Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) главного Кавказского хребта

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) главного Кавказского хребта"

на правах рукописи

Абдурахманов Владимир Гайирбегович

ЖУЖЕЛИЦЫ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ГЛАВНОГО КАВКАЗСКОГО ХРЕБТА (фауна, экология, зоогеография)

03 00 08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗ1G8392

Махачкала 2008

003168392

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского Государственного Университета

Научный руководитель- доктор биологических наук, Заел деятель

науки РД, РФ профессор Ганиев И.М

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Кетенчиев Хасан Алиевич, доктор биологических наук Исмаилова Мадина Шейховна

Ведущее учреждение. Прикаспийский Институт биологических

ресурсов Дагестанского Научно1 о Центра РАН

Защита состоится 14 мая 2008 г в 16-00 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212 053 03 при Дагестанском Государственном Университете по адресу 367025, г Махачкала, ул Да-хадаева, 21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии

Автореферат разослан 11 апреля 2008 г

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21

Электронный адрес есо@та11 ги, факс 8 (8722) 67-46-51

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к б н , доцент

Теймуров А А

Введение

Актуальность Природа горных стран обладает многими характерными чертами, отличающими их от равнин По биогеографическим канонам горы можно рассматривать как «острова», возвышающиеся над просторами равнин, служащие рефугиумами биоты равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий Они являются природными рубежами, по которым проходят не только границы государств, но и границы материков, а также серьезными биогеографическими барьерами биотического обмена С другой стороны, горы служат своеобразными коридорами, которые в разные периоды развития служили миграционными путями для многих групп животных и растений, благодаря которым происходит взаимопроникновение северных форм на юг, а южных на север по подходящим ценозам разных высотных поясов Все это, в совокупности с географическим положением, массивностью, доминирующими высотами, палеогеографическими факторами определяет высокий уровень видового богатства горных флоры и фауны и наличие в горах центров биоразнообразия на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном

Одной из ведущих биогеографических особенностей горных экосистем можно считать высокое, по сравнению с окружающими их равнинами, биологическое разнообразие на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном Несомненно, уровень биоразнообразия определяется географическим положением горной страны, палеогеографическими факторами, доминирующими высотами и массивностью горной территории

Высокая степень эндемизма усиливает значение видового богатства горных регионов и повышает их природоохранный статус

Изучение исторического развития органического мира, в том числе формирования фаун отдельных групп животных, является актуальной проблемой современной биологии Жесткокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения - один из наиболее интересных объектов для подобных исследований Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии этой группы, в настоящее время отмечается определенный дефицит обобщающих работ, подводящих итоги исследований по крупным географическим регионам Главный Кавказский хребет, являясь регионом с оригинальной и богатой фауной, сложным орогенезом в этом плане представляет значительный научный интерес Изучение биологического разнообразия, современных ареалов, расселение видов в их историческом и зоогеографическом аспектах является существенно важным для разработки теоретических вопросов зоологии и биогеографии, экологии

Формирование фаунистического комплекса региона исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов благоприятным теплым субтропическим и умеренно-южным климатом и режимом влагообеспеченно-сти за счет близости Каспийского моря и связанных с ним водоемов, высоко-

з

дифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий Сочетание природных и антропогенных факторов обусловило здесь сложение уникальной фауны и флоры Несмотря на то, что изучаемой группе в отдельных регионах посвящена достаточная литература, до настоящего времени отсутствовала работа, суммирующая знания о жужелицах Главного Кавказского хребта

Цели и задачи исследования Целью настоящей работы является изучение фауны жужелиц Главного Кавказского хребта и попытка реконструкции ее генезиса на исследуемой территории

В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие задачи

1 Выявить видовой состав жужелиц и составить аннотированный список видов, соответствующий современному уровню изученности семейства

2 Дать характеристику видового богатства отдельных районов Главного Кавказского хребта

3 Выяснить состав и объемы родов, их мировое распространение, выявить центры видового разнообразия

4 Провести зоогеографический анализ жужелиц Главного Кавказского хребта Выяснить особенности становления и формирования фауны жужелиц региона с учетом исторических изменений природных условий и, главное, причины различий фаун Восточной, Центральной и Западной части хребта

Научная новизна работы Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Главного Кавказского хребта Выявлен видовой состав (610 видов, 87 родов, из которых 11 видов Carabus planipennis abdurakhmanovi Bel, 1985, Carabus balkancus Bel et Abdurachmanov, 1991, Broscosoma semenovi Bel et Kataev, 1990, Deltomerus abdurakhmanovi Zamot, 1994, Pterostichus avaricus Kryzh et Abdurachmanov, 1984, Trechus abdurakhmanovi Bel, 1990, Trechus kataevi Bel, 1987, Deltomerus schalgensis Zamot, Laemostenus cataevi Ver, Deltomerus tschetschemcus Zamot, Deltomerus bogossicus Zam , 1992, описаны нами или по нашим материалам как новые для науки) жужелиц, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах Впервые на основе палеографических, эколого-зоогеографических данных сделана попытка раскрыть причины различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа и островного типа происхождения в целом его биоты

Практическая ценность работы Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для сопоставления региональных кадастров карабидофауны, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов Материалы данного исследования вошли в подглаву «Биомы Кавказа» университетского учебника «Биогеография» (Абдурахманов, Криволуцкий, Мяло, Огуреева, Москва, 2003,2007) и используются при чтении курсов «Зоогеография» и «Биогеография» на факультетах «Экологии» и «Биологии» Дагестанского Государственного Университета

Апробация работы и публикации Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференциях «Биологическое

4

разнообразие Кавказа» (Махачкала, 1998, Нальчик, 1999, Махачкала, 2000, Ма-гас, 2001, Махачкала, 2002, Нальчик, 2003, Махачкала, 2004, Домбай, 2005, Голубые озера, 2006, Махачкала, 2007), Международной научной конференции «Университетская экология» (Махачкала, 2007), Всероссийской конференции «Современные проблемы биологии и экологии животных» (Махачкала, 2008) По материалам диссертации опубликовано 20 работ, одна из которых - «Палеогеографическая и экологическая обусловленность причин различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа» - размещена в рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук журнале «Региональные проблемы экологии» №5,2007г

Структура и объем работы Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы Список цитируемой литературы включает 184 источника, из которых 25 на иностранных языках Работа иллюстрирована 7 таблицами и 6 рисунками

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Заел деятелю науки РД и РФ, покойному профессору Ганиеву И М за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, участникам научно-альпинистской экспедиции «Дружба-85», покойному Заел деятелю науки РФ О Л Крыжановскому, а также И А Бело-усову, Б М Катаеву, Т Н Верещагиной, А С Замотайлову за предоставленные собственные сборы, описания и уточнения правильности определения отдельных видов

Глава I

Краткий обзор исследований жужелиц (Coleptera, СагаЬМае) Большого Кавказа

Данная глава базируется на литературных данных по истории исследования фауны жужелиц Кавказа, начиная с результатов экспедиции академиков И С Палласа и С Гмелина

Глава II

Характеристика природных условий Большого Кавказа

Данная глава основана на литературных данных и включает подробное описание географического положения, рельефа, геологии, климатических условий, гидрографии, почвенного и растительного покрова района исследований.

Глава III

Материал, методы сбора и хранения жужелиц

Основным материалом для данного исследования послужили сборы и наблюдения автора, выполненные, будучи участником научно-альпинистской экспедиции «Дружба - 85» по Главному Кавказскому хребту (от Каспийского моря до Черного моря 3,5 месяца по линии жизни), а также коллекционные материалы ЗИН РАН, Института Прикладной экологии РД и сведения, имеющиеся в опубликованных работах различных авторов

Методы сбора жужелиц, в общем, те же, что и для других насекомых, обитающих в подстилке, почве и на их поверхности, однако есть и ряд специфических особенностей, которые учтены в данной работе

5

Рис. 1. Места сборов материала и маршрут научно-альпинисткой экспедиции «Дружба-85»

Глава IV

Родовой анализ жужелиц Главного Кавказского Хребта

В данном разделе приводятся характеристики 87 родов жужелиц (объем рода, мировая фауна, фауна бывшего СССР, России и Кавказа, приводятся виды района исследования, краткие экологические, зоогеографические особенности и географическое распространение). Количество родов и их объемы для Главного Кавказского хребта приводятся в табл. 1.

Таблица 1

Родовой состав и количество видов жужелиц Главного Кавказского Хребта

Нумерация родов Нумерация родов по трибам Наименование Количество видов

СЕМЕЙСТВО CARABIDAE

Триба CICINDELIN1 10

1. 1 Cicindela Linnaeus 1758 10

Триба OMOPHRONININAE 1

2. 1 Omophron Frolich 1799 1

Триба NEBRIINI 23

3. 1 Leistus Froelich 1799 7

4. 2 Nebria Dumeril 1806 16

Триба NOTIOPHILINI 7

5. 1 Notiophilus Dumeril 1806 7

Триба CARABINI 104

6. 1 Calosoma F.Weber 1801 5

7. 2 Callisthenes Fischer von Waldheim 1821 1

8. э Carabus Linnaeus 1758 98

б

Триба CYCRINI 2

9 1 Cychrus Fabncius 1774 2

Триба ELAPHRIN1 2

10 1 Elaphrus Fabricius 1775 2

Триба SCARITINI 2

И 1 Scantes Fabricius 1775 2

Триба CLIVINI 2

12 1 Clivina Latreille 1802 2

Триба DYSCHIR1NI 12

13 1 Dyschirius Bonelli 1810 1

14 2 Dyschiriodes Jeannel 1824 8

15 3 Reicheiodes Gandlbauer 1892 3

Триба BROSCINI 2

16 1 Broscus Panzer 1813 1

17 2 Broscosoma Rosenhauer 1846 1

Триба APOTOMINI 1

18 1 Apotomus llliger 1807 1

Триба TRECHINI 44

19 1 Perileptus Schaum 1860 1

20 2 Thalassophilus Wollaston 1854 1

21 3 Nannotrechus Wmkler 1926 2

22 4 Cimmerites Jeannel 1929 2

23 5 Jaennelius Kurnakov 1959 2

24 6 Duvalius Delarousee 1859 2

25 7 Trechus Clairville 1806 34

Триба TACHYJNI 10

26 1 Tachys Stephens 1929 1

27 2 Elaphropus Motschulsky 1839 5

28 3 Porotaehys Netolitzky 1914 1

29 4 Tachyta Kirby 1937 1

30 5 Lymnastis Motschulsky 1862 2

Триба BEMBIDINI 66

31 1 Asaphidion Des Gosis 1886 3

32 2 Bembidion Latreille 1802 63

Триба PATROBINI 1

33 1 Patrobus Dejean 1821 1

Триба DELTOMERINI 11

34 1 Deltomerus Motschulsky 18 II

Триба PSYDRINI 1

35 1 Nomius Castelnau 1834 1

Триба PTEROSTICHINI 73

36 1 Stomis Clairville 1806 1

37 2 Poecilus Bonelli 1810 6

38 3 Pterostichus Bonelli 1810 61

39 4 Aphaonus Reitter 1887 5

Триба SPHODRINI 29

40 1 Calathus Bonelli 1810 20

41 2 Thermoscehs Putzeys 1873 1

42 3 Laemostenus Bonelli 1810 8

Триба PLATYNINI 20

43 1 Agonum Bonelli 1810 13

44 2 Platynus Bonelli 1810 2

45 3 Anchomenus Bonelli 1810 1

46 4 Olisthopus Dejean 1828 1

47 3 Atranus Leconte 1848 1

48 6 Synuchus Gvlllenhal 1810 1

49 7 Platyderus Stephens 1828 1

Триба AMARINI 45

50 1 Amara Bonelli 1810 38

51 2 Curtonotus Stephens 1828 3

52 3 Zabais Clairville 1806 4

Триба HARPALINI 91

53 1 Anisodactylus Deiean 1829 4

54 2 Gynandromorphus Dejean 1829 1

55 3 Diachromus Erichson 1837 1

56 4 Bradycellus Erichson 1837 2

57 5 Stenolophus Stephens 1828 6

58 6 Acupalpus Latreille 1829 2

59 7 Anthracus Motchulsky 1850 1

60 8 Parophonus Gangibauer 1892 3

61 9 Harpalus Latrelie 1802 39

62 10 Pangus Dejean 1821 1

63 11 Acinopus Dejean 1821 4

64 12 Ophonus Dejean 1821 19

65 13 Penthus Chaudoir 1843 1

66 14 Eucarterus Reitter 1900 1

67 15 Oedesis Motschulsky 1850 1

68 16 Carterus Dejean 1829 2

69 17 Dixus Billberg 1820 2

70 18 Amblystomus Erichson 1837 1

Триба PANAGAEINI 1

71 1 Panagaeus Latrenle 1802 1

Триба CALLISTINI 11

72 1 Calhstus Bonelli 1809 1

73 2 Dinodes Bonelli 181 2

74 3 Chlaenius Bonelli 1810 8

Трнба LIC1NINI 5

75 1 Licinus Latreille 1802 3

76 2 Badister Clairville 1806 2

Триба MASOREINI 1

77 1 Masoreus Dejean 1821 1

Трнба LEBIINI 24

78 1 Lebia Latreille 1802 3

79 2 Demetrias Bonelli 1810 2

80 3 Dromius Bonelli 1810 3

81 4 Philorhizus Hope 1838 3

82 5 SyntomusHope 1838 2

83 6 Microlestes Schmidt-Goebel 1846 3

84 7 Lionychus Wissmann 1846 3

85 8 Apristus Chaudoir 1846 1

86 9 Cymmdis Latrenle 1806 4

Триба BRACHININI 9

87 1 BrachinusF Weber 1801 9

Итого 610

Глава V

Видовой состав и общая характеристика семейства СагаЫ(1ае

Семейство жужелиц - одна из наиболее богатых групп жесткокрылых, встречающаяся во всех ландшафтных зонах и отличающаяся большим видовым разнообразием (свыше 20000 описанных видов, в фауне бывшего СССР - около 2500)

Известно, что жужелицы являются важным компонентом почвенной фауны, занимая одно ИЗ ведущих положений во всех наземных экосистемах как по числу видов, так и по количеству особей в популяциях Большинство из них -

8

многоядные хищники, хотя для ряда групп характерна узкая олигофагия (Lebia, Brachinus), причем ареал отдельных видов в этом случае зависит от расселения жертвы или хозяина (для паразитических форм)

Жужелицы играют существенную роль в регуляции численности многих компонентов биоценозов Жертвами их являются многие насекомые и моллюски - вредители сельского, лесного хозяйства, клещи и ряд других членистоногих - переносчики опасных заболеваний человека, домашних и диких животных Немногие из них питаются различными видами растений, иногда нанося довольно ощутимый урон сельскому хозяйству

Жужелицы - одна из наиболее многочисленных групп почвенных насекомых, личинки подавляющего большинства их живут в почве, или на почве, исключение составляют лишь некоторые из них, живущие во влажных лесах, под корой, в мертвой древесине

Примечательно, что многие виды, а иногда и большие систематические группы обитают на определенных типах почв, выступая в этом случае индикаторами сообществ (Гиляров, 1939), показателями их механического состава, солевого и гидротермического режима (Гиляров и Шарова, 1954)

В районе исследования зафиксировано 610 видов из 87 родов Если в отдельных родах, таких как Carabus (98), Bembidion (63), Pterostichus (61), Amara (38), Harpalus (39), Trechus (34) большое количество видов, то 37 родов включает лишь по 1 виду

Глава VI

Жизненные формы имаго жужелиц Главного Кавказского хребта

Вопрос о жизненных формах имаго жужелиц является актуальной проблемой экологической морфологии Среди многочисленных работ, посвященных жизненным формам организмов, и в частности, насекомых, до настоящего времени нет четкого определения критерия для деления тех или иных экологических группировок видов В то же время экологические классификации групп имеют определенное значение при определенных биоценологических и экологических исследованиях, а также при зоогеографическом анализе фаун определенных регионов Понятие об объеме жизненных форм в зависимости объектов исследования у разных авторов может быть различным, принцип выделения жизненных форм, как экологической категории должен быть единым, четко сформированным и отражать действенное разнообразие экологических группировок Некоторые авторы выделяют жизненные формы без учета морфологического содержания на основе экологических принципов, те по их приуроченности к сходной экологической нише Этот подход к выделению жизненных форм у животных встречает серьезных оппонентов, считающих, что понятие "жизненная форма" не должно утрачивать морфологического содержание В ряде случаев для решения конкретных экологических задач жизненные формы выделяются по признакам, связанным с выбором какого-то одного фактора среды, а не их комплексом Так, жизненные формы выделяются по морфоадаптации к обитанию в определенном ярусе для выяснения характера использования среды обитания, по адаптации к типу движения, по специализации типу питания (Жа-воронкова,1969) КВАрнольди, анализируя экологические особенности муравьев, считал, что главным критерием является способ питания и характер гнездования По мнению этого автора, выделяется всего 3 класса жизненных форм зоофаги, миксофитофаги и симфилы - мирмекофилы Подобный критерий принят впоследствии многими энтомологами Изучение жизненных форм жужелиц началось сравнительно недавно, во многом благодаря работам И X Шаровой (1973,1974а, 19746 1975,1981 и др), детально разработавшей иерар-

9

хическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфоэколо-гического сходства Различные подходы в изучении жизненных форм жужелиц, в том числе сравнительно-морфологические, онтогенетические и эколого-фаунистические, позволили выявить основные направления морфо-экологической эволюции жужелиц, а метод спектров жизненных форм - выяснить закономерности их ландшафтно-зонального распределения

Как правило, подавляющее большинство подобных работ проводилось на территории европейской части России и частично на Кавказе (Абдурахманов, 1971-2004) В связи с этим, нами впервые видовой состав жужелиц исследуемого региона был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И X Шаровой (1981)

Анализ спектров жизненных форм по высотным поясам показал заметное различие в их наборе На равнинах по сравнению с другими высотными поясами явно преобладают эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники, зндо-геобионты и геобионты роющие из класса зоофагов Очень широко представлены более или менее равномерно распределенные по высотным поясам страто-бионты скважники поверхностно-подстилочные Беднее, чем в других высотных поясах представлены на равнинах эпигеобионты ходящие и стратобионты-зарывающиеся подстилочно-почвенные

В поясе предгорий по сравнению с другими высотными поясами среди зоофагов преобладают только стратобионты-скважники подстилочно-трещинные. По сравнению с равнинами более широко представлены эпигеобионты ходящие и стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из класса зоофагов Среди миксофитофагов наибольшее представительство по сравнению с другими поясами имеют геохортобионты заброидные, хотя, довольно многочисленны также геохортобионты гарпалоидные и дитомоидные

В поясе гор по видовому обилию явно преобладают зоофаги по сравнению с миксофитофагов Среди зоофагов в горах, несомненно, преобладают стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные Несколько выше по сравнению с другими поясами представлены здесь эпигеобионты ходящие, эпи-геобионты-бегающие, стратобионтн-скважники подстилочные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из зоофагов, из миксофитофагов преобладают стратохортобионты, геохортобионты, дитомоидные и особенно геохортобионты гарпалоидные, на долю которых приходится почте две трети миксофитофагов в поясе Из поясного спектра выпадают хортобионты стеблевые и стратобионты зарывающиеся ботробионты Несколько ниже по сравнению с нижними поясами представлены эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники эндогеобионты, стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные, геобионты бегающие - роющие и геобионты роющие из класса зоофагов, стратобионтн-скважники и геохортобионты заброидные из миксофа-тофагов

Из спектров жизненных форм высокогорий выпадают хортобионты стеблевые эпигеобионты скважники, стратобионты - скважники стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные, стратобионты зарывающиеся ботроид-ные, геобионты бегающие-роющие и псаммоколимбеты прибрежные из класса зоофагов геохортобионтн заброидные из миксофитофагов и симфилы-мирмекофилы В целом высокогорья характеризуются большим по сравнению с другими высотными поясами процентом миксофитофагов, причем, среди последних явно преобладают геохортобионты гарпалоидные Среди зоофагов наибольшее представительство имеют все те же стратобионты-скважники поверхностно — подстилочные

Таким образом, экологическая структура населения жужелиц, отраженная

ю

в спектрах жизненных форм, закономерно меняется по высотным поясам По мере поднятия заметно изменяется состав доминантных групп, сокращается набор жизненных форм, меняется соотношение зоофагов и миксофитофагов и т д Наибольший набор жизненных форм отмечается на равнинах и в предгорьях Обилием доминантов как среди зоофагов, так и миксофитофагов, даже несмотря на некоторое сокращение набора жизненных форм, отличается пояс гор Это происходит за счет более широкого спектра ярусного распределения видов травянистым, напочвенным, подстилочным и почвенным В высокогорьях, помимо общего сокращения набора жизненных форм, отчетливо проявляется тенденция к увеличению процента миксофитофагов и резкому сокращению доминантных групп жизненных форм

Еще больший интерес представляет изучение спектров жизненных форм в ландшафтно-стациальных комплексах региона В отличие от рассмотренных выше спектров жизненных форм отдельных высотных поясов региона, отражающих общую картину изменения морфо-экологической обстановки по мере поднятия, спектральный анализ жизненных форм ландшафтно-стациалъных комплексов дает морфо-экологическую оценку наиболее общих и в то же время характерных местообитаний жужелиц Не подвергая сомнению известное определение Д Н Кашкарова (1938), что в жизненной форме, как в зеркале, отражаются главные черты местообитания видов, отметим, тем не менее, довольно высокую экологическую пластичность жизненных форм имаго жужелиц За исключением некоторых, как правило, специализированных групп жизненных форм, например хортобионтов, стратобионтов - скважников подстилочно -подкорных, псаммоколимбетов прибрежных и некоторых других, характерных только для строго определенных стаций, подавляющее большинство других встречается в нескольких, даже значительно отличающихся друг от друга по экологическим параметрам ландшафтно-стациальных комплексов В качестве примера можно назвать стратобионтов-скважников подстилочнотрещинных, отмеченных во всех ландшафтно-стациальных комплексах, хотя явно преобладают в предгорье Анализируя распределение по ландшафтно-стациальным комплексам зоофагов и миксофитофагов нельзя не обратить внимание на абсолютное преобладание первых практически во всех комплексах Исключение в этом плане представляют лишь комплекс горных открытоживущих форм, где по числу видов явно преобладают миксофитофаги, причем, в основном за счет доминирования здесь геохортобионтов гарпалоидных Довольно большим числом миксофитофаги представлены в полупустынном комплексе В противоположность этому миксофитофаги очень бедно представлены в горно-лесных и особенно прибрежных комплексах

Как явствует из приведенного материала, среди доминантных групп преобладают подстилочные формы, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся по поверхности почвы Большинство из них имеют крупные размеры, некоторые приспособлены к жизни в осыпях и нагромождениях камней В комплексе прибрежных форм, как и следовало ожидать, явно доминируют стратобнонты-сквжники поверхностно-подстилочные, среди которых много типичных гигрофильных форм Наименьший набор жизненных форм обнаруживает комплекс эвритопных видов, что можно объяснить малочисленностью видов этого комплекса Преобладание в комплексе горных открытоживущих форм миксофитофагов объясняется приспособлением жужелиц к более аридным условиям существования, заключающемся, в основном, в освоении ими почвенного горизонта, причем, многие виды ведут скрытный образ жизни и зачастую питаются как сапрофаги В данном случае, с нашей точки зрения, вполне применим принцип зональной смены местообитаний (Бей-Биенко,

и

1930,1966), также как и для других жизненных форм жужелиц с широкой экологической пластичностью Вполне применим данный принцип для полупустынных участков (в пределах районов Сумгаита, Килязи Азербайджанской Республики), большой набор жизненных форм, в которой объясняется в большой мере переходу жужелиц к скрытному образу жизни. В качестве примера можно назвать стратобионтов-скважников подстилочно-трещинных наиболее характерных для аридных областей, адаптация которых к этим условиям осуществлялась освоением по глубоким трещинам влажных почвенных горизонтов, Еще более характерны для полупустынных стаций геобионты-специализированные роющие жужелицы, активно прокладывающие ходы иди норы в почвенном покрове Из наиболее специализированных к жизни в полупустынных стациях можно назвать многих геохортобионтов, обладающих активной способностью к зарыванию в более влажные почвенные горизонты

Глава VII

Зоогеографический анализ и палеогеографическая, экологическая обусловленность причин различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа

Направление и темпы эволюции органического мира находятся в тесной связи с физико-географическими условиями, которые в значительной мере обусловлены тектогенезом, поэтому реконструкция истории региональных фаун может дать многое для установления связи тектогенеза с развитием органического мира

Вопрос о составе и происхождении фаун горных областей (в том числе и Кавказа) был предметом внимания многих российских [Агаханянц ОЕ, 1981, Верещагин Н К, 1959, Зимина Р П , Панфилов Д В 1976, Крыжановский О JT , 1953, 1965, 1969, Семенов-Тян-Шанский АЛ, 1937, Эффенди Р, 1971, Яблоков-Хнзорян СМ, 1961, Абдурахманов ГМ, 1972-2008] и зарубежных [Breuning S, 1932-1937, Darlington PJ, 1943] зоологов и энтомологов Однако причины сходства и различий этих фаун с позиции реконструкции их истории остаются не до конца раскрытыми

Для реконструкции наиболее вероятного пути формирования этой фауны в качестве исходного периода мы берем поздний мел, поскольку именно с этого времени палеоэнтомологические данные свидетельствуют об относительной близости растительного и животного мира к современному состоянию В согласии с общепринятым мнением руководящим и несомненным фактом в истории региона следует считать постепенное исчезновение моря Тетис и его заливов В результате обнажились большие пространства суши, появились острова, а вместе с тем происходили процессы орогенеза Исходным источником фауны жесткокрылых этого района были тропические и особенно субтропические виды и меловая энтомофауна, которая сопутствовала теплому, влажному климату и пышной растительности Присутствие в этот период в составе флоры пород с опадающей листвой свидетельствует о связях этой флоры и фауны с биотой умеренных широт Этот исходный комплекс находился в течение всего кайнозоя под воздействием возрастающей аридности, континентальное™ климата и орогенеза

На древней равнине энтомокомплекс постепенно перестраивался, обеднялся, местами погиб, а частично адаптировался Современными представителями этого комплекса являются виды, большей частью реликтовые, которые на территории региона развивались преимущественно в составе лесных или саванных группировок

В неогене после становления Яфетиды в полуостров Малоазиатского континента в силу несоответствия скорости направленно изменяющихся условий и темпа морфоэкологических адаптации представителей этой гипотетической фауны происходит дальнейшее обеднение и вымирание многих ее представителей Здесь немаловажную роль сыграла конкурентная способность пришельцев из аридных средиземноморских и переднеазиатских ландшафтов, а впоследствии (в результате установления связи с азиатским материком) и среднеазиатского фаунистического комплекса его появился ряд эндемичных видов

Часть исходной энтомофауны, включающая субтропические и тропические виды, в результате орогенеза оказалась вытесненной во вновь образующиеся высотные пояса Это привело к обеднению исходного энтомокомплекса в результате гибели тех видов, которые не смогли выработать морфоэкологические адаптации

Что касается формирования горных фаун, то важнейшим фактором в этих процессах явилось взаимодействие комплексов энтомофаун в вертикальном (между близлежащими поясами) и в горизонтальном (между равновысотными горными цепями) направлениях, что приводило к обогащению фауны и тем самым усиливало автохтонное видообразование

Анализ распространения на Большом Кавказе нескольких крупных надви-довых групп жужелиц, характерных для этой горной страны, показывает параллельное развитие комплексов из одного корня Так, из 98 видов, зарегистрированных на Большом Кавказе из рода СагаЬиБ, 96% (и 9 надвидовых единиц) принадлежат Кавказскому корню, при этом из этих эндемичных видов 55 встречаются в западной части, 53 — в центральной и 33 - в восточной, а общими для них являются всего 7 видов (Табл 2, Рис 2,3,4)

Таблица 2

Видовой состав, географическое распространение и зоогеографическая характеристика жужелиц рода СагаЬив Главного Кавказского хребта

№ Наименование вида Географическое заспространение Зоогеог г рафическая пуппа

Восточный Центральный Западный Транспалеарктическая Европенско-снбирская Степная Восточно-средиземноморская СЕ га Ii и с* « а а а а

1 Carabus cumanus Fischer von Waidheim, 1823 + + + +

2 Carabus cancellatus Iiiiger, 1798 + +

3 Carabus granulatus Linnaeus, 1758 + + +

4 Carabus granulatus leander Kraatz, 1878 + + +

5 Carabus corticalis Motschulsky, 1844 + +

6 Carabus bosphoranus Fischer von Waidheim, 1823 + + + +

7 Carabus campestris Fischer von Waidheim, 1822 + + + +

8 Carabus scabriusculus Olivier, 1795 + +

9 Carabus maurus Adams, 1817 + + +

10 Carabus clathratus Linnaeus, 1761 + + +

11 Carabus imitator Reitter, 1883 + +

12 Carabus imitator kathennae Reitter, 1896 + +

13 Carabus koenigi Ganglgauer, 1886 + + +

14 Carabus staehlini Adams, 1817 + + +

15 Carabus swaneticus Reitter, 1883 + +

16 Carabus cnbratus Quensel, 1806 + + +

17 Carabus convexus Fabricius, 1775 + + +

18 Carabus decolor Fischer von Waldheim, 1823 + + +

19 Carabus bessarabicus Fischer von Waldheim, 1823 + + + +

20 Carabus tamsi Menetries, 1832 + +

21 Carabus hungaricus Fabricius, 1792 + + + +

22 Carabus hungaricus mingens Quensel, 1806 + +

23 Carabus violaceus Linnaeus, 1758 + +

24 Carabus aurolimbatus Dejean, 1929 + +

25 Carabus exaratus Quensel, 1806 + + + +

26 Carabus septemcarinatus Motschulsky, 1840 + + +

27 Carabus aimemacus Mannerheim, 1830 + +

28 Carabus armemacus lanthinus Ganglbauer, 1887 + + +

29 Carabus adamsi Adams, 1817 + + +

30 Carabus adamsi hollbergi Mannerheim, 1827 + + +

31 Carabus boeberi Adams, 1818 + + +

32 Carabus boeberi tschitscheruu Semenov, 1896 + +

33 Carabus boeberi felix Semenov et Znojko, 1932 + + +

34 Carabus boeberi aequaliceps Reitter, 1896 + +

35 Carabus boeberi schachensis Mandl, 1955 + +

36 Carabus boeberi longiceps Chaudoir, 1846 + +

37 Carabus adangensis Gottwald, 1983 + +

38 Carabus heydenianus Starck, 1889 + + +

39 Carabus heydenianus euxinus Semenov, 1896 + +

40 Carabus heydenianus pnchodkoi Semenov, 1896 + +

41 Carabus kokujewi Semenov, 1858 + +

42 Carabus kokujewi tschegeti Gottwald, 1983 + + +

43 Carabus circassicus Ganglbauer, 1886 + + +

44 Carabus circassicus teberdensis Zolotarev, 1913 + + +

45 Carabus certus Rost, 1896 + +

46 Carabus agnatus Ganglbauer, 1889 + +

47 Carabus titan Zolotarev, 1913 + +

48 Carabus nacharensis Rost, 1893 + +

49 Carabus kasbekianus Kraatz, 1877 + +

50 Carabus balkaneus Belousov et Abdurachmanov, 1991 + +

51 Carabus apschuanus Rost, 1893 + +

52 Carabus apshuanus pseudoplatessa Gottwald, 1982 + + +

53 Carabus bieberstemi Menetries, 1832 + + +

54 Carabus bieberstemi ulgeni Gottwald, 1980 + +

55 Carabus hurkai Gottwald, 1980 + +

56 Carabus constantinowi Starck, 1894 + +

57 Carabus constantinowi balkaricus Zamotajlov, 1991 + +

58 Carabus retezari Gottwald, 1980 + +

59 Carabus fossiger Chaudoir, 1877 + +

60 Carabus fossiger ingusch Zolotarev, 1913 + +

61 Carabus macropus Chaudoir, 1877 + +

62 Carabus osseticus Adams, 1817 + + +

63 Carabus edmundi Semenov, 1896 + +

64 Carabus Stevern Menetnes, 1832 + +

65 Carabus Stevern satanas Semenov, 1896 + +

66 Carabus Stevern schamyh Hampe, 1852 + + +

67 Carabus argonautarum Semenov, 1896 + +

68 Carabus convallium Starck, 1889 + +

69 Carabus riedeli Menetnes, 1832 + +

70 Carabus lederi Reitter, 1882 + +

71 Carabus nothus Adams, 1817 + +

72 Carabus fausti Dohrn, 1873 + +

73 Carabus planipennis Chaudoir, 1846 + + +

74 Carabus planipennis abdurakhmanovi Belousov, 1985 + +

75 Carabus georgiensis Gottwald, 1980 + +

76 Carabus kasakorum Semenov, 1896 + +

77 Carabus komarowi Ganglbauer, 1886 + + +

78 Carabus plasoni Ganglbauer, 1886 + +

79 Carabus reitteri Retowski, 1885 + + +

80 Carabus juenthneri avadcharensis Kumakov, 1972 + +

81 Carabus starcki Heyden, 1884 + + +

82 Carabus edithae Reitter, 1893 + + +

83 Carabus kratkyi Ganglbauer, 1890 + +

84 Carabus felicitanus Reitter, 1893 + +

85 Carabus obtusus Ganglbauer, 1886 + +

86 Carabus obtusus ganglbaueri Reitter, 1886 + +

87 Carabus starckianus Ganglbauer, 1886 + +

88 Carabus starckianus babukensis Zamotajlov, 1988 + +

89 Carabus prometheus Reitter, 1887 + +

90 Carabus prometheus nubicola Zolotarev, 1913 + +

91 Carabus zolotarevi dzhugensis Zamota|lov, 1988 + +

92 Carabus basihanus Starck, 1890 + +

93 Carabus mtroshnikovi Zamotailov, 1990 + +

94 Carabus calleyi Fischer von Waldheim 1823 + +

95 Carabus prastnescens Deuve, 1994 + +

96 Carabus clypeatus Adams, 1817 + + + +

97 Carabus caucasicus Adams, 1817 + + +

98 Carabus stjernvalliMannerheim, 1830 + +

Итого 33 53 55 1 5 6 1 85

iSb «ж»

— .Г..

Центральная часть Гпавного Кавказского хребта

. «

вдовом состав жужелиц рола Caralms Главного Кавказского хребта

(Koiwiccm<:iii;ui>nr;)BBi

f Н 34-53 ЗЙ ' 33 • ' Щ

•л .»■

,точкч сбора

^ШНННИ

ИПШ

Рнс.2 Визуализация в среде Maplnfo Pro 7.8 на основе космического снимка количества видов и распространения жужелиц рода

Carabus Главного Кавказского хребта.

Таблица 3

Матрицы индексов сходства по Съеренсону и по Жакару видового состава жужелиц рода СагаЬи$ Главного Кавказского хребта

_Матрицы_

Матрица пресечения объектов

33

19 53

9_21 55

Матрица сходства по Съеренсеиу

442 389

209_

Матрица сходства по Жакару

284 241

117

30 40 50 60 70 80 90 100

- 1

- 2

I. ......_ 1 -1-. . . . -Ч . -1- ...-1- л

30........40......50........60........70........80........90......100

Рис 3 Дендрограмма сходства видов жужелиц рода СагаЬиз Главного Кавказского хребта, построенная центропдным методом без взвешивания (индексы сходства по Жакару). 1- Восточная часть, 2 - Центральная часть, 3 - Западная часть

30 40 50 £19 70 80 90 100

__ 1

- 2

I.........А.......1 ...-1-.......х...... -1.......-1-.......-1

30........40......50......60 ......70....... 80.......90.......100

Рис 4 Дендрограмма сходства видов жужелиц рода СагаЬиэ Главного Кавказского хребта, построенная центроидным методом без взвешивания (индексы сходства по Съеренсону) 1- Восточная часть, 2 - Центральная часть, 3 - Западная часть

Подроды МуозсхЗиз и Огеор1а1у5та рода Р1его511с1шз представлены на Кавказе только эндемичными видами и распространены как викарианты на различных вершинах Это свидетельствует о том, что исходный общий фонд энтомо-фауны, близкие фазы развития горных цепей Кавказа и сходные экологические условия способствовали параллельному развитию видов и образованию коадаптивных альпийских комплексов

Кроме того, глубокая адаптивная специализация в условиях со слабым развитием гумусового горизонта почв, выраженная в морфоэкологических изменениях (преобладание бескрылых видов, своеобразная пигментация покровов, доминирование зоофагов) свидетельствует об относительной древности этой фауны и о сходстве процессов видообразования в условиях изолированных горных систем и островов

Исходный набор видов (верхнего яруса) первоначально должен был возникнуть на возвышенности центрального Кавказа и послужил ядром формирования энтомофауны этой горной страны Сводово-глыбовое поднятие центральной и восточной частей Кавказского хребта обеспечило постоянные контакты энтомофаун в пределах этих регионов

Следующие этапы орогенеза захватили горные цепи Западной части, что привело к относительному выравниванию и контактам фаун с уже сложившимися горными цепями центрального и восточного Кавказа Позднеплиоценовое оледенение северных склонов центрального Кавказа, а также территориальные и экологические возможности восточного Кавказа определили направление миграции энтомофауны на западный Кавказ Этому способствовали большое разнообразие экологических условий, обширные площади молодой горной системы западного Кавказа Расчлененность горных цепей, различия в температурном режиме и осадках обеспечили адаптацию мигрантов с востока и их дальнейшее эволюционное преобразование, приведшее к автохтонному видообразованию

Таким образом, формирование фауны равнинных районов шло и идет в тесном контакте с окружающими фаунами, а основным источником для горных районов явился Кавказский автохтонный элемент

Типы ареалов обсуждаемой фауны достаточно убедительно показывают пути их формирования (Рис.5)

Транспалеарктический тип ареала Виды, широко распространенные по всей Евразии от Атлантики до Тихого океана В исследуемой фауне этот комплекс объединяет 49 видов (8,03%) Это такие виды как Clivma fossor, Bembid-юп properans, Poecilus versicolor, Pterostichus niger, Pt oblongopunctatus, Synuchus nivalis и др

Европенско-сибирский тип ареала В исследоемой фауне этот комплекс составляет 76 видов (12,46%), ареалы которых охватывают территорию Евро-пейско-Сибирской подобласти (включая Кавказ) К этой группе относятся виды Leistus ferrugineus, Elaphrus aureus, Bembidion articulatum, Bembidion scapu-lare, Pterostichus vernalis, Pterostichus strenuous, Amara curta, Amara familiaris и ДР.

Европейский тип ареала Этот комплекс объединяет виды, которые широко распространены в Европе и на Кавказе Для исследуемого района это такие виды, как Notiophilus aestuans, Notiophilus laticollis, Stomis pumicatus, Platynus livens - 4 вида (0,66%)

Степной тип ареала В этот комплекс объединяются виды, распространенные во всех степных районах Евразии В исследуемой фауне этот комплекс составляет 39 вида (6,39%) Это такие виды как Calosoma denticolle, Carabus hungaricus, Laemostenus sericeus, Calathus ambiguous, Calathus distmguendus, Amara saxícola, Ophonus stictus, Harpalus hospes, Chlaenius chrysothorax, Philorhi-zus notatus и др

Европейско-средиземноморский тип ареала Этот комплекс объединяет виды, распространенные в Европе и достаточно широко в Средиземноморье В исследуемой фауне насчитает 85 видов (13,93%) - Ophonus puncticeps, Harpalus tenebrosus, Harpalus serripes, Amara lucida, Calathus melanocephalus, Agonum marginatum, Calosoma inquisitor, Notiophilus rufipes, Nebria brevicolis, Omophron limbatus, Cicindela germanica и др

Средиземноморский тип ареала Этот комплекс объединяет виды, широко распространенные в Средиземноморье, но иногда имеющие значительные дизъюнкции в ареале В районе исследования данная группа представлена 22 видами (3,61%) - Scarites laevigatus, Ophonus diffims, Ophonus cribrlcollis,

18

Ophonus similes, Acinopus picipes, Pangus scaritides, Harpalus pygmaeus, Acu-palpus suturalis и др.

Восточно-средиземноморский тип ареала. Данный комплекс включает виды, распространение которых связано с Восточным Средиземноморьем -Балканами, Крымом, Кавказом, Передней Азией. В исследуемом регионе восточно-средиземноморская группа представлена 36 видами - Cicindela orientalis, Carabus maurus, Elaphropus caraboides, Bembidion inoptatum. Pterostichus fusci-cornis, Agonum bodemeyeri, Amara ambulans, Zabrus morio и др.

Кавказский тип ареала. Этот комплекс объединяет виды, распространенные в пределах Большого Кавказа, Закавказья и иногда заходящие в Северовосточную Турцию. В исследуемом районе это самый богатый по числу видов комплекс - 290 видов (47,54%) - Nebria caucasica, Nebria retrospinosa, Carabus imitator, Carabus swaneticus, Broscosoma semenovi. Trechus nothus, Trechus teber-danus, Deltomerus abdurakhmanovi и др.

Среднеазиатский тип ареала. Этот комплекс включает виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу). В районе исследования этот комплекс включает 7 видов (1,15%) - Apristus subaeneus, Penthus tenebrioides, Amara morio, Atranus collaris, Calathus peltatus, Poecilus turkestanicus, Lymnastis tesquorum

Палеотропический тип ареала. Данный комплекс включает виды, населяющие значительную часть тропических областей Африки и Азии и отчасти область Древнего Средиземья. Таких видов в исследуемом регионе 2 (0,33%) -Elaphropus grandicollis, Elaphropus haemorroidalis.

47,54%

D Транспалеарктическая

□ Европейская

■ Европейско-средиземноморская

□ Восточно-средиземноморская

■ Среднеазиатская

в Европейгко-сибирская

□ Степная

а Средиземноморская

□ Кавказская

□ Палеотропическая

Рис.5 Соотношение зоогеографических групп в фауне жужелиц Главного Кавказского Хребта

Выводы

1 Диссертационная работа представляет обобщение сведений по видовому составу, географическому распространению и путям формирования фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Главного Кавказского хребта, основанные на многолетних полевых исследованиях, обработке коллекционных, литературных данных (1985-2007)

2 Впервые для Главного Кавказского хребта зарегистрировано 610 видов жужелиц, относящихся к 87 родам

В процессе выполнения данной работы по нашим сборам или нами описаны как новые для науки следующие виды Carabus planipenms abdurakhmanovi Bel, 1985, Carabus balkancus Bel et Abdurachmanov, 1991, Broscosoma semenovi Bel et Kataev, 1990, Deltomerus abdurakhmanovi Zamot, 1994, Pterostichus avari-cus Kryzh et Abdurachmanov, 1984, Trechus abdurakhmanovi Bel, 1990, Trechus kataevi Bel, 1987, Deltomerus schalgensis Zamot, Laemostenus cataevi Ver, Deltomerus tschetschenicus Zamot, Deltomerus bogossicus Zam , 1992 Большая часть видового состава для региона исследования приводится впервые

3 На основании сопоставительного анализа фаун жужелиц 3 частей Главного Кавказского хребта, выявлены закономерности их распределения Анализ дендрограмм, построенных с использованием индексов фаунистическо-го сходства Жаккара и Чекановского-Съеренсона рода Carabus позволил сделать вывод о том, что при формировании комплексов жужелиц основным фактором является влажность мест обитания, выступающего как основной фактор формирования среды их обитания Видимо, этим можно объяснить длительную аридизацию Восточного Кавказа и, как следствие, меньшее число видов по сравнению с Центральным и Западным Кавказом

4 Важнейшие тенденции морфо-экологической эволюции жужелиц выявлены на основе сопоставления системы жизненных форм Распределение жизненных форм жужелиц в районе исследования отражает этапность экологической коэволюции фаун жужелиц и становление аридных территорий Наивысшее разнообразие жизненных форм жужелиц характерно для побережья рек, водоемов, ложбин, что свидетельствует об исходности этой среды обитания для жужелиц, далее освоены лесные участки Наиболее высокая специализация жизненных форм жужелиц и общая обедненность наборов характерны для сухих склонов.

Осваивая разные ландшафты на фоне все возрастающей аридизации, особенно на Восточной части, жужелицы переходили от гигрофильных условий обитания к мезофильным, а затем к ксерофильным Параллельно идущие процессы орогенеза и фауногенеза в Восточной части хребта на фоне резкого изменения уровня Каспия и дальнейшей аридизации привело к образованию каньонообразных глубоких долин, постепенному обеднению структуры лесов, расширению и расцвету ксерофильной формации, которая и продолжается по сей день

5 Изучение видовых ареалов жужелиц региона позволило выделить у них 10 типов зоогеографических комплексов Отмечено явное преобладание видов Кавказских - 290, Европейско-Средиземноморских - 85, Европейско-Сибирских - 76, Транспалеарктических - 49

Анализ современных ареалов большинства Кавказских подродов и видов родов Nebria, Carabus, Trechus, Deltomerus, Pterostichus, Calathus, Bembidion,

Laemostenus и др и границ неогеновой суши Кавказа свидетельствует о близости их, что убедительно указывает на роль Главного Кавказского хребта и отдельных его отрогов и частей в автохтонном видо- и формообразовании на Кавказе

Таким образом, значительное число эндемичных видов, имеющихся в фауне рассматриваемого региона, на наш взгляд, является результатом не только и не столько перестройкой мигрантов, проникших сюда (есть достаточно много авторов этих взглядов), а обусловлено автохтонными видо- формообразовательными процессами, начавшимися на Кавказских островах

Список опубликованных работ

1 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Согоб-Алик Республики Азербайджан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007. -с 30-31

2 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Хиналык Республики Азербайджан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 -с 31-32

3 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Конахкент-Согоб Республики Азербайджан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 - с 32-33

4 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Килязи-Янагелез Республики Дагестан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 - с 33-34

5. Абдурахманов В Г , Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селений Мучу, Ренгидар Республики Дагестан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 -с 34-35

6 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Хнов Республики Дагестан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 - с 35-36

7 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Рутул Республики Дагестан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 - с 36

8 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Кусур Республики Дагестан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 - с 3637

9 Абдурахманов В Г, Ахмедханова В 3 , Багирова И А Видовой состав жужелиц окрестности селения Гдым Республики Дагестан Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник» Махачкала, 2007 - с 37-38

10 Абдурахманов В Г, Багирова И А , Ахмедханова В 3 Жужелицы рода Amara (Coleóptera, Carabidae) крайнего Юго-Востока Главного Кавказского хребта Краткое описание и объем рода Amara Bonelli, 1810 Материалы Меж-

дународной конференции «Университетская экология» Махачкала, 2007 - с

37-38

11 Абдурахманов В Г, Багирова И А , Ахмедханова В 3 Жужелицы рода Ophonus (Coleóptera, Carabidae) крайнего Юго-Востока Главного Кавказского хребта Краткое описание и объем рода Ophonus Dejean, 1821 Материалы Международной конференции «Университетская экология». Махачкала, 2007 - с

38-39

12 Абдурахманов В Г, Багирова И А, Ахмедханова В 3 Жужелицы рода Bembidion (Coleóptera, Carabidae) крайнего Юго-Востока Главного Кавказского хребта Краткое описание и объем рода Bembidion Latreille, 1802 Материалы Международной конференции «Университетская экология» Махачкала, 2007 -с 39-40

13 Абдурахманов В Г, Багирова И А , Ахмедханова В 3 Жужелицы рода Carabus (Coleóptera, Carabidae) крайнего Юго-Востока Главного Кавказского хребта Краткое описание и объем рода Carabus Linnaeus, 1758 Материалы Международной конференции «Университетская экология» Махачкала, 2007. -с 40-42

14 Абдурахманов В Г., Багирова И А , Ахмедханова В 3 Жужелицы рода Harpalus (Coleóptera, Carabidae) крайнего Юго-Востока Главного Кавказского хребта Краткое описание и объем рода Harpalus Latreille, 1802 Материалы Международной конференции «Университетская экология» Махачкала, 2007 -с 42-43

15 Абдурахманов В Г., Иманмирзаев МХ, Нахибашева ГМ, Багомаев А А Эколого-фаунистический обзор жужелиц Тляратинского района Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 2007 с -175-177

16 Абдурахманов В Г, Иманмирзаев М X., Нахибашева ГМ, Багомаев А А Видовой состав и половое соотношение жужелиц Тляратинского района Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 2007 с - 177-178

17 Абдурахманов В Г , Иманмирзаев М X, Нахибашева Г М , Багомаев А А Сезонная динамика жужелиц Тляратинского района Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 2007 с - 178-180

18 Абдурахманов В Г, Иманалиев Ш М, Нахибашева Г М Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Carabidae) Шамильского района Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 2007 с -213-216

19. Абдурахманов В.Г., Абдурахманов Г.М., Багирова И.А., Ахмедханова В.З., Мусаева Р.А. Палеогеографическая и экологическая обусловленность причин различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа. «Проблемы региональной экологии», №5,2007г. - с. 106-109.

20 Абдурахманов В Г, Нахибашева Г М, Багомаев А А, Иманмирзаев М X Биоэкологические особенности жужелиц Тляратинского района Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы биологии и экологии животных» Махачкала, 2008 - 132-138

Подписано в печать 06 04 08 Формат 60x84 1/16 Печать офсетная Уел п л 1,2 Тираж 100 экз Заказ №035

Типография ИПЭ РД, г Махачкала, Дахадаева, 21 тел 8-988-2960064