Структура и формирование комплексов полужесткокрылых насекомых дубрав Среднерусской лесостепи

Моисеева, Евгения Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и формирование комплексов полужесткокрылых насекомых дубрав Среднерусской лесостепи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и формирование комплексов полужесткокрылых насекомых дубрав Среднерусской лесостепи"

На правах рукописи £ ЛСаги.1ц

Моисеева Евгения Владимировна

СТРУКТУРА И ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСОВ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ ДУБРАВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (НА ПРИМЕРЕ ВОРОНЕЖСКОЙ НАГОРНОЙ ДУБРАВЫ)

Специальность 03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой аепени кандидата биологических паук

□ОЗ168979

Воронеж - 2008

003168979

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

11аучныП руководитель доктор биологических наук,

профессор Голуб Виктор Борисович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Гапонов Сергей Петрович,

доктор биологических наук Харченко Николай Никотаевич

Вед)шая организация Воронежский государственный

пе дагогнческий университет

Защита диссертации состой юя 30 мая 2008 г в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 038 05 при Воронежском государственном университете по адресу 394006, г Воронеж, Университетская пл , 1, ауд 59

С диссертацией можно ознакомился в научной библиотеке Воронежского госуцарст венного уппвсрси ге га

Автореферат раюслаи «24» апреля 2008 г

Ученый секреирь ^

диссертационного совета, <\[ / )п

клмдидл! биоло: ических наук м^Ом^-Ал1[¿11^ Барабаш Г И

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Дубравы представляют собой один нз основных типов экосистем в среднерусской лесостепи Поскольку энтомокомплекс представляет собой важнейший компонент лесных экосистем, то необходимым и актуальным направлением изучения их функционирования является анализ структуры и формирования крупных таксономических групп насекомых в качестве модельных

Энтомокомплекс Воронежской нагорной дубравы, располагающейся в южной части лесостепной зоны Восточной Европы, характеризуется большой сложностью и образован различными таксономическими группами, экологическими и зоогеографическими элементами До настоящего времени детального анализа энтомокомплекса дубрав в условиях среднерусской лесостепи не существовало В связи с недостаточной разработанностью вопросов структурной организации энтомокомплексов лесных экосистем и источников их формирования требуется выделение и тщательное комплексное изучение экологических группировок насекомых в связи с их распределением по биотопам, ярусам растительности и трофическим группам, анализ зоогеографической структуры

В качестве модельной группы для разработки указанных вопросов нами использован комплекс полужесткокрылых насекомых (Не(егор1ега), представители которого выполняют существенную и разнообразную роль в трофических цепях неоднородных лесных экосистем.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в изучении экологической структуры и выяснении источников формирования гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы как одного из лесных массивов, характерных для среднерусской лесостепи В соответствии с этим были поставлены следующие задачи

1 Провести анализ состава и структуры основных экологических групп, отражающих их приуроченность к различным ярусам растительности, характер питания и предпочитаемость биотопов с различной инсоляцией и увлажненностью

2 Дать характеристику комплекса полужесткокрылых, связанного с основными древеснообразующими породами и оценку ею роли в формировании всего гемиптерокомплекса дубравы

3. На основе ареалогического анализа выявить группировки, лежащие в основе зоогеографической структуры гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи

4 Дать сравнительную характеристику структуры комплексов клопов различных биотопов и оценку их вклада в формирование комплекса полужесткокрылых всей дубравы

5 Установить различия в составе и структуре гемнптерокомплексов участков дубравы, находящихся в условиях антропогенного воздействия

различной степени

Научная новизна. Впервые выявлены экологическая структура, особенности и источники формирования гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы, который рассматривается как модель энтомокомплексов дубрав среднерусской лесостепи Изучено распределение полужесткокрылых по различным биотопам Воронежской нагорной дубравы. Проведен анализ трофических связей полужесткокрылых, представленных в разных биотопах. Для ряда видов уточнены данные об их ярусной приуроченности Выявлены изменения в видовом составе комплексов клопов Воронежской нагорной дубравы в зависимости от степени антропогенной нагрузки Приводится полный на сегодняшний день фаунистический список наземных полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы, который включает 363 вида, относящиеся к 18 семействам

Теоретическая и практическая значимость работы. Формирование и структура гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи представляет интерес для синэкологии Данные о структуре комплексов полужесткокрылых расширяют представления об экологической роли этой группы насекомых в формировании всего энтомокомплекса дубравы. Материалы работы могут быть использованы как основа для проведения дальнейших исследований экологической структуры и путей формирования энтомокомплексов лесных экосистем в условиях среднерусской лесостепи и оптимизации их мониторинга Приведенные в диссертации данные могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов «Экология насекомых», «Экология и рациональное природопользование», «Зоология беспозвоночных», «Региональная фауна» Положения, выносимые на защиту.

1 Основу комплекса полужесткокрылых насекомых Воронежской нагорной дубравы как характерного лесного массива среднерусской лесостепи формируют мезофильные фитофаги, приуроченные к экотонным биотопам (опушкам и полянам) Основой для формирования всего гемиптерокомплекса древесных пород исследуемого лесного массива является комплекс дуба

2 Сходство гемиптерокомплексов разных биотопов Воронежской нагорной дубравы обусловлено генетическим единством лесного массива и близостью их взаимного расположения Специфика и объем гемиптерокомплексов в составе трофических и ярусных групп разных биотопов дубравы определяются особенностями растительных ассоциаций и увлажненностью биотопов

3 Зоогеографическая структура гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы неоднородна и формируется на основе нескольких ареалогических группировок Основу комплекса образуют группы видов, имеющие обширное распространение в долготном и широтном направлениях транспалеаркты и бореально-субтропические виды Общий биогеографический и экологический спектры комплекса значительно расширяют группы видов, ареалы которых находятся под усиленным влиянием Атлантики (западного и панатлантического типов), более северного (бореально-суббореального) и более

южного (субборсально- субтропического) характера

Апробации работы. Основные положения диссертации были представлены на Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006); 111 межрегиональной научно-практической конференции «Экология и региональное природопользование» (Воронеж, 2007), на 13 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), на ежегодных отчетных научных сессиях Воронежского государственного университета (2006,2007)

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях и материалах научных конференций, из них одна в списке изданий, рекомендованных ВАК

Структура и объел! диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 250 названия (из них 50 на иностранных языках), двух приложений Основной текст включает 146 страниц, иллюстрирован 18 таблицами и 5 рисунками, приложение включает 152 страницы и 14 таблиц Общий объем диссертации составляет 299 страниц.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д б н проф Виктору Борисовичу Голубу за неоценимую помощь при подготовке работы, д б н проф И М Кержнеру (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за предоставление коллекционных материалов для проверки определений, к г н, доц Ю А Нестерову (ВГУ, кафедра геоэкологии и мониторинга окружающей среды) за ценные советы и рекомендации

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ КОМПЛЕКСОВ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ ДУБРАВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Проанализированы работы, посвященные изучению полужесткокрылых насекомых среднерусской лесостепи Выделены публикации, в которых приводятся данные об экологии и видовом составе полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

Район исследований включает Воронежскую нагорную дубраву и Шиловский лес В настоящее время некоторые авторы (Успенский, 2004) эти два лесных массива выделяют как самостоятельные Но ранее, до расширения города, эти дубравы, несомненно, образовывали генетически единый лесной массив На основе литературных данных приводится характеристика района исследований, включающая географическую характеристику, краткое описание геологического строения, рельефа, ландшафтной структуры,

гидроклиматнческих условий, почвенного покрова, растительного

покрова

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Материал. Материалом для диссертации послужили собственные сборы полужесткокрылых насекомых в 2005-2007 гг на территории Воронежской нагорной дубравы, а также коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета, основанные на сборах В Б Голуба и В Д Таран на территории изучаемой дубравы Всего обработано более 15 тыс. экземпляров имаго полужесткокрылых, в том числе более 12 тыс экз. собственных сборов

Сборы материала проводились в следующих пунктах- 1) окр пос Рамонь, 2) 25 км севернее г Воронежа (по Задонскому шоссе), 3) 9 км севернее г. Воронежа (по Задонскому шоссе), 4) пос. Рыбачий, 5) Лысая гора, 6) санаторий им. Горького, 7) окр Института генетики леса, 8) окр Воронежской государственной лесотехнической академии; 9) окр Правобережного лесничества; 10) парк «Динамо», 11) Шиловский лес

3.2. Методы исследований. Сбор и определение полужесткокрылых проводились по общепринятым методикам (Кержнер, Ячевский, 1964, Палий, 1970, Приставко, 1979, Энтомологические и фитопатологические коллекции , 1980, Цуриков, 2000) Проводилось описание исследованных биотопов, устанавливалось проективное покрытие растений (Раменский, 1971) Средние значения численности видов в разных биотопах рассчитывались на 100 взмахов (Палий, 1970, Фасулати, 1971) Проверка определений проведена В.Б Голубом (ВГУ) В наиболее трудных случаях проводилось сравнение с материалами фондовых коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) При проведении анализа структуры гемиптерокомплекса исследуемого лесного массива нами выделены экологические группы, или комплексы, по нескольким признакам

1. Экологические комплексы по типу питания По характеру питания наземные полужесткокрылые делятся на две основные группы -растительноядных (фитофаги) и хищников (зоофаги), часть видов имеет смешанное питание (зоофитофаги), несколько видов - паразиты человека и животных Подразделение полужесткокрылых на указанные трофические группы - общепринятое (Кержнер, Ячевский, 1964, Пучков, 1964, 1969, 1972, 1973; Винокуров, 1979, Голуб, 1980, Винокуров, Канюкова, 1995). В наших исследованиях присутствуют представители только трех основных трофических групп - фитофаги, зоофаги и зоофитофаги

2. Экологические комплексы в зависимости от заселяемого яруса В целом наземные полужесткокрылые заселяют все ярусы в биотопах крону деревьев и кустарников, травянистую растительность и напочвенный ярус (Кержнер, Ячевский, 1964, Пучков, 1964, 1969, 1972, 1973, Кержнер, 1981, Винокуров, 1979) В зависимости от занимаемого в экосистемах яруса общепринятым

является выделение экологических групп дендробиоитов, хортобионтов, герпетобионтов и др (Яхонтов, 1964, Чернышев, 1996) В соответствии с заселяемыми ярусами нами выделены 3 основных экологических комплекса хортобионты, дендробионты и герпетобионты Следует отметить отсутствие в некоторых случаях четких границ между этими комплексами в связи с тем, что часть видов заселяет крону деревьев и кустарников или даже почти в равной степени ярусы травянистой и древесно-кустарниковой растительности (хорто-дендробионты, хорто-тамно-дендробионты, хорто-герпетобионты и др )

3. Экологические комплексы по отношению к увлажненности биотопов Полужесткокрылые, как и все насекомые, неоднозначно реагируют на воздействие фактора влажности (Яхонтов, 1964, Чернышев, 1996) В зависимости от требований к данному фактору выделяют комплексы мезофилов, мезоксерофилов, гигромезофилов, ксерофилов

При проведении статистической обработки материала были использованы общепринятые в биометрии методы (Песенко, 1982, Доспехов, 1985, Лакин, 1990, Недорезов, 1997, Селезнев, Силина, 2002) Для оценки фаунистнческого сходства комплексов разных биотопов использовались значения индекса Чекановского-Сьеренсена (1«) Для анализа структуры доминирования фаунистических комплексов использовался индекс доминирования Бергера-Паркера (d) Для оценки разнообразия комплексов и степени их сбалансированности использовались индекс информационного разнообразия Маргалефа (Н±Шц), показатель видового разнообразия Маргалефа (а) и индекс выровненностн Пиелу (V) Для оценки численного обилия гемиптерокомплексов использовали шкалу обилия Ренконена Для группировки индексов сходства различных экологических группировок проводился кластерный анализ с использованием пакета статистических программ Statistics 6 0

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГЕМИПТЕРОКОМПЛЕКСА ВОРОНЕЖСКОЙ НАГОРНОЙ ДУБРАВЫ

4.1 Трофическая структура. В составе комплекса полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы, включающею 363 вида, нами установлено отчетливое доминирование фитофагов (291 вид, 80,2%, от общего числа выявленных видов) Преобладает группа широких олигофигофагов (151 вид, 51,8%, от общего числа видов-фитофагов) Обычными видами группы широких олигофитофагов на исследуемой территории являются Adelphocoris Imeolatus, Syiomaslus rhombeus, Rhopalus conspetsus, Eurydema oletacea Полифитофаги no числу видов занимают второе место - 113 видов, или 38,3% от всего числа видов Наибольшая частота встречаемости отмечена для следующих видов Lygus luguhpennis, Rhyparochromus pun, Dolycoits baccarum В состав группы узких олигофитофагов входят 27 видов (9,9%) Chat agochdus gyllenhali, Halticus pusdlus, PlagiognatJws fulvipenms и др Наиболее обширны трофические связи полужесткокрылых с представителями следующих семейств Роасеае (41

вид полужесткокрылых), РаЬасеае (30 видов), АБ1егасеае (28 видов), Ьагшасеае (24 вида). Группа зоофагов включает 48 видов (13,2% от общего числа видов гемиптерокомплекса дубравы). Самая малочисленная трофическая группа - зоофитофаги (23 вида; 6,3%).

4.2. Экологические группы по приуроченности к ярусам растений. По приуроченности к ярусам растений выделены три основных группы: хортобионты (50,9%, от общего числа видов), дендробионты (15,7%), герпетобионты (13,9%).

Сравнительно большое количество видов (19,5% от общего числа видов гемиптерокомплекса дубравы) связано с несколькими ярусами (хорто-дендробионты, хорто-тамно-дендробионты, тамно-дендробионты, хорто-герпетобионты, гео-герпетобионты) (рис. 1).

В целом, основу гемиптерокомплекса дубравы составляют хортобионты, но доля других выявленных групп достаточно велика, что свидетельствует о полном заселении полужесткокрылыми всех ярусов растительности.

И Хоргобноты

□ Дендробионты

(EJ Герпетобионты О Обитатели нескольких

i ярусов

Рис. 1.

Экологические группы полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы по приуроченности к ярусам растений

4.3. Экологические группы по отношению к увлажненности биотопов.

Главными факторами, влияющими на распределение насекомых в различных биотопах, являются влажность и температура. Большинство представителей исследуемого комплекса по отношению к увлажненности заселяемых биотопов относится к числу мезофилов - 227 видов (табл. 1). К мезофилам относится большинство видов сем. Miridae, представители сем. Anthocoridae (Anthocoris nemoralis, A. pilosus, A. nemorum), Rhopalidae (Rhopalus subrufus, Rh. macula/us, Stictopleurus crassicomis) и сем. Pentatomidae (Graphosoma lineatum, Eurydema oleracea и др.).

Вторая по численности группа в составе гемиптерокомплекса дубравы -мезоксерофилы (98 видов). В эту группу входят представители сем. Lygaeidae (jVysius ericae и др.), сем. Coreidae (Megalolomus junceus, Alydus calcaratus, Syromastus rhombeus), сем. Pentatomidae (Aelia acuminata, Neotiglossa leporina)

15.7%

13,9%

19,5%

и др Виды, относящиеся к этой группе, достаточно часто встречаются в мезофитных и ксерофитных биотопах'

Таблица 1

Распределение числа видов полужесткокрылых по экологическим группам в _зависимости от увлажненности заселяемых биотопов_

Экологические Число видов %

группы

Мезофилы 227 62,5

Мезоксерофилы 98 26,9

Гигромезофилы 22 6

Ксерофилы 16 4,4

Число гигромезофилов невелико - 22 вида Клопы этой группы предпочитают сильно затемненные и увлажненные участки под кронами деревьев, а также низины, образованные балками, которые пересекают дубраву с запада на восток и спускаются к Воронежскому водохранилищу. В этих биотопах встречаются Nabis ßavomarginatus, Scolopostethus pilosus, Eurygaster testudmarius Количество ксерофилов в исследуемой фауне минимально - 16 видов В состав этой экологической группы входят полужесткокрылые разных семейств Stalia boops (Nabidae), Aelia rostrata, Eurydema fiebert (Pentatomidae)

Таким образом, большинство видов полужесткокрылых, обитающих на территории исследуемой дубравы, относится к числу мезофилов, экологические требования которых соответствуют природным условиям большей части среднерусской лесостепи

4.4. Структура гемнптерокомплексов основных

древссиообразующнх пород.

По результатам собственных сборов и литературным данным в состав гемнптерокомплексов древесных пород Воронежской нагорной дубравы входят 75 видов Большинство из них (59) являются типичными дендробионтами Остальные виды относятся к тамно-дендробионтам (Kleidocerys resedae, Gonocerus acuteangulatus, Âcanthosoma haemorrhoidale, Elasmostethus mterstinctus, Elasmucha fetrvgata), хорто-тамно-дендробионтам (.Himacerus apterus, H mtrmicoides, Onus minutus, O Majusculus, Со/eus margmatus, Ca/pocoris fuscispinus, С purpw eipemus, Holcostethus vernal is, Piezodorus hturatus), хорто-дендробионтам (Anthocons pilosus, A ncmorum, Onus mger, Palomena prasma, P. vindissima)

По видовому составу и объему собранного материала наиболее разнообразны и богаты гемиптерокомплексы дуба черешчатого {Quercus robur), липы мелколистной {Tilia cordata) и березы повислой (Betula pendula) На их долю приходится 93,2% от общего объема материала, собранного на древесных породах На долю комплексов полужесткокрылых остальных обследованных пород (Punis sylvestris, Acer platanoides, Ulmus laevis, Fi axinus excelsior, Populus spp, Corylus avellana, Pyriis communis, Salix spp ), приходится только 6,8% от

общего объема собранного материала

В трофической структуре комплексов полужесткокрылых дуба и липы установлено значительное число видов-зоофагов и зоофитофагов Так, из 23 видов, выявленных в составе комплекса клопов дуба, 16 приходится на долю зоофагов и зоофитофагов, в составе комплекса липы - 12 видов

Максимальное видовое разнообразие комплекса полужесткокрылых дуба обеспечивает высокое значение показателя выровненности и, соответственно, высокое значение индекса информационного разнообразия (табл 2)

Несмотря на то, что значение индекса Маргалефа наиболее высоко для комплекса липы, показатель видового разнообразия имеет максимальное значение для комплекса клопов дуба Более высокое значение индекса Маргалефа комплекса полужесткокрылых липы является следствием выровненности всего комплекса по численности видов Кроме того, выровненность гемиптерокомплексов обеих пород практически одинакова, при отчетливом преобладании числа полужесткокрылых, собранных на липе

Таблица 2

Значения экологических индексов информационного разнообразия (Н±шц), видового разнообразия (а) и выровненности (V) гемиптерокомплексов

пород деревьев Воронежской нагорной дубравы

Индексь!^—^^ (¿иегст гоЬиг Пка согс1а1а Веш1а репс1и1а

Н±Шц 4,08 ±0,05 4,38 + 0,2 1,34 ±0,3

а 3,9 2,4 1,03

V 1 1,02 0,7

Значительно более низкие значения описываемых экологических индексов для комплекса полужесткокрылых березы объясняются резким преобладанием численности нескольких видов в его составе Рассмотренные нами количественные показатели позвочяют считать, что дуб черешчатый как порода является основным ядром для формирования гемиптерокомплекса дубравы и, очевидно, для формирования энтомокомплексов древесного яруса Воронежской нагорной дубравы, в целом

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГЕМИПТЕРОКОМПЛЕКСА ВОРОНЕЖСКОЙ НАГОРНОЙ ДУБРАВЫ

Для классификации ареалов полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы нами была использована схема, предложенная А Ф Емельяновым (1974) Ареалогический анализ проводился на основе данных об общем распространении видов, содержащихся в Каталоге палеарктических полужесткокрылых [Аикеша, (есЬ), 1995, 1996, 1999, 2001,2006]

Ареалы видов гемиптерокомплекса дубравы объединены в 11 групп по

секторному принципу и о 5 групп по поясному принципу. В целом, они образуют 30 поясно-секторных групп ареалов (табл 3)

Большинство видов комплекса полужесткокрылых дубравы широко распространено в пределах Палеарктики Виды с голарктическим типом ареала представляют собой сравнительно небольшую группу (32 вида) В составе трофической структуры этой группы преобладают фитофаги. (Polymerus unifasciatus, Lygus nigulipennts, Kleidocerys resedae, и др) По отношению к температуре и влажности преобладают мезофилы (Anlhocoris confusus, Stygnocoris sabulosus, Elasmostethus mterstmctus и др ) и мезоксерофилы (Onus minutus, Stygnocoris rusticas, Alydus calcaratus и др )

В зоогеографической структуре рассматриваемого комплекса доминируют транспалеаркты (111 видов) Среди них отчетливо преобладают фитофаги с широкими трофическими связями (широких олигофитофагов и полифитофагов примерно поровну) Adelpliocons seticornis, Âeha klugi, Carpocons fuscispmus и др Достаточно велико число видов-зоофагов (Himacerus apterus, Nabis férus, Arma custos и др ) и видов-зоофитофагов (Closterolomus fulvomaculatus, Phytocoris popuh, Ph longipenms и др ) Большинство видов-транспалеарктов -мезофилы Chlamydatus pullus, Trapezoiiolus arenar tus, Eysarcoris aeneus и др В целом, данная группа наиболее разнообразна по своим экологическим требованиям

Таблица 3

Типы ареалов видов полужесткокрылых в составе гемиптерокомплекса

Воронежской нагорной дубравы

№ Типы ареалов Число %

п/п видов

I. Космополитный 1 0,3

II Палеарктическо-эфнопскнй 3 0,8

III. Голарктический 32 8,8

1 Аркто-бореально-субтропический 1 0,3

2 Бореально-суббореальный 5 0,13

3 Бореально-субтропический 25 6,9

4 Суббореальный 1 0,3

IV. Транспалеарктический 111 30,6

5 Аркто-бореально-субтропический 3 0,8

6 Бореально-суббореальный 13 3,5

7 Бореально-субтропический 85 23,6

8 Су ббореал ьно-су бтропи ч ески й 10 2,7

V. Суператлантический 65 17,9

9 Бореально-суббореальный 8 2,1

10 Бореально-субтропический 47 13,1

11 Суббореально-субтропический 10 2,7

Продолжение таблицы 3

VI. Западный 68 18,6

12 Бореально-суббореальный 10 2,7

13 Бореально-субтропический 29 7,9

14 Суббореальный 1 0,3

15 Суббореально-субтропический 28 7,7

lfi VII. Панатлантнческий 42 11,8

17 Бореально-суббореальный 1 0,3

18 Бореально-субтропический 30 8,4

Суббореально-субтропический 11 3,1

VIII. Западнопереходно-пацнфнческим 4 1Д

19 Бореально-суббореальный 2 0,5

20 Бореально-субтропический 1 0,3

21 Суббореальный 1 0,3

IX. Западнопереходно-континентальный 23 6,3

22 Бореально-суббореальный 13 3,6

23 Бореально-субтропический 4 1,1

24 Суббореальный 3 0,8

25 Суббореально-субтропический 3 0,8

X. Субатлантическо-западноперсходный 9 U

26 Бореально-субтропический 3 0,8

27 Суббореальный 2 0,5

28 Суббореально-субтропический 4 1,1

XI. Панконтинентальный 5 1,4

29 Бореально-субтропический 1 0,3

30. Суббореально-субтропический 4 1,1

Значительна также доля видов с западным (68 видов), суператлантическим (65 видов), панатлантическим (42 вида) типами ареалов При анализе трофической структуры видов с данными типами ареалов отмечено преобладание фитофагов В группе с западным типом ареала к фитофагам относятся Halhcus luteicolhs, Xanlhochtlus quadratus, Eurygaster austriaca и др, к видам с суператлантическим типом ареала - Stenodema laevigalum, Notostira elongata, Halticus apterus, и др; к видам с панатлантическим типом - Hoplomachus thunbergi, Megalocoleus dissimtlis, Plagiognathus fulvipenms

В составе группы с панатлантическим типом ареала выявлено относительно большее количество зоофагов и зоофитофагов, по сравнению с группами других типов К зоофагам относятся 5 видов (Prostemma aenetcolle>

Nabis pseudoferus, Deraeocons ruber и др ), к зоофитофагам - 9 видов (Phylocons dirmdiatus, Ph tiliae, Psallus variabdis и др ) Значительная доля этих видов связана с древесным ярусом. Следует отметить, что значительное число зоофагов и зоофитофагов, относящихся к этой группе, ограничены в своем распространении на восток Уралом и правобережьем Волги

По отношению к гидрологическому и температурному режимам в составе всех групп доминируют мезофильг виды с западным типом - Nabis punctatus, Anthocoris nemoralis и др , виды суператлантическим типом - Capsus ater, Charagochilus gyUenhah и др ; виды с панатлантическим типом -Orthotylus virtdinervis, Placochilus seladomcus и др

Формирование ареалов видов-панатлантов (65 видов), приуроченных к западной части Палеарктики, происходило на той ее части, которая находи гея под влиянием Атлантического океана Ареалы видов этой группы приурочены в основном к широколиственным лесам Европы. Таким образом, данная группировка оказывает значительное влияние на формирование гемиптерокомплексов древесных пород Воронежской нагорной дубравы

Относительно небольшое число видов имеет достаточно узкие ареалы Западнопереходно-континентальную группу (ареалы заходят в Сибирь, но не достигают приокеанической зоны Тихого океана) составляют 23 вида В основном это мезофильные виды, которые приурочены к бореально-суббореальному поясу. Auapus rugicolhs, Plagiognathus bipunctatus, Holcostethus strictus и др Виды этой группы в зональном отношении приурочены к лиственным и смешанным лесам и значительно заходят в таежную зону При этом часть из них встречается на деревьях. Данные виды усиливают, в целом, лесной характер гемиптерокомплекса

Группа видов, ареалы которых выходят за пределы Голарктики, а в пределах Палеарктики распространены почти во всех зонах, незначительна и включает 1 космополитный вид и 3 - палеарктическо-эфиопских

При анализе широтного распространения видов отмечено отчетливое доминирование широко распространенных бореалыю-субтропических видов (222 вида) Наименьшую группу образуют 4 вида с арктобореально-субтропическим поясным распространением

В целом, гемиптерокомплекс исследуемого лесного массива характеризуется преобладанием видов с широким или очень широким распространением, как в долготном (ареалы большинства таких видов не имеют дизъюнкции в Сибири), так и в широтном направлениях Значительное количество видов-транспалеарктов и голарктов, представленных на рассматриваемой территории, распространены от бореального до субтропического пояса Это свидетельствует о широкой экологической валентности видов, заселяющих большинство биотопов В основе значительного долготного распространения лежит, очевидно, способность этих видов заселять пригодные местообитания в широких пределах их влагообеспеченности

Значительное число видов с широким распространением являются

широкими олигофитофагами Их трофические связи обеспечивают переход с одних кормовых растений на другие в различных зона и поясах. При этом большая часть ареалов видов этих групп расположена в суббореальном поясе, на юге бореального и севере субтропического поясов (преимущественно в горах) Эвритопность таких видов обеспечила представленность в различных ландшафтах, что отражается в их повсеместной встречаемости в пределах рассматриваемого лесного массива.

