Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жужелицы Нукатлинского хребта

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы Нукатлинского хребта"

На правах рукописи

0034Э0682

Имаиалиев Шамиль Магомедович

Жужелицы Нукатлинского хребта (состав, экология и зоогеография)

03.00.08-зоология 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 8 ЯНВ 2010

Махачкала 2009

003490682

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия

эколого-географического факультета ФГУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Засл. деятель науки РД и РФ профессор Абдурахманов Г.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Исманлова ¡VI.Ш.

кандидат биологических наук, доцент Мухтарова Г.М.

Ведущее учреждение: Кабардино-Балкарский

государственный университет

Защита состоится 29 декабря 2009 г. в 14.00 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 29 ноября 2009 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 2!. Электронный адрес: есоёац@,rambler.ru, аЬаа¡гЬее@гатЫег.щ факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь

Диссертационного Сов к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Природа горных стран обладает многими характерными чертами, отличающими их от равнин. По биогеографическим канонам горы можно рассматривать как «острова», возвышающиеся над просторами равнин, служащие рефу-гиумами биоты равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий. Они являются природными рубежами, по которым проходят не только границы государств, но и границы материков, а также серьезными биогеографическими барьерами биотического обмена. С другой стороны, горы служат своеобразными коридорами, которые в разные периоды развития служили миграционными путями для многих групп животных и растений, благодаря которым происходит взаимопроникновение флор и фаун по подходящим сообществам разных высотных поясов. Все это, в совокупности с географическим положением, массивностью, доминирующими высотами, палеогеографическими факторами определяет высокий уровень видового богатства горных флоры и фауны и наличие в горах центров биоразнообразия на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном.

Несомненно, уровень биорашообрашя определяется географическим положением горной страны палеогеографическими факторами, доминирующими высотами и массивностью горной территории.

Высокая степень эндемизма усиливает значение видового богатства горных регионов и повышает их природоохранный статус.

Изучение исторического развития органического мира, в том числе формирования фаун отдельных групп животных, является актуальной проблемой современной биологии. Жесткокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения - один из наиболее интересных объектов для подобных исследований. Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии этой фуппы, в настоящее время отмечается определенный дефицит обобщающих работ, подводящих итоги исследований по крупным географическим регионам. Изучение биологического разнообразия, современных ареалов, расселение видов в их историческом и зоогеографическом аспектах является существенно важным для разработки теоретических вопросов зоологии, биогеографии и экологии.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение фауны жужелиц Нукатлинского хребта.

В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие задачи:

1. Выявить видовой состав жужелиц и составить аннотированный список видов, соответствующий современному уровню изученности семейства.

2. Выяснить состав и объемы родов, их мировое и региональное распространение, оценить центры видового разнообразия.

3. Провести зоогеографический анализ жужелиц Нукатлинского хребта. Выяснить особенности жизненных форм, экологические группы жужелиц региона с учетом исторических изменений природных условий.

Научная новизна работы. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Нукатлинского хребта. Выявлен видовой состав (109 видов из 31 рода) жужелиц, по материалам диссертации описаны как новые для науки 2 вида, проведен анализ в эколого-биологнческом и зоогеографическом аспектах.

Практическая ценность работы.Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для сопоставления региональных кадастров карабидофаупы, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Материалы данного исследования используются

при чтении курсов «Зоогеография» и «Биогеография» на эколого-географическом факультете и факультете биологии Дагестанского Государственного Университета.

Апробация работы и публикации. Материалы но теме диссертации докладывались на Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2008), По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из которых одна - «Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) хребта Нукатль на Восточном Кавказе» - размещена в журнале, рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук «Юг России: экология, развитие» (№3, Махачкала, 2008) и одна научная монография «Жужелицы Нукатлин-ского хребта (состав, эколог ия и зоогеография)».

Структура н объем работы. Диссертация изложена на 110 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 241 источник, из которых 63 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 9 таблицами и 13 рисунками.

Глава I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) НУКАТЛИНСКОГО ХРЕБТА

Изучение жужелиц Нукатлинского хребта необходимо рассматривать в контексте изучения фауны жужелиц Восточного Кавказа и даже Кавказа в целом. Фауна Кавказа издавна привлекала к себе внимание специалистов — энтомологов, в частности, в области систематики, зоогеографии, экологии.

Важным этапом в изучении жужелиц явились труды первых отечественных профессиональных энтомологов - Г.И.Фишера-фон-Вальдгейма (1771-1853 гг.), автора многочисленных работ, среди которых "Entomographia imperii Rossici" (FischerWaldheim, 1821-1828) и Э. Менетриэ (1832-1851 гг.), который особенно много сделал для изучения Кавказа (Menetries, 1832). Большой вклад для изучения жесткокрылых, в том числе и жужелиц, внесли Ф. Фальдерман (Faldermann, 1833,1835-1838, 1836 и др), Г. К. Маннергейм (Mannerheim, 1837) и долго живший на Кавказе Ф. Коленати (Kole-nati, 1845-1846).

Первым энтомологом, специально посвятившим себя изучению жужелиц, был М.Шодуар (1816-1881 гг.). Его аннотированный каталог жужелиц Кавказа (Chandoir, Hochhuth. 1846), ревизии ряда групп семейства и другие работы (Chaudoir, 1843, 1844, 1850, 1863, 1870-1871, 1876) имеют научную ценность и в настоящее время.

В 1851 году в Тбилиси был организован Кавказский отдел Русского географического общества, который вместе с позднее возникшим Русским энтомологическим обществом сыграл огромную роль в изучении энтомофауны Кавказа. От энтомологического общества здесь работали И. Фауст, Г.Христоф, К.Кесслер, Ф.Моравиц, К.Фиксен, П.Галкин, И.А. Порчинский, А.Беккер, В.Дохтуров, К.Брамсон и многие другие.

А. Беккер (1871, 1873, 1874, 1875) посетил высокогорье Шалбуздаг, Базардюзи, Дербент, Маджалис, Касумкент, Ахты, Баку, Ленкоран. В своих отчетах он приводит ряд материалов по жужелицам: Carabus exaratus, Cicindela hybrida, С. germanica.

Особый научный вклад в изучение жесткокрылых, в особенности жужелиц, внесли крупнейшие исследователи того времени - Т.С. Чечерин и А.П. Семенов-Тян-Шанский. Т.С. Чечерин специально занимался систематикой Pterostichini, Zabrini (Amara) и Harpalini. Ему принадлежит более 122 работ, в которых описано 622 новых вида, 32 рода и 68 новых подродов, а также дано и географическое распространение отдельных видов (Чичерин, 1883-1895, 1893-1898, 1899-1900,1901 и др.).

Огромное значение для изучения фауны Кавказа имеют работы В.Н. Лучника и Ф.А. Зайцева.

Целый период исследования фауны жесткокрылых Кавказа и сопредельных регионов связан с именем Ф.А. Зайцева, который опубликовал серию работ, освещающих вопросы систематики и зоогеографии некоторых видов жужелиц, а также их хозяйственному значению (Зайцев, 1915, 1916а, 19166, 1916в, 1017, 1918, 1923, 1924, 1927, 1930, 1941). Ф.А. Зайцев приводит материал по фауне триб: Lebiini, Galenitini, Chlaenitini, Scariíini, Noíiophiiini, Elaphrmi. По фауне Lebiini и Galenitini он приводит 61 вид с анализом их ареалов, как для Кавказа, так и для сопредельных стран (для региона указано 26 видов и 8 родов). По фауне Scaritini Кавказа он приводит следующие виды: Scarites bicuda, S. salinus, S. eurytus, S. angustus, S. terrícola, Clivina fossor, CI. collaris. CI. ypsilon, CI. laevifrins, Dyschinius caspius, D. cylindricus, D. pusillus, D. punc-tatus, D. strumosus, D. clialdus, D. pelitus, D. nitidus.

Большое значение, как для региона, так и для всей страны имеют работы Л.П.Кряжевой, посвященные вопросам биологии, кормовых связей и экономического значения вредных жужелиц, в частности рода Zabrus (Кряжева, 1962, 1963, 1965, 1966, 1969а, 19696, 1971а, 19716, 1977, 1978). А также работы, посвященные роли жужелиц в регулировании численности многих опасных вредителей сельского хозяйства (Shuhravy, 1959а, 19596; Бакасов, 1968; Коваль, 1968, 1970, 1976; Титов, 1970; Заев, 1974; Куперштейн, 1974, 1979).

Работы И.Х.Шаровой (1958, 1969) посвящены изучению имаго жужелиц. Кроме того, она успешно разрабатывает классификацию жизненных форм личинок и имаго жужелиц (1973, 1975, 1976, 1981).

За последние десятилетия опубликовано огромное количество работ, посвященных систематике различных видов и родов жужелиц, распространенным в регионе: по роду Carabus (Gottwald, 1980, 1982, 1983, 1985; Замотайлов, 1987, 1988), по роду Calosoma (Perrault, 1991), rio роду Trechus (Jeannel, 1960; Pawlowski, 1979; Белоусов, 1987, 1990), но трибе Trcchini (Крыжановский, 1970), по роду Bembidion (Neto-litzky, 1942-1943; Muller - Motzfeld, 1983, 1986a, 19866), по роду Dyschirius (Muller, 1922; Федоренко, 1990, 1991, 1992), по роду Deltomerus (Замотайлов, 1988), no роду Platyderus (Крыжановский, 1968), по роду Calathus (Верещагина, 1984; Aukema, 1990), по роду Amara (Nieke, 1970, 1975, 1978, 1990 и др.), no роду Ophonus (Puel, 1934), no роду Harpalus (Mlynar, 1979; Катаев, 1984, 1987, 1989, 1990), по роду Pangus (Катаев, 1989; Nooman, 1990), по роду Phiiorhizus (Sciaky, 1990), по роду Microlestes, (Holdhaus, 1912), по роду Cymindis (Емец, 1972, 1973; Емец, Крыжановский, 1974), по роду Brachinus (Яблоков-Хнзорян, 1973).

Жужелицам горного Дагестана посвящены работы Е.В.Ильиной (1989, 1995,1997).

Целый ряд работ И.А.Белоусова посвящен обзору, описанию новых видов жужелиц Кавказа из трибы Trechini, родов: Carabus, Bembidion, Pterostichus. В частности из района исследования этим автором описаны новые для науки: Carabus abdurah-manovi, Trechus abdurahmanovi (Белоусов, 1987,1990а, 19906, 1990в, 1992а, 19926).

В настоящее время фауна, экология и зоогеография Северо-Западного Кавказа исследуется А.С.Замотайловым (Замотайлов, 1985, 1987, 1989, 1999, 2003). Очень важными являются его фундаментальные исследования жесткокрылых и обзор рода Deltomerus Кавказа, где он из Восточного Кавказа описывает 3 новых для науки вида: Deltomerus intermedins Zamot, D. abdurakhmanovi Zamot., D. tshetshenicus Zainot..

Фауна жесткокрылых восточной и частично северо-западной части Большого Кавказа, в том числе и жужелиц, изучается Г.М.Абдурахмановым (1967-2009). Более 50 работ, посвященных фауне жужелиц различных районов, опубликовано им и его учениками (Г.М.Абдурахманов, Г.М.Ханмагомедова, А.З.Абдулагатов, 1998; Г.М.Абдурахманов, М.О.Давыдова. 1988а, 19886, 1999а, 19996, 1999в, 1999г, 1999д, 2000а, 20006, 2001, 2002; И. А. Белоусов (1987-2009); Г.М.Абдурахманов,

Р.Х.Гайрабекова, 2003а, 20036, 2003в, 2003г, 2003д, 2003е, 2003ж, 2003з; Г.М.Абдурахманов, Р.С.Эржапова, 2001а, 20016, 2001 в, 2004а, 20046; Г.М.Абдурахманов, Ф.С.Хапаева, 2003, 2004а, 20046, 2004в, 2004г, 2004д, 2004е, 2004ж и многие другие).

Однако, несмотря на огромное количество работ, посвященных жесткокрылым Восточного Кавказа, их фауна остается изученной далеко не полно, тем более слабо освещены такие вопросы как происхождение фауны СагаЫс)ае и пути ее формирования, а также вопросы зонального и ландшафтно-биотопического распределения жужелиц.

Глава И. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ГРАНИЦЫ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ХРЕБТА НУКАТЛЬ

Высокогорный Дагестан занимает юго-западную, наиболее высокую, часть республики и образован частью Главного Кавказского (Водораздельного) хребта, звеньями Бокового хребта и расположенными между ними межгорными котловинами. Общее простирание Высокогорного Дагестана с запада-северо-запада на восток-юго-восток. Здесь находятся бассейны верхних и средних течений Андийского, Аварского, Кара- и Казикумухского Койсу, Самура и Гюльгерычая, Высшей точкой Высокогорного Дагестана является гора Базардюзи (4466 м) (Табл. 1, 2).

Таблица 1.

№ п/п Название хребта Основное направление Длина (км) Средняя высота Высшая точка (м), название

1. Главный Кавказский* ВЮВ 329 3111 4079 (г.Чарындаг)

Хребты бассейна р. Сулак

2. Снеговой СВ 29 3382 4285 (г.Диклосигга)

3. Кириотн СЕВ 43 3135 3683 (г.Кнриоти)

4. Богосский СВ 79 3366 4151 (г. Аддала-Шухгельмаэр)

5. Анзатяь СЕВ 22 2776 3338 (гАнзагль)

6. Таклнк СВ 22 3662 3971 (г.Хашхарва)

7. Пукатль СЗ.СВ 105 3271 3932 (г.Бутнушуер)

8. Бишннвй С 35 3488 4105 (г.Бишинен)

9. Шалиб С 51 3121 4053 (г.Воданай)

10. Какыту ссз 31 3128 3709 (г.Какыту)

11. Кокма С. СВ, СЗ 20 3037 3801 (г. Малый Алахундаг)

Хребты бассейна р. Сам\р

12. Дюльтыдаг (схр.Чульты) ЮВ 49 3651 4127 (г,Дюльтыдаг)

13. Саладаг ЮЮВ 32 3351 3891 (г.Чаан)

14. Хултандаг ЮВ 47 3139 3521 (гХорай)

15. Самурсхий ЮВ 73 3123 3844 (г.Алахундаг)

16. Цокульдаг ю 25 3182 3826 (г.Шиназдаг)

17. Кябяктепе ВЮВ 61 1 3303 4017 (гДезвгай)

18. Шалбуздагскмй СЕВ 33 3067 4142 (г.Шалбуздаг)

19. Базар-Ерыдагскнй ВЕВ 33 3250 4466 (г.Базардюзи)

■ в пределах Дагестана

Таблица 2.

Основные сведения о звеньях Бокового хребта_

№ п/п Название хребта Направление Длина (км) Средняя высота (м) Высшая точка (м), название

1. Снеговой ВСВ 29 3382 4285 (г.Дшслосмта)

2. Богосский СВ 79 3366 4151 (г.Аддала-Шухгеяьмеэр)

3. Нукагль С 105 3271 3932 (г.Бутнушуер)

4, Бишиней С 35 3468 4105(г.Бишиней)

5, Таклнк ЮВ 22 3663 3971 (г.Хашхарва)

6. Саладаг ЮВЮ 32 3351 3891 (г.Чаан)

7. Дюльтыдаг ВЮВ 27 3668 4127 (гДюльтыдаг)

8, Шаяиб С 51 3121 4053 (г.Боданай)

9. Чульты ЮВ 22 3624 3857 (г.Внралю)

10. Какыту С 31 3094 3708 (г.Какыту)

11. Хултайдаг ЮВ 47 3139 3521 (г.Хорай)

12. Самурский В 73 3123 3844 (г.Аяахундаг)

13. Кябдаегш ВЮВ 61 3303 4017 (г.Деавгай)

Хребет Нукатль заполняет междуречье Аварского и Казикумухского Койсу. Хребет имеет ряд редко посещаемых и малоисследованных вершин - Бутнушуер (3932 м). Темиргох (3925 м). Оцолрак (3915 м) и Нукатль (3903 м). Оледенение Ну-катльского хребта приурочено к наиболее высоким массивам - Нукатль и Бутнушуер. Всего здесь 16 каровых и два долинных ледников общей площадью 6,7 км2. Самые крупные из них - ледники Квениш (длина 1,8 км), Нукатльский (1,7 км). Тлягда (1,4 км) на западном склоне Бутнушуера и Мазадинский (1,1 км) в истоках, реки Мазада-ор. В настоящее время практически все ледники Нукатля деградируют, уменьшаются как по длине, так и по объему ледовой массы.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данной работы послужили собственные сборы, произведенные в период с 2005 по 2009 год на территории Нукатлинского хребта, материалы из коллекционных фондов ЗИН РАН, а также экспедиционные сборы научного руководителя Г.М. Абдурахманова (1988-2008).

Методы сбора жужелиц, в общем, те же, что и для других насекомых, обитающих в подстилке, почве и на их поверхности, однако есть и ряд специфических особенностей, которые учтены в данной работе, и они подробно описаны в данной главе.

Глава IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ НУКАТЛИНСКОГО ХРЕБТА IV. 1. Родовой анализ жужелиц Нукатлинского хребта

Обсуждаемая фауна представлена 31 родом (Табл.3). В работе приводятся объемы и характеристики этих родов по следующей схеме.

Cicindela Linnaeus, 1758

Порядка 800 видов, распространенных всесветно, кроме полярных областей. Нередко их расчленяют на значительное число родов; это расчленение нельзя считать окончательно разработанным, а большинство выделенных групп, вероятно, более целесообразно считать подродами. Весьма сложна также внутривидовая систематика,

что обусловлено большой географической изменчивостью многих видов. В фауне бывшего СССР 45 видов. На восточной части Большого Кавказа этот род довольно широво распространен - 17 видов и 5 подвидов, из которых 7 видов - средиземноморского корня (в широком смысле): С. chiloleuca, С. contorta, С. fischeri, С. germanica, С. litterifera, С. littoralis nemoralis, С. orientalis; а 5 видов представляют среднеазиатскую группу: С. deserticola, С. inscripta, С. lacteola, С. littoralis conjucta! pustulata, С. sublacerata. Лишь один вид - С. desertorum - эндемик Кавказа, горную форму С. hybrida riparia можно считать условным эндемиком.

Анализируя особенности распространения видов рода восточной части Большого Кавказа, следует отметить, что основу фауны Cicindela этого региона составляют средиземноморцы, а именно восточно-средиземноморская группа, которая представлена 5 видами. Что касается автохтонных видов, то в данной группе они представлены довольно бедно на острогах Главного Кавказского хребта, а также в Турции, Северном Иране.

С. desertorum избирает открытые освещенные стации, часто попадается на тропинках субальпийской зоны. Этот вид избегает густого травостоя, поэтому выбирает обнажения. В альпийской зоне (свыше 2500 м.н.у.м.) он не встречается.

В фауне Нукатлинского Хребта этот род представлен 2 видами: С. germanica, С. desertorum.

Таблица 3

Родовой состав н количество видов жужелиц Нукатлинского хребта

к I а Я о с. ^ V о S ft, Нумерация родов по трибам Наименование Количество видов

СЕМЕЙСТВО CARABIDAE

'Гриба CIC1NDELINI 2

1. 1 Cicindela Linnaeus 1758 2

Триба NEBRIINI 4

2. 1 Leistus Froelich 1799 1

3. 2 Nebria Latreille 1825 3

Триба NOTIOPH1L1NI 2

4. 1 Notiophilus Dunieril 1806

Гриба CARAB1NI 11

5. L i Carabus Linnaeus 1758 11

Гриба CLIVINI 1

6. i Clivina Latreille 1802 1

Триба DYSC1HR1NI 1

7. i Dyschiriodes Jeannel 1824 1

Триба TRECH1NI 1

8. i Trechus Clairville 1806 1

Триба BEMBIDINI 18

9. i Bembidion Latreille 1802 18

Триба DELTOMERINI 1

10. i Deltomerus Motschulskv 18 1

Триба PTEROSTICHINI 9

И. 1 Poecilus Bonelli 1810 3

12. 2 Pterostichus Bonelli 1810 6

Триба SPHODRINI 2

13. 1 Calathus Bonelli 1810 1

14. 2 Laemostenus Bonelli 1810 1

Триба PLATYNINI 6

15. 1 Agonum Bonelli 1810 3

16. 2 Anchomenus Bonelli 1810 1

17. 3 Olisthopus De jean 1828 1

18. 4 Synuchus Gylllcnhal 1810 1

Триба AMARINI 17

19. 1 Amara Bonelli 1810 16

20. 2 Curtonotus Stephens 1828 1

Триба IIARPALINI 23

21. 1 Amsodactylus Dejean 1829 1

22. 2 Bradycellus Erichson 1837 1

23. 3 Harpalus Latrelle 1802 13

24. 4 Ophonus Dejean 1821 8

Триба CALLISTINI 4

25. 1 Callistas Bonelli 1809 1

26. 2 Chlaenius Bonelli 1810 3

Триба LIC1MNI 2

27. 1 Licinus Latreiile 1802 1

28. 2 Badister Clairville 1806 1

. Триба LEBIIM 4

29. 1 Lebia Latreiile 1802 2

30. 2 Cvmindis Latreiile 1806 2

Триба BRACHININI 1

31. 1 Brachinus F.Weber (801 1

IV. 2. Видовой состав и половое соотношение жужелиц хребта Нукатль

Нами был изучен видоаой состав, половое соотношение жужелиц хребта Нукатль (Табл. 5). Соотношение самцов и самок (т:1), половой индекс (]), всей популяции (по Бремеру), определено но формуле:

/=//т+/,

где / означает число самок, а т ~ число самцов (пол лучше и легче всего определять по имагинальной фазе куколок). Соотношение самок и самцов изменяется в процессе генерации. Обычно в начале генерации преобладают самки, а в конце самцы. Соотношение самок и самцов иногда выражают также простым делением числа самок на число самцов, найденных на единице площади. На основании данных о количестве генераций, средней плодовитости и половом индексе можно вычислить биотический потенциал (Р) по формуле:

Р= (с1*///+т)\

где й - средняя плодовитость; g - количество генераций; ///+т - половой индекс.

Если известны плодовитость и половой индекс в отдельных генерациях, можно высчитать биотический потенциал для каадой генерации. Последний, в свою очередь, позволит решить вопрос прогноза интенсивности размножения в следующей генерации.

Количественные исследования жужелиц показывают, что соотношение полов составляет: 606 самцов и 413 самок. Полученные данные позволят в дальнейшем вычислить биотический потенциал и прогнозировать темпы и интенсивность размножения в последующих генерациях.

IV. Í. Экологические особенности некоторых видов жужелиц района исследования

В результате проведенных исследований для Нукатлинского водораздела Республики Дагестан установлено, что доминантными видами являются: Poecilus stenoderus Chaud. 1846 (99 экз.), Calathus melanocephalus Linn. 1758 (63 экз.), Harpalus rufipes Dej. 1774 (56 экз.) (рис.! ). Изучена была сезонная динамика трех доминирующих видов: Poecilus stenoderus Chaud. 1846. Calathus melanocephalus Linn. 1758. Harpalus rufipes Dej. 1774 (рис.2-4). Структура доминирования, сезонная динамика отдельных видов приводятся в Рис. I -4.

Calathus melanocephalus Linn. 1758 29%

Harpalus rufipes С.de Geer1774 26%

Poecilus stenoderus Chaud.1846 45%

Рис.1. Структура доминирования жужелиц хребта Нукатль на Восточном Кавказе

20-g 18 I

lJ

14 I 12 p

te

m я I

te

шш

Poecilus stenoderus Chaud. 1846

Poecilus Poecilus stenoderus | stenoderus Chaud. 1846 1 Chaud.1846

Poecilus stenoderus Chaud. 1846

25-28.06.2009 29.06-02.07.200510.07-15.07.200520.07-25.07.2005 04.08.2005

Iй самец я самка i

Ш;1|

Poecilus stenoderus Chaud. 1846

Л

Poecilus stenoderus Chaud 1846

Рис. 2. Сезонная динамика Poecilus stenoderus Chaud, хребта Нукатль

Calathus Calathus Calathus Calathus Calathus Calathus Calathus Calathus

melanocepnalus rnäanocephäus melanocephalus melanocephalus melanocephalus melanocephalus melanocephalus melanocephalus

Linn. 1758 Linn. 1758 Linn. 1758 Linn. 1758 Linn. 1758 Unn 1758 Linn, 1758 Linn. 1758

25-23.06.2005 29.06-02,072005 10.07-15 07.2005 20.07-25.07.2005 20.07-25.07.2006 04.082005 07.08.2005 10.08.2005

' в самец в самка |

Рис. 3. Сезонная динамика Calathus melanocephalus Linn, хребта Нукатль

Harpalus rufipes C.deGeer 1774

Harpalus rufipes C.deGeer 1774

Harpalus rufipes C.deGeer 1774

Harpalus rufipes C.de Geer 1774

Harpalus rufipes C.de Geer 1774

Harpalus rufipes С de Geer 1774

04 08.2005

07.08.2005

25-28 06 2005

29.06-02.07.2005

10.07-15.072005

j И самеи в самкэ J

Рис. 4. Сезонная динамика Harpalus rufipes Dej. хребта Нукатль

IV.4. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Нукатлинского хребта

Вопрос о жизненных формах имаго жужелиц является актуальной проблемой экологической морфологии. Среди многочисленных работ, посвященных жизненным формам организмов, и в частности, насекомых, до настоящего времени нет четкого определения критерия для деления тех или иных экологических группировок видов. Так, жизненные формы выделяются га морфоадаптации к обитанию в определенном ярусе для выяснения характера использования среды обитания; но адаптации к типу движения; по специализации типу питания (Жаворонкова,1969). К.В.Арнольди, анализируя экологические особенности муравьев, считал, что главным критерием является способ питания и характер гнездования. По мнению этого автора, выделяется всего 3 класса жизненных форм: зоофаги, миксофитофаги и симфилы - мирмекофилы. Подобный критерий принят впоследствии многими энтомологами. Изучение жизненных форм жужелиц началось сравнительно недавно, во многом благодаря работам И.Х. Шаровой (1973,1974а, 19746 1975,1981 и др.), детально разработавшей иерархическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфоэкологического сходства. Различные подходы в изучении жизненных форм жужелиц, в том числе сравнительно-морфологические, онтогенетические и эколого-фауниетические, позволили выявить основные направления морфо-экологической эволюции жужелиц, а метод спектров жизненных форм - выяснить закономерности их ландшафтно-зоналыюго распределения.

Как правило, подавляющее большинство подобных работ проводилось на территории европейской части России и частично на Кавказе (Абдурахмаиов Г.М., 19712004). В связи с этим, нами впервые видовой состав жужелиц исследуемого региона был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И.Х.Шаровой (1981).

Сопоставление полученных данных позволило выявить многообразие морфо-экологических типов жужелиц и закономерности распределения этих типов в различных природных условиях (табл. 4, рис.5).

Таблица 4

Анализ жизненных форм жужелиц Нукатлинского хребта_

Жншенные фирмы Наименование вида

Класс ЗООФАГИ Подкласс Фптобнос

Группа ДЕНДРОХОРТОБИОНТЫ ЛИСТОВЫЕ Lebia chlorocephala HotTmannseag, 1803

Lebia cmxminor Linnaeus, 1758

Подкласс Эпигсобиот

Группа ЭПИГЕОБИОНТЫ ХОДЯЩИЕ Carabus granulatus leander Kraatz, 1878

Carabus staehlini Adams, 1817

Carabus convexus Fabricius. 1775

Carabus hungaricus mingens Quensel, 1806

Carabus adamsi Adams, 1817

Carabus adamsi hollbergi Mannerheim, 1827

Carabus boeberi aequaliceps Reitter, 1896

Carabus macropus Chaudoir, 1877

Carabus osseticus Adams, 1817

Carabus planipennis Chaudoir, 1846

Carabus clvpeatus Adams, 1817

Группа ЭПИГЕОБИОНТЫ ЛЕТАЮЩИЕ Cicindela germanica Linnaeus, 1758

Cicindela desertorum Dejean, 1825

Подкласс Стратобиос Серия: стратобнонты-скваисники

Группа ПОВЕРХНОСТНО-ПОДСТИЛОЧНЫЕ Leistus ferrugineus Linnaeus, 1758

Nebria nigerrima Chaudoir, 1846

Nebria mniszechi Chaudoir, 1854

Nebria schlegelmilchi Adams, 1817

Notiophilus aestuans Motschulsky, 1864

Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779

Bembidion properans Stepbens, 1829

Bembidion bipunctatum rugiceps Chaudoir, 1846

Bembidion caucasicum Motschulskv, 1864

Bembidion cyaneum Chaudoir, 1846

Bembidion relictum Apfelbeck, 1904

Bembidion abchasicum Muller-Motzfeld, 1989

Bembidion kartalinicum Lutshnik, 1937

Bembidion rionicum Muller-Motzefeld, 1983

Bembidion andreae quadriflammeum Reitter, 1889

Bembidion femoratum caucasicolaNetolitzky. 1918

Bembidion persicum Menetries, 1832

Bembidion subcostatum Motschulsky, 1850

Bembidion pulcherrimum Motschulsky, 1850

Bembidion avaricum Belousov et Sokolov, 1989

Bembidion fraxator Menetries, 1832

Bembidion multisulcatum Reitter, 1890

Bembidion rufifestinum

Bembidion lederi Reitter, 1888

Callistus lunatus Fabricius, 1775

Olisthopus Sturmi Duftschmid, 1812

Agonum sexpunctatum Linnaeus, 1758

Aeonum viduum Panzer, 1797

Agonum hypocrita Apfelbeck, 1904

Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763

Chlaenius coeruleus Steven, 1809

Chlaenius chrysothorax Krynicki, 1832

Chlaenius vestitus Paykull, 1790

Licinus cassideus Fabricius, 1792

Badister bullatus Schrank, 1798

Группа ПОДСТИЛОЧНЫЕ Trechus nukatli Belousov, 1990

Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758

Synuchus vivalis Iiiiger, 1798

Группа ПОДСТИЛОЧНО-ТРЕЩИННЫЕ Cvmindis intermedia Chaudoir, 1873

Cymindis scapularis Schaum. 1857

Brachinus crepitans Linnaeus, 1758

Серии: стратпбионты зарывающиеся

Группа ПОДСТИЛОЧНО-ПОЧВЕННЫЕ Deltomerus kataevi Zamotailov, 1988

Pterostichus lacunosus ChaudoiT, 1844

Pterostichus nivicola Menetries, 1832

Pterostichus nigrita Paykull, 1790

Pterostichus strenuus Panzer, 1797

Pterostichus oblongopunctatus Fabricius, 1787

Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845

Poecilus versicolor Sturm, 1824

Poecilus stenoderus Chaudoir, 1846

Poecilus sericeus Fischer von Waldheim, 1823

Группа БОТРОБИОНТЫ Laemostenus sericeus Fischer von Waldheim, 1823

Подкласс Гсобиос

Группа ГЕОБИОНТЫ РОЮЩИЕ Cliviua fossor Linnaeus, 1758

Dyschiriodes rutipes Dejean, 1825

Подкласс: Псаммоколимбсты

Класс МИКСОФНТОФАГИ Подкласс: Сграгобпос

Группа СТРАТОБИОНТЫ-СКВАЖНИКИ Bradycellus ponderosus Lindroth, 1939

Подкласс Стратохортобиос

Группа СТРАТОХОРТОБИОНТЫ Ophonus nitidulus Stephens, 1828

Ophonus puncticollis Paykull, 1798

Ophonus puncticeps Stephens. 1828

Ophonus rufibarbis Fabricius. 1792

Ophonus azureus Fabricius, 1775

Ophonus subquadratus Dejean, 1829

Ophonus ardosiacus Lutschnik, 1922

Ophonus diffinis Dejean, 1829

Подкласс Геохортобиос

Группа ГЕОХОРТОБИОНТЫ ГАРПАЛОИДНЫЕ Amara aenea De Geer, 1774

Amara communis Panzer, 1797

Amara curta Dejean, 1828

Amara eurynota Panzer, 1797

Amara familiaris Duflschmid, 1812

Amara hinicoüis Schiodte, 1837

Amara morio Menetries, 1832

Amara ovata Fabricius, 1792

Amara similata Gyllenhal, 1810

Amara tibialis Paykull, 1798

Amara bifrons Gyllenhal, 1810

Amara municipalis Duflschmid, 1812

Amara cordicollis Menerties, 1832

Amara subdepressa Putzeys. 1866

Amara apricaria Paykull, 1790

Amara eguestris Duflschmid, 1812

Harpalus griseus Panzer, 1797

Harpalus rufipes De Geer, 1774

Harpalus rafipalpis Sturm, 1818

Harpalus honestus Duftschmid, 1812

Harpalus rubripes Duflschmid, 1812

Harpalus anxius Duflschmid, 1812

Harpalus tardus Panzer, 1797

Harpalus latus Linnaeus, 1758

Harpalus winkleri Schauberger, 1923

Harpalus cisteloides Motschulskv. 1844

Harpalus cisteloides schouberti Tschitscherine, 1898

Harpalus caspius Steven, 1806

Harpalus afftnis Schrank, 1781

Anisodactylus signatus Panzer, 1797

Группа ГЕОХОРТОБИОНТЫ ЗАБРОИДНЫЕ Curtonotus aulicus Panzer, 1797

Ш ДВДГОХОРТОБИОНТЫ ЛИСТОВЫЕ □ ЭПИГЕОБИОНТЫ ЛЕТАЮЩИЕ ш СТРАТОБИОНТЫ ПОДСТИЛОЧНЫЕ а СТРАТОБИОНТЫ ПОДСТИЛОЧНО-ПОЧВЕННЫЕ ■ ГЕОБИОНГЫ РОЮЩИЕ о СТРАТОХОРГОБИОНГЫ в ГЕОХОРТОБИОНТЫ ЗАВРОИДНЫЕ

'в ЭПИГВЭБИОНТЫ ХОДЯЩИЕ а СТРАТОБИОНТЫ ТОВЕРХНОСТНО-ПОДСТИЛОЧНЫЕ a СТРАТОБИОНТЫ ПОДСТИЛОЧНО-ТРНДИННЫЕ □ БОТРЭБИОНТЫ в СТРАТОВИОНТЫ-СКВАЖ ЬМКИ и ГЕОХОРТОБИОНТЫ ГАРПАЛОИДНЫЕ

Рис.5. Спектр жизненных форм жужелиц Нукатлинского хребта

VI.5. Зоогеографические особенности фауны жужелиц района исследования

Семейство жужелиц уже издавна является одним из излюбленных объектов зоогеографических исследований. Относительно хорошая изученность жужелиц при их высокой численности (около 40 тыс. - значительно превышающее число форм всех наземных позвоночных вместе взятых) создает возможность использования их модельную группу для подробного зоогееграфического анализа, тем более для малых территорий (Табл. 5, Рис.6). —

Таблица 5

Видовой состав, половое соотношение и зоогеографический анализ

жужелиц Нукатлинского хребта

№ Виды a S "5 1 <S M 'Л. <T) w В Зоогеографические группы

Family CARABIDAE Subfamily CICINDELINAE Supertribe CIC1NDELITAE Tribe CIClNDELINi Subtribe CICINDELINA "Гранспалеарктическая j я es a. s ю С о a >s щ e о a, В Ы Европейская Степная a о S о % я о. и ó с. ЕВ Cd Средиземноморская 3 * а о 5 и § ц 0 ¿ 1 г t» И Кавказская К я Ц о Н 5 (5 Я ix Я 5 а и

1. Genus Cicindela Linnaeus 1758

i Cicendela germanica Linnaeus. 1758 1 2 3 l0666666667 +

2 Cicendela desertorum Dejean, 1825 1 3 4 0.75 +

Subfamily CARABINAE Supertribe NEBRHTAE

Tribe NEBRllNI 1

2. Genus Leistus I roclich 1799

3 Leistus ferrugineus Linnaeus. 1758 i | o ! | i | o +

3. Genus Nebria Dumeril 1806

4 Nebria nigerriina Chaudoir, 1846 5 0 5 0 +

5 Nebria mniszechi Chaudoir, 1854 5 3 8 0.375 +

6 Nebria schlegelmilchi Adams. 1817 1 1 2 0,5 +

Supertribe N0T10PH1I.ITAE Tribe NOTIOPHILINI

4. Genus Notiophilus Dumeril 1806

7 Notiophilus aestuans Motsehulsky, 1864 0 1 1 1 +

S Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779 2 1 3 0.333333333 +

Supertribe CARABITAE Tribe CARABINI

5. Genus Carabus Linnaeus 1758

9 Carabus leandr Kraatz, 1878 5 4 9 0,444444444 +

10 Carabus staehlini Adams, 1817 34 12 46 0,260869565 +

11 Carabus convexus Fabricius, 1775 1 1 2 0,5 +

12 Carabus hungaricus mingens Quensel, 1806 1 0 1 0 +

13 Carabus adamsi Adams, 1817 19 11 30 0,366666667 +

14 Carabus adamsi hollbergi Mannerheim, 1827 0 0 1 0 0 +

15 Carabus aegualiceps Reitter, 1896 0 1 1 1 +

16 Carabus macropus Chaudoir, 1877 0 0 1 0 0 +

17 Carabus osseticus Adams, 1817 7 4 11 0.363636364 +

18 Carabus planipennis Chaudoir, 1846 3 1 3 0 +

19 Carabus clypeatus Adams, 1817 1 0 1 0 +

Supertribe ELAPHR1TAE Tribe CLIVIN1

6. Genus Clivina Latreille 1802

20 Clivina t'ossor Linnaeus, 1758 0 1 0 1 7 S 0 ] 0 +

Tribe DYSCHIRINI

7. Genus Dvschlriodes Jeannel 1824

21 Dyschiriodes rufipes Dej. 1825 0 1 0 i 1 ( 0 1 0 +

Supertribe TRECH1TAE Tribe TRECfHNl Subtribe TRECHINA

8. Genus Treehus ( lain ille 1806

22 Trechus nukatli Beousov, 1990 TIT] ¡75] 0,4 +

Tribe BEMBIDINI

9. Genus Bembidion Latreille 1802

23 Bembidion properans Stephens, 1829 2 1 3 0,333333333 +

24 Bembidion bipunctatum rugiceps Chaudoir, 1846 0 1 1 1 +

25 Bembidion caucasicum Motsciiulsky, 1864 2 0 2 0 +

26 Bembidion cyaneum Chaudoir. 1846 2 2 4 0,5 +

27 Bembidion relictum Apfelbeck, 1904 7 9 0,222222222 +

28 Bembidion abchasicum Muller-Motzfeld, 1989 1 0 1 I 0 +

29 Bembidion kartalinicum Lutshnik, 1937 5 3 8 0,375 +

30 Bembidion rionictim Muller-Motzefeld, 1983 1 0 1 0 +

3) Bembidion quadriflammeum Reitter, 1889 6 7 13 0,538461538 +

32 Bembidion caucasicola Net. 1918 2 2 4 0,5 +

33 Bembidion persicum Menetries, 1832 0 1 1 1 +

34 Bembidion subcostatum Motschulsky, 18500 15 10 25 0.6 +

35 Bembidion pulcherrimum Motschulsky, 1850 7 0 7 0 +

36 Bembidion avaricum Belousov et Sokolov, 1989 1 2 3 0,666666667 +

37 Bembidion fraxator Menetries, 1832 1 0 1 0 +

38 Bembidion multisulcatum Reitter, 1890 1 1 2 0,5 +

39 Bembidion lederi Reitter, 1888 1 0 1 0 +

40 Bembidion sp. nov. 0 1 1 1 +

Supertribe PATROBITAE Tribe DELTOMERIN1

10. Genus Deltomerus Motschulsky 1850

41 Deltomerus kataevi Zamotailov,. 1988 2 j 1 j 1 3 ¡0,333333333 +

Supertribe PTEROSTICHITAE Tribe PTEROST1CH1N1

11. Genus Poecilus Bonelli 1810

42 Poecilus versicolor Sturm, 1824 16 18 34 0,529411765 +

43 Poecilus stenoderus Chaudoir, 1846 68 31 99 0,313131313 +

44 Poecilus serieeus Fischer von Waldheim, 1823 0 -> 2 1 +

12. Genus Pterostichus Bonelli 1810

45 Pterostichus lacunosus Chaudoir, 1844 2 1 3 0,333333333 +

46 Pterostichus nivicola Menetries, 1832 1 5 6 0,833333333 +

47 Pterostichus nigritaPavkull, 1790 3 4 7 0,571428571 +

48 Pterostichus strenuus Panzer, 1797 5 8 13 0,615384615 +

49 Pterostichus oblongopunctatus Fabricius, 1787 1 0 1 0 +

50 Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845 20 22 42 0,523809524, +

Tribe SPHODRINI

13. Genus Calathus Bonelli 1810

51 Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758 30 33 63 0,523809524 +

14. Genus Laemostenus Bonelli 1810

52 Laemostenus serieeus Fischer von Waldheim, 1823 5 6 11 0,545454545 +

Tribe PLATYN1NI

15. Genus Agomim Bonelli 1810

53 Aeonum sexpunctatum Linnaeus, 1758 1 0 1 0 +

54 Aeonum viduum Panzer, 1797 1 0 1 0 +

55 Agonum hypocrita Apfelbeck, 1904 1 0 1 0 +

16. Genus Anchomenus Bonelli 1810

56 Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763 28 18 46 0,391304348 +

17. Genus Oiisthopus Dejean 1828

57 Oiisthopus Sturmi Duftschmid, 1812 1 1 1 | | 2 j 0.5 +

Subtribe SYNUCHINA

18. Genus Svnuchus Gylllenhal 1810

58 Synuchits vivalis llliger, 1798 1 | ! | 1 | 0 +

Tribe AMARINI

19. Genus Amara Bonelli 1810

59 Amara aenea De Geer, 1774 4 11 15 0,733333333 +

60 Amara communis Panzer, 1797 0 1 1 1 1 +

61 Amara curta Deiean, 1828 0 2 2 1 +

62 Amara eurynota Panzer, 1797 0 5 5 1 +

63 Amara familiaris Duftschmid, 1812 2 2 4 0,5 +

64 Amara lunicollis Schiodte. 1837 6 3 9 0,333333333 +

65 Amara morio Menetries, 1832 I 1 2 0.5 +

66 Amara ovata Fabricáis, 1792 1 2 3 0,666666667 +

67 Amara similataGyllcnlial, 1810 8 6 14 0,428571429 +

68 Amara tibialis Paykull, 1798 2 1 3 0,333333333 +

69 Amara bifrons Gyllenhal, 1810 6 1 7 0,142857143 +

70 Amara municipalis Duftschmid, 1812 3 0 3 0 +

71 Amara cordicollis Menerties, 1832 15 8 23 0,347826087 +

72 Amara subdepressa Putzeys, i 866 4 0 4 0 +

73 Amara apricaria Paykull, 1790 9 4 13 0,307692308 +

74 Amara equestris Duftschmid, 1812 4 3 7 0,428571429 +

20. Genus Curtonotus Stephens 1828

75 Curtonolus anHeus Panzer, 1797 251231 14 8 ¡ 0,479166667 +

Supertribe HARPAL1TAE Tribe HARPALINI Subtribe ANISODACTYLINA

21. Genus Anisodactvlus Dejean 1829

76 Anisodactvhis sigiiatus Panzer, ¡796 1 0 1 0 +

Subtribe STENOLOPHINA

22. Genus Hraiheelltis Erichson 1837

77 Bradycetlus ponderosas Lindroth, 1939 ohi ni i +

Subtribe HARPALINA

23. Genus Harpalus Latrelle 1802

78 Harpalus griseus Panzer, 1797 2 0 2 0 +

79 Harpalus rutlpes De Geer, 1774 31 25 56 0.446428571 +

80 Harpalus rufipalpis Stiinn, 1818 1 1 1 2 0,5 +

81 Harpalus honestus Duftschmid, 1812 6 2 8 0,25 +

82 Harpalus rubripes Duftschmid. 1812 16 3 19 0,157894737 +

83 Harpalus anxius Duftschmid, 1812 0 1 1 1 +

84 Harpalus tardus Panzer, 1797 0 1 1 1 +

85 Harpalus latus Linnaeus, 1758 25 3 28 0,107142857 +

86 Harpalus winkleri Schauberger, 1923 2 0 1 2 0 +

87 Harpalus cisteloides Motschulsky, 1844 4 1 5 0,2 +

88 Harpalus cisteloides schouberti Tschitscherine. 1898 1 0 1 0 +

89 Harpalus caspius Steven, 1806 0 1 1 1 +

90 Harpalus affinis Schrank, 1781 17 6 23 0,260869565 +

24. Genus Ophonus Dejean 1821

91 Ophonus nutidulus Stephens, 1828 32 13 45 0.28888 +

92 Ophonus puiicticollis Paykull, 1798 3 0 3 0 +

93 Ophonus punetieeps Stepti. 1828 4 0 4 0 +

94 Ophonus rufibarbis Fabricius. 1792 4 3 7 0,428571429 +

95 Ophonus azureus Fabricius. 1775 3 1 4 0.25 +

96 Ophonus subguadratus Dejean, 1829 1 0 1 0 +

96 Ophonus ardosiacus Lutsehnik, 1922 0 1 1 1 +

98 Ophonus diffinis Dejean, 1829 1 0 1 1 0 +

Supertribe CALL1ST1TAE

Tribe CALL1STIN1

25. Genus Callistiis Bonelli 1809

99 Callistus lunatus Fabricius, 1775 Olli 1 1 1 1 +

26. Genus Chlaenius Bonelli 1810

100 Chlaenius coeruleus Steven, 1809 15 30 45 0,666666667 +

101 Chlaenius. chrysothorax Krynicki, 1832 1 0 1 0 +

102 Chlaenius vestitus Paykull, 1790 1 0 1 0 +

Tribe L1C1N1NI Subtribe LIC1NINA

27. Genus Licinus Latrcille 1802

103 iLicinus cassideus Fabricius, 1792 1 j 5 1 1 6 |0,833333333 +

28. Genus Badister Clairville 1806

tl 04- Badister bullatus Schrank, 1798 1 |0| 1 1 1 0 +

Supertribe LEB11TAE Tribe LEB I INI Subtribe LEB1INA

29. Genus Lebia Latreille 1802

105 Lebia cyanocephala Linnaeus, ¡758 1 0 1 0 +

106 Lebia cruxminor Linnaeus, 1758 0 2 2 I +

Subtribe CYM1ND1NA

30. Genus Cymindis Latreiile 1796

,107 Cymindis intermedia Chaud. 1S73 0 1 1 Г i +

108 Cymindis scapularis Schaum. 1857 6 4 10 0,4 +

Subfamily BRACH1NINAE Tribe BRACHIN1NI

31. Genus Brachinus FAVeber 1801

109 Braehinus crepitans Linnaeus,.1758 0 1 1 1 +

Итого ■4 " 20 20 3 5 15 1 4 40 1

Материалы таблицы (Табл.5) достаточно убедительно показывают типы ареалов обсуждаемой фауны.

Транспалеарктнческий тип ареала. Виды, широко распространенные по всей Евразии от Атлантики до Тихого океана. В исследуемой фауне этот комплекс объединяет 20 видов (18,3%). Это такие виды как Clivina fossor, Bembidion properans, Poecilus versicolor, Pterostichus nigrita, Pterostichus oblongopunctatus, Synuchus vivalis, Amara aenea. Amara eurynota, Anisodactylus signatus, Harpalus griseus, Harpalus rufipes, Lebia cruxminor и др.

Европейско-снбирскнй тип ареала В исследуемой фауне этот комплекс составляет 20 видов (18,3%), ареалы которых охватывают территорию Европейско-Сибирской подобласти (включая Кавказ). К этой группе относятся виды: Leistus fer-rugineus, Carabus convexus, Dyschiriodes rufipes, Pterostichus strenuus, Agonum viduum, Amara communis, Amara lunicollis, Curtonotus aulicus, Harpalus honestos, Ophonus nitidulus, Badister bullatus и др.

Европейский тип ареала. Этот комплекс объединяет виды, которые широко распространены в Европе и на Кавказе. Для исследуемого района таких видов 3 (2,8%): Bradycellus ponderosus, Notiophilus aestuans.

Степной тип ареала. В этот комплекс объединяются виды, распространенные во всех степных районах Евразии. В исследуемой фауне этот комплекс составляет 5 видов (4,6%). Это: Chlaenius chrysothorax, Harpalus caspius, Agonum hypocrita, Poecilus sericeus, Carabus hungaricus mingens.

Европейеко-средиземноморский тип ареала. Этот комплекс объединяет виды, распространенные в Европе и достаточно широко в Средиземноморье. В исследуемой фауне насчитает 15видов (13.8%) - Cicindela germanica, Notiophilus biguttatus, Bem-bidion subcostatum, Calathus melanocephalus. Anchomenus dorsalis, Harpalus rubripes, Ophonus puncticollis, Callistus lunatus, Chlaenius vestitus, Lebia cyanocephala и др.

Средиземноморский тип ареала. Этот комплекс объединяет виды, широко распространенные в Средиземноморье, но иногда имеющие значительные дизъюнкции в ареале. В районе исследования данная группа представлена одним видом (0,9%) - Ophonus diffinis.

Восточно-средиземноморский тип ареала. Данный комплекс включает виды, распространение которых связано с Восточным Средиземноморьем - Балканами. Крымом, Кавказом, Передней Азией. В исследуемом регионе восточно-средиземноморская группа представлена 4 видами (3,7%) - Brachinus crepitans, Cymindis scapularis, Ophonus subquadratus, Bembidion persicum.

Кавказский чип ареала. Этот комплекс объединяет виды, распространенные в пределах Большого Кавказа, Закавказья и иногда заходящие в Северо-восточную Турцию. В исследуемом районе это самый богатый по числу видов комплекс - 40 видов (36,7%) - Nebria nigerrima, Carabus staehlini, Carabus macropus, Treehus kataevi nu-katli. Bembidion relictum. Deltomerus kataevi, Poecilus stenoderus. Pterostichus nivicola, Laemostenus sericetis. Amara subdepressa, Harpalus rufipalpis, Chlaenius coeruleus, Cymindis intermedia и др.

Среднеазиатский тип ареала. Этот комплекс включает виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу). В районе исследования этот комплекс представлен 1 видом (0,9%).

в Транспалеарктическая и Европейско-Сибирская

О Европейская о Степная

® Европейско-Средиземноморская ш Средиземноморская т Восточно-Средиземноморская и Кавказская ■ Среднеазиатская

0,9%

3,7% Одо/о

13,8%

Рис. 6. Зоогеографическнй спектр фауны жужелиц Нукатлинского хребта

ГЛАВА V. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ. РЕДКИЕ ВИДЫ ЖУЖЕЛИЦ ХРЕБТА НУКАТЛЬ

В данной главе подробно приводятся материалы, характеризующие роль жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах, влияние хозяйственной деятельности человека на население жужелиц, редкие и исчезающие виды хребта Нукатль.

ВЫВОДЫ

1. Впервые изучена фауна жужелиц Нукатлинского водораздела, которая включает 109 видов из 31 рода, а 2 вида по материалам диссертации описаны как новые для науки. Самыми многочисленные являются: Bembidion Latreille 1802 (18 видов), Amara Bonelli 1810(16 видов), Harpalus Latrelle 1802 (13 видов), Carabus Linnaeus 1758 (11 видов). Остальные рода представлены до 10 видами.

2. Выяснены составы и объемы родов, их особенности мирового и регионального распространения, биологии, экологии; оценены, по возможности, центры видового разнообразия.

3. Изучено половое соотношение и вычислен половой индекс, что позволит высчитать биотипический потенциал для каждой генерации и решить вопрос прогноза интенсивности размножения популяции.

4. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Нукатлинского хребта показал, что спектр включает 13 морфо-экологических групп жужелиц, которые разделены по характеру питания на 2 класса; класс Зоофаги и класс Миксофитофаги. Класс Зоофаги: Дендро-хортобионты листовые - 2 вида,

Эпигеобионты ходящие - 11, Эпигеобионты летающие - 2 вида, Стратобионты поверхностно-подстилочные - 35 видов, Стратобионты подстилочные - 3 вида, Стратобионты подстилочно-трещинные - 3 вида, Стратобионты подстилочно-почвенные - 10 видов, Стратобионты ботробионты - 1 вид, Геобионты роющие - 2 вида, Стратобионты-скважники - 1 вид, Класс Миксофитофаги: Страто-хортобионты - 8 видов,

Геохортобионты гарпалоидные - 30 видов, Геохортобионты заброидные - 1 вид.

5. Зоогеографический анатиз фауны жужелиц Нукатлинского хребта показал, что на фоне автохтонного комплекса, включающего 40 видов (36,7%), спектр включает еще Транспалеарктический - 20 видов (18,3%), Европейско-сибирский - 20 видов (18,3%), Европейский - 3 (2,8%), Степной - 5 видов (4,6%), Евролейско-средиземноморский - 15видов (13,8%), Средиземноморский

- 1 вид (0.9%), Восточно-средиземноморский - 4 вида (3,7%), Среднеазиатский

- 1 вид (0,9%) комплексы.

Эти материалы наталкивают нас на вероятные пути сложения обсувдаемой фауны.

6. Расмотрена роль жужелиц района исследования в естественных и антропогенных экосистемах. Выделены редкие, малочисленные и узко эндемичные виды для Дагестана.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Иманалиев Ш. М. Жужелицы рода Harpalus Нукатлинского хребта. Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник». Махачкала: ИПЭ РД, 2008.-с. 47-49.

2. Иманалиев Ш. М. Материалы к фауне жужелиц рода Carabus Нукатлин-ского хребта Республики Дагестан. Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник». Махачкала: ИПЭ РД, 2008. - с. 45-47.

3. Нахпбашева Г. М„ Иманалиев Ш. М. К фауне жужелиц Нукатлинского хребта. Материалы X международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Грозный 2008. С.250-252.

4. Нахпбашева Г. М., Иманалиев Ш. М. Сезонная динамика жужелиц Нукатлинского хребта. Материалы X международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Грозный 2008. С.252-254.

5. Нахпбашева Г.М., Иманалиев Ш.М. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) хребта Нукатль на Восточном Кавказе. Юг России: экология, развитие. №3, Махачкала, 2008 г. Стр. 43-49.

6. Иманалиев Ш. М. Фауна жужелиц рода Bembidion Нукатлинского хребта. Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник». Махачкала: ИПЭ РД, 2009. - с. 34-36.

7. Иманалиев Ш. М. Жизненные формы жужелиц Нукатлинского хребта. Материалы Международной конференции молодых ученых «Родник». Махачкала: ИПЭ РД, 2009. - с. 37-39.

8. Иманалиев Ш. М. Жужелицы Нукатлинского хребта (состав, экология и зоогеография)- Монография. Махачкала, 2009. - 110 с.

Подписано в печать 26.11.2009. Формат 60x84/16 Бумага офсегная. Печ. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии АЛЕФ, РД, Махачкала, ул. Дахадаева 21

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иманалиев, Шамиль Магомедович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

COLEOPTERA, CARABIDAE) НУКАТЛИНСКОГО ХРЕБТА.

Глава Н. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ГРАНИЦЫ И НЕКОТОРЫЕ

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ХРЕБТА НУКАТЛЬ.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава IV. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ НУКАТЛИНСКОГО ХРЕБТА.

IV. 1. Родовой анализ жужелиц Нукатлинского хребта.

IV. 2. Видовой состав и половое соотношение жужелиц хребта Нукатль . 48 IV. 3. Экологические особенности некоторых видов жужелиц района исследования.

IV.4. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Нукатлинского хребта.

IV.5. Зоогеографические особенности фауны жужелиц района исследования.

ГЛАВА V. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА НА НАСЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ. РЕДКИЕ ВИДЫ ЖУЖЕЛИЦ

ХРЕБТА НУКАТЛЬ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жужелицы Нукатлинского хребта"

Актуальность.

Природа горных стран обладает многими характерными чертами, отличающими их от равнин. По биогеографическим канонам горы можно рассматривать как «острова», возвышающиеся над просторами равнин, служащие рефугиумами биоты равнин в периоды оледенений и морских трансгрессий. Они являются природными рубежами, по которым проходят не только границы государств, но и границы материков, а также серьезными биогеографическими барьерами биотического обмена. С другой стороны, горы служат своеобразными коридорами, которые в разные периоды развития служили миграционными путями для многих групп животных и растений, благодаря которым происходит взаимопроникновение флор и фаун по подходящим сообществам разных высотных поясов. Все это, в совокупности с географическим положением, массивностью, доминирующими высотами, палеогеографическими факторами определяет высокий уровень видового богатства горных флоры и фауны и наличие в горах центров биоразнообразия на всех уровнях его проявления — внутривидовом, видовом, экосистемном, ландшафтном.

Несомненно, уровень биоразнообразия определяется географическим положением горной страны, палеогеографическими факторами, доминирующими высотами и массивностью горной территории.

Высокая степень эндемизма усиливает значение видового богатства горных регионов и повышает их природоохранный статус.

Изучение исторического развития органического мира, в том числе формирования фаун отдельных групп животных, является актуальной проблемой современной биологии. Жесткокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения — один из наиболее интересных объектов для подобных исследований. Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии этой группы, в настоящее время отмечается определенный дефицит обобщающих работ, подводящих итоги исследований по крупным географическим регионам. Изучение биологического разнообразия, современных ареалов, расселение видов в их историческом и зоогеографическом аспектах является существенно важным для разработки теоретических вопросов зоологии, биогеографии и экологии.

Цели и задачи исследования.

Целью настоящей работы является изучение фауны жужелиц Нукатлинского хребта.

В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие задачи:

1. Выявить видовой состав жужелиц и составить аннотированный список видов, соответствующий современному уровню изученности семейств.

2. Выяснить состав и объемы родов, их мировое и региональное распространение, оценить центры видового разнообразия.

3. Провести зоогеографический анализ жужелиц Нукатлинского хребта. Выяснить особенности жизненных форм, экологические группы жужелиц региона с учетом исторических изменений природных условий.

Научная новизна работы.

Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Нукатлинского хребта. Выявлен видовой состав (109 видов из 31 рода) жужелиц, по материалам диссертации описаны как новые для науки 2 вида, проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах.

Практическая ценность работы.

Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для сопоставления региональных кадастров карабидофауны, проведения мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Материалы данного исследования используются при чтении курсов «Зоогеография» и «Биогеография» на 4 эколого-географическом факультете и факультете биологии Дагестанского Государственного Университета.

Апробация работы и публикации.

Материалы по теме диссертации докладывались на Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2008), По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из которых одна -«Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) хребта Нукатль на Восточном Кавказе» -размещена в журнале, рекомендованном для опубликования основных результатов диссертаций на соискание ученой степени доктора наук «Юг России: экология, развитие» (№3, Махачкала, 2008) и одна научная монография «Жужелицы Нукатлинского хребта (состав, экология и зоогеография)».

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 109 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 241 источник, из которых 63 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 9 таблицами и 13 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Иманалиев, Шамиль Магомедович

выводы

1. Впервые изучена фауна жужелиц Нукатлинского водораздела, которая включает 109 видов из 31 рода, а 2 вида по материалам диссертации описаны как новые для науки. Самыми многочисленные являются: Bembidion Latreille 1802 (18 видов), Amara Bonelli 1810 (16 видов), Harpalus Latrelle 1802 (13 видов), Carabus Linnaeus 1758 (11 видов). Остальные рода представлены до 10 видами.

2. Выяснены составы и объемы родов, их особенности мирового и регионального распространения, биологии, экологии; оценены, по возможности, центры видового разнообразия.

3. Изучено половое соотношение и вычислен половой индекс, что позволит высчитать биотипический потенциал для каждой генерации и решить вопрос прогноза интенсивности размножения популяции.

4. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Нукатлинского хребта показал, что спектр включает 13 морфо-экологических групп жужелиц, которые разделены по характеру питания на 2 класса: класс Зоофаги и класс Миксофитофаги.

Класс Зоофаги: Дендро-хортобионты листовые — 2 вида, Эпигеобионты ходящие -11, Эпигеобионты летающие — 2 вида, Стратобионты поверхностно-подстилочные — 35 видов, Стратобионты подстилочные — 3 вида, Стратобионты подстилочно-трещйнные — 3 вида, Стратобионты подстил очно-почвенные — 10 видов, Стратобионты ботробионты — 1 вид, Геобионты роющие — 2 вида, Стратобионты-скважники — 1 вид,

Класс Миксофитофаги: Страто-хортобионты - 8 видов,

Геохортобионты гарпалоидные — 30 видов, Геохортобионты заброидные — 1 вид.

5. Зоогеографический анализ фауны жужелиц Нукатлинского хребта показал, что на фоне автохтонного комплекса, включающего 40 видов (36,7%), спектр включает еще Транспалеарктический - 20 видов (18,3%), Европейско-сибирский - 20 видов (18,3%), Европейский - 3 (2,8%), Степной - 5 видов (4,6%), Европейско-средиземноморский -15видов (13,8%), Средиземноморский - 1 вид (0,9%), Восточно-средиземноморский - 4 вида (3,7%), Среднеазиатский - 1 вид (0,9%) комплексы.

Эти материалы наталкивают нас на вероятные пути сложения обсуждаемой фауны.

6. Расмотрена роль жужелиц района исследования в естественных и антропогенных экосистемах. Выделены редкие, малочисленные и узко эндемичные виды для Дагестана.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иманалиев, Шамиль Магомедович, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа.: Дагкнигоиздат, 1971а. — 270 с.

2. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследование в Дагестане. В сб.: Труды Даггоспединститута. Вып.5, Махачкала, 19716. -с. 3-6.

3. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-вредители плодовых культур, монография, Дагкнигоиздат, 1977. -172 с.

4. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. В сб.: Тр. молодых ученых. Т.1. Махачкала, 1978. — с.11-15.

5. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа, монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1981, 234 с.

6. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. -Энтом. обозрение, т.62, вып.З, 1983а. -с.481-497.

7. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высотным поясам. ДАН СССР, т.273, №6, 19836. с. 1508-1511.

8. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны восточной и западной части Большого Кавказа. Доклады АН СССР, т. 274, №1, 1984.

9. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых (Coleoptera) Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик. — Энтомол. обозрение, т.64, вып.4, 1985. — с. 681-695.

10. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога, монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1988, 127 с.

11. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А Палеогеографическая и экологическая обусловленность причин различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа. «Проблемы региональной экологии», №5, 2007-с. 106-109.

12. Абдурахманов Г.М., Багирова И.А. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна. Материалы Международной конференции «Университетская экология». Махачкала, 2008. — 3-14.

13. Абдурахманов Г.М., Багирова И. А. Зоогеографические особенности фауны жужелиц Самурского бассейна Республики Дагестан. Материалы Международной конференции «Университетская экология». Махачкала, 2008. с.29-62.

14. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Общая характеристика и видовой состав жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука — народному хозяйству», Грозный, 20036. с. 99-104.

15. Абрурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Спектры жизненных форм жужелиц Терско-Сунженской возвышенности. Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука — народному хозяйству», Грозный, 2003в. с. 104-105.

16. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Зоогеографичекий анализ жужелиц аридных котловин Северо-Восточной части Большого Кавказа. «Экологический журнал Дагестана», № 1, 1998 — с. 69-90.

17. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. О некоторых замечательных особенностях фауны жужелиц аридных котловин Северовосточного Кавказа. — Матер, межд. совещ. по биоразнообр. Кавказа. Сухум., 1999а.-с. 3-8.

18. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Редкие виды жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы XV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 19996.-е. 101.

19. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Экологическая структура и зоогеографический анализ жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа. Материалы II Всероссийского сов. По почв. Зоол., Москва, 1999в.-с. 9-10.

20. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. К итогам изучения жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа. Экологический журнал Дагестана. Махачкала 2000а. с. 47-62.

21. Абдурахманов Г.М., Давыдова М.О. Видовой состав жужелиц аридных котловин Северо-Восточного Кавказа Материалы II Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". Махачкала, 20006. с. 32.

22. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов АЛ. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования, монография, Махачкала, 1994, 195 с.

23. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И, Лобанов A.JI. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала, 1995.-325 с.

24. Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И. Основы зоологии и зоогеографии. М. Академия, 2001. 496 с.

25. Абдурахманов Г.М., Медведев С.И., Солодовников B.C. К видовому составу и зоогеографии жесткокрылых низменного Дагестана. -В общ. Матер, науч. конф. поев, геогр. иссл. в Дагестане в 1971 г., Махачкала, 1972.-с.64-67.

26. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. К фауне жужелиц Карачаево-Черкесской Республики. Материалы V научно-практической конференции «От фундаментальной науки к решению прикладных задач современности». Черкесск, 2003 г. с. 182-183.

27. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. Видовой состав и зоогеографический анализ рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) Карачаево-Черкесской Республики. Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнооборазие Кавказа». Нальчик. 20046. с. 247-248.

28. Абдурахманов Г.М., Хапаева Ф.С. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Карачаево-Черкесской республики, монография, Махачкала, «Юпитер», 2004в, 102 с.

29. Абдурахманов Г.М., Эржапова Р.С. Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Итумкалинской котловины Чеченской республики, монография, Грозный, 2004в, 82 с.

30. Арнольд и К.В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула. Тр. Ин-та леса АНСССР, 1956, т. 30.

31. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых. — Тр. ЦГИЗ, 1965, т.8.

32. Белоусов И. А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. Виды группы Trechus liopleurus Chd. Энтомол. обозр., 1987, т.66, вып.З. с. 591-601.

33. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) альпийской зоны Кавказа. Биолог, ресурсы высокогорий. Мат. научн. конф., 13-16 октября. Махачкала: Б.И., 1988а. с. 16-18.

34. Белоусов И.А. Различные подходы к зоогеографическому районированию на примере анализа распределения жужелиц Азербайджана. // Мат. Научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 19886. с.ЗЗ.

35. Белоусов И.А. Структура комплексов жужелиц альпийской зоны Кавказа. // Биологические ресурсы высокогорий. Мат. Научной конф. Махачкала, 1988в. с. 16-18.

36. Белоусов И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. 18 новых видов и один новый подвид рода Trechus Clairv. // Энтомол. Обозр. 1990. т. 69, вып. 3. с. 609-632.

37. Белоусов И.А., Абдурахманов Г.М. К познанию рода Carabus L. Кавказа (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые Кавказа. (Фауна, систематика, географическое распространение). Махачкала, 1991, с. 28-30.

38. Богачев А. В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова. Тр. Азерб. отд. Закавказ. фил. АН СССР, 7, 1934, с. 14-71.

39. Богачев А.В. Материалы к познанию фауны Главного Кавказского Хребта в его Азербайджанской части (Cicindelidae et Carabidae). Тр. Азерб. фил. АН СССР, 22, 1937 с. 137-149.

40. Богачев А.В. Новые виды рода Adesmia Fisch.-W. — Изв. Азерб. фил. АН СССР, 3, 1941, с. 96-100.

41. Богачев А.В. «Жуки-кузьки» и их значение для сельского хазяйства Азербайджана. Тр. Зоол. инст. АН АзССР, II, 1946, с. 74-90.

42. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus L. — Докл. АН АзССР, 3, 8, 1947, с. 325-326.

43. Богачев А.В. Новые виды Tenebrionidae Азербайджана и других областей Палеарктики. — Докл. АН АзССР, 5, 1, 1949, с. 38-41.

44. Богачев А.В. Животный мир Азербайджана. Насекомые. — АН АзССР, 1951, с. 266-409.

45. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. Животный мир СССР. Т.5, M.-JL: Изд-во АН СССР, 1958.-с. 506-514.

46. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959. 703с.

47. Верещагин Н.К. Жужелицы рода Calathus (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР, автореф., 1986, 24 с.

48. Верещагина Т.Н. Жужелицы трибы Sphodrini (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР, Автореферат, 1968, 24 с.

49. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы. -Почвоведение, 1939, №6, с. 3-15.

50. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны. Почвоведение. 1941, №4. — с. 48-77.

51. Гиляров М.С. Инструкция по изучению почвенной фауны. Землеведение. Тр. МОИП, Н. сер., 1950, Вып.З (43). С. 233-237.

52. Гиляров М.С., Шарова И.Х. Личинки жуков-скакунов (Cicindelidae). Зоол. журн., т. 33, вып. 3, 1954, с. 598-615.

53. Гиляров М.С., Арнольди К.В. Почвенная фауна средиземноморских местообитаний Северо-западного Кавказа и ее значение для их характеристики. — Зоол. журнал, т. 37, вып. 3, 1958, с. 801-819.

54. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи. Тр. ЦГЧЗ, 1960, т. 6.

55. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. 278 с.

56. Гиляров М.С., Шарова И.Х. Личинки жуков-скакунов (Cicindelidae). Зоол. журн., т. 33, вып. 3, 1954, с. 598-615.

57. Гулисашвили В.З., Махашадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа, М., «Наука», 1975, 234 с.

58. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-на-Дону. 1951,454 с.

59. Душенков В.М. Влияние метода учета на сборы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) различных жизненных форм. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: Б., 1986. С. 25-32.

60. Заев И.П. Использование метода радиоактивной маркировки для изучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц. — Энтом. обозр., 1974, т. 53, вып. 1, с. 73-80.

61. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notiophilina, Epactiina, Elaphrina. Изв. Кавк. музея, 1915а, т.9, вып. 2, с. 135-144.

62. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. III. Scaritina. Изв. Кавк. музея, 19156, т.9, вып. 3, с. 231-242.

63. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. IV. Lebiina, Galeritina. Изв. Кавк. музея, 1916а, т.10, с. 71-73.

64. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. Y. Chlaenina. Изв. Кавк. музея, 19166, т. X, с. 237-252.

65. Зайцев Ф.А. Три новых вида из подрода Netocia Costa. (Coleoptera, Scarabaeidae). — Изв. Кавк. музея, т. II, вып. 1-2, 1917, с. 124130.

66. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказского края (Coleoptera, Carabidae). Изв. Кавк. музея, 1918, т. XI, вып. 3-4, с. 261-271.

67. Зайцев Ф.А. Обзор кавказских видов жесткокрылых из триб Hopliina Glaphryna (Coleoptera, Scarabaeidae). — Зап. Научн.-прикл. отд. Тифл. бот. сада, вып. 3, 1923, с. 1-28.

68. Зайцев Ф.А. Представители рода Dromius Bon. в колл. Мочульского (Coleoptera, Carabidae). Русск. энтом. обозр. т. 18, 1924, с. 245-250.

69. Зайцев Ф.А. Обзор кавказских представителей трибы Procerus (Coleoptera, Carabidae). — Бюлл. Гос. Муз. Грузии, т.З, 1927, с. 45-62.

70. Зайцев Ф.А.Представители подрода Procerus Dej. на Кавказе и сопредельных странах (Coleoptera, Carabidae). В кв.: Закавказ. краевед, сб. Серия А. Естествознание I, 1930, с. 352-364.

71. Замотай лов А.С. Жужелицы рода Deltomerus Motsch. (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. I. Описание новых видов и подвидов. Энтомол. обозр., 1988, т. 67, вып. 3. с. 530—548.

72. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северозападного Кавказа (фауна, экология, зоогеография). Автореферат, 1989. -24 с.

73. Замотайлов А.С., Крыжановский O.JI. Материалы к изучению Кавказских жужелиц трибы Pterostichini (Coleoptera* Carabidae). — Энтомл. обозр., 1992, №2.-с. 351-358.

74. Золотарев А.П. К познанию Кавказских видов рода Carabus (Carabidae). Русск. энтом. обозр. т. 13, 1913, с. 151-160.

75. Ильина Е.В., Абдурахманов Г.М., Мирзаханов Р.Г., Магомедов К.М. Жуки жужелицы Ботлихской котловины. // Мат. 3-й научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. С. 55-57.

76. Ильина Е.В. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Богосского хребта в Западном Дагестане. // Энт. Обозр., 1995. т. 74, вып. 4, с. 764-779.

77. Ильина Е.В. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) горного Дагестана (фауна, экология, зоогеография): Автореф. — С.-Петербург, 1997.-26 с.

78. Катаев Б.М. Новые данные о жужелице родов Pangus и Harpalus (Coleoptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. JI: Наука, 1987. Т. 10.

79. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus, близкие к Harpalus pumilis (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. 1990, Т. 11. С. 91124.

80. Катаев Б.М. Жужелицы группы Oblitus рода Harpalus Latr. (Coleoptera, Carabidae). Энтом. обозр., LXXII, 1, 1993. с. 65-94.

81. Кеплен Ф. П. Вредные насекомые. Спб., 1882, т. II. 535 с.

82. Кизерицкий В.А. К фауне жуков Области Войска Донского. -Руск. энтом. обозр., 1912, т. XII, №1, с. 82-94.

83. Коваль Ю.В. Хищники колорадского жука. — Защита раст., 1968, №4, с. 52.

84. Коваль Ю.В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозе картофельного поля Черновицкой области УССР. Автореф. Дисс. JL, 1970. 11с.

85. Крыжановский O.JI. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. Опред. по фауне СССР, изд. зоол. ин-та АН СССР, М.; JL, 1953, №52, 134 с.

86. Крыжановский O.JI. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch. W. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР. - Энтом. обозр., 1962, т. XLI, вып. 1, с. 163-181.

87. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae жужелицы. - В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1965а, т. II, с. 2977.

88. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение фауны Средней Азии. М., Л.: Наука. 19656-. 419 с.р

89. Крыжановский О. Л. Принципы зоогеографического районирования суши. — Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975.-c.125

90. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: Семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Фауна СССР, жесткокрылые, том I, вып. 2. М.-Л., 1983а, 320 с.

91. Крыжановский О. Л., Абдурахманов Г.М. Новые и малоизвестные виды надтрибы Pterostichitae (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. Энтом. обозр., 19836, т. XII, вып. 3, с. 529-537.

92. Крыжановский О.Л., Михайлов В.А. Новые и малоизветные жужелицы (Coleoptera, Carabidae) из Средней Азии. Энтомол. обозр., 1971, т. 50, вып. 3, с. 632-640.

93. Крыжановский О.Л., Михайлов В.А. Обзор среднеазиатских видов рода Pristonychus Latr. (Coleoptera, Carabidae) южного Сахалина. -Энтомол. обозр., 1973, т. 52, вып. 1, с. 139-142.

94. Крыжановский О.Л. , Молодова Л.П. Фаунистические и экологические комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южного Сахалина. Энтомол. обзор., 1973, т. 52, вып. 1, с. 63-75

95. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л., М., 1962, 32 с.

96. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницы в зоне Предкавказья. Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1963, вып. 18, с. 266-274.

97. Кряжева Л.П. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация сроков борьбы с нею. М., 1965, 18 е., I карта.

98. Кряжева Л. П. Факторы, оказывающие влияние на численность и врединосность хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) в зоне Предкавказья. Зоол. ж., 1966, т. 45, вып. 2, с. 185-194.

99. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Тр. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1969, вып. 34, с. 130-136.

100. Кряжева Л.П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera). Бюл. Всес. ин-та защиты раст., Л., 1971а, №15, с. 29-33.

101. Кряжева Л.П. Зависимость поведения имаго хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) от температуры среды и сезонные и суточные изменения предпочитаемых температур. — Тр. XIII Междунар. энтомол. конф. (Москва, 1968), Л., 19716, т. I, с. 406.

102. Кряжева Л. П. Возрастные изменения половых гонад жуков хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz.) и особенности развития ее преимагинальных фаз. В кн.: Мат. научн. сессии энтом. Дагестана. Махачкала, 1972, с. 33-36.

103. Кряжева Л.П. Вредоносность обыкновенной хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Gz. в зависимости от поведения ее личинок.- В кн.: поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского хозяйства. Минск, 1981, с. 138-141.

104. Курнаков В.Н. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кавказа. — Энтомол. обозр., 1958, т. 37, вып.2, с. 414-431

105. Леонтьев O.K., Маев Е.Г., Рогачов Г.И. Геоморфология берегов и дна Каспийского моря. Изд. МГУ, 1977. 210 с.

106. Лилиенберг Д.А., Муратов В.М. О закономерностях формирования рельефа горных окончаний Большого Каваказа. — В кн.: Рельеф горных стран. Изд. «Мысль», 1968, с. 81-98.

107. Локтионов П.Д. Эколого-фаунистическая характеристика почвенных жесткокрылых, обитающих в условиях Нижнего Дона. Автореф. дисс. Ростов-на-Дону, 1972, 25с.

108. Лучник В.Н. К фауне Carabina Ставропольской губернии. -Русск. энтом. обозр. т. YIII, 1908 (1909), с. 351.

109. Лучник В.Н. Список новых для Ставропольской губернии видов Cicilindelidae и Carabidae. Русск. энтом. обозр., т. IX, 1909, с. 208209.

110. Лучник В.Н. Заметки о скакунах и жужелицах русской фауны.- Русск. энтом. обозр., т. X, 1910, с. 140-148.

111. Лучник В.Н. К фауне жужелиц Терской области. Русск. энтом. обозр., т. XI, 1911, с. 219-220.

112. Лучник В.Н. Заметки о скакунах жужелицах русской фауны. -Русск. энтом. обозр., т. XII, 1912а, с. 604-605.

113. Лучник В.Н. Новые или малоизвестные формы подрода Poecilus Bon. Русск. энтом. обозр. т. XII, 19126, с. 409-413.

114. Лучник В.Н. Замечания о некоторых видах рода Platysma (Bon.) Палеарктической фауны. — Русск. энтом. обозр., т. XIII, 1913, с. 438444.

115. Лучник В.Н. Подрод Poecilus (Bon.) рода Platysma (Bon.) и его секции. Русск. энтом. обозр., т. X3Y, 1914, с. 412-417.

116. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. -Известия Кавк. музея, т. IX, 1915а, с. 24-32.

117. Лучник В.Н. О новом виде рода Trechus с Кавказа. Энтом. вестник, т. II, №2, 19156, с. 111-112.

118. Лучник В.Н. О некоторых кавказских скакунах. Изв. Кавк. музея, т. X, вып. 4, 1917, с. 339-340.

119. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья. Тр. Ставр. сельскохозяйств. ин-та, т. I, вып. 5, 1921, с. ISIS.

120. Лучник В.Н. О Platysmatina. Тр. Ставр. сельскохоз. ин-та, т.1, вып. 14, 1922а, с. 67-79.

121. Лучник В.Н. Заметка о некоторых видах рода Bembidion Latr. Изв. Моск. энт. общ., т. II, 19226, с. 68.

122. Лучник В.Н. Заметки о Cicindela riparia Dej. и С. monticola Men.- Изв. Ставр. энтом. общ., т. II, 1926. с. 35-37.

123. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Изв. Ставр. энтом. общ., т. IY, вып. I, 1927, с. 11-15.

124. Лучник В.Н. Заметка о хлебной жужелице. Изв. Ставр. Станции защ. раст., т. IY, 1928, с. 50-53.

125. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. Сборн. статей «Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931, с. 147-155.

126. Миноранский В.А. Видовой состав и распространение щелкунов, повреждающих свеклу на Северном Кавказе. В кн.: Проблемы почв, зоологии. М. 1969, с. 111-112.

127. Миноранский В.А. Адаптация насекомых в условиях засушливых степей Европейской части СССР. В кн.: Тр. XIII Межд. энтом. конгр., т. 1, Л., 1971, с. 529-530.

128. Миноранский В.А. Вредные насекомые свекловичных полей Нижнего Дона и степной зоны Северного Кавказа. Автореф. дисс., Киев, 1974, 55с.

129. Насырова Э.З. Хищные жесткокрылые (Coleoptera: Carabidae, Caccinellidae) Апшеронского полуострова Азерб. ССР. Автореф. дисс. Баку, 1978а, 26 с.

130. Насырова З.Э. Зоогеографическая и экологическая структура населения жужелиц (Carabidae) Апшеронского полуострова. В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных, М., 19786, с. 78-97.

131. Панасян JI.A. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность жужелиц. //Фауна Ставрополья. — Ставрополь, 2001а, вып. 11.

132. Панасян JI.A. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных сообществ Предкавказья // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе.-Ставрополь, 20016 С. 120-122.

133. Пономаренко А.Г. Историческое развитие жесткокрылых -Архос темат. М. «Наука», 1969, 237 с.

134. Пономаренко А.Г. Над отряд Adephaga. В кн.: Историческое развитие класса насекомых. Тр. Палеонт. инст-та АН СССР, 1980, т. 175, с. 75-84.

135. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии. — В кн.: Докл. на конф. мол. ученых ин-та зоологии АН Груз.ССР. Тбилиси, 1978, с. 27-29.

136. Рекк Н.Г. К изучению жужелиц Гомборского среднегорья. В кн.: 4-я научн. конф. мол. научн. сотр. и специал., Тбилиси, 1979, с. 7-10.

137. Рихтер А.А. Наставления по сбору насекомых. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950.36 с.

138. Сайпулаева Б.Н. Зоогеографические особенности жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. В кн.: IX Съезд Всес. энтомол. общества, ч.2, Киев, 1984. - с. 137.

139. Сайпулаева Б.Н. Особенности стационарного распределенияжесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae)101

140. Ирганайской котловины внутригорного Дагестана. Энтомол. обозр., 1986а, т.65, вып. 1.-е. 96-109.

141. Сайпулаева Б.Н. Состав и распределение жесткокрылых (Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины внутригорного Дагестана и прогноз их изменений в связи с гидростроительством. Автореф. JL, 19866. - 26 с.

142. Самедов Н.Г. Об эколого-географическом районировании жесткокрылых Азербайджана, вредящих сельскохозяйственным культурам. Энтом. обозр., т.2, вып. 3, 1963а. — с. 527-538.

143. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Автореф. дисс. — Баку, 19636-41 с.

144. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г.М. Применение световых ловушек в Дагестане. Защита раст. №4, М., 1972. - С. 45.

145. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.; Л., 1936а, 16 с.

146. Семенов Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые или жуки -Coleoptera. - В кн.: Животный мир СССР, Т. I. М.; Л., 19366, с. 439-453.

147. Семенов-Тян-Шанский АЛ. Основные черты развития альпийских фаун. - Изв. АНСССР. ОМЕН, 1937, с. 1211-1222.

148. Сигида С.И. Жужелицы (Carabidae) агробиоценозов Ставропольской возвышенности. Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совещ. Минск: Б.И., 1978. с. 215.

149. Сигида С.И. Формирование фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр. .1979, т. 58, вып. 4, с. 770-775.

150. Сигида С.И. Жужелицы антропогенных биоценозов Ставропольской возвышенности. В кн.: Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное пользование. Элиста, 1982, с. 102-107.

151. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности. Энтом. обозр., 1985, т.64, вып. 3, с. 533-537.

152. Сигида С.И. Фауна и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа. Вестник СПбГУ, сер.З, вып. №17, 1992. - с. 1321.

153. Утробина Н.М. К фауне жужелиц Татарской АССР. В кн.: Всес. совещ. по почв, зоологии. Тез. докл М., 1958, с. 91-92.

154. Утробина Н.М. Личини жужелиц как показатели почвенных условий в полях. Вопр. экол., 1962, т.7, с. 188-189.

155. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья. В кн.: Почвенная фауна Среднего Поволжья. Казань, 1964, с. 93-119.

156. Утробина Н.М. Фауна и размещение жужелиц в агробиоценозах. В кн.: 5-я межвузовская зоогеографическая конференция. Мат. докл., Казань, 1970, ч. I, с. 121-123.

157. Утянская С.В. К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии. В кн.: Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Ставрополь, 1979, с. 189.

158. Фомичев А.И. Влияние антропогенных факторов на видовой и количественный состав жужелиц Дона и Северного Кавказа. — В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Мат. IY Всес. совещ. Баку. М. 1972, с. 142.

159. Шарова И.Х. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae). Зоол. ж., 1960, т. 39, вып. 5, с. 691-708.

160. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. Ж. общ. биол., 1973, т. 34, №4, с. 563-570.

161. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. Автореф. дисс., М., 1974а, 35 с.

162. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Зоол. журн., 19746, т.53, вып.5, с. 692-709.

163. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Зоол. журн., 1975, 54, №1, с. 49-66.

164. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М. «Наука», 1981,360 с.

165. Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972а, вып. I, с.5-17.

166. Шхашамишев Х.Х. Географическое размещение жужелиц (Carabidae) Северного Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 19726, вып. I, с. 18-34.

167. Яблоков-Хнзорян СМ. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1961, 248 с.

168. Яблоков-Хнзорян С.М. Пластинчатоусые. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1967, 224 с.

169. Яблоков-Хнзорян С.М. Жужелицы. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван, 1976, 297 с.

170. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. СПб., 1905-1916 (не оконч.), 1024 е., 83 табл.

171. Якобсон Г.Г. Определитель жуков. М., Л., 1927, 522 с.

172. Adams М. Description des trois Coleopteres inconnus de la Siberie orientale. Mem. Soc. Imp. Nat. Mosc., 1812, t. 3, p. 165-173, 1 tab.

173. Adams M. Descriptio insectorum novorum Imperii Rossici imprimis Caucasie et Siberiae. Mem. Soc. Imp. Nat. Mosc., 1817, t. 5, p. 287314.

174. Becker A. Reise nach dem Kaukasus. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1868, XLI, N 11, p. 191-233.

175. Becker A. Reise nach Derbent. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1869, XLII, N 11, p. 221-251.

176. Becker A. Reise nach Temir-chan-Schura und Derbent. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1871, XLIV, N 1-2, p. 290-302.

177. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madzalis, Kasumkent, Achty. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1873, XLVI, N 1, p. 229-258.

178. Becker A. Reise nach dem Schneebergen der sudlichen Daghestans. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1874, XLVIII, N 1, p. 196-217.

179. Becker A. Reise nach dem Magi-dagh, Schalbusdagh und Basardjusi. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1875, XLIX, N 1, p. 116-138.

180. Becker A. Reise nach Krasnowodsk und Daghestan. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1878, LIII, p. 109-126.

181. Becker A. Reise nach dem sudlichen Daghestan. — Bull. Soc. Nat. Mosc., 1881. LVI, p. 199-208.

182. Breuning S. Monographie der Gattung Carabus. Best. Tad. europ. Coleopterea. 104-110. Troppan, 1932-1937, p. 1610.

183. Chaudoir M. Carabiques nouveaux. Bull. Soc. Nat., Mosc., 1843, vol. 16, p. 679-791.

184. Chaudoir M. Trois memoires sur la famille des Carabiques. II. Supplement a la faune entomologique de la Russie et des pays limitrophes. Carabiques nouveaux. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1844, vol. 17, p. 433-453.

185. Chaudoir M. Supplement a la faune des Carabiques de la Russie, -Bull. Soc. Nat. Mosc., 1850, vol. 23, N 1, p. 62-206.

186. Chaudoir M. Enumeration des Cicindeletes et Carabiques recuellis dans la Russie meridionale, dans la Finlande septentrionale et dans la Siberie orientale par MM de Nordmann. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1863, vol. 36, N 1, p. 201-232.

187. Chaudoir M. Monographie des Lebiides. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1870, t. 43, N2, p. 111-255; 1871, t. 44, N2, p. 1-87.

188. Darlington PJ. Ecol. Monographs, 1943, vol. 13, p. 37-61.

189. Faldermann F. Fauna entomologica Transcaucasica. Coleoptera I-III. Nouv. Men. Soc. Nat. Mosc., 1835, vol. IV, p. 1-310; 1837, vol. V, 433 p. 1838, vol. VI, 338 p.

190. Fischer-Waldheim. Entomographia imperii Rossici, vol. I 111. Mosquae, 1820-1822 (vol. I), 8+208 p., 26 tab.; 1823-1824 (vol. II), XX+264 p., 40 tab.; 1825-1828 (vol. Ill), VIII+314 p, 18 tab.

191. Freude H. Kafer Mitteleuropas, Bd 2, Adephaga I. Krefeld, 1976.302 S.

192. Ganglbauer L. Die Kafer von Mitteleuropa, Bd 1. Wien, 1892. 5571. S.

193. Gaglbauer L. Systematisch-Koleopterologische Studien. Munch. Koleopt. Z., 1903, Bd 1, S. 271-319.

194. Ganglbauer L. Revision der Gattung Zabrus Clairv. Koleopt. Rundsch., 1931, Bd 17, S. 1-55.

195. Gottwald J. Revision der Untergattung Tribax der Gattung Carabus. -Acta entomol. bohemasl., 1980, vol. 77, №1, p. 25-45.

196. Gottwald J. Zur Taxonomie und Nomenclatur von Tribax und verwandten Untergattungen der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae). — Acta entomol. bohemosl., 1982, vol. 79, №2, p. 207-220.

197. Gottwald J. Revision der Untergattung Cechenochilus Motsch. (Cechenus Fischer) der Gattung Carabus L.(Coleoptera, Carabidae). Acta entomol. bohemosl., 1983, vol. 80, p. 55-64.

198. Heyden L. von. Einige neue und seltene Carabidae aus dem tscherkessischen Kaukasus. Wien. entomol. Ztg., 1885, Bd 4, S. 183-189.

199. Hicke F. Revision der Amara Untergattung Percosia Zimm. und Bemerkungen zur anderen Amara-Arten (Coleoptera, Carabidae). - Deutsche entomol. Z., N.F., 1978, Bd. 25, H. IV-V, S. 215-326.

200. Hummel A. Catalogus insectorum, quae in itinere Petropoli, in Chersonesum Tauricum et Iberiam collegit B. Jager. — Essais entomol., St. Petersb., 1827, vol. VI, p. 27-48.

201. Jeannel R. Les Bembidiides endoges (Coleoptera, Carabidae) Monographic d'une lignee gondwanienne. — Rev. franc, entomol., 1937, t. IV, f. 3, p. 241-396.

202. Jeannel R. Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trechinidae). Mem. Mus. nation. Hist. Nat. Paris, ser. A, 1960, t. 17, f. 3, p. 155-216.

203. Kolenati F. A. Meletemata Entomologica I, III, V. Petropoli, 18451846. 88+44+169 p.

204. Konig E. Beitrage zur Coleopteren-Fauna des Kaukasus, 1-11, Wien.Entomol. XXIII, 1904, S. 140-142.

205. Konig E. Coleoptera caucasica. Die Sammlungen des kaukasischen Museums, Tiflis, 1899, S. 331-415.

206. Kraatz G. Bemerkungen uber einige Sphodrini. Berlin. Entomol. Z., (1869) 1870, Bd 13, S. 419-424.

207. Kraatz G. Revision der Procerus-Arten. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1876, t. 51, pt. 2, p. 125-147.

208. Kraatz G. Beitrag zur genaueren Kenntnis der flachen Carabus (Plectes Fischer) des Caucasus. Deutsche entomol. Z., 1877, Bd 21, S. 33-47.

209. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase II. Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note preliminaire sur la systematique des Deltomerini. Rev. franc. D'Entom., 1960, XXVII, f. 4, p. 267-277.

210. Kurnakov V.N. Beitrage zur Kenntnis der kaukasiichen Laufkaferfauna (Coleoptera, Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. Opusc. Entomol., 1961, Bd, 26, S. 209-227.

211. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. IV. Noveaux Carabiques du Caucase. Rev. franc. Entomol., 1962, t. XXIX, f. 1, p. 32-43.

212. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. Note sur les especes reunites pour le nom de Carabus protensus Schaum. (Coleoptera, Carabidae). Bull. Soc. Entomol. Er., 1970, t. 75, p. 156-170.

213. Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. VI. -Nouv. Rev. entomol., 1972, t. 2, p. 111-115.

214. Lindroth C.H. Die fennoskandischen Carabidae: Eine tiergeographische Studie. I-III. Goterborgs K. Vet. och vitt. Samh. Handl., ser. В., Bd. 4. 1945, №1,709 S; №2, 277 S; 1949, №3,911 S.

215. Mannerheim C. G. Memoire sur quelques genres et especes de Carabiques. Bull. Soc. Nat. Mosc., 1837, vol. 10, N 2, p. 1-49.

216. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de Zoologie, recuellis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontieres actuelles de la Perse. St. Petersb., 1832. 271 p.

217. Menetries E. Description des insectes recuellis par feu Lehmann. — Mem. Acad. Sci. Petersb., 1848, 6 ser., vol. VI, 112 p., 6 tab.

218. Menetries E. Catalogue des insectes recuellis par feu Lehmann. — Mem. Acad. Sci. Petersb., 1849, 6 ser., vol. VIII, p. 17-66, 219-239, 4 tab.

219. Menetries E. Insecten. In: Middendorff s Reise in der Nord - und Ost Sibirien, Zool., 1851, Bd II, Т. 1. (Coleoptera - S. 45-56).

220. Pallas P. S. Spicilegia zoologica, quibus novae imprimis et obscura animalium species iconibus descriptionibus atque commentariis illustrantur. Berlin, 1772,1.1, fasc. IX, 86 p., 5 tab.; 1779, t. II, fasc. XIII, 45 p.

221. Pallas P.S. Icones insectorum Russiae Sibiriaque peculiarium, quae collegit et descriptionibus illustravit. Erlangen, 1781 1806, fasc. 1-4, 104 p., tab. A - H.t

222. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Landern und Sibirien, mit Bemerkungen uber bekannte Arten. Ill Teil. -Deutsche Ent. Ztschr., 31, 1, S. 241-288.

223. Scherney F. Unsere Laufkafer, ihre Biologie und wirtschaftliche Bedeutung. Berlin, Neue Brehm-Bucherei, 1950, H. 245, 80 s.

224. Scherney F. Untersuchungen uber Vorkommen und wirtschaftliche Bedeutung rauberisch lebender kafer in Feldkulturen. Z. Pflanzenbau u. Pflanzenschutz, 1955, Bd. 6 (50), S. 49-73/

225. Schneider O., Leder H. Beitrage zur Kenntnis der kaukasischen Kaferfauna. Verh. Naturf. Verein Brunn, 1877, Bd 16, Abh., 258 S., 4 Tab.; 1878, Bd 17, Abh., 104 S., 2 Tab.

226. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VIII. -Horae Soc. entomol.Ross., 1895, t.29, p. 242-250; 303-327.

227. Semenov A. Symbolae ad cognitionem generic Carabus (L.). A.Mor., 1,11,- Horae Soc. entomol. Ross., 1896, t. 30, p. 193-229; 1898, t. 31, p. 316-541.

228. Semenov A. Coleoptera nova Rossiae Europaea Caucasique, I-VII. Horae Soc. entomol.Ross., 1898, t.31, p. 542-554; 559-602; 1898, t. 32, p. 280-290; 604-615; 1900, t. 34, p. 88-98.

229. Steven Ch. Decas Coleopterorum Rossiae meridionalis nondum descriptorum. Men. Soc. Natur. Mosc., 1806, t. 1, p. 155-167, tab. 1.

230. Steven Ch. Description de quelques insectes du Caucase et de la Russie meridionale. Mem. Soc. Natur. Mosc., 1809, t. 2, p. 31-42.t

231. Tschitscherine Т. Contribution a la faune des Coleopteres de la Russie. Horae Soc. Entomol. Ross., 1895, t. 29, p. 211-241.

232. Tschitscherine T. Materiaux pour server a letude des Feronicus . 1-IV Horae Soc. entomol. Ross., 1898, t. 32, p. 1-224.

233. Tschitscherine T. Notes sur les Platysmatini du Museum d'Histoire Naturelle de Paris, II, V, VIII. Horae Soc. Entomol. Ross., 1900, t. 34, p. 153198.

234. Tschitscherine T. Cenera des Harpalini des regions palearctique et paleanarctique. Horae Soc. entomol. Ross., 1901a, t. 35, p. 217-251.

235. Tschitscherine T. Platysmatyni nouveaue ou peu connus de I A sie orientale. Русск. Энтом. Обозр., 19016, т.1, с. 239-260.0