Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц заказника "Тляратинский" Республики Дагестан

Иманмирзаев, Иманмирза Хайбулаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц заказника "Тляратинский" Республики Дагестан
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц заказника "Тляратинский" Республики Дагестан"

На правах рукописи ----

Иматшрзаев Имшширза Хайбулаевич

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ ЗАКАЗНИКА «ТЛЯРАТИН-СКИЙ» РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

03.00.08-зоология 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3ПП3 20;3

Махачкала 2009

003490683

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия

экол ого-ге ограф ического факуль тс та ФГУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Засл. деятель науки РД и РФ профессор Абдурахманов Г.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Кетенчиев Х.А. кандидат биологических наук, доцент Мухтарова Г.М.

Ведущее учреждение: Астраханский государственный

технический университет.

Защита состоится 28 декабря 2009 г. в 16.00 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском Государственном Университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 27 ноября 2009 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@ramb1er.ru. abgairbeg@rambler.ru факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Полные сведения о составе фауны того или иного региона можно привести лишь на основе исчерпывающих данных всестороннего анализа отдельных таксономических групп. Одной из таких групп в фауне нашей республики, представляющих научный и практический интерес, является семейство СагаЫс1ае.

Жужелицы в своем большинстве не имеют тесной зависимости от каких либо узко специализированных факторов, что делает их удобным материалом для биоцено-тических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965, 1983, Абдурахманов, 1983). Являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой идеальный материал для изучения морфо-экологической адаптации организма к среде (Шарова, 1980; Абдурахманов, 1983).

Хотя энтомологические исследования в отдельных регионах и на Кавказе в целом имеют двухсотлетнюю историю, сведения о фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма прерывисты.

Природа горных стран обладает многими характерными чертами, отличающими их от равнин. По биогеографическим канонам горы можно рассматривать как «острова», возвышающиеся над просторами равнин, служащие рефугиумами биотьг равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий. Они являются природными рубежами, по которым проходят не только границы государств, но и границы материков, а также серьезными биогеографическими барьерами биотического обмена. С другой стороны, горы служат своеобразными коридорами, которые в разные периоды развития служили миграционными путями для многих групп животных и растений, благодаря которым происходит взаимопроникновение флор и фаун по подходящим сообществам разных высотных поясов. Все это, в совокупности с географическим положением, массивностью, доминирующими высотами, палеогеографическими факторами определяет высокий уровень видового богатства горных флоры и фауны и наличие в горах центров биоразнообразия на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном.

Высокая степень эндемизма усиливает значение видового богатства горных регионов и повышает их природоохранный статус. Изучение исторического развития органического мира, в том числе формирования фаун отдельных групп животных, является актуальной проблемой современной биологии

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было проведение инвентаризации фауны жужелиц Заказника «Тлярагинский» Республики Дагестан а также объемы родов, морфоэкологические тенденции фауны, изучение и анализ современных ареалов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав жужелиц исследуемого района;

2. Выявить спектр жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафт-но-биотопического распределения.

3. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц Заказника «Тляратннский»;

4. Провести анализ зоогеографических особенностей по высотным поясам.

5. Рассмотреть роль жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах, выделив редкие и исчезающие виды района исследования.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Заказника «Тляратинский». Выявлен видовой состав (89 видов из 25 родов) жужелиц, проведен анализ в экодого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Впервые для исследуемого района проанализирован зоогеографическнй спектр обсуждаемой фауны. Установлена роль жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах. выделены редкие vi исчезающие виды, рекомендованные для Комиссии по охране редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного и растительного мира Правительства Республики Дагестан.

Практическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для составления региональных кадастров карабидофаупы, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курсов «Зоология беспозвоночных», «Биогеография» в Дагестанском государственном педагогическом университете и Дагестанском государственном университете.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных, Всероссийских научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик 2006; Махачкала 2007-2009). По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна - «Видовой состав, половое соотношение и сезонная динамика отдельных видов жужелиц Тляратипского района» - размещена в журнале, рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук «Юг России: экология, развитие» (№3, 2008). Издана научная монография - «Эколого-фаунистическая и зоогеографи-ческая характеристика жужелиц Заказника «Тляратинский» Республики Дагестан» (Махачкала, 2009).

Структура н объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 170 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа иллюстрирована б таблицами и 18 рисунками.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук. Засл. деятелю науки РД и РФ, академику РЭА, профессору Аб-дурахманову Г. М. за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, работникам лаборатории ВИЗРа и лично И. А. Белоусову за оказанную помощь в уточнении правильности определения отдельных видов.

Глава I

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARAB1DAE) РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение жужелиц Заказника «Тляратинский» необходимо рассматривать в контексте изучения фауны жужелиц Восточного Кавказа и даже Кавказа в целом. Фауна Кавказа издавна привлекала к себе внимание специалистов — энтомологов, в частности, в области систематики, зоогеографии, экологии.

Исследование энтомофауны Кавказа началось уже в XVIII веке. Первые сведения о фауне жужелиц Кавказа появились во второй половине XVIII века в трудах П.С.Палласа (Pallas, 1772-1779, 1781-1806 и др.).

В начале XIX века появились многочисленные описания видов жужелиц с Кавказа, принадлежавшие К.Степену (Steven, 1806, 1809), М.Адамсу (Adams, 1812, 1817), А. Гуммелю (Hummel, 1827).

Важным этапом в изучении жужелиц явились труды первых отечественных профессиональных энтомологов - Г.И.Фишера-фон-Вальдгейма (1771-1853 гг.), автора многочисленных работ, среди которых "Entomographia imperii Rossici" (FischerWaldheim, 1821-1828) и Э. Менетриэ (1802-1861 гг.), который особенно много сделал для изучения Кавказа (Menetries, 1832). Большой вклад для изучения жесткокрылых, в том числе и жужелиц, внесли Ф. Фальдерман (Faidermann, 1833,1835-1838,1836 и др), Г. К. Маннергейм (Mannerheim, 1837) и долго живший на Кавказе Ф. Коленати (Kole-nati, 1845-1846).

Первым энтомологом, специально посвятившим себя изучению жужелиц, был М.Шодуар (1816-1881 гг.). Его аннотированный каталог жужелиц Кавказа (Chaudoir, Hochhuth, 1846), ревизии ряда групп семейства и другие работы (Chaudoir, 1843, 1844, 1850, 1863, 1870-1871,1876) имеют научную ценность и в настоящее время.

Особый научный вклад в изучение жесткокрылых, в особенности жужелиц, внесли крупнейшие исследователи того времени - Т.С. Чечерин и А.П. Семенов-Тян-Шанский. Т.С. Чечерин специально занимался систематикой Pterostichini, Zabrini (Amara) и Harpalini. Ему принадлежит более 122 работ, в которых описано 622 новых вида, 32 рода и 68 новых подродов, а также дано и географическое распространение отдельных видов (Чичерин, 1883-1895, 1893-1898, 1899-1900,1901 и др.). А.П. Семе-нов-Тян-Шаиский на основе изучения географического распределения жесткокрылых насекомых, в особенности жужелиц, осуществил зоогеографическое районирование Палеарктики, также его многочисленные работы посвящены систематике жужелиц (Семенов-Тян-Шанский, 1895-1901, 1896-1898, 1899, 1900, 1922, 1936а, 19366, 1937 и многие другие). Кроме того, он указывает новые виды: Carabus jakovvlevi для Лагоде-хи, С. tschitzoheríni, С. prichodkoi для Центрального Кавказа (1897); С. carztera, С. tschestschenicus для Терской области, Actinopus emarginatus для Дербента (1901); Cicindela chiloleuca, С. deserticola для Астраханской области, С. inscripta на берегу Каспийского моря в окрестностях Махачкалы (1905).

Одновременно на Кавказе работали и другие исследователи: Г.Краатц (Kraatz, 1870, 1876, 1877), Л.Гангльбауэр (Gangibauer, 1886а, 18866, 1891, 1982), Л.Фон-Гейден (Heyden, 1885), О.Шнейдер и Г.Ледер (Schneider, Leder, 1877-1878), Э.Рейттер (Reitter, 1889, 1896, 1900 и др.).

Итог векового изучения жесткокрылых России, в том числе и Кавказа, был подведен F.F. Якобсоном в его выдающемся труде «Жуки России и Западной Европы» (1905-1916), включающем наиболее полный для того времени каталог палеаркти-ческих жужелиц.

Огромное значение для изучения фауны Кавказа имеют работы В.Н. Лучника и Ф.А. Зайцева.

В.Н. Лучник работал по систематике и фаунистике Carabidae. Он собрал большую коллекцию жужелиц и опубликовал множество работ (1909а, 19096, 1911а, 19116, 1914,1915, 1917 и многие другие).

Целый период исследования фауны жесткокрылых Кавказа и сопредельных регионов связан с именем Ф.А. Зайцева, который опубликовал серию работ, освещающих вопросы систематики и зоогеографии некоторых видов жужелиц, а также их хозяйственному значению (Зайцев, 1915, 1916а, 19166, 1916в, 1017, 1918, 1923, 1924, 1927, 1930, 1941). Ф.А. Зайцев приводит материал по фауне триб: Lebiini, Galenitini, Chlaenitini, Scaritini, Notiophilini, Elaphrini. По фауне Lebiini и Galenitini он приводит 61 вид с анализом их ареалов, как для Кавказа, так и для сопредельных стран (для региона указано 26 видов и 8 родов).

Исследованием различных групп жесткокрылых Кавказа более 40 лет занимался А.В.Богачев. Объектом его внимания были жужелицы, чернотелки и пластинчато-усые. По этим труппам им опубликовано свыше 100 работ. Многие исследования А.В.Богачева связаны с описанием новых родов и видов насекомых, кроме того, известны его работы и в области прикладной энтомологии (Богачев, 1941, 1946, 1947, 1949, 1967 и др.).

Необходимо отметить исследования крупного азербайджанского энтомолога Н.Г.Самедова, который провел исследование жужелиц рода Zabrus Азербайджана. Он уточнил хозяйственное значение хлебных жужелиц, их морфологические и экологические особенности и на основании всего этого предложил систему мероприятий по борьбе с ними. Кроме того, он монографически обработал коллекционные материалы по этому роду для всего Кавказа, где он приводит 13 видов, относящихся к 3 подро-дам. Также автором описан новый вид Zabrus adzharicus Sam., и новый подвид Z. aurichalceus svaneticus Sara. (Самедов, 1962, 1963а, 19636, 1964).

О.Л.Крыжановский и его ученики уделяли большое внимание вопросам систематики, фаунистики и географического распространения жужелиц (Крыжановский, 1953, 1962а, 19626, 1965а 19656, 1968а, 1970, 1974а, 1976а, 19766, 1979а, 19796 и др.; Крыжановский, Михайлов, 1971, 1975; Крыжановский, Молодова, 1973 и многие другие).

Большое значение, как для региона, так и для всей страны имеют работы Л.П.Кряжевой, посвященные вопросам биологии, кормовых связей и экономического значения вредных жужелиц, в частности рода Zabrus (Кряжева, 1962, 1963, 1965, 1966, 1969а, 19696, 1971а, 19716, 1977, 1978).

Работы И.Х.Шаровой (1958, 1969) посвящены изучению имаго жужелиц. Кроме того, она успешно разрабатывает классификацию жизненных форм личинок и имаго жужелиц (1973, 1975, 1976, 1981) и опубликовала ряд эколого-фаунистических работ (Гусева, Шарова, 1962; Шарова, 1970, 19716; Шарова, Душенков, 1979, 1986; Шарова, Матвеева, 1974).

Следует также отметить монографическую работу известного колеоптеролога-систематика С.М.Яблокова-Хнзоряна (Хнзорян, 1967, 1976), где он для Армении приводит: Carabus granulatus, С. adainsi, С. exaratus, С. calleyi, С. clypeatus, Cicindela asiatica, Clivinaypsilon, Dembidion andrae, Harpalus zabroides.

За последние десятилетия опубликовано огромное количество работ, посвященных систематике различных видов и родов жужелиц, распространенным в регионе: по роду Carabus (Gottwald, 1980, 1982, 1983, 1985; Замотайлов, 1987, 1988), по роду Calosoma (Perrault, 1991), по роду Trechus (Jearmel, 1960; Pawlowski, 1979; Белоусов, 1987, 1990), по трибе Trechini (Крыжановский, 1970), по роду Bembidion (Neto-litzky, 1942-1943; Muller - Motzfeld, 1983, 1986a, 19866), по роду Dyschirius (Muller, 1922; Федоренко, 1990, 1991, 1992), по роду Deltomerus (Замотайлов, 1988), по роду Platyderus (Крыжановский, 1968), по роду Calathus (Верещагина, 1984; Aukema, 1990), по роду Amara (Nieke, 1970, 1975, 1978, 1990 и др.), по роду Ophonus (Puel, 1934), по роду Harpalus (Mlynar, 1979; Катаев, 1984, 1987, 1989, 1990), по роду Pangus (Катаев, 1989; Nooman, 1990), по роду Philorhizus (Sciaky, 1990), по роду Microlestes, (Holdbaus, 1912), по роду Cymindts (Емец, 1972,1973; Емец, Крыжановский, 1974), по роду Brachinus (Яблоков-Хнзорян, 1973).

Б.Н.Сайпулаева (1984, 1986) посвятила свои исследования четырем семействам жесткокрылых Ирганайскон котловины: Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebri-onidae, где автор приводит список видов исследуемого района, включающий 112 видов.

Ряд интересных работ по жужелицам Ставропольского края опубликовано С.И.Сигидой (1978, 1979, 1982, 1985, 1992).

Следует также отметить работы Л.А.Панасян, посвященные жужелицам Предкавказья (2001а, 20016, 2001 в).

Жужелицам горного Дагестана посвящены работы Е.В.Ильиной (1989, 1995,1997).

Целый ряд работ И.А.Белоусова посвящен обзору, описанию новых видов жужелиц Кавказа из трибы ТгесЫш, родов: СагаЬив, ВетЫЛоп, Р1его8Йс11и5'. В частности из района исследования этим автором описаны новые для науки: СагаЬиэ аЬс1ига11-шапоу;, ТгесЬия аЬД1га1)тапо\т (Белоусов, 1987,1990а, 19906, 1990в, 1992а, 19926).

В настоящее время фауна, экология и зоогеография Северо-Западного Кавказа исследуется А.С.Замотайловым (Замотайлов, 1985, 1987, 1989, 1999, 2003). Очень важными являются его фундаментальные исследования жесткокрылых и обзор рода ВеИотепк Кавказа, где он описывает 3 новых для науки вида: БеИошешБ ЫегтпесИиз 2шпо1, О. аЬс1игак11тапо\ч 0.15Ье18Ьеп]си8 Zшot..

Фауна жесткокрылых восточной и частично северо-западной части Большого Кавказа, в том числе и жужелиц, изучается Г.МАбдурахмановым. Более 50 работ, посвященных фауне жужелиц различных районов, опубликовано им и его учениками (Г.М.Абдурахмапов, Г.М.Ханмагомедова, А.З.Абдулагатов, 1998; Г.М.Абдурахманов, М.О.Давыдова, 1988а, 19886, 1999а, 19996, 1999в, 1999г, 1999д, 2000а, 20006, 2001, 2002; Г.М.Абдурахманов, Р.Х.Гайрабекова. 2003а, 20036, 2003в, 2003г, 2003д, 2003е, 2003ж, 2003з; Г.М.Абдурахманов, Р.С.Эржалова, 2001а, 20016, 2001 в, 2004а, 20046; Г.М.Абдурахманов, Ф.С.Хапаева, 2003, 2004а, 20046, 2004в, 2004г, 2004д, 2004е, 2004ж и многие другие).

ГЛАВА II

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАКАЗНИКА «ТЛЯРАТИНСКИЙ»

Тляратинский государственный природный заказник расположен на территории Тляратинского административного района Республики Дагестан, на стыке границ Республики Азербайджан, Грузинской Республики и Российской Федерации.

Территория Тляратинского государственного природного заказника целиком располагается в бассейне реки Джурмут, на северном склоне Главного Кавказского хребта и юго-восточных склонов Пригутонской части хребта Нукатль. Естественные границы заказника очерчены с запада и севера рекой Джурмут и его притоками (Хим-рик на северо-западе и Цемарор на северо-востоке), а с востока - Гутонским горным узлом, западные склоны которого входят в состав закзника. Южная граница за-кзника «Тляратинский» соответствует государственной границе Российской Федерации.

Общая площадь Тляратинского государственного природного заказника федерального значения составляет 83500 га. Границы заказника имеют следующие координаты.- северная точка (место впадения речки Колоросоль в р.Цемарор около МТФ «Колоросох» -42° 05' с.ш. и 46° 35' в.д.;

- восточная точка (от перевала Колоросокал по адмнистративной границе с Чаро-динским районом до перевата Хатахуркац) .-41° 53' с.ш .и 46° 47' в.д.; -южная точка (г.Горида на Главном Кавказском хребте) - 41° 48' с.ш. и 46° 36' в д.; -западная точка (исток реки Химрик на Главном Кавказском хребте) - 42° 0' с.ш. и 46° 14' в.д.

В работе подробно охарактеризованы следующие разделы: II. 1. Рельеф и геологическое строение

11.2. Климат

11.3. Гидрографическая сеть и поверхностные воды

11.4. Почвы

И.5. Растительность

11.6. Животный мир

11.7. Ландшафтно-экологический обзор территории

Глава III

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

]Материалом для данной работы послужили собственные сборы автора, произведенные, начиная с 1985 года, когда автор был участником известной Кавказской Научно-альпинистской экспедиции «Дружба - 85» (вдоль всего Главного Кавказского хребта от Каспия до Черного моря), начальник экспедиции - Засл. деятель науки РФ, академик РЭА, д.б.н., профессор Г. М. Абдурахманов; по 2009 год, материалы из коллекционных фондов ЗИН РАН, а также личные сборы научного руководителя Г.М.Абдурахманова в разные годы.

Методы сбора жужелиц, в общем, те же, что и для других насекомых, обитающих в подстилке, почве и на их поверхности, однако есть и ряд специфических особенностей, которые учтены в данной работе.

Использованы: почвенные раскопки, почвенные ловушки, сбор на растениях, различные модели светоловушек.

Глава IV

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ ЗАКАЗНИКА «ТЛЯРАТИНСКИЙ» РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН IV. I. Родовой анализ жужелиц исследуемого района

Обсуждаемая фауна представлена 25 родами (Табл.1). Ниже приводятся объемы и характеристики этих родов (Абдурахманов В.Г., 2007а-2007у).

1. Cicindela Linnaeus, 1758

Порядка 800 видов, распространенных всесветно. В фауне бывшего СССР 45 видов. В регионе этот род представлен 2 видами: С. montícola, С. desertoaim.

2. Nebria Latreille 1825

Голарктический род, в состав которого входит свыше 200 видов. В фауне бывшего СССР более 50 видов. На Кавказе - 26, а в исследуемом регионе - 3 вида: N. n¡-gerrima, N. verticalis, N. schlegelmilchi.

Характерными станциями для них является берега текучие воды, как правило, в условиях гор.

Все виды, найденные в исследуемом регионе, эндемичны для Кавказа (N. niger-rima, N. mniszechi, N. schlegelmilchi).

3. Notiophilus Dumeril 1806

Всего 50 видов, на Кавказе - 10. В регионе зарегистрирован 1 вид: N. biguttatus. Относящиеся к этому роду виды обладают довольно обширным ареалом, ме-зофилыш.

Из этого рода на Кавказе встречается примерно 10 видов, но эндемичного для региона вида нет.

4. Carabus Linnaeus 1758

Очень обширный, интересный для зоогеографических исследований род, о чем свидетельствует работа О.Л.Крыжановского (Крыжановский, 1953), который, монографически обработав виды этого рода из фауны Средней Азии, отметил их высокий эндемизм и на этой основе провел зоогеографическое районирование. Всего известно около 600 видов. В фауне бывшего СССР известно более 260 видов.

Основная масса видов - обитатели лесов, степей.

Подавляющее число видов рода - мезофилы, немногие гигрофильны.

В исследуемом регионе род Carabus представлен 9 видами и 1 подвидом.

Характерная особенность видов (большинства) рода - редукция крыльев, но среди них есть и летающие. Это и определило характер ареала - узкая локализация большинства видов, хотя, как известно, и с довольно широким ареалом.

Систематика рода запутана, в том числе для Кавказских видов.

5. Genus Cychrus Fabncius 1774

Голарктический род, насчитывающий всего около 50 видов, распространенных в горных районах Европы и Восточной Азии; три вида - на северо-западе Северной Америки. На территории СНГ - 6-7 видов. Это обитатели лесов, преимущественно лиственных и смешанных, некоторые западноевропейские и восточноазиатские виды обитают в субальпийской и альпийской зоне гор. Имаго и личинки специализированы к питанию моллюсками.

В исследуемом регионе - I вид С. aeneus.

6. Genus Elaphropus Motschulsky 1839

Это обширная группа, распространенная почти всесветно и представленная особенно обильно в Палеогропическом доминионе. В фауне СНГ 16 видов.

В районе исследования нами выявлен одни вид - Е. diabrachys, имеющий ев-ропейско-средиземноморский тип ареала

7. Dyschirius Bonelli 1810

Род насчитывает порядка 60 видов. В исследуемом регионе - 1: D. humiolcus.

8. Trechus Clairville 1806

Только плохой изученностью можно объяснить тот факт, что к настоящему времени не Кавказе известно около 82 видов, тогда как в мировой фауне известно около 450 видов. В исследуемом регионе -2 вида: Т. nivicola, Т. quarelicus.

9. BembkHon Latreille 1802

Обширнейший род, еще недостаточно изученный как на Кавказе (около 100 видов), так и в фауне бывшего СССР (в целом более 260 видов). Всего известно более 900, преимущественно голарктических видов. Для региона мы отмечаем 21 вид, относящихся к нескольким подродам. Некоторые авторы придают им ранг родов, но мы придерживаемся мнения о нежелательности дробления генетически и экологически целого рода.

10.Deltomerus Motschulsky 1850

Реликтовый род, насчитывающий на Кавказе до 12 видов, в фауне бывшего СССР - 13, а в регионе к настоящему времени отмечается 2 вида - D. bogossicum, D. bogatshevi.

Представители рода держатся высоко (до 3-3,5 тыс.м. над уровнем моря).

11.Poecilus Bonelli 1810

Голарктический, сравнительно большой по числу видов (около 100) род. В фауне бывшего СССР более 40 видов, на Кавказе 14, а в регионе отмечен 1: P. steno-derus.

12.Pterostichus Bonelli 1810

Один из крупнейших по количеству видов и сложный растительный род, насчитывающий до 700 видов. В фауне бывшего СССР более 250 видов. Наиболее обильно род представлен в горных районах.

Фауна Кавказа включает к настоящему времени более 100 видов, в регионе отмечено 8 видов: P. niger, P. lacunosus, P. lacunosus intricatus, P. kacheticus, P. nivicola, P. daghestaiuis, P. kirschenblatti, P. chydaeus.

13. Calathus Bonelli 1810

Довольно обширный род, расчленяется на несколько подродов, насчитывающий более 100 видов, причем преимущественно в Средиземноморье (особенно западном) и восточной Азии (Крыжановский, 1965). В фауне бывшего СССР - 20 видов. В исследуемом регионе I вид: С. melanocephalus.

14. Laemostenus Bonelli 1810

Известно около 32 видов. В фауне исследуемого региона 1 вид: L. sp.

15. Agomim Bonelli 1810

Этот род включает множество подродов. Мы, вслед за О.Л. Крыжановским (1983), род принимаем в широком смысле в соответствии со взглядами Линдрота.

Данный род в регионе представлен 2 видами (из 26 Кавказских видов): А. bracbyderum, A. rugicoüe.

16. Anchomenus Bonelli 1810

Известен всего 1 вид: A. dorsalis, который также найден в фауне исследуемого региона.

17. Synuchus Gylllenhal 1810

Голарктический род; более 50 описанных видов, главным образом в Восточной Азии, в Европе лишь 1 вид, в Северной Америке до Мексики 3 вида. Особенно много видов описано из Японии, где известны специализированные пещерные формы. В фауне бывшего СССР 10 видов, из них большинство в Приморском крае, на юге Сахалина и на южных Курилах; в европейской части, на Кавказе, в Средней Азии и в регионе исследования всего лишь 1 вид: S. nivalis.

18. Amara Bonelli 1810

Ареал рода совпадает с ареалом трибы. Он разделяется на значительное число подродов, но разработка внутриродовой системы еще далека до завершения. Всего до 400 видов, из них в фауне бывшего СССР более 120 видов, а в исследуемом регионе -12.

19.Harpalus Latrelle 1802

Обширнейший род, включающий более 350 видов. Около 130 видов - в фауне бывшего СССР. Число видов на Кавказе не известно из-за плохой изученности отдельных районов, не в меньшей степени из-за запутанности системы, систематических признаков, по которым определялись виды. Так, в Армении отмечено 58 видов (Хнзорян, 1976, с включением Ophonus и Pseudoophonus для Апшерона Богачевым (Богачев, 1934), приводятся по 6 видов, Насыровой (1978) - 12 видов, для Терской области - 9 видов (Лучник, 1911).

Нами для региона отмечается 7 видов.

20. Ophonus Dejean 1821

Вслед за О.Л.Крыжановским мы рассматриваем род без включения подродов Harpalopbonus. который ближе к Harpalus и Pseudoophonus, в данной работе рассмат-

риваемого как самостоятельный род. Род Ophonus включает в регионе 8 видов: О. nitidulus, О. rufibarbis.

21.ChIaenius Bonelli 1810

Обширная (известно более 700 видов) группа, включающая в регионе 2 вида: Ch. vestitus, Ch. coeruleus.

В регионе они все широко распространены.

22. Syntomus Hope 1838

Распространен в Голарктическом и Палеотропическом доминионах; известно несколько десятков видов. По биологии схожи с Microlestes. В исследуемом регионе известно 1 вид, относящихся к довольно обширному (более 50 видов) роду: S. pallipes.

23. Genus Lionychus Wissmann 1846

Около десятка видов из Средиземноморья. В фауне бывшего СССР (Прикарпатье, Кавказ) 1 вид: L. quadrillum, встречающийся на песчаных берегах рек и морей. Еще 2 вида, описанные с Кавказа, представляют, вероятно, лишь его цветовые формы. В фауне исследуемого региона 1 вид -L. fleischen.

24. Cymindis Latreille 1806

Обширнейший, преимущественно избирающий аридные районы Средиземноморья род, включающий в свой состав более 200 видов, а в регионе - 2. Это средиземноморский вид - С. scapularis и кавказский эндемик - С. intermedia.

25. Brachiniis F.YVeber 1801

Очень обширный (более 300 видов), почти всесветно распространенный род; отсутствует на севере Голарктики, в Австралии, Новой Зеландии и на Юге Южной Америки. В фауне бывшего СССР более 20 видов. Из исследуемого региона известен 2 видами: В. crepitans, В. explodens.

Таблица I

Родовой состав и количество видов жужелиц Заказника «Тляратинскин»

Я 3 •k n n

Я а CO a

9- ° CJ о Наименование О с » ч 5 § u a

Он И о r S s w a

СЕМЕЙСТВО CARABIDAE

Триба CICINDELINI

1. Cicindela Linnaeus 1758 2 10

Трнба NEBRHN1

2. Nebria Latreille 1825 3 70

Триба NOTIOPHILINI

3. Notiophilus Dumeril 1806 1 1

Трнба C.VRVBINI

4. Carabus Linnaeus 1758 10 225

Трнба CYCRINI

5 Cyclirus Fabricáis 1774 1 1

Триба DYSCH1RINI

6 Dyschirius Bonelli 1810 2 I

Триба TRECIHNI

7 Treehus Clairville 1806 2 18

Триба TACHY1N1

8 Elaphropus Motschulsky 1839 1 1

Трнба BEMB1DIN1

9 Bembidion Latreille 1802 21 454

Трнба DELTOMERINÍ

10 Deltomerus Motschulsky 18 2 18

Трнба PTEROSTIC'HINI

11 Poecilus Bonelli 1810 1 57

12 Pterostichus Bonelli 1810 8 56

Трнба SPIIOOUINI

13 Calathus Bonelli 1810 1 8

14 Laemostenus Bonelli 1810 1 1

Трнба PLATYNINI

15 Agonxim Bonelli 1810 2 U

16 Anchomenus Bonelli 1810 1 35

17 Synuchns Gylllenhal 1810 1 1

Триба AMARINI

18 Amara Bonelli 1810 12 482

Трнба HARPAUM

19 Harpalus Latrelle 1802 7 312

20 Ophonus Dejean 1821 2 3

Триба CALLISTINI

21 Chlaenius Bonelli 1810 2 57

Триба LEBILNl

22 Syntomus Hope 1838 1 5

23 Lionychus Wissmann 1846 1 4

24 Cymindis L atreiile 1806 2 9

Триба BRACHININI

25 Brachinus F.Weber 1801 2 7

IV. 2. Видовой состав и половое соотношение жужелиц Заказника «Тляратипский»

Нами было изучено половое соотношение жужелиц Заказника «Тляратинский». При выполнении данной работы были применены традиционные методы энтомологических исследований. Соотношение самцов и самок (m:f), или так называемый половой индекс (i), всей популяции по Бремеру, определено по формуле:

;=//т+/

IV. 3. Экологические особенности некоторых видов жужелиц района исследования

В районе исследования выявлены 6 доминантных видов жужелиц: Amara apri-caria (самцы-161 экз., самки-64 экз.), Harpalus affinis (самцы-196 экз., самки-89 экз ), Bembidion rugiceps (самцы-122 экз., самки-99 экз ), Carabus staehlini (самцы-43 экз., самки-66 экз.), Amara aenea (самцы-52 экз., самки-46 экз), Carabus planipennis (сам-цы-48 экз., самки-43экз.) (таблица 2)

Таблица 2.

Доминантные виды жужелиц заказника «Тляратинский» (2003 - 2006гг.)

Ms Виды s ¥ XcJ? iW+m))

1 Harpalus affinis Schrank, 1781 196 89 285 0,312280702

2 Amara apricaria Paykull, 1790 162 64 226 0,283185841

3 Bembidion rugiceps 121 99 220 0,45

4 Carabus staehlini Adams, 1817 43 66 109 0,605504587

5 Amara aenea De Geer, 1774 52 44 96 0,458333333

6 Carabus planipennis Chaudoir, 1846 48 43 91 0,472527473

ИТОГО: 622 405 1027

Изучена сезонная динамика активности 6 доминантных видов жужелиц, уточнены особенности их жизненных циклов (рис.1 -6).

-¡¡¡¡¡¡81 — - ---- шшшш iiiim ЩЯ111 ШИВ ЯИВ f§l!lf§

-Иш 111И!1 ИИ Miiiiii Ш

Harpalus Harpalus Harpalus Harpalus Harpalus Harpalus Harpalus Harpalus

affinis affinis affinis affinis affinis affinis affinis affinis

01.07.2003 28.06.2005 01.07.2005 08.07.2005 16.08.2005 28.08.2005 06.08.2006 08.08.2006

— S ........9

Рис.1 Сезонная динамика жужелиц вида НаграЫ а1Гнш заказника «Тляратинский» (2003г.)

■Ц||| ШЩШШШш шШШЩШ

щшщ

Amara apricaria 01.07.2003 Amara apricaria 28.06.2005 Amara apricaria 29.06.2005 Amara apricaria 01.07.2005 Amara Amara apricaria apricaria 08.07.2005 [16.08.2005 Amara apricaria 28.08.2005 Amara apricaria 06.08.2006

Рис.2. Сезонная динамика жужелиц вида Amara apricaria заказника «Тляратинский» (2005г.)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

ШЮШШшй ШЩ1!1! ШШШШЯ »lilBeilllilii^

Bembidion Bembidion Bembidion Bembidion Bembidion Bembidion Bembidion Bembidion

rugiceps rugiceps rugiceps rugiceps rugiceps rugiceps rugiceps rugiceps

08.06.2005 15.06.2005 28.06.2005 16.08.2005 01.07.2006 06.08.2006 07.08.2006 08.08.2006

(j -

Рис.3. Сезонная динамика жужелиц вида Bembidion rugiceps заказника «Тляра-

тинскин» (2005г.)

____*/

Amara aenea 01 07.2003

Рис.4. Сезонная динамика жужелиц вида Amara aenea заказника «Тляратин-

ский» (2005г.)

Рис.5. Сезонная динамика жужелиц вида Carabusplanipennis заказника «Тляра-

тинск1ш»(2006г.)

Рнс.6 Сезонная дннампка жужелиц вида Carabus staehlini заказника «Тляратин-

ский» (2006г.)

IV.4. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Заказника « Тляратинский»

В работе подробно изложена история разработанности проблемы и осуществлен анализ (Рис. 7).

I. КЛАСС ЗООФАГИ. Хищные виды жужелиц, многообразные по форме тела и строению конечностей в зависимости от яруса обитания и типа движения. Они составляют абсолютное большинство видов семейства Carabidae. Помимо формы мандибул, связанной с большей или меньшей специализацией к конкретном}' набору кормовых объектов, для ряда зоофагов характерно внекишечное пищеварение. В связи с этим вооружение провентрикулюса представляют фильтрующий аппарат.

Дендро-хортобионты листовые (типа Lebia Latr.) - относительно мало подвижные жужелицы, питающиеся на листьях и соцветиях, растений различными личинками и тлями. Их тело расширенное, укороченное, часто яркоокрашенное. К этой группе в фауне исследования относятся Lebiini.

ПОДКЛАСС Эпнгеобнонты бегающие н ходящие.

Этот подкласс включает жужелиц, специализированных к обитанию на поверхности почвы. Для них характерны ноги ходильного или бегательного типа. Тело выпуклое, высокое в поперечнике. Покровы сильно склеротизованы, часто со сложной скульптурой. Органы чувств хорошо развиты. Охотятся на поверхности почвы, встречаются во всех типах зональных ландшафтов.

Группа Эпигеобионты ходящие (типа Carabus L.) приспособлены к пешеходным миграциям в поисках крупной малоподвижной добычи. Большинство из них утратило способность к полету. К этой группе в исследуемой фауне относятся мезофи-лы из трибы Carabini. Ноги ходильные, длинные, с утолщенными бедрами. Большинство активны ночью и имеют темную окраску, длинные усики и небольшие глаза. Окраска яркая у видов с дневной активностью и темная при ночной активности.

Группа Эпигеобионты бегающие - взлетающие (типа Cicindela L.) - жужелицы приспособлены к быстрому бегу со взлетом при охоте на подвижную добычу. У них очень длинные ноги (задние ноги превышают длину тела), хорошо развиты крылья, очень крупные выпуклые глаза. Это дневные хищники с яркой окраской. К ним относятся большинство видов Cicindelini. Обычно такие жужелицы охотятся на открытых местах: песчаных пляжах по берегам рек, озер; некоторые обитают в степи, на лугах,

и опушках лесов с разреженной растительностью. Виды, обитающие на открытых местах, имеют более широкое тело, а обитатели травостоя чаще узкотелые.

ПОДКЛАСС Стратобионты (Обитатели подстилки, скважин и полостей почвы) К этому подклассу жизненных форм относится подавляющее большинство видов жужелиц. Это обитатели почвенной подстилки из растительного опада, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин в почве, в гальке, в норах млекопитающих или в пещерах. Для стратобпонтов характерны бегательные, бегательно - лазательные ноги с цепкой лапкой, или бегательно - копательные ноги с уплощенной голеиыо, вооруженной шипиками на внешнем крае. Глаза средних размеров, реже редуцированы. Общей чертой подкласса оказывается заметная уплощенность тела, иногда - относительно мягкие покровы и укороченные крылья, что обеспечивает возможность движения по скважинам почвы (Стратобионты-скважники). У некоторых крупных видов с более плотными покровами и крепкими ногами движение по скважинам сочетается с активным рытьем почвы головой и ногами (Страгобионты-зарывающиеся).

Серия Стратобионты-скважники Группа Стратобионты поверхностно - подстилочные (типа Nebria Latr.). Подстилочные жужелицы, ведущие относительно открытый образ жизни, часто с дневной активностью. Покровы чаще яркой окраски, нередко с металлическим блеском. Тело слабо уплощено. Органы чувств хорошо развиты. В исследуемой фауне к этой группе относятся: Nebriini, Notiophilini, Chlaeniini, Licinini, Bembidiini.

Группа подстилочные (типа Calathus). Тело уплощенное, покровы мягкие. Окраска темная или бурая. Глаза и усики средней величины. Ноги короче, чем у поверхностно-подстилочных форм. Живут в подстилке, активность преимущественно сумеречная. К ним относятся ряд Trechini (Epaphhis), Pterostichini (Stomis), Sphodrini (Calathus) и Platynini (Platynus, Europhilus, Synuchus).

Группа Стратобионты подстилочно-трещинные (типа Cymindis Latr.) наиболее характерны для аридных областей. Обитатели не только подстилки, но и довольно глубоких трещин почвы. Тело сильно уплощено, гибкое, с мягкими покровами; надкрылья часто укорочены; глаза средней величины, реже слабо развиты. Группа в исследуемой фауне включает Lebiini (Cymindis Latr.), Brachinini.

Группа Стратобионты подстилочно-почвепные (типа Pterostichus Bon.) - охотятся на поверхности почвы, а для укрытия активно зарываются в подстилку и почву. При прокладывании ходов раздвигают почву крепким телом (прежде всего головой) и отгребают ее расширенными у вершины голенями ног, вооруженными крепкими шипиками. В исследуемом районе к этой [руине относятся многие Pterostichini (Pterostichus Bon., Poecilus Bin.).

Группа Стратобионты ботробионты (типа Laemostenus Bon.) - обитатели нор грызунов. По облику близки к подстилочным стратобионтам, но отличаются более крупными размерами, большей длинионогостыо, значительной редукцией глаз. Нередко наблюдается депигментация покровов. В исследуемой фауне к этой группе относится Laemostenus sericeus F.-W.

ПОДКЛАСС Геобионты роющие (типа Scarites F.) - наиболее специализированные роющие формы с копательными ногами, передние голени которых несут крупные зубцьг по внешнему краю. Они охотятся в почвенных ходах или подкарауливают жертву в норах-засадах. К ним в исследуемой фауне относятся Clivini, Dyschirini..

П. КЛАСС МИКСОФИТОФАГИ. Включает жужелиц со смешанным питанием, в основном из триб Zabrini и Harpalini. В их рацион входит растительная и животная пища. Среди них имеются и облигатные фитофаги. У них тело овальное или цилиндрической формы, ноги преимущественно бегательно-лазательные или бегателъно-лазательно-копательные. У лазающих форм голени средних и задних ног щетинистые с цепкими лапками. У активно зарывающихся видов передние голени с крепкими шпорами и оттянутым внешним углом на вершине голени. Мандибулы у них в общем более короткие и массивные, чем у зоофагов. Миксофитофагам свойственно внутри-кишечное пищеварение.

Группа Геохортобионты гарпалоидные (типа Haipalus Latr.) включает фитофагов со смешанным питанием, лазающих по растениям и активно зарывающихся в почву. Их тело цилиндрическое или овальное, гладкое, неопушенное: ноги лазателы-го-копательные. В исследуемой фауне это все виды Harpalus Latr., Amara Bon.

Группа Геохортобионты заброидные (типа Zabrus Ciairv.) - облигатные фитофаги, в основном зерноядные, наиболее специализированные к рытью среди миксо-фитофагов. От предыдущей группы отличаются более крупными размерами, широким телом, массивными мандибулами, короткими, утолщенными ногами с резко выраженными адалтациями к рытью. Органы чувств развиты слабее; глаза небольшие, усики короткие. Крылья часто редуцированы. В фауне исследования к данной группе относятся Curtonotus Steph.

"в"эпиГВЭБИОНТЫХОДЯЩИЕ а ЭГМ ГЕОБИОНГЫ ЛЕТАЮЩИЕ о ПМВЗДОСТНО-ПОДСТИ ЛОЧНЫЕ

а ПОДСТИЛОЧНЫЕ Я ПОДСТОЛОЧНО-ТРЕЩИН-ЫЕ s ЭЦЦОГЕО6ИОНГЫ

в ПОДСТИЛОЧНО-ГОЧВЕННЫЕ 0 БОТРОБИ ОНТЫ ■ ГЕОБИ ОНГЫ РОЮЩИ Е

ш ГЕОХОРТОБИОНТЫ ГАРГЙЛОИДНЫЕ в ГВЭХОРГОБИОНГЫ ЗАБРОИДНЫЕ

Рис. 7 Спектр жизненных форм жужелиц Глава V

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Относительно хорошая изученность жужелиц при их высокой численности (около 40 тыс. - значительно превышающее число форм всех наземных позвоночных вместе взятых) создает возможность использования их как модельную группу для подробного зоо-географического анализа, тем более для малых территорий.

По типам ареалов жужелиц Заказника «Тляратинский» можно отнести к 6 зоо-географическим комплексам: транспалеарктическому, европейско-сибирскому, степному, европейско-средиземпоморскому, кавказскому, восточно-средиземноморскому (табл.3).

Проведенный зоогеографический анализ жужелиц Заказника «Тляратинский» Республики Дагестан показывает, что в исследуемой фауне преобладают виды кавказского корня (62%), которые придают особое своеобразие фауне района исследования и являются характерной особенностью фауны Кавказа. Также здесь обильно представлены европейско-сибирская (11%), европейско-средиземноморская группы (11%) и виды широко распространенные в Палеарктике. Относительно малочисленны комплексы, в которые входят виды со степным и восточно-средиземноморским ареалом. Доля участия восточно-средиземноморской группы (2%) и степной (1%) незначительна (рис. 8).

Таблица 3

Видовой состав и зоогеографическое распространение жужелиц _(Coleóptera, Carabidae) Заказника «Тляратинский»_

Зоогеографнчеекпе группы

№ IlaiiMciioniiFiiie Bina Транспалеарктическая Европейско-Сибирская Степная 1 1 О о Си К о о й и § g я о, 8 ы а W ч 8. и Восточно-Средиземноморская Кавказская

Family CARABIDAE Subfamily CICINDEUNAE Siipertribe CICINDELITAE

Tribe CICINDELINt Subtribe C1CINDELINA

Genus Cicindela Linnaeus 1758

1. Cicendela montícola Menetries, 1832 +

2. Cicindela desertorum Dejean. 1825 +

Subfamily CARABINAE Supertribe NEBRIITAE Tribe NEBRI1NI

Genus Nebria Dumeril 1806

j. Nebria niñérrima Chaudoir, 1846 +

4. Nebria schlegelmilchf Adams, 1817 +

5. Nebria verticalis Fischer von Waldheim.l 828 +

Supertribe NOTIOPHILITAE Tribe NOTIOPH1LINI

Genus Notiophilus Dumeril 1806

6. Notiophilus bi?uttatus Fabricius, 1779 +

Supertribe CARABITAE Tribe CARABINI

Genus Carabus l.innaeus 1758

7. Carabus staehlini Adams, 1817 +

Н. Carabus cribratus Quensel, 1806 +

9. Carabus exaratus Quensel, 1806 +

10. Carabus adamsi Adams, 1817 +

11. Carabus adamsi hollbergi Mannerheim, 1827 +

12. Carabus aegualiceps Reitter, 1896 +

13. Carabus macropus Chaudoir, 1877 +

14. Carabus osseticus Adams, 1817 +

15. Carabus planipennis Chaudoir, 1846 +

16. Carabus prasinus Menetries, 1832 +

Tribe CYCR1NI

Genus Cvchrus Fabricius 1774

17. Cychrus aeneus Fischer von YValdheim, 1824 +

Tribe TACHYIN1

Genus Elaphropus Motschulsky 1839

18. Elaphropus diabrachys Kolenati. 1845 +

Supertribe SCARITITAE Tribe DYSCHIRINf

Genus Dyschirius Bonelli 1810

19. Dvscliirius humiolcus Chaudoir, 1850 +

20 Dvscliirius sp.

Supertribe TRECH1TAE Tribe TRECHINI Subtribe TRECHINA

Genus Trechus Clairvjlle 1806

21 Trechus nivicola Chaudoir, 1856 +

22 Trechus quarelicus Belousov. 1990 +

Tribe BEMBIDINI

Genus Bembidion Latreille 1802

23 Bembidion properans Stephens, 1829 +

24 Bembidion punctulatuin bracteonoides Reitter, 1908 +

25 Bembidion bipurctatum Linnaeus,176l +

26 Bembidion bipunctatum rugiceps Chaudoir. 1846 +

27 Bembidion caucasicum Motschulskv, 1864 +

28 Bembidion astrabadense transcaucasicuin Lutschnik, 1939 +

29 Bembidion cvaneum Chaudoir, 1846 +

30 Bembidion relictum Apfelbeck, 1904 +

31 Bembidion depressum Menetries, 1832 +

32 Bembidion kartalinicum Lutshnik, 1937 +

33 Bembidion insidiosum Solsky, 1874

34 Bembidion quadriflammeum Reitter, 1889 +

35 Bembidion femoratum caucasicola Netolitzky, 1918 +

36 Bembidion lindrotlii T. de Monte, 1957 +

37 Bembidion subcostatum Motschulsky, 1850 +

38 Bembidion pulcherrimum Motschulsky, 1850 +

39 Bembidion avaricum Belousov et Sokolov, 1989 +

40 Bembidion siculum zagrosense Morvan, 1973 +

41 Bembidion fraxator Menetries, 1832 +

42 Bembidion multisulcatum Reitter, 1890 +

43 Bembidion lederi Reitter. 1888 +

Supertribe PATROBITAE Tribe DELTOMERINt

Genus Deltomerus Motschulskv 1850

44 Deltomerus bogossicum Zamotailov, 1992 +

45 Deltomerus bogatshevi Zaniotailov. 1988 +

Supertribe PTEROST1CH1TAE Tribe PTEROSTICHINI

Genus Poecilus Bonelli 1810

46 Poecilus stenodenis Chaudoir, 1846 +

Genus Pterostichus Bonelli 1810

47 Pterostichus niger Schaller. 1783 +

48 Pterostichus lacunosiis Chaudoir, 1844 +

49 Pterostichus lacunosus intricatus Motschulsky, 1845 +

50 Pterostichus kacheticus Lutshnik,1928 +

51 Pterostichus nivicola Menetries, 1832 +

52 Pterostichus dashestanus Reitter, 1896 +

53 Pterostichus kirschenblatti Kryzhanovskij, 1988 +

54 Pterostichus chydaeus Tschitscherine, 1897 +

Tribe SPHODR1N1

Genus Calathus Bonelli 1810

55 Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758 +

Genus Laemosteniis Bonelli 1810

56 Laemostenus sp.

Tribe PLATYNÍNI

Genus Agonuni Bonelli 1810

57 Agonum brachyderum Chaudoir, 1850 +

58 Agonum rugicolle Chaudoir, 1846 +

Genus Anchomenus Bonelli 1810

59 Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763 +

Subtribe SYNUCHINA

18 Genus Synuchus Gylllcnhal 1810

60 Synuchus nivalis Panzer, 1797 +

Tribe AMARINt

Genus Amara Bonelli 1810

61 Amara aenea De Geer, 1774 +

62 Amara convexior Steph. 1828 +

63 Amara curta Dejean, 1828 +

64 Amara Hinicollis Schiodte, 1837 +

65 Amara similata Gyllenhal, 1810 +

66 Amara bifrons Gyllenhal, 1810 +

67 Amara municipalis Duftschmid, 1812 +

68 Amara praetermissa C. R. Sahlberg, 1827 +

69 Amara cordicollis Menerties, 1832 +

70 Amara subdepressa Putzeys, 1866 +

71 Amara apricaria Pavkull, 1790 +

72 Amara equestris Duftschmid, 1812 +

Sirpertribe HARPA LITA B Tribe HARPALIN1 Subtribe HARPALINA

Genus Harpalus Latrellc 1802

73 Harpalus rufipes De Geer, 1774 +

74 Harpalus rufipalpis Sturm, 1818 +

75 Harpalus honestas Duftschmid, 1812 +

76 Harpalus rabripes Duftschmid, 1812 +

77 Harpalus latus Linnaeus, 1758 +

78 Harpalus affinis Schrank, 1781 +

79 Harpalus distinguendus Duftschmid, 1812 +

Genus Ophonus Dejean 1821

80 Ophonus nitidulus Stephens, 1828 +

81 Ophonus rufibarbis Fabricius, 1792 +

Supertribe CALL1ST11AE Tribe CALL1ST1N1

Genus CKIaenius Bonelli 1810

82 Chlaenius coeruleus Stev. 1809 +

83 Chlaenius vestitus Paykull 1790 +

Supertribe LEB11TAE Tribe LEBHNI Subtribe DROM11NA

Genus Syntomus Hope 1838

84 Syntomus pallipes Dej. 1825 +

22. Genus Lionychus Wissmann 1846

85 Lionychus fleischen Reitt. 1906 +

Subtribe CYMINDINA

Genus Cymindis Latreiile 1796

86 Cymindis intermedia Chaudoir, 1873 +

87 Cymindis scapularis Schaum, 1857 +

Subfamily BRACHININAE Tribe ВЯАСНШШ1

Genus Braehinus F.Weber 1801

88 Bracbimis crepitans Linnaeus, 1758 +

89 Braehinus explodens Duftschmid, 1812 +

ВСЕГО 11 10 1 10 2 S3

Ш Транспалеарктический ^ Европейско-сибирский

О Степной И Европейско-средиземноморский

® Восточно-средиземноморский Кавказский

Зоогеографический спектр фауны жужелиц района исследования

I___

Рис

ГЛАВА VI

РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. РЕДКИЕ ВИДЫ ЖУЖЕЛИЦ ЗАКАЗНИКА «ТЛЯРАТИНСКИЙ»

Жужелицы являются одной из важнейших составных частей фауны естественных и антропогенных экосистем. Практическое значение жужелиц обусловлено, прежде всего, разнообразием их биологии, обилием видов и высокой численностью особей во всех наземных сообществах. В работе подробно описана роль отдельных видов, выделены редкие и малочисленные виды

ВЫВОДЫ

1. Впервые установлены объемы родов и видовой состав жужелиц Заказника «Тляра-тикский» Республики Дагестан, который ключает 89 видов из 25 родов. Наиболее ярко представлены рода Carabus, Bembidion, Amara, Harpalus.

2. Всего в исследуемом районе представлено 11 морфо-экологических групп жужелиц, объединяющихся по характеру питания в два класса - зоофаги и миксофитофаги.

Анализируя распределение по ландшафтно-стациальным комплексам зоофагов и миксофитофагов нельзя не обратить внимание на абсолютное преобладание первых практически во всех комплексах.

Как явствует из приведенного материала, среди доминантных групп преобладают подстилочные формы, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся по поверхности почвы (32%). Большинство из них имеют крупные размеры, некоторые приспособлены к жизни в осыпях и нагромождениях камней. Наименьший набор жизненных форм обнаруживает комплекс эвритопных видов, что можно объяснить малочисленностью видов этого комплекса. Преобладание в комплексе горных открытоживущих форм миксофитофагов (геохортобионты гарполоидные -26%) объясняется приспособлением жужелиц к более аридным условиям существования, заключающемся, в основном, в освоении ими почвенного горизонта, причем, многие виды ведут скрытный образ жизни и зачастую питаются как сапрофаги. 3. По типам ареалов жужелиц Заказника «Тляратинский» можно отнести к 6 зоогео-графическим комплексам: транспалеарктическому, европейско-сибирскому, степном)', европейско-средиземноморскому, средиземноморскому, кавказскому, восточно-средиземноморскому.

Проведенный зоогеографический анализ жужелиц Заказника «Тляратинский» Республики Дагестан показывает, что в исследуемой фауне преобладают виды кавказского корня (62%), которые придают особое своеобразие фауне района исследования и являются характерной особенностью высокогорной фауны Кавказа. Также здесь обнлыю представлены европейско-сибирская (11%), европейско-средиземноморская группы (11%) и виды широко распространенные в Палеарктике. Относительно малочисленны комплексы, в которые входят виды со степным и восточно-средиземноморским ареалом. Доля участия восточно-средиземноморской группы (2%) и степной (1%) незначительна.

Таким образом, значительное число эндемичных видов, имеющихся в фауне рассматриваемого региона, на наш взгляд, является результатом не только и не столько перестройкой мигрантов, проникших сюда (есть авторы этих взглядов), а обусловлено автохтонными видо- формообразовательными процессами, начавшимися на Кавказских островах.

4. В работе подробно раскрыта роль отдельных видов в различных экосистемах и выделены редкие и исчезающие виды, рекомендованные для Комиссии по охране редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного и растительного мира Правительства Республики Дагестан.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Иманмирзаев И.Х. 20-ти летний юбилей транскавказской научно-альпинистской экспедиции «Дружба - 85». Труды ГО РД. Выпуск XXXIII, Махачкала, 2005. с. 185-186.

2. Балгуев Т.Р., Иманмирзаев И.Х. Геоморфологические особенности долины р. Джурмут. Пути оптимизации взаимодействия общества и природы. Материал Всероссийской научно-практической конференции. Грозный, ЧГУ, 2006. с. 54-55.

3. Иманмирзаев И.Х., Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г.М. К флоре жужелиц Тляратинского (Гутонского) заказника. Материалы VIII Международной конференции. Биологическое разнообразие Кавказа: Нальчик, 2006. с. 50-52.

4. Иманмирзаев И.Х., Абдурахманов В.Г., Нахибашева Г.М., Багомаев A.A. Видовой состав и половое соотношение жужелиц Тляратинского района. Материалы

ÍX Международной конференции. Биологическое разнообразие Кавказа; Махачкала, 2007. с. 175-177.

5. Иманмирзаев И.Х., Абдурахманов В.Г., Нахибашева Г.М., Багомаев А.А. Сезонная динамика жужелиц Тляратинского района. Материалы IX Международной конференции. Биологическое разнообразие Кавказа: Махачкала, 2007. с. 177-178.

6. Иманмирзаев И.Х., Нахибашева Г.М., Абдурахманов В.Г., Багомаев А.А. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Тляратинского района. Материалы IX Международной конференции. Биологическое разнообразие Кавказа: Махачкала, 2007. с. 178-180.

7. Нахибашева Г.М., Багомаев А.А., Иманмирзаев И.Х., Абдурахманов В.Г., Биологические особенности жужелиц Тляратинского района Материал Всероссийской научно-практической конференции. «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008. с. 132-138.

8. Иманмирзаев И.Х., Абдурахманов Г.М„ Нахибашева Г.М., Багомаев А.А. Видовой состав, половое соотношение и сезонная динамика отдельных видов жужелиц Тляратинского района Дагестана. Юг России, экология, развитие. №3. Махачкала, 2008. с. 55-61.

9. Иманмирзаев И.Х. Доминантные виды жужелиц (Coleóptera Carabidae) Тляратинского заказника. Материал Всероссийской научно-практической конференции. «Экология: наука, образование, воспитание». Махачкала, 2009. с. 116-117.

10. Иманмирзаев И.Х. К изучению вопроса жуков жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Тляратинского заказника. Материалы XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, 2009. - с.260-266.

11. Иманмирзаев И.Х. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц Заказника «Тляратинский» Республики Дагестан. Монография. Махачкала: Алеф, 2009. - 120 с.

Подписано в печать 25.11.2009. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печ. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии АЛЕФ, РД, Махачкала, ул. Дахадаева 21

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иманмирзаев, Иманмирза Хайбулаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

Coleoptera, Carabidae) РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА II. 1 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАКАЗНИКА «ТЛЯРАТИНСКИЙ»

2.1 Рельеф и геологическое строение.

2.2 Климат.

2.3 Гидрографическая сеть и поверхностные воды.

2.4 Почвы.

2.5 Растительный покров.

2.6 Животный мир.

2.7 Ландшафтно-экологический обзор территории.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЖУЖЕЛИЦ ЗАКАЗНИКА «ТЛЯРАТИНСКИЙ».

4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района

4.2 Видовой состав и половое соотношение жужелиц.

4.3 Экологические особенности некоторых видов жужелиц района исследования.

4.4 Анализ жизненных форм имаго жужелиц заказника

Тляратинский».

ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖУЖЕЛИЦ

ИССЛЕДУЕМОГО РАЙОНА.

ГЛАВА VI. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. РЕДКИЕ ВИДЫ ЖУЖЕЛИЦ ЗАКАЗНИКА

ТЛЯРАТИНСКИЙ».

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц заказника "Тляратинский" Республики Дагестан"

Жужелицы в своем большинстве не имеют тесной зависимости от каких либо узко специализированных факторов, что делает их удобным материалом для биоценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965, 1983, Абдурахманов, 1983). Являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой идеальный материал для изучения морфо-экологической адаптации организма к среде.(Шарова, 1980; Абдурахманов, 1983).

Природа горных стран обладает многими характерными чертами, отличающими их от равнин. По биогеографическим канонам горы можно рассматривать как «острова», возвышающиеся над просторами равнин, служащие рефугиумами биоты равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий. Они являются природными рубежами, по которым проходят не только границы государств, но и границы материков, а также серьезными биогеографическими барьерами биотического обмена. С другой стороны, горы служат своеобразными коридорами, которые в разные периоды развития служили миграционными путями для многих групп животных и растений, благодаря которым происходит взаимопроникновение флор и фаун по подходящим сообществам разных высотных поясов. Все это, в совокупности с географическим положением, массивностью, 3 доминирующими высотами, палеогеографическими факторами определяет высокий уровень видового богатства горных флоры и фауны и наличие в горах центров биоразнообразия на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы было проведение инвентаризации фауны жужелиц заказника «Тляратинский» Республики Дагестан а также объемы родов, морфоэкологические тенденции фауны, изучение и анализ современных ареалов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав жужелиц исследуемого района;

2. Выявить спектр жизненных форм жужелиц и закономерности их ландшафтно-биотопического распределения.

3. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц заказника «Тляратинский»;

4. Провести анализ зоогеографических особенностей по высотным поясам.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц заказника «Тляратинский». Выявлен видовой состав (89 видов из 25 родов) жужелиц, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Впервые для исследуемого района проанализированы зоогеографические спектры. Установлена роль жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах, выделены редкие и исчезающие виды для Красной Книги Республики Дагестан.

Практическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для составления региональных кадастров карабидофауны, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курсов «Зоология беспозвоночных», «Биогеография» в Дагестанском государственном педагогическом университете и Дагестанском государственном университете.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международных, Всероссийских научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик 2006; Махачкала 20072009). По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна - «Видовой состав, половое соотношение и сезонная динамика отдельных видов жужелиц Тляратинского района» - размещена в журнале, рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук «Юг России: экология, развитие» (№3, 2008). Издана монография - «Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц заказника «Тляратинский» (Махачкала, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 197 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 18 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Иманмирзаев, Иманмирза Хайбулаевич

1. Впервые установлены объемы родов и видовой состав жужелиц заказника «Тляратинский» Республики Дагестан, который ключает 89 видов из 25 родов. Наиболее ярко представлены рода Carabus, Bembidion, Amara,

2. Всего в исследуемом районе представлено 11 морфо-экологических групп жужелиц, объединяющихся по характеру питания в два класса -

зоофаги и миксофитофаги.Анализируя распределение по ландшафтно-стациальным комплексам зоофагов и миксофитофагов нельзя не обратить внимание на абсолютное преобладание первых практически во всех комплексах.Как явствует из приведенного материала, среди доминантных групп преобладают подстилочные формы, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся по поверхности почвы (32%). Большинство из, них имеют крупные размеры, некоторые приспособлены к жизни в осыпях и нагромождениях камней. Наименьший набор жизненных форм обнаруживает комплекс эвритопных видов, что можно объяснить малочисленностью видов этого комплекса. Преобладание в комплексе горных открытоживущих форм миксофитофагов (геохортобионты гарполоидные -26%) объясняется приспособлением жужелиц к более аридным условиям существования, заключающемся, в основном, в освоении ими почвенного горизонта, причем, многие виды ведут скрытный образ жизни и зачастую питаются как сапрофаги.3. По типам ареалов жужелиц заказника «Тляратинский» можно отнести к 6 зоогеографическим комплексам: транспалеарктическому, европейско сибирскому, степному, европейско-средиземноморскому, средиземноморскому, кавказскому, восточно-средиземноморскому.Проведенный зоогеографический анализ жужелиц заказника «Тляратинский» Республики Дагестан показывает, что в исследуемой фауне преобладают виды кавказского корня (62%), которые придают особое свое образие фауне района исследования и являются характерной особенностью высокогорной фауны Кавказа. Также здесь обильно представлены европейско сибирская (11%), европейско-средиземноморская группы (11%) и виды широко распространенные в Палеарктике. Относительно малочисленны комплексы, в которые входят виды со степным и восточно средиземноморским ареалом. Доля участия восточно-средиземноморской группы (2%) и степной (1%) незначительна.Таким образом, значительное число эндемичных видов, имеющихся в фауне рассматриваемого региона, на наш взгляд, является результатом не только и не столько перестройкой мигрантов, проникших сюда (есть авторы этих взглядов), а обусловлено автохтонными видо- формообразовательными процессами, начавшимися на Кавказских островах.4. В работе подробно раскрыта роль отдельных видов в различных экосистемах и выделены редкие и исчезающие виды, рекомендованные для Комиссии по охране редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного и растительного мира Правительства Республики Дагестан.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иманмирзаев, Иманмирза Хайбулаевич, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылыхвосточной части Большого Кавказа.: Дагкнигоиздат, 1971а. - 270 с.

2. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследование в Дагестане.В сб.: Труды Даггоспединститута. Вып.5, Махачкала, 19716. - с. 3-6.

3. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-вредители плодовыхкультур, монография, Дагкнигоиздат, 1977. -172 с.

4. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторыевзгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. — В сб.: Тр. молодых ученых. Т.1. Махачкала, 1978. - с.11-15.

5. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылыхВосточной части Большого Кавказа, монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1981,234 с.

6. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera)аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. Энтом. обозрение, т.62, вып.З, 1983а. - с.481-497.

7. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых повысотным поясам. ДАН СССР, т.273, №6, 19836. - с. 1508-1511.

8. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горнойэнтомофауны восточной и западной части Большого Кавказа. Доклады АН СССР, т. 274, №1, 1984.

9. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауныжесткокрылых (Coleoptera) Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик. — Энтомол. обозрение, т.64, вып.4, 1985. - с. 681-695.

10. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога,монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1988, 127 с.

11. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А Палеогеографическая иэкологическая обусловленность причин различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа. «Проблемы региональной экологии», №5, 2007-с. 106-109.

12. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А. Анализ жизненных форм имагожужелиц Самурского бассейна. Материалы Международной конференции «Университетская экология». Махачкала, 2008. - 3-14.

13. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А. Зоогеографические особенностифауны жужелиц Самурского бассейна Республики Дагестан. Материалы Международной конференции «Университетская экология». Махачкала, 2008.-С.29-62.

14. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Общая характеристика ивидовой состав жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука народному хозяйству», Грозный, 20036. - с. 99-104.

15. Абрурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Спектры жизненных формжужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука — народному хозяйству», Грозный, 2003 в. - с. 104-105.

16. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Зоогеографичекий анализжужелиц аридных котловин Северо-Восточной части Большого Кавказа. «Экологический журнал Дагестана», № 1, 1998 - с. 69-90.

17. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. О некоторых замечательныхособенностях фауны жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа. -Матер, межд. совещ. по биоразнообр. Кавказа. Сухум., 1999а. - с. 3-8.

18. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Редкие виды жужелиц аридныхкотловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы XV научнопрактической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 19996. - с . 101.

19. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Экологическая структура изоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы II Всероссийского сов. По почв. Зоол., Москва, 1999в. - с . 9-10.

20. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелицаридных котловин Северо-восточного Кавказа. Экологический журнал Дагестана. Махачкала 2000а. - с. 47-62.

21. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Видовой состав жужелицаридных котловин Северо-Восточного Кавказа Материалы II Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". Махачкала, 20006. - с. 32.

22. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Л. Новый подходк проблеме объективного зоогеографического районирования, монография, Махачкала, 1994, 195 с.

23. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И, Лобанов А.Л. Новый подход кпроблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала, 1995. -325 с.

24. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологиии зоогеографии. М. Академия, 2001. - 496 с.

25. Абдурахманов Г.М., Медведев СИ., Солодовников B.C. К видовомусоставу и зоогеографии жесткокрылых низменного Дагестана. - В общ. Матер, науч. конф. поев, геогр. иссл. в Дагестане в 1971 г., Махачкала, 1972. - с.64-67.

26. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. К фауне жужелиц КарачаевоЧеркесской Республики. Материалы V научно-практической конференции «От фундаментальной науки - к решению прикладных задач современности». Черкесск, 2003 г. с. 182-183.

27. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. Видовой состав изоогеографический анализ рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) КарачаевоЧеркесской Республики. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнооборазие Кавказа». Нальчик. 20046. с. 247-248.

28. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. Эколого-фаунистическая изоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) КарачаевоЧеркесской республики, монография, Махачкала, «Юпитер», 2004в, 102 с.

29. Абдурахманов Г.М., Эржапова Р.С. Эколого-фаунистическая изоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской республики, монография, Грозный, 2004в, 82 с.

30. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристикаэнтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула. - Тр. Ин-та леса АНСССР, 1956, т. 30.

31. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка еезоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых. - Тр. ЦГИЗ, 1965, т.8.

32. Белоусов И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera,Carabidae) с Кавказа. Виды группы Trechus liopleurus Chd. Энтомол. обозр., 1987, т.66, вып.З. - с. 591-601.

33. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera,Carabidae) альпийской зоны Кавказа. Биолог, ресурсы высокогорий. Мат. научн. конф., 13-16 октября. Махачкала: Б.И., 1988а. - с . 16-18.

34. Белоусов И.А. Различные подходы к зоогеографическомурайонированию на примере анализа распределения жужелиц Азербайджана. // Мат. Научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 19886. с.ЗЗ.

35. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц альпийской зоныКавказа. // Биологические ресурсы высокогорий. Мат. Научной конф. Махачкала, 1988в. с. 16-18.

36. Белоусов И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera,Carabidae) с Кавказа. 18 новых видов и один новый подвид рода Trechus Clairv. // Энтомол. Обозр. 1990. т. 69, вып. 3. с. 609-632.

37. Белоусов И.А., Абдурахманов Г.М. К познанию рода Carabus L.Кавказа (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые Кавказа. (Фауна, систематика, географическое распространение). Махачкала, 1991, с. 28-30.

38. Богачев А. В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронскогополуострова. - Тр. Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934, с. 14-71.

39. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны Главного КавказскогоХребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidae). Тр. Азерб. фил. АН СССР, 22, 1937 - с. 137-149.

40. Богачев А.В. Новые виды рода Adesmia Fisch.-W. - Изв. Азерб. фил.АН СССР, 3, 1941, с. 96-100.

41. Богачев А.В. «Жуки-кузьки» и их значение для сельского хазяйстваАзербайджана. - Тр. Зоол. инст. АН АзССР, II, 1946, с. 74-90.

42. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus L. - Докл. АНАзССР, 3, 8, 1947, с. 325-326.

43. Богачев А.В. Новые виды Tenebrionidae Азербайджана и другихобластей Палеарктики. - Докл. АН АзССР, 5, 1, 1949, с. 38-41.

44. Богачев А.В. Животный мир Азербайджана. Насекомые. - АНАзССР, 1951, с. 266-409.

45. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауныКавказского перешейка. - Животный мир СССР. Т.5, M.-JL: Изд-во АН СССР, 1958.-с. 506-514.

46. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР,1959. 703с.

47. Верещагин Н.К. Жужелицы рода Calathus (Colcoptera, Carabidae)фауны СССР, автореф., 1986, 24 с.

48. Верещагина Т.Н. Жужелицы трибы Sphodrini (Coleoptera, Carabidae)фауны СССР, Автореферат, 1968, 24 с.

49. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы. - Почвоведение,1939, №6, с. 3-15.

50. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны.Почвоведение. 1941, №4. - с. 48-77.

51. Гиляров М.С. Инструкция по изучению почвенной фауны.Землеведение. Тр. МОИП, Н. сер., 1950, Вып.З (43). 233-237.

52. Гиляров М.С, Шарова И.Х. Личинки жуков-скакунов (Cicindelidae).-Зоол. журн., т. 33, вып. 3, 1954, с. 598-615.

53. Гиляров М.С, Арнольди К.В. Почвенная фауна средиземноморскихместообитаний Северо-западного Кавказа и ее значение для их характеристики. - Зоол. журнал, т. 37, вып. 3, 1958, с. 801-819.

54. Гиляров М.С Почвенные беспозвоночные как показателиособенностей почвенного и растительного покрова лесостепи. - Тр. ЦГЧЗ, 1960, т. 6.

55. Гиляров М.С Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. 278с.

56. Гиляров М.С., Шарова И.Х. Личинки жуков-скакунов (Cicindelidae).-Зоол. журн., т. 33, вып. 3, 1954, с. 598-615.

57. Гулисашвили В.З., Махашадзе Л.Б., Прилипко Л.И. РастительностьКавказа, М., «Наука», 1975, 234 с.

58. Добровольский Б.В. Вредные жуки. - Ростов-на-Дону. 1951, 454 с.

59. Душенков В.М. Влияние метода учета на сборы жужелиц(Coleoptera, Carabidae) различных жизненных форм. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: Б., 1986. - 25-32.

60. Заев И.П. Использование метода радиоактивной маркировки дляизучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц. - Энтом. обозр., 1974, т. 53, вып. 1, с. 73-80.

61. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. И.Notiophilina, Epactiina, Elaphrina. - Изв. Кавк. музея, 1915а, т.9, вып. 2, с. 135144.

62. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. III.Scaritina. - Изв. Кавк. музея, 19156, т.9, вып. 3, с. 231-242.

63. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. IV. Lebiina,Galeritina. - Изв. Кавк. музея, 1916а, т. 10, с. 71-73.

64. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. Y.Chlaenina. - Изв. Кавк. музея, 19166, т. X, с. 237-252.

65. Зайцев Ф.А. Три новых вида из подрода Netocia Costa. (Coleoptera,Scarabaeidae). -Изв. Кавк. музея, т. II, вып. 1-2, 1917, с. 124-130.

66. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказскогокрая (Coleoptera, Carabidae). - Изв. Кавк. музея, 1918, т. XI, вып. 3-4, с. 261271.

67. Зайцев Ф.А. Обзор кавказских видов жесткокрылых из триб Hopliina- Glaphryna (Coleoptera, Scarabaeidae). - Зап. Научн.-прикл. отд. Тифл. бот. сада, вып. 3, 1923, с. 1-28.

68. Зайцев Ф.А. Представители рода Dromius Bon. в колл. Мочульского(Coleoptera, Carabidae). -Русск. энтом. обозр. т. 18, 1924, с. 245-250.

69. Зайцев Ф.А. Обзор кавказских представителей трибы Procerus(Coleoptera, Carabidae). -Бюлл. Гос. Муз. Грузии, т.З, 1927, с. 45-62.

70. Зайцев Ф.А.Представители подрода Procerus Dej. на Кавказе исопредельных странах (Coleoptera, Carabidae). - В кв.: Закавказ. краевед, сб. Серия А. Естествознание I, 1930, с. 352-364.

71. Замотайлов А.С. Жужелицы рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera,Carabidae) Кавказа. I. Описание новых видов и подвидов. Энтомол. обозр., 1988, т. 67, вып. 3. - с. 530—548.

72. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северозападного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Автореферат, 1989. - 24 с.

73. Замотайлов А.С, Крыжановский О.Л. Материалы к изучениюКавказских жужелиц трибы Pterostichini (Coleoptera, Carabidae). - Энтомл. обозр., 1992, № 2 . - с . 351-358.

74. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus(Carabidae). - Русск. энтом. обозр. т. 13, 1913, с. 151-160.

75. Ильина Е.В., Абдурахманов Г.М., Мирзаханов Р.Г., Магомедов К.М.Жуки - жужелицы Ботлихской котловины. // Мат. 3-й научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. 55-57.

76. Ильина Е.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Богосскогохребта в Западном Дагестане. // Энт. Обозр., 1995. т. 74, вып. 4, с. 764-779.

77. Ильина Е.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горного Дагестана(фауна, экология, зоогеография): Автореф. - -Петербург, 1997. - 26 с.

78. Катаев Б.М. Новые данные о жужелице родов Pangus и Harpalus(Coleoptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. Л: Наука, 1987. Т. 10.

79. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus, близкие к Harpalus pumilis(Coleoptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. 1990, Т. 11. 91-124.

80. Катаев Б.М. Жужелицы группы Oblitus рода Harpalus Latr.(Coleoptera, Carabidae). Энтом. обозр., LXXII, 1, 1993. - с. 65-94.

81. Кизерицкий В.А. К фауне жуков Области Войска Донского. - Руск.энтом. обозр., 1912, т. XII, №1, с. 82-94.

82. Коваль Ю.В. Хищники колорадского жука. - Защита раст., 1968,№4, с. 52.

83. Коваль Ю.В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозекартофельного поля Черновицкой области УССР. Авторсф. Дисс. Л., 1970. 11 с.

84. Крыжановский О.Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии.Опред. по фауне СССР, изд. зоол. ин-та АН СССР, М.; Л., 1953, №52, 134 с.

85. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Web. и CallisthenesFisch. - W. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. - Энтом. обозр., 1962, т. XLI, вып. 1, с. 163-181.

86. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae — жужелицы. — В кн.:Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1965а, т. II, с. 29-77.

87. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение фауны Средней Азии.М., Л.: Наука. 19656-. 419 с.р

88. Крыжановский О.Л. Принципы зоогеографического районированиясуши. - Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975. - с. 125

89. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adcphaga: СемействаRhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Фауна СССР, жесткокрылые, том I, вып. 2. М.-Л., 1983а, 320 с.

90. Крыжановский О.Л., Абдурахманов Г.М. Новые и малоизвестныевиды надтрибы Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. - Энтом. обозр., 19836, т. XII, вып. 3, с. 529-537.

91. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. - Л., М., 1962, 32 с.

92. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницыв зоне Предкавказья. — Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1963, вып. 18, с. 266274.

93. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы исигнализация сроков борьбы с нею. М., 1965, 18 с , I карта.

94. Кряжева Л. П. Факторы, оказывающие влияние на численность иврединосность хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) в зоне Предкавказья. — Зоол. ж., 1966, т. 45, вып. 2, с. 185-194.

95. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. - Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л.,1969, вып. 34, с. 130-136.

96. Кряжева Л.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы(Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera). - Бюл. Bcec. ин-та защиты раст., Л., 1971а, №15, с. 29-33.

97. Кряжева Л.П. Зависимость поведения имаго хлебной жужелицы(Zabrus tenebrioides Gz.) от температуры среды и сезонные и суточные изменения предпочитаемых температур. - Тр. XIII Между нар. энтомол. конф. (Москва, 1968), Л., 19716, т. I, с. 406.

98. Кряжева Л. П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебнойжужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) и особенности развития ее преимагинальных фаз. - В кн.: Мат. научн. сессии энтом. Дагестана. Махачкала, 1972, с. 33-36.

99. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zabrus. - В кн.:Распространение главнейших вредителей сельскохозяйственных культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975, с. 52-55.

100. Кряжева Л. П. (сост.). Методические указания по выявлению,прогнозу развития, вредоносности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализации сроков борьбы. 2-е изд. Л., 1977. 23 с.

101. Леонтьев O.K., Маев Е.Г., Рогачов Г.И. Геоморфология берегов идна Каспийского моря. - Изд. МГУ, 1977. 210 с.

102. Лилиенберг Д.А., Муратов В.М. О закономерностях формированиярельефа горных окончаний Большого Каваказа. - В кн.: Рельеф горных стран. Изд. «Мысль», 1968, с. 81-98.

103. Лучник В.Н. Список новых для Ставропольской губернии видовCicilindelidae и Carabidae. -Русск. энтом. обозр., т. IX, 1909, с. 208-209.

104. Лучник В.Н. Заметки о скакунах и жужелицах русской фауны. —Русск. энтом. обозр., т. X, 1910, с. 140-148.

105. Лучник В.Н. К фауне жужелиц Терской области. — Русск. энтом.обозр., т. XI, 1911, с. 219-220.

106. Лучник В.Н. Заметки о скакунах жужелицах русской фауны.Русск. энтом. обозр., т. XII, 1912а, с. 604-605.

107. Лучник В.Н. Новые или малоизвестные формы подрода PoecilusBon. - Русск. энтом. обозр. т. XII, 19126, с. 409-413.

108. Лучник В.Н. Замечания о некоторых видах рода Platysma (Bon.)Палеарктической фауны. -Русск. энтом. обозр., т. XIII, 1913, с. 438-444.

109. Лучник В.Н. Подрод Poecilus (Bon.) рода Platysma (Bon.) и егосекции. - Русск. энтом. обозр., т. XIY, 1914, с. 412-417.

110. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. - ИзвестияКавк. музея, т. IX, 1915а, с. 24-32.

111. Лучник В.Н. О новом виде рода Trechus с Кавказа. - Энтом. вестник,т. II, №2, 19156, с. 111-112.

112. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. - Изв. Кавк. музея,т. X, вып. 4, 1917, с. 339-340.

113. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауныПредкавказья. - Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. I, вып. 5, 1921, с. 13-15.

114. Лучник В.Н. О Platysmatina. - Тр. Ставр. сельскохоз. ин-та, т.1, вып.14, 1922а, с. 67-79.

115. Лучник В.Н. Заметка о некоторых видах рода Bembidion Latr. Изв.Моск. энт. общ., т. II, 19226, с. 68.

116. Лучник В.Н. Заметки о Cicindela riparia Dej. и monticola Men.Изв. Ставр. энтом. общ., т. II, 1926. - с. 35-37.

117. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Изв.Ставр. энтом. общ., т. IY, вып. I, 1927, с. 11-15.

118. Лучник В.Н. Заметка о хлебной жужелице. - Изв. Ставр. Станциизащ. раст., т. IY, 1928, с. 50-53.

119. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. - Сборн. статей«Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931, с. 147-155.

120. Миноранский В.А. Видовой состав и распространение щелкунов,повреждающих свеклу на Северном Кавказе. - В кн.: Проблемы почв, зоологии. М. 1969, с. 111-112.

121. Миноранский В.А. Адаптация насекомых в условиях засушливыхстепей Европейской части СССР. - В кн.: Тр. XIII Межд. энтом. конгр., т. 1, Л., 1971, с. 529-530.

122. Миноранский В.А. Вредные насекомые свекловичных полейНижнего Дона и степной зоны Северного Кавказа. Авгореф. дисс, Киев, 1974,55с.

123. Насырова Э.З. Хищные жесткокрылые (Coleoptera: Carabidae,Caccinellidae) Апшеронского полуострова Азерб. ССР. Лвтореф. дисс. Баку, 1978а, 26 с.

124. Насырова З.Э. Зоогеографическая и экологическая структуранаселения жужелиц (Carabidae) Апшеронского полуострова. — В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 19786, с. 78-97.

125. Панасян Л.А. Влияние абиотических факторов нажизнедеятельность жужелиц. //Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2001а, вып. 11.

126. Панасян Л.А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесныхсообществ Предкавказья // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе.— Ставрополь, 20016 - С . 120-122.

127. Пономаренко А.Г. Историческое развитие жесткокрылых - Архостемат. М. «Наука», 1969, 237 с.

128. Пономаренко А.Г. Надотряд Adephaga. - В кн.: Историческоеразвитие класса насекомых. Тр. Палеонт. инст-та АН СССР, 1980, т. 175, с. 75-84.

129. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность вГрузии. - В кн.: Докл. на конф. мол. ученых ин-та зоологии АН Груз.ССР. Тбилиси, 1978, с. 27-29.

130. Рекк Н.Г. К изучению жужелиц Гомборского среднегорья. - В кн.:4-я научн. конф. мол. научн. сотр. и специал., Тбилиси, 1979, с. 7-10.

131. Рихтер А.А. Наставления по сбору насекомых. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1950. 36 с.

132. Сайпулаева Б.Н. Зоогеографические особенности жесткокрылых(Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. - В кн.: IX Съезд Всес. энтомол. общества, ч.2, Киев, 1984.-с. 137.

133. Сайпулаева Б.Н. Особенности стационарного распределенияжесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. - Энтомол. обозр., 1986а, т.65, вып. 1.-е. 96-109.

134. Сайпулаева Б.Н. Состав и распределение жесткокрылых (Carabidae,Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. - Автореф. Л., 19866. - 26 с.

135. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районированиижесткокрылых Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т.2, вып. 3, 1963а. - с. 527-538.

136. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящихсельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Автореф. дисс. - Баку, 19636-41 с.

137. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г.М. Применение световых ловушек вДагестане. - Защита раст. №4, М., 1972. - 45.

138. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографическиеподразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.; Л., 1936а, 16 с.

139. Семенов - Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые или жуки - Coleoptera.- В кн.: Животный мир СССР, Т. I. М.; Л., 19366, с. 439-453.

140. Семенов-Тян-Шанский АЛ. - Основные черты развития альпийскихфаун. -Изв. АНСССР. ОМЕН, 1937, с. 1211-1222.

141. Сигида С И . Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольскойвозвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Весе, совещ. Минск: Б.И., 1978.-е. 215.

142. Сигида С И . Формирование фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae)полезащитных полос Ставропольской возвышенности. - Эптом. обозр. 1979, т. 58, вып. 4, с. 770-775.

143. Сигида С И . Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольскойвозвышенности. - В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное пользование. Элиста, 1982, с. 102-107.

144. Сигида С И . Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleoptera,Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1985, т.64, вып. 3, -с. 533-537.

145. Сигида С И . Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц(Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа. - Вестник СПбГУ, сер.З, вып. №17, 1992. - с. 13-21.

146. Утянская С В . К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии. - В кн.:Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979, с. 189.

147. Фомичев А.И. Влияние антропогенных факторов на видовой иколичественный состав жужелиц Дона и Северного Кавказа. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. IY Всес. совещ. Баку. М. 1972, с. 142.

148. Шарова И.Х. Морфо-экологические типы личинок жужелиц(Carabidae). - Зоол. ж., 1960, т. 39, вып. 5, с. 691-708.

149. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенции ипараллелизмов в их классификации. — Ж. общ. биол., 1973, т. 34, №4, с. 563570.

150. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. Лвтореф. дисс, М.,1974а, 35 с.

151. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera,Carabidae). - Зоол. журн., 19746, т.53, вып.5, с. 692-709.

152. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera,Carabidae). - Зоол. журн., 1975, 54, №1, с. 49-66.

153. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М. «Наука», 1981, 360 с.

154. Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц (Carabidae) СеверногоКавказа. - В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972а, вып. I, с.5-17.

155. Шхашамишев Х.Х. Географическое размещение жужелиц(Carabidae) Северного Кавказа. - В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 19726, вып. I, с. 18-34.

156. Яблоков-Хнзорян СМ. Опыт восстановления генезиса фауныжесткокрылых Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1961, 248 с.

157. Яблоков-Хнзорян СМ. Пластинчатоусые. Фауна Армянской ССР.Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1967, 224 с.

158. Яблоков-Хнзорян С М . Жужелицы. Фауна Армянской ССР.Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1976, 297 с.

159. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран.СПб., 1905-1916 (не оконч.), 1024 с , 83 табл.

160. Якобсон Г.Г. Определитель жуков. М., Л., 1927, 522 с.

161. Adams М. Descriptio insectorum novorum Imperii Rossici imprimisCaucasie et Siberiae. - Mem. Soc. Imp. Nat. Mosc, 1817, t. 5, p. 287-314.

162. Becker A. Reise nach Temir-chan-Schura und Derbent. - Bull. Soc. Nat.Mosc, 1871, XLIV, N 1-2, p. 290-302.

163. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madzalis, Kasumkent,Achty. -Bull. Soc. Nat. Mosc, 1873, XLVI, N 1, p. 229-258.

164. Becker A. Reise nach dem Schneebergen der sudlichen Daghestans.Bull. Soc. Nat. Mosc, 1874, XLVIII, N 1, p. 196-217.

165. Becker A. Reise nach dem Magi-dagh, Schalbusdagh und Basardjusi.Bull. Soc. Nat. Mosc, 1875, XLIX, N 1, p. 116-138

166. Faldermann F. Fauna entomologica Transcaucasica. Coleoptera I-III.Nouv. Men. Soc. Nat. M o s c , 1835, vol. IV, p. 1-310; 1837, vol. V, 433 p. 1838, vol. VI, 338 p.

167. Fischer-Waldheim. Entomographia imperii Rossici, 1821-1828

168. Gottwald J. Revision der Untergattung Tribax der Gattung Carabus.Acta entomol. bohemasl., 1980, vol. 77, №1, p. 25-45.

169. Gottwald J. Zur Taxonomie und Nomenclatiir von Tribax undverwandten Untergattungen der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae). - Acta entomol. bohemosl., 1982, vol. 79, №2, p. 207-220.

170. Gottwald J. Revision der Untergattung Cechcnochilus Motsch.(Cechenus Fischer) der Gattung Carabus L.(Coleoptera, Carabidae). - Acta entomol. bohemosl., 1983, vol. 80, p. 55-64.

171. Hicke F. Revision der Amara - Untergattung Pcrcosia Zimm. undBemerkungen zur anderen Amara-Arten (Coleoptera, Carabidae). - Deutsche entomol. Z., N.F., 1978, Bd. 25, H. IV-V, S. 215-326.

172. Jeannel R. Les Bembidiides endoges (Coleoptera, Carabidae)Monographie d'une lignee gondwanienne. - Rev. franc, entomol., 1937, t. IV, f. 3, p. 241-396.

173. Jeannel R. Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trechinidae).-Mem. Mus. nation. Hist. Nat. Paris, ser. A, 1960, t. 17, f. 3, p. 155-216.

174. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase II.Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note preliminaire sur la systematique des Deltomerini. — Rev. franc. D'Entom., 1960, XXVII, f. 4, p. 267277.

175. Kurnakov V.N. Beitrage zur Kenntnis der kaukasiichen Laufkaferfauna(Coleoptera, Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. - Opusc. Entomol., 1961, Bd, 26, S. 209-227.

176. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. IV.Noveaux Carabiques du Caucase. -Rev. franc. Entomol., 1962, t. XXIX, f. 1, p. 32-43.

177. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. Notesur les especes reunites pour le nom de Carabus protensus Schaum. (Coleoptera, Carabidae). - Bull. Soc. Entomol. Er., 1970, t. 75, p. 156-170.

178. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. VI.Nouv. Rev. entomol., 1972, t. 2, p. 111-115.

179. Lindroth C.H. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographischeStudie. I-III. - Goterborgs K. Vet. och vitt. Samh. Handl., ser. В., Bd. 4. 1945, №1,

181. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern undSibirien, mit Bemerkungen uber bekannte Arten. Ill Teil. - Deutsche Ent. Ztschr., 31, 1,S. 241-288.

182. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VIII.Horae Soc. entomol.Ross., 1895, t.29, p. 242-250; 303-327.

183. Semenov A. Symbolae ad cognitionem generic Carabus (L.). A.Mor., 1,11.-Horae Soc. entomol.Ross., 1896, t. 30, p. 193-229; 1898, t. 31, p. 316-541.

184. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VII.Horae Soc. entomol.Ross., 1898, t.31, p. 542-554; 559-602; 1898, t. 32, p. 280290; 604-615; 1900, t. 34, p. 88-98.

185. Tschitscherine T. Contribution a la faune des Colcopteres de la Russie.Horae Soc. Entomol. Ross., 1895, t. 29, p. 211-241.

186. Tschitscherine T. Materiaux pour server a letudc des Feronicus . I-IVHorae Soc. entomol. Ross., 1898, t. 32, p. 1-224.

187. Tschitscherine T. Notes sur les Platysmatini du Museum d'HistoireNaturelle de Paris, II, V, VIII. - Horae Soc. Entomol. Ross., 1900, t. 34, p. 153198.

188. Tschitscherine T. Cenera des Harpalini des regions palearctique etpaleanarctique. - Horae Soc. entomol. Ross., 1901a, t. 35, p. 217-251.

189. Tschitscherine T. Platysmatyni nouveaue ou peu connus de I A sieorientale. -Русск. Энтом. Обозр., 19016, т.1, с. 239-260. 119\

Информация о работе

Иманмирзаев, Иманмирза Хайбулаевич
кандидата биологических наук
Махачкала, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц заказника "Тляратинский" Республики Дагестан - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы