Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогения и таксономия жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Филогения и таксономия жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae)"

российская академия наук

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ЗАМОТАИЛОВ Александр Сергеевич

ФИЛОГЕНИЯ И ТАКСОНОМИЯ ЖУЖЕЛИЦ ПОДСЕМЕЙСТВА PATROBINAE (COLEOPTERA,

CARABIDAE)

03.00.09 - Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на кафедре энтомологии Кубанского государственного аграрного университета.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. Ф. Емельянов;

доктор биологических наук, профессор М.А. Булыгинская;

доктор биологических наук, профессор К.В. Макаров.

Ведущее учреждение:

Кафедра энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Защита диссертации состоится 27 апреля 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс: (812)328-29-41 или (812)114-04-44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан 19 марта 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А. Петрова

ОБЩАЯХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Начавшееся со второй половины XX века интенсивное изучение энтомофауны многих горных систем мира сопровождалось находками многочисленных новых видов жужелиц подсемейства Patrobinae (Casale, Sciaky, 1994; Habu, 1953,1972,1973,1976,1977,1980; Heinz, Ledoux, 1987,1989; Ledoux, 1976, 1984; Morita,-1986,1987,1989,1990,1993; Morvan, 1969,1981; Schmidt, 1994,1995,1996,1998 и работы автора). К настоящему моменту число описанных видов подсемейства составляет 218, при этом за последние 50 лет было открыто почти 3/4 от общего числа всех видов. Более 30 известных нам видов остаются все еще не описанными, очевидно, следует ожидать еще более серьезных добавлений к фауне. Таким образом, реальный объем подсемейства представляется весьма значительным, даже по сравнению с другими, более крупными группами Carabidae. Вместе с тем, подсемейство Patrobinae, включающее преимущественно ярко или умеренно выраженных криофилов, гигрофилов и гипсобионтов, - единственная группа жужелиц, эволюция которой очевидно связана с третичными горными системами. Ее систематика до последнего времени оставалась крайне слабо разработанной. При этом вновь описываемые виды весьма произвольно включались в разные роды, в том числе и новые, в соответствии с традициями конкретных национальных школ карабидологии. Самым ярким примером такого поверхностного подхода является является недавнее повторное описание рода Lissopogonus под названием Zolinopatrobus с выделением его в новую под-трибу Zolinopatrobina (Deuve, Tian; 2001). Пожалуй, наиболее конструктивной попыткой разработки системы Patrobinae до последнего времени являлись работы Курнакова (1960, 1963), однако они значительно устарели, прежде всего, в связи с последующим описанием большого количества таксонов группы рода. Царящая в систематике подсемейства путаница имеет и объективные причины: Patrobinae занимают сравнительно узкую экологическую нишу, что обусловливает обилие параллелизмов и конвергенции. Выделить из массы таких признаков эволюционно существенные и провести на их основе анализ достаточно затруднительно. Вместе с тем, в последние годы новые находки показали у ряда-видов значительную изменчивость некоторых признаков, казавшихся ранее стабильными и дискретными. Мы связываем ее с глобальными переменами климата и считаем необходимым в этой связи по-новому оценить пределы индивидуальной изменчивости у Patrobinae; ее экологическую и эволюционную сущность. Таким образом, существует настоятельная потребность всестороннего изучения и разработки обоснованной системы подсемейства. В связи с указанными выше объективными трудностями и противоречиями во взглядах, такая работа невозможна сейчас без использования ряда нумерических методов исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлась разработка филогенетически и эволюлионно обоснованной системы

(таксономического паттерна) и эволюционного сценария подсемейства Ра-trobinae. Для ее реализации решались следующие последовательные задачи:

1. Уточнение систематического и филогенетического положения подсемейства среди Caraboidea Conjuncta (в смысле Jeannel, 1941), определение его объема и границ и адекватный выбор внешней группы для последующего анализа.

2. Инвентаризация фауны подсемейства, выделение естественных группировок видов на основе их морфологических и хорологических характеристик, сопровождаемые ревизией отдельных групп с изучением доступных типовых материалов и описанием новых таксонов.

3. Сравнительно-морфологическое исследование имаго, выбор и детальный анализ филогенетически значимых признаков для их последующего использования.

4. Проведение филогенетического анализа с применением различных методов численной (машинной) кладистики и выделение на этой основе мо-нофилетических групп подсемейства.

5. Реконструкция архетипов трибы Patrobini и подсемейства,

6. Проведение фенетического анализа с использованием различных методов количественной фенетики и ранжирование выделенных ранее монофи-летических групп и их компонентов путем сравнения нарративных и клади-стических схем.

7. Выявление уровней анагенеза и морфо-эволюционных тенденций подсемейства методом градистического анализа и с помощью изучения распределения апоморфий и полиморфизмов в его группах.

8. Изучение географического распространения рецентных таксонов, сопоставление его с кладогенезом и определение на этой основе гипотетических центров происхождения и расселения в подсемействе

9. Характеристика адаптивной зоны, морфофункциональных адаптации имаго и биологических особенностей с точки зрения эволюции подсемейства.

10. Определение экологической и эволюционной сущности случаев аномального строения некоторых морфологических структур, наблюдаемых в последние годы на фоне изменения климата.

Ш Определение роли орогенеза как возможной предпосылки макроэволюции жужелиц (Caraboidea Conjuncta) (на примере Patrobinae)

12. Синтез результатов с целью разработки таксономического паттерна подсемейства и его эволюционного сценария, характеристика свойств таксономической системы подсемейства

Положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся разработанная система и эволюционная модель Patrobinae, а также методы их построения

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой оригинальное исследование, выполненное на основе изучения всех описанных родов и подродов подсемейства Patrobinae, подавляющего числа известных ви-

дов и подвидов и типового материала по большинству известных форм. В результате многолетней работы из различных регионов мира (главным образом, Палеарктической области) описаны как новые 1 триба, 2 подтрибы, 12 родов, 5 подродов, 91 вид и 21 подвид (с учетом установленного в настоящей работе статуса), существенно пересмотрен объем и статус 2 известных ранее под-триб Patrobinae. Кроме того, из родственной Patrobinae группы жужелиц, Тге-chitae (в смысле Крыжановского, 1983, Erwin, 1985 и др.), описан 1 род и 3 вида и из других групп жужелиц - 16 видов и ряд подвидов. Описаны личинки 5 видов рода Deltomerus и 1 вида рода Diplous. Впервые в рамках подсемейства детально исследован и проанализирован ряд морфологических структур имаго (прежде всего, в строении груди, восьмого тергита брюшка, гениталий самцов и самок),' которые использованы при построении системы.

Обоснован объем- и статус подсемейства. Впервые с использованием различных методов численной (машинной) кладистики разработана филогенетическая схема подсемейства, выявлены уровни организации и направления анагенеза у Patrobinae, проведен фенетический анализ и установлены гиатусы между основными группировками таксонов, на основании чего предложена оригинальная система подсемейства. Установлены основные черты экологической эволюции фуппы.

На практике впервые в систематике жужелиц реализован комплексный подход, сочетающий различные методы филогенетической систематики, эволюционной таксономии и количественной фенетики, основанный на нумери-ческих методах исследованил и преследующий целью разработку таксономического паттерна группы (в смысле Шаталкина, 1988).

Выявлено аномальное строение некоторых морфологических структур, наблюдаемое на фоне глобальных изменений климата. Оно расценивается как фенотипическая реакция, выходящая за обычный порог выражения, и рассматривается как эволюционная перспектива группы.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования являются существенным вкладом в изучение морфологии, распространения, систематики, филогении и эволюции Patrobinae. Уточнена система Carabidae Conjunctae в целом. Реконструированная географическая история подсемейства может служить моделью для других групп организмов, распространенных преимущественно в горах. Показано, что орогенез является одной из важных предпосылок эволюции ветви жужелиц, включающей Pa-trobinae, а происхождение их отдельных групп может быть тесно связано с горообразовательными процессами.: Работа вносит определенный вклад в биогеографическое районирование суши, а реализованные в ходе нее методические подходы представляют определенную ценность в развитии совре-мениой концепции систематики животных.

Составлен определитель всех таксонов групп семейства и рода Patrobinae, разработаны определительные таблицы видов для ряда крупнейших его группировок (всех видов родов Deltomerodes, Chinapenetretus, палеарктиче-

ских видов Diplous и Platidiolus, большинства видов Deltomerus и Рагаргпе-tretus и др.), составлен каталог мировой фауны Patrobinae, частично опубликованный как составная часть Каталога палеарктических жесткокрылых (Catalogue of Palaearctic Coleoptera. L Stenstrup, 2003). Ряд видов рекомендован для внесения или внесен в региональные Красные книги и списки охраняемых видов РФ. Некоторые полученные данные используются при чтении лекций по курсам «Зоология беспозвоночных», «Общая энтомология», «Экология насекомых».

Апробация результатов и публикации. Результаты исследований докладывались на XII Международном симпозиуме по энтомофауне Средней Европы (Киев, 1988 г.), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989 г.), XI и XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997 и 2002 гг.), 55-х Чтениях памяти Н.А. Хо-лодковского (Санкт-Петербург, 2002 г.), I конференции РАЕ «Экология и рациональное природопользование» (Хургада, 2003) и ежегодных научных конференциях Кубанского государственного аграрного университета (2000, 2001,2002 и 2003 гг.), а работа в целом заслушана и обсуждена на расширенном заседании кафедры энтомологии Кубанского государственного аграрного университета и семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (2003 г.). По материалам диссертации опубликовано 50 работ обшим объемом более 50 печ. л., в том числе 2 монографии, 2 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, библиографии и приложения. Основная часть изложена на 399 страницах машинописного текста и включает 11 таблиц и 92 рисунка. Список литературы содержит 642 наименования, из них 480 на иностранных языках. Приложение объемом 170 страниц включает каталог мировой фауны подсемейства Patrobinae, определительную таблицу триб, подтриб, родов и подродов по имаго, описания новых таксонов групп семейства и рода и 100 листов с 607 оригинальными морфологическими рисунками и сопровождающими их подписями.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения и разработки системы подсемейства

1.1. Номенклатура подсемейства. Первые виды, относящиеся теперь к Patrobinae, были описаны из Европы во второй половине XVIII века как Carabus atrorufus Stram и Carabus excavatus Paykull (Strom, 1768; Paykull, 1790). Родовое название Patrobus впервые предложено Мегерле, но не было опубликовано до того времени, пока его не перечислил в своем каталоге Де-жан (Dejean, 1821), который и является автором таксона. Им же (Dejean,

1828) был предложен термин «Patrobidans» для «раздела» группы Feronians, включавшего виды рода Patrobus. Название Patrobidae употреблено для обозначения отдельного семейства Кирби (Kirby, 1837). Шодуар (Chaudoir, 1871) выделил две его основные группы, Patrobidae s. str. и Deltomeridae, рассматриваемые в настоящей работе как подтрибы. Период интенсивного описания видов подсемейства пришелся в основном на 20-е - 60-е годы XIX века. В это время был описан и целый ряд таксонов группы рода: Patrobus, Platidiolus, Diplous, Platidms, Pemtretus, Deltomerus, объединяющих большую часть известных сейчас видов. Единственным таксоном группы рода, описанным в самом начале XX века, оказался подрод Paradeltomerus (Apfelbeck, 1908). Весьма значительный вклад в изучение фауны Patrobinae Северной Америки был внесен в этот период Кэйси (Casey, 1918, 1920, 1924), хотя многие его таксоны и были впоследствие синоним изированы. В первую половину XX века ряд таксонов подсемейства был описан и другими авторами. Особого упоминания заслуживает монграфия Жаннеля (Jeannel, 1941), содержащая сжатую, но важную информацию по Patrobinae, и ревизия двух родов подсемейства, Patrobus и Diplous, опубликованная Кюнельтом (Ktihnelt, 1941). Последняя содержала ряд серьезных ошибок. В период с 1910 по 1950 год было описано значительное количество таксонов группы рода: Lissopogonus, Neopatrobusr Geopatrobus, Platypatrobus, Patroboidea, хотя некоторые из них и были впоследствии синонимизированы. Начиная с 50-х годов XX века, наблюдается постоянное нарастание количества описаний жужелиц из различных регионов мира, что в полной мере относится и к Patrobinae. Подавляющее количество новоописаний посвящено восточноазиатской фауне. Во второй половине XX — начале XXI века описаны следующие таксоны группы рода: Zolinopatrobus, Archipatrobus, Grandipenetretus, Tibetopenetretus, Para-patrobus, Parapenetretus, Robustopenetretus, Butanopenetretus, Chinapenetretus, Dimorphopatrobus, Apenetretus, Apatrobus, Chaetopatrobus, Minypatrobus, Del-tomerodes, Caelopenetretus, Naxipenetretus, Ldouxius. В процессе подготовки настоящей работы описаны роды или подроды Minipenetretus,' Ambigopenetre-tus, Quasipenetretus, Baiopenetretus, Qiangopatrobus, Patanitretus, Himalopene-tretus и Berbervmenis.

1.2. Объем и таксономический состав подсемейства. В составе Patrobinae традиционно выделялись две нечетко очерченные группы, трактовавшиеся, например, как трибы Patrobini и Deltomerini (Крыжановский, 1983а и др.). Недавно (Замотайлов, Лафер, 2001) была описана еще одна триба, Platidiolini, включающая единственный сильно изолированный морфологически род Platidiolus. Последние новации традиционной системы подсемейства принадлежали Леду (Ledoux, 1984) и Замотайлову (1992). Казале и Шаки (Casale. Sciaky, 1994) синонимизировали трибу Deltomerini с Patrobini, тем самым подтвердив необходимость поиска новых критериев и методических подходов к построению системы подсемейства. Тем не менее, близкое родство всех указанных таксонов не вызывает сомнений, и они образуют хо-

рошо очерченную группу жужелиц (далее - триба Patrobini). Более спорным вопросом является положение рода Lissopogonus, первоначально описанного в трибе Pogonini. Позже был сделан вывод о родстве этого рода и Patrobini, a затем для него была описана отдельная триба (Zamotajlov, Sciaky, 1996; За-мотайлов, 1999). Предварительно можно предположить, что Lissopogonini занимают в определенном смысле промежуточное положение между Patrobini и Trechitae, о чем свидетельствует ряд признаков. При этом Lissopogonus -единственный род жужелиц, обнаруживающий заметное сходство с Patrobini. Вне зависимости от филогенетических интерпретаций, некоторые особенности морфологии Lissopogonini можно считать преадаптациямн, на основе которых в рамках Patrobini была реализована принципиально иная жизненная стратегия, способствующая проникновению в вакантную и весьма обширную адаптивную зону (см. ниже), что явилось исходным параметром их эволюшга и диверсификации. Ареал Lissopogonini заполняет территорию между «антарктическими» Mecyclothoracini и «арктическими» Patrobini, частично перекрывая ареалы этих двух крупных триб жужелиц (на Яве - ареал Mecyclotho-racini, и в Южном Китае и Гималаях - ареал Patrobini). <

1.3. Систематическое положение подсемейства. Констатируется, что система жужелиц разработана все еще недостаточно. В частности, весьма дискуссионным является систематическое положение и взаимоотношения «низших», сравнительно немногочисленных по сравнению с Наг-palinae, групп Carabidae Conjunctae, выделенных Жаннелем в группу Stylifera (Jeannel, 1941), к которой относят и Patrobinae. В разделе рассматриваются различные трактовки систематического положения Patrobinae, основанные на признаках наружной и внутренней морфологии имаго, строении личинок., ка-риосистематических и молекулярных данных. Сделано предварительное заключение о достаточно удаленном от Trechitae и значительно более базаль-ном положении Patrobinae. Если задаться целью проследить не столько «горизонтальные», сколько «вертикальные» связи Patrobinae (в смысле Шатал-кина, 1988), их ближайших родственников следует, вероятно, искать среди базальных групп, сестринских по отношению ко всему комплексу Patrobinae + Trechitae. Такой группой являются, скорее всего, Psydrinae s. I. Учитывая, что парафилия последних доказана и она defacto подразделена на несколько независимых линий, такое решение не может быть однозначным. Тем не менее, с нашей точки зрения, критериям поиска должна отвечать группа, архаичная по своему распространению и чем-то сближаемая с Patrobinae или Trechitae. Лучше всего таким условиям отвечает триба Mecyclothoracini. Кроме того, из всех Psydrinae именно Mecyclothoracini, очевидно, наиболее близки к Patrobinae в хорологическом и в экологическом отношении. Во-первых, это одна из наиболее широко распространенных групп, выходящая за пределы типично «антарктического» распространения, характерного для других Psy-drinae s. str. (кроме Amblytelini). Во-вторых, Mecyclothoracini - геофилы, предпочитающие влажные леса. Кроме того, они в основном бескрылы, что

также напоминает Patrobini и может приводить к сходным адаптациям. На основании этих данных в качестве внешней группы, определяющей полярность состояний признаков, в работе принят'род Mecyclothorax.

1.4. Фаунистика, палеонтология, биология и экология подсемейства. Бегло рассмотрены важнейшие работы/ посвященные региональной фаунистике, биоэколопш, ископаемым формам и морфологии преимагинальных стадий Patrobinae.

Глава 2. Материал и методика

2.1. Изученный материал. В ходе подготовки работы были обработаны материалы по Patrobinae, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Научно-исследовательском зоологическом музее МГУ (Москва), МПГУ (Москва), музеях естественной истории в Париже (Museum Nationale d'Histoire Naturelle), Базеле (Naturhistorisches Museum), Милане (Museo Civico di Storia Naturale), Вероне (Museo Civico di Storia Naturale), Народном музее в Праге (Narodni Muzeum) и некоторых других учреждениях. Благодаря любезности коллег, были также получены на изучение материалы из научных учреждений Новосибирска (Зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН), Иркутска (ИГУ), Махачкалы (Институт прикладной экологии и Биологический музей ДГУ), Киева (Институт зоологии НАН Украины), Еревана (Институт зоологии НАН Армении), Лондона (The Natural History Museum), Брюсселя (Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique), Копенгагена (Universitetets Zoologisk Museum), Хельсинки (Zoological Museum, University of Helsinki), Будапешта (Termeszettudomanyi Muzeum), Оттавы (Eastern Cereal and Oilseed Research Centre, Agriculture and Agri-Food Canada) и Токио (National Science Museum), а также изучены обширные материалы из частных коллекций И.А. Белоусова, И.И. Кабака, А.Г. Коваля (Санкт-Петербург), Р. Шаки (R. Sciaky, Милан), С. Фаччини (S. Facchini, Пьяченца), Д. Вразе (D. Wrase, Берлин), В. Гейнца (W. Heinz, Шванфельд), Ж. Леду (G. Ledoux, Париж), П. Морвана (Dremm mab Morvan, Карентуар), Я. Фаркача (J: FarkaC, Прага), М. Дворжака (М. Dvorak, Прага), Н. Ито (N. Ito, Каваниши), С. Мориты (S. Morita, Токио) и многих других сборщиков и специалистов. В основу работы легли также собственные многолетние сборы автора с Кавказа (1987 - 2003 гг.), материалы экспедиций в Турцию (1997 г.) и Китай (1996 г.).

У всех изученных видов исследованы гениталии самцов и самок, у подавляющего числа доступных видов - терминалии самок и детали строения вентральной области птероторакса.

2.2. Методы сбора и морфологических исследований. Рассмотрены основные методы сбора Patrobinae. Микроскопия имаго осуществлялась с использованием стереоскопических микроскопов PZO и МБС-10 с люминесцентным источником света и световолоконным освещением,

структур имаго и личинок - с использованием оптического микроскопа МБИ-2. Рисунки выполнены с помощью рисовальных аппаратов MNR-3 и РА-7У 4,2. Постоянные препараты изготавливались с использованием глицерина и жидкости Фора-Берлезе.

2.3. Методы, анализа. Филогенетические реконструкции осуществлялись с применением методики машинного кладистического анализа. Построение исходной матрицы проводилось с использованием редактора WinDada, компонента программного пакета WinClada (версии 0.9.99т24 и 1.00.08), с последующим экспортом ее в требуемый формат. Предварительного взвешивания признаков не проводилось. Для генерации и анализа деревьев использовались программы Hcnnig86 (версия 1.5) в оболочке TreeGar-dener (версия 2.2), WinClada и Component (версия 2.0). При использовании WinClada применялся эвристический анализ по методу деления-воссоединения при замене ветвей (tree bisection-reconnection method of branch-swapping). Деревья, построенные в обеих программах, подвергались процедуре консенсуса правила большинства (majority rule consensus). При конвертации исходной матрицы в формат Hennig86 в подавляющем большинстве случаев полиморфным признакам приписывалось апоморфное состояние, за исключением плезиоморфных, доминирующих в группе. Кладо-граммы, полученные различными способами, сопоставлялись для достижения максимально объективного результата. Главной целью анализа явилось выделение основных бесспорно монофилетических групп подсемейства для их последующей таксномической интерпретации.

Для установления уровней организации применена методика градисти-ческого анализа на основе кладограмм, предложенная Любарским (1998), однако строгого расчета «свойств» распределений не проводилось. В качестве косвенных показателей эволюционной продвинутости использованы также общее число апоморфий и уровень полиморфизма в каждой группе.

Использованы некоторые приемы кладистической биогеографии. Для согласования филогенеза и распространения выделенных групп и построения деревьев зоохоронов применена технология картографии деревьев (Tree mapping). Использованы программы Component и ТгееМар (версия 1.0а). При проведении эвристического анализа с заменой ветвей по принципу ближайшего соседа (nearest neighbor interchanges - NNI) испытаны все 3 возможных критерия минимизации (экономии): количество добавленных листьев, потерь и удвоений. В каждом случае рассчитано распределение изменчивых параметров, получены деревья, отражающие строгий консенсус и консенсус правила большинства. Увеличение количества перегруппировок принципиально не меняло форму кладограмм. Также существенно характер ветвления не менялся при использовании «предположения 1» и отчасти «предположения 2» (в смысле Nelson, Plarnick, 1981 и др.) о характере ареалов широкораспространенных таксонов. Влияние каждой группы на экономичность согласованного дерева проверялось путем расчета статистики при удалении «каждого

листа». Для обсуждения кладогенеза зоохоронов использовано дерево, полученное методом консенсуса правила большинства при минимальном добавлении листьев. Предварительно все его «неразрешенные» (недихотомичные) узлы были принудительно преобразованы в дихотомичные.

Фенетический анализ осуществлялся с использованием двух типов ну-мерических показателей: мер общности и различия (или метрических расстояний). Наиболее информативными оказались индекс сходства Чекан ов-ского-Съеренсена в форме b и мера процентного несовпадения. Во избежание неверных интерпретаций, из анализа исключены группы с неизвестными состояниями признака. Нами использовано два наиболее часто применяемых метода кластерного анализа: одиночного присоединения и невзвешенного арифметического среднего. Расчет вторичных матрид и кластеризация проводились с использованием программ Statistica 99 Edition (версия 5.5 а) и Bio-div (версия 4.1, любезно предоставленная разработчиком Л. Пеневым).

Расчет сходства и различия зоохоронов проводился с использованием тех же программ. Применены меры сходства-Чекановского-Съеренсена, Жаккара, Кульчинского, Охиаи-Баркмана в форме а. Кластеризация проводилась методами одиночного присоединения, невзвешенного арифметического среднего, взвешенного арифметического среднего, центроида и взвешенного центроида. Использованы также меры различия: процентного несовпадения, евклидова расстояния, квадрата евклидова расстояния, сити-блок или Манхаттан, взвешенного расстояния (power distance) и мера Пирсона.

Приведенные в работе таксономические построения не реализуют жестко принципы следования (секвенции) и ранговой эквивалентности сестринских групп, а выделенные нами таксоны часто не являются голофилетиче-скими, т.е. в значительной степени используется традиционный политетиче-ский подход (в смысле Емельянова, Расницына, 1991 и др.) к выделению таксонов, хотя и насыщенный нумерическим содержанием. Последовательное применение кладистического анализа, установление уровня фенетического сходства, выявление уровней организации, закономерностей расселения и экологической адаптации в исследуемой группе в целях разработки ее системы, на наш взгляд, реализует на практике концепцию таксономического паттерна, предложенную А.И. Шаталкиным (1988).

При характеристике свойств системы Patrobinae использованы индексы таксономического разнообразия (R) (интерпретируемые как сумма подродов и/или групп видов в роде) и объем таксона (V), численно равный количеству видов в роде (по Любарскому, 1998). Фауногенетические интерпретации основаны на общепринятых палеогеографических, палеоклиматологических и фауногенетических представлениях (Хаин, Леонтьев, 1950; Munroe, 1956; Синицын, 1962, 1967; Богданов, Каплин, Николаев, 1978; Matthews, 1979; Termier, 1979; Монин, Шишков, 1979; Barron et al.,1 1981; Keast, 1981; Герасимов, Величко, 1982; Ager, 1982; Rogl, Steininger, 1983; Prest, 1984; Noonan,

1986, 1988; Downes, Kavanaugh, 1988; Schwert, Ashworth, 1988; Dereourt, Ri-con, Vrielynck, 1993; Ehas, 1994 и др ).

Глава 3. Положение триб Lissopogonini и Patrobini в системе Carabidae

Для предварительного определения места Patrobini и Lissopogonini среди близких таксонов и подтверждения их предполагаемого родства и статуса проведен анализ, включающий кладистические и фенетические методы. Выбраны следующие группы для анализа: триба Mecyclothoracini (внешняя группа); триба Lissopogonini; триба Patrobini; триба Sinozolini и все основные группы Trechitae: триба Zolini (включая Merizodma и OopterinaV, триба Тге-chini (включая Perileptini, Aepini, Homaloderini, но исключая Trechodini); триба Trechodini; триба Bembidhni s. str. (включай Xystosomina); триба Tachyini (как отдельные группы выделены 3 ее основные подтрибы, Tachyina, Lymnas-tina и Anillina); триба Pogonini (без учета признаков сильно уклоняющихся родов Thalassotrechns VanDyke и Pogonopsis Bedel). Кладистический анализ проведен по 21 признаку морфологии имаго. На предпочтительной кладо-грамме (рис. 1) Lissopogonini и Patrobini образуют весьма вероятную моно-филетическую группу, характеризующуюся двумя сииапоморфиями по признакам 19 (присутствие гонококсального рамуса) и 20 (присутствие бурсаль-ного склерита) и двумя гомоплазиями по признакам 15 (трубка пениса мем-бранозная дорсально) и 18 (отсутствие мечевидных щетинок гонапофиз). Любопытным фактом является базальное положение в анализируемом комплексе трибы Pogonini. Похожие результаты были получены пока только Макаровым (1997) при расчете коэффициента таксономической дистанции Симпсона на основе изучения хетотаксии личинок жужелиц. Sinozolini могут рассматриваться как базальная, самая ранняя, группа в оставшейся апикальной ветви Trechitae. В ее пределах выделяется монолилетическая группа, объединяющая Zolini и Trechini, и клада Bembidiini s. 1. Наиболее уклоняющейся группой является Anilma, близкое родство остальных подтриб практически не вызывает сомнения. Монофилия Tachyini s. I, напротив, не доказана.

Фенетический анализ не выявил близкого сходства Lissopogonini и Pa-trobini. Можно лишь констатировать значительные отличия обеих групп от прочих Trechitae, образующих группировку с уровнем сходства 0,68 при одиночном присоединении и 0,65 при невзвешенном арифметическом среднем. При этом Pogonini более обособлены от других Trechitae (которые образуют группу на уровне 0,72 при одиночном присоединении и 0,59 при невзвешенном арифметическом среднем). С точки зрения фенетики, Bembidiini s. 1. образуют хорошо очерченную группу (к которой, однако, должны быть отнесены и Zolini). Tachyini также формируют отдельную группу, включающую все анализируемые подтрибы (хотя это сходство может быть отчасти конвергентным). Таким образом, на основании приведенных данных Lissopogonini и

Рис. 1. Распределение состояний признаков на предпочтительной кладограм-ме комплекса ТгесЬйае + Ра^оЬШ: длина=44, С1=0,54, Ш=0,53; белые кружки обозначают гомоплазии, черные - аут- или синапоморфии, номера сверху соответствуют признакам, снизу - их состояниям

Ра^оЫш претендуют на достаточно высокий таксономический статус каждая. Исходя из иерархии, принятой в исследуемом комплексе, статус триб вполне удовлетворяет этому уровню различий, что реализовано в предложенной ниже системе.

Глава 4. Морфологические особенности

4.1. Строение имаго. Выполнен сравнительно-морфологический очерк имаго, сопровождаемый иллюстрациями деталей строения и анализом изменчивости отдельных структур. Жужелицы небольших или средних размеров (длина тела 4,5 - 20 мм), обычно стройные и уплощенные (кроме Lissopogonini), с сильно развитой шейной перетяжкой. Тело обычно темное, черное или темно-коричневое, блестящее, обычно окрашено однотонно и практически лишено рисунка надкрылий и переднеспинки, редко двуцветное,

черно-желтое, или надкрылья с неясным черно-желтым или черно-красным рисунком, лишь в трибе Пззорс^ошш с металлическим блеском и светлыми пятнами на надкрыльях.

Голова удлиненно-овальная, редко утолщенная, с резкой шейной перетяжкой, иногда (Lissopogonini) с очень глубокими и длинными лобными бороздками, ограниченными по сторонам килями, всегда с I надглазничной ще-тинконосной порой и 1 щетинконосной порой между задним краем глаза и шейной перетяжки, часто с многочисленными дополнительными щетинками у глаз и на висках. Обсуждается различное строение и типы хетотаксии подбородка, субментума, мандибул, усиков, щупиков и степень редукции глаз.

Переднеспинка Ра^оЫш обычно более или менее сердцевидная и широкая, хотя в некоторых группах встречаются виды с достаточно узкой пе-реднеспинкой, практически лишенной изгиба перед задними углами. Форма переднеспинки часто варьирует даже у близкородственных видов. Переднеспинка Lissopogonus более или менее расширена кзади, с тремя основными вдавлениями с каждой стороны. .Обсуждается хетотаксия переднеспинки, детали строения мезэпистерн, мезэпимер и ног. В частности, отмечается, что хетотаксия четвертого членика лапок самцов и самок, признак, часто используемый для систематизации таксонов группы рода и филогенетических реконструкций некоторых крупных таксонов жужелиц, у Ра1гоЫпае может быть успешно применен только в целях внутриродовой диагностики.

Форма надкрылий чаще удлиненная, реже овальная или почти квадратная, плечи от сглаженных и узких до широких и отчетливых, с более или менее хорошо развитыми плечевыми зубцами. Обычно надкрылья слабо выпуклые, чаще гладкие, с хорошо развитыми бороздками (лишь у Lissopogonini отчетливо различима только первая бороздка), всегда с щетин-коносными порами (порой), у Ра1гоЫш образующими серию на третьем промежутке, а часто и на пятом и седьмом промежутках. Виды и формы с хорошо развитыми плечами, как правило, полнокрылы и хорошо летают. Обсуждается хетотаксия надкрылий и тенденции ее развития, строение краевой серии надкрылий, возвратной бороздки; степень редукции крыльев.

По совокупности признаков подсемейство имеет «гарпалоидный» тип брюшка. Тем не менее, степень погруженности восьмого тергита самок и наличие антеролатеральных апофиз, ключевые признаки, использованные Де-вом (Беиуе, 1988а, 1988Ь, 1988с и др.), оказались весьма разнообразными в пределах подсемейства и применяются в последующем анализе.

Гениталии самцов типичного трехлопастного типа. Основание пениса открыто, в виде более или менее симметричных лопастей. У Lissopogonus, напротив, имеется базальная капсула с симметричным отверстием. Все виды триб Ра1гаЫш и Lissopogonini имеют пенис желобообразной формы, лишенный интенсивной склеротизации дорсально. Дорсальная поверхность трубки пениса состоит из двух более или менее сближенных лопастей. Рассмотрены различные типы строения пениса и элементы склерогазации эндофаллуса.

Отмечается, что некоторые виды-двойники надежно отличаются только структурой склеритов эндофаллуса. Парамеры Patrobinae демонстрируют большую стабильность строения в пределах крупных таксономических групп У Lissopogonini они значительно дифференцированы по размеру, как у жужелиц Limbata Conchifera, сохраняя при этом строение, во многом типичное для Limbata Styhfera

Половой тракт самок устроен достаточно однообразно и просто. Большинство видов лишено многих сложных склеритов, наблюдаемых у других жужелиц, семяприемник небольшой, напоминает таковой Mecyclothoracini. Все Patrobini имеют более или менее сильно развитое хитинизированное кольцо - бурсальный склерит. Гонапофизы состоят из двух четко разделенных гонококситов. Апикальный гонококснт несет на вершине 1 или 2 небольшие щетинки. Всегда развит гонококсальный рамус. Ниже в анализе использованы только некоторые признаки хетотаксии и склеротизации полового тракта.

Ярко выраженный половой диморфизм отмечен только у Dimorphopatrobus ludmilae Casale & Sciaky.

4.2. Строение личинки. Информация о преимагинальных стадиях Patrobinae носит отрывочный характер (Emden, 1942; Шарова, 1964; Макаров, 1994; Thompson, 1979; Замотайлов, 1996 и др ), и личинки большинства родов пока неизвестны. Приведено обобщающее описание личинки Patrobini. Можно утверждать, что родственные роды (например, Patrobus Dej. и Platy-patrobus Darl ) по личинкам практически неотличимы. С другой стороны, некоторые отличия существуют даже между близкими подвидами (Замотайлов, 2001), при этом векторы морфологических изменений имаго и личинки совпадают (Замотайлов, 1994,2001) Раздел завершает таблица для определения известных родов по личинкам второго - третьего возрастов

Глава 5. Характеристика естественных групп подсемейства

5.1. Принципы отбора групп для нумерического анализа. Сложившаяся до настоящей работы родовая и подродовая структура исследуемого подсемейства не может считаться удовлетворительной, а ее таксоны в традиционном понимании не могут использоваться как объективные единицы анализа. С другой стороны, разработка системы на основе признаков отдельных видов также едва ли продуктивна из-за массы конвергенции и эволюционных параллелизмов. На наш взгляд, цели работы лучшим образом отвечает подход к выделению объективных групп, предложенный Крыжановским (1968) «...виды составляют большие или меньшие группы, для которых может быть установлена общность фундаментальных признаков и которые отделены друг от друга меньшими или большими разрывами». Такие группы обладают свойством реальных объектов, что было отмечено, в частности, Марковым и Наймарком (1998), их члены характеризуются общи-

ми закономерностями эволюции и особенностями географического распространения. Всего выделено 67 таких групп, охарактеризованных ниже, и внешняя группа для анализа. Их кодировка соответствует приведенной нами ранее (Замотайлов, 2002).

5.2. Морфо-хорологическая характеристика групп. Приведена краткая характеристика анализируемых групп. «Ambigopenetretus» включает 2 известных вида одноименного подрода из Юго-Западного Китая; «Apenetretus» - 4 японских вида: A. ambiguns (Bates), A. dilatatus (Bates), A, shirahatai (Habu & Baba), shoorengensis (Habu & Baba); «Archipatrobus» - соответствует прежней концепции этого рода (Замотайлов, 1992), с учетом некоторых неописанных форм; «assimilis» включает одноименный вид рода Pa-trobus; «balachowskyi» - 1 вид рода Deltomerus\ «berezovskii» - один вид, рассматривавшийся ранее как член рода Parapenetretus; «brancuccii» - 1 вид, относимый ранее к Apatrobus; «cangensis» - 1 вид из Юго-Западного Китая; «carpathicus» - 1 вид рода Deltomerus; «Chinapenetretus» соответствует объему группы видов potanini (Zamotajlov, Sciaky, 1999); «согах» соответствует прежнему объему (Замотайлов, 1992); «crinalis» включает 1 вид рода Caelopenetretus\ «Deltomerodes» включает все виды одноименного рода за исключением группы zolotichini (Замотайлов, 1999); «Deltomerus 1» включает все группы видов, относимые ранее к «первому комплексу» кавказских Deltomerus, и группу hyzhanovskii (Замотайлов, 1992); «Deltomerus 2» - все кавказские группы рода, относимые ко «второму комплексу»; «Delt depressus» включает 1 вид рода Deltomerus; «Dipl depressus» - 1 вид рода Diplous; «fal-ciger» - 1 вид, относимый ранее к роду Ledouxius; «foveocollis» - 1 вид рода Patrobus (=Geopatrobus Darlington, 1938); «franzi» - 1 вид, относимый ранее к роду Ledouxius (Zamotajlov, Sciaky, 1998); «giacomazzoi» - 1 вид рода Diplous; «gr atrorufiis» соответствует «шестой группе» Кюнельта (Kuhnelt, 1941) и включает 5 видов рода Patrobus: P. atrorufus (Stroem), P. obliteratus Gebl., P. quadraticollis. Miller, P. roubali Mafan и P. styriacus Chaud.; «gr davatchii» принимается в прежнем объеме (Замотайлов, 2001); «gr davidis» соответствует одноименной группе рода Diplous (Замотайлов, 1996, 1997), за исключением D. giacomazzoi Zamot. & Sciaky; «gr dinci» принимается в прежнем объеме (Замотайлов, 2001); «gr echigonus» включает 5 видов рода Apatrobus'. A. echi-gonus (Habu & Baba), A. hasemiya Morita, A. iwasakii Morita, A. narukmvai Mo-rita и A. odanakai Kasahara; «gr fbssifrons» включает З вида рода Patrobus, P. fossifrons (Esch.), P. lecontei Chaud. и P. stygicus Chaud.; «gr hikosanus» - 12 видов рода Apatrobus: A cornifer Kasahara & Ito, A. hikosanus (Habu), A. ishi-harai Kasahara & Ito, A. ishizuchiensis (Habu), A. jakuchiensis (Habu), A. ku-rosawai Morita, A. nishiawakurae (Habu), A. ohdaisanus (Nakane), A. ohtsukai Morita, A. satoui (Habu), A. tsurugiensis (Habu) и A. yamajii Kasahara; «gr nebrioides» - 3 вида, относящихся к роду Penetre tus: P. andalusicus (Reitt.), P. imitator Zamot. и Р. nebrioides (Vuill.) (последний, возможно, представляет самостоятельную линию, хотя и обнаруживает с предыдущими видами зна-

чительное сходство); «gr przewalskii» соответствует одноименной группе рода Diplous (Замотайлов, 1996, 1997); «gr punctatissimus» соответствует прежнему объему (Замотайлов, 1992); «gr septentrionis» включает 2 вида рода Ра-trobus, P. cinctus Motsch. и P. septentrionis Dej.; «gr sibiricus» соответствует одноименной группе рода Diplous (Замотайлов, 1996, 1997); «gr sterbai» соответствует прежнему объему (Замотайлов, 1992); «gr yushanensis» включает 3 вида с Тайваня, относимые к родам Apenetretus или Apatrobus: A. nanhutanus (Habu), A. smetanai Zarnot & Sciaky и A. yushanensis (Habu); «hayachinensis» -1 вид, относимый в настоящее время к Apatrobus; «heinzi» - 1 вид, для которого описан отдельный таксон Tibetopenetretus; «iturupensis» - 1 вид с Курильских островов (Лафер, 2001); «kaganensis» - 1 вид, относимый к роду Le-douxius\ «lacustris» - единственный вид рода Platypatrobus; «Ledouxius» включает все виды одноименного рода, за исключением L. falciger (Heinz & Ledoux), L. franzi Zamot. & Sciaky, L. kaganensis (Heinz & Ledoux) и L paki-stanensis (Heinz & Ledoux); «lodosi» включает 1 вид рода Deltomerus (Замотайлов, 1992, 2001); «longicornis» - одноименный вид рода Patrobus; «ludmi-lae» - единственный вид рода Dimorphopatrobus; «major» - единственный вид, для которого описан отдельный таксон Grandipenetretus; «Minypatrobus» - 2 вида с Хоккайдо, М. hidakanus Zamot. & Morita и М. darlingtoni Ueno; «Naxipenetretus» соответствует прежней концепции этого рода (Замотайлов, 1998); «pakistanensis» включает один вид, относимый сейчас к роду Ledouxius; «paradoxus» - единственного представителя подрода Paradeltome-rus; «Parapenetretus» принимается в прежней трактовке (Zamotajlov, Sciaky, 1996) с учетом последующих исправлений (Zamotajlov, Sciaky, Ito, 2000); «Penetretus» включает 2 вида одноименного рода, P. rufipennis (Dej.) и P. temporalis Bedel; «Platidiolus» соответствует прежней трактовке (Замотайлов, Лафер, 2001); «Platidius» включает 4 американских вида рода Diplous (Bousquet, Larochelle, 1993 и др.); «platophthalmus» включает 1 вид рода Patrobus, близкий к группе atrorufus, но отличающийся рядом важных признаков; «punctatus» - 1 вид рода Deltomerus; «Qiangopatrobus» - 3 известных, Q. andrewesi (Zamot.), Q. dentatus (Zamot. & Sawada) и Q. koiwayai (Zamot. & Sawada), и несколько новых видов одноименного рода; «quadraticollis» - 1 вид, для которого описан отдельный род Minipenetretus; «reticulatus» - 1 вид рода Parapenetretus; «Robustopenetretus» идентичен по объему одноименному таксону (Zamotajlov, Sciaky, Ito, 2000); «sikkimensis» включает 1 вид из Сиккима; «tatricus» -' 1 вид рода Deltomerus; «uenoi» - 1 вид, описанный в роде Minypatrobus; «valentinae» - единственный вид рода Chaetopatrobus; «validus» - 1 вид рода Deltomerus; «wittmeri» - 1 вид рода Parapenetretus; «zolotichini» -1 вид рода Deltomerodes; «Lissopogonus» - одноименный род.

Изучено подавляющее большинство (90 - 100%) видов каждой группы, за исключением трех японских групп, традиционно относимых к родам (подродам) Apatrobus и Apenetretus. Кроме того, нам не удалось изучить очевидно хорошо обособленные виды Apatrobus iturupensis Lafer, Chaetopatrobus

valentinae Lafer, Ledouxius kaganensis (Heinz & Ledoux), Himalopenetretusfal-ciger (Heinz & Ledoux), и повторно изучить «Apatrobus» sikkimemis (Deuve & Ledoux) и Parapatrobus wittmeri Zamot. Их систематическое положение установлено лишь предварительно. Изучены также Mecyclothorax cordicollis SI. и М. punctipennis Macl. и неопределенный материал по этому роду/ собранный в 1990 году в Австралии А.Г. Кирейчуком.

Глава 6. Филогенетический анализ

6.1. Анализируемые признаки. Анализ проводился по 75 признакам, проявляющим, в основном, наибольшую стабильность в пределах основных групп Patrobinae (табл. 1). Использованы также некоторые признаки, отражающие аутапоморфии отдельных групп, для фиксации их положения и последующего использования в фенетическом анализе.

6.2. Анализ с учетом полиморфизмов. Анализ проводился на основе двух матриц: исходной и сокращенной, го последней были исключены группы с максимальным числом (более 10) неопределенных признаков. Сравнительный анализ кладограмм позволяет констатировать значительное количество гомоплазий по большинству выбранных признаков. Тем не менее, отдельные состояния таких признаков могут характеризовать достаточно крупные ветви кладограмм при значительном совпадении изменения состояний признаков по узлам. Использование (процедуры консенсуса правила большинства позволяет получить достаточно информативную кладограмму, отражающую основные выявленные закономерности филогенеза.

6.3. Анализ без учета полиморфизмов. При анализе матрицы с трансформированными полиморфизмами было получено 1532 дерева. Применение последовательного взвешивания в ходе расчета позволило сократить количество деревьев до четырех, отражающих основные возможные сценарии филогенеза. Принципиальным отличием этих результатов от деревьев, полученных при анализе полиморфизмов, является базальное положение отдельных групп рода Patrobus, не образующих общей ветви. Кладо-грамма консенсуса правила большинства в целом повторяет выявленные закономерности.

6.4. Характеристика предпочтительного дерева. В результате, синтеза предыдущих результатов, полученных различными способами, была выбрана компромиссная кладограмма, которая представляется нам отражающей наиболее существенные закономерности филогенеза, выявленные ранее (рис. 2). Вместе с тем, это дерево представляет реальную филогенетическую возможность, отобранную из 1226 альтернатив. Принципиальным допущением при выборе этой схемы была монофилия рода Patrobiis. Ба-зальное положение и парафилия Patrobnsr демонстрируемые при расчете без учета полиморфизмов, отражают допущение их прямого родства с Lissopogo-

Таблица 1

Анализируемые признаки

№ Наименование признака Число состояний Аддитивность

1 2 3 4

0. Металлический блеск верха тела 2 -

1. Пигментация покровов 2 -

2. Пигментная окраска тела 2 -

3. Однородность окраски тела 2 -

4. Рисунок надкрылий 2 - "

5. Длина тела 2 -

6. Половой диморфизм 2 -

7. Шейная перетяжка 2 -

8. Гипертрофия головы 2 -

9. Развитие висков 2 -

10. Лобные бороздки 2 -

11. Форма мандибул 2

12. Хетотаксия скапуса 3 +

13. Хетотаксия педицелла 2 -

14. Хетотаксия III членика усиков 2 -

15. Форма апикального членика челюстных щупиков 2 -

16 Форма зубца подбородка 2 -

17. Субапикальная хетотаксия подбородка 2 -

18. Поры нижнегубного органа 2 -

19. Хетотаксия субментума 2 -

20. Расположение задней надглазничной поры 2 -

21. Орбитальная и вертикальная хетотаксия 2 " -

22. Темпоральная хетотаксия 2 -

23. Строение переднего края переднеспинки 2 -

24. Опушение диска переднеспинки 3 +

25. Краевые щетинки переднеспинки 2 -

26. Форма срединной бороздки переднеспинки 2 -

27. Перетяжка переднегруди 2 -

28. Опушение переднегруди 2 -

29. Строение внутреннего угла проэпистерн 2 -

30. Общая форма мезэпимер 2 . -

31. Развитость медиального отростка мезэпимер 2 -

32. Форма внутренней части мезэпимер 2 -

33. Общая форма мезэпистерн 3 +

34. Форма переднего края мезэпистерн 2 -

35. Валик переднего края заднегруди 2 -

Окончание таблицы 1

1 2 3 4

36. Строение заднегруди 2 -

37. Форма передних бедер 2 -

38. Форма задних вертлугов 2 -

39. Размеров II и III члеников передних лапок S • 3 +

40. Форма III членика передних лапок 3 +

41. Форма IV членика передних лапок 2 -

42. Дорсальное опушение лапок 2 • -

43.- Вентральные щетинки V членика задних лапок 2 -

44. Дорсальная бороздка V членика задних лапок • 2 -

45. Основной кант надкрылий 2 -

46. Развитие плеч 2 -

47. Развитие прищитковой поры 2 -

48. Характер развития бороздок надкрылий 4 +

49.- Дифференциация щетинконосных пор надкрылий 2 -

50. Дискальные поры 3 +

51. Щетинконосные поры VIII промежутка надкрылий 2 -

52. Возвратная бороздка 2 -

53. Антеролатеральные апофизы VIII тергита $ 3 +

54. Длина основной части VIII тергита $ 3 +

55. Продольные кили VIII тергита $ 2 •

56. Поперечные кили VIII тергита $ 2 -

57. Склеротизация центральной части VIII тергита $ 2 -

58. Пигментация основания VIII тергита $ ' 2 -

59. Пигментация апикальной части VID тергита 9 2 -

60. Опушение стернитов брюшка 2 -

61. Базальная капсула пениса 2 -

62. Концевая лопасть (ламелла) пениса 4 +

63. Наличие проксимального склерита 2 -

64. Базальный флагеллум 2 -

65. Наличие апикальных склеритов 3 +

66. Соотношение размеров парамер 2 -

67. Основание парамер 2 -

68. Концевые лопасти парамер 4 -

69. Редукция парамер 2 -

70. Мембрана концевых лопастей парамер 2 -

71. Мечевидные щетинки гонапофиз 2 -

72. Гонококсальный рамус 2 -

73. Склеротизация дистальной части полового тракта 2 -

74. Бурсальный склерит 3 +

nns, позволяющее минимизировать число гомоплазий. Оно кажется нам маловероятным, хотя экологические особенности некоторых видов Patrobus, возможно, и позволяют предположить такую связь. Более вероятным является конвергентное сходство этих групп, отражающее, в частности, близкие экологические адаптации (природа которых до сих пор неясна). Основанием для такого вывода является значительное морфологическое сходство членов этого рода (и Platypatrobus) по ряду важных признаков, хотя и гомопластических, присутствие в нем некоторых явно «морфологически продвинутых» видов, особенно P. longicornis (Say), и экологических специалистов {Platypatrobus lacustris Darl.), особенности распространения, и, наконец, их явное сходство с остальными Patrobini. Предпочтительное дерево детально описывается и обсуждается.

6.5. Положение и структура отдельных таксонов. Рассматриваются таксоны группы рода, представления о положении или структуре которых подверглись наиболее серьезным изменениям или уточнениям в результате проведенного филогенетического анализа.

Род Deltomerodes. Очевидна значительная филогенетическая изоляция этого рода в трибе Patrobini. По результатам анализа, не учитывающего полиморфизмы, он должен быть помещен в основание ствола Deltomerina, при учете полиморфизмов он оказывается в основании всего ствола трибы. Основываясь на результатах наших предыдущих исследований (Замотайлов, 1999; Zamotajlov, Sciaky, 1998), его можно считать в некотором роде переходным между Patrobina и Deltomerina, что, возхможно, отражает его древность. Мы предлагаем выделить для него отдельную подтрибу.

Род Diplous. Доказана монофилия этого рода. Его ближайшим родственником является род Qiangopatrobus. Положение этой ветви на большинстве кладограмм достаточно базально и изолировано, что подтверждает его древность. Об этом свидетельствует и достаточно специфические черты строения личинки (Замотайлов, 1996). Вместе с тем, роды Naxipenetretus и Caelopenetretus обнаруживают связи как с этой ветвью, так и Deltomerini в их прежнем понимании. На основании этого мы склоняемся к тому, чтобы поместить этот род в подтрибу Deltomerina и рассматривать его как наиболее примитивный (хотя некоторые его группы и демонстрируют достаточно высокий уровень организации, он не сравним с таковым, например, Deltomerns, см. ниже). Практически на всех полученных кладограммах в основании рода Diplous находится группа przewalskii, а апикальное положение занимают D. depressus (Gebler) и Platidius. На наш взгляд, на основании реконструкции филогенеза, родственные связи D. depressus (Geblcr) с Platidius очевидны, и мы предлагаем включить его в этот подрод, измениз диагноз последнего.

Род Parapenetretus. Уточнен объем этого рода, который представляет монофилет1гческую группу, включающую подроды Ambigopenetretus, Ro-bustopenetretus, Parapenetretus s. str. и вид с неясным положением P. reticula-tus Zamot.

Род Apatrobus. Монофилия группы не доказана. Если родственные отношения групп hikosanns и echigonus имеют некоторые основания, исходя из кладистического анализа, их близкие связи с A. hayachinensis (Nakane) менее вероятны. Тем не менее, ввиду недостатка материала, мы не можем пока сделать более определенных выводов и склоняемся к трактовке, отвечающей интересам стабильности номенклатуры.

Роды Platypatrobus и Patrobus. Их положение в системе уже было обсуждено выше. О, близком родстве этих групп свидетельствует и строение личинки (Bousquet, Grebennikov, 1999). Если принять их за монофилетиче-скую группу, в ее основание должен быть помещен Platypatrobus. Наиболее примитивной в роде Patrobus является, видимо, группа assimilis, а продвинутыми - группаfossifrons и P. longicornis (Say), что совершенно противоречит воззрениям Дарлингтона (Darlington,'1938).

Роды Minypatrobus и Platidiolus. Монофилия этого комплекса и его родственные отношения с Patrobina доказаны. Хотя Platidiolus выделяется целым рядом гомопластических и одним аутапоморфным признаком, это свидетельствует лишь о высоких темпах эволюции этой ветви. Уровень организации Platidiolus, тем не менее, очень высок (см. ниже), что заставляет предположить для него более высокий таксономический ранг.

Род Penetretus. Группы nebrioides и rufipennis не образуют монофиле-тического таксона. Вероятно, последняя» является производным первой. С другой стороны, признаки строения пениса и его внутреннего мешкаг не использованные в исходной матрице, свидетельствуют скорее о более близких отношениях между P. rufipennis (Dej.), P. temporalis Bedel, P. andalusicus (Reitt.) и P. imitator Zamot и удаленном положении Р. nebrioides (Vuill.).

Род Deltomerus. Род занимает терминальное положение в филогенетическом дереве подсемейства. Взаимоотношения отдельных групп и комплексов видов этого крупнейшего рода трибы не могут быть истолковано однозначно на основании полученных результатов. Очевидно лишь, что филогенетический анализ не дает доводов для выделения подрода Paradeltomerus. Группы sterbaiy depressus, corax иpunctatissimus являются наиболее эволюци-онно продвинутыми как в роде, так и в подсемействе в целом. На довольно близкой к ним ступени эволюции стоит и группа elegans, особенно D. werneri Reitt. По всей видимости, Средиземноморье явилось ареной принципиальных эволюционных преобразований в этой ветви Deltmerina, которые реализовались сразу в нескольких ее группах. Очевидно «венцом» эволюции Patrobinae является группа punctatissimus, характеризующаяся сразу пятью аутапомор-фиями, знаменующими, видимо, новый этап адаптации подсемейства к изме-

Рис. 2. Предпочтительная кладограмма групп подсемейства Patrobinae: длина=288, CI=0,31, RI=0,72; белые кружки обозначают гомоплазии, черные - аут- или синапоморфииЛ номера сверху соответствуют признакам, снизу -

их состояниям

няюшимся условиям среды. Вопрос о ранге этой футаш рассматривается далее.

6.6. Позиционирование групп с неопределенными признаками. Предпринята попытка уточнения филогенетического положения групп с неполным набором известных признаков, не анализировавшихся ранее. Установлено, что «wittmeri» является сестринской группой Parapenetre-tus, a «falcigen> образует монофилетическую группу с «franzi». Положение «iturupensis», «valentinae», «sikkimensis» и «kaganensis» не может быть уточнено на основании имеющихся данных, и кладистический анализ определяет их место в системе подсемейства только на уровне трибы.

6.7. Реконструкция архетипа. На основе реконструкции филогенеза дается описание архетипа трибы Patrobini и подсемейства в целом.

Глава 7. Ранжирование таксонов и фенетический анализ

7.1. Фенетический анализ. Дается подробное описание и анализ дендрограмм,- полученных при использовании различных коэффициентов и методов кластеризации. Выявленные гиатусы использованы для ранжирования отдельных таксонов при разработке системы.

7.2. Ранжирование уклоняющихся групп. На основании фе-нетического анализа род Lissopogonus заслуживает обособления от остальных групп Patrobinae, что подтверждает его высокий (на уровне трибы) таксономический статус, установленный ранее при предварительном анализе комплекса Trechitae + Patrobini. Ряд таксонов, сгруппированных вокруг родов Deltomerus и Penetretus, образуют единый комплекс (хотя и не очень четко очерченный), выделяемый ниже в подтрибу Deltomerina. К этой же подтрибе мы относим и достаточно резко обособленный фенетически от оставшихся Patrobini комплекс родов Qiangopatrobus + Diplous. Род Platidiolus занимает на ряде дендрограмм резко обособленное положение; что является основанием для выделения его в подтрибу Platidiolina. Фенетический анализ дает определенные основания и для обособления Deltomerodes (который выделяется в отдельную подтрибу и на основании филогенетических данных). Группы «Platidius» и «Dipl depressus» обнаруживают значительное сходство, что является основанием для включения Diplous depressus (Gebler) в подрод Platidius. С другой стороны, на ряде дендрограмм наблюдается определенное сходство всех групп, относимых к Diplous в его прежнем понимании, в связи с чем объем рода не изменен. Группы «Minypatrobus» и «uenoi» проявляют значительное сходство, на основании чего род Minypatrobus принимается в его прежнем объеме. Очевидно его сходство с остальными Patrobina, поэтому он включается в эту подтрибу. На основании значительных отличий «franzi» исключается из состава Ledouxius и выделяется в отдельный род. Группы «gr echigonus», «gr hikosanus» и «gr hayachinensis», монофилия которых строго не доказана, обнаруживают значительное сходство, на основании чего род Ара-trobus принимается в его прежнем объеме. Данные фенетического анализа

подтверждают обоснованность включения Robustopenetretus в состав Рагар-enetretus в качестве подрода Группа «lacustris» проявляет минимальное сходство со всеми группами рода Patrobus, а иногда обособляется и от большего объема таксонов, на основании чего Platypatrobus рассматривается как самостоятельный род (что соответствует традиционной трактовке) «longi-cornis», напротив, на большинстве дендрограмм (но не на всех) оказывается рядом со своими родственниками, «gr fossifrons», и мы не видим достаточно оснований для повышения его ранга. На основании фенетического анализа мы не имеем также данных для подразделения рода Patrobus на подроды, подобно тому, как это было предложено Дарлингтоном (Darlington, 1938). «Penetretus» и «gr nebrioides» обнаруживают значительное сходство и формируют отдельную группу, хотя они не образуют монофилетический таксон, в связи с чем для рода Penetretus сохраняется его традиционный объем. Одна из апикальных групп на предпочтительной кладограмме, «gr punctatissimus», резко обособлена фенетически от остальных Deltomerus, ее ранг повышен до подродового.

Глава 8. Анагенез и эволюционные тенденции подсемейства

8.1. Градистический анализ. Несмотря на принцип экономии, примененный при расчете предпочтительного дерева, оно отражает достаточно сложную и мозаичную картину филогенеза. 41 из 75 анализируемых признаков являются гомопластическими. Это признаки 5,9,12, 13, 19,20,21, 23,24,25,26,27,29,30, 31, 33, 35, 38,39,40,41,42,43,47,48, 50, 53, 54, 56, 57,58,59,62, 63,64,65,68,69, 70, 73 и 74. Наличие подобных распределений признаков отражает эволюционные параллелизмы и позволяет проследить некоторые особенности анагенеза и морфо-эволюционных тенденций у Ра-trobini. Мы воздерживаемся от строгого расчета «свойств» распределений и выделяем единственное распределение (граду), охватывающее преимущественно апикальные узлы и некоторые терминальные группы предпочтительного дерева. В состав грады входят следующие состояния признаков: частичная депигментация покровов (1-1), наблюдающаяся в родах Deltomerod.es, Minypatrobus, Platidiolus, Parapenetretus s. str., Naxipenetretus, Ledouxius и группе «Deltomerus 1»; избыточная хетотаксия скапуса (12-1, 2), наблюдающаяся у Deltomerodes, Plattdiolus, Robustopenetretus и обширной апикальной ветви Deltomerina от Ledouxius до вершины (в наиболее выраженном виде, соответствующем состоянию 2, присутствует в терминальной части ветви Deltomerina от «gr nebrioides» до вершины); избыточная хетотаксия субмен-тума (19-1), присутствующая у Deltomerodes, Platidiolus, «reticulatus», Chinapenetretus и апикальной ветви Deltomerina от «Deltomerus 2» до вершины; избыточная орбитальная и вертикальная хетотаксия (21-1), отмеченная у Deltomerodes, почти всего рода Parapenetretus (кроме подрода Ambigopenetre-tus), Dimorphopatrobus, Quasipenetretus, Chinapenetretus, Caelopenetretus и

апикальной ветви Векошеппа от «1тапй» до вершины; дорсальное опушение лапок (42-1), известное у Deltomerodes, Platidiolus и апикальной ветви Ве1-Шшеппа от «Векошегш 2» до вершины; избыточное развитие дискальных пор (50-1, 2), присутствующее у Deltomerodes, Parapenetretus 8. РШура-^оЬш, СаеЬрепеМт, и в значительной степени апикальной ветви Ве1-Шшеппа от Ledouxius до вершины; желобообразная ламелла пениса (62-3), имеющаяся у Deltomerodes, Apenetretus, 'Naxipenetretus, Caelopenetretus, Qiangopatrobus, «¡ре przewalskii» и всей ветви Оекотеппа от Ledouxius до вершины; реверсия в развитии склерита дистальной части полового тракта $ (73-0), .известная у Deltomerodes, некоторых групп Ара^Ъш и Apenetretus, Мтура^Ъш, Platidiolus, «геИсиМш», DimorphopatroЪusл апикальной ветви Ра^Ът от «1оуеосоШ8» до вершины,' Caelopenetretus, QiangopatroЪus, Dip-Ьш и почти всей ветви Векошеппа от Ledouxius до вершины. Более высоким уровнем организации, характеризуемом описанной градой, всегда обладает (в той или иной степени) вершинная ветвь Векошеппа, очень часто Ве1-Шшегоёша и Р1аШю1ша, достаточно часто ряд групп Ра^оЬша (обычно из родов Ратра^Ът или Chinapenetretus и рода Мтура^Ът) и роды Naxipene-tretus и Caelopenetretus из Векошеппа реже РШур ЫтЕт и некоторые группы рода Ра^Ъш и ветви, объединяющей QiangopatroЪus и Diplous. Наиболее высокоорганизованными группами следует признать вершинную ветвь Ве1-1ошеппа (прежде всего, род Deltomerus), роды Deltomerodes и Platidiolus.,

8.2. Анализ апоморфий и полиморфизмов. Показателем, достаточно хорошо коррелирующим с результатом, полученным при выделении терминальной грады, является общее число апоморфных состояний признаков в группе и роде. Все группы рода Deltomerus характеризуются высокой апоморфностью, достигающей 30,0 -.40,0, при этом максимальным числом апоморфных признаков обладает.терминалный подрод этой ветви ЕerЪeromerus. В пределах значений 27,0 - 32,5 лежат группы «КоЬийорепе-йеиз» (28,5), «Рагарепе^еш» (30,5), «СЫпарепе^еШз» (29,5), <^г пеЬгю1ёе:5» (29,5) и «Репе^еш» (32,5), «1гап21» (31,5), «сппаШ» (27,0), «Р1аШю1из» (28,0) и «ВеИ:ошегоёе8» (30,5). В целом, диапазон 27,0 - 40,0 выделяет верхний уровень организации, соответствующий группам Deltomerodes, Platidiolus и верхней части ветви Векошеппа, .Еще одним показателем эволюционной продвннутости родов является уровень полиморфизма, наблюдаемый по ряду признаков. Так, в некоторых группах Deltomerus он достигает 5 признаков, у «ВеИ:ошегоёе8» - 7 признаков, у «СЫпарепе^еш», «Рагарепе^Лш» и «Ко-Ьийорепе^еШз» - по 5 признаков, у вершинной ветви Diplous, «Р1аШш»>, - 6 признаков. Хотя все 3 перечисленных параметра не очень строго конгруэнтны, они описывают достаточно отчетливые эволюционные тенденции, которые, наряду с закономерностями филогенеза, представляются нам важной характеристикой Ра^оЫпае как самостоятельной системы, выявленной на осно-, ве кладистического анализа, и задают эволюционный вектор при разработке таксономической системы группы.

8.3. Морфо-эволюционные тенденции и уровни организации. На основании проведенного анализа выявлены черты, которые представляются свойством более высокой организации Patrobini. Во-первых, это развитие более интенсивного волосяного покрова (как отдельных тактильных щетинок, так и диффузного опушения), охватывающего разные части тела: скапус, субментум, голову, дорсальную сторону лапок, надкрылья. Сюда могут быть добавлены интенсивное опушение диска переднеспинки, переднегруди и стернитов брюшка, наблюдаемое только в апикальной ветви Deltomerina или только лишь у Berberomerus. Во-вторых, депигментация покровов (наблюдаемая преимущественно у экологически специализированных, перигляциальных и эндогейных форм в эволюционно продвинутых группах). В-третьих, удлинение мезэпистерн. В-четвертых, развитие длинной, желобообразной ламеллы пениса. В-пятых, вторичное исчезновение склерита у основания гонапофиз. К этим чертам могут быть'добавлены, вероятно, и некоторые другие, например, развитие перетяжки переднегруди, развитие бугорка или зубца с внутренней стороны передних бедер, удлинение и заострение задних вертлугов, многочисленная и не дифференцированная на группы краевая серия надкрылий и сложная форма бурсального склерита, однако из-за редкой встречаемости этих признаков у Patrobini или полиморфизмов в анализируемых группах использование их в градистическом анализе невозможно.

Глава 9. Географическое распространение и история

9.1. Частная зоогеография Patrobinae. На основании распространения рецентных таксонов Patrobinae обосновывается выделение хоро-нов для последующего анализа (хороны не претендуют на роль реальных зоогеографических областей, хотя возможно и являются таковыми). Поскольку основной задачей главы является установление основных закономерностей фауногенеза и их сопоставление с филогенезом, в качестве предпочтительной выбрана фауногенетическая (историческая) классификация зоогеографических'выделов, однако ряд использованных хоронов в значительной степени совпадает с ландшафтно-климатическими зонами.

'В целом подсемейство имеет'преимущественно голарктическое распространение, лишь триба Lissopogonini выходит за пределы Голарктики в Юго-Восточную Азию. Виды Lissopogonus встречаются в Индийской (INDI), Индокитайской (INCH) и Малайской (MALA) подобластях. Подавляющее большинство известных видов Patrobini обитает в Палеарктике и заселяет различные горные системы Альпийской складчатости, что вызывает необходимость выделения специальных горных хоронов. В Северной Америке лишь 10 видов не выходят за ее пределы. Ареалы горных (почти всегда бескрылых) видов относительно непротяженные и расцениваются отдельными авторами как реликтовые, многие из таких видов образуют подвидовые аллопатриче-

ские формы, но анализ их распространения ничего не прибавляет к пониманию фауногенеза группы в целом. Число родов с видами, имеющими обширные ареалы, невелико. При этом они почти всегда содержат и относительно локальные виды. Это Archipatrobus, Patrobus, Platypatrobus, Diplous и Platidiolus. Некоторые широкораспространенные виды могут, вероятно, расцениваться как бореомонтанные, хотя отдельные их популяции встречаются не только в горах юга Европы, Азии или Америки, но и в отдельных холмисто-лесистых местностях. Мани (Mani, 1968) считал единственным борео-монтанным видом подсемейства Patrobus assimilis Chaud., но, без сомнения, таким же видом должен быть признан и P. septentnonis Dej., встречающийся в горах в Европе, Юго-Западной Сибири и в Северной Америке. Первый вид имеет евроазиатский ареал, а второй - триконтинентальный, хотя оба отсутствуют в Восточной Сибири. Группа septentrionis в целом имеет циркумполярный ареал. Ареал P. septentnonis Dej. хорошо соответствует алтайско-альпийскому типу по Фризе (Friese, 1958). Среди Patrobini отсутствуют типичные арктические виды, хотя бореальные виды активно проникают в лесотундру и тундру. В Палеарктике ареал подсемейства охватывает все ее области: Боревразийскую, Древнего Средиземья и Восточноазиатскую. В первой выделяются Европейско-Обская, Томско-Алтайская (TOAL) и Ангарская подобласти. Европейско-Обская подобласть включает 3 зоны (провинции): Арктическую (EUAR), Тайги (EUTA) и Лиственных лесов (EUDE). Альпы выделены в отдельную Альпийскую провинцию (ALPS) Боревразийской области. Ангарская подобласть нечетко подразделяется на ,зоны (провинции) тундр (AGTU) и тайги (AGTA). Триба заселяет лишь Средиземноморскую подобласть области Древнего,Средиземья. Подразделение континентальной части Средиземноморской подобласти на две обычно выделяемые провинции, Западносредиземноморскую и Восточносредиземноморскую, не отражает всех особенностей распространения тут Patrobinae. В Западном Средиземноморье мы выделяем Ронско-Иберийский (ROIB), Апеннино-Далматинский (APDL) и Магрибский округа (MAGR). В Восточном Средиземноморье хорошо выделяется Балканский округ (BALK), в особые подпровинции выделяются также Карпаты (Карпатская подпровинция, CARP) и Кавказ (Кавказская подпровинция, CAUC). На юго-востоке Средиземноморья Patrobinae встречаются до самых границ Сумерийской провинции, а также в Гиркан-ской провинции (HYRC), т.е. ареал подсемейства охватывает почти всю Средиземноморскую подобласть. Мы выделяем Армянский округ (ARMN), охватывающий практически весь Малый Кавказ и прилежащие территории Анатолии, и Понтийский округ (PONT), объединяющий Восточнопонтийско-Иранский и Пафалгонский рефугиумы по Швайгеру (Schweiger, 1966). Выделяется' 13 провинций Восточноазиатской области: Тибетская (TIBT), Запад-нопшалайская (WHIM), Восточногималайская (EHIM), Сычуанская (SICH), Юннаньская (YUNN), Внутреннекитайская (CHIN), Южнокитайская (CHST), Тайваньская (TAIW), Северокитайская (CHNT), Корейская (KORE), Мань-

чжурская (MANC), Японская (JAPA) и Сахалино-Хоккайдская (SAHO). В Неарктике мы выделяем Канадскую и Сонорскую области в их традиционном понимании. Первая включает Гренландскую (GREN), Аляскинскую (ALAS) и Лабрадорскую (LABR) провинции, а вторая - Калифорнийскую подобласть (CALI), подобласть Скалистых гор (ROCK) и Атлантическую по-доблость (ATLN). Охарактеризованы синператы вышеназванных хоронов.

9.2. Распределение триб и родов подсемейства по зоо-географическим вы делам. Кратко описано распространение в выше-охарактеризованных хоронах родов (и надродовых таксонов) подсемейства. В целом по разнообразию Patrobinae резко выделяются 4 хорона: CAUC (47 видов), SICH (46 видов), JAPA (25 видов) и TIBT (23 вида) (рис. 3). При этом разнообразие в значительной степени отражает локализацию исторических центров диверсификации подсемейства.

9.3. Сходство и различие зоохоронов по родовому и групповому, составу. Сходство выделенных выше зоохоронов по составу фауны является свидетельством общих закономерностей ее формирования на протяжении значительных пространств суши и позволяет решить вопрос об их принадлежности к зоогеографическим выделам более высокого ранга. Использование в качестве единицы анализа вида непродуктивно в связи со значительной дифференциацией видового состава Patrobinae в различных зоохоронах и высоким уровнем эндемизма, поэтому производится расчет сходства и различия, основанный на анализе распространения вышеохарак-теризованных групп и родов.

Установлено, что фауна Patrobinae в пределах Циркумбореальной области достаточно разнородна. Ее высокое сходство наблюдается лишь в границах Европейско-Обской подобласти (включая Альпы). Обедненным ее вариантом является фауна самых высокоширотных зоохоронов - тундры Ангарской подобласти и Гренландии. Фауна Томско-Алтайской подобласти и ангарской тайги обнаруживает сходство с неарктическими выделами, при этом TOAL является в определенной мере переходной между Европейско-Обской и неарктической фауной. Это в целом соответствует взгляду на Сибирь как на посредник при обмене фауной в пределах Голарктики. Устойчивого подразделения Неарктики на Канадскую и Сонорскую области не наблюдается (хотя такая трактовка данных не исключена). Вероятность объединения неарктических зоохоронов по широтному принципу (да и то не строго, учитывая характер фауны Скалистых гор) компенсируется возможностью подразделения их по принципу восток - запад (что поддтверждает, например, возможность выделения вслед за Мунро и рядом американских ботаников наиболее хорошо обособленной Аллегано-Акадийской провинции). Фауна Аляскинской провинции обнаруживает, максимальное сходство с ангарской тайгой. Еще более разнородна фауна СредиземномЪрмкой подобласти. Горные системы Центральной и Восточной Европы (кроме Альп) -CARP, BALK, APDL, CAUC - имеют смешанную фауну и занимают проме-

1 Ью$оро§ошш □Рай'оЫпа ШРкИсПоНпа ■ ОекотегоШпа НВеНотеппа

Зоохорон

Рис. 3. Таксономическая структура фауны Раи^Ыпае в основных зоохоронах:

обозначения см. стр. 27-29

о

жуточное положение между Европейско-Обской подобластью и другими средиземноморскими выделами. Последние формируют достаточно аморфное образование. В Восточноазиатской области высокое сходство фауны наблюдается у трех крупнейших выделов — Северокитайской, Внутреннекитай-ской и Южнокитайской провинций. Достаточно близка к ним также фауна Кореи, Японии и Сахалино-Хоккайдской провинции. Маньчжурская провинция по фауне занимает промежуточное положение между указанными вос-точноазиатскими зоохоронами, Ангарской подобластью и Неарктикой. Изолированное положение занимают Юннаньская, Сычуанская и Тибетская провинции и Восточные Гималаи. Наиболее дистанцированное положение и отсутствие фаунистического сходства с другими арктическими хоронами демонстрируют Западные Гималаи. Высокое сходство друг с другом и отличие от фауны Арктогеи обнаруживают выделы Индо-Малайской области.

9.4. Сопоставление кладогенеза и распространения в подсемействе. В разделе предпринята попытка реконструкции истории формирования фаун выделенных хоронов на основе выявленных ранее закономерностей кладогенеза, исходя из принципов, предложенных Розеном (Rosen, 1978). Подробно охарактеризованы полученные кладограммы и выявлены наиболее устойчивые закономерности. Результаты анализа, на наш взгляд, могут выявить лишь наиболее очевидные особенности фауногенеза, тем не менее, они являются единственными достоверными фактами, которые мы можем интерпретировать при разработке эволюционного сценария.

Глава 10. Образ жизни и биологические особенности

10.1. Адаптивная зона подсемейства. Характерные биотопы рода Lissopogonus изучены пока плохо, однако имеются сведения о находках рода в подстилк е влажных тропических лесов, подобно видам Mecyclothorax и многим другим жужелицам (Baehr, 2001 и сообщения сборщиков), и под камнями у ручьев. Подавляющее большинство видов трибы Patrobini обитает в увлажненных и прохладных местах, особенно часто в поймах и припойменных участках рек и ручьев, на галечниках (реже песках) рек-и озер, у краев ледников и снежников, на каменистых арктических и альпийских пустошах, моренах, в каменных завалах и на вечной мерзлоте (табл. 2). Таким образом, они являются обычно интразональными формами и, в зависимости от географической широты, встречаются на различных высотах, заселяя подходящие биотопы практически от 0 до 5500 м над ур. м. Образ жизни в целом скрытый, активные жуки на поверхности наблюдаются достаточно редко. Лишь немногие виды заселяют исключительно характерные зональные сообщества и являются, по всей видимости, настоящими мезофилами. В разделе описана экология основных групп подсемейства.

10.2. Происхождение адаптивного типа и некоторые аспекты экологической истории у Patrobini. Рассматриваются

1 Таблица 2

' Распределение по основным типам биоценозов и высотная приуроченность родов подсемейства Ра1гоЫпае

Род Типы сообществ Высота, м над ур. м.

Зональные Интр азональные

А- Б В Г д Е Ж 3

Ь^оро^опиз + - - + - - - 400-1500

АгсЫршгоЬш - + + - + - - - ? 150-2700

Сгапскрепе^еш - + + 2500-2600

М1трепе1геНа - + + - - + - 2500-4900

НЬеЮрепеРеЬи - - + - - + - - 3400-4900

РагараКоЬм - + + 3900

Рагарепе1ге1ш - + + - - + - - 1500-4700

- - - ? ? ? - - 4200

СЫпарепеКеНя - + -ь - - + - - 2500-4700

ОтогркорМгоЬт - - + - - + - - 3700-4500

Арепе(гешз • - - - + + - - 72500-3500

АраЯоЬш - + - - + + + - 750-2500

Ска&орсйгоЪич - - - - + - - - 750

МтурсагоЬиз - - - - • + + - 71600-71800

Ра&оЬиз - + + + + - - - 0-3300

Р1<аурайгоЬт + ?

Р1аИсИо1ш - - - - + - + - 71000-2200

Оеиотегос1ех - - + - - + - - 3700-5300

1)1р1оиБ - - - - + + - - 0-5500

QiangopatrobliS - - + + - + - - 3600-5300

СаеЬрепе^еШ - - + - - + - - 3700

Нах1репе1ге!из - + - - + - - 1900-4600

Ьейоихшь - - - - - + - - 2400-3900

РмапНгеШ - - - - - + - 2700-3300

Нт а1 орепгп-е.'ш - - - - - + - 2500-4500

Репей-еНи - + - - + - - - 0-72600

ОеНотегия - + 1 + - + + - - 0-3700

А - леса тропического и субтропического поясов; Б - леса умеренного пояса и кустарники различного типа; В - луга, травянистые равнины, арктические и альпийские пустоши (горные и бореальные); Г - окрестности стоячих вод, болота умеренного пояса; Д - окрестности текущих вод умеренного пояса; Е -окрестности сьежных полей и ледников в горах; Ж - гипогейная или эндогенная зона (в горных условиях); 3 - гнезда бобров.

пути становления адаптивного типа трибы Patrobini. Отмечается очень высокая доля или даже преобладание гипсобионтов (часто факультативных) и вообще горных видов в отдельных родах и трибе в целом. Для Patrobini характерен целый ряд экологических приспособлений, типичных для . горных насекомых вообще, которые обусловливают выживание мезофильных видов в неблагоприятных высокогорных условиях, защищают их от холода или резких перепадов температуры, недостатка влаги и пиши и чрезмерной солнечной радиации. Делается вывод о том, что возникновение этой трибы связано с попаданием их предков в новые горные условия Юго-Западного Китая (включая Тибет и прилежащую часть Гималаев) и последующим освоением соответствующего вакантного пространства ресурсов. Уход во влажные ин-тразональные стации с постоянной низкой.температурой, гяполитическое пространство, «петрофилия» - адаптация к неблагоприятным для вселенцев условиям гор в ходе дальнейшего их роста и похолодания. В плейстоцене, вероятно, происходило вторичное проникновение трибы с гор на равнину Северного полушария с последующим освоением ими части зональных сообществ.

Patrobini - очевидный элемент «ореальной фауны гумидного типа» или «альпидной фауны», которая характерна для (хорологических, центров первичных горных безлесных областей и,, кроме.того, считается источником фауны зоны тундр (Varga, 1976a, 19766 и др.).

10.3. Морфофункциональные адаптации имаго и фено-типическая реакция при изменении климата как показатель направления микроэволюции. Шарова (1981 и др.) относит имаго трибы Patrobini к стратобионтам-скважникам подстилочным. Очевидно, что эта характеристика применима, прежде всего, к зональным видам рода Patro-bus и некоторым другим подобным родам, имеющим крепкое, выпуклое тело, короткие ноги, а очень часто и развитые крылья. Эндогенные виды Platidiohis приобретают сильно депигментированные, полупрозрачные покровы, редуцированные глаза и уплощенное тело и должны быть отнесены к эндогеоби-онтам. Для горных видов с максимальным развитием «петробнонтных черт», т.е. уплощенного тела, подвижной переднсспинки, удлиненных ног, Белоусо-вым (1988) был предложен термин «субнивалы». У ряда таких видов, встречающихся обычно на предельных высотах и глубоко под камнями, также развивается значительная депигментация тела и редукция плаз. Известные личинки Patrobini являются зоофагами скважинками-криптобионтами (Шарова, 1981; Макаров, 1997).

- Особый интерес вызывает экологическая природа морфологических преобразований в апикальных кладах родов Deltoments и у Penetretus, выражающихся, в частности, в развитии густого волосяного покрова и светлой окраске тела, а также механизм появления дополнительных щитинок у других групп. В этой связи рассмотрены морфологические аномалии двух видов Patrobini, наблюдающиеся лишь в последние годы и являющиеся, видимо,

БИБЛИОТЕКА С.(1екр%рг 09 W <0

ответом на глобальное изменение климатических условий, гроисходящее в последнее время. Они расцениваются как фенотипические реакции, выходящие за обычный порог выражения, и являющиеся результатом отбора на порог проявления признака в экстремальных условиях природной среды (возможно, такие случаи являются инставрацией).

10.4. Биологические особенности. Кратко рассмотрены имеющиеся дачные по биологии Ра^оЫпае. В частности, отмечается, что развитие Ра^оЫш растянуто и даже в пределах одной климатической зоны продолжительность жизненного цикла отдельных видов может колебаться от одного до двух лет.

Глава 11. Общая картина эволюции и таксономический паттерн подсемейства

11.1. Система подсемейства и ее свойства. Характеризуется разработанная система Ра^оЬшае, являющаяся компромиссом, основанным на результатах всех вышеописанных методов анализа. При этом автор стремился, чтобы все крупные роды подсемейства были представлены бесспорно монофилетическими группами, в случае недоказанной монофнлии, мы воздерживались в основном от объединения групп в более крупные таксоны, за исключением случаев, когда их высокое фенетическое сходство было очевидным. Результаты фенетического анализа являлись также основанием для повышения таксономического ранга некоторых особенно сильно отличающихся групп.- Эволюционный вектор системы задан результатами гра-дистического анализа, подсчетом апоморфных состояний признаков и количества полиморфизмов. Наконец, не последнюю роль сыграли и соображения стабильности номенклатуры. Подсемейство включает 2 трибы, 4 подтрибы (все в трибе Ра^оЫш) и 27 родов. Основные свойства крупнейшей трибы Ра-йоЫш приведены в таблице 3. Лидером, как по объему, так и разнообразию, является род Deltomerus (У=76, К=21). Довольно крупными группами являются также Parapenetretus (У=23, Я=5), Apatrobus (У=19, Я=3) и Diplous (У=30, Я=5). Число монотипических родов велико и насчитывает 10 (более трети). В целом для трибы характерен феномен, отмеченный Любарским (1998) у Cryptophagidae: последняя группа по ходу кладогенеза (в нашем случае род Deltomerus) обладает наиболее сложной структурой (разнообразием) и максимальным количеством видов (объемом), при этом разрыв с ближайшими группами очень велик. В верхней части предпочтительной кладограм-мы расположен и второй по объему род Diplous. Как правило, эволюционно более продвинутые родыг независимо от их местоположения на кладограмме, обладают большим объемом и разнообразием. Исходя из этой закономерности, следует ожидать ббльшего видового разнообразия в родах Platidiolus, Chinapenetretus, Himalopenetretus и некоторых других.

Таблица 3

Свойства таксономической системы трибы Рай-оЫш

№ Род Объем Разнообразие

- (V) (Ю

1. АгсЫрШгоЬш 3+2* 1.

2. Сгапскре т1геШ 1 1

3. МшрепеГгеШ 1 1'

4. ПЬеюреп еггеш 1 . 1

5. РагарМгоЬш 1 1

6. Рагарепе(ге1т 18+5 5

7. ОиайгрепМгеШЪ 1 1

8. СЫпарепг1геЫ5 8+3 2 ,

9. Ит огркора1гоЬ м 1 1

10. Арепе1геШ 7 2"

11. АрсКгоЬгч; 19 3,

12. СИаеЮра'гоЬиз 1 1

13. ШпурМгоЪт 3 2

14. РаХгоЪиз 14- 7

15. Р1сОура1гоЪш ■ I - Ч

16. ПапйШив ' 5+1 1

17. Оекотегойгз 13 ■ 2

18. О1р1ои$ ' 22+8 - - 5

19. (.Уюп^рре^гоЬиз 3+4' 1+1

20. СаеЬрепгггеШ 1 1

21. Ках1репе1геш$ 2 1

22. ¿ес1оих1 6 ' ' 2

23. Ра1апг1геШ 1 1

24. Нта1орепе&еШз 2+1 1

25. Репе1ге1ш 5 2

26. Ве1ютег\1в 69+7 21

Всего: 209+31 67

11.2. Эволюционный сценарий и этапы фауногенеза. Обсуждаемая в разделе схема отражает наиболее вероятные события, выявленные на основе анализа сходства фаун зоохоронов, их генетических взаимоотношений и построения согласованных деревьев, и оцененные с точки зрения некоторых общепринятых биогеографических, палеогеографических и фауногенетических представлений. Следует подчеркнуть, что PatroЫш, яв-

* После знака «+» приведено число известных нам неописанных- видов (под-родов или групп) таксона.

ляющиеся преимущественно горными интразональными формами, не связанными напрямую с растительным покровом, в целом не подлежат анализу с точки зрения истории формирования заселяемых ими биоценозов или «экологических ареалов», как это принято для многих других животных.

Время и место появления первых Ра^оЬшае и их триб не может быть установлено однозначно, основываясь на имеющихся палеонтологических данных. Тем не менее, филогенетическое положение и харак гер распространения Psydrinae, группы жужелиц, наиболее близкой к предполагаемым предкам Ра^оЫпае (или являющейся ими), свидетельствуют об их древнем, скорее всего, мезозойском возрасте. Lissopogonini, более примитивная и, очевидно, древняя триба Ра^оЫпае обитает как в лесной подстил ке, так и на берегах ручьев, т.е. приобретает адаптивный тип, характерный для Ра^оЫш. Вероятно, эта группа наиболее близка к древним Ра^оЫпае. Скорее всего, можно предположить возникновение трибы Ра^оЫш на основе предков, напоминающих Lissopogonus, в условиях интенсивного горообразования и широкого распространения характерных для них стаций в эоцене - олигоцене. Важнейшим центром первичной диверсификации подсемейства (первичного импульса в понимании Ирвина) в Палеарктике являются, очевидно, Юго-Западный Китай и Восточный Тибет (Восточноазиатский центр, в целом совпадающий с Гималайско-Китайским центром Гросса) и Гималаи (Гималайский центр), где обитает подавляющее большинство известных родов (рис. 4). Возникновение основных филогенетических линий Ра^оЫш также очевидно связано с этим районом. Тут распространен род Deltomerodes, для которого можно предположить наиболее раннее происхождение, а также ряд примитивных групп подтрибы Ра^оЫпа. Максимальное разнообразие Ра-йоЫш отмечено в Сычуанской провинции, что является косвенным свидетельством в пользу первостепенной роли последней в фауногенезе этой группы. Очевидно, впервые климатические условия, способствовавшие возникновению широкой адаптивной зоны и интенсивному расселению Ра^оЫш из района их происхождения, возникли в Азии в позднем олигоцене, когда началось постепенное похолодание и увлажнение климата. С другой стороны, орогенез оказывал важнейшее влияние на палеоклимат Северного полу-шарья, принципиально меняя циркуляционные процессы в атмосфере, распределение осадков, условия увлажнения и температуру. Без сомнения, постепенное похолодание климата и рост гор «освобождали» значительные пространства суши от изначальных теплолюбивых зональных форм и создавали условия для расселения преадаптированных групп, к которым относились и Ра^оЫш. Протяженные экспансии и интенсивная адаптивная радиация Ра^оЫш, сопровождающиеся викарированием и изоляцией, совпадали, скорее всего, с развитием горных систем Альпийской складчатости (среднеаль-пийская и позднеальпийская стадии), а ареалы ряда широкораспространенных (не горных) видов и подвидов сложились, вероятно, уже в голоцене.

1*1» - иг . ГИГ |09*

7Г . «Г ■ «Г ' М» , С —• 15*В »1» *Т «г . 7Г ЖР юг ' ■ |гг 1УГ № («г

, 4. Предполагаемые центры и направления расселения жужелиц подсемейства Ра1гоЫпас :

Вероятно, можно выделить три принципиальные зоны первичной дифференциации восточноазиатских Patrobini: Сычуанская провинция, Восточ-ногималайская провинция и Западногималайская провинция. Без сомнения, Гималаи и Тибет также были ареной диверсификации Ра^оЫш и источником ряда филетических линий (прежде всего, ствола Qiangopatrcbus + Diplous), очевидно связанных с сычуанскими. Коридором, через который тибетские фаунистические элементы попали в Сибирь, является, скорее всего, Монголия. Как известно,, фауна этой страны в значительной степени напоминает тибетскую (Крыжановский, 2002 и др.). Можно предположить, что в условиях более холодного и влажного климата тут существовала возможность для выживания ряда влаголюбивых видов, о чем свидетельствует, в частности, присутствие рецентного D. sibincus (М^сИ.). Нельзя также исключить проникновения ряда Ра^оЫш (например, Patrobus или его неизвестных предков) в горы Южной Сибири непосредственно через горные системы Средней Азии - Памиро-Алайский узел, Тяньшань, Алтай. Вместе с тем, современное распространение Ра^оЫш свидетельствует об их приуроченности почти исключительно к горам кайнозойского возраста. Западногималайская провинция является центром происхождения крупной филетической линии высших Бекотеппа, проникшей затем в Средиземноморье вплоть до Северной Африки и Западной Европы. Очевидно, условия для распространения Бе1-1отеппа в Средиземноморье сложились в конце миоцена - плиоцене. Горообразовательные процессы этого периода сопровождались утратой сообщения между морскими бассейнами Понто-Каспийской области и морями межгорного прогиба, разделявшего Понтийские горы, Малый Кавказ, Эльбурс, Тавр и Загрос. Вероятно, на начальных этапах диверсификации Ра^оЫш выделилась также линия, заселившая впоследствие Тайвань и Японию и давшая в конце концов сильно изолированный род Platidiolus, распространившийся на значительных пространствах Восточной Сибири и запада Северной Америки.

Фауна горных систем Южной Европы (Карпаты, Балканы, Кавказ) имеет двойственный характер. Помимо реликтовых дериватов Бекотеппа, она сформировалась также за счет проникновения сюда поздних выходцев из Бо-ревразийской области (род Patrobus), в ряде случаев давших самостоятельные таксоны группы вида после их изоляции. В Карпатах они превалируют над Deltomerus. Начиная с мезоплейстоцена, условия, благоприятные для жизни Ра^оЫш, складывались на огромных территориях Европы, Азии и Северной Америки. По всей видимости, центром дифференциации сибирской фауны на групповом уровне стала Томско-Алтайская подобласть (Южносибирский центр). Экспансии отсюда были направлены в дву> диаметрально противоположных направлениях, на запад и на восток. Возможно, основные миграции из Южносибирского центра на северо-восток Азии происходили вдоль важнейших горных систем континента. Видимо, можно говорить и о берингийском происхождении ряда групп {Platidiolus и др.). Все зоохороны

Европейско-Обской подобласти имеют достаточно схожую (или даже идентичную) на групповом или родовом уровне фауну Patrobini. По всей видимости, заселение зональных сообществ бореальной и субарктической зон Го-ларктики, в том числе и в Северной Америке, происходило на последних этапах фауногенеза подсемейства. Характерно, что обитатели этой зоны включают большинство крылатых форм Patrobini, что свидетельствует об относительной нестабильности заселяемых ими сообществ. Широкие бореальные и бореомонтанныг ареалы некоторых Patrobus формировались, очевидно, при отступлении льда, когда на значительных территориях возникали подходящие условия, характеризующиеся высокой влажностью и прохладой. Отмечается, что ареалы некоторых видов рода Patrobus в значительной степени совпадают с территориями, занятыми льдом в период Висконсинского ледникового максимума в Северной Америке и ледниковых максимумов в Европе. Явление массовой концентрации криофильных видов в местах плейстоценового оледенения было отмечено еще Мани (Mani, 1968). Возможно, именно чрезвычайно интенсивное оледенение в Альпах является причиной отсутствия тут рода Deltomerus и, напротив, большего разнообразия в роде Patrobus, а интенсивное оледенение в Скалистых горах - присутствия здесь изолированной популяции P. septentrionis Dej.

Фауна ангарской тундры и Гренландии формировалась за счет более южных зон Арктогеи и включает только наиболее криофильные викарирую-щие виды группы septentrionis: P. septentrionis Dej. в Гренландии и P. cinctus Mötsch. в зоне тундр Аьгарской подобласти. Основой сходстьа фауны Евразии и Северной Америки традиционно считается распространение, происходившее в верхнечетвертичное время, в плейстоцене и голоцене (Schmidt, 1946 и др.). Очевидно, наиболее важные территориальные мосты для распространения Patrcbinae в Америку - верхнетретичные и четвертичные. Большую роль в формировании современной фауны Patrobinae сыграла, видимо, конфигурация четвертичных рефугиумов. Наиболее важное значение в формировании фауны Северной Америки имел, очевидно, Берингийский реф> ги-ум. «Форпостом» расселения ряда Patrobini, прежде всего, Platidiolina, в Северной Америке в Плейстоцене явился, без сомнения, Аляско-юконский ре-фугиум, территориально связаный с Азией и свободный ото льда даже при максимальном развитии Висконсинского оледенения. Весьма характерным направлением экспансий холодолюбивой фауны из этого рефугиума при отходе льдов стало южное, вдоль переферических горных хребгов Скалистых гор Западной Америки (Куренцов, 1963; Lindroth, 1970). Другим важным направлением расселения Patrobinae стало, очевидно, восточное, через СевероЗападные территории, и юго-восточное. Скадер (Scudder, 1979) считает, что последние экспансии происходили уже в Голоцене. Хотя неарктическая фауна Patrobinae чрезвычайно бедна по сравнению с палеарктической, Америка также является ареной достаточно интенсивного автохтонного видообразования. Прежде зеего, должен быть назван монотипический, рано дивергиро-

вавший от ствола Patrobus, род Platypatrobus. Этот таксон распространен преимущественно на востоке Северной Америки (в Лабрадорской провинции и Атлантическом подокруге) и обладает характерными морфоэкологически-ми адаптациями, его родственники в Палеарктике неизвестны. Во-вторых, это богатый видами подрод Platidins (заметно превышающий по видовому разнообразию палеарктическую фауну). Наконец, должен быть назван наиболее широко распространенный в Северной Америке и термофильный Patrobus longicomis (Say), очевидно, самый молодой по происхождению вид континента. Максимальное видовое разнообразие рода Patrobits и локализация единоственного эндемичного для Америки рода Platypatrobus в Лабрадорской провинции обозначают этот район как наиболее важный эволюционный центр Patrobinae в Северной Америке, условно названный Лабрадорским центром.

. Суммируя доступные данные по экологии и распространению Patrobini, можно предположить, что окончательное формирование ареалов современных таксонов происходило уже в послеледниковый период. Очевидно, в аридных горных системах они полностью вымерли (вероятно, определяющее значение а формировании современного ареала группы имела ксеротермиче-ская эпоха), лишь единичные таксоны (подрод Berberomerus рэда Deltomerus, род Penetretus) смогли приспособиться к условиям обитания близ сезонных водотоков и достаточно жаркого климата или миграциям в поисках благоприятных условий (некоторые Deltomerus s. str., Penetretus, Patrobus). Редко ответом на неподходящие поверхностные условия является >ход в гипогей-ную 3oiry или особый тип сезонной динамики активности.

Таким образом, современное распределение Patrobinae по зоохоронам представляет результат нескольких, очевидно хронологически разновозрастных, экспансий. Самой древней и принципиальной из них является проникновение Lissopogonini в Палеарктику изИндо-Малайской области. В этой связи следует заметить, что Мани (Mani, 1968) вообще считал гипсобионт-ную фауну Восточных Гималаев производной от «гималайско-китайского и индомалайского стволов». Вероятно, в результате первых экспансий трибы Patrobini в основном сформировалась фауна нагорий Западного Китая и некоторых других горных стран Восточной Азии вплоть до Японии (в основном, подтриба Patrobina), произошло заселение Тибета и Восточных Гималаев (подтриба Deltomerodina, частью Patrobina и Deltomerina), а также Западных Гималаев и Средиземноморья (подтриба Deltomerina). Все такие виды имеют локальные ареалы и должны быть, вероятно, признаны палеоэндеми-ками (хотя диверсификация и видообразование в соответствующих группах продолжается, видимо, и поныне, все они возникли в результате автохтонной переработки древних филетических линий). Возможно, они (или их ближайшие предки) являются арктотретичными реликтами. Характер распространения некоторых влаголюбивых групп Patrobini в Тибете (например, Del-tomerodes) свидетельствует о том, что их расселение началось еще до значи-

тельного возрастания гор (в плиоцене и даже ранее), когда действие муссона распространялось до Каракорума и хр. Тангла. Третичные гсрные массивы формировали почти непрерывную сеть или «коридор» своеобразных ландшафтов, по которой, видимо, и происходило распространение многих филе-тических линий трибы. В результате более поздних экспансий происходило, в основном, заселение обширных пространств в Южной Азии, Боревразий-ской области и Северной Америке (род В1р1от в подтрибе Deltomerina, род РМгоЪт в подтрибе Patrobina и род РЫгйМт в подтрибе Г^^юНт). Представители этих групп имеют в основном протяженные ареалы, а их локально распространенные формы рассматриваются нами как неоэндемики. Формирование их родовых и групповых ареалов происходило, очевидно, в плейстоцене - голоцене. Отдельный этап расселения являет род sArchipatrobi4s, некоторые представители которого также имеют протяженные ареалы, но их распространение не выходит за пределы Восточноазиатской области. Это рано дивергировавший от ствола Patrobini род, сохранивший черты архаичной организации и'не претерпевший прогрессивной эволюции, подобно ряду групп Patrobina, Deltomerina, всем Deltomerodina и Platidiolina. Время расселения этой группы неясно. Возможно, она представляет очень ранний этап экспансий, совпадающий с началом формирования трибы Patrobini. В этом случае она должна рассматриваться как филогенетический реликт (в смысле Роден-дорфа, 1959).

11.3. Филогенетическое древо подсемейства. Взяв за ос -нову предпочтительную кладограмму и введя в нее анагенетические характеристики таксонов, можно выстроить филогенетическое древо трибы Patrobini, демонстрирующее наиболее вероятные взаимоотношения выделяемых нами родов и подтриб (рис. 5). В разделе характеризуется общий ход филогенеза и анагенеза трибы на фоне ее расселения и экологической стратификации.

ВЫВОДЫ

1. Подсемейство Patrobinae представляет собой достаточно крупную группу жужелиц, насчитывающую в настоящее время около 250 известных видов из 27 родов и достигающую максимального разнообразия в ряде горных районов Палеарктики.

2. В целя* разработки системы подсемейства выявлено 75 морфологических признаков, проявляющих наибольшую стабильность в пределах основных групп Patrobinae. Высокую информативность показала некоторые детали строения груди (форма проэпистерн, мезэпимер и заднегруди), термина-лий самок (особенности восьмого тергита), гениталий самцов и самок, которые впервые изучены и использованы в анализе.

3. Для объективизации анализа подсемейства выделено 67 элементарных групп видов, демонстрирующих явную общность морфологических признаков и особенностей распространения, объем которых колеблется от вида

Рис. 5. Филогенетическое древо трибы РаШзЫш: высота ветвей отражает сравнительный уровень организации, а размер листьев - объем таксонов

до рода, эти группы служат исходным материалом для установления реальных рангов и взаимоотношений таксонов.

4 Подсемейство Ра^оЬшае, относящееся к группе жужелиц «ЫшЬа1а 81уК1ега», наиболее близко к ее трибам, часто объединяемым в «надтрибу ТгесЬйае», но не входит в состав последней. При анализе «вертикальных» связей Ра^оЬтае установлено, что их ближайшими родственниками являют-

ся Psydrinae s. I., при этом наиболее близкой к ним как филогенетически, так и зоогеографически, группой является триба Месус1оШогасш1

5. Филогенетический анализ комплекса Ра^оЫт + ТгесЬйае показывает достаточно изолированное положение в нем Ра^оЫпае. При этом в состав подсемейства должны быть включены 2 сестринские группы: Ра^оЫш и Lis-sopogonini. Фенетический анализ позволяет определить их высокий таксономический статус, который установлен на уровне триб.

6. На основании филогенетического анализа групп подсемейства, проведенного с использованием различных приемов «численной кладистики», выявлены наиболее устойчивые монофилетические группы для последующей таксономической интерпретации и пересмотрены положение и структура родов Apatrobus, Parapenetretus, Patrobus, Platidiolus, Deltomerodes, Diplous и др. Реконструированы архетипы трибы Ра^оЫш и подсемейства в целом.

7. На основании фенетического анализа с использованием различных индексов сходства и мер различия осуществлено ранжирование надродовых таксонов и наиболее уклоняющихся членов монофилетических групп, что отражено в предлагаемой системе. В частности, пересмотрен состав подтри-бы Бекотеппа, включившей роды Qiangopatrobus и Diplous, подтверждено, что род Platidiolus занимает резко обособленное положение, но ранг Р1аШюНш снижен до подтрибы.

8. На основе изучения распределения состояний гомопластических признаков выявлена града, охватывающая преимущественно вершинные узлы и некоторые терминальные группы предпочтительного дерева, в результате чего наиболее высокоорганизованными группами подсемейства признаны вершинная ветвь Бекотеппа (прежде всего, род Deltomerus), роды Del-tomerodes и Platidiolus. Установлена значительная конгруэнтность распределения числа апоморфий, полиморфизмов и состояний гомопластических признаков в подсемействе, выделяющих терминальную граду, на основании чего установлены основные морфо-эволюционные тенденции Ра^оЫпае. Полученные данные используются для определения направления эволюции в подсемействе.

9. Основываясь на результатах филогенетического, фенетического и анагенетического анализа, предложена система подсемейства Ра^оЫпае, которое включает 2 трибы (Lissopogonini и Ра^оЫш, первая из которых описана автором), 4 подтрибы (Ра^оЫпа, Р1аШю1та, De1tomerodina и Бекотеппа, вторая и третья из которых описаны автором, а состав подтриб Ра^оЫпа и Бекотеппа заметно пересмотрен), 27 родов (12 из которых описано автором) и 217 описанных на сегодняшний день видов (91 из них описан автором). Разработана подродовая структура ряда таксонов, в ходе чего описано 5 новых подродов. Охарактеризованы свойства системы подсемейства. Самым крупным как по объему, так и разнообразию, является род Deltomerus, занимающий верхнюю часть предпочтительной кладограммы подсемейства.

10. Выделено 38 зоогеографических выделов (хоронов), характеризующихся сравнительно однородной фауной Ра^оЫпае, уточнены их основные границы, в частности, предложена Томско-Алтайская подобласть Борев-разийской области. По разнообразию РаЦ^Ьшае резко выделяются 4 хорона: Кавказская подпровинция (47 видов), Сычуанская провинция (46 видов), Японская провинция (25 видов) и Тибетская провинция (23 вида). На основе изучения распространения групп и родов подсемейства проведена кластеризация хоронов с использованием различных индексов сходства и мер различия и выявлены их естественные группировки. Установлено, что наиболее высокое сходство фауны наблюдается в границах Индо-Малайской области и Европейско-Обской подобласти (включая Альпы), значительное сходство имеют также некоторые хороны Восточноазиатской области (Северокитайская, Внутреннекитайская и Южнокитайская провинции). Методом картографии и согласования деревьев выяснены возможные сценарии расселения РаЦ^Ыпае. .

П. Показано, что крупнейшая триба РаЦоЫш является характерным представителем «ореальной фауны гумидного типа» или «альпидной фауны», отдельные ее таксоны проникают в гипогейную зону. Большинство рецент-ных родов РаЦоЫпае устойчиво связано с условиями высокогорий или высоких широт и различными типами влажных интразональных сообществ. Характерные адаптивные особенности группы расцениваются как свидетельство гипсобионтного образа жизни предков современных видов.

12. У ряда видов среднего и верхнего эволюционного звена в последние годы наблюдаются морфологические изменения некоторых адаптивных признаков (в частности, выраженность опушения), выходящие за пределы ранее фиксированной нормы, но характерные для наиболее продвинутых представителей группы, распространенных, главным. образом, в Западном Средиземноморье. Эти явления рассматриваются как проявление прогрессивной эволюции, вызванные глобальным потеплением климата. •

13. Обоснована гипотеза о возникновении трибы Ра^оЫш в третичных горных системах Азии в эоцене - олигоцене на основе предков, напоминающих Lissopogonus; ее первичная диверсификация проходила в позднем оли-гоцене в горах Юго-Западного Китая и Гималаях.

14. С учетом палеогеографических и палеоклиматологических данных установлены гипотетические центры происхождения и диверсификации, порядок и направления расселения РаЦоЬшае. Важнейшими центрами на ранних и более поздних этапах фауногенеза являются Восточноазиатский и Гималайский, а на поздних - также Южносибирский, Берингийский и Лабрадорский. Протяженные, экспансии и интенсивная адаптивная радиация РаЦоЫш, сопровождающиеся викарированием и изоляцией, совпадали с развитием горных систем Альпийской складчатости (среднеальпийская и позд-неальпийская стадии), а ареалы ряда широкораспространенных бореальных форм сложились, вероятно, уже в голоцене.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

L Замотайлов А. С. Жужелицы рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. 1. Описание новых видов и подвидов // Энтомол. обозр. 1988. 67. С. 530-547.

2. Замотайлов А. С. К кадастру жужелиц Кавказского биосферного заповедника // Тез. докл. Всес. совет: по пробл. кадастра и учета живот, мира. Ч. 4. Уфа: Б.и., 1989. С. 141-143.

3. Замотайлов А.С. Новые палеарктические виды жужелиц трибы Del-tomerini (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журнал. 1990. 69. С. 133-139. -

4. Замотайлов А.С, Крыжановский О.Л. К познанию жужелиц трибы Patrobini (Coleoptera, Carabidae) Китая // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. 1990. 211. С. 9-16.

5. Замотайлов А.С. О составе и возможных путях формирования кавказской фауны рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3-го Всесоюз. карабидологического сов-я. Кишинев: ВНИИБМЗР, 1990. С. 20-21:

6. Замотайлов А.С. Предложения по систематике жужелиц трибы Deltomerini (Coleoptera, Carabidae) // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 43-45.

7. Zamotajlow A.S. On the ground beetles fauna (Coleoptera, Carabidae) of the cultural landscapes ofthe North-West Caucasus // XII Intemat. Symp. Entomo-faunistik Mitteleuropa. Verhandlungen. Kiew: Naukova Dumka, 1991. S. 439-443.

8. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 2. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Sencken-bergiana biologica. 1992. 72. S. 53-105.

9. Zamotajlov A.S. Notes on classification of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) of the Palaearctic Region with description of new taxa // Mitt. Schweiz. Entomol. Gesellschaft. 1992. 65. S. 251381.

10. Замотайлов А.С. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) СевероЗападного Кавказа. Краснодар: КГАУ, 1992.76 с.

' 11. Zamotajlov A.S. New species of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from China//Entomologica Basiliensia. 1993.16. S. 59-66.

12. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 3. Description of new species and preliminary diagnoses of larvae (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1994.3. P. 75-92.

13. Замотайлов А.С. Природные ресурсы и экологические особенности жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) горных районов Китая // Безопасность и экология горных территорий. Тез. докл. II междунар. 'конф. Владикавказ: Б.и., 1995. С. 160-162.

14. Zamotajlov A.S., Sawada H. New species of the genus Apatrobus Habu & Baba, 1960 from Tibet (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica.

1995.4. P. 293-297.

15. Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from couth-east Asia// Coleoptera. 1996.20. S. 1-63.

16. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomcrus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 4. Description of new species and subspecies and further distributional data (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1996.4. РЛ19-125.

17. Zamotajlov A.S. Contribution to the knowledge of the Palaearctic species of the genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera; Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1996. 5. P. 107-129.

18. Замотайлов А.С. Жужелицы рода Diplous Motschulsky (Coleoptera, Carabidae) Палеарктики // Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. I Все-рос. сов. Ростов-на-Дону: ОблИУУ, 1996. С. 45-46.

19. Zamotajlov A.S. Further contribution to the knowledge of the carabid genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) of China and adjacent territories // Russian EntomoL Journal. 1997. 6. P. 39-52.

20. Замотайлов А.С. Состав и перспективы дальнейших исследований жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) Палеарктики и сопредельных территорий // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 1997. 356 (384). С. 157-164.

21. Belousov I.A., Zamotajlov A.S. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the West Caucasus // Entomologica Basiliensia. 1997.20. S. 87-100.

22. Zamotajlov A.S., Wrase D.W. New species of the genus Chinapenetre-tus Kurnakov 1963 (Coleoptera, Carabidae, Patrobinae) from China // Linzer boil. Beitrage. 1997.29. P. 1069-1077.

23. Zamotajlov A.S. Naxipenetretus, a new genus of the subfamily Patrobinae (Coleoptera: Carabidae) from China and its composition // Russian Entomol. Journal. 1998. 7.31-36.

24. Zamotajlov A.S., Heinz W. A new species of the genus Parapenetretus Kurnakov 1960 from China (Coleoptera: Carabidae: Patrobinae) // Entomol. Z. 1998.108. S. 39-41.

25. Замотайлов А.С. О состоянии изученности жужелиц подсемейства Patrobinae Палеарктики // Проблемы энтомологии в России. Сб. научн. тр. XI Съезда РЭО. Т. 1. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 1998. С. 163-164.

26. Zamotajlov A., Sciaky R. A new species of the genus Ledouxius Zamotajlov, 1992 from Uttar Pradesh (India) (Coleoptera: Carabidae: Patrobinae) // Koleopt. Rundschau. 1998.68. S. 47-51.

27. Belousov I.A., Zamotajlov A.S. A new Meganophthalmiis species (Coleoptera, Carabidae, Trechini) from the West Caucasus // Entomologica Basiliensia. 1999. 21. S. 19-23.

28. Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of the carabid genus Chinapenetretus Kurnakov, 1963 (Coleoptera, Carabidae) // Entomologica Basiliensia. 1999. 21. S. 25-53.

29. Belousov I., Zamotajlov A. The first record ofthe subgenus Cechenochi-lus Motschulsky, 1850 for Turkey (Coleoptera Carabidae genus Carabus L.) // Advances in Carabidology. Papers Dedicated to the Memory of Prof. Dr. Oleg. L. Kryzhanovskij. Krasnodar: MUISO, 1999. P. 67-74.

30. Zamotajlov A. Redefinition of the genus Deltomerodes Deuve, 1992, with the description of new species (Coleoptera Carabidae Patrobinae) // Advances in Carabidology. Papers Dedicated to the Memory of Prof, Dr. Oleg. L. Kryz-hanovskij. Krasnodar: MUISO, 1999. P. 229-258. .

51. Zamotajlov A.S. Lissopogonini, a new tribe of the subfamily Patrobinae from East Asia (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1999.8. P. 266.

32. Замотайлов А.С. Новые виды жужелиц надтрибы Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) из Краснодарского края // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 1999.377 (405). С. 5-13.

33. Замотайлов А.С. Основные центры и.предположительные направления экспансий жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) мировой фауны // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 1999.377 (405). С. 14-27.

34. Замотайлов А.С. Жесткокрылые семейства жужелицы Красной книги Адыгеи // Биосфера и человек. Мат. межд. научно-практической конф. Майкоп: Изд-во АГУ, 1999. С. 92-95.

35. Замотайлов А,С. Семейство Жужелицы // Красная книга Республики Адыгея. Майкоп: Минприроды Республики Адыгея, 2000. С. 197-222 + 6 листов илл..

36. Zamotajlov A. S., Ito N. A new genus and species of patrobine carabids from South West China (Coleoptera Carabidae) // Entomol. Kubanica. 2000. 1. P. 7-15.

37. Zamotajlov A.S., Sciaky R., Ito N. Contribution to the knowledge ofthe carabid genus Robustopenetretus Zamotajlov & Sciaky, 1999,- n. stat. of China (Coleoptera Carabidae) // Entomol. Kubanica. 2000.1. P. 17-29.

38. Замотайлов А.С, Лафер Г.Ш. К познанию жужелиц рода Platidiolus Chaudoir, 1878 (Coleoptera, Carabidae) из континентальной Азии // Энтомол. обозр.2001.80.С.411-435.

39. Zamotajlov A., Morita S. A new species of the genus Minypatrobus (Coleoptera, Carabidae) from North Japan // Elytra. 2001.29. P. 227-231.

40. Zamotajlov A.S, Contribution to the knowledge of the carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) from the Middle East // Russian Entomol. Journal. 2001.10. P. 327-342.

41. Замотайлов А.С. Принципы отбора видов насекомых для включения в Красную книгу Краснодарского края (на примере жужелиц) // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 2001. Вып. 390 (418). С. 188-193.

42. Гонгальский К.Б., Замотайлов А.С. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полуострова Абрау // Биоразнообразие полуострова Абрау. М.: МГУ, 2002. С. 62-68.

43. Замотайлов А.С. О систематическом положении трибы Lissopo-gonini Zamotajlov (Coleoptera, Carabidae) // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002. С. 125.

44. Замотайлов А.С. О принципах разработки списка охраняемых видов жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа // IV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Тезисы докладов. Махачкала: Б. и., 2002. С. 130-132.

45. Замотайлов А. С. Опыт разработки филогенетической системы жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 55 (1). СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002.145 с.

46. Замотайлов А.С. Энтомофауна Краснодарского края в условиях деградации горных биоценозов и глобального изменения климата: перспективы исследований// Успехи современного естествознания. 2003.3. С. 85-86.

47. Zamotajlov A.S. Tribe Lissopogonini Zamotajlov, 1999 / L6bl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Stenstrup: Apollo Books,

2003. P. 280.

48. Zamotajlov A.S. Tribe Patrobmi Kirby, 1837 / Lobl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Stenstrup: Apollo Books, 2003. P. 21-22, 280-286.

49. Zamotajlov A.S. Nomenclatural changes in the genus Pairobus (Coleoptera: Carabidae: Patrobini) // Acta Soc. Zoolog. Bohemicae. 2003. 67. P. 239-244.

50. Замотайлов А.С. О систематическом положении трибы Lissopo-gonini Zamotajlov (Coleoptera, Carabidae) // Труды РЭО. 2003.74. С. 101-115.

Работы, находящиеся в печати:

51. Замотайлов А.С. Использование филогенетических и фенетических подходов в разработке системы таксономической группы на примере подсемейства Patrobinae (Insecta, Coleoptera, Carabidae) // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Краснодар: ВНИИБМЗР,

2004. В печати.

52. Замотайлов А.С. О сходных аномалиях в строении некоторых видов жужелиц трибы Patrobmi (Insecta, Coleoptera, Carabidae) и их эволюционном значении // Научный вестник КубГАУ. 2004. 1« В печати.

Лицензия ИД 02334 14.07.2000.

Подписано в печать 6.02.2004. Бумага офсетная Печ. л. 2,0 Тираж 150

Формат 60 х 84 Офсетная печать Заказ № 87

Отпечатано в типографии КубГАУ, 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

»-31 92

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Замотайлов, Александр Сергеевич

Введение.

1. История изучения и разработки системы подсемейства.

1.1. Номенклатура подсемейства.

1.2. Объем и таксономический состав подсемейства.

1.3. Систематическое положение подсемейства.

1.4. Фаунистика, палеонтология, биология и экология подсемейства

2. Материал и методика.

2.1. Изученный материал.

2.2. Методы сбора и морфологических исследований.

2.3. Методы анализа.

3. Положение триб Lissopogonini и Patrobini в системе Carabidae.

4. Морфологические особенности.

4.1. Строение имаго.

4.2. Строение личинки.

5. Характеристика естественных групп подсемейства.

5.1. Принципы отбора групп для нумерического анализа.

5.2. Морфо-хорологическая характеристика групп.

6. Филогенетический анализ.

6.1. Анализируемые признаки.

9 6.2. Анализ с учетом полиморфизмов.

6.3. Анализ без учета полиморфизмов.

6.4. Характеристика предпочтительного дерева.

6.5. Положение и структура отдельных таксонов.

6.6. Позиционирование групп с неопределенными признака* ми.

Щ 6.7. Реконструкция архетипа.

7. Ранжирование таксонов и фенетический анализ.

7.1. Фенетический анализ.

7.2. Ранжирование уклоняющихся групп.

8. Анагенез и эволюционные тенденции подсемейства.

8.1. Градистический анализ.

8.2. Анализ апоморфий и полиморфизмов.

8.3. Морфо-эволюционные тенденции и уровни организации

9. Географическое распространение и история.

9.1. Частная зоогеография Patrobinae.

9.2. Распределение триб и родов подсемейства по зоогео-графическим выделам.

9.3. Сходство и различие зоохоронов по родовому и групповому составу.

9.4. Сопоставление кладогенеза и распространения в подсемействе

10. Образ жизни и биологические особенности.

10.1. Адаптивная зона подсемейства.

10.2. Происхождение адаптивного типа и некоторые аспекты экологической истории у Patrobini.

10.3. Морфофункциональные адаптации имаго и феноти-пическая реакция при изменении климата как показатель направления микроэволюции.

10.4. Биологические особенности.

11. Общая картина эволюции и таксономический паттерн под- 292 семейства.

11.1. Система подсемейства и ее свойства. щ 11.2. Эволюционный сценарий и этапы фауногенеза.

11.3. Филогенетическое древо подсемейства.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогения и таксономия жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae)"

Подсемейство Patrobinae (в нашем понимании, см. стр. 14, 20, 24) представляет сравнительно небольшую, но хорошо обособленную группу жужелиц, имеющих преимущественно палеарктическое распространение. Лишь незначительное количество видов встречается в Неарктике, и единственный, резко обособленный, род Lissopogonus выходит за пределы Палеарктики в Палеогею. Подавляющее большинство видов подсемейства является ярко или умеренно выраженными криофилами и гигрофилами, заселяющими различные горные системы и встречающимися в основном у снега, по берегам озер, рек и горных потоков, на болотах, редко -гипогейную зону (при этом многие из них являются типичными гипсобионтами).

К середине XX века было описано лишь 56 видов Patrobini и 2 вида Lissopogonini (с учетом синонимии), двух принимаемых нами триб подсемейства. Начавшееся со второй половины XX века интенсивное изучение энтомофауны многих горных систем мира сопровождалось находками и описанием многочисленных новых видов Patrobinae (Курнаков, 1960, 1963; Casale, Sciaky, 1994; Habu, 1953, 1972, 1973, 1976, 1977, 1980; Heinz, Ledoux, 1987, 1989; Ledoux, 1976, 1984; Morita, 1986, 1987, 1989, 1990, 1993; Morvan, 1969, 1981; Schmidt, 1994, 1995, 1996, 1998 и др.). Учитывая и наши работы (Замотайлов, 19886, 1990а, 1992а, 19926, 1993, 1994, 1996а, 19966, 1997а, 1998а, 1999а, 2001а, 2002в; Замотайлов, Крыжановский, 1991; Замотайлов, Лафер, 2001; Zamotajlov, Sawada, 1995; Zamotajlov, Sciaky, 1996, 1998, 1999; Zamotajlov, Wrase, 1997; Zamotajlov, Heinz, 1998; Zamotajlov, Ito, 2000; Zamotajlov, Sciaky, Ito, 2000; Zamotajlov, Morita, 2001), к настоящему моменту число описанных видов подсемейства составляет 218, т.е. за последние 50 лет было открыто почти 3/4 от общего числа всех известных видов. Имеющиеся в нашем распоряжении неописанные материалы и новые виды, описываемые нашими коллегами (личные сообщения Г.Ш. Лафера и П. Марека и др.), добавляют еще более 30 видов. Учитывая, что фауна Patrobinae многих горных систем практически не изучена и пока представлена единичными. видами, следует ожидать еще более серьезных добавлений. Таким образом, реальный объем подсемейства представляется весьма значительным, даже по сравнению с другими, более крупными группами Carabidae. Вместе с тем, систематика этой группы до последнего времени оставалась крайне слабо разработанной. Новейшая история системы Patrobinae представляет в основном череду недостаточно обоснованных решений, соответствующих традициям конкретных национальных школ карабидологии. Исключением является лишь систематика немногочисленных неарктических видов, основательно обработанных Дарлингтоном (Darlington, 1938). При этом вновь описываемые виды весьма произвольно включались в разные роды, в том числе и плохо обоснованные новые. Самым ярким примером такого поверхностного подхода является недавнее повторное описание рода Lissopogonus под названием Zolinopatrobus с выделением его в новую подтрибу Zolinopatrobina (Deuve, Tian, 2001). Характерным примером систематизации видов подсемейства на основе одного отдельно взятого ч признака являются средиземноморские роды Deltomerus и Penetretus, члены которых многократно «кочевали» из рода в род (Seidlitz, 1887, 1888; Fiori, 1896; Jeannel, 1941; Antoine, 1955 и др.). Пожалуй, наиболее конструктивной попыткой разработки системы палеарктических Patrobinae до сих пор являются работы Курнакова (1960, 1963), однако они сильно устарели, прежде всего, в связи с последующим описанием значительного количества таксонов группы рода. Предпринятая недавно американским исследователем П. Мареком попытка выяснить филогенетическое положение и построить обоснованную систему рода Diplous на основе внешнеморфологических и молекулярных данных так и не была завершена, а ее результаты не были опубликованы. Впрочем, царящая путаница имеет и объективные причины:

Patrobinae занимают сравнительно узкую экологическую нишу, что обусловливает у них обилие параллелизмов и конвергенций в признаках. Выделить из массы таких признаков эволюционно существенные и провести на их основе анализ достаточно затруднительно. В результате на фоне обилия новоописаний, недавно вполне ожидаемо были синонимизированы традиционно выделяемые трибы Patrobinae — Patrobini и Deltomerini (Casale, Sciaky, 1994). Вместе с тем, в последние годы новые находки показали у ряда видов значительную изменчивость некоторых признаков, казавшихся ранее стабильными и дискретными. Мы связываем ее с глобальными переменами климата и считаем необходимым в этой связи по-новому оценить пределы вариационной изменчивости у Patrobinae, ее экологическую и эволюционную сущность.

Наконец, подсемейство Patrobinae — единственный таксон жужелиц группы семейства, теснейшим образом связанный с горными системами Альпийской (третичной) складчатости и предоставляющий идеальную возможность для выяснения роли орогенеза в макроэволюции и фауногенезе жужелиц. Данные по филогенезу подсемейства позволяют сделать определенные выводы и на этот счет.

Таким образом, существует настоятельная потребность всестороннего изучения и разработки обоснованной системы подсемейства. В связи с указанными выше объективными трудностями и противоречиями во взглядах, такая работа невозможна сейчас без использования ряда нумерических методов исследования. На наш взгляд, применение таких методов анализа прямо не противоречит концепции эволюционной таксономии или, в наиболее развитой форме, филистике (Расницын, 2002 и др.), но придает выводам большую доказательность. Дело не в постулированной концепции, а именно в методике. Теоретически филистика основывается как на установлении филогении (точнее, определении филогенетического родства), так и определении сходства (или дискретности) таксонов, что в известной степени совпадает с задачами и кладистики, и фенетики. Но на практике такой компромисс часто достигается путем «ручного» синтеза результатов морфологических исследований и нередко является интуитивным построением, недостаточно или тенденциозно подтвержденным первичными данными, или сводится к поиску уникальных признаков и неосознанному построению паттерн-кладограммы. В таких условиях выявление ведущей составляющей таксономической системы — филогенетической или фенетической — не представляется возможным. Скарлато и Старабогатов еще в 1974 году писали, что определение родства по степени сходства весьма условно, а ранг таксона может определяться на основе «иерархической аранжировки признаков», полученной в результате филогенетического исследования. Ниже мы стремились приблизиться на практике к концепции таксономического паттерна, предложенной Шаталкиным (1988)*. Концепция таксона как монофилетического континуума, сформулированная Пономаренко и Расницыным (1971), весьма многозначима и явно не противоречит понятию паттерна. На наш взгляд, такой континуум может быть определен и методами кладистического анализа, а гиатус установлен таксометрическим путем. Во избежание путаницы следует подчеркнуть глубокие отличия концепции таксономического паттерна от паттерн-кладизма (см. Platnick, 1980; Песенко, 1989 и др.).

Работа основана в целом на изучении признаков имаго рецентных видов. Использование в филогенетических целях личиночных признаков Patrobinae пока крайне затруднительно из-за отсутствия материала по большинству «ключевых» родов Patrobinae, в связи с чем их применение в настоящей работе ограничено ролью дополнительных доказательств. В

Изучение таксономического паттерна предполагает равный учет как «вертикальных», так и «горизонтальных» аспектов взаимосвязи признаков. работе не обсуждаются также известные ископаемые формы Patrobinae, информация об их морфологии настолько скудна, что использование предоставляемых ими признаков в нумерических исследованиях невозможно. Отметим лишь, что подавляющее большинство известных ископаемых видов (исключительно плейстоценовых и голоценовых), по-видимому, идентично, рецентным.

Итак, целью настоящей работы является разработка филогенетически и эволюционно обоснованной системы (таксономического паттерна) и эволюционного сценария подсемейства Patrobinae. Для ее реализации решались следующие последовательные задачи:

1. Уточнение систематического и филогенетического положения подсемейства среди Caraboidea Conjuncta (в смысле Jeannel, 1941), определение его объема и границ и адекватный выбор внешней группы для последующего анализа.

2. Инвентаризация фауны подсемейства, выделение естественных группировок видов на основе их морфологических и хорологических характеристик, сопровождаемые ревизией отдельных групп (с изучением доступных типовых материалов) и описанием новых таксонов.

3. Сравнительно-морфологическое исследование имаго, выбор и детальный анализ филогенетически значимых признаков для их последующего использования.

4. Проведение филогенетического анализа с применением различных методов численной (машинной) кладистики и выделение на этой основе монофилетических групп подсемейства.

5. Реконструкция архетипов трибы Patrobini и подсемейства.

6. Проведение фенетического анализа с использованием различных методов количественной фенетики и ранжирование выделенных ранее монофилетических групп и их компонентов путем сравнения нарративных и кладистических схем.

7. Выявление уровней анагенеза и морфо-эволюционных тенденций подсемейства методом градистического анализа и с помощью изучения распределения апоморфий и полиморфизмов в его группах.

8. Изучение географического распространения рецентных таксонов, сопоставление его с кладогенезом и определение на этой основе гипотетических центров происхождения и расселения в подсемействе.

9. Характеристика адаптивной зоны, морфофункциональных адаптаций имаго и биологических особенностей с точки зрения эволюции подсемейства.

10. Определение экологической и эволюционной сущности случаев аномального строения некоторых морфологических структур, наблюдаемых в последние годы на фоне изменения климата.

11. Определение роли орогенеза как возможной предпосылки макроэволюции жужелиц (Caraboidea Conjuncta) (на примере Patrobinae).

12. Синтез результатов с целью разработки таксономического паттерна подсемейства и его эволюционного сценария, характеристика свойств таксономической системы подсемейства.

На защиту выносятся разработанная система и эволюционная модель Patrobinae, а также методы их разработки.

Настоящая работа представляет собой оригинальное монографическое исследование, выполненное на основе изучения всех описанных родов и подродов подсемейства Patrobinae (в нашем понимании), подавляющего числа известных видов и подвидов и типового материала по большинству известных форм. В результате многолетней работы из различных регионов мира (главным образом, Палеарктической области) описаны как новые 1 триба, 2 подтрибы, 12 родов, 5 подродов, 91 вид и 21 подвид (с учетом установленного в настоящей работе статуса), существенно пересмотрен объем и статус 2 известных ранее подтриб Patrobinae. Кроме того, из родственной Patrobinae группы жужелиц, Trtechitae (в смысле

Крыжановского, 1983, Erwin, 1985 и др., см. стр. 22), описан 1 род и 3 вида, а из других групп жужелиц - 16 видов и ряд подвидов. Описаны личинки 5 видов рода Deltomerus и 1 вида рода Diplous. Впервые в рамках подсемейства детально исследован и пранализирован ряд морфологических структур имаго (прежде всего, в строении груди и восьмого тергита. брюшка), которые использованы при построении системы.

На практике впервые в истории систематики жужелиц реализован комплексный подход, сочетающий различные методы филогенетической систематики, эволюционной таксономии и количественной фенетики, основанный на нумерических методах исследования и преследующий целью разработку таксономического паттерна группы.

Помимо решения упомянутых выше задач, составлен определитель всех таксонов групп семейства и рода Patrobinae, разработаны определительные таблицы видов для ряда крупнейших его группировок (всех видов родов Deltomerodes, Chinapenetretus, палеарктических видов Diplous и Platidiolus, большинства видов Deltomerus и Parapenetretus и др.), составлен каталог мировой фауны Patrobinae, ряд видов рекомендован для внесения в региональные Красные книги и списки охраняемых видов РФ.

Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, способствовавшим выполнению настоящей работы, прежде всего, Г.С. Медведеву и Б.М. Катаеву (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), Н.Б. Никитскому (Научно-исследовательский зоологический музей МГУ, Москва), И.Х. Шаровой и К.В. Макарову (МПГУ, Москва), М. Бранкуччи (М. Brancucci, Naturhistorisches Museum, Базель) и Й. Елинеку (J. Jelinek, Narodm Muzeum, Прага), оказывавшим ему постоянную и бескорыстную помощь во время работы в соответствующих учреждениях, И.А. Белоусову (Санкт-Петербург), Р. Шаки (R. Sciaky, Милан) и Д. Вразе (D. Wrase, Берлин), передавшим на изучение ценнейшие материалы, происходящие из многих труднодоступных районов мира, администрации Кубанского государственного аграрного университета (Краснодар) в лице его ректора, академика И.Т. Трубилина, создавшей необходимые условия для проведения исследования, А.Ф. Емельянову и А.Г. Кирейчуку (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург), А.Ю. Солодовникову (Field Museum of Natural History, Чикаго), Г.Ш. Лаферу (Биолого-почвенный институт ДО РАН, Владивосток), С. Морите (S. Morita, Токио), Т. Деву (Th. Deuve, Museum Nationale d'Histoire Naturelle, Париж), И. Буске (Y. Bousquet, Agriculture and Agri-Food Canada, Оттава), К. Виллу (К. Will, University of California, Беркли), А. Сметане (A. Smetana, Agriculture and Agri-Food Canada, Оттава), П. Мареку (P. Marek, East Carolina University, Гринвиль), Ю.Траутнеру (J. Trautner, Working Group for Animal Ecology and Planning, Фильдерстадт), X. Серрано (J. Serrano, Universidad de Murcia, Мурсия) и Ж.-М. Лемэ (J.-M. Lemaite, Universite de Nice Sophia-Antipolis, Ницца) за ценные советы, обсуждение некоторых аспектов настоящей работы и информационную поддержку, а также всем другим коллегам, способствовавшим проведению работы передачей материала, сообщением интересных сведений и участием в совместных экспедициях. С особой теплотой я вспоминаю ныне покойных О.Л. Крыжановского и В. Виттмера (W. Wittmer), стоявших у истоков этого исследования.

Исследование выполнено отчасти при поддержке Международного научного фонда и правительства Российской Федерации (гранты N02000 и N02300) и РФФИ (конкурс р 2000 юг, грант № 00-04-96036).

Ряд результатов, полученных в ходе настоящей работы и обсуждаемых ниже, недавно опубликован (Замотайлов, 2002в), соответствующие описанные таксоны упоминаются ниже как «новые».

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Замотайлов, Александр Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Подсемейство Patrobinae представляет собой достаточно крупную группу жужелиц, насчитывающую в настоящее время около 250 известных видов из 27 родов и достигающую максимального разнообразия в ряде горных районов Палеарктики.

2. В целях разработки системы подсемейства выявлено 75 морфологических признаков, проявляющих наибольшую стабильность в пределах основных групп Patrobinae. Высокую информативность показали некоторые детали строения груди (форма проэпистерн, мезэпимер и заднегруди), терминалий самок (особенности восьмого тергита), гениталий самцов и самок, которые впервые изучены и использованы в анализе.

3. Для объективизации анализа подсемейства выделено 67 элементарных групп видов, демонстрирующих явную общность морфологических признаков и особенностей распространения, объем которых колеблется от вида до рода, эти группы служат исходным материалом для установления реальных рангов и взаимоотношений таксонов.

4. Подсемейство Patrobinae, относящееся к группе жужелиц «Limbata Stylifera», наиболее близко к ее трибам, часто объединяемым в «надтрибу Trechitae», но не входит в состав последней. При анализе «вертикальных» связей Patrobinae установлено, что их ближайшими родственниками являются Psydrinae s. 1., при этом наиболее близкой к ним как филогенетически, так и зоогеографически, группой является триба Mecyclothoracini.

5. Филогенетический анализ комплекса Patrobini + Trechitae показывает достаточно изолированное положение в нем Patrobinae. При этом в состав подсемейства должны быть включены 2 сестринские группы: Patrobini и Lissopogonini. Фенетический анализ позволяет определить их высокий таксономический статус, который установлен на уровне триб.

6. На основании филогенетического анализа групп подсемейства, проведенного с использованием различных приемов «численной кладистики», выявлены наиболее устойчивые монофилетические группы для последующей таксономической интерпретации и пересмотрены положение и структура родов Apatrobus, Parapenetretus, Patrobus, Platidiolus, Deltomerodes, Diplous и др. Реконструированы архетипы трибы Patrobini и подсемейства в целом.

7. На основании фенетического анализа с использованием различных индексов сходства и мер различия осуществлено ранжирование надродовых таксонов и наиболее уклоняющихся членов монофилетических групп, что отражено в предлагаемой системе. В частности, пересмотрен состав подтрибы Deltomerina, включившей роды Qiangopatrobus и Diplous, подтверждено, что род Platidiolus занимает резко обособленное положение, но ранг Platidiolini снижен до подтрибы.

8. На основе изучения распределения состояний гомопластических признаков выявлена града, охватывающая преимущественно вершинные узлы и некоторые терминальные группы предпочтительного дерева, в результате чего наиболее высокоорганизованными группами подсемейства признаны вершинная ветвь Deltomerina (прежде всего, род Deltomerus), роды Deltomerodes и Platidiolus. Установлена значительная конгруэнтность распределения числа апоморфий, полиморфизмов и состояний гомопластических признаков в подсемействе, выделяющих терминальную граду, на основании чего установлены основные морфо-эволюционные тенденции Patrobinae. Полученные данные используются для определения направления эволюции в подсемействе.

9. Основываясь на результатах филогенетического, фенетического и анагенетического анализа, предложена система подсемейства Patrobinae, которое включает 2 трибы (Lissopogonini и Patrobini, первая из которых описана автором), 4 подтрибы (Patrobina, Platidiolina, Deltomerodina и

Deltomerina, вторая и третья из которых описаны автором, а состав подтриб Patrobina и Deltomerina заметно пересмотрен), 27 родов (12 из которых описано автором) и 217 описанных на сегодняшний день видов (91 из них описан автором). Разработана подродовая структура ряда таксонов, в ходе чего описано 5 новых подродов. Охарактеризованы свойства системы подсемейства. Самым крупным как по объему, так и разнообразию, является род Deltomerus, занимающий верхнюю часть предпочтительной кладограммы подсемейства.

10. Выделено 38 зоогеографических выделов (хоронов), характеризующихся сравнительно однородной фауной Patrobinae, уточнены их основные границы, в частности, предложена Томско-Алтайская подобласть Боревразийской области. По разнообразию Patrobinae резко выделяются 4 хорона: Кавказская подпровинция (47 видов), Сычуанская провинция (46 видов), Японская провинция (25 видов) и Тибетская провинция (23 вида). На основе изучения распространения групп и родов подсемейства проведена кластеризация хоронов с использованием различных 1 индексов сходства и мер различия и выявлены их естественные группировки. Установлено, что наиболее высокое сходство фауны наблюдается в границах Индо-Малайской области и Европейско-Обской подобласти (включая Альпы), значительное сходство имеют также некоторые хороны Восточноазиатской области (Северокитайская, Внутреннекитайская и Южнокитайская провинции). Методом картографии и согласования деревьев выяснены возможные сценарии расселения Patrobinae.

11. Показано, что крупнейшая триба Patrobini является характерным представителем «ореальной фауны гумидного типа» или «альпидной фауны», отдельные ее таксоны проникают в гипогейную зону. Большинство рецентных родов Patrobinae устойчиво связано с условиями высокогорий или высоких широт и различными типами влажных интразональных сообществ. Характерные адаптивные особенности группы расцениваются как свидетельство гипсобионтного образа жизни предков современных видов.

12. У ряда видов среднего и верхнего эволюционного звена в последние годы наблюдаются морфологические изменения некоторых адаптивных признаков (в частности, выраженность опушения), выходящие за пределы ранее фиксированной нормы, но характерные для наиболее продвинутых представителей группы, распространенных, главным образом, в Западном Средиземноморье. Эти явления рассматриваются как проявление прогрессивной эволюции, вызванные глобальным потеплением климата.

13. Обоснована гипотеза о возникновении трибы Patrobini в третичных горных системах Азии в эоцене - олигоцене на основе предков, напоминающих Lissopogonus; ее первичная диверсификация проходила в позднем олигоцене в горах Юго-Западного Китая и Гималаях.

14. С учетом палеогеографических и палеоклиматологических данных установлены гипотетические центры происхождения и диверсификации, порядок и направления расселения Patrobinae. Важнейшими центрами на ранних и более поздних этапах фауногенеза являются Восточноазиатский и Гималайский, а на поздних - также Южносибирский, Берингийский и Лабрадорский. Протяженные экспансии и интенсивная адаптивная радиация Patrobini, сопровождающиеся викарированием и изоляцией, совпадали с развитием горных систем Альпийской складчатости (среднеальпийская и позднеальпийская стадии), а ареалы ряда широкораспространенных бореальных форм сложились, вероятно, уже в голоцене.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Замотайлов, Александр Сергеевич, Краснодар

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых (Scarabaeoidae, Carabidae, Elateridae) Восточной части Большого Кавказа. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1981. 269 с.

2. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1988. 136 с.

3. Александрович О.Р. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в полевых агроценозах Белоруссии // Защита растений. Сб. науч. тр. БелНИИ защиты растений. 1979. 4. С. 27-35.

4. Александрович О.Р. Жуки жужелицы (Coleoptera, Carabidae) фауны Белоруссии // Фауна и экология жесткокрылых Белорусии. Мн.: Навука i тэхнша, 1991. С. 37-78.

5. Александрович О.Р., Лопатин И.К., Писаренко А.Д., Цинкевич В.А., Снитко С.М. Каталог жесткокрылых (Coleoptera, Insecta) Беларуси. Мн.: Фонд фунд. ис-ий Респ. Беларусь, 1996. 103 с.

6. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) альпийской зоны Кавказа // Биолог, ресурсы высокогорий. Мат. научн. конф. Махачкала: Б.и., 1988. С. 16-18.

7. Белоусов И.А.) Belousov I.A. Le complexe generique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimee (Coleoptera, Carabidae, Trechini). Sofia Moscow - St. Petersburg: Pensoft, 1998. 256 p.

8. Белоусов И.А., Замотайлов А.С.) Belousov I.A., Zamotajlov A.S. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the West Caucasus //Entomologica Basiliensia. 1997. 20. S. 87-100.

9. Белоусов И.А., Замотайлов А.С.) Belousov I.A., Zamotajlov A.S. A new Meganophthalmus species (Coleoptera, Carabidae, Trechini) from the West Caucasus // Entomologica Basiliensia. 1999a. 21. S. 19-23.

10. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О причинах резкой изоляции фауны стрекоз полуострова Индостан и юго-западной Азии // Зоол. журн. 1978. 57. С. 140-142.

11. Бернар О. Северная и Западная Африка. Пер. с франц. М.: Изд-во иностр. лит., 1949. 536 с. + 1 карта.

12. Богданов Ю.А., Каплин П.А., Николаев С.Д. Происхождение и развитие океана. М.: Мысль, 1978. 160 с.

13. Боровиков В. Statistica: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.

14. Бударин A.M. Фауна и население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горных тундр хребта Большой Анначаг // Биологические проблемы севера. Магадан: Б.и., 1983. С. 348-349.

15. Бударин A.M. Жужелицы Магаданской области. Список видов. Владивосток: Б.и., 1985. 21 с. (Препр. / ИБПС ДВНЦ АН СССР, Магадан).

16. Бударин А., Матис Э. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) юга Магаданской области // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири. Иркутск: Б.и., 1981. С. 3-21.

17. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. 2-е перераб. и расш. изд-е. M.-JL: Гос. изд-во совх. и колх. лит-ры, 1953.56 с.

18. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. 260 с.

19. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) лесной зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический анализ). Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1999. 244 с.

20. Высоцкий Г.Н. О фито-типологических картах, способах их составления и их практическом значении // Почвоведение. 1909.11. С. 97-124.

21. Гегечкори A.M. Псиллиды (Homoptera, Psyllodea) Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1984. 296 с.

22. Герасимов И.П., Величко А.А. (ред.) Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (атлас-монография). М.: Наука, 1982. 156с.+ 15 карт.

23. Гонгальский К.Б., Замотайлов А.С. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полуострова Абрау // Биоразнообразие полуострова Абрау. М.: МГУ, 2002. С. 62-68.

24. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // 7-й Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы, Ленинград, 1977. Материалы. Л.: Б.и., 1979. С. 30-33.

25. Гребенников В.В. Личинки жуков-жужелиц надтрибы Trechitae (Coleoptera: Carabidae): Автореф. дис. канд. биол. наук. М: Б.и., 1999. 22 с.

26. Гребенщиков О.С. О растительном мире высокогорий Балканского полуострова и Кавказа (опыт сопоставления) // Высокогорная геоэкология. М.: Б.и., 1976. С. 23-25.

27. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 85-98.

28. Дудко Р.Ю., Ломакин Д.Е. Вертикально-поясное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая // Сиб. экол. журн. 1996. 2. С. 187-194.

29. Душенков В.М., Герасимова Н.В., Дарьина Е.Л. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) островных лесов города Москвы // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3-го Всесоюз. карабидологического сов-я. Кишинев: ВНИИБМЗР, 1990. С. 16-17.

30. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. 53. С. 497-522.

31. Емельянов А.Ф. Филогения цикадовых (Homoptera, Cicadina) по сравнительно-морфологическим данным // Тр. ВЭО. 1987. 69. С. 19-109.

32. Емельянов А.Ф. Филогения, классификация и система // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. 1989.206. С. 152-171.

33. Емельянов А.Ф. О так называемых историческом и экологическом подходах к биогеографическому районированию // Методологические проблемы развития зоологии. Межд. конф. поев. 275-летию РАН. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 1999. С. 27-28.

34. Емельянов А.Ф. Расселение и эволюция сухопутной биоты в свете биогеографии // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002а. С. 112-113.

35. Емельянов А.Ф. О так называемых историческом и экологическом подходах к биогеографическому районированию // IV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Тезисы докладов. Махачкала: Б. и., 20026. С. 120-123.

36. Емельянов А.Ф., Расницын А.П. Систематика, филогения, кладистика // Природа. 1991.7. С. 26-37.

37. Жеребцов А.К. Определитель жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Республики Татарстан. Казань: Ин-т экол. природ, систем АН РТ, 2000. 74 с.

38. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 200 с. (Тр. палеонт. ин-та АН СССР. 165).

39. Замотайлов А.С. Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) с Западного Кавказа // Энтомол. обозр. 1988а. 67. С. 107-1213.

40. Замотайлов А.С. Жужелицы рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. 1. Описание новых видов и подвидов // Энтомол. обозр. 19886.67. С. 530-547.

41. Замотайлов А.С. К кадастру жужелиц Кавказского биосферного заповедника // Тез. докл. Всес. совещ. по пробл. кадастра и учета живот, мира. Ч. 4. Уфа: Б.и., 1989а. С. 141-143.

42. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: Б.и., 19896. 24 с.

43. Замотайлов А.С. Новые палеарктические виды жужелиц трибы Deltomerini (Coleoptera, Carabidae)//Зоол. журнал. 1990а. 69. С. 133-139.

44. Замотайлов А.С. О составе и возможных путях формирования кавказской фауны рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3-го Всесоюз. карабидологического сов-я. Кишинев: ВНИИБМЗР, 19906. С. 20-21.

45. Замотайлов А.С. Предложения по систематике жужелиц трибы Deltomerini (Coleoptera, Carabidae) // Успехи энтомологии в СССР: Жесткокрылые насекомые. Л.: ЗИН, 1990в. С. 43-45.

46. Замотайлов А.С.) Zamotajlow A.S. On the ground beetles fauna (Coleoptera, Carabidae) of the cultural landscapes of the North-West Caucasus // XII1.ternat. Symp. Entomofaunistik Mitteleuropa. Verhandlungen. Kiew: Naukova Dumka, 1991. S. 439-443.

47. Замотайлов A.C.) Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 2. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) //Senckenbergiana biologica. 1992a. 72. S. 53-105.

48. Замотайлов A.C.) Zamotajlov A.S. Notes on classification of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) of the Palaearctic Region with description of new taxa // Mitt. Schweiz. Entomol. Gesellschaft. 19926. 65. S. 251-281.

49. Замотайлов A.C. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа. Краснодар: КГАУ, 1992в. 76 с.

50. Замотайлов A.C.) Zamotajlov A.S. New species of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from China // Entomologica Basiliensia. 1993. 16. S. 59-66.

51. Замотайлов A.C.) Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 3. Description of new species and preliminary diagnoses of larvae (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1994.3. P. 75-92.

52. Замотайлов A.C. Природные ресурсы и экологические особенности жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) горных районов Китая // Безопасность и экология горных территорий. Тез. докл. II междунар. конф. Владикавказ: Б.и., 1995. С. 160-162.

53. Замотайлов A.C.) Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 4. Description of new species and subspecies and further distributional data (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1996a. 4. P. 119 -125.

54. Замотайлов A.C.) Zamotajlov A.S. Contribution to the knowledge of the Palaearctic species of the genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae)//Zoosystematica Rossica. 19966. 5. P. 107-129.

55. Замотайлов А.С. Жужелицы рода Diplous Motschulsky (Coleoptera, Carabidae) Палеарктики // Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. I Всерос. сов. Ростов-на-Дону: ОблИУУ, 1996в. С. 45-46.

56. Замотайлов А.С.) Zamotajlov A.S. Further contribution to the knowledge of the carabid genus Diplous Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) of China and adjacent territories // Russian Entomol. Journal. 1997a1998. 6. P. 39-52.

57. Замотайлов А.С. Состав и перспективы дальнейших исследований жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) Палеарктики и сопредельных территорий // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 19976. 356 (384). С. 157-164.

58. Замотайлов А.С.) Zamotajlov A.S. Naxipenetretus, a new genus of the subfamily Patrobinae (Coleoptera: Carabidae) from China and its composition // Russian Entomol. Journal. 1998a1999. 7. 31-36.

59. Замотайлов А.С. О состоянии изученности жужелиц подсемейства Patrobinae Палеарктики // Проблемы энтомологии в России. Сб. научн. тр. XI Съезда РЭО. Т. 1. СПб.: Зоологический ин-тРАН, 19986. С. 163-164.

60. Замотайлов А.С.) Zamotajlov A.S. Lissopogonini, a new tribe of the subfamily Patrobinae from East Asia (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1999б2000. 8. P. 266.

61. Замотайлов А.С. Новые виды жужелиц надтрибы Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) из Краснодарского края // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 1999в. 377(405). С. 5-13.

62. Замотайлов А.С. Основные центры и предположительные направления экспансий жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae)мировой фауны // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 1999г. 377 (405). С. 14-27.

63. Замотайлов А.С. Жесткокрылые семейства жужелицы Красной книги Адыгеи // Биосфера и человек. Мат. межд. научно-практической конф. Майкоп: Изд-во АТУ, 1999д. С. 92-95.

64. Замотайлов А.С. Семейство Жужелицы // Красная книга Республики Адыгея. Майкоп: Минприроды Республики Адыгея, 2000. С. 197-222 + 6 листов илл.

65. Замотайлов А.С.) Zamotajlov A.S. Contribution to the knowledge of the carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 (Coleoptera: Carabidae) from the Middle East //Russian Entomol. Journal. 2001a. 10. P. 327-342.

66. Замотайлов А.С. Принципы отбора видов насекомых для включения в ' Красную книгу Краснодарского края (на примере жужелиц) // Тр. Кубанского гос. агр. ун-та. 20016. Вып. 390 (418). С. 188-193.

67. Замотайлов А.С. О систематическом положении трибы Lissopogonini Zamotajlov (Coleoptera, Carabidae) // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002а. С. 125.

68. Замотайлов А.С. О принципах разработки списка охраняемых видов жужелиц (Insecta, Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа // IV международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Тезисы докладов. Махачкала: Б. и., 20026. С. 130-132.

69. Замотайлов А.С. Опыт разработки филогенетической системы жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 55 (1). СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002в. 145 с.

70. Замотайлов А.С.) Zamotajlov A.S. Tribe Lissopogonini Zamotajlov, 1999 / Lobl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Stenstrup: Apollo Books, 2003a. P. 280.

71. Замотайлов А.С.) Zamotajlov A.S. Tribe Patrobini Kirby, 1837 / Lobl I., Smetana A. (ed.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. 1. Stenstrup: Apollo Books, 20036. P. 21-22,280-286.

72. Замотайлов А.С. Энтомофауна Краснодарского края в условиях деградации горных биоценозов и глобального изменения климата: перспективы исследований // Успехи современного естествознания. 2003в. 3. С. 85-86.

73. Замотайлов А.С. О систематическом положении трибы Lissopogonini Zamotajlov (Coleoptera, Carabidae) // Тр. РЭО. 2003г. 74. С. 101-115.

74. Замотайлов А.С.) Zamotajlov A.S. Nomenclatural changes in the genus Patrobus (Coleoptera: Carabidae: Patrobini) // Acta Soc. Zoolog. Bohemicae. 2003д. 67. P. 239-244.

75. Замотайлов A.C., Крыжановский O.Jl. К познанию жужелиц трибы Patrobini (Coleoptera, Carabidae) Китая // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. 1991. 211. С. 9-16.

76. Замотайлов А.С., Лафер Г.Ш. К познанию жужелиц рода Platidiolus Chaudoir, 1878 (Coleoptera, Carabidae) из континентальной Азии // Энтомол. обозр. 2001. 80. С. 411-435.

77. Зимина Р.П., Сен-Жирон М.Ш. Сравнительные черты биогеографии Альп и Кавказа // XXIII Междунар. геогр. конгр. Москва, 1976. Секц. 4. М.: Б.и., 1976. С. 53-57.

78. Знойко Д.В. Опыт краткого определителя личинок родов жужелиц, встречающихся в СССР, и описания личинок Zabrus tenebrioides Gz., Harpalus pubescens Mull, и Amara equestris Duft. // Защита раст. от вредит. 1929. 6. С. 335-360.

79. Исаев А.Ю. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья. Часть I. Adephaga и Myxophaga // Природа Ульяновской области. 10. Ульяновск: Б.и., 2002. 83 с.

80. Калюжная Н.С., Комаров Е.В., Черезова Л.Б. Жесткокрылые насекомые Нижнего Поволжья. Волгоград: Per. центр изуч. сохран. биоразнообр., 2000. 204 с.

81. Каменский А.Ф. О соотношении эволюционных и экологических подходов при биогеографических исследованиях // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1985. 90. С. 79-82.

82. Катаев Б.М. О сходных аномалиях в строении гениталий самцов некоторых видов жужелиц родов Harpalus Latr. и Ophonus Dej. (Coleoptera, Carabidae) и их значении для реконструкции филогении родовой группы Harpali // Энтомол. обозр. 1995. 74. С. 795-810.

83. Киселев С.В. Плейстоценовые и голоценовые жесткокрылые Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира ЗападноСибирской низменности. Свердловск: Уральское отд-е АН СССР, 1988. С. 97-118.

84. Коробейников Ю.И. О вертикальном распределении жужелиц на приполярном Урале // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3-го Всесоюз. карабидологического сов-я. Кишинев: ВНИИБМЗР, 1990. С. 37-38.

85. Красилов В.А. Филогения и система // Проблемы филогении и систематики. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1969. С. 12-30.

86. Криволуцкая Г.О. Основные черты энтомофауны Курильских островов: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Владивосток: Б.и., 1972. 55 с.

87. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Основные черты и происхождение. Л.: Наука, 1973. 316 с.

88. Крыжановский О.Л. О некоторых особенностях фауны насекомых Юго-Западного Китая и задачах ее дальнейшего исследования // Acta Entomol. Sinica. 1956. 6. P. 361-370. Кит.

89. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.-Л.: Наука, 1965. 419 с.

90. Крыжановский O.JI. Объективность и реальность высших таксономических категорий // Зоол. журн. 1968. 47. С. 828-832.

91. Крыжановский О.Л. Еще о составе и происхождении альпийских фаун жесткокрылых // Зоол. журн. 1969. 48. С. 1156-1165.

92. Крыжановский О.Л. Опыт ревизии системы семейства жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. 1976а. 55. С. 80-91.

93. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоол. журн. 19766. 55. С. 965-975.

94. Крыжановский О.Л. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического доминиона // Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 1980. С. 61-80.

95. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР (нов. серия). 128. Жесткокрылые, 1. Л.: Наука, 1983а. 342 с.

96. Крыжановский О.Л. Основные закономерности состава и распределения энтомофауны Афганистана // Экология и зоогеография Афганистана. М.: Наука, 19836. С. 101-114.

97. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: КМК, 2002. 237 с.

98. Крыжановский О.Л., Охотина M.B., Бромлей Г.Ф., Лафер Г.Ш. Обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курильских островов // Тр. биол.-почв. ин-та, н.с. 1975. 28. С. 119-142.

99. Кундышев А.С., Верховская Н.Б. Палеогеографическая обусловленность направления трансберингийский миграций // Биогеогр. Беринг, сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 204-211, 220.

100. Куренцов А.И. О родстве между фаунами гольцов и лиственных марей в Сихотэ-Алине // Докл. АН СССР. 1948. 59. С. 341-344.

101. Куренцов А.И. Проблема Берингии в зоогеографии // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1963а. 8. С. 3-13.

102. Куренцов А.И. О происхождении высокогорной фауны Ангариды // Зоогеография суши. Тез. докл. 3-го Всесоюз. сов. Ташкент: ТГУ, 19636. С. 161-162.

103. Куренцов А.И. Альпийская энтомофауна Японских островов и ее зоогеографические связи с высокогорной фауной Дальнего Востока СССР // Бюл. моек, о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1973. 78. С. 68-79.

104. Куренцов А.И. К вопросу о фаунистических взаимоотношениях крупных зоогеографических подразделений восточной Палеарктики и Неарктики // Актуальные вопросы зоогеографии. Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. Кишинев: Б.и., 1975. С. 135.

105. Куренцов А.И. Значение берингийских связей в зоогеографии голарктической энтомофауны // Берингия в кайнозое. Владивосток: Б.и., 1976. С. 405-410.

106. Курнаков В.Н.) Kurnakov V.N. Contribution a la faune des carabiques du Caucase. 2, Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note preliminaire sur la systematique des Deltomerini // Revue Fran?. Entomol. 1960. 27. P. 267-277.

107. Курнаков В.Н.) Kurnakov V.N. Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Laufkaferfauna (Coleoptera, Carabidae). 3. Revision der Gattung Lindrothius nov. // Opusc. Ent. 1961. 26. S. 209 227.

108. Курнаков В.Н. Новые виды жужелиц трибы Deltomerini (Coleoptera, Carabidae) из Китая // Энтомол. обозр. 1963. 42. С. 410-414.

109. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки // Комаровские чтения. 15. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 1-169.

110. Ларин В.Л. По Юго-Западному Китаю. М.: Наука, 1990. 264 с. Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae — Жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. 3. Жесткокрылые или жуки, 1. Л.: Наука, 1989. С. 71-222.

111. Лафер Г.Ш. Новые сведения о фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) острова Итуруп (Курильские острова) // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3-го Всесоюз. карабидологического сов-я. Кишинев: ВНИИБМЗР, 1990. С. 41-43.

112. Лафер Г.Ш. Жужелицы (Coleoptera, Caraboidea) южных океанических островов Большой Курильской гряды // Евразиатский энтомол. журн. 2002. 1. С. 47-66.

113. Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. 279 с.

114. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит., 1947. 504 с.

115. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. Пер. с англ. М.: Мир, 1968. 598 с.

116. Макаров К.В.) Makarov K.V. A key to the genera of the ground-beetle larvae (Coleoptera, Carabidae) of the Palaearctic Region // Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino. 1994.12. P. 221-254.

117. Макаров К.В.) Makarov K.V. Patterns of chaetome modifications in ground-beetle larvae (Coleoptera: Carabidae) // Acta Soc. Zool. Bohem. 1996. 60. P. 391-418.

118. Макаров К.В. Концепция хетома личинок в эволюционной систематике жужелиц (Coleoptera, Carabidae): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: Б.и., 1997. 48 с.

119. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов. М.: Наука, 1998. 318 с. (Тр. палеонт. ин-та РАН. 273).

120. Матюшкин E.H. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных//Зоол. ж. 1976. 55. С. 1277-1291.

121. Медведев Г.С. Определитель жуков-чернотелок Монголии. Л.: Зоологический ин-т АН СССР, 1990. 254 с. (Тр. зоолог, ин-та АН СССР. 273).

122. Монин А.С., Шишков Ю.А. История климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 408 с.

123. Мочульский В.И.) Victor Т. Coleopteres du Caucase et des provinces transcaucasiennes//Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1839. 12. P. 68-93.

124. Мочульский В.И.) Motschulsky V. Insectes de la Siberie rapportes d'un voyage fait en 1839 et 1840 // Mem. Acad. Imp. Sci. St-Petersb. 1844.13.P. 1-274+i-xL

125. Мочульский В.И.) Motschulsky V. Die Kafer Russlands. M.: Gautier, 1850. viii + 91 p., 11 tab. synopt.

126. Мочульский В.И.) Motschulsky V. Coleopteres nouveaux de la Californie // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1859. 32. P. 122-185, 357-410.

127. Мочульский В.И.) Motschulsky V. Entomologie speciale. Remarques sur la collection d'insectes de V. de Motschulsky. Coleopteres // Etudes Entomol. 1862.11. P. 15-55.

128. Мочульский В.И.) Motschulsky V. Enumeration des nouvelles especes de Coleopteres rapport6es de ses voyages // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1864a. 37. P. 171-240.

129. Мочульский В.И.) Motschulsky V. Enumeration des nouvelles especes de Coleopteres rapportees de ses voyages // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 18646. 37. P. 297-355.

130. Некулисяну 3.3. Обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Молдавии // Изв. АН МолдССР. Сер. биол. и хим. наук. 1991. 2. С. 37-42.

131. Некулисяну 3.3., Маталин А.В.) Neculiseanu Z.Z., Matalin A.V. A catalogue of the ground-beetles of the Republic of Moldova (Insecta, Coleoptera: Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft, 2000. 164 p.

132. Несов Л.А. Параллелизмы и неравномерности эволюции как факторы, определяющие необходимость различения темпорарного, генеалогического и градистического подходов в систематике // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. 1989. 206. С. 171-190.

133. Олынванг В.Н. Факторы, определяющие динамику населения жужелиц Южной Субарктики // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3-го Всесоюз. карабидологического сов-я. Кишинев: ВНИИБМЗР, 1990. С. 53-54.

134. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

135. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики 1. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоологического инта АН СССР. 1989. 206. С. 8-119.

136. Пономаренко А.Г. Подотряд Adephaga // Мезозойские жесткокрылые. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР. 1977.161. С. 17-104.

137. Пономаренко А.Г. Новые жужелицы (Insecta, Coleoptera, Carabidea) из Юры и Мела Азии // Палеонт. журн. 1989. 2. С. 52-63.

138. Пономаренко А.Г., Расницын А.П. О фенетической и филогенетической системах//Зоол. журн. 1971. 50. С. 5-14.

139. Пузанов И.И. Зоогеография. М.: Учпедгиз, 1938. 360 с.

140. Расницын А.П. Процесс эволюции и методология систематики. Спб.: ЗИН РАН, 2002. 108 с. (Тр. Русского энтомол. о-ва. 73).

141. Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. С. 76-118.

142. Родендорф Б.Б. Филогенетические реликты // Тр. ин-та морф. жив. 1959. 27. С. 41-51.

143. Семенов-Тян-Шанский А.П.) Semenow A. Diagnoses Coleopterorum novorum ex Asia Centrali et Orientali // Horae Soc. Entomol. Ross. 1889. 23. P. 346403.

144. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1935. 2. С. 397-410.

145. Семенов-Тян-Шанский А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. 1937. С. 1211-1222.

146. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1992. 3. С. 13-21.

147. Симпсон Д.Г. Темпы и формы эволюции. Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит., 1948.358 с.

148. Синицын В.М. Палеогеография Азии. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. 266 с.

149. Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию. JL: Недра, 1967. 232 с.

150. Скарлато О.А., Старобогатов Я.И. Филогенетика и принципы построения естественной системы // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. 1974. 53. С. 30-46.

151. Смирнов Е.С. Таксономический анализ. М.: Изд-во МГУ, 1969. 187 с.

152. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. JL: Наука, 1970. 147 с.

153. Тахтаджян А. Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

154. Ужакина О.А. Доминирующие виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундр европейского Северо-Востока // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002. С.352.

155. Ухова Н.Л., Ломакин Д.Е., Зиновьев Е.В. Список видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) района Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. Мат. научн. конф. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 1996. С. 108-110.

156. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области. Проблемы кадастра и охраны. М.: Наука, 1988. С. 20-46.

157. Федоров А.А. Флора и растительность. Восточная часть страны // Физическая география Китая. М.: Мысль, 1964. С. 326-381.

158. Хаин В.Е., Леонтьев Л.Н. Основные этапы геотектонического развития Кавказа. 2. Кайнозой. Выводы // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геолог. 1950. 25. С. 43-65.

159. Хмельков Н.Т. Новые данные по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Чувашской Республики // Энтомологические исследования в Чувашии. Мат. 1-й Республ. энтомол. конф. Чебоксары: ЧГПИ, 1998. С. 95-104.

160. Хобракова Л.Ц. Экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) горных ландшафтов Восточных Саян. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Б.и., 2003. 16 с.

161. Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши. Сообщение 1 // Зоол. журн. 1968. 47. С. 973-989.

162. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 224 с.

163. Чернов Ю.И., Макаров К.В., Еремин П.К. Семейство жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в арктической фауне. Сообщение 1 // Зоол. журн. 2000. 79. С. 1409-1420.

164. Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве // Уч. зап. МГПИ им. В.И. Ленина. 1958.124. С. 4-165.

165. Шарова И.Х. Семейство Carabidae Жужелицы / Гиляров М.С. (ред.). Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука, 1964. С. 112-195.

166. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука, 1981.360 с.

167. Шарова И.Х., Филиппов Б.В. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в северной тайге // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб.: Зоологический ин-т РАН, 2002. С. 379.

168. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. М.: Изд-во МГУ, 1988. 184 с.

169. Шаталкин А.И. Кладограммы и градограммы в систематике // Журн. общ. биологии. 1991. 52. С. 343-355.

170. Шиленков В.Г. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юго-западного Прибайкалья // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: ИГУ, 1974. С. 42-76.

171. Шиленков В.Г. К вопросу о формировании фауны жесткокрылых Прибайкалья в связи с зоогеографическими особенностями фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 112-114.

172. Шиленков В.Г.) Shilenkov V.G. The ground beetles (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) of the Baikal-Transbaikal geographic region. Irkutsk: Lisna & K, 1994. 60 p.

173. Шиленков В.Г. Значение байкальского фаунистического рубежа на примере ареалов жуков-жужелиц // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных. Иркутск: ИГУ, 2000. С. 58-66.

174. Шиленков В.Г., Аверинский А.И. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Trachypachidae, Carabidae) Якутии // Насекомые и паукообразные Сибири. Иркутск: ИГУ, 1989. С. 51-71.

175. Шиленков В.Г., Анищенко А.В., Хобракова Л.Ц. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Окинского района Бурятии // Биоразнообразие Байкальского региона. Тр. биол.-почв. ф-та ИГУ. 1999. 1. С. 3-14.

176. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 399 с.

177. Юнатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби в Монггольской Народной Республике. Л.: Наука, 1974. 132 с.

178. Юрцев Б.А. Берингия и ее биота в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: Б.и., 1976. С. 202-212.

179. Юрцев Б.А. О соотношении арктической и высокогорных субарктических флор // Пробл. экол., геоботан, ботан. геогр. и флористики. Л.: Наука, 1977. С. 125-138.

180. Юферев Г.И. Отряд Coleoptera жесткокрылые / Алалькин Н.М. (ред.). Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение. 5. Киров: ВГПУ, 2001. С. 120-180.

181. Яблоков-Хнзорян С.М. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1961. 266 с.

182. Яблоков-Хнзорян С.М.) Iablokoff-Khnzorian S.M. Consideration sur la faune alpine des Coleopteres et sa genese // Beitr. Entomol. 1968.18. S. 177-211.

183. Яблоков-Хнзорян С.М. Новые виды жесткокрылых из Армении и других частей СССР (Insecta, Coleoptera) // Зоологич. сборник. 1970.15. С. 50 -80.

184. Яблоков-Хнзорян С.М. Экосистемы и эволюция // Журн. общ. биол. 1972. 33. С. 725-732.

185. Яблоков-Хнзорян С.М. Жужелицы (Carabidae). Ч. 1. // Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1976.295 с.

186. Якобсон Г.Г. 14 Триба Pogonina // Жуки России и Западной Европы. СПб.: Девриен, 1906. С. 302-305.

187. Adams C.C. Postglacial origin and migrations of the life of the northeastern United

188. States //J. Geogr. 1902.1. P. 303-310, 352-357. Ager T.A. Vegetation history of western Alaska during the Wisconsian glacial interval and the Holocene // Paleoecology of Beringia. N.Y.: Acad. Press, 1982. P. 75-93.

189. Andrewes H. Papers on Oriental Carabidae, 30 // Ann. Mag. Nat. Hist. (Series 10). 1936.18. P. 54-65.

190. Andrewes H. Papers on Oriental Carabidae, 35. On the types of some Indiangenera // Ann. Mag. Nat. Hist. (Series 11). 1939.3. P. 128-139. Antoine M. Notes d'entomologie marocaine (7e et 8e notes) // Bull. Soc. Sci. Nat.

191. Maroc. 1928. 8. P. 80-86. Antoine M. Notes d'entomologie marocaine. 14. Carabiques nouveaux ou interessan // Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc. 1933.13. P. 69-101.

192. Caraboidea. Berlin: Verlag von R. Friedlander uns Sohn, 1904. 422 S. Apfelbeck V. Diagnosen neuer Coleopteren vom Schar-Dagh in Ostalbanien. 1 //

193. Arndt E. Familie Carabidae / Klausnitzer B. (ed.). Die Larven der Kafer

194. Mitteleuropas, 1. Adephaga. Krefeld: Goecke & Evers, 1991. S. 45-141. Arndt E. Phylogenetische Untersuchungen larvalmorphologischer Merkmale der Carabidae (Insecta: Coleoptera) // Stuttg. Beitrage Naturk. (Ser A). 1993. 488. S. 1-56.

195. Entomol. Scand. 1972. 3. P. 211-224. Bacchus M. Beetles / Berry R.J., Johnston J.L. The Natural History of Shetland.

196. New Naturalist Series. London: Collins, 1980. P. 306-311. Backlund H.O. Wrack Fauna of Sweden and Finland. Ecology and chorology // Opusc. Entomol. 1945. Suppl. 5. 237 S. + 6 pis.

197. Baehr M. Vergleichende Untersuchungen am Skelett und an der Coxalmuskulatur des Prothorax der Coleoptera. Ein Beitrag zur Klarung der phylogenetischen Beziehungen der Adephaga (Coleoptera, Insecta) // Zoologica. 1979. 44. S. 1-76.

198. Barsevskis A. Latvijas Skrejvaboles (Coleoptera: Carabidae, Trachypachidae &

199. Rhysodidae). Daugavpils: S. п., 2003. 262 p. Barthe E. Tableaux analytiques pour le determination des Carabidae de la region franco-rhename (suite) // Misc. Entomol. 1922. 26. P. 417-432, 433-448, 449-464.

200. Bates H.W. Coleoptera collected by Mr. Pratt on the upper Yang-Tsze, and on the borders of Tibet. Second notice. Journey of 1890 // The Entomologist. 1891. Suppl. 24. P. 69-80.

201. Battoni F., Tombesi M. Osservazioni tassonomiche e geonemiche su alcune speciedi Carabidi italiani (Coleoptera) // G. It. Entomol. 1989. 4. P. 183-190. Bedel L. Description d'un Deltomerus nouveau du Maroc (Carabidae Trechini) //

202. Abeille. 1909. 31. P. 152. Bell R.T. Coxal cavities and the classification of Adephaga (Coleoptera) // Ann.

203. Entomol. Soc. America. 1967. 60. P. 101-107. Bengtson S.-A. Terrestrial invertebrates of the Faroe Islands: 3. Beetles (Coleoptera): Checklist, distribution, and habitats // Fauna Norv. 1981. 28. P. 52-82.

204. Berry R.J. The Natural History of Orkney. London-Glasgow, etc.: William Collins

205. Sons & Co. Ltd, 1985. 304 p. Beutel R.G. Phylogenetic analysis of thoracic structures of Carabidae (Coleoptera:

206. Adephaga) // Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1992. 30. S. 53-74. Beutel R.G. Phylogenetic analysis of Adephaga (Coleoptera) based on characters of the larval head // Syst. Ent. 1993. 18. P. 127-147.

207. Bils W. Das Abdomende weiblicher, terrestrich lebender Adephaga (Coleoptera) und seine Bedeutung fur die Phylogenie // Zoomorphologie. 1976. 84. S. 113-193.

208. Binaghi G. Contributo alia conoscenza della coleotterofauna nivale del Gran Sasso d'ltalia // Boll. Soc. Entomol. Ital., Genova. 1959. 89. P. 6-11

209. Bocher J. The Coleoptera of Greenland // Bioscience. 1988. 26. P. 3-100.

210. Bonelli F.A. Observations entomologiques. Premiere partie. Turin: S.n., 1810. 58 p. + 1 tab.

211. Bousquet Y. (ed.). Checklist of beetles of Canada and Alaska. Ottawa: Biosystematics Research Centre, 1991. 430 p.

212. Bousquet Y., Goulet H. Notation of primary setae and pores on larvae of Carabidae (Coleoptera: Adephaga) // Canad. J. Zool. 1984. 62. P. 573-588.

213. Bousquet Y., Grebennikov V. Description of adult and larvae of Platypatrobus lacustris Darlington (Coleoptera: Carabidae: Patrobini) with notes on relationships of the genus // Fabreries. 1999. 24. P. 1-13.

214. Bousquet Y., Larochelle A. Catalogue of the Geadephaga (Coleoptera: Trachypachidae, Rhysodidae, Carabidae including Cicindelini) of America north of Mexico // Mem. Entomol. Soc. Canada. 1993.167. P. 1-397.

215. Braunert C., Gerend R. Checkliste der Laufkafer (Coleoptera, Carabidae s. lato) Luxemburgs // Bull. Soc. Nat. Luxemb. 1997. 98. P. 169-184.

216. Brooks C.K. Tertiary of Greenland a volcanic and plutonic record of continental break-up //Am. Ass. Pet. Geol. Mem. 1973.19. P. 150-160.

217. Burakowski В., Mroczkowski M., Stefanska J. Chrz^szcze Coleoptera Biegaczowate Carabidae, cz?sc 1 // Katalog fauny polski. 23 (2). Warszawa: Panst. wydaw. nauk., 1973. 233 s.

218. Burle F. Liste de 95 carabiques captures dans le nord de la France // Bull. Soc. Entomol. France. 1985. 234. P. 6-7.

219. Burmeister E.-G. Funktionsmorphologie und Evolution des Ovipositor der Adephaga (Coleoptera) // Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg (N.F.). 1980. 24. S. 89-184.

220. Carter A. Aspects of the comparative ecology of populations of four Patrobus species (Coleoptera: Carabidae: Patrobini) at George Lake, Alberta // Quaest. Entomol. 1981.17. P. 235-249.

221. Casale A. Phylogeny and biogeography of Calleidina (Coleoptera: Carabidae: Lebiini): a preliminary survey // Phylogeny and classification of Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Torino: Mus. Reg. Sci. Nat., 1998. P. 381-428.

222. Casale A., Sturani M., Vigna Taglianti A. Coleoptera: Carabidae. 1. Introduzione, Paussinae, Carabinae // Fauna d'ltalia. 18. Bologna: Calderini, 1982. xii + 499 p.

223. Casale A., Sciaky R. A new genus and three new species of Carabidae from China (Coleoptera Carabidae Patrobinae and Pterostichinae) // Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino. 1994.12. P. 41-55.

224. Casale A., Vigna Taglianti A. Carabid beetles (excl. Cicindelidae) of Anatolia, and their biogeographical significance (Coleoptera, Caraboidea) // Biogeographia. 1999. 20. P. 277-406.

225. Casey T.L. Observations on the American Pogoninae, including Trechus II Memoirs on the Coleoptera. 8. Lancaster: The New Era Printing Company, 1918. P. 394-412.

226. Casey T.L. Random studies among the American Caraboidea // Memoirs on the Coleoptera. 9. Lancaster: The New Era Printing Company, 1920. P. 133299.

227. Casey T.L. Additions to the known Coleoptera of North America // Memoirs on the Coleoptera. 11. Lancaster: Lancaster Press, Inc., 1924. P. 1-347.,

228. Chaudoir M. de. Trois memoires sur la famille des Carabiques. 2. Supplement a la faune entomologique de la Russie et des pays limitrophes. Carabiques nouveaux // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1844. 17. P. 433-453.

229. Chaudoir M. de. Supplement a la faune des Carabiques de la Russie // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1850. 23. P. 62-206.

230. Chaudoir M. de. Essai monographique sur le groupe des Pogonides // Ann. Soc. Entomol. Belgique. 1871. 14. P. 21-61.

231. Chaudoir M. de. Description de genres nouveaux et d'especes inedites de la famille de Carabiques // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1878. 53. P. 1-80.

232. Cockerell T.D.A. Tertiary insects from Kudia River, Maritime Province, Siberia // Proc. U.S. Nat. Mus., Washington. 1925. 68 (art. 5. No 2606). 16 p.

233. Coope G.R. Insecta / Colhoun E.A., Mitchell G.F. Interglacial Marine Formation and Lateglacial Freshwater Formation in Shortalstown Townland, Co. Wexford // Proc. Royal Irish Acad. 1971. 71. P. 234-238.

234. Coope G.R. Fossil coleopteran assemblages as sensitive indicators of climatic changes during the Devensian (Last) cold stage // Philos. Tr. Royal Soc. London. 1977.280. P. 313-340.

235. Coope G.R. Insects / Preece R.C., Bridgeland D.R. (eds.). Late Quaternary environmental change in North-west Europe: Excavations at Holywell Coombe, South-east England. London: Chapman & Hall, 1998. P. 213-233.

236. Coope G.R., Dickson J.H., McCutcheon J.A., Mitchell G.F. The Lateglacial and Early Postglacial Deposit at Drumurcher, Co. Monaghan // Proc. Royal Irish Acad. 1979. 79. P. 63-85.

237. Csiki E. Carabidae, Harpalinae 2 / Junk W., Schenkling S. (eds.). Coleopterorum

238. Darlington P.J., Jr. The American Patrobini (Coleoptera, Carabidae) // Entomol.

239. Amer. (N.S.). 1938.18. P. 135-183. Darlington P.J., Jr. Carabidae of mountains and islands: data on the evolution of isolated faunas and on atrophy of wings // Entomol. Monogr. 1943. 13. P. 37-61.

240. Dejean P.F.M.A. Catalogue de la collection de Coleopteres de M. le Baron Dejean.

241. Paris: Crevot, 1821. 136 p. Dejean P.F.M.A. Species general des Coleopteres de la collection de M. le Comte

242. Dejean. 3. Paris: Mequignon-Marvis, 1828. vii + 556 p. Dejean P.F.M.A. Species general des Coleopteres de la collection de M. le Comte

243. Dejean. 5. Paris: Mequignon-Marvis, 1831. vii + 833 p. Dejean P.F.M.A., Boisduval, J.-A. Iconographie et histoire naturelle des Coleopteres d'Europe. 2. Paris: S.n., 1834. 407 p.

244. Dereourt J., Ricon L.E., Vrielynck B. Atlas Tethys palaeoenvironmental maps.

245. Deuve Th. Les sternites VIII et IX de l'abdomen sont-ils visibles chez les imagos des Coleopteres et des autres Insectes Holometaboles? // Nouv. Revue Ent. (N.S.). 1988b. 5. P. 21-34.r

246. Deuve Th. L'abdomen et les genitalia des femelles de Coleopteres Adephaga //

247. Downes J.A. The postglacial colonization of the North Atlantic islands // Mem. Ent. Soc. Canada. 1988.144. P. 55-92.

248. Downes J.A., Kavanaugh D.H. Origins of the North American Insect fauna. Introduction and commentary // Mem. Ent. Soc. Canada. 1988. 144. P. 1-11.

249. Downie N.M., Arnett R.H., Jr. The beetles of northeastern North America. 1: Introduction, suborders Archostemata, Adephaga, and Polyphaga, thru superfamily Cantharoidea. Gainesville: Sandhill Crane Press, 1996. xiv + 880 p.

250. Duftschmid K. Fauna Austriae oder Beschreibung der osterreichischen Insecten fur angehende Freunde der Entomologie. Zweyter Theil. Linz und Paris: K.K. priv. akademischen Kunst, Musik, und Buchhandlung, 1812. viii + 311 S.

251. Eidmann H. Zur Kenntnis der Ameisenfauna des Nanga Parbat (Hymenoptera) // Zool. Jb. 1942. 75. S. 239-266.

252. Elias S.A. Quaternary Insects and their Environments. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1994. 284 p.

253. Elias S.A. Climatic tolerances and zoogeography of the late pleistocene beetle fauna of Beringia// Geograph. Physiq. Quatern. 2000. 54. P. 143-155.

254. Emden F.I. van. A key to the genera of larval Carabidae (Col.) // Trans. Entomol. Soc. London. 1942. 92. P. 1-100.

255. Erwin T.L. Two new genera of bembidiine carabids beetles from Australia and South America with notes on their phylogenetic and zoogeographic significance (Coleoptera) // Breviora. 1972. 383. P. 1-19.

256. Erwin T.L., Whitehead D.R., Ball G.E. Family 4. Carabidae, The Ground Beetles / Checklist of the beetles of Canada, United States, Mexico, Central America and West Indies. Kindershook- N.Y.: Publ. Biol. Res. Inst. Amer., 1977. P. 41-468.

257. Eschscholtz J.F. Species insectorum novae descriptae (Carabicini) // Mem. Soc.1.p. Nat. Mosc. 1823. 6. P. 97-108. Eyre M.D., Luff M.L. Additions and corrections to the Carabidae (Coleoptera) of

258. North-East England//Entomol. Gaz. 1987. 38. P. 75-81. Fairmaire L. Descriptions de Coleopteres de l'interieur de la Chine (Suite et fin) //

259. Ann. Soc. Entomol. France. 1886. 6. P. 305-356. Fairmaire L. Coleopteres de l'interieur de la Chine // Ann. Soc. Entomol. Belgique. 1888.32. P. 7-46.

260. Fairmaire L. Coleopteres de l'interieur de la Chine (Suite: 7e partie) // Compt.

261. Rend. Soc. Entomol. Belgique. 1891. 35. P. 187-219. Fairmaire L., Coquerel C. Essai sur les Coleopteres de Barbarie. 1 // Ann. Soc. Entomol. France. 1858. 6. P. 743-795.

262. Fairmaire L., Laboulbene J.J.A. Faune entomologique Fran^aise, ou description des Insectes qui se trouvent en France. Coleopteres, 1. Paris: Deyrolle, 1854. xxxv + 665 p.

263. Farris J.S. A successive approximations approach to character weighting // Syst.

264. Zool. 1969.18. P. 374-385. Fiori A. Alcuni nuovi Carabidi del Gran Sasso d'ltalia // Atti Soc. nat. mat.

265. Trans. Zool. Soc. London. 1972. 32. P. 249-309. Forsythe T.G. The relationship between body form and habit in some Carabidae

266. Coleoptera) // J. Zool. Lond. 1987. 211. P. 643-666. Fowler W.W. The Coleoptera of the British Islands. Vol. 1. Adephaga

267. Hydrophilidae. London: L. Reeve and Co., 1887.269 p. Frankenberg P., Zheng D. Zur floristischen Differenzierung des Xizang-Plateaus

268. Tibet) // Abh. Akad. Wiss. Lit. Math.-naturwiss. Kl. 1983. 2. S. 72-92. Freude H. Berichtigung und Erganzungen zu meine Carabidenstudien 2 (Nachr. Bl.

269. Bayer. Ent. 22, 6, 1973) // Nachrbl. Bayer. Entomol. 1976a. 25. S. 6-7. Freude H. 1. Familie: Carabidae (Laufkafer) / Freude H., Harde K.W., Lohse G.A. Die Kafer Mitteleuropas. 2. Adephaga 1. Krefeld: Goecke & Evers, 1976b. S. 7-302.

270. Gebler F.A. 3. Bemerkungen liber die Insekten Sibiriens, vorzuglich des Altai / Ledebour C.F. (ed.). Reise durch das Altai-Gebirge und die soongorische Kirgisen-Steppe. Zweiter Theil. Berlin: Reimer, 1829. S. 1-427.

271. Gebler F.A. Verzeichnis der im Kolywano-Woskresenskischen Huttenbezirke Sud-West-Sibiriens beobachteten Kafer mit Bemerkungen und Beschreibungen // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1848. 21. P. 3-85.

272. Ghiliani V. Elenco delle specie di Coleotteri trovate in Piemonte // Ann. R. Accad. Agr. Torino. 1887. 29. P. 1-189.

273. Gottwald J. Revision der Untergattung Tribax der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Acta Entom. Bohemosl. 1980. 77. P. 25-45.

274. Gottwald J. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald (Plectes auct.) der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Acta Entom. Bohemosl. 1985. 82. P. 278-314.

275. Goulet H. The habitat of Platypatrobus Darlington (Coleoptera: Carabidae) // Psyche. 1965.72. P. 305-306.

276. Goulet FL Les relations du Platypatrobus lacustris Darl. (Coleoptera: Carabidae) a la hutte du castor // Cordulia. 1977. 3. P. 163-164.

277. Goulliart M., Polle A. Patrobus atrorufus Strom et les Pogonus chalceus Marsh, et littoralis Diifts. Coleopteres Carabiques // Bull. Soc. Ent. Fr. 1978. 207. P. 1-3.

278. Gredler V. Die Kafer von Tirol nach ihrer horizontalen und vertikalen Verbreitung verzeichnet. 1. Halfte: Cicindelidae — Dascillidae. Mit mehren diagnosirten Novitaten. Bozen: Eberle, 1863. v + 235 S.

279. Gross F.J. Zur Evolution europaischer Lepidopteren // Verh. Dtsch. Zool. Ges. Saarbriicken. 1961. S. 461-478.

280. Grote A.R. The effect of glacial epoch upon the distribution of insects in North America // Ann. Mag. Nat. Hist. 1875. 4. P. 440-442.

281. Gueorguiev V.B., Gueorguiev B.V. Catalogue of the ground-beetles of Bulgaria (Coleoptera: Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft, 1995. 279 p.

282. Gueorguiev V.B., Sakalian V.P., Gudorguiev B.V. Biogeography of the endemic Balkan ground-beetles (Coleoptera: Carabidae) in Bulgaria. With a bibliography of the scientific works of Vassil B. Gudorguiev. Sofia: Pensoft, 1997. 73 p.

283. Guo Zh., Kun B.X.Ch., Bian Ch.M.L. A supplement of the Catalogue of the

284. Carabids of China (1933-1988). Huang, 1990. 120 p. Кит. Gurlich S. Die Laufkafer der Tideelbe // Angewandte Carabidologie. 1999. Suppl. 1. S. 3-32.

285. Haberman H. Eesti jooksiklased (Coleoptera, Carabidae). Tallinn: Valgus, 1968. 598 p.

286. Habu A. Notes on some Carabideous-beetles from Hokkaido // Konchukai. 1941. 9. P. 651-655. Яп.

287. Habu A. On two Japanese species of the genus Diplous II КоШуй. 1951. 19. P. 69-71. Яп.

288. Habu A. On new or unrecorded species of the Carabidae from Japan (Coleoptera)

289. The Carabidae-fauna of Mt. Hiko, 1)//Mushi. 1953. 25. P. 47-51. Habu A. Notiz. Patrobus hikosanus Habu // Bull. Nat. Inst. Agr. Sci., Ser. C. 1955. 5. P. 155.

290. Habu A. On some Carabidae found by Dr. S.-I. Шпо in Hokkaido, North Japan

291. Habu A. Two new species of ground beetles from Honshu, Japan (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Review Japan. 1977. 30. P. 35-40.

292. Habu A. Carabidae: Platinini (Insecta:, Coleoptera) // Fauna Japonica. Tokyo, Yugaku-She Ltd., 1978. 447 p.

293. Habu A. One new Patrobus (Apatrobus) species from Okayama Prefecture, Japan (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Review Japan. 1980. 34. P. 4750.

294. Habu A., Baba K. A new species of Patrobus from mts. Iidae, with the key to the Patrobus-syQciQs of Japan (Coleoptera, Carabidae) // Akitu. Trans. Kyoto Entomol. Soc. 1960. 9. P. 1-10.

295. Habu A., Baba K. Two new species of Patrobus from Niigata Prefecture, Japan (Coleoptera, Carabidae) // Kontyu. 1962. 30. P. 143-147.

296. Habu A., Sadanaga K. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy-fields (III) // Bull. Natn. Inst. Agric. Sci., Ser. C. 1965.19. P. 81-216. Яп.

297. Hatch M.H. Notes on Carabidae // Pan-Pacific Entomologist. 1933. 9. P. 117-124.

298. Heath R.V., Evans M.E.G. The relationship between the ventral nerve cord, body size and phylogeny in ground beetles (Coleoptera: Carabidae) // Zool. Journ. Linn. Soc. 1990. 98. P. 259-293.

299. Heinz W., Ledoux G. Deux especes nouvelles de Penetretus du Pakistan. Une espece nouvelle de Deltomerus de Turquie (Coleopteres Carabidae Patrobidae) // L'Entomologiste. 1987. 43. P. 29-36.

300. Heinz W., Ledoux G. Une espece et deux sous-especes nouvelles de Nebria, sous-genre Epinebriola. Une espece nouvelle de Deltomerus du Pakistan (Coleoptera, Nebriidae, Trechidae) // Nouv. Revue Entomol. (N.S.). 1989. 6. P. 265-273.

301. Henkel N. Zur Bewertung und Typisierung der Auen und Umfeldstructuren naturnaher und iiberformter Tiefland-FlieBgewassser mit Hilfe der Laufkafer //Angewandte Carabidologie. 1999. Suppl. 1. S. 95-102.

302. Dtsch. Entomol. Z., N.F. 1988. 35. S. 1-171. Hlavac T.F. Differentiation of the carabid antenna cleaner // Psyche. 1971. 78. P. 51-66.

303. Holmes P.R., Boyce D.C., Reed D.K. The Ground Beetle (Coleoptera: Carabidae) Fauna of Welsh Peatland Biotopes: Factors influencing the distribution of ground beetles and conservation implications // Biol. Conserv. 1993. 63. P. 153-161.

304. Hopkins D.M. Quaternary marine transgressions in Alaska // The Bering Land

305. Houston W.W.K., Luff M.L. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera) 3.

306. Hurka К. Die Larve von Deltomerus tatricus (Miller) (Col., Carabidae) // Entomol.

307. Akitu. 1958. 7. P. 15-20. Яп. Jeanne C. Carabiques de la Peninsule Iberique (7eme note) // Act. Soc. Linn.

308. Bordeaux. 1968. 105 (Serie A). P. 1-25. Jeanne C. Carabiques de la Peninsule Iberique (3eme supplement) // Bull.

309. Exper. Gen. 1925. 64. P. 1-84. Jeannel R. Monographie des Trechinae. Morphologie сотрагёе et distribution gdographique d'un groupe de coleopteres. Livraisons 1 // L'Abeille. 1926. 32. P. 221-550.

310. Jeannel R. Monographie des Trechinae. Morphologie сотрагёе et distribution geographique d'un groupe de Coleopteres. Livraisons 3 // L'Abeille. 1928. 35. P. 1-808.

311. Jeannel R. Coleopteres Carabiques. 1 // Faune de France. 39. Paris: Lechevalier, 1941.571 р.

312. Jeannel R. Coleopteres Carabiques. 2 // Faune de France. 40. Paris: Lechevalier, 1942. P. 573-1173.

313. Jeannel R. Coleopteres Carabiques de la Region Malgache. 1. // Faune l'Emp. Fr. 1946. 6. P. 1-372.

314. Jeannel R. Col6opteres Carabiques de la Region Malgache. 2. // Faune l'Emp. Fr. 1948. 10. P. 373-766.

315. Jedlicka A. Carabiden aus Ost-Asien (2. Teil) // Entomologisches Nachrichtenblatt 1932b. 6. S. 107-110.

316. Jedlicka A. Les Carabides nouveaux de la zone Palaearctique (Col.) // Acta

317. Kasahara S. Two new patrobine carabid beetles from Western Honshu, Japan //

318. Elytra. 1995. 23. P. 289-295. Kasahara S., Ito Y. Two new patrobine carabid beetles from Shikoku, Southwest Japan (Coleoptera) // Transactions of the Shikoku Entomological Society 1994. 20. P. 181-186.

319. Koch K. Die Kafer Mitteleuropas. Okologie, 1. Krefeld: Goecke & Evers, 1989. 440 S.

320. Kuhnelt W. Revision der Laufkafergattungen Patrobus und Diplous II Ann.

321. Naturh. Mus. Wien. 1941. 51. S. 151-192. Kult W. Klic к urcovani brouku celedi Carabidae Ceskoslovenske Republiky /1. V V

322. Ceskosl. spolecn. entomol., entomol. prirucki. Praha: Cesk. Spol. Entomol., 1947. t. 20.199 s.

323. Kwon Y.J., Lee S.M. Check list of superfamily Caraboidea from Korea

324. Carabologia. 1975a. 3. P. 95-98. Larochelle A. A list of amphibians and reptiles as predators of

325. North American Carabidae // Carabologia. 1975b. 3. P. 99-103 Larochelle A. Contribution a l'etude ecologique des Coleopteres

326. Conte J.L. New species of North American Coleoptera. Part 1 // Smithsonian Miscellaneous Collections. 1863.167. P. 1-177.

327. Entomologica Scandinavica. 1993. 27. P. 1-187. Lundbeck W. Coleoptera groenlandica//Vidd. Medd. 1896. P. 196-219. Maas S. Zur Laufkaferfauna der Bachauen im mittleren Saarland // Angewandte

328. Carabidologie. 1999. Suppl. 1. S. 55-74. Mackerras I.M. Composition and distribution of the fauna // The Insects of

329. Mani M.S. Introduction to high altitude entomology. London: Methuen & Co.,1962.304 p. + XVII pi. Mani M.S. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects / Ser. Entomol. 4.

330. The Hague: W. Junk, 1968. 527 p. Mannerheim C.G. Beitrage zur Kaferfauna der Aleutischen Inseln, etc. // Bull. Soc.1.p. Nat. Mosc. 1853. 26. P. 95-273. Maran J. Novi palearkticti carabidi z entomologickych sbirek Narodniho Musea v

331. Praze // Cas. Csl. Spol. Entomol. 1933. 30. S. 79-85. Maran J. Nova forma druhu Patrobus excavatus Payk. z Podkarpatske Rusi //

332. Cas. £sl. Spol. Entomol. 1936. 33. S. 12. Margush Т., McMorris F.R. Consensus n-trees // Bull. Math. Biol. 1981. 43. P. 239-244.

333. Matthews J.W. Tertiary and quaternary environments: historical background for an analysis of the Canadian insect fauna // Mem. Ent. Soc. Canada. 1979a. 108. P. 31-86.

334. Matthews J.W. Late tertiary Carabid fossils from Alaska and Canadian Arctic Islands // Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History, and Classification. The Hague: Dr W. Junk, 1979b. P. 423-445.

335. McKenna M.C. Eocene final separation of the Eurasia and Greenland North American landmass // 24th Int. Geol. Congr. 1972. 7. P. 275-281.

336. Melsheimer F.E. Catalogue of the described Coleoptera of the United States. Washington: Smithsonian Inst., 1853. 174 p.

337. Metcalfe I. (ed.). Gondwana dispersion and Asian accretion; IGCP 321 final results volume. Rotterdam: A. Balkema, 1999. 281 p.

338. Miller L. Eine Excursion in das Tatra-Gebirge // Wien. Entomol. Monatschr. 1859. 3. S. 300-311.

339. Miller L. Eine entomologische Reise in die ostgalizischen Karpathen // Verh. Kaiser.-Konig. Zool.-Bot. Ges. Wien. 1868.18. S. 3-34.

340. Mjoberg E. Die Kaferfauna der Faroer // Ark. Zool. Stockholm. 1916. 10. S. 1-21, 6 textfigs.

341. Moore B.P. The British Carabidae (Coleoptera) Part 1: A check list of the species //Entomol. Gaz. 1957. 8. P. 129-137.

342. Moore B.P. Studies on Australian Carabidae (Coleoptera) 3. The Psydrinae // Trans.R. Entomol. Soc. London. 1963.115. P. 277-290.

343. Moore B.P. Chemical defense in carabids and its bearing on phylogeny / Erwin T.L., Ball G.E., Whitehead D.R:, Halpern A.L. (eds.). Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History, and Classification. The Hague: Dr W. Junk, 1979. P. 193-203.

344. Moore B.P., Wallbank B.E. Chemical composition of the defensive secretion in carabid beetles and its importance as a taxonomic character // Proc. R. Wntomol. Soc. London. Ser. B. 1968. 37. P. 62-72.

345. Moret P. A contribution to the systematics of Neotropical Platynina. The supra-specific taxa of the Dyscolus complex (Coleoptera Carabidae Agonini) //

346. Advances in Carabidology. Papers Dedicated to the Memory of Prof. Dr. Oleg. L. Kryzhanovskij. Krasnodar: MUISO, 1999. P. 285-298. Morita S. Carabid beetles from Mt. Tara-dake // Kita-Kyushu no Konchu. 1981. 28. P. 84. Яп.

347. Morita S. Carabidae (Bembidiinae, Patrobinae) / Ueno S.-I., Kurosawa Y., Sato M. (eds.). The Coleoptera of Japan in Color. 2. Osaka: Hoikusha, 1985. P. 89103. Яп.

348. Morita S. A new alpine Patrobine carabid beetle from Central Honshu, Japan //

349. Elytra. 1990a. 18. P. 35-38. Morita S. The Patrobine carabids (Coleoptera) from the Kii Peninsula, Central

350. Japan//Elytra. 1990b. 18. P. 179-184. Morita S. A new Patrobine carabid beetle from Kyushu, West Japan // Elytra. 1993. 21. P. 173-177.

351. Morita S. The male genital organ of Apatrobus brancuccii Zamotajlov

352. Coleoptera, Carabidae) // Ent. Rev. Japan. 1994. 49. P. 141-143. Morvan P. Contribution a la connaissance des Coleopteres Carabiques de l'lran // Bull. Soc. Entomol. France. 1969. 74. P. 192-198.

353. Morvan P. Contribution a la connaissance des Coleopteres Carabiques de l'lran (8)

354. Journ. Entomol. Soc. Iran. 1981. 6. P. 9-47. Miiller G. Fiinf neue Koleopteren aus dem Kustenlande und Dalmatie // Entomol.

355. Ztg. 1911.30. S. 57-61. Miiller G. Neue Carabiden von der Balkanhalbinsel (Molops, Tapinopterus, Zabrus, Deltomerus) II Entomol. Nach., Troppau. Ser. 10. 1936. 18. S. 103110.

356. Miiller G. Note su alcuni Carabidi della Balcania e della regione mediterranea //

357. Atti Mus. Civ. Stor. Nat. Trieste. 1937.13. P. 119-134. Miiller-Motzfeld G. Zur Phylogenie der Bembidiini // Entomol. Nachr. 1975. 19. S. 7-12.

358. Mtiller-Motzfeld G. Laufkafer in Waldern Deutschlands // Angewandte

359. Carabidologie. 2001. Suppl. 2. S. 9-20. Miiller-Motzfeld G., Hieke F., Wrase D.W., Jaeger В., Arndt E. Liste der Carabiden-Arten der DDR (Stand 1987) // Entomol. Nachr. Ber. 33. S. 4957.

360. Munroe E. Canada as an environment of insect life // Canad. Entomologist. 1956. 88. P. 372-476.

361. Nakane T^New or little-known Coleoptera from Japan and its adjacent regions, 18

362. Fragm. Coleopt. 1963. 6. P. 23-26. Nakane T. On some remarkable species of beetles collected in Mt. Hayachine and

363. Miyako // Mem. Nat. Sci. Mus. 1968.1. P. 104-108. Яп. Nakane T. Harpalidae 6. The beetles of Japan, n.s. 52 // Nature & Insects. 1978. 13. P. 9-12. Яп.

364. Nitzu E. Contributions to the knowledge of the Israeli Carabidofauna / Nitzu E. (Ed.). Soil fauna of Israel. 1. Bucuresti: Ed. Acad. Roman., 1995. P. 135150.

365. Nixon K.C. WinClada ver. 1.00.08. Ithaca, New York: Published by the author, 2002.

366. Ortuno V.M. Genitalia femenina у afinidades de los Patrobidae Chaudoir, 1871 ibericos (Coleoptera, Caraboidea) // Bol. Asoc. Espan. Entomol. 1994.18. P. 187-200.

367. Osborne P J. Insect faunas of Late Devensian and Flandrian age from Church

368. Stretton, Shropshire // Philos. Tr. R. Soc. London. 1972. 263. P. 327-367. 0stbye E.r Hagvar S. Pitfall catches of surface-active arthropods in high mountain habitats at Finse, south Norway. IV. Coleoptera // Fauna Norv. 1996. 43. P. 1-18.

369. Page R.D.M. Component. Version 2.0. Tree comparison Software for Microsoft®tw

370. Windows . User's Guide. London: The Natural History Museum, 1993.

371. Page R.D.M. Maps between trees and cladistic analysis of historical associations among genes, organisms, and areas // Systematic Biology. 1994. 43. P. 5877.

372. Page R.D.M. TreeMap 1.0. User's Guide. Glasgow: University of Glasgow, 1995. 21 p.

373. Paulian R., Villers A. Recoltes de R. Paulian et A. Villers dans le Haut-Atlas Marocain, 6. Larves de Coleopteres // Rev. Fran?. d'Entomol. 1939a. 6. P. 44-58.

374. Proche Orient // Acta Zool. Cracov. 1979. 23. P. 247-474. Paykull G. Monographia Caraborum Sueciae. Upsaliae: d. Edman, 1790. 138 p. Peake D.S., Osborne P.J. The Wandle Gravels in the vicinity of Croydon // Proc.

375. Trans. Croydon Nat. Hist. Sci. Soc. 1971.14. P. 145-175. Pearson R.G. The Coleoptera from a Late Glacial Deposit at St. Bees, West

376. Cumberland//J. Animal Ecol. 1962. 31. P. 129-150. Perrault G.G. Le sous-genre Lindrothius (Kurnakov) en Asie Mineure. Col. Carabidae genus Calathus (Bon.) // Bull. mens. Soc. Linn. Lyon. 1977. 46. P. 220-224.

377. Platnick N.I. Philosophy and the transformation of cladistics // Syst. Zool. 1980. 28. P. 537-546.

378. Pulpan J., Нйгка К. Carabidae / Jelinek J. (director). Seznam ceskoslovenskych

379. Kaferfauna//Verh. Naturf. Ver. Briinn, Abh. 1878.16. S. 67. Rambousek F. Novy Carabid ze stfdni Makedonie // Cas. Csl. Spol. Entomol. 1909. 6. S. 114-117.

380. Randall J.W. Description of new species of coleopterous insects inhabiting thestate of Maine // Boston J. Nat. Hist. 1838. 2. P. 1-33. Randall J.W. Errata // Boston J. Nat. Hist. 1838. 2. P. 560.

381. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern und Sibirien, mit Bemerkungen uber bekannte Arten // Dtsch. Entomol. Z. 1887. 31. S. 241-288.

382. Reitter E. Coleopteren aus Circassien, gesammelt von Hans Leder im Jahre 1887. 2

383. Wien. Entomol. Ztg. 1888. 7. S. 81-90. Reitter E. Ubersicht der bekannten kaukasischen Deltomerus-Arten // Dtsch.

384. Entomol. Z. 1890. 34. S. 383-384. Reitter E. Deltomerus andalusicus n. sp. // Dtsch. Entomol. Z. 1896. 2. S. 304. Reitter E. Uber vier Coleopteren aus der palaearktischen Fauna // Wien. Entomol.

385. Ztg. 1904. 23. S. 81-82. Reitter E. Neue Coleopteren aus der palaearktischen Fauna // Wien. Entomol. Ztg. 1906. 25. S. 31-37.

386. Reitter E. Fauna Germanica. Die Kafer des Deutschen Reiches. 1. Band. Stuttgart: Schriften des Deutschen Lehrerververeins fur Naturkiinde, 1908. 22. viii + 248 S.

387. Roberts D.G. Marine geology of the Rockall Plateau and Trough // Phil. Trans. R.

388. Systematic Zoology. 1978. 27. P. 159-188. Roubal J. Zwei neue Coleopterenformen aus dem Kaukasus // Изв. ставр. энтом.об-ва. 1928. 4. С. 17-18. Roubal J. Katalog Coleopter (brouku) Slovenska a Podkarpatska. Svazek 3. Praha:

389. Vytiskla Statm Tiskarna, 1930. 527 s. Roubal J., Schauberger E. Untersuchungen uber einige europaische Rassen des Patrobus exavatus Payk// Col. Centralb. 1928.3. S. 86-94.

390. Sahlberg J. Enumeratio Coleopterorum Carnivorum Fennie // Not. Sallskapets

391. Fauna Flora Fennica Forh. 18731874. 14. S. 41-240. Sainte-Claire Deville J. Esquisse du peuplement des Alpes franfaises (Col6opteres)

392. Scharff R.F. On the terrestrial molluscs of the high Alps and their origin // Mem.

393. Schonfeldt H.V. Catalog der Coleopteren von Japan mit Angabe der beziiglichen Beschreibungen und der sicher bekannten Fundorte // Jahrb. Nass. Ver. Nat. 1887. ll.S. 29-204.

394. Schott CI. Les Coleopteres Carabiques de la bande Rhenane Strasbourgeoise

395. Bull. Soc. Ent. Mulhouse. 1985. Juillet-Septembre. P. 33-47. Schweiger H. Die Bedeutung Kleinasiens als Evolutionszentrum // Dtsch. Ent. Z.,

396. Cabanis' Journ. Ornith. 1876. 24. P.225-278. Scudder G.G. E. Present patterns in the fauna and flora of Canada // Danks H.V. (ed.). Canada and its insect fauna. Ottawa: Entomol. Soc. Canada, 1979. P. 87-179.

397. Seidlitz G. Fauna transsylvanica. Die Kafer (Coleoptera) Siebenbiirgens. Konigsberg: Hartungscher Verlag, 1888. xvi + 914 S.

398. Sergeev M.G. Distribution pattern of Orthoptera in North and Central Asia // J. Orthoptera Research. 1992. 1. P. 14-24.

399. Serrano J. Chromosome numbers and karyotypic evolution of Caraboidea // Genetica. 1981a. 55. P. 51-60.

400. Serrano J. Male achiasmatic meiosis in Caraboidea (Coleoptera, Adephaga) // Genetica. 1981b. 57. P. 131-137.

401. Serrano J. Catalogue of the Carabidae (Coleoptera) of the Iberian Peninsula // Monografias S. E. A. 2003. 9. 130 p.

402. Serrano J., Galian J. A review of karyotypic evolution and phylogeny of carabid beetles (Coleoptera) // Phylogeny and classification of Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Torino: Mus. Reg. Sci. Nat., 1998. P. 191-228.

403. Sharp D. On New Zealand Coleoptera, with descriptions of new genera and species // Trans. Royal Dublin Soc Л 886.3. P. 351-454,

404. Shinsaku K. Zoogeography and ecology of the Ryukyu Archipelago with special reference to Leaf Beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomol. Gen. 1982. 2. P. 51-58.

405. SilfVerberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae et Daniae. Helsinki: S.n., 1979. 79 p.

406. SilfVerberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae et Baltiae. Helsinki: S.n., 1992.94 p.

407. Skorikov A. Die Hummelfauna Turkestans und ihre Beziehungen zur Zentralasiatischen Fauna (Hymenoptera: Bombidae) // Abhandlungen der Pamir Expedition 1928. 1931. 8. Zoology. P. 175-247.

408. Sloane T.G. The classification of the family Carabidae // Trans. R. Entomol. Soc. London. 1923.1-2. P. 234-250.

409. Smith A.C., Briden J.C., Drewry G.E. Phanerozoic world maps // Spec. Pap. in Paleontology 12. London: Palaeontological Assoc., 1973. P. 1-41.

410. Sneath P.H., Sokal R.R. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman, 1973. xv + 573 p.

411. Spang W.D. Laufkafer als Indikatoren hydrologischer Rahmenbedingungen in der Oberrheinaue//Angewandte Carabidologie. 1999. Suppl. 1. S. 103-114.

412. Spry W. The British Coleoptera delineated. London: W. Crofts, 1840. vii + 83 p. + 86 plates + 8 suppl. plates.

413. Strom H. Beskrivelse over Norske Insecter. Undet Stykke // Det Kongelige Norske Videnskabers Selskabs Skrifter. 1768. 4. S. 313-371.

414. Sumakov G.G. Beitrage zur Fauna der Coleopteren von Estland // Arch. Naturk. Estlands, 2 Serie^ 193 L 2. S. 1-15.

415. Szekessy V. Ein neuer Deltomerus aus Ungarn (Col., Carabidae) // Fragm. Faun. Hung. 1943.6. P. 151-153.

416. Terlutter H. Die Laufkaferfauna der unteren Ems zwischen Herbrum und Emden // Angewandte Carabidologie. 1999. Suppl. 1. S. 41-53.

417. Termier H.G. Connections et ruptures des masses continentales a partir du Trias: repercussions sur la repartition des etres vivants // C. R. Soc. Biogeogr. 19791980. 489-492. P. 69-79.

418. Thingstad P.G. Pitfall trapping of the carabid fauna in alpine and subalpine habitats at Saltfjellet, North Norway // Fauna Norv. 1987.34. P. 105-116.

419. Thompson R.G. Larvae of North American Carabidae with a key to the tribes // Carabid Beetles: Their Evolution, Natural History, and Classification.,The Hague: Dr W. Junk, 1979. P. 209-291.

420. Thomson C.G. Skandinaviens Coleoptera, synoptiskt bearbetade. Hafitet 1. Carabici. Lund: Berlingska Boktryckeriet, 1857. 64 p.

421. Thomson C.G. Skandinaviens Coleoptera, synoptiskt bearbetade. 1. Tom. Lund: Berlingska Boktryckeriet, 1859. vi + 290 p.

422. Tiberghien G. Coleopteres interessants ou localises de la Chaine Pyreneenne et regions limitrophes (5eme note) // L'Entomologiste. 1969. 25. P. 40-49.

423. Trautner J. Handfange als effektive und vergleichbare Methode zur Laufkafer-Erfassung an Fliefigewassern Ergebnisse eines Tests an der Aich (Baden-Wurttemberg) // Angewandte Carabidologie. 1999. Suppl. 1. S. 139-144.

424. Trautner J., Geigenmiiller K. Tiger beetles ground beetles. Illustrated key to the Cicindelidae and Carabidae of Europe. Aichtel: Josef Margraf, 1987. 488 p.

425. Trautner J., Miiller-Motzfeld G. Faunistisch-okologischer Bearbeitungsstand, Gefahrdung und Checkliste der Laufkafer. Eine Ubersicht fur die Bundeslander Deutschlands // Naturschutz u. Landschaftsplanung. 1995. 27. S. 96-105,1-XII.

426. Trautner J.,- Miiller-Motzfeld G. Rote Lisste der Sandlaufkafer und Laufkafer Deutschlands (Coleoptera: Cicindelidae et Carabidae), 2. Fassung, Stand Dezember 1996 // Naturschutz u. Landschaftsplanung. 1997. 29. S. 261-273.

427. Turin H. Provisional checklist of the European ground-beetles (Coleoptera, Cicindelidae & Carabidae) // Monogr. Nederl. Entomol. Ver. 9. Amsterdam, 1981.250 S.

428. Ueno S.-I. Minypatrobus darlingtoni (new genus and new species), a notable addition to the Carabid-fauna of Japan // Mem. Coll. Sci., Univ. Kyoto, Series B. 1955.22. P. 51-56.

429. Van Dyke E.C. New species of Carabidae in the subfamily Harpalinae, chiefly from western North America // Pan-Pacif. Entomol. 1925. 2. P. 65-76.

430. Van Dyke E.C. The influence which geographical distribution has had in the production of the insect fauna of North America // Trans. IV Int. Congr. Ent. 1929. 2. P. 555-566.

431. Van Dyke E.C. The origin and distribution of the coleopterous insect-fauna of North America // Proc. VI Pacif. Sci. Congr. 1940. 4. P. 255.

432. Varga Z. A palaearktikus orealis fauna allatfoldrajzi tagolodasa // Allatt. kozl. 1976a. 63. O. 195-209.

433. Varga Z.) Варга 3. Зоогеографическое расчленение палеарктической ореальной фауны // Журн. общ. биол. 1976b. 37. С. 660-678.

434. Vigna Taglianti A. Coleoptera Carabidae / В. Massa (ed.). Arthropoda di Lampedusa, Linosa e Pantelleria (Canale di Sicilia, Mar Mediterraneo) // Naturalista Sicil. 1995.19 (Suppl.). P. 357-421.

435. Vuillefroy de F. Coleopteres nouveaux trouves en Espagne pendant l'excursion de la Societ6 en 1865 //Ann. Soc. Entomol. France. 1866. 6. P. 345-348.

436. Wagner H. Beschreibungen neuer Coleopteren der europaischen Fauna, nebst kritischen Bemerkungen zu Bekannten Arten // Col. Centralbl. 19271928. 2. S. 85-97.

437. Wagner H. Beschreibungen neuer Coleopteren der Europaischen Fauna, nebst kritischen Bemerkungen zu Bekannten Arten // Col. Centralbl. 1928. 3. S. 111-125.

438. Walker M.J.C., Coope G.R., Lowe J.J. The Devensian (Weichselian) lateglacial palaeoenvironmental record from Gransmoor, East Yorkshire, England // Quatern. Sci. Rev. 1993.12. P. 659-680.

439. Wallace A.R. The geographical distribution of animals. 1. London: Macmillan, 1876a. xvii + 503 p.

440. Wallace A.R. The geographical distribution of animals. 2. London: Macmillan, 1876b. viii + 607 p.

441. Waterston A.R. Present knowledge of the non-marine invertebrate fauna of the Outer Hebrides // Proc. R. Soc. Edinburgh. 1981. 798. P. 215-321.

442. West C. Coleoptera // Zoology of the Faroes. 2. Copenhagen: Andr. FredJ Hest & son, 1937. Part 1. No. 40. 92 p.

443. Whitehead P.F» Observations on. Patrobus Stephens (Col., Carabidae) and a beetle fauna dominated by it // Entomol. Month. Mag. 1992. 128. P. 112.

444. Will K.W. Revision of the New World abariform genera Neotalus n. gen. and Abaris Dejean (Coleoptera: Carabidae: Pterostichini (auctorum)) // Ann. Carnegie Mus. 2002. 71. P. 143-213.

445. Wilson E.O. The nature of the taxon cycle in the Melanesian ant fauna // American Nat. 1961.95. P. 169-193.

446. Wu Ch.F. Catalogus Insectorum Sinensium. 3. Peiping: Fan Mem. Inst. Biol., 1937. 1312 p.

447. Yahiro К. A comparative morphology of the alimentary canal in the adults of ground-beetles (Coleoptera): 1. Classification into the types // Esakia. 1990. 0. P. 35-44.

448. Yahiro K. Comparative morphology of the alimentary canal and reproductive organs of the terrestrial Caraboidea (Coleoptera: Adephaga). Part. 1 // Jap. Journ. Entomol. 1996. 64. P. 536-550.

449. Zaballos J.P., Jeanne C. Nuevo catalogo de los Carabidos (Coleoptera) de la Peninsula Iberica. Monografias S.E.A. Zaragoz: Cometa, S.A., 1994. 159 p.

450. Zamotajlov A.S., Heinz W. A new species of the genus Parapenetretus Kurnakov 1960 from China (Coleoptera: Carabidae: Patrobinae) // Entomol. Z. 1998. 108. S. 39-41.

451. Zamotajlov A.S., Ito N. A new genus and species of patrobine carabids from South West China (Coleoptera Carabidae) // Entomol. Kubanica. 2000. 1. P. 7-15.

452. Zamotajlov A., Morita S. A new species of the genus Minypatrobus (Coleoptera, Carabidae) from North Japan // Elytra. 2001. 29. P. 227-231.

453. Zamotajlov A.S., Sawada H. New species of the genus Apatrobus Habu & Baba, 1960 from Tibet (Coleoptera: Carabidae) // Zoosystematica Rossica. 1995 1996. 4. P. 293-297.

454. Zamotajlov A.,- Sciaky R. Contribution to the knowledge of Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from south-east Asia // Coleoptera. 1996. 20. S. 163.

455. Zamotajlov A., Sciaky R. A new species of the genus Ledouxius Zamotajlov, 1992 from Uttar Pradesh (India) (Coleoptera: Carabidae: Patrobinae) // Koleopt. Rundschau. 1998. 68. S. 47-51.

456. Zamotajlov A., Sciaky R. Contribution to the knowledge of the carabid genus Chinapenetretus Kurnakov, 1963 (Coleoptera, Carabidae) // Entomologica Basiliensia. 1999. 21. S. 25-53.

457. Zamotajlov A.S., Sciaky R., Ito N. Contribution to the knowledge of the carabid genus Robustopenetretus Zamotajlov & Sciaky, 1999, n. stat. of China (Coleoptera Carabidae) I I Entomol. Kubanica. 2000. 1. P. 17-29.

458. Zamotajlov A.S., Wrase D.W. New species of the genus Chinapenetretus Kurnakov 1963 (Coleoptera, Carabidae, Patrobinae) from China 11 Linzer boil. Beitrage. 1997. 29. P. 1069-1077.

459. Zetterstedt J.W. Fauna Insectorum Lapponica. Pars 1. Hammone: Libraria Schulziana, 1828. xx + 563 p.

460. Zheng D. Untersuchungen zur floristisch-pflanzengeographischen Differenzierung des Xizang-Plateaus (Tibet), China // Erdkunde. 1983. 37. S. 34-47.

461. Zheng D. Фитогеографическое разделение Тибетского нагорья на основе флористических данных // Acta Bot. Sinica. 1985. 27. P. 84-93. Кит.1.1:05-Ъ/Ъ

462. КУБАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ1. На правах рукописи

463. Замотайлов Александр Сергеевы

464. ФИЛОГЕНИЯ И ТАКСОНОМИЯ ЖУЖЕЛИЦ ПОДСЕМЕЙСТВА PATROBINAE (COLEOPTERA, CARABIDAE)