Достаточно велика доля видов с бореально-суббореальным (55 видов) и суббореально-субтропическим (70 видов) поясным распространением Очевидно, что среднерусская лесостепь, располагаясь между лесной и степной зонами, содержит в составе своих энтомокомплексов элементы южной и северной группировок. Элементы северной группировки приурочены к широколиственным, смешанным и даже хвойным лесам, элементы южной группировки - к травянистой растительности, формируя комплексы экотонных, хорошо изолированных биотопов Эти группировки усиливают видовое разнообразие комплексов полужесткокрылых среднерусской лесостепи

В целом, основу единого гемиптерокомплекса дубравы составляют широко распространенные эвритопные мезофильные и мезоксерофильные фитофаги, приуроченные, в основном, к местообитаниям лесного и лесостепного типов.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ГЕМИПТЕРОКОМПЛЕКСОВ РАЗЛИЧНЫХ БИОТОПОВ В ПРЕДЕЛАХ ДУБРАВЫ. АНАЛИЗ ЧЕРТ ОБЩНОСТИ И

РАЗЛИЧИЙ

6.1. Комплексы полужесткокрылых насекомых основных биотопов. В экологии под биотопом понимают относительно небольшую территорию, с более или менее однородными почвенными условиями и обладающую определенным растительным сообществом (Одум, 1966)

Для выделения биотопов Воронежской нагорной дубравы мы использовали типологию урочищ данного лесного массива, предложенную Ю А Нестеровым (1987), которая основывается на следующих положениях 1 Основой выделения типов урочищ считать особенности почвенно-грунтовых условий; 2. Особенное внимание для индикации почвенного покрова и особенностей грунта уделять характерным чертам растительного покрова

Таким образом, по своему содержанию термин ландшафтоведения «урочище» соответствует общепринятому экологическому понятию «биотоп»

В пределах Воронежской нагорной дубравы ЮА Нестеров (1987) выделяет три типа ландшафтных участков, каждый из которых включает несколько биотопов

I Лесные ландшафтные участки песчано-глинистого склонового типа местности 1) биотоп дубравы осоковой на серых лесных смытых почвах по коренному склону крутизной до 30°, 2) биотоп дубравы разнотравной на серых

лесных намытых почвах по нижним частям коренного склона крутизной до 12°, 3) биотоп дубравы ясеневой орешниковой осоково-снытевой на серых лесных почвах суглинистого механического состава по пологим приводораздельным балочным склонам, 4) биотоп дубравы ясеневой орешниковой снытево-осоковой на серых лесных почвах легкого суглинистого механического состава по пологим приводораздельным балочным склонам, 5) биотоп дубравы ясеневой орешниковой разнотравно-злаковой на серых лесных почвах разной степени смытости по нижним частям балочных склонов южной экспозиции, 6) биотоп осинника разнотравного на серых лесных намытых почвах на балочном аллювии

II Лесные ландшафтные участки плакорно-террасового типа местности 7) биотоп дубравы ясеневой орешниковой снытевой на серых лесных почвах по слабоволнистым водораздельным поверхностям, 8) биотоп дубравы ясеневой осоково-снытевой на серых лесных почвах по пологоволнистым водораздельным поверхностям, 9) биотоп осинника орешникового снытевого на серыч лесных почвах по замкнутым понижениям и ложбинам стока

III Лесные ландшафтные участки озового типа местности 10) биотоп бора мертвопокровного на серых лесных супесчаных бесструктурных почвах по плоским поверхностям озового вала, 11) биотоп субори злаковой на серых лесных супесчаных бесструктурных почвах по бугристым поверхностям озового вала, 12) биотоп дубравы злаковой на серых лесных супесчаных почвах по пологим склонам озового вала; 13) биотоп дубравы щитовниковой на серых лесных легкосуглинистых почвах по пологому склону озового вала

Для комплексов полужесткокрылых каждого из биотопов выявлена доминантная, трофическая и ярусная структуры, выделены группы клопов по отношению к температуре и влажности, на основании значений индекса Бергера-Паркера, приводятся сведения о степени сбалансированности гемиптерокомплексов

6.2. Сравнительный анализ гемиптерокомплексов различных биотопов. Анализ состава и структуры гемиптерокомплексов различных биогопов показывает, что наибольшее количество видов (103) приурочено к комплексу дубравы ясеневой орешниковой снытево-осоковой (4-й биотоп) и (91 вид) к комплексу дубравы ясеневой орешниковой снытевой (7-й биотоп) Максимальное видовое разнообразие комплексов полужесткокрылых этих биотопов объясняется богатством состава лесообразующих пород и травянистой растительности Кроме того, наибольшее распространение в пределах дубравы этих биотопов обеспечивает соседство с большим количеством других биотопов Оно дает краевой эффект, при котором видовое разнообразие увеличивается на стыке разных биогеоценозов Наименьшее количество видов (34) отмечено в боре мертвопокровном (10-й биотоп) и (45 видов) в осиннике разнотравном (6-й биотоп) Это связано с однообразием древеснообразующих пород, обедненностью травянистого яруса, и наличием растительных ассоциаций, не характерных для дубрав

При анализе распределения полужесткокрылых по трофическим группам в различных биотопах выявлены следующие особенности 1 Доминирующей группой по видовому разнообразию и количеству клопов почти во всех биотопах являются полифитофаги Исключения составляют комплексы 2-го биотопа, где численность широких олигофитофагов выше, чем полифитофагов, и 6-го биотопа, где по обоим показателям доминирующей группой являются широкие олигофитофаги. Растительные сообщества этих биотопов разнотравные, их проективное покрытие составляет 80% 2 Число видов и объем собранных зоофагов достаточно велики во всех биотопах. Кроме того, в большинстве биотопов (кроме 3-го и 9-го) представлены и зоофитофаги Отсутствие зоофитофагов в 3-м и 9-м биотопах можно объяснить не только их обедненностыо, но также сложностью сбора представителей данной трофической группы Например представители рода Phytocoris являются дендробионтами, как большинство зоофитофагов, обитающими высоко в кронах деревьев

Группа мезофилов являете? доминирующей по видовому разнообразию и численности во всех биотопах, что соответствует природным условиям изучаемой местности Второе место в комплексах всех биотопов занимают мезоксерофилы

Основу гемиптерокомплексов всех биотопов составляют хортобионты, которые отчетливо доминируют по числу видов и количеству собранного материала Дендробионтов и видов, частично связанных с древесным ярусом, а также герпетобионтов и видов, частично связанных с подстилкой, значительно меньше

Фаунистическое сходство (1в = 0,7) наиболее велико между гемиптерокомплексами дубравы ясеневой орешниковой осоково-снытевой (3-й биотоп) и дубравы ясеневой осоково-снытевой (5-й биотоп) Основной травянистой растительной ассоциацией этих биотопов является осоково-снытевая Доминанты этих ассоциаций произрастают под пологом леса, где увлажненность достаточно велика и не соответствует экологическим требованиям большинства полужесткокрылых Основная часть материала собрана в' экотонных биотопах - на полянах и опушках с достаточной инсоляцией, занятых разнотравными растительными ассоциациями Следовательно, большинство видов, образующих гемиптерокомплексы этих биотопов, относятся к числу мезофилов или даже мезоксерофилов

Значения индекса Чекановского-Съеренсена при сравнении комплексов других биотопов колеблются от 0,3 до 0,6 Наиболее часто отмечено среднее значение индекса 1и = 0,4 Обращает на себя внимание широкая распространенность довольно высоких значений индекса общности (0,5 и 0,6) Эги факты указывают на значительное сходство гемиптерокомплексов большинства сравниваемых биотопов, которое обеспечено генетическим единством лесного массива Кроме того, большое значение в создании единства гемиптерокомплексов имеет высокая миграционная активность большинства видов и близость взаимного расположения всех биотопов В то же время,

несмотря на принадлежность всех биотопов к одной дубраве, биоценоз каждого из них имеет свои особенности инсолирования, увлажненности и растительного покрова и, как следствие, специфику видового состава полужесткокрылых

Из рис. 2. видно, что полужесткокрылые некоторых биотопов образуют комплексы, состоящие в тесной связи друг с другом_

0 з

1 в

11 --.--—

70 75 80 85 00 05 100

(ЗДпк/Отах) 100

Рис 2

Дендрограмма фаунистического сходства комплексов полужесткокрылых разных биотопов Воронежской нагорной дубравы

Цифрами на оси ординат указаны номера биотопов (см раздел 6 I)

1) гемиптерокомплексы дубравы ясеневой орешниковой осоково-снытевой (4-й биотоп), дубравы ясеневой осоково-снытевой (8-й биогоп) и осинника орешникового снытевого (9-й биотоп),

2) гемиптерокомплексы бора мертвопокровного (10-й биотоп) и дубравы злаковой (12-й биотоп),

3) гемиптерокомплексы дубравы разнотравной (2-й биотоп), дубравы ясеневой орешниковой снытевой (7-й биотоп) К этим комплексам примыкает также гемиптерокомплекс дубравы щитовниковой (13-й биотоп)

Образование указанных трех комплексов объясняется присутствием общих ценозообразователей, как в составе древостоя, так и в составе травянистых растительных ассоциаций, В целом можно отметить, что высокое фаунистическое сходство характерно для тех биотопов, видовой состав растительности которых очень сходен

В целом, сходство гемиптерокомплексов разных биотопов объясняется одинаковой степенью увлажненности и принадлежностью к ландшафтным участкам одного типа местности Кроме того, единство гемиптерокомплекса формирует большое количество видов, собранных на полянах и опушках,

условия которых благоприятны для мезофилов и мезоксерофилов, создающих основу комплекса клопов любого биотопа

ГЛАВА 7. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СБАЛАНСИРОВАННОСТИ ГЕМИПТЕРОКОМПЛЕКСОВ УЧАСТКОВ ДУБРАВЫ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

По отношению к антропогенной нагрузке беспозвоночные являются одной из наиболее уязвимых частей биоценоза Под ее воздействием могут меняться видовой состав и численность насекомых (Золоторенко, Петрова, 1989, Артемова, Попов, 1989, Негробов, Маликов, Успенский и др, 2005)

Для оценки антропогенного воздействия на экосистемы Воронежской нагорной дубравы мы выделили в ней 3 участка, достаточно удаленных друг от друга

Участок 1 Северная окраина дубравы, включающая 2 пункта сборов окр пос Рамонь; 25 км севернее г. Воронежа (по Задонскому шоссе)

Участок 2 Расположен на северной окраине г Воронежа, включает следующие пункты сборов1 9 км севернее г Воронежа (по Задонскому шоссе), пос Рыбачий, Лысая гора, санаторий им М Горького, окр. Института генетики леса, окр Воронежской государственной лесотехнической академии, окр Правобережного лесничества, парк «Динамо»

Участок 3 Территория Шиловского леса, расположенного на южной окраине г Воронежа, в границах от ул Острогожской до завода КБХА

Сравнительный анализ гемиптерокомплексов различных участков дубравы показал, что наиболее сбалансированным является комплекс полужесткокрылых участка 1 Об этом свидетельствует наибольшая общая численность собранных клопов (6643 экз ), значительное видовое разнообразие и низкое значение индекса доминирования (табл 4) Минимальное число видов, составляющих комплекс зоофагов и зоофитофагов (на их долю приходится только 26 видов), связано с максимальной однородностью лесообразующих пород на этом участке, с резким преобладанием дуба В своем большинстве зоофаги и зоофитофаги заселяют древесные породы

Таблица 4

Показатели доминирования и сходства гемиптерокомплексов различных

участков дубравы

Номер участка Число видов Индекс доминирования Индекс Чекановского-Съеренсена

Участок 1 165 0,06 Участки 1-2 0,4

Участок 2 173 0,14 Участки 1-3 0,4

Участок 3 145 0,1 Участки 2-3 0,4

Сравниюльно высокая сбалансированность гемиптерокомплекса участка 1 объясняется удаленностью его от города, и, как следствие, низкой антропогенной нагрузкой. Сделанный вывод, основанный на расчетных данных

состава гемиптерокомплекса, как модельной группы, может быть применен и ко всему энтомокомплексу данного участка дубравы

Максимальное число видов гемиптерокомплекса на участке 2 (табл 4) обусловлено большим разнообразием обследованных биотопов На территории участка 2 находятся такие разные по своим условиям биотопы, как бор мертвопокровный и дубрава разнотравная по нижним частям коренного склона При этом численность полужесткокрылых почти в 2 раза меньше, чем на участке 1 (3450 экз) Достаточно низкая численность полужесткокрылых на фоне высокого видового разнообразия объясняется значительной антропогенной нагрузкой, которую испытывает данный участок. В пределах него условия для развития многих видов клопов менее благоприятны, вследствие высокой утоптанности почвы и нарушения травяного покрова в доступных для отдыхающих горожан участках (спортивный комплекс «Олимпик», парк «Динамо», санаторий им Горького) В связи с этим численность многих видов низкая Кроме того, в последние годы увеличился темп строительства жилых домов на территории данного участка Большее число видов комплекса зоофагов и зоофитофагов данного участка (ни их долю проходится 30 видов), по сравнению с таковыми участка 1, связано с более высоким разнообразием лесообразующих пород Здесь не так отчетливо проявляется преобладание дуба, многочисленны деревья липы, клена, березы и др пород

В составе гемиптерокомплекса участка 2 отмечен супердомннантный вид (5Уепос!ета ¡аеу^аШт), а значение индекса Бергера-Паркера достигает наибольшего значения, по сравнению с комплексами полужесткокрылых других участков (табл 4) Это свидетельствует о недостаточной сбалансированности комплекса

Наиболее низкая сбалансированность гемиптерокомплекса участка 3 проявляется в минимальном видовом разнообразии и небольшом объеме собранного материала (2810 экз), наличии вида-сунердомшшнта и, соответственно, относительно высоком значении индекса доминирования К основным причинам обедненности гемиптерокомплекса участка 3 и его нестабильности можно отнести следующие 1) сплошная рубка леса на обширных площадях, измеряемых многими гектарами, 2) отчуждение площадей для высоковольтной ЛЭП, 3) наличие большого количества неорганизованных свалок мусора, 4) обедненность травянистого покрова под пологом леса и наличие неутилизированного листового опада

В настоящее время некоторые исследователи (Успенский, 2004) рассматривают Воронежскую нагорную дубраву и Шиловскии лее как два отдельно стоящих лесных массива Тем не менее, состав и структура их гемиптерокомплексов очень близки Значения индекса Чекаиовского-Съеренсена (табл 4) для трех сравниваемых участков достаточно высоки (0,4) В первую очередь это обусловлено генетическим единством лесного массива Кроме того, при изучении доминантной структуры комплексов клопов нами установлена значительная численность одних и тех же видов зоофагов и

фитофагов на всех участках Na bis pseudoferus, Lygus ruguhpennis, L pratensis, Adelphocorts lineolatus, Slenodema laevigatum, Dolycoris baccarum Эти виды являются фоновыми для дубравы в целом и являются одним из важных показателей единства всего гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОМПЛЕКСОВ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ ВОРОНЕЖСКОЙ НАГОРНОЙ ДУБРАВЫ

Основу гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы, включающего 363 вида (74,7% от объема всей известной наземной фауны полужесткокрылых Воронежской области), образуют мезофильные фитофаги, приуроченные к травянистому ярусу растительности (152 вида, 41,9%, всего гемиптерокомплекса) Ареалы большинства видов зоогеографического ядра гемиптерокомплекса в долготном направлении охватывают всю Палеарктику (147 видов; 40,5%) В объединении гемиптерокомплекса всей дубравы имеют большое значение виды, ареалы которых охватывают западную и центральные части Палеарктикн Такие виды (25 видов, 6,7%), приуроченные к лесной зоне и заселяющие древесно-кустарниковый ярус, представляют собой ядро комплекса клопов древесного яруса В широтном направлении ареалы видов, формирующие зоогеографическое ядро всего гемиптерокомплекса дубравы, простираются от бореального пояса до субтропического, с приуроченностью основной части ареала к лесным зонам. Достаточно большое число видов с бореалыю-суббореальным (55 видов) и суббореально-субтропическим (70 видов) поясным распространением свидетельствует о проникновении в состав гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы, следовательно, и в гемиптерокомплексы других дубрав среднерусской лесостепи, элементов южной и северной группировок Эти группировки усиливают видовое разнообразие комплексов полужесткокрылых дубрав среднерусской лесостепи

Доминирование фитофагов (291 вид, 80,2%, от общего числа видов) основано на наиболее обширных трофических связях комплекса полужесткокрылых с представителями травянистой растительности всего четырех семейств - Роасеае (41 вид клопов), Fabaceae (30 видов), Asteraceae (28 видов), Lannaceae (24 вида) При этом наибольшая степень взаимосвязи комплексов клопов с представителями указанных семейств растений проявляется в экотонных биотопах - на опушках и лесных полянах дубравы Комплекс хортобионтов под пологом леса сильно обеднен Свидетельством того, что хортобионгы формируют ядро гемиптерокомплекса дубравы, является и их численность По нашим данным 59,4% от общего объема собранного материала принадлежат к данной группе Комплексы, связанные с древесным ярусом и герпетобием, будучи примерно одного объема (59 и 69 видов соответственно), оказывают также значительное влияние на формирование всего гемиптерокомплекса дубравы Особенности в доминантной структуре этих 3 групп заключаются в том, что в составе хортобионтов и герпетобионтов

основной трофической группой являются фитофаги, у дендробионтов -зоофаги и зоофитофаги Например, из 23 видов, выявленных на дубе, на долю хищников и зоофитофагов приходится 16 видов, а из 15 видов клопов, отмеченных на липе, - 12 видов

Среди гемиптерокомплексов древесных пород дубравы наиболее разнообразны по видовому составу гемиптерокомплексы дуба, липы и березы. Сравнительный анализ комплексов клопов, связанных с основными породами, показал, что минимальная общая численность клопов на дубе сочетается с максимальным видовым разнообразием, по сравнению с соотношением этих показателей комплексов липы и березы Проанализированные количественные показатели (индекс информационного разнообразия Маргалефа составляет 4,08±0,05, показатель видового разнообразия - 3,9, выровненность - 1) позволяют считать, что дуб как порода - основа для формирования гемиптерокомплекса всех древесных пород дубравы и, очевидно, энтомокомплексов Воронежской нагорной дубравы, в целом

Анализ состава и структуры гемиптерокомплексов различных биотопов показывает, что наиболее мощными из них являются комплекс полужесткокрылых дубравы ясеневой орешниковой снытево-осоковой (4-й биотоп), включающий 103 вида, и комплекс дубравы ясеневой орешниковой снытевой (7-й биотоп), включающий 91 вид Именно эти биотопы являются наиболее распространенными на территории Воронежской нагорной дубравы Широкая распространенность данных биотопов позволяет им соседствовать с большим числом других биотопов, обеспечивая действие краевого эффекта Структура комплексов полужесткокрылых этих двух биотопов различаются, как по видовому составу (выявлено только 48 общих видов), так и по доминантной структуре В составе комплекса полужесткокрылых 4-го биотопа отмечен только 1 супердоминант - Halticus apteius, а в составе комплекса 7-го биотопа - 3 супердоминанта Dictyla échu (12,3%), Kleidocerys resedae (10,6%), Coreus margmatus (10,5%) Причем, один из видов-супердоминантов комплекса 7-го биотопа является тамно-дендробионтом (К resedae) Состав и структура комплексов клопов этих биотопов (дубравы ясеневой орешниковой снытево-осоковой и дубравы ясеневой орешниковой снытевой) позволяют сделать вывод, о том, что они вносят наибольший вклад в формирование видового разнообразия и являются ядром гемиптерокомплекса всей дубравы

Определенную долю в расширение общего видового разнообразия вносят комплексы и других биотопов, при этом часть из них довольно близки между собой по видовому составу, не отличаясь высоким разнообразием Гемиптерокомплексы таких биотопов отражают биоценогическое единство всего лесного массива К ним относятся комплексы биогопов дубравы ясеневой орешниковой осоково-снытевой (3-й биотоп) и дубравы ясеневой осоково-снытевой (5-й биотоп)

Обедненность комплексов полужесткокрылых некоторых других биотопов, в частности комплексов бора мертвопокровного (10-й биотоп) и осинника

разнотравного (6-й биотоп), объясняется тем, что растительные ассоциации данных биотопов не характерны для дубрав и слабо распространенны в пределах лесного массива

Таксономическое ядро гемиптерокомплекса образуют представители семейства Miridae (143 вида, 39,8% от общего числа видов) Значительная доля видов приходится на семейства Lygaeidae (56 видов, 15,6%) и Pentatomidae (45, 12,4%). Именно к этим семействам относятся почти все виды, формирующие доминантную структуру гемиптерокомплекса дубравы К группе доминантов и субдоминантов относятся 9 видов Lygus ruguhpennis (5,9% от общего объема материала, собранного в 2005-2007 гг), Stenodema laevigatum (7,2%), L pratensis (3,1%), Adelphocoris lineolatus (4,5%), Kleidocerys resedae (2,2%), Coreus marginatus (2,9%), Coptosoma scutellatum (2,8%), Aeha acuminata (3,7%), Dolycoris baccarum (2,1 %)

ВЫВОДЫ

1 Основу гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы, включающего 363 вида, образуют мезофильные фитофаги, приуроченные к травянистому ярусу растительности (152 вида, 41,9% от общего числа видов гемиптерокомплекса)

2. Вклад представителей различных ярусных групп в формирование комплекса фитофагов неравнозначен. Основную долю составляют хортобионты (преимущественно представители семейства Mmdae) и герпетобионты (преимущественно представители семейства Lygaeidae) Большинство хортобионтов - полифитофаги и широкие олигофитофаги, большинство герпетобионтов - полифитофаги Значительная часть хортобионтов и герпетобионтов заселяет и более высокие ярусы, объединяя в единый комплекс представителей различных ярусных групп

3 Основу гемиптерокомплекса полужесткокрылых древостоя образуют группировки видов, связанные с дубом, липой и березой Гемиптерокомплекс дуба характеризуется наибольшими показателями выровненное™ (V = 1) и видового разнообразия (о = 3,9) Максимальная численность комплекса клопов березы обеспечена представленностью в нем супердоминанта Kleidocerys resedae Гемиптерокомплекс древесного яруса состоит преимущественно из зоофагов и зоофитофагов

4 Зоогеографическое ядро всего рассматриваемого комплекса образуют трапепалеаркты (111 видов; 30,6% от общего числа видов), голаркты (32 вида, 8,8%), виды с западным (68 видов, 18,6%), суператлантическим (65 видов, 17,9%), панатлантическим (42 вида; 11,8%) типами ареалов Виды с западным и панатлантическим типами ареалов большей частью приурочены к лесным зонам Они образуют ядро гемиптерокомплекса древесного яруса всей дубравы (25 видов, 6,7%)

В широтном направлении ареалы видов, формирующих зоогеографическое ядро гемиптерокомплекса дубравы, простираются от бореального пояса до субтропического (222 вида, 61,8%) Большое число видов с

бореально-суббореальным (55 видов) и суббореалыю-субтропическим (70 видов) характером распространения свидетельствует о представленности в составе гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи бореального и южнопалеарютического элементов Они значительно расширяют экологический спектр и видовое разнообразие комплексов полужесткокрылых дубрав среднерусской лесостепи

5 Наиболее объемны комплексы клопов биотопов дубравы ясеневой орешниковой снытево-осоковой (103 вида) и дубравы ясеневой орешниковой снытевой (91 вид) Эти комплексы, существенно различаясь между собой по видовому составу, вносят наибольший вклад в формирование видового разнообразия и являются ядром гемиптерокомплекса всей дубравы При этом наиболее богаты гемиптерокомплексы экотонных участков (опушек и полян), занятые разнотравной растительностью (220 видов, 89,7%) Наименьшее количество видов отмечено в биотопах бора мертвопокровного (34 вида) и осинника разнотравного (45 видов) Это связано с обедненностью в них видового состава травянистого яруса

6 Наибольшее фаунистнческое сходство (1« = 0,7) проявляют комплексы биотопов дубравы ясеневой орешниковой осоково-снытевой и дубравы ясеневой осоково-снытевой Значения индекса попарного сходства комплексов остальных биотопов колеблются от 0,3 до 0,6 Высокие значения индекса общности (0,5 и 0,6) гемиптерокомплексов большинства биотопов указывают на генетическое единство лесного массива

7 Антропогенное воздействие сказывается отрицательно на показателях видового разнообразия, численности и сбалансированности гемиптерокомплексов различных участков дубравы

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

1, Копаева Е В (Моисеева) Предварительные результаты изучения энтомокомплексов основных лиственных пород Ботанического сада Воронежского государственно! о университета /ЕВ Копаева, В Б Голуб // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи - Воронеж, 2004 -Вып 18 - С 57-62

2 Моисеева ЕВ К изучению полужесткокрылых насекомых (Не(егор(ега) полян и опушек Воронежской наюрной дубравы /ЕВ Моисеева // Труды молодых ученых Воронежского государственного университета -Воронеж,2006 - Вып №1-2.-С. 119-122

3 Голуб В Б Состав и структура комплекса полужесткокрылых насекомых (Не(егор1ега) Воронежской нагорной дубравы в условиях ослабленной антропогенной нагрузки // В Б Голуб, Е В Моисеева / Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем материалы междунар науч конф , 9-12 октября 2006 г - Ростов-на-Дону, 2006 -С. 86-87

4 Голуб В.Б Экологическая структура комплекса полужесткокрылых насекомых (Не(егор1ега) Воронежской нагорной дубравы на северной окраине г

Воронежа / В Б Голуб, Е В Моисеева И Экология и региональное природопользование материалы 3 межрегион науч -практ конф , 29 мая 2007 г - Воронеж, 2007. - С 168-171

5. Моисеева Е.В. Структура комплексов полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) древесных пород Воронежской нагорной дубравы / Е.В. Моисеева II Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологи» - 2007. - Т. 112, вып. 5. - С. 61-64.

6 Моисеева Е В. Трофические группы в составе фауны наземных полужесткокрылых (Heteroptera) Воронежской нагорной дубравы / ЕВ Моисеева II Проблемы и перспективы общей энтомологии тез докл 13 съезда Русского энтомол о-ва, Краснодар, 9-15 сент - Краснодар, 2007. - С. 234-235

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу 394006, г. Воронеж, Университетская площадь 1, ВГУ, Ученому секретарю дисс совета Д 212 038 05

Подписало в печать 21 04 08 Формат 60*84 '/|6 Уел печ л 1,4 Тираж 100 экз Заказ 801

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издагельско-полиграфического центра Воронежского государственного университета 394000, Воронеж, ул Пушкинская, 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моисеева, Евгения Владимировна

Общая характеристика работы.

Глава 1. История изучения комплексов полужесткокрылых дубрав среднерусской лесостепи.

1.1 Эколого-фаунистические исследования полужесткокрылых среднерусской лесостепи.

1.2. Изучение комплексов полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы.

Глава 2. Эколого-географическая и ландшафтная характеристика исследуемой территории.

2.1. Географическая и ландшафтная характеристика среднерусской лесостепи.

2.2. Эколого-географическая и ландшафтная характеристика Воронежской нагорной дубравы.

2.2.1 Геологическое строение.

2.2.2 Рельеф.

2.2.3 Ландшафтная структура.

2.2.4 Гидроклиматические условия.

2.2.5 Почвенный покров.

2.2.6. Растительный покров.

2.2.7. Влияние антропогенного фактора.

Глава 3. Материал и методы и методы.

3.1. Материал.

3.2. Методы исследований.

Глава 4. Экологическая структура гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы.

4.1. Трофическая структура.

4.2. Экологические группы по приуроченности к ярусам растений.

4.3. Экологические группы по отношению к увлажненности биотопов.

4.4. Структура гемиптерокомплексов основных древеснообразующих пород.

Глава 5. Зоогеографическая структура гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы.

Глава 6. Структура гемиптерокомплексов биотопов в пределах дубравы. Анализ черт общности и различий.

6.1. Комплексы полужесткокрылых насекомых основных биотопов.

6.1.1. Лесные ландшафтные участки песчано-глинистого склонового типа местности.

6.1.2. Лесные ландшафтные участки плакорно-террасового типа местности.

6.1.3. Лесные ландшафтные участки озового типа местности.

6.2. Сравнительный анализ " гемиптерокомплексов различных биотопов.

Глава 7 Сравнительная оценка сбалансированности гемиптерокомплексов участков дубравы в различных условиях антропогенного воздействия.

Глава 8. Пути и механизмы формирования энтомокомплексов дубрав среднерусской лесостепи на примере гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и формирование комплексов полужесткокрылых насекомых дубрав Среднерусской лесостепи"

Дубравы представляют собой один из основных типов экосистем в среднерусской лесостепи. Поскольку энтомокомплекс представляет собой важнейший компонент лесных экосистем, то необходимым и актуальным направлением изучения их функционирования является анализ структуры и формирования крупных таксономических групп насекомых в качестве модельных.

Энтомокомплекс Воронежской нагорной дубравы, располагающейся в. южной части лесостепной зоны Восточной Европы, характеризуется большой сложностью и образован различными таксономическими группами, экологическими и зоогеографическими элементами. До настоящего времени детального анализа энтомокомплекса дубрав в условиях среднерусской лесостепи не существовало. В связи с недостаточной разработанностью вопросов структурной организации энтомокомплексов лесных экосистем и источников их формирования требуется выделение и тщательное комплексное изучение экологических группировок насекомых в связи с их распределением по биотопам, ярусам растительности и трофическим группам, анализ зоогеографической структуры.

В качестве модельной группы для разработки указанных вопросов нами использован комплекс полужесткокрылых насекомых (Heteroptera), представители которого выполняют существенную и разнообразную роль в трофических цепях неоднородных лесных экосистем.

Цель и задачи

Цель настоящей работы заключалась в изучении экологической структуры и выяснении источников формирования гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы как одного из лесных массивов, характерных для среднерусской лесостепи. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи.

1. Провести анализ состава и структуры основных экологических групп, отражающих их приуроченность к различным ярусам растительности, характер питания и предпочитаемость биотопов с различной инсоляцией и увлажненностью.

2. Дать характеристику комплекса полужесткокрылых, связанного с основными древеснообразующими породами и оценку его роли в формировании всего гемиптерокомплекса дубравы.

3. На основе ареалогического анализа выявить группировки, лежащие в основе зоогеографической структуры гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи.

4. Дать сравнительную характеристику структуры комплексов клопов различных биотопов и оценку их вклада в формирование комплекса полу жесткокрылых всей дубравы.

5. Установить различия в составе и структуре гемиптерокомплексов участков дубравы, находящихся в условиях антропогенного воздействия различной степени.

Научная новизна

Впервые выявлены экологическая структура, особенности и источники формирования гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы, который рассматривается как модель энтомокомплексов дубрав среднерусской лесостепи. Изучено распределение полужесткокрылых по различным биотопам Воронежской нагорной дубравы. Проведен анализ трофических связей полужесткокрылых, представленных в разных биотопах. Для ряда видов уточнены данные об их ярусной приуроченности. Выявлены изменения в видовом составе комплексов клопов Воронежской нагорной дубравы в зависимости от степени антропогенной нагрузки. Приводится полный на сегодняшний день фаунистический список наземных полужесткокрылых Воронежской нагорной дубравы, который включает 363 вида, относящиеся к 18 семействам.

Теоретическая и практическая значимость работы

Формирование и структура гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи представляет интерес для синэкологии. Данные о структуре комплексов полужесткокрылых расширяют представления об экологической роли этой группы насекомых в формировании всего энтомокомплекса дубравы. Материалы работы могут быть использованы как основа для проведения дальнейших исследований экологической структуры и путей формирования энтомокомплексов лесных экосистем в условиях среднерусской лесостепи и оптимизации их мониторинга. Приведенные в диссертации данные могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов «Экология насекомых», «Экология и рациональное природопользование», «Зоология беспозвоночных», «Региональная фауна».

Положения, выносимые на защиту

1. Основу комплекса полужесткокрылых насекомых Воронежской нагорной дубравы как характерного лесного массива среднерусской лесостепи формируют мезофильные фитофаги, приуроченные к экотонным биотопам (опушкам и полянам). Основой для формирования всего гемиптерокомплекса древесных пород исследуемого лесного массива является комплекс дуба.

2. Сходство гемиптерокомплексов разных биотопов Воронежской нагорной дубравы обусловлено генетическим единством лесного массива и близостью их взаимного расположения. Специфика и объем гемиптерокомплексов в составе трофических и ярусных групп разных биотопов дубравы определяются особенностями растительных ассоциаций и увлажненностью биотопов.

3. Зоогеографическая структура гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы неоднородна и формируется на основе нескольких ареалогических группировок. Основу комплекса образуют группы видов, имеющие обширное распространение в долготном и широтном направлениях: транспалеаркты и бореально-субтропические виды. Общий биогеографический и экологический спектры комплекса значительно расширяют группы видов, ареалы которых находятся под усиленным влиянием Атлантики (западного и панатлантического типов), более северного (бореально-суббореального) и более южного (суббореально-субтропического) характера.

Апробация работы

Основные положения диссертации были представлены на Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006); III межрегиональной научно-практической конференции «Экология и региональное природопользование» (Воронеж, 2007); на 13 съезде энтомологического общества (Краснодар, 2007); на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (2006, 2007).

Публикации

Результаты исследований опубликованы- в 6 научных статьях и материалах научных конференций, из них одна в списке изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 250 названия (из них 50 на иностранных языках), двух приложений. Основной текст включает 147 страниц, иллюстрирован 18 таблицами и 5 рисунками; приложение включает 152 страницы и 14 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Моисеева, Евгения Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Основу гемиптерокомплекса Воронежской нагорной дубравы, включающего 363 вида, образуют мезофильные фитофаги, приуроченные к травянистому ярусу растительности (152 вида; 41,9% от общего числа видов гемиптерокомплекса).

2. Вклад представителей различных ярусных групп в формирование комплекса фитофагов неравнозначен. Основную долю составляют хортобионты (преимущественно представители семейства Miridae) и герпетобионты (преимущественно представители семейства Lygaeidae). Большинство хортобионтов - полифитофаги и широкие олигофитофаги, большинство герпетобионтов - полифитофаги. Значительная часть хортобионтов и герпетобионтов заселяет и более высокие ярусы, объединяя в единый комплекс представителей различных ярусных групп.

3. Основу гемиптерокомплекса полужесткокрылых древостоя образуют группировки видов, связанные с дубом, липой и березой. Гемиптерокомплекс дуба характеризуется наибольшими показателями выровненности (V = 1) и видового разнообразия {а = 3,9). Максимальная численность комплекса клопов березы обеспечена представленностью в нем супердоминанта Kleidocerys resedae. Гемиптерокомплекс древесного яруса состоит преимущественно из зоофагов и зоофитофагов.

4. Зоогеографическое ядро всего рассматриваемого комплекса образуют транспалеаркты (111 видов; 30,6% от общего числа видов), голаркты (32 вида; 8,8%), виды с западным (68 видов; 18,6%), суператлантическим (65 видов; 17,9%), панатлантическим (42 вида; 11,8%) типами ареалов. Виды с западным и панатлантическим типами ареалов большей частью приурочены к лесным зонам. Они образуют ядро гемиптерокомплекса древесного яруса всей дубравы (25 видов; 6,7%).

В широтном направлении ареалы видов, формирующих зоогеографическое ядро гемиптерокомплекса дубравы, простираются от бореального пояса до субтропического (222 вида; 61,8%). Большое число видов с бореально-суббореальным (55 видов) и суббореально-субтропическим (70 видов) характером распространения свидетельствует о представленности в составе гемиптерокомплекса дубрав среднерусской лесостепи бореального и южнопалеарктического элементов. Они значительно расширяют экологический спектр и видовое разнообразие комплексов полужесткокрылых дубрав среднерусской лесостепи.

5. Наиболее объемны комплексы клопов биотопов дубравы ясеневой орешниковой снытево-осоковой (103 вида) и дубравы ясеневой орешниковой снытевой (91 вид). Эти комплексы, существенно различаясь между собой по видовому составу, вносят наибольший вклад в формирование видового разнообразия и являются ядром гемиптерокомплекса всей дубравы. При этом наиболее богаты гемиптерокомплексы экотонных участков (опушек и полян), занятые разнотравной растительностью (220 видов; 89,7%). Наименьшее количество видов отмечено в биотопах бора мертвопокровного (34 вида) и осинника разнотравного (45 видов). Это связано с обедненностью в них видового состава травянистого яруса.

6. Наибольшее фаунистичёское сходство (Ics = 0,7) проявляют комплексы биотопов дубравы ясеневой орешниковой осоково-снытевой и дубравы ясеневой осоково-снытевой. Значения индекса попарного сходства комплексов остальных биотопов колеблются от 0,3 до 0,6. Высокие значения индекса общности (0,5 и 0,6) гемиптерокомплексов большинства биотопов указывают на генетическое единство лесного массива.

7. Антропогенное воздействие сказывается отрицательно на показателях видового разнообразия, численности и сбалансированности гемиптерокомплексов различных участков дубравы.

121

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моисеева, Евгения Владимировна, Воронеж

1. Алексеев Е.В. Типы украинского леса. Правобережье / Е.В. Алексеев. - Киев, 1928. - 273 с.

2. Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоологический журнал. 1952. - Т. 31, вып. 3. - С. 329-346.

3. Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоологический журнал. 1953. - Т. 32, вып. 2. - С. 175-194.

4. Асанова Р.Б. Полужесткокрылые (Heteroptera) Юго-Восточного Казахстана / Р.Б. Асанова // Труды институтата зоол. АН КазССР. 1971. - Т. 32.-С. 121-135.

5. Асанова Р.Б. Полужесткокрылые (Heteroptera) Западного Казахстана /Р.Б. Асанова. Алма-Ата, 1975. - 55 с. - Деп. ВИНИТИ № 76575.

6. Атлас Воронежской области / В.В. Подколозин и др. Воронеж : Центр. Чернозем, кн. изд-во, 1994. — 48 с.

7. География Воронежской области / Н.С. Бевз и др.. Воронеж: Центр Чернозем, кн. изд-во, 1965. - 81 с.

8. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые. Фауна СССР / Г.Я. Бей-Биенко-М.-Л., 1956.-223 с.

9. Бей-Биенко Г.Я. Отряды таракановые, богомоловые, термиты, веснянки, эмбии, палочники, прямокрылые, кожистокрылые : определитель Европейской части СССР в 5 томах / Г.Я. Бей-Биенко, JI.A. Жильцова. Москва, 1964. Т. 1. - 733 с.

10. Бережной А.В. Доно-Воронежское междуречье / А.В. Бережной, Н.И. Ахтырцев // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983. -С. 44-54.

11. Богоявленский С.Г. Вредители ЦЧО и борьба с ними / С.Г. Богоявленский // Народное хозяйство ЦЧО. 1928. - №4. - С. 28-35.

12. Бодренков Г.Е. Распределение полужесткокрылых насекомых в комплексе злаковых посевов опытного поля СХИ и заливного луга в окрестностях г. Воронежа / Г.Е. Бодренков // Известия ВГПИ. 1949. - Т. 11, вып. 1.-С. 32-34.

13. Бухалова В.Н. Eurygaster integriceps (Osch.) Put. и новые методы борьбы с ней / В.Н. Бухалова // Труды бюро по энтомологии. 1913. - Т. IV, №11.-С. 5-16.

14. Вересин М.М. Леса Воронежские / М.М. Вересин. Воронеж : Центр.-Чернозем. кн.е изд-во, 1971. - 224 с.

15. Вересин М.М. Чернолесье / М.М. Вересин // В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж, 1987.-С. 100-121.

16. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых напримере вредной черепашки / Г. А. Викторов М., 1967. - 271 с.

17. Винокуров Н.Н. Клопы-слепняки рода Leptopterna (Heteroptera, Miridae) фауны СССР и сопредельных территорий / Н. Н. Винокуров // Систематика равнокрылых и полужесткокрылых насекомых (Hemiptera) фауны СССР: тр. Зоол. ин-та. 1981.-Т. 105.-С. 93-115.

18. Винокуров Н.Н. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии / Н.Н. Винокуров. JI. : Наука, 1979. - 232 с.

19. Винокуров Н.Н. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири / Н.Н. Винокуров, Е.В. Канюкова. Новосибирск: Наука, 1995. - 238 с.

20. Воробьев Д.В. Лесной типологический указатель украинского полесья / Д.В. Воробьев, П.С. Погребняк. Харьков, 1929. - 134 с.

21. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи / М.С. Гиляров // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. 1960. — №6.-С. 283-320.

22. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия / A.M. Гиляров // Журнал общей биологии, 1969. -Т. XXX, № 6. С. 652-657.

23. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) / М.С. Гиляров // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С. 12-29.

24. Гилярова М.С. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / М.С. Гиляров. Минск: Наука и техника, 1982. - 264 с.

25. Голуб В.Б. Новый вид рода Derephysia (Heteroptera, Tingidae) из СССР / В.Б. Голуб // Зоологический журнал. 1974. - Т. 53, № 5. - С. 47-49.

26. Голуб В.Б. Клопы слепняки рода Notostira (Heteroptera, Miridae) фауны СССР / В.Б. Голуб // Зоологический журнал. 1979. - Т. 57, вып. 9. -С. 1359-1363.

27. Голуб В.Б. Материалы к систематике клопов-кружевниц рода1 I

28. Agramma Steph. (Heteroptera, Tingidae) фауны СССР и Монголии / В.Б. Голуб // Насекомые Монголии. Л., 1990. - Вып. 11. - С. 40-69.

29. Голуб В.Б. Новые данные по биологии и морфологии малоизученных видов клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) / В.Б. Голуб // Вестник зоологии. 1991. - № 6. - С. 47-53.

30. Голуб В.Б. Фауна клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) Усманского бора и заметки по экологии малоизученных видов / В.Б. Голуб, Е. О. Музелевская // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. -Воронеж, 1992 а. Вып. 2. - С. 16-23.

31. Голуб В.Б. Фауна полужесткокрылых надсемейства щитников (Heteroptera, Pentatomoidea) Воронежской области / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 б. - Вып. 2 - С. 2330.

32. Голуб В.Б. Заметки по экологии клопа Ceratocombus coleopteratus Zett. (Heteroptera, Ceratocombidae) в условиях лесостепи / В.Б. Голуб, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского. Воронеж, 1992 в. -Вып. 2.-С. 13-16.

33. Голуб В.Б. К изучению численности клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) в биоценозах лесостепной зоны / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1993. - Вып. З.-С. 70-75.

34. Голуб В.Б. Предварительные результаты миграций полужесткокрылых (Heteroptera) в условиях Усманского бора / В.Б. Голуб, М.Н. Цуриков, Е. В. Канюкова // Состояние и проблемы экосистем

35. Усманского. Воронеж, 1994. - Вып. 4. - С. 109-113.

36. Голуб В.Б. К изучению фауны полужесткокрылых (Heteroptera) меловых склонов Воронежской области / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего По донья. Воронеж, 1995. - Вып. 6. - С. 120-128.

37. Голуб В. Б. Видовой состав полужесткокрылых (Heteroptera) заповедника «Галичья гора» / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996 а. - Вып. 8. - С. 89-91.

38. Голуб В.Б. О численности клопа-кружевницы Copium teucrii Host (Heteroptera, Tingidae) в условиях мелового юга Среднерусской возвышенности /В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996 б. - Вып. 9. - С. 53-54.

39. Голуб В.Б. Вертикальное распределение полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) заповедника «Дивногорье» / В.Б Голуб, И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. -Воронеж, 2004. Вып. 17. - С. 70-76.

40. Голуб В.Б. К изучению фауны клопов-водомерок (Heteroptera, Gerridae) Воронежской области / В.Б. Голуб, М.О. Черкасова // Состояние и проблемы экосистем Среднего По донья. Воронеж, 2003. — Вып. 8. - С. 8488.

41. Голуб В.Б. Фенетический анализ группировок клопа Lygus rugulipennis Рорр. (Heteroptera, Miridae), населяющих г. Воронеж и его окрестности / В.Б. Голуб, Н.С. Лихман // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Химия, биология. 2003. - № 1. - С. 41-45.

42. Голуб В.Б. Фенетический анализ группировок клопа Lygus rugulipennis Рорр. (Heteroptera, Miridae), населяющих г. Воронеж и его окрестности / В.Б. Голуб, Н.С. Лихман // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Химия, биология. 2003. - №1. - С. 41-45.

43. Голуб В.Б. Отряд Heteroptera / В.Б. Голуб, И.С. Драполюк // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж, 2005. С. 276-316.

44. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР /К.Б. Городков // Ареалы насекомых европейскойчасти СССР. М., 1984. - С. 3-20.

45. Григорьевская А.Я. О флоре Центрально-Черноземного района / А.Я. Григорьевская // Природа Липецкой области и ее охрана. Липецк, 1996.-Вып. 8.-С. 86-88. ,

46. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа / А.Я. Григорьевская. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2000. - 196 с.

47. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.,1949. - 178 с.

48. Гусев Р.В. Об отличительных признаках и распространении полужесткокрылых Lygaeus simulans Deckert, Lygaeus equestris Linnaeus, (Heteroptera, Lygaeidae) / Р.В. Гусев, Д.П. Татарников // Энтомологическое обозрение. 1991. - Т. 70, № 2. - С. 404-406.

49. Демченко Н.Ю. Особенности экологии Lygus gemellatus H.-S. (Heteroptera, Miridae) в условиях лесостепи и севера степной зоны европейской части России / Н.Ю. Демченко // Труды молодых ученых ВГУ. — Воронеж, 2004 а. Вып. 1. - С. 92-95.

50. Держанский В.В. Клопы-щитники рода Carpocoris Kol. (Heteroptera, Pentatomidae) фауны СССР / В.В. Держанский // Энтомологическое обозрение. 1990. - Т. 69, № 1. - С. 61-70.

51. Держанский В.В. Клопы-щитники рода Sciocoris (Heteroptera, Pentatomidae) фауны России и сопредельных стран / В.В. Держанский // Зоологический журнал 1994. - Т. 73, вып. 2. - С. 81-93.

52. Доронин Ю.А. Ландшафты с остатками древней растительности / Ю.А. Доронин // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. -С. 116-125.

53. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1985. —351 с.

54. Дроздов К.А. В устье Воронежа. Ландшафтные участки Семилукского отрезка / К.А. Дроздов, А.В. Бережной, В.Н. Двуреченский // Долина Дона: природа и ландшафты. Воронеж, Центр.-Чернозем. кн. Изд-во, 1982.-С. 86-99.

55. Дроздов К.А. Элементарные ландшафты среднерусской лесостепи / К.А. Дроздов. Воронеж, 1991. - 25 с.

56. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53, вып. З.-С. 497-522.

57. Жоголев Д.Т. Световые ловушки как метод собирания и изучения насекомых, переносчиков возбудителей болезней / Д.Т. Жогелев // Энтомологическое обозрение. — 1959. —Т. 38, вып. 4. С. 766-774.

58. Жуковский А.В. Особенности вспышек массового размножения черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Pentatomidae) в Центрально-Черноземной полосе / А.В. Жуковский // Энтомологическое обозрение. 1959. - Т. 38, вып. 4. - С. 717-723.

59. Затулий К.С. Климат и реки / К.С. Затулий, В.В. Протопопов // Среднерусское Белогорье. Воронеж, 1985. - С. 31- 41.

60. Золотаренко Г.С. О влиянии автотранспорта на насекомых / Г.С. Золотаренко, В.П. Петрова // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск, 1989.-С. 173-179.

61. Исаченко А.Г. Природа мира: ландшафты / А.Г. Исаченко, А.А. Шляпников. М. : Мысль, 1989. - 504 с.

62. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование / А.Г. Исаченко. М. : Высш. шк., 1965. - 327 с.

63. Кабанов В.А. Зоогеографические особенности энтомофауны юга лесостепной зоны на примере Белгородской области / В.А. Кабанов // Научные труды Курского государственного педагогического института. -Курск, 1981.-Т. 210.-С. 3-24.

64. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ / Н.С. Камышев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. - 116 с.

65. Камышев Н.С. Степные и луговые памятники природы / Н.С. Камышев // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. - С. 106-116.

66. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж, 1976. - 184 с.

67. Канюкова Е.В. Обзор водных полужесткокрылых и водомерок (Heteroptera) фауны русской лесостепи / Е.В. Канюкова, В.Б. Голуб, А.А. Прокин // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. - Т.1, вып. 2. - С. 185-196.

68. Кержнер И.М. Клопы-щитники рода Elasmucha Stal (Heteroptera, Acanthosomatidae) фауны СССР / И.М. Кержнер // Зоологический журнал. — 1972. Т. 51, вып. 2. - С. 214-219.

69. Кержнер И.М. Полужесткокрылые семейства Nabidae / И.М.

70. Кержнер. Л.: Наука, 1981 а. - 326 с.

71. Кержнер И.М. Насекомые хоботные, полужесткокрылые семейства Nabidae / И.М. Кержнер Л. : Наука, 1981 б. - Т. 13, вып. 2. - 327 с. - (Фауна СССР).

72. Кержнер И.М. Отряд Hemiptera (Heteroptera) -полужесткокрылые, или клопы / И.М. Кержнер, Т.Л. Ячевский // Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л., 1964. - Т. 1. - С. 655-845.

73. Кириченко А.Н. Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун / А.Н. Кириченко. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1957. -121 с.

74. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. М. : Мысль, 1961. - 284 с.

75. Коринек В.В. Материалы для изучения фауны полужесткокрылых (Hemiptera — Heteroptera) / В.В. Коринек // Ученые записки ЛГУ. Л., 1939. - № 28. - С. 258-283.

76. Коринек В.В. Фауна настоящих полужесткокрылых насекомых (Hemiptera — Heteroptera) Хоперского государственного заповедника / В.В. Коринек // Труды Хоперского заповедника. М., 1940 а. - Вып. 1. - С. 174218.

77. Коринек В.В. К биологии некоторых насекомых сем. Thyreocoridae (Hemiptera, Heteroptera) /В.В. Коринек // Труды Хоперского заповедника. М., 1940 б. - Вып. 1. - С. 219-244.

78. Коровина Н.И. Важнейшие полужесткокрылые вредящие древесным и кустарниковым растениям г. Воронежа: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Н. И. Коровина. Воронеж, 1957 а. - 20 с.

79. Коровина Н.И. Яйцееды полужесткокрылых / Н.И. Коровина // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1957 б. -Вып. 7.-С. 213-216.

80. Коровина Н.И. О фазиях (Tachinidae, Diptera), паразитирующих в полужесткокрылых / Н.И. Коровина // Бюллетень общества естествоиспытателей при Воронежском государственном университете. — Воронеж, 1959. Т. 11. - С. 48-52.

81. Коровина-Положенцева Н.И. Клопы, повреждающие семена берёзы // Охрана природы ЦЧП. Воронеж, 1959. - С. 132-139.

82. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны средней Азии / O.J1. Крыжановский. -М., JI. : Наука, 1965. 418 с.

83. Крыжановский О. Л. О принципах зоогеографического районирования суши / О.Л. Крыжановский // Зоологический журнал. 1976а. -Т. 55, вып. 7.-С. 965-975.

84. Крыжановский О.Л. К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований / О.Л. Крыжановский // Журнал общей биологии. 19766. - Т. 37, № 5. - С. 762-768.

85. Крыжановский О.Л. Об объеме и зоогеографическомрасчленении Палеотропического доминиона / O.JL Крыжановский // Современные проблемы зоогеографии: сб. науч. тр. -М, 1980. -С. 61-81.

86. Крыжановский O.JI. Состав и распространение энтомофаун земного шара / O.JI. Крыжановский. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

87. Костин С.И., Климатология / С.И. Костин, Т.В. Покровская. Л. : Гидрометеоиздат, 1953. - 426 с.

88. Кузнецова В.Т. Насекомые — опылители цветковых растений Галичьей горы / В.Т. Кузнецова // Природа Липецкой области и ее охрана. -Воронеж, 1970.-С. 197-206.

89. Курдов А.Г. Река Воронеж и Воронежское водохранилище / А.Г. Курдов // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983. - С. 69-77.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352с.

91. Локтионов П.Д. Почвенные насекомые Дона / П.Д. Локтионов. Ростов на/Дону, Изд-во Ростовского ун-та, 1981. 143 с.

92. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Каменного лога г. Липецка / И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. - Вып. 18. - С. 62-64.

93. Лычковская И.Ю. Изучение фауны полужесткокрылых (Heteroptera) карьерно-отвальных ландшафтов Липецкой области / И.Ю. Лычковская // Экология Центрально-Черноземной области Российской Федерации. 2005. - №2 (15). - С. 77-80.

94. Лопатин И.К. Основы зоогеографии / И.К. Лопатин. Минск: Выш. школа, 1980. - 199 с.

95. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский. 10-е изд. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

96. Методика полевых физико-географических исследований / под ред. А. М. Архангельского. М.: Высш. шк., 1972. - 302 с.

97. Машкин С.И. Ботанический сад ВГУ / С.И. Машкин. Воронеж : Воронеж, кн. изд-во, 1954.- 102 с.

98. Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики / Ф.Н. Мильков. М.: Высшая школа, 1966. - С. 146-150.

99. Мильков Ф.Н. К современному состоянию проблемы физико-географического районирования / Ф.Н. Мильков // Землеведение: сб. Моск. об-ва испытателей природы. Москва, 1976. Т. 11. - С. 23-35.

100. Мильков Ф.Н. К проблеме типологического районирования антропогенных ландшафтов / Ф.Н. Мильков // Проблемы природного районирования и охраны природы. Уфа, 1982. - С. 3-9.

101. Мильков Ф.Н. Нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж: изд-во гос. ун-та, 1983 а. - С.44-54.

102. Мильков Ф.Н. Нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков, Ю.А. Нестеров // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983. - С. 54-69.

103. Мильков Ф.Н. Природные памятники Воронежской области: ландшафтный принцип их размещения и охраны / Ф.Н. Мильков // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983 б. - С. 54-69.

104. Мильков Ф.Н. Физическая география / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. М.: Высш. шк., 1986. - 375 с.

105. Мильков Ф.Н. Общие черты природы и ландшафтов среднерусской лесостепи / Ф.Н. Мильков // В краю дубрав и золотистых нив. -Воронеж, 1987 а. С. 5-34.

106. Мильков Ф.Н. По долинам рек / Ф.Н. Мильков // В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж, 1987 б. - С. 34-62.

107. Мильков Ф.Н. Воронежская нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков // По родным просторам. Воронеж, 1992. - С. 51-60.

108. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно, Ю.В. Поросенков. Воронеж, 1992. - 128 с.

109. Мильков Ф.Н. Эколого-географическоие районы Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б.Михно, В.И. Федотов. Воронеж : Из-во Воронеж, гос. ун-та, 1996. - 213 с.

110. Моисеева Е.В. К изучению полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) полян и опушек Воронежской нагорной дубравы / Е.В. Моисеева // Труды молодых ученых Воронежского государственного университета. Воронеж, 2006. - Вып. № 1-2. - С. 119-122.

111. Моисеева Е.В. Структура комплексов полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) древесных пород Воронежской нагорной дубравы / Е.В. Моисеева // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 2007. - Т. 112, вып. 5. - С. 61-64.

112. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов 7-е, изд.- М., 1949. -455 с.

113. Мусолин Д.Л. Сезонные циклы полужесткокрылых (Heteroptera): разнообразие и экологическая регуляция: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.Л. Мусолин. СПб, 1997. - 19 с.

114. Негробов О.П. Использование ловушки Малезе в изучении энтомофауны Усманского бора / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 а. - Вып. 1. - С. 8891.

115. Негробов О.П. Динамика численности и фенология обитателей стволов / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 б. - Вып. 2.- С. 84-102.

116. Негробов О.П. К изучению состава гепертобионтов Усманского бора / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 в. - Вып. 2,- С. 84-90.

117. Негробов О.П. К изучению фаунистических комплексов болота Клюквенное-1. Бентос / О.П. Негробов, А.Е. Силина, Д.В. Собанин // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1993. - Вып. З.-С. 60-69.

118. Негробов О.П. Мониторинг состояния зеленых насаждений / О.П. Негробов, B.C. Маликов, К.В. Успенский. Воронеж, 2005. - 116 с.

119. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии / Л.В. Недорезов. Новосибирск : Сибирский хронограф, 1997. -158 с.

120. Нестеров Ю.А. Ландшафтные особенности среднерусской лесостепи: автореф. дис. . канд. геогр. наук / Ю.А. Нестеров. Воронеж,1987.- 19 с.

121. Николаев Е.А. В царстве растений / Е.А. Николаев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1977. - 120 с.

122. Одум Ю. Экология / Ю. Одум. М. : Мир, 1966. - 376 с.

123. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР / J1.M. Копанева и др.. -Л., 1981. С. 10-11.

124. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР / JI.M. Копанева и др..-Л., 1983.-С. 73-83.

125. Определитель сосудистых растений Центра европейской России / И.А. Губанов и др.. М.: Аргус, 1995. - 560 с.

126. Остапец А.П. Вредная черепашка / А.П. Остапец. Воронеж : Книжное издательство, 1941.-48 с.

127. Ошанин В. Ф. Зоогеографический характер фауны полужесткокрылых Туркестана / В. Ф. Ошанин // Записки Император. Рус. географ, о-ва. 1891. - Т. 23, вып. 1. - С. 116.

128. Палий В.Ф. Вредители сахарной свеклы и меры борьбы с ними / В.Ф. Палий. Воронеж : Книжное издательство, 1947. - 30 с.

129. Палий В.Ф. Вредители и болезни сахарной свеклы и меры борьбы с ними / В.Ф. Палий, И.В. Попова. Воронеж : Книжное издательство, 1956. - 100 с.

130. Палий В.Ф. Об определении обилия в фаунистических исследованиях / В.Ф. Палий // Сборник энтомологических работ АН Киргиз. ССР.-Фрунзе, 1965.-С. 112-121.

131. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В.Ф. Палий. Воронеж : Центр.-Чернозем. кн.изд-во, 1970. - 189 с.

132. Парфенова Н.И. Дополнения к видовому составу клопов-слепняков заповедника «Галичья гора» / Н.И. Парфенова // Состояние и проблемы экосистем Среднерусской лесостепи. Воронеж, 2000. - Вып. 14.1. С. 60-63.

133. Парфенова Н.И. Зоогеографический анализ фауны семейства Miridae (Heteroptera) Воронежской области / Н.И. Парфенова // XII съезд Русского энтомологического общества : сб. тез. СПб., 2002. - С. 276.

134. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М. : Наука, 1982. - 287 с.

135. Петрова В.П. Трофические связи хищных щитников т Asopinae (Heteroptera, Pentatomidae) / В.П. Петрова // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 86-89.

136. Попов А.И. Полезные насекомые Липецкой области / А.И. Попов, Ю. И. Бережной // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1988. -Вып. 6.-С. 24-34.

137. Присный А.В. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской возвышенности / А.В. Присный. Белгород : Белгород, гос. ун-т, 2003. - 296 с.

138. Приставко В.П. Принципы и методы экспериментальной энтомологии / В. П. Приставко. Минск : Наука и техника, 1979. - 136 с.

139. Пучков В. Г. К вопросу о фауне настоящих полужесткокрылых, встречающихся на люцерне и клевере в Воронежской области / В. Г. Пучков, В. Ф. Палий // Бюллетень общества естествоиспытателей Воронежского университета. 1949. - Т. 5. - С. 38-45.

140. Пучков В.Г. Вредители люцерны и борьба с ними / В.Г. Пучков. -Воронеж: Воронежское областное книгоиздательство, 1950. -28 с.

141. Пучков В.Г. Новые виды Heteroptera, повреждающие многолетние бобовые травы в Центрально-Черноземной полосе / В.Г. Пучков // Энтомологическое обозрение. 1952. - Т. 32. - С. 76-81.

142. Пучков В.Г. Справжш нашвтвердокршп злакових трав Центрального Люостепу Свропейсько'Г чистини СРСР / В.Г. Пучков // Пращ шституту зоологи АН Укр. РСР. 1957. - № 28. - С. 68-77.

143. Пучков В.Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменение характера их питания в процессе развития / В. Г. Пучков // Зоологический журнал. 1956. - Т. 35, вып. 1. - С. 32-40.

144. Пучков В.Г. Слшняки (Heteroptera, Miridae) Полтаве^ облает! / В.Г. Пучков // Пращ шетитуту зоологи АН Укр. РСР. 1961 а. - Т. XVII. - С. 71-85.

145. Пучков В.Г. Корисш для сшьского i люового господарства хиж1 Haniвтвердокрилих СРФСР / В.Г. Пучков // Пращ шетитуту зоологи АН Укр. РСР. 1961 б. - Т. XVII. - С. 7-18.

146. Пучков В.Г. До екологи маловивчених вщцв нашвтердокрилих Европейсько1 частини СРСР. Сообщ. II. / В.Г. Пучков // Пращ шетитуту зоологи АН Укр. РСР. 1961 в. - Т. XVII. - С. 86-93.

147. Пучков В.Г. Крайовики / В.Г. Пучков. Киев: Наукова думка, 1962. - Т. 21, вип. 2. - 164 с. - (Фауна Украши).

148. Пучков В.Г. До фауни та екологш нашвтвердокрилих хоперського державного заповщника i околиць Рамош / В.Г. Пучков // Еколопя та гeoгpaфiчнe поширення членистоногих. КиТв, 1964. - С. 169179.

149. Пучков В.Г. Главнейшие клопы-слепняки вредители сельскохозяйственных культур / В.Г. Пучков. — Киев : Наукова думка, 1966. -172 с.

150. Пучков В.Г. Ллгещи / В.Г. Пучков.- Кшв : Наукова думка, 1969. -Т. 21, вип. 3. 388 с. - (Фауна Укра'ши).

151. Пучков В.Г. К экологии малоизвестных полужесткокрылых (Heteroptera) европейской части СССР / В.Г. Пучков // Вестник зоологии. -1971.-№ 5.-С. 30-35.

152. Пучков В.Г. Отряд Hemiptera (Heteroptera) полужесткокрылые / В.Г. Пучков // Насекомые и клещи. Вредители сельскохозяйственных культур - 1972. - Т. I. - С. 222-262.

153. Пучков В.Г. Отряд полужесткокрылые Hemiptera / В.Г. Пучков // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. - Киев, 1973.-Т. 1.-С. 323-352.

154. Пучков В.Г. Определитель видов рода Stictopleurus Stal. 1872 (Heteroptera, Rhopalidae) фауны Советского Союза / В.Г. Пучков // Вестник зоологии. 1978,-№2.-С. 9-16.

155. Пучков В.Г. Полужесткокрылые Rhopalidae (Heteroptera) фауны СССР / В.Г. Пучков Л.: Наука, 1986. - 132 с.

156. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова: избранные работы / Л.Г. Раменский. Л. : Наука, 1971. - 333 с.

157. Рейхардт А.Н. Материалы к изучению вредных насекомых Воронежской губернии / А.Н. Рейхардт // Труды 3-го Всероссийского энтомологического съезда. Петроград, 1922. - С. 57-62.

158. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение растительного покрова лесостепи Русской равнины в XVI-XVIII вв. под влиянием деятельности человека // Ботанический журнал. 1957. - Т. 42, № 9. - С. 1398-1407.

159. Сент-Илер К.К. Фауна водоемов Воронежской губернии по обследованиям 1922-1925 гг. / К.К. Сент-Илер // Труды Воронежскогогосударственного университета. 1925. - Т. 2, вып. 2. - С. 320-361.

160. Силантьев А.А. Зоологические исследования на участках экспедиции лесного департамента 1894-1896 гг. / А.А. Силантьев. СПб., 1898.- 180 с.

161. Скользнева Л.Н. Популяционная экология растений / JI.H. Скользнева, А.И. Кирик, В.А. Агафонов. Воронеж, 2003. - С. 120.

