короткое широкое тело, слабо подвижная пере-днеспинка, длинные ноги).

КМ Б. Типа «Prosodes» (удлиненное тело, длинные ноги).

К III. Летние преимущественно дневные формы.

К этой эколого-морфологической группе примыкают виды, характерные для плотных почв и тяготеющие к дневной активности.

Характерна расширенность передних голеней, наружный край которых у вершины образует зубец. Жуки могут закапываться на довольно плотных почвах. Относительно небольшие ноги, большая субэлитральная полость. Этот тип представлен одной группой:

К III А. Типа «Pimelia».

Таблица 2

Анализ эколого-морфологических групп жуков-чернотелок исследуемого района

№ Морфо-экологические группы Наименование вида

1 Мелкие формы чернотелок (М)

М 1. Лесные мезо-фильные формы М IA. Грибные

Diaperis boleti L.

М 1 Б. Переходные Platydema dejeani Cast.

М 1 В. Подкорные Tribolium confusum Jacq.

T.castaneum Herbst.

Uloma culinaris L.

Diaclina testidunea Pill.

D. fagi Panz.

Corticeus bicolor Ol.

C. longulus Gyll.

Neatus picipes Herbs.

Helops coeruleus Steveni Kryn.

Cryphaeus cornutus F.-M.

Tribolium madens Charp.

Neatus picipes subalgulis Reit.

Palorus ratzeburgi Wissm.

Palorus depressus F.

М I Г. Синантропные Gnathrocerus cornutus Fabr.

Alphitobius diaperinus Panz.

Tenebrio obscurus F.

Tenebrio molitor L.

М II. Скрытоживущие бескрылые формы М II А. Типа «Laena»

L. lederi Weise.

Laena quadricollis Weise.

М III. Преимущественно сумеречные и ночные формы

М III А. Формы без копа-тельных приспособлений, хорошо лазающие по кустарникам Hedyphanes nycterinoides Falderm.

Nalassus diteras All.

Cylindronotus sareptanus All.

Cylindronotus vexator Reitt.

Cylindronotus bellator Reitt.

М III Б. Формы с умеренно развитыми копа-тельными приспособлениями Oodescelis polita Sturm.

Dendarus crenulatus Men.

Pedinus femoralis L.

P. volgensis Muls.

Gonocephalum pussillum F.

Opatrum sabulosum L.

Crypticus zuberi Mars.

C. quisqullius L.

М III В. Формы без копа-тельных приспособлений, с очень подвижной переднеспинкой Anatolica angustata Stev.

Tentyria nomas nomas Pall.

Calyptopsis pulchella pulchella.

II Крупные формы чернотелок (К)

К 1. Сумеречные и ночные формы

К 1 А. Типа «Blaps» Blaps lethifera subalpina Men.

B. montana Mötsch.

B. mortisaga L.

B. parvicollis Zoubk.

B. halophila Fisch.

B. scabriuscula All.

К 11. Весенние дневные формы

К II А. Типа «Lasiostola» Asida lutosa Sol.

К II Б. Типа «Prosodes» Prosodes obtusa F.

К III. Летние преимущественно дневные формы

К III А. Типа «Plmelia» Pachyscelis musiva Men.

Pimelia capito Kryn.

8% 3% 3%

■Лесные мезофильные грибные ■Лесные мезоф ильные переходные □Лесные мезофильные подкорные □Лесные мезофильные синантропные ■Скрытоживущие бескрылые типа "Ьаепа"

■ Преимущественно сум. и ночн. без копат. приспособлений

■ Преимущественно сум. и ночн. с умеренно развит, копат. приспособл. □ Преимущественно сум. и ночн. без копат. приспособлений

Рис. 3. Спектр морфо-экологических групп жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия

(мелкие формы).

Таким образом, фауна чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин представлена 6 типами и 12 эколого-морфологическими группами. Региональный спектр этих групп отражает экологическую структуру населения чернотелок для различных ландшафтов.

Сравнительный анализ спектров эколого-морфологических типов чернотелок региона с таковыми Средней Азии показывает относительное своеобразие морфоэкологических типов Кавказа, где преобладают группы связанные с плотными почвами.

Экологическая структура населения чернотелок, отраженная в эколого-мор-фологических типах, закономерно меняется по ландшафтам региона. На низменности по направлению с севера на юг и от низменности к высокогорью сокращается число видов в фауне и соответственно набор эколого-морфологи-ческих типов чернотелок.

Уменьшение специализированных сумеречных и ночных роющих форм с севера на юг и увеличение числа форм с умеренно развитыми или без копа-тельных приспособлений конечностями по мере перехода от низменности к высокогорью указывает нам на пути формирований этой фауны. Наличие среди обитателей плотных почв большого числа эндемичных для региона видов свидетельствует о сравнительной древности этих типов и о недавнем проникновении предыдущих форм.

5.4. Жизненные формы чернотелок.

До настоящего времени в понимании жизненных форм нет достаточного единства взглядов.

На основании многолетних исследований местообитаний, образа жизни, характера передвижения, типа питания, откладки яиц и разнохарактерности морфо-адаптивных черт чернотелок, а также исходя из принципов, принятых большинством энтомологов и экологов для классификации жизненных форм, в отношении жуков-чернотелок мы предлагаем следующие группы жизненных форм.

Псаммофилы. Объединяет чернотелок, которые живут на песчаном субстрате и самостоятельно закапываются в песок. Общий морфологический признак этой группы - ясно выраженное развитие копательных приспособлений на ногах: передние голени жуков всегда расширены, что удобно для отгребания песка, а средние и задние обычно сохраняют типичное строение.

Геофилы (обитатели плотных почв) - чернотелки, обитающие на поверхности почвы, преимущественно на глинистых и плотных лессовых участках.

В эту группу включены многочисленные виды чернотелок, различные в систематическом отношении и с разнообразными экологическими особенностями. Тем не менее эти виды могут быть объединены по ряду общих морфофизи-ологических приспособлений.

Прежде всего эти жуки не имеют копательных приспособлений на ногах и среди них нет лазающих форм. Для них характерна приуроченность к плотным почвам, все они ведут дневной образ жизни, активны преимущественно летом (Pachyscelis, Pimelia).

Чернотелки морфологического типа Prosodes характеризуются удлиненной формой тела, длинноногостью (особенно длинные лапки), часто довольно крупными размерами тела.

Дендрофилы - комплекс видов чернотелок, приспособленных к обитанию на пустынных кустарниках и деревьях. Эта жизненная форма объединяет значительное количество видов - представителей родов Tentyria, Hedyphanes, Cylindronotus и др., относящихся к различным трибам (Tentyriini, Pimellini, Helopini). К общим особенностям чернотелок относятся удлиненная форма тела, средние размеры (15-17 мм), хорошо развитые лазательные приспособления, приуроченность суточной активности к сумеречным и ночным часам, преобладание весенних форм.

Типичными представителями этой группы в Джейрахской и Таргимской котловинах являются Hedyphanes nucterinoides, Nalassus diteras, Cylindronotus sareptanus AIL, С vexator Reitt... С bellator Reitt. Одни обитают в степных экосистемах, другие приурочены к лесному поясу гор с максимальными осадками и умеренными температурными условиями.

Ботрофилы - обитатели нор грызунов. Общими морфоадаптивными признаками рассматриваемой жизненной формы являются: наличие видимых вер-тлугов, относительно хорошо развитые сложные глаза, тонкие длинные усики, большая подвижность всех частей тела, слабо пигментированное и продолговатое тело. Полностью отсутствуют какие-либо приспособления для защиты усиков и ног. Жуки выходят на поверхность почвы только в сумерках и ночью,

активны почти во все сезоны года, питаются в основном, гниющими остатками животной и растительной пищи. В эту группу входят виды рода Blaps (Blaps lethifera subalpina Men., В. montana Motsch., B. mortisaga L., B. parvicollis Zoubk., B. halophila Fisch., B. scabriuscula All.) Это жуки с более удлиненным телом, для которых характерны тонкие острые мандибулы; они не имеют биологических связей с хозяевами нор и являются их индефферентными сожителями и «мусорщиками».

Стенотофилы, или скрытоживущие, щелелюбивые. Эта жизненная форма объединяет чернотелок, обитающих постоянно или временно в прикустовых буграх, норах, пустотах почвы, щелях каменистых и глинистых обрывов, иногда в жилище человека. В Джейрахской и Таргимской котловинах эта группа представлена видами, относящимися к роду Laena (L lederi Weise., Laena quadricollis Weise).

Общими морфоадаптивными признаками большинства видов чернотелок данной жизненной формы являются крупные размеры тела, длинноногость, отсутствие копательных приспособлений на ногах, бескрылые формы с хорошо развитой субэлитралъной полостью.

Анализ данных форм чернотелок и связей с определенными ландшафтами и кормовыми растениями позволяет высказать некоторые соображения об их становлении и эволюции.

Жизненные формы жуков, как и других насекомых, возникли в процессе формирования ландшафтов и биоценозов как формы приспособлений, сложившиеся конвергентно и исторически у видов, сходных по морфоадаптивным, физиологическим и экологическим признакам. Становление жизненных форм чернотелок тесно связано с историей формирования жизненных форм растений в различных условиях среды.

Каждая жизненная форма занимает определенную экологическую нишу и, следовательно, наилучшим образом использует весь комплекс условий местообитания. Поэтому не случайно понятие о жизненной форме тесно связано с понятием об экологической нише.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ФАУНИСТИЧЕС-КИЕ СВЯЗИ ЧЕРНОТЕЛОК ДЖЕЙРАХСКОЙ И ТАРГИМСКОЙ КОТЛОВИН РЕСПУБЛИКИ ИНГУШЕТИЯ С СОПРЕДЕЛЬНЫМИ ТЕРРИТОРИЯМИ.

6.1. Зоогеографический анализ жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

По типам ареалов жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия можно отнести к 10 зоогеографическим группам, характеристика которых приводится ниже.

1. Европейско-сибирский тип ареала. Виды, распространенные в лесной и отчасти в лесостепных зонах Европы (включая Кавказ) и Сибири, иногда встречаются также в горах Средней Азии и Восточного Средиземноморья, т. е. имеют боремонтанные ареалы. Для Западного Кавказа это такие виды, как Opatrum sabulosum sabulosum, Crypticus quisqullius L, Diaperini boleti L. Uloma culinaris L, Neatus picipes Herbs.

2. Европейский тип ареала. Виды, широко распространенные в Европе и на Кавказе, некоторые заходят в Средиземноморье, Западную Сибирь или имеют дизъюнктивные ареалы, в т. ч. боремонтанные Западного Кавказа, это такие виды, как Blaps halophila Fisch., Corticeus bicolor 01.

3. Восточносредиземноморский тип ареала. Виды, заселяющие Восточное Средиземноморье - Балканы, Крым, Кавказ, Переднюю Азию, ряде случаев выходящие в степи Европейской части, бывшегоСССР, Южную Европу и прилегающие районы Западного Средиземноморья. Для западного Кавказа это Platydema dejeani Lap., Palorus ratzeburgi Wissm., Palorus depressus R, Diaclina testidunea Pill., Cryphaeus cornutus F.-W., Helops coeruleus steveni Kryn.

4. Европейско-средиземноморский тип ареала. Виды, распространенные в Европе и достаточно широко в Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но тогда встречаются лишь в Южной Европе и на юге Европейской части бывшего СССР. Для западного Кавказа это Blaps mortisaga L.

6. Степной тип ареала. Виды, распространенные в степной зоне Европы и Азии, иногда и в степеподобных ландшафтах Средиземноморья, некоторые из них заходят в Северный Китай. Для западного Кавказа это Tentyria nomas Pall., Asidiini lutosa Sol., Prosodes obtusa F., Oodescelis polita Sturm., Pedinus femoralis L, Pedinus volgensis Muls., Diaclina fagi Panz.

В. Кавказский тип ареала. Виды, известные из пределов Большого Кавказа, Предкавказья, Закавказья и заходящие иногда в Северо-Восточную Турцию и Гирканскую провинцию. Для Западного Кавказа это Calyptopsis pulchella pulchella Fald., Pachyscelis musiva Men., Pimelia capito Kryn., Blaps lethifera subalpina Men., Blaps montana Motsch., Meatus picipes subalgulis Reitt., Laena lederi Weise, Laena guadricollis Weise., Hedyphanes nycterinoides Fald., Cylindronotus sareptanus All., Cylindronotus vexator Reitt., Cylindronotus eellator Reitt., Dendarus crenulatus Menetr., Malassus diteras mars.

7. Космополиты. Виды, распространенные по всей поверхности Земного шара. Для Западного Кавказа это Gnathocerus cornutus Fabr., Tribolium madens Charp., Tribolium castaneum Herbst., Tribolium confusum Jacg., Alphitobius diaperinus Panz., Corticeus longulus Gyll., Tenebrio obscurus F., Tenebrio molitor L.

8. Северо-Туранский тип ареала. Виды, заселяющие всю северную часть всей Средней Азии (в широком смысле), часть Монголии. Для Западного Кавказа это Anatolica angustata Stev., Blaps parvicollis Zoubk.

9. Казахстанский тип ареала. Виды, распространенные в северо-западном Казахстане и в северном Прикаспии. Для Западного Кавказа это Crypticus zuberi Mars.

10. Средиземноморский-Среднеазиатский тип ареала. Виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу), иногда встречаются на юге Европейской части бывшего СССР, Средиземноморья, иногда имеют значительные дизъюнкции в ареале. Для Западного Кавказа это Gonocephalum pusillum Fabr.

Проведенный зоогеографический анализ показывает, что ее спектр включает выходцев из 10 зоогеографических групп. (Рис. 5) Такое разнообразие объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, которые явились результатом большого разнообразия географических ландшафтов и различиями и сходствами геологической истории сложения горных

систем. С другой стороны это свидетельствует о гетерогенности исследуемой фауны и разнообразии фаунистических связей, с сопредельными зоогеографи-ческими областями.

Как видно из рисунка 5 первое место по распространению на территории изучаемою района занимают виды принадлежащие Кавказской географической группе (15 видов - 31,3%), второе место по распространению занимают космополиты (8 видов -16,7%), виды, относящиеся к степной зоне представлены 7 видами -14,6%. Восточно-средиземноморские виды занимают четвертое место - 6 видов, что соответствует 12,5%. Виды Европейско-сибирской группы представлены 5 видами - 10,4%. Два вида в изучаемой фауне принадлежат Европейской группе (4,2%), два вида Северо-Туранской группе (4,2%), и по одному виду представители Европейско-Средиземноморской (2,1%), Казахстанской (2,1%), Средиземном.- Среднеазиатской (2,1%) группы.

6.2. Вероятные пути формирования фауны жуков-чернотелок

Северо-Восточного Кавказа и ее место в Кавказской фауне

Не повторяя высказанных в соответствующих разделах суждений по данному вопросу, наметим основные пути формирования этой фауны. Существенным при этом является наше допущение, что некоторые элементы сопредельных фаун могли развиваться и на территории региона.

1. Кавказская фауна. К этому комплексу мы относим прежде всего характерную для Большого Кавказа (большая часть) и его отрогов мезофильную фауну. Как было отмечено выше, часть видов этой фауны ограничено различными частями хребта (западной, центральной, восточной) или локализована на Северных или южных склонах, часто обладая очень узкими ареалами. Для которых из них характерна иррадиация.

К группе эндемиков местного кавказского корня мы считаем правильным отнести и реликтовые элементы гирканского типа, сохранившиеся в регионе К этой же группе примыкают эндемичные для Кавказа виды из групп, имеющие другие корни. Среди них наиболее древними являются Средиземноморские и Переднеазиатские пришельцы.

Довольно большую фуппу составляют эндемики среднеазиатского (особенно Северо-Туранского) корня, которые широко распространены в равнинных (особенно в северо-восточном) районах, сюда же примыкают, хоть и очень мало, эндемичные виды степного происхождения.

2. Средиземноморская фауна. Анализ ареалов средиземноморских видов (особенно восточно-средиземноморских) обитающих в регионе, говорит о широком его распространении здесь.

Как было отмечено (Абдурахманов, 1985) в неогене при установлении сухопутной связи Кавказских островов с Передней Азии в условиях все возрастающей аридизацией ксерофильные элементы фауны Средиземноморья и Передней Азии начинают вытеснять остатки субтропических, тропических палеоком-плексов.

3. Среднеазиатская фауна, которая нами берется в широком понятии и представляет один из важнейших и достаточно древних (Крыжановский, 1965) очагов формирования фауны аридных областей, имела и имеет довольно ощутимое влияние на формирование жесткокрылых восточной части Большого Кавказа, особенно его северо-восточных, равнинных районов.

4. Степная фауна. Мы допускаем, что заселение равнинных районов региона представителями степной фауны восточно-европейского и северо-казахс-кого комплексов могло происходить в несколько этапов, начиная еще со среднего плиоцена. Время от времени этому способствовала восстанавливающая связь Предкавказья с расположенной северо-западнее территориями.

Массовое проникновение степных группировок и частичное вытеснение средиземноморцев из северо-западных равнинных районов региона происходит значительно позже в плейстоцене. Этому способствовал, по-видимому, сдвиг к югу ландшафтных зон.

5. Европейская и Европейско-Сибирская мезофильная фауна представлена почти во всех ландшафтах. Основным моментом в проникновении европейских и европейско-сибирских видов в регион была связь в четвертичный период с фауной Европейской части.

Аридизация сильно сократила число представителей мезофильных группировок и обусловила локализацию многих из них, либо в местах устойчивого увлажнения, либо на участках сезонного увлажнения.

Таким образом, большое разнообразие физико-географических условий и, что очень важно, геологическое прошлое района исследования создали сложные зоогеографические отношения с прилегающими к нему странами.

7. РОЛЬ ЧЕРНОТЕЛОК В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АГРОЭКОСИСТЕМАХ.

Значение чернотелок в экосистемах аридных областей земли очень велико и многообразно. Обитающие в почве личинки чернотелок способствуют перемещению в субстрате органических и неорганических веществ, улучшают ее газовый режим. Особенно велика роль чернотелок в ускорении переработки остатков растительного и животного происхождения и вовлечении их в биологический круговорот, на что существенно влияет наличие в пищеварительном тракте и экскрементах чернотелок целлюлозоразлагающих микроорганизмов. Помимо этого, чернотелки входят в состав пищи многих позвоночных и беспозвоночных животных, включая грызунов, насекомоядных и хищных млекопитающих, а также рептилий и птиц. Многие чернотелки зарегистрированы в качестве промежуточных хозяев гельминтов домашних и диких животных.

Среди вредных форм надо различать группу синантропных видов, куда входят амбарные вредители, и группу вредителей полевых культур.

Из числа чернотелок, пользующихся наибольшей известностью в качестве вредителей, следует отметить песчаного медляка (Opatrum sabulosum L.) и кукурузную чернотелку (Pedinus femoralis L). Меньший, но в некоторых случаях более значительный урон причиняют широкогрудый (Blaps lethifera Marsch) и степной (В. halophila Fisch.) медляки, бахчевая чернотелка (Tentyria nomas Pall.).

ВЫВОДЫ.

1. Для Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии осуществлено всестороннее исследование семейства Tenebrionidae - одной из доминирующих групп жесткокрылых в аридной зоне - и научное обобщение всех сведений по этому семейству. Принятый методологический подход предусматривал изучение роли чернотелок в природных и культурных сообществах.

2. Впервые для Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии нами установлен видовой состав жуков-чернотелок, представленный 31 родами, включающими 48 видов. При этом спектр занимаемых ими биотопов весьма широк. Наибольшее количество видов сосредоточено в степных ландшафтах - 22 вида (45,8%). Характерными обитателями лесных ландшафтов являются всего 15 видов (31,2%), 16 видов (33,3%) проявляют склонность к синантропному образу жизни. Виды, которые поднимаются до субальпийских лугов, таких видов насчитывается 8 (16,7%). 18 (37,5) видов встречаются в каменистых биотопах. Стенобионтность к определенным ландшафтам проявляют лишь некоторые виды. Типично лесным являются 12 видов. Приуроченность к степным ландшафтам проявляют 9 видов.

3. Фауна жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии представлена 6 типами и 12 эколого-морфологическими группами. На основе анализа - морфологических, экологических и отологических адаптации чернотелок выделены эколого-морфологические типы: Мелкие формы чернотелок (М): (Лесные мезофильные формы, где выделены 4 группы: грибные, переходные, подкорные, синантропные; скрытоживущие бескрылые формы, здесь выделена 1 группа: типа «^опн»: преимущественно сумеречные и ночные формы, выделены 3 группы: формы без копательных приспособлений, формы с умеренно развитыми копательными приспособлениями, формы без копательных приспособлений с очень подвижной переднеспинкой. Крупные формы чернотелок (К): (Сумеречные и ночные формы - выделена 1 группа: типа «Blaps»; весенние дневные формы - выделены 2 группы: типа «Lasiostola», типа «Prosodes»; летние преимущественно дневные формы - представлен одной фуппой: типа «Pimelia». На основе многолетних исследований местообитаний, образа жизни, характера передвижения, типа питания, откладки яиц и разнохарактерности морфо-адаптивных черт чернотелок, мы предлагаем следующие группы жизненных форм: псаммофилы, геофилы, дендрофилы, ботрофи-лы и стенотофилы (скрытоживущие, щелелюбивые).

4. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что ее спектр объединяет выходцев из 10 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившихся результатом большого разнообразия географических ландшафтов и разнообразием фаунистичес-ких связей с сопредельными зоогеографическими областями. Зоогеографичес-кий анализ фаун чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия показал, что первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды, принадлежащие Кавказской географической группе (15 видов - 31,2%), второе место по распространению занимают космополиты 8 видов (16,7%), виды, относящиеся к степной зоне представлены 7 видами -14,6%. Восточно-средиземноморские виды занимают четвертое мес-то-6 видов, что соответствует 12,5%. Виды Европейско-сибирской группы представлены 5 видами -10,4%. Два вида в изучаемой фауне принадлежит Европейской группе (4,2%), два вида Северо-туранской группе (4,2%), и по одному виду представители Европейско-средиземноморской (2%), Казахстанской (2%), Средизем.-Среднеазиатской (2%) группы. Эти данные подсказывают важнейшие особеннности фаунистических связей рассматриваемой фауны.

5. Определена роль чернотелок в природных и культурных ландшафтах. На основе анализа связей чернотелок с различными компонентами экосистем установлена их положительная роль в трансформации органического вещества и в питании позвоночных животных. Выявлена их роль как вредителей пастбищных и сельскохозяйственных культур.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т. Жуки-чернотелки аридных районов Чечено-Ингушской АССР. Материалы III сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. С. 24-28.

2. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т. К видовому составу чернотелок Тар-гимской котловины. V Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас, 2003. - с. 149-150.

3. Точиева Ф. Т., Абдурахманов Г. М. Роль жуков-чернотелок в естественных и антропогенных биоценозах. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. - с. 237-238.

4. Точиева Ф. Т., Абдурахманов Г. М. Эколого-морфологические типы чернотелок северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. - с. 234-237.

5. Точиева Ф. Т., Абдурахманов Г. М. Некоторые материалы по систематике жуков-чернотелок. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. - с. 233-234.

6. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т., Точиев Т. Ю. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок Джейрахской и Таргим-ской котловин Республики Ингушетия. Монография. Махачкала, 2005. - 120 с.

РАБОТЫ, НАХОДЯЩИЕСЯ В ПЕЧАТИ

1. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т. Видовой состав жуков-чернотелокДжей-рахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

2. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т. Зоогеографический анализ жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

3. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия. Материалы VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Теберда, 2005.

Подписано в печать 1.06.2005. Гарнитура «SchoolBook». Формат 60х841/16. Печать офсетная. Бумага офсетная Усл.п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готовых диапозитивов ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул. Пушкина, 6

»»tfVP

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Точиева, Фатима Тугановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Из истории изучения чернотелок Кавказа и региона.

О системе жуков-чернотелок.

ГЛАВА II. Природно-климатические условия Республики Ингушетия.

2.1. Границы, рельеф, геология.

2.2. Климат.

2.3. Гидрография.

2.4. Почвы.

2.5. Растительный покров.

ГЛАВА III. Материал и методика исследования.

ГЛАВА IV. Родовой анализ чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

ГЛАВА V. Видовой состав и эколого-морфологические типы чернотелок.

5.1. Видовой состав чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

5.2. Морфология жуков и личинок.

5.3. Эколого-морфологические типы чернотелок.

5.4. Жизненные формы чернотелок.

ГЛАВА VI. Зоогеографический анализ и фаунистические связи чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия с сопредельными территориями.

6.1. Зоогеографический анализ жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин

Республики Ингушетия.

6.2.Вероятные пути формирования фауны жуков-чернотелок Северо-восточного Кавказа и ее место в Кавказской фауне.

ГЛАВА VII. Роль чернотелок в естественных и агроэкосистемах.

7.1. Роль чернотелок в естественных и агроэкосистемах.

7.2. Хозяйственное значение чернотелок.

7.3. Методы борьбы с чернотелками.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия"

Актуальность исследования. Чернотелки - одна из наиболее характерных групп аридных областей Палеарктики так и других областей Земли.

Крупная и хозяйственно важная группа насекомых - жуки-чернотелки (сем. Tenebrionidae) - широко представлена в аридных районах Кавказа. Многие виды здесь достигают высокой численности, играют важную функциональную роль, как в биоценозах природных ландшафтов, так и в агроце-нозах. Среди них имеются обитатели почв, опада древесной кустарниковой растительности, жилищ человека, нор и гнезд позвоночных животных, муравейников.

Трофические связи чернотелок также отличаются разнообразием: они могут быть детрито-, сапро-, фитофагами. Целый ряд видов имеет хозяйственное значение как многоядные вредители пастбищных и пескоукрепитель-ных растений, сельскохозяйственных культур, запасов сырья и продовольствия. Ряд видов имеет медико-ветеринарное значение, являясь промежуточными хозяевами гельминтов. Личинки чернотелок (ложнопроволочники) широко распространены и имеют важное значение вследствие своей вредности, но в целом мало изучены. Наряду с этим чернотелки составляют значительную часть рациона многих групп позвоночных животных. Жуки и их личинки участвуют в почвообразовательных процессах и служат почвенными индикаторами. Всестороннее изучение чернотелок, критический анализ полученных результатов и накопившихся к настоящему времени материалов по этой важной группе насекомых с использованием данных по мировой фауне, сделали возможной разработку общих вопросов, касающихся фауны, экологии, последствий распространения и формирования фауны чернотелок.

Разработка мероприятий по преобразованию природы и охране окружающей среды, рациональному использованию и воспроизводству природных ресурсов должна основываться, в частности, и на всестороннем знании полезной и вредной энтомофауны. Это невозможно без изучения ее на современном уровне развития систематики и экологии.

Правильная оценка роли тех или иных форм в природном балансе возможна лишь при точном определении их видовой принадлежности, знании биологических и экологических характеристик, особенностей географического распространения. В связи с этим насущной задачей современной энтомологии является исследование фауны, экологии и составление региональных определителей.

Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализа фауны чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучение биологического разнообразия чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

2. Проведение эколого-фаунистического обзора родов и видов чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

3. Изучение спектра жизненных форм чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия.

4. Проведение зоогеографического анализа чернотелок исследуемого района.

5. Выявление роли чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия в естественных и антропогенных экосистемах.

Научная новизна.

Впервые для территории Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия приводится видовой состав жуков-чернотелок, включающий 48 видов из 31 рода. Приводятся характеристики и объемы 31 рода. Важнейшие тенденции морфоэкологической эволюции чернотелок района исследования выявлены на основе сопоставления системы эколого-морфологических типов и жизненных форм чернотелок. Намечены вероятные пути формирования фауны жуков-чернотелок Северо-восточного Кавказа.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства и кадастра биологического разнообразия Кавказа. Приводимые данные по биоэкологическим характеристикам отдельных видов вредителей сельскохозяйственных культур, могут быть использованы работниками Министерства сельского хозяйства Республики Ингушетия, отдельные разделы используются при чтении курсов «Основы зоологии и зоогеографии», «Биогеография» на Химико-Биологическом факультете Ингушского госуниверситета.

Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно. Она включает введение, 7 глав, выводы, список использованной литературы включает 157 источников, в том числе 24 иностранных авторов. Работа изложена на 139 страницах, включает 3 таблицы, 15 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Точиева, Фатима Тугановна

выводы

1. Для Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия осуществлено всестороннее исследование семейства Tenebrionidae — одной из доминирующих групп жесткокрылых в аридной зоне - и научное обобщение всех сведений по этому семейству. Принятый методологический подход предусматривал изучение роли чернотелок в природных и культурных сообществах.

2. Впервые для Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетии нами установлен видовой состав жуков-чернотелок, представленный 31 родом, включающим 48 видов. При этом спектр занимаемых ими биотопов весьма широк. Наибольшее количество видов сосредоточено в степных ландшафтах — 22 вида (45,8%). Характерными обитателями лесных ландшафтов являются всего 15 видов (31,2%), 16 видов (33,3%) проявляют склонность к синантропному образу жизни. Некоторые виды поднимаются до субальпийских лугов, таких видов насчитывается 8 (16,7%). 18 (37,5) видов встречаются в каменистых биотопах. Стенобионтность к определенным ландшафтам проявляют лишь некоторые виды. Типично лесными являются 12 видов. Приуроченность к степным ландшафтам проявляют 9 видов.

3. Фауна жуков-чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия представлена 6 типами и 12 эколого-морфологическими группами. На основе анализа - морфологических, экологических и этологи-ческих адаптаций чернотелок выделены эколого-морфологические типы: Мелкие формы чернотелок (М): (Лесные мезофильные формы, где выделены 4 группы: грибные, переходные, подкорные, синантропные; скрытоживущие бескрылые формы, здесь выделена 1 группа: типа «Laena»; преимущественно сумеречные и ночные формы, выделены 3 группы: формы без копательных приспособлений, хорошо лазающие по кустарникам, формы с умеренно развитыми копательными приспособлениями, формы без копательных приспособлений с очень подвижной переднеспинкой. Крупные формы чернотелок (К): Сумеречные и ночные формы — выделена 1 группа: типа «Blaps»; весенние дневные формы — выделены 2 группы: типа «Lasiostola», типа «Prosodes»; летние преимущественно дневные формы - представлен одной группой: типа «Pimelia». На основе многолетних исследований местообитаний, образа жизни, характера передвижения, типа питания, откладки яиц и разнохарактерности морфо-адаптивных черт чернотелок, мы предлагаем следующие группы жизненных форм: псаммофилы, геофилы, дендрофилы, ботрофилы и стено-тофилы (скрытоживущие, щелелюбивые).

4. Анализ ареалов изученной фауны показывает, что ее спектр объединяет выходцев из 10 зоогеографических групп, что объясняется многими обстоятельствами, в основном экологического характера, явившихся результатом большого разнообразия географических ландшафтов и разнообразием фаунистических связей с сопредельными зоогеографическими областями. Зоогеографический анализ фауны чернотелок Джейрахской и Таргимской котловин Республики Ингушетия показал, что первое место по распространению на территории изучаемого района занимают виды, принадлежащие к Кавказской зоогеографической группе (15 видов — 31,2%), второе место по распространению занимают космополиты 8 видов (16,7%). Степная группа представлена 7 видами — 14,6%. Восточно-средиземноморские виды занимают четвертое место - 6 видов, что соответствует 12,5%. Виды Европейско-сибирской группы представлены 5 видами - 10,4%. Два вида в изучаемой фауне принадлежат к Европейской группе (4,2%), два вида - к Северо-туранской группе (4,2%), и по одному виду представлены Европейско-средиземноморская (2%), Казахстанская (2%), Средизем.-Среднеазиатская (2%) группы. Эти данные подсказывают важнейшие особеннности фаунистических связей рассматриваемой фауны.

5. Определена роль чернотелок в природных и культурных ландшафтах. На основе анализа связей чернотелок с различными компонентами экосистем установлена их положительная роль в трансформации органического вещества и в питании позвоночных животных. Выявлена их роль как вредителей пастбищных и сельскохозяйственных культур.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Точиева, Фатима Тугановна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Материалы по фауне чернотелок низменного Дагестана. Сб. научи, сообщений, ДГУ часть 1.. Махачкала, 1971

2. Абдурахманов Г.М. О составе и путях формирования энтомофауни-стических комплексов в плодовых садах Дагестана. Энтомол. обозр., т.50, вып.З. Ленинград, 1971.

3. Абдурахманов Г.М. Почвообитающие вредные жесткокрылые низменного Дагестана. Проблемы почвенной зоологии. Материалы IV Всесоюзн. совещания. Москва, 1972.

4. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые, вредящие кукурузе в Дагестане. В кн.: Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе. Пермь, 1976.

5. Абдурахманов Г.М. Распространение и хозяйственное значение некоторых насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур Дагестана. Межвузовский сборник научных трудов по зоологии, паразитологии. Махачкала, 1976.

6. Абдурахманов Г.М. Распространение и хозяйственное значение некоторых насекомых-вредителей сельскохозяйственных культур Дагестана. Межвузовский сборник. Махачкала, 1977.

7. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-вредители плодовых культур. Дагкнигоиздат, 1977, 66 с.

8. Абдурахманов Г.М. К видовому составу чернотелок рода В laps Дагестана. Тр. молод, ученых, т.1. Махачкала, 1978.

9. Абдурахманов Г.М. Кавказский элемент в фауне чернотелок. Тр. молодых ученых, т. 1. Махачкала, 1978.

10. Абдурахманов Г.М. Опыт зоогеографической характеристики фауны почвообитающих жесткокрылых Северо-Восточной части Большого Кавказа. Материалы VII Всесоюзн. зоогеографической конференции. Москва, 1980.

11. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых (Scara-baeidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) Восточной части Большого Кавказа / Махачкала, 1981. 270 с.

12. Абдурахманов Г.М. О связях фауны жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов Восточной части Большого Кавказа и Сред. Азии. Энтом. обозр., т. 52, вып.3,1983.

13. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам, докл. АН СССР, 1983, 273,6, с. 1508-1511.

14. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофау-ны Восточной и Западной частей Большого Кавказа. Доклады АН СССР, т.274, № 1,1984.

15. Абдурахманов Г.М. О составе и происхождении жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа. Матер, междун. коллоквиума. Москва, 1985.

16. Абдурахманов Г.М. Основные закономерности состава и происхождения энтомофауны Восточной части Большого Кавказа. Матер, научной сессии Даг. ФАН СССР. Махачкала, 1985.

17. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристики. Энтом.обозр., т.54, вып.4, 1985.

18. Абдурахманов Г.М. Пути формирования животного мира Дагестана. В кн.: Природа Дагестана. Махачкала, 1986.21 .Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ — глазами энтомолога. Махачкала, 1987, 136 с.

19. Абдурахманов Г.М. Зоогеографическое районирование Восточной части Большого Кавказа. Матер, научной сессии Даг. ФАН СССР. Махачкала, 1988.

20. Абдурахманов Г.М. Теория ландшафтов-аналогов и биогеографическая характеристика некоторых районов Прикаспийской низменности. Матер. научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1988.

21. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Больгого Кавказа: Дагкнигоиздат, 1971. 270 с.

22. Абдурахманов Г.М. О некоторых замечательных особенностях фауны жесткокрылых аридных котловин. В кн.: Редкие и исчезающие виды растений и животных. Флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный, 1989.

23. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т. Жуки-чернотелки аридных районов Чечено-Ингушской АССР. Материалы III сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989.

24. Абдурахманов Г.М. О возможностях использования сопряженных ареалов в зоогеографии. Матер. Всесоюзн. научно-мет. совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990.

25. Абдурахманов Г. М., Точиева Ф. Т. К видовому составу чернотелок Таргимской котловины. V Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2003. 149 с.

26. Агибалова В. В. На Ассу через Армхи. // Грозный: Чеч. Инг. кн. Изд-во, 1988. 80 с.

27. Алексидзе Н. Е. Главнейшие вредители винограда и борьба с ними (на гр. языке) Тбилиси; Госиздат, 1953, ст. 32-36.

28. Алиева А. М. Субальпийсие ландшафты горной части Чечено-Ингушской Асср. // Тез. Докл. к конф., посвященной итогам географического исследования в Дагестане. Махачкала, 1976. - С. 9-11.

29. Анисимов В. И., Адоев М. Ш. Проблемы малых рек ЧИАССР // Материалы по изучению малых рек ЧИАССР. Грозный, 1987. — 137 с.

30. Апостолов Л.Г., Мальцев И.В. Экологический и зоогеографический анализ фауны насекомых Крыма. Сб. науч. сообщ. Симферопольского госуниверситета, 1985, с. 95 105.

31. Арнольди К.В. Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР, 1937, т. 16, № 6.

32. Арнольди К.В., Медведев Г.С. Чернотелки (Tenebrionidae). В кн.: Биокомплексные исследования в Казахстане, ч.1. JL, «Наука», 1969.

33. Афанасьев А.В. О некоторых методологических вопросах современной экологии животных. «Изд. АН Каз. ССР», 1953, т. 125, № 8.

34. Ахмадов Б. А., Хашиева JL С. Ресурсы декоративных растений ущелья реки Ассы (Ингушетия, область Таргимской котловины). // Биологическое разнообразие Кавказа: Тез. докл. III еждународной конференции. — Нальчик, 2001в С. 9-10.

35. Бей-Биенко Г.Я. Фауна прямокрылых насекомых (Orthoptera) пустынь Средней Азии и задачи ее изучения. В кн.: Пустыни СССР и их освоение. М. - JL, Изд. АН СССР, 1950.

36. Богачев А.В. Список жуков Апшеронского полуострова и прилегающих частей Бакинского уезда. Изв. Азерб. гос. унив. им. В.И. Ленина, 8, 1929, 43-56.

37. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр. Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934: 14-71.

38. Богачев А.В. Обзор видов сем. Tenebrionidae Кавказа и сопредельных стран. Бюлл. Гос. музея Грузии, 1Ха, 1938: 118-126.

39. Богачев А.В. Реликтовые элементы в фауне восточной части АЗССР. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 2, 1938: 85-88.

40. Богачев А.В. Список видов жуков из семейств Tenebrionidae и Scarabaeidae. (Собраны в Нах. АССР в 1933 г.). Тр. Зоол. инст. Азерб. фил. АН СССР, 8, 1938: 135-154.

41. Богачев А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Coleoptera. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 2, 1939: 135-141.

42. Богачев А.В. Четвертичная фауна Апшеронских отложений битума (кира). Природа, 6,1939: 76-78. (Совместно с И.А. Аргиропуло).

43. Богачев А.В. Новые виды сем. Tenebrionidae. Тр. Зоол. инст. Азерб. фил. АН СССР, X, 1939: 123-130.

44. Богачев А.В. Новые виды рода Adesmia Fisch.-W. Изв. Азерб. фил. АН СССР, 3, 1941:96-100.

45. Богачев А.В. Новые трибы Blaptini (Coleoptera). Изв. Азерб. фил. АН СССР, 4, 1941: 109-111.

46. Богачев А.В. Новые чернотелки (Tenebrionidae) Палеарктики. Докл. АН АзССР, II, 9, 1946: 391-394.

47. Богачев А.В. Новый Cylindronotus из долины Куры. Докл. АН АзССР, II, 6,1946:245-247.

48. Богачев А.В. К систематике трибы Blaptini (Tenebrionidae, Col.). Докл. АН АзССР, III, 11, 1947: 513-516.

49. Богачев А.В. Новые виды Tentyriini. докл. АН АзССР, III, 10, 1947: 460-463.

50. Богачев А.В. Новый вид рода Cyphostethe Mars, из долины Аракса. (Coleoptera, Tenebrionidae). Докл. АН АрмССР, VII 2,1947: 79-81.

51. Богачев А.В. Новые виды Tenebrionidae Азербайджана и других областей Палеарктики. Докл. АН АзССР, V, 1, 1949: 38-41.

52. Богачев А.В. Новые палеарктические виды Epitragini и Pimeliini (Tenebrionidae). Докл. АН АзССР, V, 7, 1949:277-280.

53. Богачев А. В. Синантропные чернотелки (Tenebrionidae) Крыма, Кавказа, Ср. Азии. Четвертый съезд Всесоюзного энтомологического общества. М.-Л., 1959, ст. 125.

54. Богачев А.В. Новый вид рода Diesia Fisch.-W (Coleoptera, Tenebrionidae). Энтом. обозр., LXI, 2, 1961: 369-170.

55. Богачев А.В. Внутривидовые формы чернотелки Adesmia fiacheri Fald., 1837 (Coleoptera, Tenebrionidae) Энтом обозр , XLIII, 1964: 175-179.

56. Богачев А.В. Новый род и вид жуков-чернотелок с Апшеронского полуострова. Тр. Инст. зоол. Азерб. ССР, 16, 1967: 157-163.

57. Бызова Ю. Б., Гиляров М. С. Почвообитающие личинки чернотелок трибы Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 10. С. 1493-1509.

58. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа.-М., Л., 1959, 703 с.

59. Волынкин И. Н., Доценко В. В. Ландшафты долины реки Армхи. // Природа и природные ресурсы Центральной и Восточной части Северного Кавказа. Орджоникидзе, 1982. - С. 66-73.

60. Галушко А. И. Анализ Флоры западной части Центрального Кавказа. // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976а. -Вып. 1.-С. 5-130.

61. Головлев А. А. Ландшафтные особенности аридных котловин для развития сельского хозяйства (на примере Чечено-Ингушетии) // Горные регионы: Природа и проблемы рационального использования ресурсов Орджоникидзе, 1987 - С 92-100.

62. Головлев А. А., Головлева И. М. Почвы Чечено-Ингушетии. -Грозный: Чеч-Инг. кн. изд-во, 1990. 350 с.

63. Гургенидзе JI. И. Распространение чернотелок (Cylindonotus gibbi-coleis) в черноземах южных районов Грузии. Пробл. почвен. зоологии. IX Всесоюз. совещ. ст. 78-79.

64. Джамбазишвили М. Я. Вертикально-зональное распределение жуков-чернотелок (Tenebrionidae) Вое. Грузии. Четв. научн. конф. моложых сотр. и специалистов. 1979, ст. 11-16.

65. Джамбазишвили М. Я. Вертикально-зональное распределение жуков-чернотелок Лагодехского заповедника. // Фауна и экология беспозвоночных животных Грузии. // Тбилиси. 1983, ст. 96-103.

66. Джамбазишвили М. Я. Жуки-чернотелки Сванети. Тезисы докл. 1 Закавказской конф. по энтомологии. Ереван. 1986, ст. 73-74.

67. Джамбазишвили М. Я. Экологические группировки жуков-чернотелок Грузии. «Фауна и экология беспозвоночных животных Грузии». Тбилиси. 1989, с. 46-52.

68. Дизер Ю.Б. Зависимость морфо-экологических особенностей жуков-чернотелок от условий обитания. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук, М., 1954

69. Долуханов А. Д. Растительный покров. // Кавказ-Тбилиси: Мец-ниереба, 1966. С. 34-36.

70. Думбадзе А. И. Материалы к изучению вредной энтомофауны подсолнечника в Вест. Грузии (на гр. яз.) Тр. Института защит, растений. Т. XVII 1965, ст. 124.

71. Егоров Л.В. Новые виды жуков-чернотелок рода Oodescelis Motsch. (Coleoptera, Tenebrionidae). Энтом. обозр., LXVI, 4, 1987: 800-802.

72. Егоров JI.В. Обзор жуков-чернотелок рода Platyscelis Latr. (Coleoptera, Tenebrionidae) Фауны СССР. Энтом. обоэр., LXVIII, 2, 1989: 336352.

73. Егоров JI.B. Чернотелки трибы Platyscelidini (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны СССР. Автореф. дис. на соис. ученой степ, к.б.н. Ленинград, 1990.

74. Каландадзе Л. П. Вредные жесткокрылые насекомые кукурузы и современные методы борьбы с главнейшими из них в Грузии. 1957, Т. XVI, ст. 348-350.

75. Калюжная Н.С. Обзор жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) северо-западного Прикаспия. Энтом. обзор, LXI, 1, 1982: 67 80.

76. Келейникова С. И. 1963. О личиночных типах чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Палеарктики//Энтомологическое обозрение. Т. 62. Вып. 3. С. 539-549.

77. Кнор И.Б. Фауна и биология чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) лесостепных и степных ландшафтов западной Сибири. Автореф. Дис. на со-иск. ученой степени к.б.н. Новосибирск, 1970

78. Кобахидзе Д. Н. Вредная энтомофауна сельскохозяйственных культур Грузинской ССР. Тбилиси. 1957, ст. 159 160.

79. Крыжановский О.Л., Тер-Мисанян М.Е. Жесткокрылые Кавказа. В.кн.: Животный мир. T.V. Горные области европейской части СССР. М., Л., 1958, IV: с. 5-19.

80. Крыжановский О.Л. Значение Средней Азии как центра автохтонного вида формообразования (на примере жесткокрылых). Тез. докл. 5-го со-вещ. ВЭО. Изд. АН СССР, М., Л., 1963, с. 25-26.

81. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. JL, 1965, 420 с.

82. Крыжановский O.JI. и Абдурахманов Г. М. Новые и малоизвестные надтрибы Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. Энтомол. обозр. 1983, 62,3, с. 529-537.

83. Крыжановский O.JI. Фауна СССР (новая серия, № 128), жесткокрылые, I, вып. 2, 1983, 341 с.

84. Липский В. И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг. Предварительный отчет. // Зачет Киевского общества естествоиспытателей, 1891. Т. И., вып. 2. - С. 23-61.

85. Лурье П. М. Водные ресурсы и водный баланс Кавказа. Санкт-Петербург. Гидрометеоиздат. 2002. 506 с.

86. Медведев Г.С. Род Aphaleria Reitt. (Coleoptera, Tenebrionidae) и его положение в системе. Энтом. обозр., 1959, т. 38, в.1.

87. Медведев Г.С. Обзор чернотелок трибы Leptodini (Coleoptera, Tenebrionidae). Энтом. обозр., XLVI, 2, 1967.

88. Медведев Г. С. Фауна СССР. Т. XIX- Л. «Наука». 1968.

89. Медведев Г. С. Обзор жуков-чернотелок рода Cylindronotus Fald. (Coleoptera, Tenebrionidae) Казахстана и Средней Азии // Тр. Зоол. института АН СССР. 1987. Т. 164. С. 95-129.

90. Медведев Г. С. Жуки-чернотелки рода Zaphohelops Rtt. и близких родов (Coleoptera, Tenebrionidae) Средней Азии и Казахстана. // Тр. Зоол. института АН СССР. 1987. Т. 164. С. 55-129.

91. Медведев Г.С. Типы ротовых аппаратов чернотелок (Tenebrionidae) из Средней Азии. Энтом. журн., 1962, т. 41, в.8.

92. Медведев Г.С. Семейство Tenebrionidae чернотелки. Изд. «Наука», Насекомые и клещи - вредители с\х культур. 1974.

93. Медведев Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Средней Азии. Изд. "Ирфон". Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе, 1970.

94. Медведев С.И. Зоогеографические особенности энтомофауны Дагестана, — Мат. Харьк, отд. Географ, общ. Украины. Изд. Харьк. гос. унив., 70, 1970, с. 112-119.

95. Медведев Г.С., Непесова М.Г. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Изд. «Ылым», Ашхабад, 1985.

96. Медведев Г. С. Эволюция и система жуков-чернотелок Blaptini (Coleoptera, Tenebrionidae). Чтение памяти Н. А. Холодковского. Вып. 53. -СПб. 2001-332 с.

97. Медведь Г. С. Новые виды жуков-чернотелок трибы Blaptini (Coleoptera, Tenebrionidae) из Тиссаро-Дарваза и с Тибетского Нагорья // Эн-томол. обозр., 1998. Т. 77, вып. 3. С. 555-586.

98. Медведь Г. С. Определитель жуков-чернотелок Монголии. // Jle-ниград. Труды Зоологического Института. Т. 220. 1990. 252 с.

99. Миноранский В.А. Видовой состав насекомых светличковых полей Ростовской области. В кн.: Тезисы докл. 2-й научн. сессии. Ростов-на-Дону, 1966, с. 149-150.

100. Митрошина Л.А. Видовой состав и особенности распределения чернотелок Южного Устюрта. Изд. АН Туркмен. ССР, сер. биол. наук, № 4,1986: 76-77.

101. Мордкович В. Г. Роль жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) в степных экосистемах // Известия СО РАН, серия биологическая. № 12. Вып. 3. 1982. С. 103-108.

102. Мордкович В. Г., Афанасьев Н. А. Трансформация степной подстилки жуками-чернотелками (Coleoptera, Tenebrionidae) // экология. № 3. 1980. С. 56-64.

103. Мордкович В. Г., Киор И. Б. Определитель сибирских степей. // Фауна Сибири. Членистоногие и гельминты Сибири. Вып. 12. Новосибирск: Наука. 1990. С. 55-70.

104. Мордкович В. Г., Маадыр-Оол У. А. Топо-экологические группы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) с учетом их адаптивной морфологии и т рофефизиологии // Russion Entomological Journal. Т. 10. Вып. 3. 2001. С. 213-218.

105. Набоженко М. В. Ландшафтно-экологическая характеристика и общие закономерности распределения жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) на Юге России // Изв. Харьк. энтомол. общества, 1999. Т. 7, вып. 2. С. 40-54.

106. Набоженко М. В. Новые виды жуков-чернотелок рода Cylindronotus (Coleoptera, Tenebrionidae) с Северного Кавказа. // Энтомол. обзор. 2000. Т. 79, вып. 1.С. 107-111.

107. Набоженко М. В. Новые данные о распространении жуков-чернотелок трибы Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae). // Фауна Ставрополья. Сб. научн. работ. Вып. 10. Ставрополь: СГУ. 2000. С. 50-56.

108. Набоженко М. В. О системе жуков-чернотелок трибы Helopini и обзор родов Nalassus Mulsant и Odocnemis Allard (Coleoptera, Tenebrionidae)европейской част и СНГ и Кавказ а // Энтомологическое обозрение. Т. 80. Вып. 3. С. 627-668.2001.

109. Набоженко М. В., Джамббазишвили М. Я. Новые виды Nalassus Mulsant (Coleoptera, Tenebrionidae) из Грузии // Энтомологич. обозр. 2001. Т. 80, вып. 1.С. 90-95.

110. Непесова М.Г. Жуки-чернотелки Туркменистана.

111. Непесова М.Г. Обзор фауны чернотелок-вредителей сельскохозяйственных культур Туркмении. В кн.: VI съезд Всес. энт. общ., Воронеж, 1970, с. 126.

112. Остапенко Б. Ф., Пороша С. И. и др. Типы лесов и лесное хозяйство Чечено-Ингушской АССР, Грозный: Чеч-Инг. кн. изд-во, 1971. - 167 с.

113. Прибытков С. И. К характеристике растительного покрова Чечено-Ингушской АССР. // Материалы по изучению Чечено-Ингушской АССР. Грозный: Чеч-Инг. кн. изд-во, 1981а С. 84-98.

114. Радде Г. И. Коллекции Кавказского музея Тбилиси. 1899. Т. 1, ст.375.

115. Рейхард А.Н. 1936а. Жуки-чернотелки трибы Opatrini Палеаркти-ческой области. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Ан СССР, 19: 1936, 1-224.

116. Рыжиков В. В. География Чечено-Ингушской АССР. — Грозный: Чеч. Инг. кн. изд-во, 1973. 99 с.

117. Рыжиков В. В., Гребенщиков П. А., Зоев С. О. Чечено-Ингушская АССР (физико-экономико-географическая характеристика). Грозный: Чеч. Инг. кн. изд-во; 1971 -220 с.

118. Скопин И. Г. Жуки-чернотелки родов Diesia u Platyesia Энтом. обозр. 1972, т. 51,1, с. 114—124.

119. Скопин Н.Г. Жуки чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) вопросы сравнительной морфологии и системы Обзор Фауны Казахстана. Автореф. дис. на соиск. учен. Степени доктора биол.наук. Ленинград, 1975.

120. Скопин Н.Г. Материалы по фауне чернотелок Coleoptera, Tenebrionidae Мангышлака и северо-западного Устюрта. Тр. н.-и. ин-та защ. раст. Каз. ССР, 1964, VIII, с. 276—296.

121. Стриганова Б. Р. Закономерности строения органов питания личинок жесткокрылых. Москва: Наука. 127 с. 1966.

122. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. Москва. Наука. 1980. 244 с.

123. Точиева Ф. Т., Абдурахманов Г. М. Некоторые материалы по систематике жуков-чернотелок. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. 233 с.

124. Точиева Ф. Т., Абдурахманов Г. М. Роль жуков-чернотелок в естественных и антропогенных биоценозах. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. 237 с.

125. Точиева Ф. Т., Абдурахманов Г. М. Эколого-морфологические типы Чернотелок северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. 234 с.

126. Тулашвили Н. Д. К изучению закономерностей зонально-ландшафтного распределения насекомых вредителей полевых и технических культур в Грузии. Тр. Ин-та защит, раст., Т. XX, ст. 45-54.

127. Тулашвили Н. Д., Самуаджева Э. М. Материалы к изучению вредной фауны ложнопроволочников (Aleculidae, Tenebrionidae) Грузии. Труды института защит, раст. Т. XIX, 1967, ст. 66-74.

128. Чикатунов В.И. Зоогеографические особенности фауны жуков-чернотелок высокогорий Средней Азии.— Энтомол. обозр. 1980, 59, 3, с. 556-560.

129. Ahrens А. 1814. Fauna Insectorum Europae. Italle, 2.

130. Ardoin P. 1966. Nouvelles especes africaines du genre Pachypterus Lucas (Tenebrionidae Coleoptera). Entom. Atb. Mus. Frey, 17: 333-337.

131. Ardoin P. Contribution a l'etide des Helopine de France (Coleoptera, Tenebrionidae) // Ann. Soc. Ent. Fr. 1958. - 127. - P. 9-49.

132. Ardoin P. Missions de MM. G. Colas et J. Mateu a TArchipel de mad-ere. Les Tenebrionides (Col). Revue Frangaise d'Entom., t. XXVII, 1960, fasc 2.

133. Ardoin P. Tenebrionidae de Madere. Comm. Biol. Franse XXV. 2. 1963, s. 112-118.

134. Buxtor P.A. Habites of some Tenebrionidae beetles. «Entom. Month. Mag.», 60, 10, 1924

135. Espanol F. Los Cylindronotius ni de la Peninsula Jberica (Coleoptera, Tenebrionidae) // Fos. 1961. - 37, № 2. - P. 135-160.

136. Espanol F. Los Peobaticus de Espana (Coleoptera, Tenebrionidae) // Fos.-1956.-32.-P. 83-123.

137. Gebien H. 1910. Tenebrionidae. II. In: W. Junk et S. Schenkling. Col-eopterorum Caralogus, 18, 22: 167-354.

138. Gebien H. 1920. Die Tenebrioniden Westafrikas. Archiv. Fur Naturg., A, 86, 6: 1-256.

139. Gebien H. 1938. Katalog der Tenebrioniden. Teil II. 16. Pedinini. 410445. Mitteil. Munchn. Entom. Gesellsch., XXVIII: 291-314, 397-445.

140. Kaszab Z. 1938. Beitrage zur Kenntnis der Tenebrioniden-Fauna Kleinasiens. Folia Entom. Hungarica, V, 1-4: 2-7.

141. Kaszab Z. 1939. Zoologische Ergebnisse der ersten (VI-X 1936) und zweiten (V-VIII 1937) Forschungsreise N. VasvaiTs in Kleinasien. II Schwarz-kafer (Tenebrionodae) Mathem. u. Naturwis. Anz. Ungar. Akad. Wiss., LVIII: 581-590.

142. Kaszab Z. 1960. Die Tenebrioniden Afghanisans auf Grund der Ergebnisse der Sammelreise des Herrn. J. Klapperich in der Jahren 1952/53 (Col.). En-tom. Arb. Mus. Frey, 11: 1-179.

143. Kaszab Z. 1961b. Ergebnisse der Deutsc hen Afghanistan Expedition 1956 der Landessammlungen fur Naturkunde Karlsruhe. Beitr. Naturk. Forsch. SW.-Deutschl., XIX, 3: 235-238.

144. Kaszab Z. 1961c. Zwei neue Tenebrioniden (Coleoptera) aus Arabien und Kleinasien. Abhandi. u. Berichte aus dem Staatl. Museun fur Tierk. in Dresden, 26, 20: 169-175.

145. Kaszab Z. 1961d. Wissenschaftliche Ergebnisse der Von Dr. F. Schmid in Pakistan und in Iran gesammelten Tenebrioniden (Coleoptera). Miscelanea Zo-ologica, I, IV. Barcelona: 3-9.

146. Kaszab Z. 1963c. Ergebnisse der osterreichischen Iran Expedition 1949/50. X. Funf neue Tenebrioniden aus Iran. Der math.-naturw. Klasse der os-terreich. Akad. Der Wiss., 5: l-8.<

147. Kaszab Z. 1965. Osterreichische entomologische Expedition nach Per-sien und Afghanistan. Ann. Naturhistor. Mus. Wien., 68: 667-670.

148. Kaszab Z. Tortenelmi magyarorrag Teneb. (Seperactum exi Annales Mus. Nat. Hung. Vol XXXI 1937-38).

149. Kaszab Z. Wissenschaftliche Ergebnisse der zoologischen Expedition des National-Museums in prag nach der Turkei. Acta Entom. Musei Nation. Pragae 1959, XXXIII, 543.

150. Koch С. 1944. Die Tenebrioniden Kretas (Col.). Mitteil. Munchn. En-tom. Gesellsch., 34,2: 255-263.

151. Nabozhenko M. V. Taxonomic notes on the genus Zophohelops Reitter, 1901 with description of a new species from Tadzhikistan and a new genus Pzeu-doprotaticus gen. n. (Coleoptera, Tenebrionidae) // Annales Zoologici 2001. T. 51(4). P. 113-117.

152. Reitter E. 1911. Fauna Germanica, 3. Stuttgart: 1-436.