Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской Республики

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской Республики"

На правахрукописи

Эржапова Раиса Салмановна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ (Coleoptera, Carabidae) ИТУМКАЛИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Грозный 2004

Работа выполнена в лаборатории биологического разнообразия Института прикладной экологии и на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, засл. деят. науки РФ и РД, академик РЭА,

профессор Абдурахманов Г.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, засл. деят. науки РФ и РД профессор Ганиев ИМ.

доктор биологических наук, профессор Кетенчиев Х.А.

Ведущее учреждение: Прикаспийский институт биологических ресурсов

Дагестанского научного центра РАН.

Защита состоится 30 ноября 2004г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 29 октября 2004 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь

диссертационного Совета, /I/ у^-л

к.б.н., доцент (// \ Теймуров А.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых. По оценке крупнейших отечественных и зарубежных карабидологов (Крыжановского, 1983, Erwin, 1985) число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тысяч, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. В тоже время, это и одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившиеся примерно в триасе.

Являясь очень активными элементами мезофауны, жужелицы играют огромную роль в естественной регуляции многих почвенных беспозвоночных. Они имеют первостепенное значение в круговороте органического вещества напочвенного слоя.

Длительность эволюции группы и высокая экологическая пластичность обусловили развитие сложной системы морфо-экологических типов, что позволило Шаровой И.Х. (1981) разработать систему жизненных форм жужелиц, признанный всеми энтомологами, и наметить основные пути морфо-экологической эволюции семейства.

Наконец, жужелицы были и остаются удобным, традиционным объектом зоогеографов, для восстановления генезиса отдельных биот (Крыжановский, 1965, Абдурахманов, 1983, Михайлов, 1988, Замотайлов, 2003).

Несмотря на более чем полуторастолетнюю историю энтомологических исследований на Кавказе в целом и в отдельных регионах, наши знания по фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма отрывочны и фрагментарны. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее формирования, а имеющиеся по всем этим вопросам данные либо носят частный, либо очень общий характер.

Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем. Все перечисленное выше и обусловило выбор и актуальность темы настоящей работы.

Основной целью работы было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализов фауны жужелиц Итумкалинской аридной котловины.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биологическое разнообразие жужелиц района

исследования.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов фауны жужелиц Итумкалинской котловины.

3. Изучить спектр жизненных форм жужелиц района исследования.

4. Провести зоогеографический анализ и наметить вероятные пути становления фауны жужелиц Итумкалинской котловины.

5. Выявить роль отдельных видов жужелиц исследуемого района в естественных и антропогенных экосистемах, выделить редкие и исчезающие виды для Красной книги Чеченской Республики.

Научная новизна. Впервые для Итумкалинской котловины северовосточной части Большого Кавказа приводится полный список жужелиц, построенный по современной систематике и насчитывающий 92 вида, относящихся к 29 родам. 89 видов отмечаются впервые для региона, 33 вида для Восточного Кавказа, а 4 вида описаны как новые для науки.

Важнейшие тенденции морфо-экологической эволюции жужелиц Итумкалинской котловины выявлены на основе сопоставления системы жизненных форм. Изучение видовых ареалов жужелиц региона позволило выделить у них несколько типов зоогеографических комплексов. На основе анализа фактически собранных данных и исследования геологической истории исследуемой территории в работе делается попытка определить вероятные пути сложения биоты Итумкалинской котловины.

Теоретическая и практическая ценность работы. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков данного семейства, Кадастра биологического разнообразия Кавказа и его генезиса. Отдельные разделы используются при чтении курсов «Зоогеография», «Биогеография». Отмеченные редкие и исчезающие виды по всей видимости будут включены в Красную Книгу Чеченской Республики.

Структура и объем работы. Диссертация построена традиционно, включает введение, 7 глав основного текста, выводы и список литературы. Изложена работа на 142 страницах, включает 4 таблицы и иллюстрирована 16 рисунками. Список литературы включает 214 наименований, из них 38 иностранных.

Апробация и публикации. Материалы диссертации докладывались на V научной сессии энтомологов Дагестана (Махачкала, 2001) и VI международной конференции по биоразнообразию Кавказа (Нальчик, 2004). По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе одна монография.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I.

КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА

Фауна Кавказа и отдельных его территорий давно стала хрестоматийным примером, на котором раскрываются особенности эволюционного процесса в условиях длительной изоляции и взаимодействия различных по происхождению фаунистических комплексов.

Первые исследования региона в зоологическом отношении начались в 1770 году, когда на Кавказ приехали со своей экспедицией академики

A.И.Гюльденштедт, И.С.Паллас и С.Гмелин. Многочисленный материал экспедиции лег в основу последующих исследований.

Кавказ и его регионы с 20-х годов прошлого столетия посетили Э.Эйхвальд. Е.Менетрие, А.Нордман, И.Криницкий.

В 1851 году в Тбилиси был организован Кавказский отдел Русского географического общества, которое вместе с Русским энтомологическим обществом сыграло выдающуюся роль в изучении фауны насекомых Кавказа.

Следующий этап изучения региона связан с именами двух крупнейших исследователей жесткокрылых: А.П.Семенова-Тян-Шанского и Т.С.Чичерина.

Исключительное значение для изучения фауны Кавказа имели работы Ф.А.Зайцева и В.Н.Лучника.

Наиболее серьезными для исследуемого региона необходимо считать работы, выполненные Л.П.Кряжевой по хлебным жужелицам.

Ряд интересных работ опубликовал по жужелицам Кавказа

B.Н.Курнаков (1958, Kurnakov, I960,1961,1962,1970,1972).

Целый ряд работ И. А. Белоусова посвящены обзору, описанию новых видов жужелиц Кавказа. В частности, из района исследований этим автором по нашим материалам были описаны как новые для науки виды Carabus abdurahmanovi, Threhus abdurakhmanovi.

Исследования А. С. Замотайлова посвящены фауне экологии и зоогеографии жужелиц Северо-Западного Кавказа. Для нас очень важны его фундаментальные исследования и обзор рода Deltomerus Кавказа, где по нашим материалам описаны новые для науки виды из этого рода.

Ряд работ Г.М. Абдурахманова и М.О. Давыдовой были посвящены видовому составу, анализу жизненных форм, особенностям фауны жужелиц, роли жужелиц в обсуждаемого исследуемого района, а также редким и исчезающим видам аридных котловин.

В целом, несмотря на большое количество работ, посвященных жесткокрылым Восточного Кавказа, их фауна остается изученной еще далеко не полно. Можно ждать много новых данных, особенно по слабее изученным группам. Необходимо критическое обобщение имеющихся сведений.

В работе нами дан подробный обзор истории изучения жужелиц региона, начиная с экспедиции Палласа (1770г.) до наших дней.

ГЛАВАП.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного автором в период выполнения дипломной работы с 1985 по 1990г., а также в период работы соискателем кафедры биологии и биоразнообразия ДГУ с 2001 по 2004г. на территории изучаемого района Северо-восточной части Большого Кавказа.

Кроме того, использованы материалы, хранящиеся в Институте прикладной экологии, из коллекционных фондов ЗИН РАН, личные сборы и публикации, любезно предоставленные автору научным руководителем ГМ.Абдурахмановым. При выполнении данной работы применены все традиционные методы энтомологических исследований.

ГЛАВА III.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Понятие аридности, аридных территорий, региональная оценка

аридности

Согласно разным определениям, аридными называют территории засушливые, пустынные, бесплодные, голые, получающие недостаточное количество осадков для формирования стока рек, для неполивного земледелия и даже вообще для существования растительности, территории, испытывающие длительную регулярную засуху. Иногда к этим признакам добавляют знойность климата аридных территорий. Если учесть, что знойность для аридного климата не обязательна, и если отбросить все производное, то исходным признаком аридности останется все-таки засушливость.

Количественные параметры аридности приобрели реальное значение после применения балансового метода расчетов, в которых учитывалось отношение сумм осадков к испаряемости (т. е. максимально возможному в данной местности испарению с водной поверхности). Испаряемость же

зависит от термических условий. По-видимому, первым учел температуры для определения степени аридности территорий Мартонн (1939), предложивший следующую формулу индекса аридности и мы вычислили для нашей территории указанный индекс.

где Р - годовая сумма осадков, а 7 - среднегодовая температура.

Развивая идею балансового расчета индекса аридности, Кёппен

(1923,1938) предложил несколько Формул, от наиболее сложной:

т 8Р т 8-389 3112 1С/11

.1 =-, 1 =-=-= 18,41.

5Т + 120 5-9,8 + 120 169

(Индекс аридности, вычисленный нами для аридных котловин)

до наиболее простой, мало чем отличающейся от формулы Мартонна:

(Индекс аридности, вычисленный нами для аридных котловин)

По методике М. И. Будыко (1971) мы вычислили индекс аридности с использованием радиационного баланса, суммы осадков.

ь Ь-Е Ц - Постоянная = 0,6 ккал/смЗ Е - сумма осадков в см. И - радиационный баланс кк/см2 в год.

ь 38,9-06

Полученный нами коэффициент соответствует степному ландшафту, который на границе полупустынь. Этот коэффициент реально отображает картину аридных котловин.

3. 2. Характеристика района исследований

Район исследования принадлежит к бореальной группе гор. Расположен в пределах умеренного пояса. Относится к системе Большого Кавказа. Природные границы проходят по водоразделам: на юге - Водораздельного и западных отрогов хребтов. Перепады высот - от 500 до

4285 м. Современное оледенение отсутствует. В реках преобладает снеговой, дождевой и родниковый сток.

Рельеф нагорный, структурный: антиклинальные и синклинальные плато, моноклинальные гребни на крыльях складок рассечены каньонами рек. Денудация сейчас преобладает над аккумуляцией. Дно ущелий плоское. Над главными наклонными поверхностями куполообразных поднятий возвышаются гребни окраинных хребтов. Верхний аккумулятивный и нижний денудационный ярусы рельефа выражены лучше остальных. В центре региона расположена обширная плоская межгорная впадина - Итумкалинская.

ГЛАВА IV.

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ рБЗОР ЖУЖЕЛИЦ ИТУМКАЛИНСКОЙ АРИДНОЙ КОТЛОВИНЫ

4.1. Родовой состав жужелиц района исследований

Жужелицы - одна из наиболее многочисленных групп почвенных насекомых, личинки подавляющего большинства их или живут в почве, или на почве, исключение составляют лишь некоторые из них, живущие во влажных лесах, под корой, в мертвой древесине.

Примечательно, что многие виды, а иногда и большие систематические группы обитают на определенных типах почв, выступая в этом случае индикаторами биоценозов (Гиляров, 1939), показателями их механического состава, солевого и гидротермического режима (Гиляров и Шарова, 1952).

Будучи многочисленными по своему видовому составу, они в своей главной массе не имеют тесной зависимости от каких-либо узко специализированных факторов, что делает их весьма выразительными и удобным материалом для биоценотических (Арнольди, Гиляров, 1957; Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1953, 1965), (Абдурахманов Г. М., 19801999), (Абдурахманов Г. М., Давыдова М. О., 1998). И, наконец, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой блестящий материал для разрешения крупной общебиологической проблемы - морфо-экологическая адаптация организма к среде.

В этом разделе работы приводятся характеристики 29 родов района исследования (объем, географическое распространение, некоторые специфические экологические характеристики).

4.2. Видовой состав и сравнительный анализ географического распространения жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа

В процессе выполнения данной работы нами, или по нашим сборам описаны из района исследования новые для науки виды: С. abdurakhmanovi Bel., D. intermedius Zamot, D. chachalgensis Zam., D. tshetshenicus Zam. Для фауны восточного Кавказа впервые указываются Е. aureus tschitscherini Sem., В. azurescens D. Torre., В. motzfeldi Bel./Sok., B. andreae F., B. humerale Sturm., B. combustum Men., B. femoratum S., B. distinguendum Jacq., С ochropterus Duft., A. viduum Panz., C. ovipennis Motsch.

В работе в виде таблицы приводится видовой состав жужелиц, впервые отмечаемых для Итумкалинской аридной котловины. Ниже приводится сравнительный анализ географического распространения жужелиц аридных котловин Большого Кавказа.

Таблица 1

Сравнительный анализ видовых составов и географического распространения жужелиц аридных котловин северо-восточной части

Большого Кавказа

№ п/п Наименование вида Аридные котловины

Дагестан Чечня Ингушетия

Ирганайская Ботлихская Инхокваринская Итумкалинская Джейрахская

1. Family CARABIDAE Subfamily CICINDELINAE Supertribe CICINDELITAE Tribe CtCINDEUNI Subrtribe CICINDELINA Genus CICINDELA Linnaeus 1758

germanica L. + + + +

deserticola Faid. + +

Iitterifera Chaud. + +

montícola Men. + +

hybrida riparia Dej. + + +

campestris L. + +

desertorum Dej. +

sublacerata Sol. +

2. Subfamily 0MOPHRONINAE Tribe OMOPHRONINI Genus OUOPHRON Latreille, 1802

timbatus Fabr. +

3. Subfamilia CARABINAE Supertribe NEBRHTAE Tribe NEBRIINI Genus LEISTUS Frölich 1799

ferrugineus Linn. +

fulvus Chaud. +

4. Genus NEBRIA Latreille. 1825

schlegelmilchi Ad. + +

picicornis F. + + +

nigerrima Chaud. + + + +

mniszechi Chaud. +

tenella Mötsch. +

verticalis Fisch. +

luteipes Chaud. +

5. Supertribe NOTIOPHIUTAE Tribe NOTIOPHILINI. Genus NOTIOPHILUS Dumeril. 1806

palustris Duft. +

biguttatus F. + +

aestuans Mots. +

6. Supertribe CARABITAE. Tribe CARABINI. Genus CALOSOMA F. Weber 1801

sycophanta L. + + + +

maderae tectum Mötsch. + +

7. Genus CALUSTHENES Fischer von Waldheim. 1821.

reticulatus Fabr. +

8. Genus CARABUS Linnaeus 1758

cumanus Fisch. + +

bosphoranus Fisch.-W. +

staehlini Ad. + + + +

convexus F. + + + + +

prasinescens Deuv. +

bessarabicus Fisch.-W. + + + +

hungaricus mingens Quen. + +

boeberi aegualiceps Rtt. + +

exaratus Quens. + + + + +

adamsi Ad. + +

adamsi holbergi Men +

biebersteini Men. + + +

macropus Chaud. + +

osseticus Ad. + + H- + +

steveni schamyli Hampe. +

planipennis Chaud. + + + +

planipennis abdurakhmanovi Bell. +

clypeatus Ad. + + +

fossiqer ingusch Zol. +

granulatus leander Kz. + +

maurus Ad. +

9. Tribe CYCHRINI. Genus CYCHRUS Fabricius. 1774

aeneus Fisch -W. +

10. Genus ELAPHRUS Fabricius 1775

uliginosus F. + +

cupreus Duft. +

hypocrita Sem. +

aureus tschitscherini Sem. +

11. Supertribe SCARITITAE. Tribe SCARITINl. Genus SCARITES Fabricius. 1775

terricofa Bon. + +

planus Bon. +

12. Tribe CUVININI. Genus CLIVINA Latreile. 1802

fossor L. + + + +

collaris Hbst. + +

13. Tribe DYSCHIRIINI. Genus DYSCHIRIUS Bonelli. 1810

hymiolcus Chaud. + +

intermedius Putz. + + +

14. Genus DYSCHIRIODES Jeannel 1941

rufipes Dej. +

abditus Fed. +

15. Supertribe BROSCITAE. Tribe BROSCINI.

Genus BROSCUS Panzer. 1813

semistriatus Dej. + +

16. Genus BROSCOSOUA Rosenhaver 1846

semenovi Bei. Kataev. +

17. Supertribe TRECHITAE. Tribe TRECHINI. Genus THALASSOPHILUS Wollaston. 1854

lonqicornis Sturm. + +

18. Genus TRECHUS Clairville. 1806

quadristriatus Schrank. +

abdurakhmanovi Bei. +

kataevi Bei. +

19. Genus PERILEPTUS Schaum., 1860

areolatus Greu. +

20. Tribe TACHYINL Genus ELAPHROPUS Motschulsky. 1839.

diabrachys Kol. + + +

21. Genus TACHYS Stephens, 1829.

micros Fish. +

22. Tribe BEMBIDIINI Genus ASAPHIDION Des Gozis, 1886.

pallipes Duft. +

23. Genus BEMBIDION Latreille. 1802

suturale Mötsch. + +

properans Steph. + +

biguttatum F. + +

cyaneum Chaud. + +

azurescens D. Torre. +

decorum subconvexum K. Daniel. +

caucasicum Mötsch. +

motzfeldi Bel./Sok. +

relictum Apf. + +

abchasicum Mull.-Motzf. +

depressum Men. +

kartalinicum Lutsh. + + + +

rionicum Mull.- Motzf. + + +

peliopterum Chaud. + +

combustum Men. +

andreae F. +

quadriflammeum Rtt. + + + +

quadricolle Mötsch. + +

humera le Sturm. +

femoratum Sturm. +

caucasicola Net. +

fumigatum Duft. +

fraxator Men. + +

distinguendum lindrothi De Monte +

distinguendum Jacq +

persicum Men. +

subcostatum Mötsch. + +

astrabadense transcaucasicum Lutschn. +

pulcherrimum Mötsch. + + + +

atlanticum megaspilum F. Wal. + +

dalmatinum Dej. +

sevanense asiorum Belous. +

nordmanni Chaud. + +

ruficorne Sturm. + +

lebedi Rtt. + +

sp. nov. qr. décorum Zen. +

relictum Apf.

meyeri lindrothi De Monte +

quadripustulatum Ser. +

transcaucasicum Luts. +

quadrimaculatum Lin. +

tetraqrammum Chaud. +

quadriplagiatum Mots. +

24. Tribe DEL TOMERINI. Genus DELTOMERUS Motschulsky-1850

intermedius Zamot. +

chachalgensis Zamot. +

abdurakhmanovi Zamot. +

fulvipes Mötsch. +

tshetshenicus Zamot. +

bogossicus Zamot. +

25. Supertribe PTEROSTICHITAE. Tribe PTEROSTICHINI. Genus POECILUS Bonelli. 1810

cupreus L. + +

lepidus Lesce. + +

sericeus F.-W. + +

versicolor Sturm. + + + +

stenoderus Chaud. + +

stenoderus gressorius Chaud. +

nitens Chaud. +

26. Genus PTEROSTICHUS Bonelli. 1810

niger Schall. + +

lacunosus Chaud. + +

batesi Tschitsch. +

avaricus Kryzh/Abdur. +

mêlas Creutzer. + +

ambiguous Fisch. + +

nivicola Men. +

vemalis Panz. + + +

macer Marsh. + +

anthracinus llliq. + +

daghestanus Rtt. + +

ambiguous Panz. + +

caucasicus Men. + +

chydaeus Tschit. + +

oblongopunctatus F. + + + +

fornicatus Kol. + + + + +

melanarius III. +

nigrita Payk. +

27. Tribe SPHODRINI. Genus CALATHUS Bonelli. 1810

fuscipes Gz. + +

ambiguous Payk. + +

erratus C. Sahleb. + + +

melanocephalus L. + + +

ochropterus Duft. +

halensis Schall. + + +

longicollis Mots. +

28. Genus PSEUDOTAPHOXENUS Schaufuss. 1865

rufitarsis Fisch.-W. +

29. Genus LAEMOSTENUS Bonelli. 1810

katajevi Ver. + +

sericeus F.-W. + +

sericeus tauricus Dej. + +

hepaticus Faid. + +

caspius Faid. +

30. Tribe PLATYNINI. Genus AGONUM Bonelli. 1810

rugicolle Chaud. +

gracilipes Duft. + + +

sexpunctatum L. + + + + +

viridicupreum Goez. +

assimile Payk. +

fuliginosum Panz. +

viduum Panz. +

thoreyi Dej. +

31. Genus PLATYNUS Bonelli. 1810

assimile Payk. +

32. Genus ANCHOMENUS Bonelli. 1810

dorsalis Pontop. + + + + +

33. Genus OUSTHOPUS Dejean. 1828

Sturmi Duft. + +

34. Genus SYNUCHUS Gyllenhal. 1810

vivalis Panz. + + +

35. Tribe AMARIN1. Genus AMARA Bonelli. 1810

microdera Chaud. + +

aenea Deg. + + + +

anthobia A. Willa/G.Willa. + +

communis Panz. + +

curta Dej. + + + +

eurynota Panz. + + + +

familiaris Duft. + +

litorea Thams. +

lucida Duft. +

morio Men. + +

ovata F. + + + + +

similata Gyfl. + +

ambulans, Zimm. + +

bifrons Gyll. + +

erratica Duft. + +

ingenua Duft. +

municipalis Duft. + + +

praetermissa C. Sahib. + +

sollicita Pantel. +

majuscula Chaud. +

cordicollis Men. + +

subdepressa Putz. + + +

apricaria Payk. + + + + +

crenata Dei. + +

fulva Mull. +

equestris Duft. + + + +

cursitans Zimm. +

saginata Men. +

saxícola Zim. +

consularis Duft. +

tibialis Payk. +

sabulosa Ser.

36. Genus CURTONOTUS Stephens. 1828

aulicus Panz. + + + + +

37. Genus 2ABRUS Clairville. 1806

spinipes Fabr. + + +

trinii Fisch.-W. + +

38. Superbibe HARPAUTAE. Tribe HARPALINI. Genus ANISODACTYLUS Dejean. 1829

binotatus Fabr. + + +

pueli Schaud. + +

signatus Panz. + + +

Intermedius Dei. + +

poeciloides pseudaeneus Dej. + +

39. Genus ACUPALPUS Latreille. 1829

meridianus L. + +

similesus Sch. +

eleqans Deg. +

40. Genus HARPALUS Latreille. 1802

calceatus Duft. + +

tenebrosus Dej. + +

honestus Duft. + + + + +

rubripes Duft. + + + + +

atratus Latr. + + +

quadripunctatus Dej. + + +

senipes Quena. + + + + +

pumilus Sturm. + +

anxius Duft. + + + + +

amplicoilis Men. + + -

griseus Panz. + +

alpivagus Tschit. +

zabroides Dej. + +

froelichi Strurm. + +

tardus Panz. + + + + +

latus L. + + + + +

rufipes Deg. +

smaragdinus Duft. + + + +

luteicornis Duft. +

cisteloides Mötsch. +

caspius Stev. + + + + +

picipennis Duft. + +

affinis Schrank. + + + + +

distinguendus Duft. + + + +

melancholicus Dej. +

autumnalis Duft. +

vereschaginae Kataev +

cisteloides-schouberti Mötsch. +

41. Genus ACINOPUS Dejean. 1821.

picipes L. + +

laevigatus Men. +

42. Genus OPHONUS Dejean 1821

nitidulus Steph. + + +

puncticollis Payk. + +

puncticeps Steph. + + +

rufibarbis F. + + + +

similes Dej. + + +

azureus F. + + +

stictus Steph. + +

sabulicola Panz. + + + +

rupicola Sturm. +

schaubergerianus Puel. +

cordatus Duft. +

cribricollis Dej. J +

minimus Mots. +

subquadratus Dej. +

43. Genus CARTERUS Dejean. 1829

angustus Men. + +

44. Supertribe PANAGAETAE. Tribe PANAGAEINI. Genus PANAGAEUS Latreille. 1802 >

bipustulatus Fabr. +

45. Supertribe CALLISTITAE. Tribe CALLISTINI. Genus CALUSTUS Bonelii. 1809

lunatus Fabr. + + + +

46. Genus DINODES Bonelii 1810

cruralis Fisch.-W. + +

decipiens Dufour. +

47. Genus CHLAENIUS Bonelii 1810

coeruleus Stev. + + +

nitidulus Sch. + +

spoliatus Rossi. + +

festivus Panz. + +

flavipes Men. + +

vestitus Payk. + + + + +

tristis Schall. +

chrysothorax Kryn. +

48. Tribe UCININI Genus UCINUS Latreille. 1802

cassideus F. + +

49. Genus BADISTER Clairville 1806

bullatus Schrank. + +

50. Supertribe MASOREITAE Tribe MASOREINI Genus MASOREUS Dejean, 1821

wetterhalli Gyl. +

51. Supertribe LEBHTAE. Tribe LEBIINI. Genus LEBIA Latreille. 1802

cyanocephala L + + +

cruxminor L. + +

trimaculata Vit. +

52. Genus UONYCHUS Wissmann. 1846

guadrillum Duft. +

53. Genus APRISTUS Chaudoir. 1846

reticuiatus Schaum. + +

54. Genus CYMINDIS Latreille. 1806

ovipennis Mots. +

axillaris F. + +

humeralis Fourcr. + +

intermedia Choud. + +

scapularis Schaum. + +

lineata Quen. +

vaporariorum L. +

variolosa Fabr. +

55. Subfamily: BRACHININAE. Tribe BRACHININI. Genus BRACHINUS F. Weber. 1801

brevicollis Mötsch. + +

crepitans L. + + +

explodens Duft. + + +

bipustuiatus Quen. +

56. Genus MASTAX. Fischer von Waldheim 1827

thermarum Stev. + +

ИТОГО 2 CO (O CM <D CO in

4.3. Сравнительный анализ спектров жизненных форм жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа

Являясь насекомыми с полным превращением, жужелицы обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы явились блестящим материалом для разрешения крупной общебиологической проблемы - морфо-экологической адаптации организмов к среде.

Учение о жизненной форме составляет основу экологической морфологии. Жизненные формы и их спектры могут служить надежными индикаторами почвенно-растительных условий и использоваться в биодиагностике почв. Метод спектров жизненных форм имеет существенные достоинства при характеристике экологической структуры животного населения.

Долгое время дискутируется вопрос, по каким конкретным экологическим принципам следует выделять жизненные формы животных. Особый интерес представляют в этом отношении работы И. X. Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц, классификации этих форм и путям их эволюции (Шарова, 1973, 1981а, 1984).

Шарова разработала детальные и хорошо обоснованные схемы классификации жизненных форм имаго и личинок. Обе они построены на общих принципах и строго иерархичны, включая классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм. При этом для выделения классов за основу взят тип питания, для подклассов — обитаемый ярус, для групп - характер передвижения. Поэтому нами в настоящей работе была использована именно иерархическая эволюционно-экологическая система жизненных форм жужелиц, предложенная Шаровой.

Важным шагом вперед в развитии учения о жизненных формах животных было использование метода спектров жизненных форм для характеристики структуры животного населения ландшафтов суши, особенно для горных и высокогорных структур (Абдурахманов, 1981,1983). Несмотря на небольшую территорию, аридные участки северо-восточной части Кавказа характеризуются разнообразием спектров экосистем, что обусловлено большими высотами, сложным орографическим строением.

Видовой состав жужелиц исследованного региона был классифицирован по системе жизненных форм. На этой основе составлены спектры жизненных форм жужелиц по числу видов и видовому обилию в процентах от общего числа видов жужелиц. Спектр аридных котловин включают набор и соотношение жизненных форм по числу видов и видовому обилию.

Сопоставление полученных данных позволило выявить некоторые закономерности распределения жизненных форм жужелиц в аридных котловинах, северо-восточной части Большого Кавказа Отмеченные экологические особенности могут быть использованы в реконструкции истории рассматриваемой фауны и выявления путей ее вероятного происхождения

Рис.1.

Спектр жизненных форм жужелиц Итумкалинской аридной котловины северо-восточной части Большого Кавказа

ГЛАВА V.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ ИТУМКАЛИНСКОЙ АРИДНОЙ КОТЛОВИНЫ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ ФАУНЫ

Как известно, жесткокрылые насекомые сравнительно мало использовались для целей зоогеографического анализа, восстановления генезиса фауны, несмотря на то, что они представляют очень большой интерес, в частности, из-за богатства их видового состава. Использование для зоогеографических анализов лишь одной сравнительно небольшой группы со специфическими требованиями к условиям существования неизбежно приводит к значительной односторонности многих исследований фауны Кавказа.

Всего в районе исследований выявлено 92 вида, относящихся к 29 родам. Как видно из таблицы, представленной в работе, наиболее многочисленными из обнаруженных родов являются Bembidion, Amara, Harpalus, Carabus, Ophonus.

Таблица 2

Зоогеографический анализ жужелиц Итумкалинской аридной котловины северо-восточной части Большого Кавказа

№ п.г Наименование вида Типы a реалов

I Транспалеаркт. | I Евро-Сибирский I Европейский I I Степной I I Евро-Средиземн. | I Средиземн I I Кавказский I s 8 S I >s s к P to s ft (0 § i о I Палеотропический |

1. Family CARABIDAE Subfamily CICINDEUNAE Supertribe CICINDEUTAE Tribe CICINDEUNI Subrtribe CICINDELINA Genus CICINDELA L, 1758

germanica L +

hybrida riparia Oej +

2 Genus NEBRIA Latreille. 1825

picicornis F. +

nigemma Chaud. +

3 Supertribe NOTIOPHILITAE Tribe NOTIOPHIUNI. Genus NOTIOPHILUS Dumeril. 1806

biguttatus F. +

4 Bupertribe CARABITAE. [Tribe CARABINI. Genus CALOSOUA F. Weber 1801

sycophanta L +

5 Genus CARABUS Linnaeus H758

pumanus Fisch. +

posphoranus Fisch.-W. +

staehlini Ad. +

ponvexus F. +

bessarabicus Fisch.-W. +

iexaratus Quens. +

piebersteini Men. +

macropus Chaud. +

psseticus Ad. +

iplanipennis abdurakhmanovi Bell. +

S Genua ELAPHRUS Fabrlcius 1775

aureus tschitscherini Sem. +

7 iSupertribe SCARITITAE. [Tribe SCARITINI. Genus SCARITES Fabricius. 1775

jterricola Bon. +

planus Bon. +

S [Tribe CUV1NINI. Genus CUVINA Latreile. 1802

jfossor L. +

9 Tribe OYSCHIRIINI. Genus DYSCHIRIUS Bonelli. 1810

intermedius Putz. +

10 Genus BEMBIDION Latreille. 1802

Iproperans Steph. +

piguttatum F. +

pzurescens D. Torre. +

tnotzfeldi Bel./Sok. +

kartalinicum Lutsh. +

Honicum Mull -Motzf. +

pombustum Men. +

¡andreae F. +

puadriflammeum Rtt. +

iiuadricolle Mötsch. +

|humerale Sturm. +

semoratum Sturm. +

Idistinguendum Jacq. +

bulcherrimum Mötsch. +

hordmanni Chaud. +

Iruficorne Sturm. +

11 [tribe DELTOMERINI. jGenus DELTOMERUS piotschulsky. 1850

lintermedius Zamot. +

shachalgensis Zamot. +

;shetshenicus Zamot. +

12 Supertribe PTEROSTICHITAE. Tribe PTBROSTICHINI. Genus POECILUS Bonelll. 1810

versicolor Sturm. +

13 Genus PTEROSTICHUS Bonelli. 1810

remalis Panz. +

oblongopunctatus F. +

fomicatus Kol. +

14 Tribe SPHODRINI. Genus CALATHUS Bonelli. 1810

erratus C. Sahleb. +

ochropteros Duft. +

lalensis Schall. +

15 Genus LAEUOSTENUS Bonelli. 1810

serfceus F.-W. +

16 Tribe PLATYNINI. Genus AGONUM Bonelli. 1810

gracilipes Duft. +

sexpunctatum L. +

i/iduum Panz. +

17 Genus ANCHOMENUS Bonelli. 1810

dorsalis Pontop +

18 Genus SYNUCHUS Gyllenhal. 1810

vivalis Panz. +

19 Tribe AMARINI. Senus AMARA Bonelli. 1810

microdera Chaud. +

aenea Deg. +

curta Dei. +

eurynota Panz. +

ucida Duft. +

bvata F. +

ingenua Duft +

sollicita Pantel. +

subdepressa Putz. +

apricaria Payk. +

fulva Mull. +

equestris Duft. +

20 Genus CURTONOTUS Stephens. 1828

aulicus Panz. +

21 Genus ZABRUS Clairville. 1806

spinipes Fabr. +

trinii Fisch-W. +

22 Supertribe HARPAUTAE. Tribe HARPAUNI. Genus ANISODACTYLUS Qejean. 1829

Dinotatus Fabr +

eignatus Panz +

23 Senus HARPALUS Latreille. 1802

lonestus Duft +

rubnpes Duft. +

iuadnpunctatus Dei +

pernpes Quena +

jumilus Sturm +

umus Duft +

lardus Panz +

latus L +

smaragdinus Duft +

luteicornis Duft +

zaspius Stev +

affrnis Schrank +

24 Senus OPHONUS Dejean 1821

nitidulus Steph +

puncticeps Steph +

pufibarbis F +

similis Dei +

azureus F +

stictus Steph +

sabulicola Panz +

25 Supertribe PANAGAETAE. Tribe PANAGAEINI. Genus PANAGAEUS Latreille. 1802

bipustulatus Fabr +

26 Supertribe CALUSTITAE. Tribe CALLISTINI. Senus CALL/STUS Bonelli. 1809

lunatus Fabr +

27 Genus CHLAENIUS Bonelli 1810

vesbtus Payk +

25 Supertribe LEBIITAE, Tribe LEBIINI. Senus LEBIA Latreille. 1802

syanocephala L +

29 Genus UONYCHUS Wissmann. 1846

guadnllum Duft +

30 Senus CYMINDIS Latreille. 1806

lineata Quen +

ИТОГО 13 31 1 8 13 1 23 2 3 1

B% 14 32 1 8 14 1 24 2 3 1

ЕвроСредиэемномор

Рис. 2.

Зоогеографический спектр фауны жужелиц Итумкалинской аридной котловины северо-восточной части Большого Кавказа

ГЛАВА VI.

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РЕЛЬЕФА, РЕЧНЫХ ДОЛИН И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СЛОЖЕНИЯ БИОТЫ ИТУМКАЛИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ

Исходя из геологического развития региона, данных палеогеографии на территории выделяются ранне- и позднеорогенная стадии.

В работе нами рассматривается геологическая история восточного Кавказа начиная с палеогена (палеоцен), кончая четвертичным периодом (около 10 тыс. лет назад). В соответствии с анализируемыми периодами нами приводится 14 цветных палеокарт.

На основе анализа фактически собранных нами данных и исследования геологической истории исследуемой территории в работе делается попытка определить вероятные пути сложения биоты Итумкалинской котловины.

6.1. Флористические особенности растительного покрова

Первое, что обращает на себя внимание при посещении района Итумкале - своеобразие растительности, резко отличный ее характер по сравнению с флорой ксерофитов Ингушетии, Осетин, Балкарии. В упомянутой полосе семиаридной флоры господствуют заросли кустарников - типичный шибляк. Помимо шибляка, в районе Итумкале представлены фрагменты степей, фриганоидные группировки, широколиственные леса, правда, в виде небольших островков на соответствующих склонах луга (северные склоны долины Аргуна), растения скал, галечников. К западу от Итумкале очень обычны степоидные формации с видами Stipa, Festuca, Koeleria, Teucrium, Scutellaria, Botriochloa, фригано-степи и фриганоидные комплексы. Наиболее обычны на скалистых местах заросли Colutea orientalis, заросли Spiraea hypericifolia; местами господствуют заросли Astragalus denudatus (особенно в окрестностях Итумкале), Paliurus spina-christi, Rhamnus pallasii, Berberis vulgaris (по долине реки). Кое-где относительно плотные насаждения образуют Cotinus coggygria и Celtis glabrata. Вместе с основными видами всегда имеются второстепенные. Ими бывают, как все отмеченные выше кустарники, которые в соответствующих местах встречаются относительно редко, так другие, типа Ephedra procera, Cerasus incana, Cotoneaster meyeri, С integerrima, Crataegus monogyna, иногда Juniperus oblonga, Amelanchier ovalis.

Помимо кустарников, здесь мы находим также Salvia daghestanica, Astragalus haesitabundus, Thymus dagestantcus, Onobrychis bobrovi— типичный дагестано-центральнокавказский ксерофит, Medicago daghestanica, Convolvulus lineatus, Linum orientale, Salvia kuznetzovii, Alexitoxicum funebre, Teucrium chamaedrys, Omosma armeniacum, Dianthus cretaceus, Muscari pallens,Veronica propinqua. Очень много Teucrium polium, Galium ruthenicum, Botriochloa ischaemum и даже такие, как Stipa capillata, Koeleria gracilis, Festuca valesiaca, Medicago falcata, Chondrilla juncea, Herniaria incana, Cleome daghestanica, Scleranthus annuus, Euphorbia szovitsii. Кое-где Betonica ossetica, Medicago glutinosa, Achnatherum caragana. На скалистых местах обычны Parietaria judaica, Scrophularia rupestris, Galium bracnyphyllum, Onosma caucasica, Campanula sarmatica, Rumex hastifolius и некоторые другие. Обращает внимание почти полное

отсутствие в зарослях кустарников видов Rosa и вообще бедность шиповниками всего этого района.

Указанные травы и кустарнички редко образуют типично фриганоидные группировки. Они встречаются среди шибляка, в изреженных его вариантах и на прогалинах. Особенно богаты травами заросли Astragalus denudatus. В области Скалистого Хребта, на скалах, растут Fumana procumbens, Stipa caucasica, Psephellus prokhanovii, Hypericum asperuloides, Gentiana grossheimii, Campanula andina, Symphiandra pendula, Gypsophila tenuifolia. Все эти, за малым исключением, также ксерофиты.

Особого внимания заслуживает то обстоятельство, что флора Итумкале — генетически разнородное образование. Из учтенных 243 видов 24%—восточнокавказского происхождения, в том числе половина дагестанских (представители родов Salvia, Astragalus, Onobrychis, Medicago, Cleome, Galium, Alexitoxicum), 13%—крымско-кавказских видов, не встречающихся в Западном и Центральном Кавказе, например, Colutea orjentalis и восточносредиземноморских, типа Helianthemum nitidum, обычных в северном Причерноморье, в Центральном Кавказе и в Восточном Кавказе. Примерно столько же, около 3%, видов с широко-средизерноморским ареалом, включающим Восточное Средиземье, Кавказ и горы Центральной Азии: Cotinus coggygiria, Fumana procumbens, Convolvulus lineatus, Paliurus spina-christi, а также армянских или армяно-иранских видов: Onosma, Cerasus incana, Celtis glabrata. Остальные имеют более широкое распространение в бореальной лесной или степной подобластях (северокавказской и понтийской провинциях) — большинство степняков.

Обращает внимание, что все виды, населяющие район Итумкале, группируются в несколько экологических комплексов, т. е. экологически неоднородны. Это виды мезофильные луговые, ксерофильные горные, степные и неморальные. Все они, исключая виды первого комплекса, представляются инородными образованиями по отношению к современному ландшафту и окружающей район Итумкале растительности.

В связи с вышесказанным, флора района Итумкале, ее лесные, луговые и ксерофитные ценозы приобретают большой научный интерес и заслуживают серьезной охраны. Итумкале - район крайнего западного распространения на Северном Кавказе настоящего шибляка из колютеи восточной, христовой колючки, а также относительно полной сохранности широколиственных лесов раннеголоценового возраста.

6.2. Вероятные пути становления фауны жужелиц

Большая древность жесткокрылых (приблизительно от палеогена до наших дней) их удивительная экологическая пластичность, позволившая им заселить все наземные биотопы, при одновременной, порой очень резкой стенобионтности многих видов, обилие узкораспространенных эндемиков (приблизительно 35% всей рассматриваемой фауны) обеспечивает жесткокрылым насекомым, тем более почвенным формам, привилегированное положение в глазах зоогеографа, тем более что эти свойства сохраняют свою ценность и при изучении небольшой территории, какими являются котловины Северо-восточной части Большого Кавказа.

Всего в районе исследований выявлено 92 вида жужелиц, относящихся к 29 родам. 89 видов отмечаются впервые для региона, 33 вида для Восточного Кавказа, а 4 вида (С. planipennis abdurakhmanovi Be!., D. intermedius Zamot., D. chachalgensis Zamot., D. tshetshenicus Zamot.) описаны как новые для науки.

Класс хищных жужелиц преобладает по числу видов и разнообразию групп жизненных форм. Класс включает 59 видов, относящихся к 10 группам жизненных форм.. Класс растительноядных жужелиц со смешанным питанием - миксофитофаги, которых 36 видов из 3 групп жизненных форм.

Среди зоофагов доминируют по видовому обилию следующие группы жизненных форм: стратобионты поверхностно-подстилочные - 28 видов -30%; гарпалоидные - 24 вида - 26%; эпигеобионты ходящие 11 видов -12%. Эти группы жизненных форм связаны с почвенно-растительными условиями различных ландшафтов. С открытыми ландшафтами Итумкалинской котловины связаны жизненные формы стратобионтов поверхностно - подстилочных.

В Джейрахской котловине, как и в других аридных котловинах части Большого Кавказа, более характерны стратобионты поверхностно подстилочные - 18 видов. В Ирганайской котловине в отличие от других преобладают обитатели почвы с адаптациями к активному прокладыванию ходов в ней. Самым высоким обилием в региональном спектре обладают стратобионты поверхностно-подстилочные, которые обитают по берегам водоемов, где и сосредоточено наибольшее видовое разнообразие жужелиц. Это связано с тем, что семейство жужелиц, мезофильное по своей природе, сосредоточено в условиях приводных биоценозов и жаркого климата.

Миксофитофаги (71 вид) в сравниваемых котловинах представлены четырьмя группами жизненных форм, занимающими различные ярусы в сообществе: подстилочно-почвенный и травянистую растительность (геохортобионты).

Среди геохортобионтов доминируют геохортобионты гарпалоидные (52 вида, 31,14 %), а заброидные, составляют 2,54 % видового ообилия, еще одна не многочисленная группа - геохортобионт дитамоидный (0,58%) имеют четко выраженные адаптации к зерноядности и распространение которых связано со степными и полупустынными ландшафтами.

Видовое и морфоэкологическое многообразие жужелиц наибольшее в Ботлихской аридной котловине, наименьшее - в Ирганайской. Эта закономерность объясняется большим ландшафтным многообразием в Ботлихской аридной котловине.

Для реконструкции наиболее вероятного пути формирования фауны аридных котловин Большого Кавказа в качестве исходного периода мы берем поздний мел, поскольку именно с этого времени на основе палеоэнтомологических и палеоботанических данных можно говорить об относительной близости растительного и животного мира к современным.

В регионе поздний мел знаменует собой новый этап геотектонического и палеогеоморфологического развития. По сравнению с позднеюрской эпохой он характеризовался проявлением более интенсивных движений геосинклиналей, расширением внутренних поднятий. Период характеризуется мощной трансгрессией, полностью покрывшей юрскую сушу Предкавказья, которая, таким образом, перестала существовать как область континентальной денудации. Поднятие наблюдается в районе известнякового Дагестана.

Поскольку мы не располагаем конфетным палеоматериалом, то вправе предложить, что под влияние общего хода аридизации берегов Тетиса параллельно началось формирование энтомофауны с уклоном к ксерофильным формациям. Здесь могли формироваться, например, из жужелиц, представители родов Cicindela, Harpalus и т. п.

Этот исходный палеокомплекс находился в течение длительного времени, по крайней мере, с олигоцена, под воздействием всё возрастающей аридизации и континентализации климата, а также процесса орогенеза.

К сожалению, для палеогена нет пока ни костного, ни палеоэнтомологического материала с территории региона. Но, зная, что к палеогену относятся хорошо изученная и территориально довольно близкая энтомофауна балтийского янтаря, мы можем со значительной долей вероятности представить общий облик фауны насекомых, обитавших на кавказских островах в палеогене.

Плиоцен, отличался мощным развитием орогенических процессов и постепенно нараставшим похолоданием климата. Возрастала контрастность рельефа, что способствовало усложнению биогеографической поясности, органический мир в целом приобретал черты, близкие к современному.

В среднем плиоцене контрастность рельефа Кавказа значительно усиливается. Параллельно с поднятием шло интенсивное эррозионное расчленение. Этот период в истории речной сети восточной части Кавказа был одним из важнейших этапов, так как в связи с резким понижением уровня Каспийского моря образовались глубокие каньонообразные долины.

К неогену необходимо относить возникновение главной особенности энтомофауны Кавказа - самобытного развития эндемичных или субэндемичных для регионов надвидовых таксонов - родов и подродов, в частности - среди жужелиц (Pachycarabus, Cechenochilus, Lipaster, Microplectes, Tribax, Neoplectes, Myosodus, Deltomerus, Oreoplatusma, Eurymelanius, Aphaonus, Lindrothius, Termoscelis, Derostichus).

Говоря о жужелицах Кавказа, как мы уже подчеркивали, сильное развитие эндемизма характерно для более древних систематических групп, благодаря которым и создается общий облик их своеобразия. В связи с этим, мы считаем, что большая часть этих локальных групп жесткокрылых берут начало еще с тропических и особенно субтропических фаун островов океана Тетис. Формирование этих фаун шло как островное, так и со всеми особенностями распространения животных на островах. Островное положение (теперь уже «экологические острова») они сохраняют и ныне, ибо, хотя и эта экофауна горных систем и контактирует через предгорья с другими фаунами, однако этот контакт незначительный на фоне автохтонного видо- и формообразования. Самобытность фаун горных систем выявляется при сравнивании ее с фауной предгорий и особенно с таковой низменности.

Четвертичный период, несмотря на сравнительную кратковременность, ознаменовался рядом геологических событий, которые обусловили большие палеогеографические преобразования, резкие изменения климата и состава фауны. К четвертичному периоду -плейстоцену и голоцену - относится последняя, еще продолжающаяся фаза позднеплеоценовой фазы меньшими различиями в характере геотектоническим движением и вулканизмом по сравнению с более резкими изменениями на рубеже позднего плиоцена.

Значительное число эндемичных видов, имеющихся в фауне рассматриваемого района, на наш взгляд, является результатом не только и не столько перестройкой мигрантов, проникших сюда, а обусловлено автохтонными видо-формообразовательными процессами, начавшимися значительно ранее.

Параллельно идущий процесс орогенеза, фауногенеза на фоне резкого изменения уровня Каспия и дальнейшей аридизации привел к образованию каньонообразных глубоких долин, постепенному обеднению

структуры лесов, расширению и расцвету ксерофильной формации, которая и продолжается по сей день.

ГЛАВА VII.

РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ ИТУМКАЛИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ СЕВЕРОВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

ВИДЫ, РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ДЛЯ ВНЕСЕНИЯ В КРАСНУЮ КНИГУ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

В садах Чеченской республики выращиваются в настоящее время лучшие сорта плодовых растений, завезенные сюда из других районов России и ряда стран. Одним из резервов увеличения объема производства сельскохозяйственных культур является ликвидация потерь от различных вредителей и болезней.

Богатая и многообразная современная фауна насекомых вредителей сельского хозяйства региона представляет собой сложный биогеографический комплекс, что связано в основном с географическим положением района, который находится на стыке нескольких природных областей, а также с его орографическими особенностями, обуславливающими разнообразие климатических условий и богатство растительного и почвенного покрова. Большой вред вредители приносят в плодовых питомниках, способствуя гибели саженцев, а в плодоносящих садах и посевных полях приводят к недобору урожая.

Известно, что жужелицы, будучи важным компонентом полевых сообществ и занимая одно из первых мест как по числу особей, так и по количеству видов, являются составной частью энтомокомплекса возделываемых земель. Хотя большинство видов жужелиц являются хищниками, однако значительную группу в этом семействе составляют растительноядные виды. Довольно большая их численность на посевах сельскохозяйственных культур уже давно привлекла к этой группе внимание различных исследователей. Так, Якобсон отмечает 15 ратительноядных видов, в «Списке вредителей» 1932 года, к растительноядным отнесено 26 видов, а О.Л. Крыжановский (1974) - 46 видов.

Среди жужелиц региона, повреждающих в той или иной степени сельскохозяйственные культуры можно выделить 7 видов. Кроме того, личинки этих жуков входят в комплекс так называемых почвенных вредителей, являющихся одной из наиболее серьезных и постоянных групп многоядных вредителей.

Заметим, что у некоторых видов смешанное питание, т.е. они являются одновременно и хищными, и растительноядными. У некоторых видов имаго являются растительноядными, тогда как личинки их - плотоядны.

Ниже приводится видовой состав в той или иной мере повреждающий сельскохозяйственные и лекарственные растения и дендрофлору.

1. Amara aenea - жуки могут выгрызать зерна в колосьях пшеницы и других зерновых в период молочной спелости и созревания. Отмечены случаи повреждения созревающих зерен злаков. Экономического значения не имеет. В регионе распространен широко.

2. A. apricaria - вредит как А.аепеа, питание смешанное.

3. A.fuiva. Жуки повреждают колосья злаковых, а иногда и стебли картофеля. (Список, 1932; Добровольский, 1951; Самедов, 1963).

4. A.ovata. Жуки иногда вредят, выгрызая семена многих злаковых и крестоцветных. Экономического значения не имеет.

5. Z. spinipes rugosus. Вредит зерновым. Распространен также как Zabrus tenebroides elongatus горных районах региона. Вредит в отдельные годы сильно.

6. Harpalus smaragdinus. Этот вид отмечен как вредитель семян льна (Список, 1932; Добровольский, 1951).

7. H.tardus. Отмечен вред сахарной свекле (Добровольский, 1951), а также высеянным семенам хвойных деревьев (Список, 1932; Крыжановский, 1974).

Виды, рекомендуемые для внесения в Красную книгу Чеченской Республики

В связи с малочисленностью популяции мы рекомендуем внести в Красную книгу Чеченской Республики следующие виды жужелиц из района исследований:

1. Calosoma sycophanta L.

2. Carabus cumanus Fisch.

3. Carabus macropus Chaud.

4. Carabus planipennis abdurakhmanovi Bel.

5. Carabus bessarabicus Fisch.-W.

6. Carabus biebersteini Men.

7. Bembidion azurescens D. Torre.

8. Bembidion motzfeldi Bel./Sok.

9. Bembidion combustum Men.

10. Bembidion andreae F.

11. Deltomerus intermedius Zamot.

12. Deltomerus chachalgensis Zamot.

13. Deltomerus tshetshenicus Zamot.

14. Agonum viduum Panz.

15. Lionychus guadrilium Duft.

16. Elaphrus aureus tschitscherini Sem.

выводы

1. Впервые для Итумкалинской аридной котловины северо-восточной части Большого Кавказа зарегистрировано 92 вида, относящихся к 29 родам. В процессе выполнения данной работы по нашим сборам или нами, описаны из района исследования: Carabus abdurakhmanovi Bel., Deltomerus chachalgensis Zam., D. intermedius Zam., D. tshetshenicus Zam. Для фауны Кавказа впервые указывается Dyschiriodes abditus Fed, Bembidion humerale Sturm., Amara microdera, A. saginata. Для данной котловины впервые приводится 89 видов, а для Восточного Кавказа - 33 вида.

2. Подробно описаны объемы, эколого-зоогеографические особенности 29 родов, которые составляют фауну жужелиц Итумкалинской аридной котловины северо-восточной части Большого Кавказа.

3. На основе сопоставительного анализа фаун жужелиц пяти аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа выявлены закономерности их распределения. Анализ дендрограмм, построенных с использованием индексов фаунистического сходства Сокала-Снита, Жаккара, Чекановского-Съеренсена родов Carabus, Pterostichus, Bembidion, Harpalus, Amara, Ophonus, всего видового и родового составов семейства, позволил сделать вывод о том, что при формировании комплексов жужелиц основным фактором является влажность мест обитания, выступающего как основной фактор формирования среды их обитания.

4. Важнейшие тенденции морфо'-экологической эволюции жужелиц выявлены на основе сопоставления системы жизненных форм. Распределение жизненных форм жужелиц в районе исследования отражает этапность экологической коэволюции фауны жужелиц и становление аридных котловин. Наивысшее разнообразие жизненных форм жужелиц характерно для побережья рек, что свидетельствует об исходности этой среды обитания для жужелиц, далее освоены лесные участки. Наиболее высокая специализация жизненных форм жужелиц и общая обедненность наборов характерны для сухих склонов котловин.

5. Осваивая разные ландшафты на фоне все возрастающей аридизации, жужелицы переходили от гигрофильных условий обитания к мезофильным, а затем к ксерофильным. Параллельно идущий процесс орогенеза, фауногенеза на фоне резкого изменения уровня Каспия и

дальнейшей аридизации привел к образованию каньонообразных глубоких долин, постепенному обеднению структуры лесов, расширению и расцвету ксерофильной формации, которые продолжаются и по сей день.

6. Изучение видовых ареалов жужелиц региона позволило выделить у них 10 типов зоогеографических комплексов. Отмечено явное преобладание видов: Евро-Сибирских - 31; Кавказских - 24; Транспалеарктических -14; Евро-Средиземноморских- 14. Значительное число эндемичных видов, имеющихся в фауне рассматриваемого района, на наш взгляд, является результатом не только и не столько перестройкой мигрантов, проникших сюда, а обусловлено автохтонными видо-формообразовательными процессами, начавшимися на Кавказских островах - в районе формирования Главного Кавказского хребта.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ:

1. Эржапова Р.С. Материалы к видовому составу жужелиц Итумкалинской котловины Чеченской Республики. Материалы V научной сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 2001, с. 85-86.

2. Эржапова Р.С. Зоогеографический анализ жужелиц Итумкалинской котловины. Материалы V научной сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 2001, с. 94-96.

3. Абдурахманов Г.М., Багомаев А.А., Эржапова Р.С. Жизненные формы жужелиц Итумкалинской котловины. Материалы V научной сессии энтомологов Дагестана, Махачкала, 2001, с. 98-99.

4. Абдурахманов Г.М., Эржапова Р.С. Материалы к истории изучения жужелиц Восточного Кавказа. Материалы VI международной конференции по биоразнообразию Кавказа, Нальчик, 2004, с. 56-57.

5. Абдурахманов Г.М., Эржапова Р.С. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской республики, Грозный, 2004, монография, 85с.

Подписано в печать 14.10.2004. Гарнитура «Anal». Печать офсетная. Формат 60x84 1/16. Усл.п.л. 2,0. Бумага офсетная. Заказ № 2070. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии МСХ РД г. Махачкала, ул. Даниялова, 18

»23578

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эржапова, Раиса Салмановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА.

ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Понятие аридности, аридных территорий, региональная оценка аридности.

2.2. Характеристика района исследований.

ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЖУЖЕЛИЦ

ИТУМКАЛИНСКОЙ АРИДНОЙ КОТЛОВИНЫ.

3.1. Родовой состав жужелиц района исследований.

3.2. Видовой состав и сравнительный анализ географического распространения жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа.

3.3. Сравнительный анализ спектров жизненных форм жужелиц аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа.

ГЛАВА IV. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ

ИТУМКАЛИНСКОЙ АРИДНОЙ КОТЛОВИНЫ И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ ФАУНЫ.

ГЛАВА V. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РЕЛЬЕФА, РЕЧНЫХ ДОЛИН И ВЕРОЯТНЫЕ ПУТИ СЛОЖЕНИЯ БИОТЫ ИТУМКАЛИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ.

5.1. Флористические особенности растительного покрова.

5.2. Вероятные пути становления фауны жужелиц.

Г Л А В А VI. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ ИТУМКАЛИНСКОИ КОТЛОВИНЫ

СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БОЛЬШОГО КАВКАЗА В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. ВИДЫ, РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ДЛЯ ВНЕСЕНИЯ В КРАСНУЮ КНИГУ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской Республики"

Актуальность работы.

Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых. По оценке крупнейших отечественных и зарубежных карабидологов (Крыжановского, 1983, Erwin, 1985) число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тысяч, что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. В тоже время, это и одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившиеся примерно в триасе.

Являясь очень активными элементами мезофауны, жужелицы играют огромную роль в естественной регуляции многих почвенных беспозвоночных. Они имеют первостепенное значение в круговороте органического вещества напочвенного слоя.

Длительность эволюции группы и высокая экологическая пластичность обусловили развитие сложной системы морфо-экологических типов, что позволило Шаровой И.Х. (1981) разработать систему жизненных форм жужелиц, признанный всеми энтомологами, и наметить основные пути морфо-экологической эволюции семейства.

Наконец, жужелицы были и остаются удобным, традиционным объектом зоогеографов, для восстановления генезиса отдельных биот (Крыжановский, 1965, Абдурахманов, 1983, Михайлов, 1988, Замотайлов, 2003).

Несмотря на более чем полуторастолетнюю историю энтомологических исследований на Кавказе в целом и в отдельных регионах, наши знания по фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма отрывочны и фрагментарны. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее формирования, а имеющиеся по всем этим вопросам данные либо носят частный, либо очень общий характер.

Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем. Все перечисленное выше и обусловило выбор и актуальность темы настоящей работы.

Цель и задачи работы.

Основной целью работы было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализов фауны жужелиц Итумкалинской аридной котловины.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биологическое разнообразие жужелиц района исследования.

2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов фауны жужелиц Итумкалинской котловины.

3. Изучить спектр жизненных форм жужелиц района исследования.

4. Провести зоогеографический анализ и наметить вероятные пути становления фауны жужелиц Итумкалинской котловины.

5. Выявить роль отдельных видов жужелиц исследуемого района в естественных и антропогенных экосистемах, выделить редкие и исчезающие виды для Красной книги Чеченской Республики.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Эржапова, Раиса Салмановна

выводы

1. Впервые для Итумкалинской аридной котловины северо-восточной части Большого Кавказа зарегистрировано 92 вида, относящихся к 29 родам. В процессе выполнения данной работы по нашим сборам или нами, описаны из района исследования: Carabus abdurakhmanovi Bel., Deltomerus chachalgensis Zam., D. intermedius Zam., D. tshetshenicus Zam. Для фауны Кавказа впервые указывается Dyschiriodes abditus Fed, Bembidion humerale Sturm., Amara microdera, A. saginata. Для данной котловины впервые приводится 89 видов, а для Восточного Кавказа - 33 вида.

2. Подробно описаны объемы, эколого-зоогеографические особенности 29 родов, которые составляют фауну жужелиц Итумкалинской аридной котловины северо-восточной части Большого Кавказа.

3. На основе сопоставительного анализа фаун жужелиц пяти аридных котловин северо-восточной части Большого Кавказа выявлены закономерности их распределения. Анализ дендрограмм, построенных с использованием индексов фаунистического сходства Сокала-Снита, Жаккара, Чекановского-Съеренсена родов Carabus, Pterostichus, Bembidion, Harpalus, Amara, Ophonus, всего видового и родового составов семейства, позволил сделать вывод о том, что при формировании комплексов жужелиц основным фактором является влажность мест обитания, выступающего как основной фактор формирования среды их обитания.

4. Важнейшие тенденции морфо-экологической эволюции жужелиц выявлены на основе сопоставления системы жизненных форм. Распределение жизненных форм жужелиц в районе исследования отражает этапность экологической коэволюции фауны жужелиц и становление аридных котловин. Наивысшее разнообразие жизненных форм жужелиц характерно для побережья рек, что свидетельствует об исходности этой среды обитания для жужелиц, далее освоены лесные участки. Наиболее высокая специализация жизненных форм жужелиц и общая обедненность наборов характерны для сухих склонов котловин.

5. Осваивая разные ландшафты на фоне все возрастающей аридизации, жужелицы переходили от гигрофильных условий обитания к мезофильным, а затем к ксерофильным. Параллельно идущий процесс орогенеза, фауногенеза на фоне резкого изменения уровня Каспия и дальнейшей аридизации привел к образованию каньонообразных глубоких долин, постепенному обеднению структуры лесов, расширению и расцвету ксерофильной формации, которые продолжаются и по сей день.

Изучение видовых ареалов жужелиц региона позволило выделить у них 10 типов зоогеографических комплексов. Отмечено явное преобладание видов: Евро-Сибирских - 31; Кавказских - 24; Транспалеарктических - 14; Евро-Средиземноморских- 14. Значительное число эндемичных видов, имеющихся в фауне рассматриваемого района, на наш взгляд, является результатом не только и не столько перестройкой мигрантов, проникших сюда, а обусловлено автохтонными видо-формообразовательными процессами, начавшимися на Кавказских островах - в районе формирования Главного Кавказского хребта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эржапова, Раиса Салмановна, Грозный

1. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. -В сб.: Тр. молод.ученых. Т1. Махачкала, 1978.- с. 11-15.

2. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомологов. Махачкала, 1988.- 135с.

3. Абдурахманов Г.М. К анализу жизненных форм имаго жужелиц восточной части Большого Кавказа: В сб.:Мат. Конф. молодых ученых Дагестана, Махачкала, 1981.

4. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых /Coleóptera/ аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. Энтом. обозрение, т.62. Выпуск 3, 1983. - с.481-497.

5. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых /Coleóptera/ Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик. Энтомол. обозрение, т.64. вып.4, 1985. - с.681-695.

6. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны восточной и западной части Большого Кавказа. Доклады АН СССР,т.274 №1, 1984.

7. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам. ДАН СССР т.273 №6 1983. с.1508-1511.

8. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследовния в Дагестане. В сб.:Труды Даггоспединститута. Вып.У. Махачкала, 1971.-е.3-6.

9. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Краткий обзор исследований жужелиц (Caleoptera, Carabidae) северо-восточной части Большого

10. Кавказа. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука народному хозяйству», Грозный, 2003. - с.55-59.

11. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. МатериалыIрегиональной научно-практической конференции «Вузовская наука -народному хозяйству», Грозный, 2003. с.99-104.

12. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Спектры жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука народному хозяйству», Грозный, 2003. - с. 104-105.

13. Ц' 13. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Видовой состав жужелиц аридныхкотловин Сев.-вост. части Большого Кавказа. Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2000. с.32.

14. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Жизненные формы жужелиц аридных котловин. Матер, юбилейной сессии ДНЦ РАН. Махачкала, 1999. с.3-8.

15. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Эколог, журн. Дагестана, №1, 1998. с.69-90.

16. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа.Экол. журн. Дагестана, №2, 2000 -с.47-62.

17. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. О некоторых замечательных особенностях фауны жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа. Матер, межд. совещ. по биоразнообр. Кавказа. Сухум., 1999. -с.3-8.

18. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Редкие виды жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1999. с. 101.

19. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Экологическая структура и зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы II Всероссийской сов. по почв, зоол., Москва, 1999.-с.9-10.

20. Абдурахманов Г. М., Давыдова М. О. Экологическая структура, зоогеографический анализ и вероятные пути становления фауны жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа, 2002. 127с.

21. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Л. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала, 1995.-325с.

22. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоогеографии. М. Академия, 2001. 496с.

23. Абдурахманов Г.М.Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа: Дагкнигоиздат, 1971. 270с.

24. Агаханянц О.Е. Аридные горы. М.: «Мысль», 1981. - 275с.

25. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической характеристики на основании изучения насекомых. — Тр. ЦГИЗ, т.8, 1965.

26. Басангова И.О. Некоторые закономерности распространения почвообитающих жесткокрылых /Coleóptera/ в зависимости от почвенных факторов. Вест. ЛГУ, 15,3. 1982а. с.87-90.

27. Басангова Н.О., Манджиев Э.Л. О корреляции между плотностью почвообитающих жесткокрылых и содержанием ионов воднорастворимых солей в почве. Вест. ЛГУ, 15, 1981. - с.5-12.

28. Басангова Н.О. Фауна важнейших семейств почвенных жесткокрылых Калмыкии (Coleóptera, Carabidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae) и некоторые закономерности ее распределения в зависимости от состава почв. -Автореф. дис., Л., 19826. 18с.

29. Бобринский Н.А. География животных (курс зоогеографии). Учпедгиз, М., 1951 -384с.

30. Богачев А.В. Внутривидовые формы чернотелки Adesmia físcheri Fald., 1837 (Coleóptera, Tenebrionidae). Энтом.обоз., XI, III, I, 1964.

31. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны Главного Кавказского хребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidae) Тр. Азерб. фил. АН СССР, 22, 1937-с. 137-149.

32. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр.Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934. - с. 14-71.

33. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus L. Докл. АН. Аз. ССР, 3, 8, 1947. с.325-326.

34. Богачев А.В. Новый род и вид жуков чернотелок с Апшеронского полуострова - Тр. Инст. Зоол. Азерб. ССР, 16, 1967.

35. Богачев А.В. Реликтовые элементы в фауне восточной части Азерб. ССР -Изв. фил. АН СССР, 2, 1938а. с.85-88.

36. Богачев А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Coleóptera Изв. фил. АН СССР, 2, 1939а.-с.135-141.

37. Богачев А.В. Фауна бинагадинских Кировых пластов. Жуки Coleóptera. -ТР.ест. - истор. муз. АН Аз ССР, 1-2, 1948. - с.137-160.

38. Богачев А.В., Аргиропуло А.И. Четвертичная фауна Апшеронских отложений битума (кира). Природа, 6., 1939 б. - 76-78.

39. Белоусов И.А. Закономерности лёта жужелиц на свет в Азербайджанской ССР. /Бюлл. ВИЗР, 1986, № 64. С. 41-47.

40. Белоусов И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. Виды группы Trechus liopleurus Chd. Энтомол. обозр., 19876, т. 66, вып. З.-С. 591-601.

41. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) альпийской зоны Кавказа. Биолог, ресурсы высокогорий. Мат. научн. конф., 13-16 октября. Махачкала: Б.И., 1988. С. 16-18.

42. Будыко М. И. Климат и жизнь. Ленинград, Гидро-Метеоиздат, 1971г. 472 с.

43. Верещагин Н.К. Жужелицы рода Calatchus /Coleóptera, Carabidae/ фауны СССР, Автореферат, 1986, 24с.

44. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. Животный мир СССР. Т.5, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. -с.506-514.

45. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа М.-Л.: 1959.

46. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа М.-Л.: 1959. - 703с.

47. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Calathus. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. Энтомол. обзор., 1984, т. 63, вып. 4. С. 751-767.

48. Верещагина Т. Н. Жужелицы трибы Sphoprini (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР, Автореферат, 1986, 24 с.

49. Галушко А. И. 1969. Флора западной части Центрального Кавказа, ее анализ и перспективы использования. Докт. диссерт. Ленинград. БИН.

50. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Чеч.-Ингуш. книжн. изд-во. Грозный, 1975. 118 с.

51. Гиляров М.С. , Арнольда К.В. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний Северо-Западного Кавказа и ее значение для их характеристики. Зоол. журнал, т.37,вып.3, 1958.

52. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы. Почвоведение. 1939, №6. - с.3-15.

53. Гиляров М.С., Шарова И.Х. Личинки жуков скакунов (Cicindelidae). Зоол. журнал, т.ЗЗ,вып.З, 1954.

54. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение. 1941, № 4. С. 48-77.

55. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. Изд. Моск. общ. испыт. природ., М., 1948. - 265с.

56. Даревский И. С. Скальные ящерицы Кавказа. Автореф. дис., Л., 1967. - 36 с.

57. Динник Н.Я.Общие замечания о фауне Кавказа. Тр.Ставр. общ. изуч. Сев.-Кав. края в естеств., географ, и антроп. отнош., 1,1911. - с. 1-15.

58. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону, 1951. 454с.

59. Добровольский Б.В. К районированию Северного Кавказа и дона в отношении насекомых, вредящих культурным растения. Зоол. журнал, т.38, вып.4, 1949.

60. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notiophilina, Epactiina, Elaphrina. Изв. Кавк. музея, 1915а, т.9, вып.2. - с. 135-144.

61. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. III. Scaritina Изв. Кавк. музея, 19156, т.9, вып.З. - с. 231-242.

62. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. V. Chlaeniina. Изв. Кавк. музея, 19166, т. 10. с.237-252.

63. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. VI. Lebiina, Caleritina Изв. Кавк. музея, 1916а, т. 10. - с.71-73.

64. Зайцев Ф.А. Обзор Кавказских представителей трибы Procerusnae /Coleóptera, Carabaidae/. Бюлл. Гос. муз. Грузии, т. 3, 1927. с. 45-62.

65. Зайцев Ф.А. Представители подрода Procerus Dej. на Кавказе и сопродельных странах /Coleóptera, Carabaidae/. -В кн., Закавказ. краевед, сб. Серия А. Естетвознание 1, 1930. С.352-364.

66. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказского края /Coleóptera, Carabidae/. Изв. Кавк. музея, 1918, т.Н. Вып. 3-4. - с. 261-272.

67. Зайцев Ф.А. Представители рода Dromius Воп. в колл. Мочульского /Coleóptera, Carabaidae/. Русск. энтом. обозр., т. 18, 1924. с.245-250.

68. Замотайлов А.С. Жужелицы /Coleóptera, Carabaidae/ Северо-Западного Кавказа /фауна, экология, зоогеография/: Автореферат, 1989. 24с.

69. Замотайлов А.С. К изучению жужелиц. /Coleóptera, Carabaidae/ агроценоз центральной зоны Краснодарского края /Кавказ/. 9 Междунар. коллек. по почв, зоол., Москва, 16-20 авг., 1985г.,Тез.докл. Вильнюс: Б.И., 1985. -с.318.

70. Замотайлов А.С. жужелицы рода Deltomerus Motsch. (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. I. Описание новых видов и подвидов. Энтомол. обозр. 1988, т. 67, вып. 3. С. 530-548.

71. Замотайлов А.С. и Крыжановский О.Л. Материалы к изучению Кавказских жужелиц трибы Pterostichini (Coleóptera, Carabidae). Энтомол. обозр., 1992,№2.-С. 351-358.

72. Зимина Р.П., Исаков Ю.А., Панфилов Д.В. Животный мир. В кн.: Кавказ, М., «Наука», 1966. - с.256-307.

73. Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Зоогеограф ические особенности высокогорной биоты внетропической Евразии. В кн.: Высокогорная геоэкологи, М. 1976.-е. 18-19.

74. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus (Carabidae). -Русск. энтом. обозр., т.13, 1913. с. 151-160.

75. Ильина Е. В., Абдурахманов Г. М., Мирзаханов Р., Магомедов К. М. -Жуки жужелицы Ботлихской котловины//Мат. 3-й научн. сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. - С. 55-57.

76. Ильина Е. В. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) горного Дагестана (фауна, экология, зоогеография): Автореф. С.-Петербург, 1997. - 26 с.

77. Катаев Б. М. Жужелицы группы Oblitus рода Harpalus Latr. (Coleóptera, Carabidae). Энтомол. обозрение, LXXII, 1, 1993а. С. 65-94.

78. Калюжная Н.С. Обзор жуков чернотелок (Coleóptera,Tenebrionidae) Северо-Западного Прикаспия. Энтомол. обозр., 1982, т.61, вып. 1.

79. Калюжная Н.С. Фауна и экология почвенных жесткокрылых (Carabidae, Tenebrionidae, Curculionidae) северо-западного Прикаспия. Автореф. дисс. Л., 1983.-23с.

80. Кизерицкий В.А. К фауне жуков Области Войска Донского. Русск. энтом. обозр., 1912, т.ХН, №1, с.82-94.

81. Кобахидзе Д.Н. Некоторые соображения относительно зоогеографического облика энтомофауны Грузинской ССР. Тр. ин-та зоологии АН Груз. ССР, 1963, т. 17. - с.221-227.

82. Кожанчиков И.В. Экологические предпосылки для зоогеографических делений Евразии. Журн. общ. биологии, 1946, т.7, №1.

83. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Wet. и Callistens Fisch.-W (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР. Энтом. обозр. 1962, т.XI. Вып. 1. -с.163-181.

84. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы. В кн.: Опре делите л ьнасекомых Европейской части СССР. Л., 1965, т. И. - с.29-77.

85. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л., 1965.-420с.

86. Крыжановский О.Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. -Определ. по фауне СССР, изд. зоол. ин-та АН СССР, М.Л., 1953, №52 -134с.

87. Крыжановский О.Л. Принципы зоогеографического районирования суши. Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев., 1975. - с. 127.

88. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы. В кн.: Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур, т. II., Жесткокрылые. Л. 1974.-c.8-14.

89. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Многие малоизвестные виды натрибы Pteroctichitae / Coleóptera, Carabidaе/ с Кавказа. Энтомол. обозр. 1983, т.1 XII, вып.З - с.529-537.

90. Кряжева Л.П. /сост./ Методические указания по выявлению, прогнозу развития вредности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализация сроков борьбы. /2-е издание/. Л., 1977. 23с.

91. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на полевой озимой пшеницы в зоне Предкавказья. Труды Всес. института защиты растений, Л., 1963. вып. 18. с.266-274.

92. Кряжева Л.П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz.) и особенности развития ее преимагинальных фаз. В кн.: Материалы научной сессии энтом. Дагестана. Махачкала. 1972. с.33-37.

93. Кряжева Л.П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz.) в зависимости от поведения ее личинов. В кн.: Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с врдителями сельского и лесного хозяйства. Минск, 1981. с.138-141.

94. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация срока борьбы с нею. М., 1965. 18с, 1 карта.

95. Кряжева Л.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleóptera) Бюлл. Всес. института защиты растений, Л., 1971а, №156. с.29-33.

96. Кряжева Л.П. Факторы, оказывающие влияние на численность и вредоносность хлебной жужелицы (Zarbus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleóptera) в зоне Предкавказья. Зоол. журн., 1966, т.45. Выпуск 2. с. 185194.

97. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л.М., 1962. 32с.

98. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Труды Всес. института защиты растений, Л., 1969. вып. 34. с. 130-136.

99. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zarbus. В. Кн.: Распространение главнейших вредителей с/х культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975. - с.52-55.

100. Кудрин А.И. К вопросу о применении земляных ловушек доя изучения распределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы. Тр. Всес. энтом. общ-ва, Т. 50, 1965. - С. 272-290.

101. Кузнецов Б.А. Опыт зоогеографического районирования Кавказа и Закавказья. Тр. Моск. пушно-мехового ин-та, 1949, т. II., - с. 109-143.

102. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М. 1950. -175с.

103. Курнаков В.Н. К познанию фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. Энтомол. обозр., 1958, т. 37, вып. 2. - С. 414-431.

104. Лихарев И.М. Географическое распространение наземных моллюсков Кавказа и некоторые пути происхождения этой фауны. В.кн.: Матер, к сов. По вопросу зоогеогр. суши. Львов, 1957. с.73.

105. Лихарев И.М. Новые миоценовые Clausilidae Предкавказья. Палеонт. жур. №2, 1965. с. 128.

106. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. Изв. Кавк. музея, т. X, вып. 4, 1917.-С. 339-340.

107. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья. Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. I, вып. 5, 1921. - С. 13-15.

108. Лучник В.Н. О Platysmatina. Тр. Ставр. сельскохоз. ин-та, т. I, вып. 14, 1922. - С. 67-79.

109. Лучник В.Н. Заметка о некоторых видах рода Bembidion Latr. Изв. Моск. энт. общ., т. II, вып. I, 1922. С. 68.

110. Лучник В.Н. Заметка о Cicindela riparia Dej. и C.monticola Men. Изв. Ставр. энтом. общ., т. II, 1926. - С. 35-37.

111. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Ставр. энтом. общ., т. IV, вып. I, 1927. С. 11-15.

112. Лучник В.Н. Заметка о хлебной жужелице. Изв. Ставр. Станции защ. раст., т. IV, 1928. - С. 50-53.

113. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. Сборн. статей «Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931. - С. 147-155.

114. Лучник В.Н. Подрод Pocillus (Bon.) рода Platusma (Bon.) и его секции. -Русск. энтом. обозр. T.XIX, 1914.-412-417.

115. Матис Э.Г. Общегеографические понятия полисистемной концепции биогеографии и их содержательное моделирование. В кн.: пространственная экоструктура экосистем. Л., 1982.

116. Медведев С.И. Роль среднеазиатского зоогеографического элемента в энтомофауне Украины. В кн.: Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. «Дониги», Душанбе, 1966. - 115-130.

117. Медведев С.И., Солодовников B.C., Абдурахманов Г.М. К видовому составу и зоогеографии жесткокрылых низменного Дагестана. В общ. Матер, научн. конф. поев, геогр. иссл. В Дагестане в 1971. , Махачкала, 1972. - с.64-67.

118. Михайлов В.А. Обзор среднеазиатских видов жужелиц рода Brachinus Weber (Coleóptera, Carabidae). Энтомол. обозрение, вып.2., 1976а с.55

119. Насырова Э.З. Зоогеографическая и экологическая структура населения жужелиц (Carabidae) Атлеронского полуострова. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 19736. - с.78-97.

120. Насырова Э.З. Хищные жесткокрылые (Coleóptera, Carabidae, Caccinellidae) Апшеронского полуострова Азерб. ССР. Автореф. дисс. Баку, 1978а 26с.

121. Никулин А.А.Общая характеристика и история развития рельефа Кавказа, М., «Наука», 1977.-288с.

122. Панфилов Д.В.Географическое распространение функционально-биоценотических групп насекомых на территории СССР. В кн.: Зональные особенности населения наземных животных. М., «Наука», 1966.

123. Политов А.К. Жужелицы вредители злаков в Чечено-Ингушетии. Защ. раст. №6,19606. - с.29.

124. Политов А.К. О вредности волосатой жужелицы. Сельское хоз. Сев. Кавк. №6. 1961.-с. 13-15.

125. Политов А.К. О просяной жужелице. Защ. раст. №6,19616. - с.44-45.

126. Политов А.К. Хлебная жужелица в Чечено-Итушской АССР. Сельское хоз. Сев. Кавк. №2, 1962. - с. 12-13.

127. Политов А.К. Численность хлебной жужелицы в ЧИАССР.- Зашита раст., №12, 1960 а.-с.43.

128. Пузанов И.И. Зоогеография. Учпедгиз., М., 1938. 360с.

129. Рекк Н.Г. Вертикально-зональное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Восточной Грузии. Сообщ. АН Груз. ССР, т. 108, №2, 1982. -с.409-412.

130. Рекк Н.Г. К изучению жужелиц Гомборского среднегорья. В кн.: 4-я научн. конф. мол. научн. сотр. и специал., Тбилиси, 1979. - с.7-10.

131. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии. -В кн.: Докл. на конф. мол. ученых ин-та зоологии АН Груз. ССР, Тбилиси, 1978. с.27-29.

132. Рыжиков В.В. Природа и хозяйство Чечено-Ингушской АССР. Грозный., Чечено-Ингушское изд-во, 1984.

133. Рыжиков В.В., Анисимов П.С. и др. Природа Чечено-Ингушской республики, ее охрана и рациональное использование. Грозный: Книга, 1991.

134. Сайпулаева Б. Н. Состав и распределение жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. Автореф. Л., 1986. - 26 с.

135. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районировании жесткокрылых (Coleóptera) Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т.2, вып. 3, 1963. с.527-538.

136. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане: Автореф. дисс.-Баку, 19636 41с.

137. Самедов Н.Г. Хлебные жужелицы рода Zabrus Clairv.

138. Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края. Изв. Кавк. музея, 1912, VII.-с.7-55.

139. Сахаров Н.Л. Вредные насекомые Нижнего Поволжья. Саратовск. обл. изд., 1947.

140. Северцов Н.А. О зоогеографических областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. геогр. общ. VIII, 1877. с. 125-155.

141. Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты развития альпийских фаун. -Изв. АН СССР, отд. мат. и естеств. Наук, 1937. с. 1211-1222.

142. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.Д, 1936. -16с.

143. Сигида С.И. Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольской возвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Минск.: Б.И., 1978. с.215.

144. Сигида С.И. Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности. В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1982. с. 102-107.

145. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1985, т.64, вып.З. с.533-537.

146. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа. Вестник СП б ГУ, сер. 3, вып.З №17, 1992. - с. 13-21.

147. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1979, т.58, вып.4. с.770-775.

148. Список вредных насекомых СССР и сопредельных стран, ч.1. Вредители сельского хозяйства. Сост. Г.Я.Бей-Биенко, В.В.Гуссаковский. Под ред. А.Н.Штакельберг, 1932, XX, 500с.

149. Тумаджанов И. И. К постплиоценовой истории лесной растительности Северного Кавказа. Тр. Тбил. Бот. инст. 1953, с. 17.

150. Тумаджанов И. И. Ботанико-географическне особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена. Бот. журн. 1971, т.56, с.9.

151. Тумаджанов И. И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена Бот. журнал, 1971,т. 56,№9.-с. 1239-1251.

152. Утянская С.В. К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии. Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979. - с. 189. Азербайджана и меры борьбы с ними. Автореф. дисс., Баку, 1951.

153. Фомичев А.И., Калюжная Н.С. Жужелицы Калмыкии. Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, Б., 1977. С. 149-159.

154. Чикатунов В.И. Жесткокрылые горной Средней Азии. Автореф. дисс., Киев, 1981.-40с.

155. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М. «Наука», 1981.

156. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М.,-Наука, 1981, с.360.

157. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). -Зоол. журн., 1975, 54, №1.

158. Шарова И.Х. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae). -Зоол. ж., т.39, вып.5.

159. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм жужелиц подзоны широколиственно-еловых лесов. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М. 1979.

160. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм таксонов как показатели направлений морфо-экологической эволюции (на примере семейства132жуков-жужелиц Carabidae). В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. «Наука», 1981.

161. Шарова И.Х.Жизненные формы жужелиц. Автореф. дисс. М., 1974.

162. Шарова И.Х.Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. Ж. общ. биол., 1973, т.34, №4.

163. Шарова И.Х., Душенков В.М. Зональные закономерности смены жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М., МГПИ им. Ленина. 1986. - С. 32-38.

164. Шидловский М.В. Об особенностях распространения закавказского хомяка по Кавказскому перешейку. Тр. Зоосект. Арм. фил. АН СССР; Зоол. сб., 11, 1940. с.37-48.

165. Шидловский М.В. Характерные черты родентофауны Грузии. Сообщ. АН Груз. ССР, VI, б. 1945. с.431-539.

166. Шхашамишев Х.Х. Географическое размещение жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 19726, вып.1. с. 18-34.

167. Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972а, вып.1. с. 5-17.

168. Щеголев В.Н., Стручкова М.П. Насекомые, вредящие маслячным культурам. М.-Л., Сельхозгиз., 1931.

169. Эфенди Р.Э. Высшие чешуекрылые Азербайджана, их биология, экология, зоогеография и хозяйственное значение (сем. Noctuidae и Geomtridae/. Автореф. дисс., Баку, 19716. с.31.

170. Эфенди Р.Э. Некоторые этапы истории формирования фауны высших чешуекрылых Закавказья. Зоол. журн., т.1, вып.5, 1971 А. с.696-703. М. «Наука», 1981.

171. Яблоков-Хнзорян С.М. Жужелицы (Jablokoff-Khnzorian S.M.) Фаунаf

172. Армянской ССР, Насекомые жесткокрылые, Ереван, 1976.

173. Belousov. I A (1990a) New carabids of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus III 18 new species and a new subspecies of the genus trechus Clairv. Ent. obozr , 69, 3. 609-632 [in Russian]

174. Belousov. I A. (1990b) New and little-known ground-beetles (Coleoptera, Carabidae) ill the fauna of the USSR) Fauna i ekologhiya zhuzhelits, Tez dokl III Vses. karabidol. sov., Kishinev, 6-7. [in Russian.

175. Belousov, 1 (1992) Nouveaux Caiahes du Caucase (Coleoptera, Carabidae) -Ent. basil., 15,99-146.

176. Belousov. I A & B.M. Kalaev (1990) Broscosoma semenovi sp п., a Ф representative of a ground-beetle genus new to the USSR fauna (Coleoptera,

177. Carabidae). Eut ohozr., 69,2, 387-390. in Russian]

178. Ervin T.L., Witehead D.R., Ball G.E. Family 4. Carabidae. In: Checklist of the beetles of Canada, United States, Mixico, Central America and West Iudies. Publ. Biol. Research Inst, of America, Kidershook, New York, 1977.

179. Hieke F. Revision der Amara Vntergattung Percosia Zimm. und Bemerkungen zur anderen Amara - Arten (Coleoptera, Carabidae). - Deutsche entomol. Z., N.F., 1978, Bd.25, H. IV-V.

180. Lindroth C.H. Dje bennoskandishen Carabidae. Eine tiergiographische Studie. I-III. GDteborgs K. Vet. och. vitt. Samh. Handl., ser. B„ Bd. 4, 1945, №1, №2, №3.

181. Lindroth C.H. The Carabiol beetles ob Newfoundlond including French islaunds St. Pierre and Miguelon. Opusc. entowol., 1955, Suppl. 12.

182. Lindroth C.H. The fauna history ob Newfoundlond illustrated by Carabid beethes. Opusc. entomol., 1963, Sappl. 23.

183. Lindroth C.H. The faunal connecti ons between Europe and North America. Stockholm, 1957.

184. Lutshnic V. (1909a) forness nouvelles de la tribu des Carabina (Coleoptera, Carabidae). Russk. ent. obozr 9, 166-167. [in Russion].

185. Lutshnic V. (1909b) Liste des especes des Cicindelidae et Carabidae nouvelles pour la faune de gouvernement de Stavropol. Russk. ent. obozr 9, 208-209 [in Russion].

186. Lutshnic V. (1911a) Zur Karabiden fauna der kaukasischen Mineralquellen. -Ensheg. Kavk. gorn. obshch, 4, 97-98. [in Russion].

187. Lutshnic V. (1911b) Notices sur les Cicindelides et Carabides de la faune russe. Russk. ent. obozr., 11, 58-59.

188. Lutshnic V. (1911c) Contribution a la faune des Cicindelides et Carabides du gouvernement de Kaluga. Russk. ent. obozr., 11, 202-204. [in Russion].

189. Urbani C.B. Collingwood C.A. A numerical analysis of the distribution of Brifish Formicidae (Hymenoptera, Aculeata). Verh. Naturforsch. Ges. Basel, 1976, Bd 85, №1/2, p.51-91.

190. Vereschagina T.N. (1985) Carabids of the genus Laemostenus Bon. (Coleoptera, Carabidae) of the Caucasus. I. L.koenigi Rtt species group. - Ent. obozr. 64, 3, 554-562 [in Russion].

191. Wallace A.R. The geographical distribution of Anímale. London, I, 1876, 503p. II, 607p.