162. Скуфьин К.В. К изучению фауны насекомых заповедных участков Галичьей горы (Липецкая область) / К.В. Скуфьин // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1968. - Вып. 6. - С. 176-196.

163. Скуфьин К.В. Полезные насекомые Липецкой области / К.В. Скуфьин // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1970. - Вып. 1.-С. 186-196.

164. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра / К. В. Скуфьин. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978 а. - 164 с.

165. Скуфьин К.В. Животный мир / К.В. Скуфьин // Известняковый север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978 б.-С. 111-121.

166. Успенский К.В. Санитарное состояние и особенности возобновления основных лесообразующих пород Шиловского леса / К.В. Успенский // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи.-Воронеж, 2004. вып. 18. - С. 134-137.

167. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. М.: Высш. шк., 1971. - 389 с.

168. Федотов В.И. Река Дон и донская пойма / В.И. Федотов // Галичьягора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. Воронеж, 1970. -С. 39-49.

169. Цуриков М.Н. О влиянии выпаса скота на видовое разнообразие хортобионтов степных балок / М.Н. Цуриков // Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки. В 2 ч— Липецк, 1997 а. Ч. 2. - С. 61-62.

170. Цуриков М.Н. Природосберегающие методы исследования беспозвоночных в заповедниках России / М.Н. Цуриков, С.Н. Цуриков // Труды Ассоциации особо охраняемых природных природных территории Центрального Черноземья России. Тула, 2001. - Вып. 4.-130 с.

171. Чередников С.Ю. Взаимоотношение лесных и степных элементов фауны герпетобионтов степной зоны Среднего и Нижнего Дона / С.Ю. Чередников, С.В. Утянская // Известия АН. Сер. биологическая. 2000. - № З.-С. 368-372.

172. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981.-509 с.

173. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев. М. : Изд-во Моск. гос. ун-та, 1996. - 297 с.

174. Чуйкова А.Т. Карта агроклиматических зон и районов Центрально-Чернозёмных областей / А.Т. Чуйкова. Науч. зап. Ворон, отд.географ, о-ва СССР. Воронеж, 1968. - 55 с.

175. Шуваев Е.Е. Фенетичеекая характеристика травяного клопа Усманского бора / Е.Е. Шуваев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. -Вып 1- С. 103-107.

176. Эколого — географические районы Воронежской области / под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1996. - 216 с.

177. Энтомологические и фитопатологические коллекции: их составление и хранение / В.Б. Голуб и др.. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1980.-228 с.

178. Яхонтов В.В. Экология насекомых / В.В. Яхонтов. М. : Высш. шк., 1969.-488 с.

179. Ambrose D. Biology of Acanthaspis siva distant, a polymorphic asassin (Insecta, Heteroptera, Reduviidae) / D. Ambrose, D. Livingstone // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1987. - V. 63, № 2. - P. 321-330.

180. Andersen N.M. The semiaquatic bugs (Hemiptera, Gerromorpha). Phylogeny, adaptation, biogeography and classification / N.M. Andersen // Scandinavian Science Press Ltd. Entomonograph. Klampenborg - Denmark, 1982.-V. 3.-455 p.

181. Asanova R.B. Eine Ubersicht der Gattung Trochiscocoris Reuter mit Beschreibung einer neuen Unterart aus dem zentralen Kasachstan (Heteroptera: Pentatomidae) / R.B. Asanova, I.M. Kerzhner // Beitr. Ent. 1969. -Bd. 19-S. 115-121.

182. Aukema В., Rieger C. (Eds). Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Rieger (Eds) // Published by the Netherlands Entomological Society. Amsterdam, 1995. V. 1. 222 p.

183. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. // Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam: Printed by Ponsen & Looijen, 1996. V. 2. - 358 p.

184. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B.

185. Aukema, С. Riger. // Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam: Printed by Ponsen & Looijen, 1999. V. 3. - 577 p.

186. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. // Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam: Printed by Ponsen & Looijen, 2001. V. 4. - 346 p.

187. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. // Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam: Printed by Ponsen & Looijen, 2006. V. 5. - 550 s.

188. Bornholdt G. Zur Wanzen- und Zikadenfauna einiger Trockenhange bei Schluchtern (Osthessen) / G. Bornholdt, J. Tamm // Hess, faun, Briefe. 1986. -B. 6, №1. - S. 20-29.

189. Brovn V.K. Trophic diversity, niche breadth and generation times of exopterygote insects in a secondary successin / V.K. Brovn, T.R.E. Soutwood // Oecologia. 1983. -B. 56, № 2-3. - S. 220-225.

190. Ciampolini M., Trematerra P. Rilievi biologici su Oxycarenus lavaterae (F.). (Rhynocota, Heteroptera, Lygaeidae) / M. Ciampolini, P. Trematerra // Bioll. zool. agr. e bachicolt. 1986-1987. - 19. - S. 187-197.

191. Cmoluchowa A. Liczebnosc gatunkow z rodzaju Exolygus E. Wagn. (Heteroptera, Miridae) na terenach podgorskich / A. Cmoluchowa // Ann. UMCS. 1984. -№ 59. -S. 215-218.

192. Coutin R. Trois l^teropteres du noisetier / R. Coutin // Act. 110 e Congr. nat. soc. savant. : Montpellier, 1985. sec. sci. Fasc. 2. Paris, 1985. - S. 173-183.

193. Davidova-Vilnova I. Bionomics of European Coptosoma species (Heteroptera, Plataspidae) / I. Davidova-Vilnova, P. Stys // Acta Univ. caral. Bio. -1980. -№ 56. -S. 463-484.

194. Dempster J.P. The feeding habits of the Miridae (Heteroptera) ewing on broom (Sardhammus scoparius (L.) Wimm) / J.P. Dempster // Entomol. exptl. et. appl. 1964. - V. 7, № 2. - P. 149-154.

195. Dollig W.R. Photoperiodically determined phase production and diapause termination in Notostira elongata (Geoffroy) (Hemiptera: Miridae) / W.R. Dollig // Entomol. Gaz. 1973. - V. 24, № 1. - P. 75-79.

196. Darlington P.J. Carabidae of mountains and islands. Data on the evolution of isolated faunas and on atrophy of wings / P.J. Darlingion // Ecol. monographs. -1943. V. 13. - P. 37-61.

197. Darlington P.J. Paussid beetles / P.J. Darlingion // Trans. Amer. Entomol. Soc. 1950. - V. 76. - P. 47-142.

198. Golub V.B. Record of Pachycoleus pusillimus from Voronezh Province of Russia (Heteroptera: Dipsocoridae) /V.B. Golub // Zoosystematica Rossica. 2003. - V. 12 (2). - P. 216.

199. Evans E. Timing of reproduction by predatory Stinkbugs (Hemiptera : Pentatomidae potterns and consequences for a generalist and a specialist / E. Evans //Ecology.- 1982.-V. 63,№ l.-P. 147-158.

200. Heiss E. Revision of Palaearctic Piesmatidae / E. Heiss, J. Pericart // Mitt. Munch. Ent. Ges. 1983. - V. 73. - P. 61-171.

201. Hertzel G. Zur Phanologie und Fortpflanzungsbiologie einheimiscer Penanomiden Arten (Heteroptera) / G. Hertzel // Entomol. Nachr. und Ber. -1982. - Bd. 26, № 2. - S: 69-72.

202. Gressitt J. L. Insect Biogeography / J. L. Gressitt // Ann. Rev. Enlomol. -1974. Vol. 19. - P. 293-321.

203. Jansson A. The Corixidae (Hemiptera) of Europe and some adjacent regions / A. Jansson // Acta Entomologia Fennica. 1986. - V. 47. - 94 p.

204. Khottot A.K. Population fluctuations and interplant movemens of Lygus lineolaris II A.K. Khottot, R.K. Stewart // Ann. Entomol. Soc. Amer. -1980. Vol. 73, № 3 - P. 282-287.

205. Lechowski L. Badania nad fauna pluskwiakow roznoskrydtych (Heteroptera) w zbiorowiskach roslinnych doliny Bystrzycy. 1. Fauna owadow ras linozernyd / L. Lechowski // Ann. UMCS, 1984. -№ 39. S. 219-241.

206. Lindroth C.H. The Carabid beetles of Newfoundland including French islands St. Piere and Miquelon / C.H. Lindroth. // Opusc. Entom. 1955. - Suppl. 12-P. 160.

207. Lindroth C.H. The faunal connections between Europe and North America / C.H. Lindroth. Stockolm, 1957. - 344 p.

208. Margalef R. General Systems / R. Margalef. 1958. - P. 71.

209. Menhinick E.F. Acomparison of some species-individualis diversity indices applied to samples of field insects / E.F. Menhinick // Ecology, 1964. -Vol. 45, №4,-P. 859-861.

210. Naranjo S.E. Development, survival and reproduction of Geocoris punctipes (Hemiptera, Lygaeidae): offects of plant feeding on soybean and associated weeds / S.E. Naranjo, I.L. Stimac // Environ. Entomol. 1985. - Vol. 14, №4.-P. 523-530.

211. Pericart J. Нёгшр1ёгез Anthocoridae, Cimicidae et Microphysidae de D'Quest-Palearctique / J. Pericart // Faune de D'Europe et du bassin nrediterranen. -Paris, 1972.-T. 58.- 402 p.

212. Pericart J. Hemipteres Tingidae Euro-Mediterranees. Federation Fran^aice des societes de sciences naturalles / J. Pericart. Paris, 1983. - T. 69. -620 p.

213. Pericart J. Hemipteres berytidae Euro-Mediterranees. F6deration Fran9iaice des societes de sciences naturalles / J. Pericart. Paris, 1984. - T. 70. -172 p.

214. Pericart J. Hemipteres Nabidae D'Europe occidentale et Du Maghreb. Federation Francpiaice des societes de sciences naturalles / J. РёпсаЛ. Paris, 1987. -Т.71.-186 p.

215. РёпсаЛ J. Hemipteres Saldidae et Leptopodidae D'Europe occidentale et Du Maghreb. Fёderation Francpiaice des зоаё1ез de sciences naturalles / J. Pericart. Paris, 1990. - T. 77. - 238 p.

216. РёпсаЛ J. №mipteres Lygaeidae Euro-Mёditerranёens / J. Pericart //

217. Federation Fran<?iaise des societes de sciences naturalles. Paris, 1999 a. - T. 84, Vol. 1.-472 p.

218. P6ricart J. H6mipteres Lygaeidae Euro-Mediterraneens / J. Pericart // Federation Fran^iaise des зос1ё1ёз de sciences naturalles. Paris, 1999 b. - T. 84, vol. 2.-457 p.

219. Pericart J. Hemipteres Lygaeidae Euro-Mediterraneens. / J. Pericart // Federation Fran^aise des societ6s de sciences naturalles. Paris, 1999 с. - T. 84, v. 3.-490 p.

220. Petruska F. Diwinalni aktivita imag Pyrrhocoris apterus (L.) / F. Petruska // Aeta Univ, Palack, Olomuc. Fac. rerum nature. 1980. - V. 67. - S. 203-231.

221. Pisarski B. Wplyw urbanizacji na entomophauna / B. Pisarski, P. Tpojan // Entomologia a ochrona srodowiska. Warszawa, 1976. - S. 65-75.

222. Renkonen O. Statistisch-okologische Untersuchunden uber die terrestishe Kafterwelt der finischen Bruchmoore / O. Renkonen // Acta zool. Soc. zool. bot. fenn. Vanamo. - 1938. - vol.6. - 231 s.

223. Soutwood T.R.E. Land and water bugs of the British Isles. London / T.R.E. Soutwood, D. Leston. New York, 1959. - 436. p.

224. Soutwood T.R.E. The immature stages of the commoner British Nabidae (Heteroptera) / T.R.E. Soutwood, D.W. Fewkes // Trans. Soc. Brit. Entomol.-1961.-Vol. 14, №6.-P. 147-166.

225. Stewart R.K. The biology of Lygus rugulipennis Poppius (Heteroptera, Miridae) in Scotland Transactions of the Royal Entomoloogicol / R.K. Stewart // Society of London, 1969. V. 120. - P. 473-457.

226. Strawinski K. Rovwiazania biocenotyczne owadow Hemiptera-Heteroptera z biotopami zadrzewionymi I nie zadrzewionymi mi w okolicach Pulaw / K. Strawinski // Arm. Univ. M. Curie-Sklodowska, 1963. № 18. - S. 130.

227. Wagner E. Wanzen oder Heteropteren. I. Pentotomorpha Tierwelt

228. Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile / E. Wagner. — Dresden, 1966. -235 s.

229. Wagner E. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und Makaronensischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera) / E. Wagner // Ent. Abh. Mus. Dresden. Tierk. 1974 (1970/1971). - В. 1, №. 37. - 484 s.

230. Wagner E. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und Makaronensischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). T. 3 (1) / E. Wagner // Ent. Abh. Mus. Dresden. Tierk. 1975. - Bd. 40. - S. 1-240.

231. Wagner E.L. Heteropteres Miridae / E.L. Wagner, H.H. Weber // Fauna de France. 1964. - B. 67. - 591 s.

Информация о работе

Моисеева, Евгения Владимировна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура и формирование комплексов полужесткокрылых насекомых дубрав Среднерусской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы