Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа

Белоусов, Игорь Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа"

На правах рукописи

БЕЛОУСОВ Игорь Александрович

ЖУКИ-ЖУЖЕЛИЦЫ РОДОВОГО КОМПЛЕКСА NANNOTRECHUS (COLEOPTERA, CARABIDAE, TRECHINI) КРЫМА И КАВКАЗА

Специальность 03 00 09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□G3172229

Санкт-Петербур! 2008

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН)

Научный руководи1ель кандидат биологических наук Г В Гусев

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Медведев Глеб Сер| еевич

кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич

Ведущее учреждение Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится «26 июня» 2008 i в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3 Факс (812)470-51-10, e-mail vizrspb@mai!333 com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательскою института защиты растений

Автореферат разослан 26 мая 2008 г

Ученый секретарь диссертационного сове га, кандидат биологических наук

^fi/l^yf^ ГА НаССДКИНа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) относятся к одному из самых крупных семейств насекомых, мировая фауна насчитывает более 40000 видов Несмотря на значительную изученность, количество известных видов семейства быстро растет В пределах всех регионов мира с умеренным климатом жужелицы, как по видовому разнообразию, так и по биомассе являются самым важным элементом мезогерпетобиоса, что особенно справедливо для агроценозов и естественных открытых ландшафтов В отношении ряда вредителей показана важная роль жужелиц как энтомофагов Известно несколько успешных примеров использования жужелиц в программах биологического контроля Очень немногие виды, преимущественно из трибы Zabnni, относятся к вредителям сельскохозяйственных культур

Имея всесветное распространение, сильную экологическую дифференциацию и склонность к образованию локальных бескрылых форм, семейство представляет удобный объект для зоогеографического анализа, причем как в историческом, так и в ландшафтном аспектах

Необходимо подчеркнуть биоиндикаторную роль жужелиц и их значение для мониторинга, что во многом определяется наличием удобных и эффективных методов сбора, экологическим и видовым разнообразием и высокой плотностью видов семейства (Белоусов, Кабак, 2007)

Триба Trechini относится к одной из наиболее сложных и интенсивно изучаемых в систематическом отношении групп жужелиц Для облегчения понимания родовой классификации, роды традиционно группируются в филетические серии, которые служат дополнительным звеном между подтрибой и родом (Jeannel, 1926-1930) Родовой комплекс Nannotrechus представляет собой хорошо очерченную родовую группу в пределах филетической серии Neotrechus Он объединяет эндогейные виды небольшого размера со следующими основными признаками передние лапки самца только с одним расширенным члеником или простые, глаза редуцированы, лобные бороздки полные, поры плечевой группы умбиликальной серии расположены равномерно на одном расстоянии от бокового края (в агрегированном состоянии), боковые края надкрылий с рядом волосков Виды комплекса населяют Крым, Кавказ и Малую Азию, являясь, таким образом, восточным форпостом названной филетической серии, в целом характерной для северной части Восточного Средиземноморья Из остальных родов серии только два не монотипические 22 вида рода Neotrechus J Muller населяют западную часть Балканского полуострова, а 37 видов Orotrechus J Muller - Восточные Альпы Выбор группы для настоящей работы был связан не только с наличием достаточного материала, но и с ее монофилией и географической обособленностью Актуальность исследования определялась слабой изученностью морфологических признаков и неразработанностью таксономической системы рассматриваемой группы В силу своей древности, исключительной морфологической полиморфности и ряда экологических особенностей она представляет собой идеальный объект для таксономического и зоогеографического анализа, а также филогенетических реконструкций

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было выявление

эволюционных и экологических аспектов формирования населения видов родового комплекса Nannotrechus на территории Кавказа и Крыма

В связи с целью исследования были сформулированы следующие задачи 1) на основе сравнительно-морфологических данных выявить новые и пересмотреть значение традиционно используемых признаков, оценить их изменчивость на различных таксономических уровнях, 2) разработать таксономическую систему рассматриваемого комплекса с применением методов фенетического и кладистического анализов, 3) составить определительные таблицы, 4) на основе картирования ареалов провести зоогеографический анализ, 5) выявить основные направления экологической дифференциации и морфоадаптогенеза, изучить жизненные формы, 6) на основе полученных данных, провести реконструкцию генезиса группы, 7) оценить степень антропогенной угрозы по отношению к таксонам группы и сформулировать предложения по их охране

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой законченное оригинальное исследование На основе сравнительно-морфологического анализа выделен целый комплекс новых признаков Проведено их таксономическое взвешивание, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков В приложении к группе выявлены сильные и слабые стороны методов фенетического и кладистического анализа Предложен оригинальный алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы Разработана новая родовая система комплекса, являющаяся частью современной системы семейства Пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов Описаны 7 таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название синонимизировано, 5 видов переведены в другие роды Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию Приведены оригинальные данные по географическому распространению и экологической специализации На основе изучения морфометрических параметров, выделены основные жизненные формы гипогейных жужелиц Кавказа и Крыма и прослежены основные направления морфоадаптогенеза Изучены связи эндогейных и эпигейных жизненных форм и предложена гипотеза происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов (Erwin, 1981) Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации симпатрических и синтопических видов, с помощью которой проанализировано население видов комплекса На основе всей полученной информации реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с орогенетическими событиями восточного Средиземноморья

Теоретическая и практическая ценность. Результаты работы являются существенным вкладом в изучение морфологии, систематики, экологической специализации и жизненных форм жужелиц трибы Trechini Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края Разработанные методы оценки морфометрической специализации могут быть

использованы при изучении других таксономических групп На основе СУБД FoxPro создана программная среда, предназначенная для решения таксономических и экологических задач (картирование ареалов, изучение жизненных форм, анализ коадаптивных комплексов, мониторинг)

Апробация результатов и публикации. Основные результаты работы опубликованы в монографии и 27 работах общим объемом более 600 страниц, еще две работы подготовлены к печати

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 33 рисунка и 22 таблицы, включая 3 карты распространения, и состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения на 63 страницах, содержащего определительные таблицы для всех таксонов, известных с территории СНГ, и более 500 оригинальных иллюстраций Список литературы насчитывает 135 источников, из них 100 на иностранных языках

Благодарности. Считаю своим долгом вспомнить своего руководителя Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР) и Олега Леонидовича Крыжановского (ЗИН РАН), которые на протяжении многих лет поддерживали настоящую работу и оказали огромное влияние на ее выполнение Хочу также выразить свою благодарность всем тем, кто помогал мне на разных этапах ее проведения А С Замотайлову, А И Мирошникову, В И Щурову (Краснодар), Г Э Давидьяну, И И Кабаку, Б М Катаеву, А Е Королеву и А А Молчанову (Санкт-Петербург) за помощь при сборе материала в ходе многочисленных совместных экспедиций, А Г Ковалю (Санкт-Петербург) и В И Гусарову (Осло, Норвегия) за предоставление для изучения ценного материала и оказанную помощь, К В Макарову (Москва) за его вклад в написание книги по теме диссертации Выражаю также свою благодарность ЕНБелоусовой (Санкт-Петербург) за помощь при проведении исследований Я также очень признателен всем сотрудникам лаборатории биометода ВИЗР

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения Первый описанный род комплекса, Nannotrechus Winkler (Winkler, 1926), был предложен для 5 кавказских видов, часть из которых была описана ранее в роде Anophthalmus Sturm Впоследствии можно выделить два основных этапа в изучении группы ревизию Trcchinae мира (Jeannel, 1928) и ревизию кавказских Trechim, выполненную этим же автором (Jeannel, 1960) Существенный вклад в изучение группы внесли С И Левушкин (Ljovuschkin, 1972) и В Ю Должанский (Левушкин, Должанский, 1985, 1990), описав несколько новых таксонов, в том числе и родовой группы К концу 90-х годов прошлого века с анализируемой территории было описано 5 родов рассматриваемой группы Трактовки различных авторов не вполне соответствовали, а иногда явно противоречили друг другу Родовая систематика комплекса находилась в состоянии очевидного кризиса Например, род Birsteimotrechus включал 3 вида, из которых один на самом деле принадлежал роду Nannotrechus, второй - Cimmerites, а третий - Troglocimmerites В упомянутой ревизии Жаннеля кавказских Trechim в определительной таблице трех известных тогда родов из 6 определительных

признаков только один был использован корректно Динамика описаний (включая таксоны из Турции и с учетом синонимизации) дана на рис 1, стрелкой показано увеличение количества описанных таксонов в результате проведения представляемой работы

80 п 1

О 60

г ™

* 20 10

1877 1887 1897 1907 1917 1927 1937 1947 1957 1967 1977 1987 1997 2007

ГОД

Рис 1 Динамика описаний таксонов видовой группы родового комплекса Nannotrechus

1.2. Краткая характеристика современного состояния биологической систематики. В главе приведена характеристика основных направлений биологической систематики с акцентом на методы фенетической филогенетики, кладистической филогенетики и эволюционной систематики.

1.3. Изучение жизненных форм. Приведены данные по современным представлениям о жизненных формах жужелиц (Шарова, 1981) Подробно рассмотрены две группы жизненных форм троглобионты и эндогеобионты Обоснована необходимость их более дробной классификации Рассмотрены традиционные взгляды на жизненные формы гипогейных Trechini, сложившиеся среди систематиков (Jeannel, 1928, Casale et al, 1998)

1.4. Основные направления экологической эволюции жужелиц. Среди специалистов по жужелицам усилиями преимущественно североамериканской научной школы сложилось представление об основных этапах эволюционного процесса как о циклической последовательности расселения и аллопагрической дифференциации Эта система взглядов получила свое наиболее полное выражение в теории циклов (цикличности) таксонов (Darlington, 1943) Последняя была расширена на основные направления смены местообитаний у жужелиц в процессе эволюции и в таком виде стала известна как теория пульсов (пульсации) таксонов (Erwm, 1981) Пульс таксона определяется как адаптивный переход от одного местообитания к другому вдоль одного из возможных путей ь процессе эволюции Так, в отношении жужелиц основным направлением экологической специализации является переход от плезиотипических обитателей приводных биотопов в тропической зоне к специализированным апотипическим формам климаксных экосистем в зонах умеренного климата Помимо распространенных взглядов на общие особенности аллопатрического видообразования теория включает и такие положения как противопоставление плезиотипов апотипам в части их устойчивости и однонаправленность процесса смены местообитаний, что

,------'

позволило Ирвину образно назвать соответствующие направления путями к вымиранию Так, в отличие от последних, плезиотипы могут дать начало нескольким пульсам таксонов По мере приближения к апотипическому состоянию таксоны теряют мобильность и эволюционный потенциал и демонстрируют реликтовые типы пространственного распределения На общей схеме Ирвина пульсов таксонов с дополнениями Казале и соавторов (Cásale et al, 1998), гипогейная фауна возникает в результате специализации сразу нескольких экологических групп стратобионтов, роющих форм, эпигейных видов нагорий и равнин Заметно отличающуюся систему взглядов с акцентом на роль в этом процессе местообитаний верхней гипогейной зоны предложил Ш-ИУэно (Ueno, 1995)

1.5. Анализ географического распространения. Рассмотрено два основных подхода в решении биогеографических задач - сравнительное изучение фаунистических коллекций, - изучение распространения монофилетических групп, полностью сформировавшихся и развивавшихся в пределах рассматриваемой территории (Jeannel, 1942, Erwin, 1981)

1.6. Реконструкция генезиса. Оценены перспективы филогенетических реконструкций на основе анализа рецептного материала

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Материалы. Большая часть материалов была собрана в течение многих лет в полевых экспедициях на территории Кавказа и прилегающих гор Турции Дополнительный материал был взят на изучение из коллекций различных музеев России, Венгрии, Чехии и частных коллекций специалистов разных стран Всего было изучено 1685 экземпляров родового комплекса Nannotrechus, из которых 1028 измерено и у 383 сделаны препараты гениталий Типовые экземпляры хранятся в 9 государственных коллекциях 7 стран мира

2.2. Таксономические методы. Изготовление препаратов гениталий проводилось традиционным методом, просветление (при необходимости) - с помощью 2 %-ного раствора едкого натрия Очищенный препарат либо помещался в глицерин (временный препарат), либо предварительно проводился для обезвоживания через спирт и фиксировался в эупарале (постоянный препарат)

Матрица признаков была записана в форме реляционной таблицы в формате DBF-файла Для вывода этих данных в форматах, понятных программам анализа в среде FoxPro, были написаны специальные программы Фенетический анализ проводился в два этапа На первом оценивалось сходство между таксонами, на втором - матрицы дистанций (в г ч преобразованные матрицы сходства) подвергались кластерному анализу Фенетическое сходство оценивалось с помощью программ, написанных в среде матричных преобразований и обработки данных FreeMat v 3 5, а также программ Biodiv v 41 и Statistica v 6 0 В качестве мер сходства были использованы расстояние Минковски, евклидово расстояние, сити-блок метрика, расстояние Хемминга и др Помимо методов кластерного анализа было допочнительно использовано многомерное шкалирование Кладистический анализ был проведен с помощью программ Henning-86 v 1 5, TNT v 1 1 (Goloboff et al, 2003), WmClada v 1 00 08 (Nixon, 2002), программного пакета Phylip v 3 67, программы Pars, Mix, Factor, Seqboot, Clique, Penny (Felsenstein,

2004) и программы SplitsTree4 v 4 10 (Huson et al, 2006) Для просмотра и редактирования деревьев применялась программа Tree View v 16 6 (Page, 1996) Были использованы различные алгоритмы поиска оптимальных деревьев TBR BS, SPR, ratchet, sectorial search, tree fusing, drift и др В качестве операционных таксономических единиц во всех случаях использовались таксоны видовой группы 2.3 Методы изучения морфометрических признаков. Для каждого экземпляра проводилось от 2В до 30 измерений На их основе рассчитывались 25 индексов Все измерения вносились в базу данных, для сопровождения которой в среде FoxPro v 60 была создана специальная форма Она не только облегчала ввод данных, но и осуществляла контроль достоверности вводимой информации, а также позволяла рассчитывать пропорции и сравнивать виды Контроль вводимых измерений осуществлялся с помощью программ на основе интервальных оценок при небольших выборках и по критерию Шовене с использованием распределения Лапласа при больших выборках

Глава 3, Морфологическая характеристика и объем родового комплекса

Nannotrechus

Приведены диагноз и подробное морфологическое описание родового комплекса Nannotrechus, очерчен диапазон изменчивости отдельных признаков В настоящий момент известно 11 таксонов родовой группы и более 70 видов рассматриваемой группы, которые населяют Кавказ, Крым и Малую Азию Глава 4. Таксономический анализ 4.1. Анализ и кодирование признаков. В работе подробно рассматриваются различные состояния признаков В наиболее сложных случаях при кодировании было сделано различие между состоянием, типом и кодом признака Элементарное состояние признака понималось как далее неделимое, которое может быть реализовано на индивидуальном уровне В этом случае набор из двух или более доминантных состояний рассматривался как тип признака, присущий виду Если состояния признаков выстраивались в виде дендрита с ветвлениями, то трансформационная серия разбивалась на две или несколько групп кодов в соответствии со схемой смешанного кодирования вдоль каждого из возможных путей трансформации признака Не аддитивные признаки с более чем двумя состояниями трансформировались в наборы бинарных кодов Числовые данные (например, признаки хетотаксии) были представлены в виде ранговых оценок В итоге на основе 44 внешних признаков и 5 признаков строения гениталий была составлена матрица признаков, состоящая из 72 кодов и 53 таксонов 4.2 Таксономический анализ.

4.2.1. Фенетический анализ. Любые методы оценки отличий отражают только часть исходной информации Поэтому необходимо использовать несколько неэквивалентных мер (Андреев, 1980) Их сравнение правильнее проводить по матрицам дистанций из-за потери части информации при построении дендрограмм Для этого было рассчитано евклидово расстояние между дистанционными матрицами на основе разных мер отличий и полученная таким образом дистанционная матрица «второго порядка» подверглась кластеризации методами ближайшего соседа и невзвешенного среднего На основе этих данных были выбраны меры дистанции для дальнейшего анализа (евклидово расстояние, сити-

блок метрика, расстояние Хемминга). Для определения зависимости результатов от количества признаков была написана программа, которая исключала из анализа по одному признаку и пересчитывала дистанционную матрицу и дендрограмму. Случайное уменьшение числа кодов с 72 до 45 никак не изменило распределение таксонов по основным (родовым) кластерам, хотя и повлияло на порядок базальных

ветвлений. Уменьшение числа второстепенных обособленность таксонов с сильной дивергенцией МапогИеь).

признаков усиливает (особенно Cimmerites и

Abasorites Anillidius

T3urociinm«rit«s

Apocimrn.rit.s

Porocimmerites

Pontodytes

Paracimm.rit.s

Taurodytês

Nannotrechus

-CE

chinannotrcchPS~

Troglocimm«rit<s

Nannotrechus gracilipes Anillidius turcicus Taurocimmentes dublansku Apocîmmerites parallelus Apoammerites kubamcus Porocimmentes shakhensu Porocimmerites ubykh Porocimmentes pofilus Porocimmentes dentatus Porocimmentes mirabilis Porocimmentes imitator Poroommerites reticulatus Poiocimmenles bisetosus Porocimmentes angustus Pontodytes cavazzutii Paractmmetites nanus Paracimmerites cephalotes Cimmerites zamotajlovi Cimmerites vagabundus Cimmerites suDcylindricus Cimmerites grandis Cimmerites eleganç Cimmerites maximowitchi Cimmerites kurnakovi Cimmerites kryzhanovskn

torwexu* Cimmerites similis Cimmerites serrulatus Cimmerites ovatus Cimmerites aibgensis Alanorites sulcatus Alanorites teberdensis Alanorites labensis Alanorites emgmaticus Taurodytes yunakovi Nannotrechus balkancus Nannotrechus inguricus Nannotrechus ancestrales Nannotrechus hoppi^br Nannotrechus kovalf Nannotrechus hoppih Nannotrechus fisntensis Nannotrechus marginalis Nannotrechus bzybicus Nannotrechus abnhazicus Iroglocimmerite imeretinus Troglocimmente oseticus Troglocimmente pygmaeus Troglocimmerite pasquín» Troglocimmerite angulatus Troglocimmerite mingrelicu' Troglocimmerite kodoncus Troglocimmerite abashicus

Рис. 2. Фенетический анализ. Евклидово расстояние, метод ближайшего соседа.

В целом фенетический метод (рис. 2) продемонстрировал высокую степень устойчивости результатов, распределение таксонов по основным кластерам мало зависело от мер сходства и алгоритма кластеризации, но топология базальных ветвлений сильно варьировала. Для решения этой проблемы было использовано многомерное шкалирование. Его результаты, позволили уточнить положение ряда базальных таксонов (например, близость Таигос1у1ез к Рогоаттегпея).

4.2.2. Кладистический анализ. Результаты кладистического анализа в отношении состава основных клад оказались очень близки к таковым фенетического анааиза. На рисунке 3 дано дерево, полученное с учетом полярности признаков (метод Саггпп-8ока1). Использование метода парсимонии

100

АшНШиг Чнс/сю

- Рв||10||у(«$ сауаггиш

Раматтеше« серЬа1о<е$ Рагас1тше|Ие& папив Сипп1еп1е$ сопуехи» - ОттеШез к|угЬапо\геки

■г;- СичтегПе« тахшюуПсМ

25 '—- С1тгпеп(е$ китакоу!

ОттегИез а1Ьдеп«|5

- ОттегНе! <1т11|$

-г?- С|ттеН1е» оуЛиз

- Оттеп*« 5егш1и$

I ■■ ■1 - С|шп

С|ттег№& д|аш)|£

СпшпеШе« гато|аМо\л СншпыИе: «Гедапз

•-- ОттеШез $иЬсу|ш<1||С115

С(тт*г1м> уадаЬипЛи«

Т.шго(1у1с5 уипакоу!

РогоЫттегНез ЫзеШия

97 -

- Ро1вс1|Л1п«|Н«< апдиниз

- РоюсилтегИе» ¿еШаШв РоюсилшоИе! 1еИси1аШ5

Роюс1тт«|Нез иЬукЬ

Роюс|ттег|1е1 «ЬакЬеп«» Ршоспшпетез роНпге

-Ну

- Роюс(ттеп(ез гЫгаЬШз

- Ротос1ттег11е5 1|пИд101 НаппоиесЬис аЬкНаг1си$

- Наппо1гесЬи5 тагд1паи$ НаппоИесЬиз ЬгуЬясих

ИапнопесЬи« Иорр! 1юрр| —— НапштесЬи« ПгМепзгс I - НаппоИесИиз коуаМ

ИаппоПесЬих Иорр! Ьгеу1со|||$

- Д1апог11е5 4еЬег<1еп$ге

- А1апог1тез еп1дта(1аге

|—Гд- А1апо1Ие$ 1аЬеп$1з

'- А1апо|Не$ $и1саП»

Т|од|ос1тте|Ие$ Ьпыепмк

Т|од1ос1т1ле|Це: о«е11сш

Тгод1ос{ттегИе$ рудта«и$

7=- Т|од1ос1ттегИес апди1аП15

^- Т|од|ос1ттв||1е5 ра$9иЫ1

- Тюу/оаттегНея ттдге1|С1ге

----- Тюд1ос1ттеи1е9 ко<4ог1си$

Т|од1ос1тте|Нез яЬазЬкж

100

-с

Агс1нпаппоиес|1из Ьа1каНси$ АгсН|паппо(гвсЬ(15 ¡идипси*

Рис 3 Кладограмма таксонов комплекса, метод парсимонии Сатт-Боса], МЯ консенсусное дерево У нод показаны бутстреп-поддержки.

Вагнера (трансформация признака равновероятна в обоих направлениях) привело к очень похожим результатам за исключением терминального положения Ароыттегиея в кладе Trogloclmmerttes Другие алгоритмы поиска оптимальных деревьев выявили неустойчивость топологии ряда бедных видами базальных ветвей Для оценки устойчивости топологии деревьев был проведен бутстреп-анализ Назальные ветвления родовых клад характеризуются высокими, а базальные ветвления всего дерева - низкими значениями бутстреп-индексов, (рис 3) Кладограммы оптимизировались методом последовательного взвешивания, исключение признаков с низкими весами позволило ослабить "белый шум" и

увеличить значения индексов С1 (от 27 до 51) и Я1 (от 75 до 89). Топология основных ветвей при этом существенно не изменилась. Для тестирования альтернативных филогенетических гипотез был проведен сплит-анализ и построена филогенетическая сеть (рис. 4). Наиболее ценными для разработки таксономической системы оказались бутстреп- и сплит-анализы.

Рогосптпетез роишсде Рогосштетвэ (тгаЫКо Рогооттеггёеэ зЬэКЬеп?^ Рогооттетвй (гшЗДог Рогоаттегие« г««си1а

Рогосиптете* апдизшз

РсгоаготегЦез иЬукЬ Рог©сипт«те« Ькесозиз Рогоеиптепгев <1егча1и5

Тг»д!осн1?да€г;;вб Тгс>д(©с>пипег(Се$ аЬаарг 7гв01осипте?яв« Т

тГО£ОС!¡Г:Г(-(¿ГТ« »удтзв5

^^ос^гт^га«* агзд-^эшг рагои?«»

Тссди»<й:г.¡'ее ковспеи*

Ароаттетеэ рагаИе!и$ Ароаттетез киЬагнсиз

Ьорр! Нерр! ЫаппоггесЬив кочги

Рагааттепгез серИа^е?

РагааттегЛеБ папив

СтотегКеэ Кигпакоу| СиптегЛез кгугЬапоч*кн \ \

С1ттегие5 тазбйамулсы Сиптетев сопуехив хТ

Сйттеггсев а1Ьдеп515 ОттеШеБ ОттегКев &1гти115 Стилете 5 оуагиз Сиптетев дгапе115

С1тт«гИв5 гатога^

Таигос*)*« уипакоу1

АгсИтаппоггес^из Ьа1капси5

Агс^таппоггесПиБ ¡пдыпсиз АгсЬшаппо^есииз апсеэсгаИз

АЬасогПов дгасШр**

А1апопсе5 &и1са(и$ 1аьеп51£ А1апоп^5 егндтайсиз геЬег<1еп515

СмпгаегКег уадаЬипйиг Сиптемев

С1ттегЛе« е!едап5

Ромоауи« сауаггиМ

Рис. 4. Сплит-анализ, филогенетическая сеть таксонов родового комплекса 'ЫаппоНесНиь^ метод NeighborNet. У ветвей показаны бутстреп-индексы.

4.2.3. Эволюционная систематика. При том же составе основных ветвей топология базальных ветвлений в случае фенетического и кладистического анализов оказалась в известном смысле инвертированной. Так, несмотря на ее зависимость от методов и набора признаков, при фенегическом анализе прослеживается четкая тенденция к базальному расположению родов А1апогИе$, аттегНез, РогоаттегИеъ и АроаттегИеь, в то время как при применении кладистических методов все названные группы расположены либо на среднем для основных клад уровне ветвления, либо даже смещены в терминальном направлении. Это явление отражает уменьшение числа аутоапоморфий при движении к основанию дерева. Выбор определенного уровня среза на кладограмме позволяет смягчить противоречия между филогенетическим паттерном и морфологической обособленностью клад и закрепить в таксономической системе филогенетические

этапы становления группы, отраженные в распределении морфологических признаков. Для определения оптимального уровня выделения родовых таксонов предложен алгоритм, заключающийся в оценке скорости потери морфологической определенности клады при последовательном объединении с близкими кладами. Филогенетический анализ показал, что родовой комплекс Ыаппо1гесИи$ распадается на две основные эволюционные линии - наннотрехоидную (Маппс^гесИш и Troglocimmer¡tes) и циммеритоидную (СттегЬе&, РагасиптегИеъ и РогосттегИев). Подрод АгсЫпаппо^есИиз из-за слабой морфологической дифференциации оставлен в роде Ыаппо^есИг^, несмотря на базальное положение на многих кладограммах. Род АЬпогЬез, напротив, выделен на основании сильной «горизонтальной» дивергенции из рода А'атю/гес/гад.

Глава 5. Анализ географического распространения На рисунке 5 отражены основные особенности географического распространения представителей родового комплекса Nannotrechus на Кавказе. Обращает на себя внимание полное отсутствие таксонов группы на большей части восточного Кавказа и Закавказья. Выявлено два самостоятельных центра

основные пути заселения Кавказа видами родового комплекса I I I

Ыаппо^есЬиг —' I

Рис. 5. Географическое распространение таксонов комплекса А'аппоКесНи.ч.

видообразования: центральнокавказский (линия А'аппо^есИш) и крымско-

западнокавказский (линия аттегие.ч). Распределение видов первой линии хорошо

согласуется с орографией Кавказа, в то время как дифференциация таксонов второй

линии, вероятно, происходила вне территории современного Кавказа.

Глава 6. Экологический анализ 6.1. Общие экологические особенности. Виды комплекса ЫаппоП-есИиз

Рогш1П1»1ег1<1'\ □

Рагааттегнс*

Сттег11и.ч

\unwtrechus я.т. О

ЛЬи -.с)Г1К\ ♦ АгсЫпапп<пгес1ш\ $

А1лпоп!еь *

являются неспециализированными хищниками. Изученные в этом отношении родственные гипогейные Trechini довольно однотипны и питаются преимущественно личинками Díptera, Collembola, Diplopoda и Chilopoda, мелкими Coleóptera и яйцами и личинками младших возрастов Orthoptera.

6.2. Биотопическая приуроченность. Подавляющее большинство известных видов приурочено к среднегорному поясу в диапазоне 700-1500 м и встречаются во влажных широколиственных лесах.

6.3. Жизненные формы. При анализе жизненных форм были рассмотрены следующие вопросы: 1) выяснение основных морфометрических корреляций; 2) связь жизненной формы эндогеобионтов с жизненными формами других гипогейных Trechini и эпигейными формами; 3) выявление морфометрической специфики эндогеобионтов; 4) анализ симпатричного населения эндогейных видов; 5) выявление основных векторов адаптивного морфогенеза в пределах гипогейных местообитаний.

Meganophthalmus

"" Саисаьогйез

Рис. 6. Изменчивость формы переднеспинки у гипогейных ТгесЫш.

Анализ корреляционной матрицы основных морфометрических признаков у более чем 1000 экземпляров гипогейных жужелиц и 1500 эпигейных микростратобионтов позволил выявить основные морфометрические индексы. Кавказские эндогеобионты представлены двумя морфотипами. У более специализированных каверникольных Иаппо^есИиз наиболее высокие корреляции связывают ширину переднеспинки и головы, в то время как у менее специализированных РогосШтегИез и Troglocimmerites ширина переднеспинки сильнее скоррелирована с шириной надкрылий. На рис. 6 приведены облака рассеивания основных морфометрических индексов, отражающих форму пронотума у гипогейных кавказских жужелиц. Аналогичный анализ для остальных индексов позволил выявить 5 основных жизненных форм в пределах гипогейных местообитаний Кавказа и однозначно определить их через морфометрические индексы (эндогеобионты и 4 типа троглобионтов). Сравнительное изучение эндогеобионтов и роющих стратобионтов рода Тгескт показало сильнее развитый замок корреляций у второй группы (рис. 7). Морфометрические тренды

эндогеобионтов оказались ближе к микроэпигеобионам, свойственным развитой подстилке климаксных лесов, чем к роющим стратобионтам.

1.50 1.45 1,40 1,35 1,30 1,25 1,20 1.15 1.10

1,50 1.45 1,40 1.35 1,30 1,25 1,20 1.15 1,10

Шиоина пеоаанеспинки / длина певеднеспинки эндогеи стратобионты

Рис. 7. Относительные размеры переднеспинки и головы у эндогеобионтов и стратобионтов.

Все выявленные выше тенденции были получены при прямом сравнении видов жужелиц, исходя из предположения, что определенные механические и метрические особенности местообитания прямо сказываются на морфометрических особенностях таксона. При оправданности такого подхода для выявления общих тенденций, он слишком механистичен для выявления более тонких зависимостей, так как полностью абстрагируется от биологических взаимоотношений между видами. В этом отношении значительный интерес представляет анализ синтетических фаун близких таксонов. Для изучения этого вопроса был разработан следующий подход. У каждого вида рассчитывались средние значения индексов, значимость которых была доказана в ходе морфомегрического анализа, и на их основе рассчитывался вектор средних значений для всех эндогеобионтов. Далее из матрицы морфометрических индексов для измеренных экземпляров каждого вида вычитался вектор полученных средних значений и полученная матрица визуализировалась. Весь процесс был запрограммирован на языке матричных операций Ма1&ее. В результате для каждого вида был получен поверхностный график, показывающий отклонение экземпляров вида от средних, типичных для эндогеобионтов морфометрических значений.

Устойчивые симпатричные пары эндогейных таксонов (рис. 8) демонстрируют очевидные признаки специализации, проявляющиеся в морфометрических индексах, причем таксоны наннотрехоидной линии всегда занимают более специализированную нишу с выраженными микрокаверникольными чертами. В циммеритоидной группе Рогосиптегиеэ относятся к менее специализированным эндогеобионтам, в то время как представители рода СттегИез могут занимать обе ниши, что обеспечивает устойчивую синтопию ряда видов. Таким образом, симпатричные фауны эндогейных видов обнаруживают тот же тип экологической и морфологической сегрегации, который мы ранее обнаружили у стратобионтов рода ТгесИш в эпигейных местообитаниях.

Рис 8 Наиболее характерные примеры попарной синтопии у представителей родового комплекса Nannotrechus

6.4. Основные направления экологической эволюции гипогейных жужелиц. Схема пульсаций таксонов Ирвина (Erwin, 1981) должна быть существенно исправлена в той части, которая касается эволюции гипогейной фауны, по крайней мере, трибы Trechini Наиболее вероятны два основных пути к специализированным гипогейным формам 1) через гигропетрофильные местообитания азональных биотопов и верхнюю гипогейную зону в терминологии Ш -И Уэно (Ueno, 1995) и 2) через микроэпигеобионтов глубоких слоев подстилки гумидных климаксных лесов Напротив, усиление роющих адаптаций у скрытоживущих стратобионтов непосредственно не приводит к формированию тренда в сторону эндогеобионтов

6.5. Охрана эндогенных видов комплекса Nannotrechus. На основании анализа экологических особенностей, характера биотопической приуроченности и типа аллопатрических замещений было отобрано 3 вида как потенциально наиболее уязвимые Эти виды обитают в зоне интенсивной хозяйственной деятельности на Черноморском побережье Кавказа, где быстро вырубаются леса, являющиеся, вероятно, необходимым условием их выживания Наряду с несколькими другими гипогейными видами трибы Trechini они включены в Красную книгу Краснодарского края (Белоусов, 2007)

Глава 7. Реконструкция генезиса

Распространение современных представителей филетической серии Neotrechus точно соответствует периферийным районам северной Эгеиды Такой тип общего ареала хорошо согласуется с концепцией центробежного видообразования Жаннеля (Jeannel, 1942) Таким образом, крылатая предковая форма этой группы, находившаяся на плезиотипической стадии эволюции и, вероятно, напоминавшая современных Trechoblemus Gangib, заселила всю

территорию северной Эгеиды в период ее продолжительного островного состояния, вероятно, в нуммулитовое время палеогена К периоду значительных морских регрессий, когда восстановилась связь Эгеиды с другими землями, таксоны группы уже находились на апотипической стадии эволюции и не смогли эффективно расселиться по новым территориям Тем не менее, при определенных условиях они смогли освоить массивы альпийской складчатости, непосредственно связанные с более древними горными территориями Значительная близость наиболее архаичных таксонов из Центрального Кавказа с таковыми из Крыма и крайнего запада Кавказа склоняет к мысли о сравнимом возрасте предковых форм обеих линий, хотя крымско-западнокавказские таксоны обнаруживают в целом более сильную дифференциацию и большее количество плезиоморфных состояний признаков Говоря о связях западнокавказских и крымских видов рассматриваемой группы со средиземноморскими родственными таксонами, нельзя не затронуть проблему Понтиды С помощью этого гипотетического материка неоднократно пытались объяснить сходство флоры и фауны Крыма с Малой Азией и Балканами В настоящий момент отсутствие материкового моста на месте глубоководной части Черного моря принимается большинством исследователей Однако в самое последнее время получили развитие представления о палеоостровной дуге севера Черного моря (Шнюков и др, 1997), которая объясняет не только единство всех ветвей филетической серии А'ео^есИиБ, но и близость западнокавказских и крымских представителей родового комплекса ЫстпоКесЬт

Выводы

1) Выполнено сравнительно-морфологическое изучение таксонов родового комплекса ИаппоКескиз, описаны новые состояния признаков Проведен семогенетический анализ признаков, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков

2) С применением методов фенетической систематики и кладистической филогенетики проведен филогенетический анализ таксонов родового комплекса НаппоНесЫз Оценена устойчивость результатов кластерного анализа и показано, что при достаточном наборе признаков они в большей степени зависят от применяемых мер сходства и алгоритмов кластеризации, чем от числа анализируемых признаков Показана целесообразность совместного применения кластерного анализа и многомерного шкалирования Различные методы парсимонии в рамках кладистического анализа позволили выявить филогенетические отношения между основными кладами комплекса ИаппокесЫз и оценить их надежность с помощью бутстреп-анализа Наиболее сбалансированная таксономическая система была получена с учетом как филогенетического паттерна, так и количества эволюции, характеризующего степень дивергенции таксонов Предложен алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы

3) На основе всех полученных данных разработана новая таксономическая система рассматриваемой группы, являющаяся частью современной системы семейства, полностью пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов, описано 7 новых таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название сведено в синонимы, 5 видов переведены в другие роды Еще

один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории стран СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций

4) Приведены оригинальные данные по географическому распространению, выполнено картирование ареалов видов и проведен зоогеографический анализ распространения таксонов группы Выявлены два самостоятельных центра происхождения - крайний запад Кавказа и Крым, с одной стороны, и Центральный Кавказ, с другой Эти центры совпадают с распространением наиболее примитивных групп комплекса

5) На основе морфометрических индексов выделено 5 основных жизненных форм гипогейных Trechini Кавказа и прослежены основные направления их морфоадаптогенеза Проанализированы связи эндогейных и эпигейных стратобионтных жизненных форм и показано, что эндогеобионты обнаруживают значительно менее выраженные адаптации к роющему образу жизни, чем это принято считать Предложена оригинальная схема происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов Ирвина Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации синтопических видов, на основе которой проведен анализ симпатричного населения видов комплекса

6) Реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с основными орогенетическими событиями Восточною Средиземноморья Становление группы связывается с Северной Эгеидой, а дальнейшая дифференциация - с альпийским орогенезом

7) Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Белоусов, И А К изучению видов рода Trechus Clairv (Coleóptera, Carabidae) Китая / И A

Бетоусов, И И Кабак // Энтомол обозр - 2000 - Т 79, вып 1 - С 49-78 Белоусов, И А Новые виды жужелиц трибы Trechim (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа I Виды группы Trechus hopleurus Chd / И А Белоусов // Энтомол обозр - 1987 - Т 66, вып 3 -С 591-601

Белоусов, И А Новые жужелицы трибы Trechmi (Coleóptera, Carabidae) Кавказа II Новые виды родов Du\ahus Delar и Nannotrechus Winkl и обзор групп grandiceps и caiicasicus рода Trechus Ciairv /И А Белоусов//Энтомол обозр - 1989 -Т 68, вып 1 -С 136-152 Белоусов, И.А Опыт использования баз данных хчя экологического анализа на примере жуков семейства жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И А Белоусов, И И Кабак // Информ бюл ВПРСМОББ -2007 -№38 -С 26-32 A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O L Kryzhanovskij, IA Belousov, ÍI Kabak, В M Kataev, KV Makarov, VG Schilenkov -Sofia, Moscow Pensoft, 1995 -271 p Belousov, I A Le complexe generique de Nannotrechiis Winkler du Caucase et de la Crimee (Coleoptera, Carabidae, Trechim) / I A Belousov - Sofia, Moscow, St Petersburg Pensoft Publishers, 1998 -256 p

Belousov, I A Trechini / I Belousov, P Moravec, Sh -I Ueno // Catalogue of Palaearctic Coleoptera Vol 1 Archostcmata - Myxophaga - Adephaga / Ed I Lbbl, A Smetana - Stenstup Apollo Books, 2003 - 820 p

Белоусов, И А Пороциммеритес сетчатый - Porocimmentes reticulatus Belousov, 1989 / И А Белоусов, А С Замотайлов // Красная книга Краснодарского края (животные) Изд 2-е -Краснодар Центр развития ПТР Краснодар края, 2007 - С 137 Белоусов, И А Пороциммеритес удивительный - Porocimmentes mirabihs Belousov, 1989 / И А Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные) Изд 2-е - Краснодар Центр развития ПТР Краснодар края, 2007 - С 136-137 Белоусов, И А Циммеритес большой - Cimmerites grandis Belousov, 1989 / И А Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные) Изд 2-е - Краснодар Центр развития ПТР Краснодар края, 2007 -С 135-136 Коваль, А Г Возможность применения в защите растений местных видов энтомофагов / А Г

Ковать, И.А Белоусов // Энтомол обозр - 2001 - Т 80, вып 4 - С 823 - 829 Belousov, I.A A new aphaenopsoid genus of the tribe Trechini from the Caucasus (Coleoptera, Carabidae) /1A Belousov, V Yu Dolzhansky II Mitt Munch Ent Ges - 1994 - Bd 84 - S 59-63

Belousov, I A. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the West Caucasus

/1A Belousov, AS Zamotajlov // Entomol Basil - 1997 - Vol 20 -P 87-100 Belousov, I.A A new genus and species of cave dwelling trechine beetles from the West Caucasus (Coleoptera Carabidae Trechini) /1A Belousov // Advances in carabidology papers dedicated to the memory of Professor Oleg L Kiyzhanovsky - Krasnodar Muiso Publishers, 1999 - P 165-182

Belousov, I A. A new genus of blind beetles of the tribe Trechini from Kazakhstan (Coleoptera

Carabidae) /1A Belousov, 11 Kabak//Zoosyst Rossica -1993 - Vol 2 -P 137-142 Belousov, I A A new hypogean species of the genus Duvalius Delar from the West Caucasus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) /1A Belousov, A S Zamotajlov // Entomol Basil - 1995 -Vol 18 -P 53 - 59

Belousov, I.A. A new Meganophthalmus species (Coleoptera, Carabidae, Trechmi) from the west

Caucasus/1 A Belousov, AS Zamotajlov//Entomol Basil -1999 - Vol 21 -P 19-23 Belousov, I A. A new species of the genus Aepiblemus (Coleoptera, Carabidae) / IA Belousov, 11

Kabak//Zoosyst Rossica -1997 - Vol 5, no 2 -P 257-259 Belousov, IA Les especes du sous-genre Bembidion (Bembidionetohtzkya) du Caucase (Insecta, Coleoptera, Carabidae) /1A Belousov, IM Sokolov H Verh naturwiss Hamburg - 1994 - Bd 34 - S 205 - 248

Belousov, I.A New Smozolus species from China (Coleoptera, Carabidae) /1 A Belousov, 11 Kabak // Contributions to systematics and biology of beetles papers celebrating the 80,h birthday of Igor Konstantinovich Lopatin - Sofia, Moscow Pentsoft Publishers, 2005 -P 199-218 Belousov, IA New Trechini from China (Coleoptera, Carabidae) /1 A Belousov, 11 Kabak // Tethys

Entomol Research -2003 - Vol 8 -P 15-86 Belousov, I.A Nouveaux Carabes du Caucase (Coleoptera, Carabidae) /1 A Belousov // Entomol Basil

-1992a - Vol 15 -P 99-146 Belousov, I A. Nouveaux Duvalius Deelarouzée du Caucase et de l'Asie Centrale Soviétique (Col

Carabidae, Trechmi) /1A Belousov // Bull Soc Entomol Fr - 1992b - T 96 - P 283 - 288 Belousov, I.A. Review of the Caucasian species of the subgenus Peryphanes Jeannel (Coleoptera Carabidae Bembidion) /1 A Belousov, 1 M Sokolov II Stuttgarter Beitr zur Naturkunde Ser A - 1996 - Nr 549 - S 1-40 Belousov, IA The first record of the subgenus Cechenochilus Motschulskyi, 1850 for Turkey (Coleoptera Carabidae genus Carabus L) / I A Belousov, A S Zamotajlov // Advances in carabidology papers dedicated to the memory of Professor Oleg L Kryzhanovskij - Krasnodar Muiso Publishers, 1999 -P 67-74 Belousov, IA To the knowledge of the Asiatic species of the genus Trechus Clairville (Insecta Coleoptera Carabidae) /1 A Belousov, 11 Kabak // Ann Nat Mus Wien - 1996 - Bd 98 - S 361 -398

Imura, Y Proposal of a new subgenus for a unique Caucasian carabid beetle, Carabus heydenianus (Coleoptera, Carabidae) / I A Belousov // Gekkan-Mushi - 2002 - T 374 - P 2-4

Научное издание (ЖО-печать ИННОВАЦИОННЫМ ЦЬНТР ЗАЩИТЫ РАС ГГНИИ Лицениия ПЛД№ 69-2^3 Подписано к печати 23 мая 2008 I тир 120 эк 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белоусов, Игорь Александрович

СОДЕРЖАНИЕ.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения.

1.2. Краткая характеристика современного состояния биологической систематики.•.

1.3. Изучение жизненных форм.

1.4. Основные направления экологической эволюции жужелиц.

1.5. Анализ географического распространения.

1.5. Реконструкция генезиса.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1 Материалы.

2.2. Таксономические методы.

2.3. Методы изучения морфометрических признаков.

Глава 3. Морфологическая характеристика и объем родового комплекса

Nannotrechus.

Глава 4. Таксономический анализ.

4.1. Анализ и кодирование признаков.

4.2. Таксономический анализ.

4.2.1. Фенетический анализ.

4.2.2. Кладистическпй анализ.

4.2.3. Эволюционная систематика.

Глава 5. Анализ географического распространения видов комплекса

Nannotrechus.

Глава 6. Экологический анализ.

6.1. Общие экологические особенности.

6.2. Биотопическая приуроченность.

6.3 Жизненные формы.

6.3.1. Морфометрические корреляции гипогейных Trechini.

6.3.2. Жизненные формы гипогейной фауны жужелиц.

6.3.3. Связь жизненной формы эндогеобионтов со стратобионтами.

6.3.4. Морфометрическая специализация симпатричных фаун.

6.4 Основные направления экологической эволюции гипогейных жужелиц

6.5. Охрана эндогейных форм видов комплекса Nannotrechus.

Глава 7. Реконструкция генезиса.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа"

Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) относятся к одному из самых крупных семейств насекомых (Jeannel, 1941; Lindroth, 1963), мировая фауна насчитывает более 40000 видов (Erwin, 1981). Несмотря на значительную изученность, количество известных видов семейства быстро растет. В пределах всех регионов мира с умеренным климатом жужелицы, как по видовому разнообразию, так и по биомассе являются самым важным элементом мезогерпетобиоса, что особенно справедливо для агроценозов и естественных открытых ландшафтов. В отношении ряда вредителей показана важная! роль жужелиц как энтомофагов (например, Бакасова, 1968; Коваль, 1999; Коваль, Белоусов, 2001; Куперштейн, 1974; Scherney, 1959; Sunderland, 2002). Известно несколько успешных примеров использования жужелиц в программах биологического контроля (Burgess, 1911). Очень немногие виды, преимущественно из трибы Zabrini, относятся к вредителям сельскохозяйственных культур.

Имея всесветное распространение, сильную экологическую дифференциацию (Thiele, 1977) и склонность к образованию локальных бескрылых форм, семейство представляет удобный объект для зоогеографического анализа, причем как в историческом, так и в ландшафтном аспектах (Крыжановский, 1983).

Триба Trechini относится к одной из наиболее сложных и интенсивно изучаемых в систематическом отношении групп жужелиц (Casale et al., 1982). Для облегчения понимания родовой классификации роды традиционно группируются в филетические серии, которые служат дополнительным звеном между подтрибой и родом (Jeannel, 1926-1930). Родовой комплекс Nannotrechus представляет собой хорошо очерченную родовую группу в предёлах филетической серии Neotrechus. Он объединяет эндогенные виды небольшого размера со следующими основными признаками: передние лапки самца только с одним расширенным члеником или простые, глаза редуцированы, лобные бороздки полные, поры плечевой группы умбиликальной серии расположены равномерно на одном расстоянии от бокового края (в агрегированном состоянии), боковые края надкрылий с рядом волосков. Виды комплекса населяют Крым, Кавказ и Малую Азию, являясь, таким образом, восточным форпостом названной филетической серии, в целом характерной для северной части Восточного Средиземноморья. Из остальных родов серии только два не монотипические: 22 вида рода ТУео/гес/шд .Г.МиПег населяют западную часть

Балканского полуострова, а 37 видов ОгоКесИт .Г.МиПег - Восточные Альпы. Выбор группы для настоящей работы был связан не только с наличием достаточного материала, но и с ее монофилией и географической обособленностью.

Актуальность исследования определялась слабой изученностью морфологических признаков и недостаточной разработанностью таксономической системы рассматриваемой группы. В силу своей древности, исключительной морфологической полиморфности и ряда экологических особенностей она представляет собой идеальный объект для таксономического и зоогеографического анализа, а также филогенетических реконструкций.

Основной целью работы было выявление эволюционных и экологических аспектов формирования населения видов родового комплекса ИаппоЯескт на территории Кавказа и Крыма.

В связи с целью исследования были сформулированы следующие задачи: 1) на основе сравнительно-морфологических данных выявить новые и пересмотреть значение традиционно используемых признаков, оценить их изменчивость на различных таксономических уровнях; 2) разработать таксономическую систему рассматриваемого комплекса с применением методов фенетического и кладистического анализов; 3) составить определительные таблицы; 4) на основе картирования ареалов провести зоогеографический анализ; 5) выявить основные направления экологической дифференциации и морфоадаптогенеза, изучить жизненные формы; 6) на основе полученных данных, провести реконструкцию генезиса группы; 7) оценить степень антропогенной угрозы по отношению к таксонам группы и сформулировать предложения по их охране.

Настоящая- работа представляет собой законченное оригинальное исследование. На основе сравнительно-морфологического анализа выделен целый комплекс новых признаков. Проведено их таксономическое взвешивание, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков. В приложении к группе выявлены сильные и слабые стороны методов фенетического и кладистического анализа. Предложен оригинальный алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы. Разработана новая родовая система комплекса, являющаяся частью современной системы семейства. Пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов. Описаны 7 таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название синонимизировано, 5 видов переведены в другие роды. Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию. Приведены оригинальные данные по географическому распространению и экологической специализации. На основе изучения морфометрических параметров, выделены основные жизненные формы гипогейных жужелиц Кавказа и Крыма и прослежены основные направления морфоадаптогенеза. Изучены связи эндогейных и эпигейных жизненных форм и предложена гипотеза происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов (Erwin, 1981). Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации симпатрических и синтопических видов, с помощью которой проанализировано население видов комплекса. На основе всей полученной информации реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с орогеническими событиями Восточного Средиземноморья.

Результаты работы являются существенным вкладом в изучение морфологии, систематики, экологической специализации и жизненных форм жужелиц трибы Trechini. Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций. Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края. Разработанные методы оценки морфометрической специализации могут быть использованы при изучении других таксономических групп. IIa основе СУБД FoxPro создана программная среда, предназначенная для решения таксономических и экологических задач (картирование ареалов, изучение жизненных форм, анализ коадаптивных комплексов, мониторинг).

Считаю своим долгом вспомнить своего руководителя Геннадия Владимировича Гусева (ВИЗР) и Олега Леонидовича Крыжановского (ЗИН РАН), которые на протяжении многих лет поддерживали настоящую работу и оказали огромное влияние на ее выполнение. Хочу также выразить свою благодарность всем тем, кто помогал мне на разных этапах ее проведения: А.С.Замотайлову, А.И. Мирошникову, В.И. Щурову (Краснодар), Г.Э. Давидьяну, И.И. Кабаку, Б.М. Катаеву, А.Е. Королеву и A.A. Молчанову (Санкт-Петербург) за помощь при сборе материала в ходе многочисленных совместных экспедиций, А.Г. Ковалю (Санкт-Петербург) и В.И. Гусарову (Осло, Норвегия) за предоставление для изучения ценного материала и оказанную помощь, К.В. Макарову (Москва) за его вклад в написание книги по теме диссертации. Выражаю также свою благодарность E.H. Белоусовой (Санкт-Петербург) за помощь при проведении исследований. Я также очень признателен всем сотрудникам лаборатории биометода ВИЗР.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Белоусов, Игорь Александрович

1). Выполнено сравнительно-морфологическое изучение таксонов родового комплекса Nannotrechus, описаны новые состояния признаков. Проведен семогенетический анализ признаков, построены трансформационные серии и выделены наиболее вероятные направления эволюции состояний признаков.2). С применением методов фенетической систематики и кладистической филогенетики проведен филогенетический анализ- таксонов родового комплекса Nannotrechus. Оценена устойчивость результатов кластерного анализа и показано, что при достаточном наборе признаков они в большей степени зависят от применяемых мер сходства и алгоритмов кластеризации, чем от числа анализируемых признаков.Показана целесообразность совместного применения кластерного анализа и многомерного шкалирования. Различные методы парсимонии в рамках кладистического анализа позволили выявить филогенетические отношения между основными кладами комплекса Nannotrechus и оценить их надежность с помощью бутстреп-анализа. Наиболее сбалансированная таксономическая система была получена с учетом как филогенетического паттерна, так и количества эволюции, характеризующего степень дивергенции таксонов. Предложен алгоритм для определения оптимального уровня выделения таксонов родовой группы.3). На основе всех полученных данных разработана новая таксономическая система рассматриваемой группы, являющаяся частью современной системы семейства, полностью пересмотрены валидные родовые признаки и диагнозы родов, описано 7 новых таксонов родовой группы, 45 таксонов видовой группы, одно родовое название сведено в синонимы, 5 видов переведены в другие роды. Еще один род, 3 вида и один подвид подготовлены к описанию. Составлены определительные таблицы для всех известных таксонов территории стран СНГ, выполнено более 500 оригинальных иллюстраций.4). Приведены оригинальные данные по географическому распространению, выполнено картирование ареалов видов и проведен зоогеографический анализ распространения таксонов группы. Выявлены два самостоятельных центра происхождения - крайний запад Кавказа и Крым, с одной стороны, и Центральный Кавказ, с другой. Эти центры совпадают с распространением наиболее примитивных групп комплекса.5). На основе морфометрических индексов выделено 5 основных жизненных форм гипогейных Trechini Кавказа и прослежены основные направления их морфоадаптогенеза. Проанализированы связи эндогейных и эпигейных стратобионтных жизненных форм и показано, что эндогеобионты обнаруживают значительно менее выраженные адаптации к роющему образу жизни, чем это принято считать. Предложена оригинальная схема происхождения эндогейных форм и ее позиционирование в рамках теории пульсации таксонов Ирвина. Разработана оригинальная методика оценки морфометрической специализации синтопических видов, на основе которой проведен анализ симпатричного населения видов комплекса.6). Реконструированы основные этапы филогенеза группы в связи с основными орогеническими событиями Восточного Средиземноморья. Становление группы связывается с Северной Эгеидой, а дальнейшая дифференциация - с альпийским орогенезом.7). Три вида рассматриваемого комплекса отнесены к редким и в силу своего распространения легко уязвимым таксонам, нуждающимся в защите, и включены в Красную книгу Краснодарского края.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белоусов, Игорь Александрович, Санкт-Петербург - Пушкин

1. Абдурахманов, Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого

2. Кавказа / Г.М. Абдурахманов. - Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1981. - 270 с.

3. Андреев, В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике / В.Л.

4. Андреев. - М : Наука, 1980. - 142 с.

5. Белоусов, И.А. Broscosoma semenovi sp.n. — представитель нового для фауны СССРрода жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.А. Белоусов, Б.М. Катаев // Энтомол. обозр. - 1990. - Т. 69, вып. 2. - 387-390.

6. Белоусов, И.А. К изучению видов рода Trechiis Clairv. (Coleoptera, Carabidae) Китая /

7. И.А. Белоусов, И.И. Кабак // Энтомол. обозр. - 2000. - Т. 79. вып. 1. - 49-78.

8. Белоусов, И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа.

9. Виды группы Trechiis liopleuras Chd. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. - 1987.- Т . 66,выпЗ.-С. 591-601.

10. Белоусов, И.А. Новые жужелицы трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. П.

11. Новые виды родов Duvalhis Delar. и Nannotrechns Winkl. и обзор группgrandiceps и cancasicus рода Trechiis Clairv. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. 1989.-Т. 68 ,вып1.-С. 136-152.

12. Белоусов, И.А. Опыт использования баз данных для экологического анализа напримере жуков семейства жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.А. Белоусов, И.И.

13. Кабак // Информ. бюл. ВПРС МОББ. - 2007. - № 38. - 26-32.

14. Белоусов, И.А. Пороциммеритес сетчатый - Porocimmerites reticulatus Belousov, 1989 /

15. И. А. Белоусов, А. Замотайлов // Красная книга Краснодарского края(животные). Изд. 2-е. - Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007а. - С . 137.

16. Белоусов, И.А. Пороциммеритес удивительный - Porocimmerites mirabilis Belousov,1989 / И. А. Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2е. - Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 20076. - 136 - 137.

17. Белоусов, И.А. Циммеритес большой - Cimmerites grandis Belousov, 1989 / И. А.

18. Белоусов // Красная книга Краснодарского края (животные). Изд. 2-е.

19. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодар, края, 2007в. - 135-136.

20. Вульф, Е.В. Происхождение флоры Крыма / Е.В. Вульф // Записки Крымского о-ваестетсвоиспытателей и любителей природы. - 1926, № 9. - 81-108.

21. Голуб, В.Б. Фенетический анализ группировок клопа Lygus rugulipennis Рорр.(Heteroptera, Miridae), населяющих г. Воронеж и его окрестности /В.Б. Голуб,

22. Н.С. Лихман // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. химия, биология, фармация.2003.-№ 1.-С. 41-45.

23. Голубев, В.Н. К истории формирования флоры Крыма / В.Н. Голубев // Бюл.

24. Гос. Никит, ботан. сада. - 1986. - Вып. 61. - 5-9.

25. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа. Т. 1 / А.А. Гроссгейм. - Баку, 1939. - 402 с.

26. Гроссет, Г.Э. О происхождении флоры Крыма / Г.Э. Гроссет // Бюл. Моск. о-ваиспытателей природы. Отд. биол. - 1979а. - Т. 84, вып. 1. - 64-84.

27. Гроссет, Г.Э. О происхождении флоры Крыма / Г.Э. Гроссет // Бюл. Моск. о-ва испыт.природы. Отд. биол. - 19796. - Т. 84, вып. 2. - 35-55.

28. Должанский, В.Ю. Новые виды Trechini (Coleoptera, Carabidae) из пещер Грузии / В.Ю.

29. Должанский, С И . Левушкин // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64, вып. 1. - С 48-52.

30. Должанский, В.Ю. Новый вид пещерных жужелиц (Coleoptera, Carabidae, Trechini) из

31. Грузии / В.Ю. Должанский, СИ. Левушкин // Зоол. журн. - 1990. - Т. 69, вып. 5.- С . 145-150.

32. Должанский, В.Ю. Новый род Trechini (Coleoptera, Carabidae) из пещер западной

33. Грузии / В.Ю. Должанский, С И . Левушкин // Зоол. журн. - 1989. - Т. 68, вып. 8.- 144-148.

34. Замотайлов А.С. Опыт разработки филогенетической системы жужелиц подсемейства

35. Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) / А.С. Замотайлов //Чтения памяти Н.А.

36. Холодковского. - 2002.. - Вып. 55 (1). - 3-146.

37. Ильина, Е.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Богосского хребта в Западном

38. Дагестане / Е.В. Ильина // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. 74, вып. 4. - С 764-779.

39. Коваль, А.Г. Возможность применения в защите растений местных видов энтомофагов/ А.Г. Коваль, И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. - 2001. - Т. 80, вып. 4. - 823829.

40. Коваль, А.Г. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) - энтомофагов колорадскогожука картофельных полей Закарпатья / А.Г. Коваль // Энтомол. обозр. - 1999.

42. Комаров, А.Г. Новый вид жужелиц рода Meganophthalmus Kurn. (Coleoptera, Carbidae)из Кабардино-Балкарии / А.Г. Комаров // Энтомол. обозр. - 1993. - Т. 72, вып. 2. - 363-367.

43. Крускал., Дж. Б. Взаимосвязь между многомерным шкалированием и кластер-анализом/ Дж. Б. Крускал // Классификация и кластер ред. Дж. Вэн Райзин - Москва, 1. Мир, 1980. . - С . 20-41.

44. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae;семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) / О.Л. Крыжановский.

45. Л.: Наука, 1983. - 341 с. - (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1, вып. 2).

46. Куперштейн, М.Л. Использование реакции преципитации для количественной оценкивлияния Pterostichus crenuliger (Coleoptera, Carabidae) на динамику численности вредной черепашки Eurygaster integriceps (Hemiptera, Scutelleridae) /

47. М.Л. Куперштейн // Зоол. журн. - 1974. - Т. 53, вып. 4. - 557-562.

48. Левушкин, СИ. Новые формы Trechini (Coleoptera) из пещер западного Закавказья /

49. И. Левушкин // Зоол. журн. -1970. - Т. 49, вып. 11. - 1656-1662.

50. Левушкин, СИ. О фауне Trechini пещер западного Закавказья / И. Левушкин // Зоол.журн. - 1963. - Т. 42, вып. 3. - 451-454.

51. Макаров, К.В. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thorns (Coleoptera, Carabidae) /

52. К.В. Макаров, Л. Егоров // Экология жизненных форм почвенных и наземныхчленистоногих: Межвуз. сб. науч. тр. - М.: Моск. гос. пед. ун-т им. В.И. Ленина, 1986.-С. 10-25.

53. Павлинов, И.Я. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект) /

54. И.Я. Павлинов. - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005а. - 392 с.

55. Павлинов, И.Я. Основные подходы в биологической систематике / И.Я. Павлинов //

56. Журн. общ. биол. - 20056. - № 17, 18, 19 с.

57. Павлинов И.Я. На пути к филогенезу / И.Я. Павлинов // Природа. - 2006. - № 4. 3040.

58. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистическихисследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 281 с.

59. Песенко, Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы,основные таксономические школы / Ю.А. Песенко // Принципы и методы зоологической систематики: Тр. зоол. ин-та - Л.: Зоол. ин-т, 1989. - 8-119.

60. Пузанов, И. И. Фауна Крыма / И.И. Пузанов // Рабочая книга по крымоведению. Кн. 1.

61. Естествознание. -Симферополь: Крымгосиздат, 1927. - С 159-196.

62. Расницын, А.П. Процесс эволюции и методология систематики // Тр. Русск. энтомол.общ-ва - 2005. - Т. 73 . - 107 с.

63. Расницын А.П. Летопись и кладограмма / А.П. Расницын // Эволюция биосферы ибиоразнообразия. 1. Современная палеонтология: теория и методология. М.:

64. Палеонтол. ин-т РАН, 2006. - 39-48.

65. Рубцов, Н.И. Географические связи флоры Крыма и гипотеза Понтиды / Н.И. Рубцов //

66. Природа. - 1980. - № 1. - 50-58.

67. Рубцов, Н.И. Понтида / Н.И. Рубцов // Природа. - 1960. - № 8. - 83-85.

68. Татаринов, Л.П. Кладистический анализ и филогенетика / Л.П. Татаринов // Палеонтол.журн. - 1984. - № 3. - 3-16.

69. Шарова, И.Х.. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их эволюционныевзаимоотношения / И.Х. Шарова. - М.: Наука, 1981. - 360 с.

70. Шнюков, Е.Ф. Палеоостровная дуга севера Черного моря / Е.Ф. Шнюков, Н.Б.

71. Щербаков, Е.Е. Шнюкова. - Киев: ЫАН Украины, 1997. - 288 с.

72. Яблоков-Хнзорян, С М . Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении/ СМ. Яблоков-Хнзорян. - Ереван: Изд-во Академии наук АрмССР, 1961. - 265 с.

73. Яблоков-Хнзорян. СМ. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые.

74. Жужелицы (Carabidae). Ч. I. / С М . Яблоков-Хнзорян. - Ереван: Изд-во

75. Академии наук АрмССР, 1976. - 299 с.

76. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera,

77. Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V.

78. Makarov, V.G. Schilenkov. - Sofia; Moscow: Pensoft, 1995. - 271 p.

79. Antoine, M. Coleopteres carabiques du Maroc. Ill / M. Antoine // Mem. Soc. Sci. Nat. Phys.,

80. Maroc. Zoologie. N. S. - 1959. - No 6. - P. 315-465.

81. Baev, P.V. Biodiv. Program for calculating biological diversity parameter, similarity, nicheoverlap and cluster analysis. Version 5.1 / P.V. Baev, L.D. Penev. - Sofia; Moskow: 1. Pensoft, 1995. - 42 p.

82. Belousov, I.A. A new aphaenopsoid genus of the tribe Trechini from the Caucasus(Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, V.Y. Dolzhansky // Mitt. Munch. Ent. Ges. 1994.-Bd. 84.- S. 59-63.

83. Belousov, I.A. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the

84. West Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. - 1997. - Vol. 20.- P . 87-100.

85. Belousov, I.A. A new genus and species of cave dwelling trechine beetles from the west

86. Caucasus (Coleoptera Carabidae Trechini) / I.A. Belousov // Advances incarabidology: papers dedicated to the memory of Professor Oleg L. Kryzhanovskij.

87. Krasnodar: Muiso Publishers, 1999. - P . 165-182.

89. Belousov, I.A. A new hypogean species of the genus Duvalius Delar. from the West

90. Caucasus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov //

91. Entomol. Basil. -1995. - Vol. 18. - P 53-59.

92. Belousov, I.A. A new Meganophthalmus species (Coleoptera, Carabidae, Trechini) from thewest Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. - 1999. - Vol. 21. - P . 19-23.

93. Belousov, I.A. A new species of the genus Aepiblemus (Coleoptera, Carabidae) / I.A.

94. Belousov, I.I. Kabak // Zoosyst. Rossica. - 1997. - Vol. 5, no.2. - P . 257-259.

95. Belousov, I.A. Le complexe generique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimee(Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov. - Sofia; Moscow; St. Petersburg:

97. Belousov, I.A. Les especes du sous-genre Bembidion (Bemhidionetolitzkyd) du Caucase(Insecta, Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Verh. naturwiss.

98. Hamburg. - 1994. - Bd. 34. - S. 205-248.

99. Belousov, I.A. New Sinozolus species from China (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov,

100. I. Kabak // Contributions to systematics and biology of beetles: papers celebrating the80th birthday of Igor Konstantinovich Lopatin. - Sofia; Moscow: Pentsoft Publishers, 2005.-P. 199-218.

101. Belousov, I.A. New Trechini from China (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov,

102. I. Kabak // Tethys Entomol. Research. - 2003. - Vol. 8. - P. 15-86.

103. Belousov, I.A. Nouveaux Carabes du Caucase (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov //

104. Entomol. Basil. - 1992a. - Vol 15. - P. 99-146.

105. Belousov, I.A. Review of the Caucasian species of the subgenus Peryphanes Jeannel(Coleoptera: Carabidae: Bembidion) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Stuttgarter Beitr. zur Naturkunde. Ser. A. - 1996. - Nr. 549. - S. 1^10.

106. Belousov, I.A. The first record of the subgenus Cechenochilus Motschulskyi, 1850 for

107. Turkey (Coleoptera Carabidae genus Carahus L.) / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov //

108. Advances in carabidology: papers dedicated to the memory of Professor Oleg L.

109. Kryzhanovskij. - Krasnodar: Muiso Publishers, 1999b. - P. 67-74.

110. Belousov, I.A. To the knowledge of the Asiatic species of the genus Trechas Clairville(Insecta: Coleoptera: Carabidae) / I.A. Belousov, I.I. Kabak // Ann. Nat. Mus. Wien. 1996.-Bd. 9 8 . - S . 361-398.

111. Belousov, I.A., Nouveaux Davalius Deelarouzee du Caucase et de l'Asie Centrale Sovietique(Col. Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov // Bull. Soc. Entomol. Fr. - 1992b. - T. 96. - P . 283-288.

112. Bryant, D. NeighborNet: an agglomerative method for the construction of planarphylogenetic networks / D. Bryant, V. Moulton // Algorithms in Bioinformatics,

113. WABI. - 2002. - Vol. LNCS 2452. - P. 375-391.

114. Burgess A.F. Calosoma sycophanta, its history, behaviour and successful colonization in

115. New England. / A.F. Burgess // Bull. U.S. Dept. Agric. - 1911. - no 101. - 94 p.

116. Camin, J. H. A method for deducing branching sequences in phylogeny / J. H. Camin, R. R.

117. Sokal.//Evolution - 1965.-Vol. 19 . -P . 311-326

118. Casale A., 1984 - Due nuovi Carabidi cavernicoli dell'Anatolia meridionale (Coleoptera,

119. Carabidae) / A. Casale // Fragm. Entomol., Roma. - 1984. - T. 17, no. 2. - P. 309329.

120. Casale, A. Caraboid beetles (excl. Cicindelidae) of Anatolia, and their biogeographicalsignificance (Coleoptera, Caraboidea) / A. Casale, A. Vigna Taglianti // Biogeografia. - 1999. - Vol. 20. - P. 277^106.

121. Casale, A. Coleoptera Carabidae / A. Casale, A. Vigna Taglianti, Ch. Juberthie //

122. Encyclopaedia biospeologica. T. II. - Mouli; Bucarest: Soc. biospeol., 1998. - P.1047-1081.

123. Casale, A. Due nuovi Trechini cavernicoli della linea filetica di Neotrechus (Coleoptera:

124. Carabidae) ) / A. Casale, M. Etoni, P. Giachino // Elytron. - 1991. - Vol. 5. - P. 271283.

126. Casale, A. Nuovi Carabidae Trechinae e Catopidae Bathysciinae della fauna sotterranea di

127. Turchia (Coleoptera) / A. Casale, P.M. Giachino // Fragm. Entomol. - 1989. - T. 21,fasc. 2 . - P . 163-178.

128. Casale, A. Trechini nuovi ou poco noti del Caucaso (Insecta: Coleoptera:

129. Carabidae) / A. Casale // Senkenberg. biol. - 1983b. - Vol. 64, no. 1-3. - P. 175-186.

130. Casale, A. Trechodinae et Trechinae du monde. Tableau des sous-families, tribus, seriesphyletiques, genres et catalogue general des especes / A. Casale, R. Laneyrie // Mem. biospeol. - 1982. - T. 9. - P. 1-226.

131. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata - Myxophaga - Adephaga / Ed. I.1.bl, A. Smetana. - Stenstup: Apollo Books, 2003. - 820 p.

132. Darlington, P. J. Carabidae of mountains and islands. Data on the evolution of isolated faunasand on atrophy of wings / P.J. Darlington // Ecol. monographs. - 1943. - T. 13. - P. 37-61.

133. Deleurance-Glacon, S. Contribution a I'etude des Coleopteres de la sous-famille des

134. Trechinae / S. Deleurance-Glacon // Ann. Speleol. -1963. - T. 18. - P. 227-265.

135. Deuve, Th. Description de trois Trechitae anophtalms cavernicoles dans un karst du Hunan,

136. Chine (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve // Rev. fr. Entomol. - 1996. - T. 18, fasc.2. - P . 41-48.

137. Envin, T.L. Taxon pulses, Vicariance, and dispersal: an evolutionary synthesis illustrated by

138. Carabid beetles. Vicariance Biogeography: A critique / T.L. Erwin / Ed. G. Nelseon,

139. D.E. Rosen. -New-York: Columbia university Press, 1981. - P. 159-183.

140. Erwin, T.L. Two new genera of Bembidiine carabid beetles from Australia and South

141. America with notes on their phylogenetic and zoogeographic significance (Coleoptera)/ T.L. Erwin // Breviora. -1972. - Vol. 383. - P. 1-19.

142. Felsenstein, J. PHYLIP - Phylogeny Inference Package (Version 3.2) / Felsenstein, J. //

143. Cladistics -1989. - T. 5. - P. 164-166.

144. Felsenstein, J. Inferring Phylogenies / J. Felsenstein // Sunderland: Sinauer Associates, 2004.- xx + 664 p.

145. Goloboff, P. NONA, computer program for parsimony analysis / P. Goloboff// Published bythe author, L. H. Bailey Hortorium, Cornell University, 1993.

146. Goloboff P. T.N.T.: Tree Analysis using New Technology /P. Goloboff, Farris J., Nixon K. //- 2003. Program and documentation available from http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/tnt.

147. Gottwald, J. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald {Plectes auct.) der Gattung

148. Carabus (Coleoptera, Carabidae) / J. Gottwald // Acta ent. bohemoslov. - 1985. - Vol.82, no. 4 . - P . 278-314.

149. Hennig, W. Phylogenetic systematics / W. Hennig. - Urbana: The University of Illinios1. Press, 1966.-263 p.

150. Hesselbarth, G. Die Tagfalter der Turkei. Bd. 1-3 / G. Hesselbarth, H. Van Oorschot, S.

151. Wagener. - Bocholt; Verl., 1995. - 346 S.

152. Huson, D.H. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies / D.H. Huson, D.

153. Bryant // Molecular Biology and Evolution. - 2006. - Vol. 23, no. 2. - P. 254-267.

154. Huson, D.H. SplitsTree: A program for analyzing and visualizing evolutionary data / D.H.

155. Huson // Bioinformatics. - 1998. - Vol. 14, no. 10. - P. 68-73.1.ura, Y. Proposal of a new subgenus for a unique Caucasian carabid beetle,

156. Carabus heydenianus (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov // Gekkan-Mushi.2002.-T. 374.-P. 2-4.

157. Jeannel, R. Nouveaux Trechini des Egeides / R. Jeannel // Rev. fr. Entomol. - 1936. - T. 3.1. P. 230-233.

158. Jeannel, R. Mission de H. Coiffait en Anatolie / R. Jeannel // Notes biospeologiques. - 1955.- T . 10.-P. 3-10.

159. Jeannel, R. Coleopteres Carabiques. I / R. Jeannel // Faune de France. Paris - 1941. - T. 39.1. P. 1-572.

160. Jeannel, R. Coleopteres cavemicoles de l'Anatolie recueillis par M.C. Kosswig / R. Jeanncl //

161. Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul. Ser. B. - 1947. - Vol. 12, no.2. - P. 82-88.

162. Jeannel, R. La genese des faunes terrestres. - Elements de biogeographie / R. Jeannel.

163. Paris: Presses universitaires de France, 1942. - 513 p.

164. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. I / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. - 1926. - T. 32. 1. P. 221-550.

165. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. II / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. - 1927. - T. 33. 1. P. 221-550.

166. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. Ill / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. -1928. - T. 35. 1. P. 1-808.

167. Jeannel, R. Monographie des Trechinae. Morphologie comparee et distribution geographiqued'un groupe de Coleopteres. Livr. IV. Supplement / R. Jeannel // L'Abeille. Paris. 1930.-T. 3 4 : - P . 59-122.

168. Jeannel, R., Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trcchidae) / R. Jeannel // Mem.

169. Mus. nation. Hist. Nat. Paris. - 1960. - Ser. A. - T. 17, fasc. 3. - P. 155-216.

170. Juberthie, С Extension du milieu souterrain superficiel en zone non calcaire. Descriptiond'un nouveau milieu et de son peuplement par les coleopteres troglobies / C. Juberthie,

171. B. Delay, Bouillon // Mem. biospeol. - 1981. - T. 1. - P. 19-52.

172. Juberthie, С Sur differents types d'equipements sensoriels antennaires chez les coleopterestroglobies et description d'un type original de recepteur chez Rakantrechiis etoi I C.

173. Juberthie, Z. Massoud // Mem. biospeol. - 1980. - T. 7. - P. 353-364.

174. Kurnakov, V.N. - Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Laufkaferfauna (Coleoptera,

175. Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. / V.N. Kurnakov // Opusc.

176. Entomol. -1961. - Bd. 26. - S. 209-227.

177. Nixon, К. С WinClada ver. 1.00.08 / K.C. Nixon // Published by the author, Ithaca, New1. York, 2002.

178. Page,R.D.M. Treeview: an application to display phylogenetic trees on personal computers/

179. R.D.M. Page//. Сотр. Appl. Biosci., - 1996. -Vol. 12. - P . 357-358.

180. Pawlowski, J. Revision du genre Treclnis Clairv. (Coleoptera, Carabidae) du Proche Orient /

181. J. Pawlowski // Acta zool. cracov. -1979. - T. 23, no. 11. - P. 247-474.

182. Reitter, E. Coleopteren aus Circassien, gesammelt von Hans Leder im Jahre 1887 / E. Reitter// Wiener entomol. Z. -1888. - Bd. 7. - S. 84-90.

183. Reitter, E. Neue caucasische Coleopteren gessamelt von Hans Leder (zweites Stiick) / E.

184. Reitter // Deutsche entomol. Z. - 1877. - Bd. 21, H.2. - S. 289-298.

185. Reitter, E. Neue Coleopteren aus Russland und Bemerkungen iiber bekannte Arten / E.

186. Reitter // Rev. mens. Entomol. - 1883. - T. 1, no.2. - P. 70-74.

187. Scherney F. Der biologische Wirkungseffekt von Carabiden der Gartung Carabus auf

188. Kartoffelkaferlarven / // Verhandlungen des IV Inter. Pflanzenschutz Kongresses,

189. Hamburg, 1957.- Braunschweig, 1959.-S. 1035-1038.

190. Schweiger, H Nannotrechns genusunum kttciik Asyada yeni nevileri (Col. Carabidae). Neue

191. Arten der Gartung Nannotrechus Winkl. aus Kleinasien (Col. Carabidae): Ergebnisseder osterreichisch-tiirkischen Anatolienexpeditionen 3 / H Schweiger // Istanbul Univ.

192. Fen Fakultesi Mecmuasi. B. - 1965. - Bd. 28 1963.. - S. 1-23.

193. Sneath, P.H.A. Numerical Taxonomy: principles and practice of numerical classification /

194. P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. - San Francisco: W.H. Freeman, 1973. - 573 p.

195. Stefan, R.H. Whole-genome prokaryotic phylogeny / , R. H. Stefan, , H. D. Huson, F.A.

196. Alexander, K. Nieselt-Struwe, S.C. Schuster // Bioinformatics. - 2005. - Vol. 21, no.10.-P. 2329-2335.

197. Sunderland, K.D. Invertabrate pest control by Carabids The agroecology of Carabid beetles /

198. K.D. Sunderland // Andover: Intercept, 2002. - P. 165-214.

199. Thiele, H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection byadaptations in physiology and behaviour / H.-U. Thiele. - Berlin etc.: Springer-Verl., 1977.- 367 p.

200. Ueno, Sh.-I. A new aphaenopsoid trechine beetle from South Korea / Sh.-I. Ueno // J speleol.

201. Soc. Japan.-1987a.-Vol. 12 .-P. 1-7.

202. Ueno, Sh.-I. A new genus and species of extraordinary cave Trechine (Coleoptera, Trechinae)from eastern Yunnan, southwest China / Sh.-I. Ueno // Elytra. - 2003. - Vol. 31, no. 1. - P. 245-252.

203. Ueno, Sh.-I. A remarkable new cave Trechid from eastern Kyushu of Japan (Coleoptera,

204. Harpalidae) / Sh.-I. Ueno // Mem. Coll. Sci. Univ. Kyoto. Ser.B. - 1958b. - Vol. 25,no. 3 . - P . 199-203.

205. Ueno, Sh.-I. A remarkably specialized new cave Trechine (Coleoptera, Trechinae)from northern Guangxi, South China / Sh.-I. Ueno // Elytra. - 2005. - Vol. 33, no. 1. 1. P. 333-339.

206. Ueno, Sh.-I. A revision of th Perileptine Trechid beetles in the West Pacific and adjacentareas. I. Introduction and the subgenus Parablemus I Sh.-I. Ueno // Bull. Nat. Sci.

207. Mus. Tokyo. Ser. A. - 1976. -Vol . 2, no. 1. - P. 39-50.

208. Ueno, Sh.-I. Discovery of an eyeless trechine beetle (Coleoptera, Trechinae) in Taiwan / Sh.

209. I. Ueno//Elytra.-1989.-Vol. 17, no. 2 . - P . 135-142.

210. Ueno, Sh.-I. Half a century of dubterranean explorations / Sh.-I. Ueno // Spec. Bull. Jpn.

211. Coleopterol. - 1995. - Vol. 4. - P. 1-30.

212. Ueno, Sh.-I. The derivation of terrestrial cave animals / Sh.-I. Ueno // Zool. Sci. . - 1987b.1. Vol. 4.-P. 593-606.

213. Ueno, Sh.-I. The Fauna of the Insular Lava Caves in West Japan. III. Trechinae (Coleoptera) /

214. Sh.-I. Ueno // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. Ser. A. - 1970. - Vol. 13, no. 4. - P. 603622.

215. Ueno, Sh.-I. Two new Trechids of Kurasawatrechus-group found in the limestone caves of

216. Japan (Coleoptera, Harpalidae) / Sh.-I. Ueno // Jap. J Zool. - 1958a. - Vol.12, no. 2.1. P 123-131.

217. Ueno, Sh.-I., - Two new genera and species of anophthalmic trechine beetles (Coleoptera,

218. Trechinae) from limestone caves of southeastern Guizhou, South China/ Sh.-I. Ueno //

219. Elytra. - 1998. - Vol. 26. - P. 37-50.

220. Vigna Taglianti, A. Nouvelles donnees sur la systhematique et la repartition geographiquedes coleopteres carabiques cavernicoles et endoges du proche-Orient (Coleoptera,

221. Carabidae) / A. Vigna Taglianti // Mem. biospeol. - 1980. - T. 7. - P. 163-172.

222. Vigna Taglianti, A. Un nuevo Trechino endogeo di Turchia (Coleoptera, Carabidae) / A.

223. Vigna Taglianti // Fragm. Entomolog. - 1977. - Vol. 13, fasc. 1. - P. 41-52.

224. Wiley, E.O. Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics / E.O.

225. Wiley. - New York: Wiley Interscience, 1981. - 439 p.

226. Winkler, A. Eine neue Gattung blinder Trechinen aus dem Kaukasus / A. Winkler // Koleopt.

227. Rundschau. - 1926. -Bd . 12, H. 1. - S. 168-172.

228. Zamotajlov, A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulsky 1850 of the Caucasus, 2.

229. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) / , A.S. Zamotajlov //

230. Daut 108.0 38.0 110.0 19.0 60.0 94.0 4.0 9.0 18.0 25.0 37.0 45.0ancestralis 98.0 32.0 102.5 16.0 58.5 87 0 15.0 22.0 34.0 43.0 73.0

231. Daut 99.0 32.5 98.0 15.0 50.0 83.0 3 5 8.0 16.0 32.5 42.0 72.0ancestralis 92.5 20.0 21.0 31.5 38.5 66.0

232. Daut 29.S 90.0 16.0 51.0 76.0 4.0 8.0 135 21.5 33.0 40.0 67.0ancestralis Daut 96 0 32.0 97.0 17.0 50.0 20.0 32.0 39.0 70.0 ancestralis 96.5 33.0 97.0 53.0 83.0 4.0 8.5 13.0 21.0 33.0 41.0 69.0

233. Calculate basic ratios for current species

235. PHJall l o c a l - |both sex|2828 05/2572008 09:27:!

237. PJl|all l o c a l , (both sex \ZS• •

Информация о работе

Белоусов, Игорь Александрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург - Пушкин, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleoptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы