Популяционно-фенетическая структура вида в условиях среднерусской лесостепи

Логвиновский, Борис Вадимович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционно-фенетическая структура вида в условиях среднерусской лесостепи
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-фенетическая структура вида в условиях среднерусской лесостепи"

На правах рукописи

4840691

Логвиновский Борис Вадимович

ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВИДА В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (НА ПРИМЕРЕ КШосегу* ге$е(1ае Рг.; Ш8ЕСТА: НЕТЕГЮРТЕЯЛ: ЬУСАЕШАЕ)

03.02.08 - Экология (Биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

17 2011

Воронеж-2011

4840691

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Козлов Александр Тимофеевич кандидат биологических наук Лычковская Ирина Юрьевна

Ведущая организация

Воронежский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится 30 марта 2011 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 275.

С диссертацией можно ознакомиться в зональной научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан «28» февраля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований.

Kleidocerys resedae Pz. - вид из семейства Lygaeidae (Heteroptera). Он является фоновым видом полужесткокрылых насекомых в лесостепной зоне, живущим на различных породах деревьев с резким предпочтением в качестве кормового растения березы повислой (Betlila pendula Roth.).

Каждая популяция находится под воздействием экологических природных и антропогенных факторов. Эффект их комплексного воздействия неизбежно проявляется в полиморфности фенооблика. Стабильность онтогенеза организмов во многом зависит от характера и уровня внешних воздействий. Фенотипически она проявляется в степени соответствия строения и функционирования систем органов данного организма видовым показателям, отсутствием тератологических проявлений и уровнем флуктуирующей асимметрии в норме билатеральных структур (Гиляров, 1944).

Актуальность этой работы определяется: 1) недостаточной изученностью фенотипической структуры популяций большинства видов насекомых, в том числе представителей отряда полужесткокрылых; 2) недостаточной разработанностью вопросов, раскрывающих соответствие уровня флуктуирующей асимметрии морфологических структур комплексному воздействию природных и антропогенных экологических факторов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось исследование фенетической структуры популяционных группировок представителя отряда полужесткокрылых насекомых Kleidocerys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaeidae), который является массовым дендрофагом, соотношения ее стабильности и динамики в зависимости от природных абиотических факторов и антропогенного воздействия; выявление уровня флуктуирующей асимметрии морфологических структур К. resedae как тест-объекта, реагирующего на комплекс природных и антропогенных факторов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Установление соотношения особенностей и единства популяционно-фенетической структуры смежных и разобщенных популяционных группировок К. resedae в различных экологических условиях среднерусской лесостепи и роли в формировании фенетической структуры комплекса абиотических и антропогенных факторов.

2. Выявление корреляционных связей между вариациями исследуемых признаков модельной группировки К. resedae.

3. Установление закономерностей межсезонной динамики и стабилизации фенетической структуры модельных популяционных группировок К. resedae.

4. Установление зависимости фенетической структуры модельных популяционных группировок К. resedae от метеоусловий.

5. Выявление зависимости фенетических различий популяционных группировок от дальности миграций вида.

6. Выявление роли антропогенной нагрузки в формировании фенооблика популяционных группировок.

7. Изучение проявлений флуктуирующей асимметрии К. геяес!ае в различных экологических условиях обследуемой территории при разном уровне воздействия антропогенных факторов. Установление возможностей использования К. ге$ес1ае как тест-объекта в программах по оценке качества среды.

Научная новизна. Впервые выявлены фенотипические особенности группировок одного из фоновых видов крупного семейства полужесткокрылых насекомых Ьу£ае1с1ае, широко распространенного на территории среднерусской лесостепи. Выявлены закономерности межсезонной динамики фенооблика К. гезеёае. Установлены разновекторность и различная степень корреляции дискретных вариаций морфологических признаков К. геьейае. Впервые у дендробионта из числа полужесткокрылых насекомых выявлена тенденция к сильной корреляции уровня частот отдельных дискретных вариаций с объемом осадков, выпадающих в периоды яйцекладки и развития личинок. Впервые у полужесткокрылых насекомых выявлена взаимосвязь дальности миграций и фенетических различий смежных популяционных группировок. Значительная антропогенная нагрузка вызывает: 1) резкие различия в частотах разных вариаций и скачкообразные изменения в их соотношении в отдельные годы, как проявление эффекта накопления наиболее пригодных и элиминации наименее пригодных вариаций; 2) резкое преобладание движущей и дизруптивной форм отбора над стабилизирующей. Доказана возможность использования К. ге.чес/ае как тест-объекта в программах по оценке качества среды.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в результате исследований сведения вносят вклад в разработку вопросов популяционной экологии, изучение структуры географических популяций и микроэволюционных процессов под воздействием экологических факторов. Полученные данные дают возможность уточнить степень влияния природных и антропогенных факторов на фенетическую структуру популяционных группировок и уровень флуктуирующей асимметрии морфологических признаков модельных видов насекомых, пригодных в качестве тест-объектов для оценки качества среды.

Полученные данные дают возможность уточнения степени антропогенной нагрузки на экосистемы по биологическим показателям. Сведения, содержащиеся в диссертации, использованы в учебном процессе в курсах «Популяционная экология», «Экология насекомых», «Экологические основы защиты растений».

Положения, выносимые на защиту.

1. На обширной и разнородной территории среднерусской лесостепи, несмотря на географическое разобщение группировок, различия в природных и антропогенных экологических условиях, сохраняется общность основных черт единой географической популяции К. гезес!ае.

2. Фенотипический облик внутрипопуляционных группировок реагирует на воздействие комплекса природных и антропогенных факторов с разновекторностью дискретных вариаций различных признаков при разной степени их взаимной корреляции.

3. Популяция обладает способностью восстанавливать свою фенотипическую структуру после стрессового воздействия (зимовки) путем дифференцированного

изменения частот днекретных вариаций разных признаков в процессе летней смены поколений. В условиях значительной антропогенной нагрузки проявляется скачкообразное изменение соотношения частот различных вариаций морфологических признаков.

Личный вклад. Автором обоснованы цель и задачи исследования, проведен сбор и анализ материала, обобщены результаты исследований, разработаны теоретические положения. Статьи и научные доклады подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Апробация работы. Материалы и основные научные положения диссертации были представлены на ежегодных научных сессиях Воронежского государственного университета (2005, 2006); на Всероссийских конкурсах научных студенческих работ (Москва, 2005, 2006); на 13 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); на XXII Любищевских чтениях (Ульяновск, 2008); на международной научной конференции «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); на XI международной экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 11 научных статьях и материалах научных конференций, из них одна в списке изданий, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из общей характеристики работы, 11 глав, выводов, списка литературы, включающего 271 название (из них 30 на иностранных языках) и приложения. Основная часть работы изложена на 176 страницах машинописного текста, иллюстрирована 36 таблицами и 131 рисунком.

Благодарности. Выражаю благодарность своему научному руководителю, профессору В.Б. Голубу за неоценимую помощь в подготовке работы. Признателен всем, кто помогал мне в сборе научного материала: О.Н. Бережновой, Е.В. Аксененко, A.M. Кондратьевой, И.Н. Долматовой, Н.Ю. Святодух.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Приведены краткие выдержки из работ, определяющих и характеризующих узловые направления, идеи и проблемы фенетических исследований. Проанализированы работы, посвященные изучению вариаций признаков, изучению фенофондов природных популяций насекомых, их феногеографии и формообразовательных процессов в популяционных группировках. Выделены публикации, в которых приводятся сведения о влиянии абиотических и антропогенных факторов на фенетическую структуру популяционных группировок насекомых. Рассматриваются работы (Овчинников, Маркелов, 1985; Климец, 1997; Захаров, Блехман, 2001; Шерстнева, Голуб, Баранов, 2004; Brisson et all, 2005),

оценивающие возможности и перспективы использования флуктуирующей асимметрии для оценки состояния среды обитания.

ГЛАВА 2. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Kleidocerys resedae Pz.

Рассмотрены особенности внешней морфологии имаго К. resedae, проанализированы литературные сведения о географическом распространении вида, его основных биоэкологических особенностях: условиях и сроках развития, кормовых растениях, миграциях имаго. Приводятся собственные данные о сроках ухода клопов на зимовку и выхода их с зимовки, откладки яиц, отрождения, развития и окрыления личинок, о предпочтительных кормовых растениях в условиях среднерусской лесостепи.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА

Основными материалами для диссертации послужили собственные сборы, проведенные в пределах среднерусской лесостепи на территории пяти областей: Липецкой, Воронежской, Курской, Белгородской и Волгоградской. Всего за период исследований (2003-2009 гг.) в 27 пунктах среднерусской лесостепи проведен отбор 72 проб. Собрано и изучено свыше 6500 экз. имаго модельного вида К. resedae.

При проведении статистической обработки материала были использованы общепринятые в биометрии методы (Животовский, 1982; Песенко, 1982; Доспехов, 1979, 1985; Зайцев, 1984, 1990; Лакин 1990). Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы Microsoft Excel 7.0, пакета программ STATISTICA 6.0.

3.1. Методика сбора материала

Сбор, камеральная обработка и хранение материала осуществлялись в соответствии с методиками и рекомендациями А.Н. Кириченко (1957), И.В. Кожанчикова (1961), В.Ф. Палия (1970), К.К. Фасулати (1971) и В.Б. Голуба с соавторами (1980).

Сбор материала проводился методами отбора качественных и количественных проб. В каждом из пунктов отбора проб, географическое положение которых определялось с помощью GPS-навигатора (Explay PN-905), выбирались одно или группа модельных деревьев (в зависимости от характера проводимых исследований), заселенных К. resedae.

Температура и относительная влажность воздуха в точках отбора проб измерялись электронным прибором «Weather station transmitter VT-3535»; скорость ветра - анемометром ручным чашечным (тип «А»), в некоторых случаях измерялась температура воды (термометр водный ТБ-3-М1) в расположенных рядом водоемах.

3.2. Исследование внутрипопуляционного разнообразия и фенетической структуры группировок Kleidocerys resedae Pz.

Для исследования внутрипопуляционного разнообразия и фенетической структуры группировок особей К. resedae использовались меристические и альтернативные признаки. Всего выделено 5 признаков (рис. 1) и, в общей сложности, 15 дискретных вариаций (рис. 2-16) (Логвиновский, 2009).

Рис. 1. Признаки, используемые для анализа внутрипопуляционного разнообразия и распределения частот встречаемости дискретных вариаций (фенов) КЫс1осегух ге$ес1ае\ 1 - признак А (форма пятна на вершине кориума); 2 - признак В (количество рядов точек пунктировки за пятнами (пятном) в центре кориума); 3 - признак С (форма и наличие пятна на границе кориума с перепоночкой); 4 -признак О (наличие, количество и взаимное расположение темных пятен в центре кориума); 5 - признак Е (количество рядов точек пунктировки перед пятнами (пятном) в центре кориума).

Признак А - форма пятна на вершине кориума. Имеет три вариации: 1 - округлое пятно (рис. 2); 2 - пятно с прямым передним и выпуклым задним краем (рис. 3); 3 - пятно с выемкой на переднем крае (рис. 4).

Признак В - количество рядов точек пунктировки за пятнами (пятном) в центре кориума. Вариации: 1 - три ряда точек пунктировки (рис. 5); 2 - четыре ряда точек пунктировки (рис. 6).

Рис. 2. Фен А

Рис. 3. Фен А.

Рис. 4. Фен А

Признак С - наличие и форма пятна на границе кориума с перепоночкой Вариации: 1 — пятно отсутствует (рис. 7); 2 - округлое пятно (рис. 8); 3 - вытянутое

Признак О - наличие, количество и взаимное расположение темных пятен в центре кориума. Вариации: 1 - отсутствуют оба пятна (рис. 10); 2 - присутствует только внешнее пятно (внутреннее не выражено) (рис. 11); 3 - присутствует только внутреннее пятно (внешнее не выражено) (рис. 12); 4 - присутствуют два отдельных пятна (двойное пятно) (рис. 13); 5 - слившиеся пятна (сдвоенное пятно) (рис. 14).

О о

Рис. 10. Фен О, Рис 11. Фен Э2 Рис 12. Фен Э,

Признак Е - количество рядов точек пунктировки перед пятнами (пятном) в центре кориума. Вариации: 1 - один ряд точек пунктировки (рис. 15), 2 - два ряда точек пунктировки (рис. 16).

Рис. 15. Фен Е

Рис. 16. Фен Е:

По каждому признаку в каждой популяционной группировке в различных экологических условиях анализировалось соотношение частот их вариаций, а для модельных группировок - их межсезонная и многолетняя динамика.

Для оценки внутрипопуляционного разнообразия по полиморфным признакам в группировках особей К. гехес1ае, был использован показатель внутрипопуляционного (фенотипического) разнообразия (ц), разработанный Л.А. Животовским (1982).

3.3. Изучение корреляционных связей

Корреляционные связи между частотами вариаций исследуемых признаков изучались на примере одной из модельных группировок К. /жескзе, а также выявлялась возможная корреляционная зависимость ее фенооблика от ряда метеорологических факторов.

В качестве показателя простой линейной корреляции использовались коэффициенты корреляции (г) и детерминации (г2) (Доспехов, 1985).

3.4. Исследование уровня флуктуирующей асимметрии

Для сравнительного анализа уровня флуктуирующей асимметрии К. геаейаг и его интегрального показателя был выбран ряд признаков: точки пунктировки на переднем крае клавуса; точки пунктировки на переднем крае кориума в его внутреннем угле; точки пунктировки на внутреннем (заднем) крае кориума между передним и средним темными пятнами; состояние темных пятен в центре кориума; точки пунктировки вдоль сомкнутых краев клавусов (Логвиновский, Голуб, 2004; Логвиновский, Голуб, 2005).

Оценка уровня флуктуирующей асимметрии в группе особей проводилась по методике, предложенной В.М. Захаровым и др. (2000). Величина асимметрии у каждой отдельной особи из выборки определялась по разности значений рассматриваемого признака слева и справа. Для качественных признаков учитывалось, симметрично или асимметрично их проявление.

3.5. Методы оценки антропогенной нагрузки на ландшафты н экосистемы

Экологическая оценка различных видов воздействий на ландшафты и

экосистемы проводилась на основе схем классифицирования территорий по степени испытываемой ими антропогенной нагрузки, предложенных рядом авторов (Комар, 1975; Глазовский, 1991; Антипова, 1994; Кочуров, 1999; Напрасников и др., 2005; Кочуров и др., 2009). Баллы, которыми оценивалась степень выраженности изучаемых свойств среды в пределах каждого выдела, суммировались, и таким

образом, получались величины, позволяющие ранжировать экосистемы, в которых проводились выборки К. гежс/ае, по степени испытываемой ими антропогенной нагрузки. В настоящих исследованиях использовалась шестиранговая классификационная схема, в которой степень антропогенной нагрузки возрастает от I до VI.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Географическая и ландшафтная характеристика среднерусской лесостепи

Дается характеристика природно-географических условий среднерусской лесостепи (Мильков, 1966,1987а; Дроздов, 1991; Григорьевская, Бережной, 2001 и др.).

4.2. Краткая эколого-географическая характеристика мест отбора проб

Приводятся географические координаты и административное местоположение

пунктов отбора проб К. геьейае. Даются краткие описания мест сбора: условия произрастания кормового растения, густота (по шкале обилия растений Гульта-Друде) травянистого покрова, указывается наличие и расположение промышленных предприятий, энергетических и химических объектов, очистных сооружений, автотранспортных магистралей, жилых застроек и рекреационных зон, а также уровень антропогенной нагрузки в них. Здесь же приводятся сведения о численности имаго клопов и соотношении самцов и самок.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГРУППИРОВОК КШосегу$ гае(1ав Рг. НА ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ И ЕЕ ДИНАМИКА

В главе приводятся данные о фенетической структуре 27 популяционных группировок К. геяес1ае, расположенных в пределах среднерусской лесостепи, сведения о процессах пространственно-временной многолетней динамики и стабилизации фенетической структуры модельных внутрипопуляционных группировок К. гезеёае, а также данные об особенностях влияния комплекса природных абиотических и антропогенных факторов на фенетическую структуру и ее динамику К. геяес1ае.

В большинстве обследованных на территории среднерусской лесостепи группировок К. геяес1ае более часто представлены фены минимальной и максимальной выраженности признака А (А] и А3). Соответственно, вариация средней выраженности - А2 встречается значительно реже, что указывает на преимущественное действие дизруптивного отбора по признаку А.

Все выделенные вариации признака (£>), различающиеся наличием, количеством и взаимным расположением пятен в центре кориума, отмечены только в четырех группировках («Агроценоз», «Рамонский», «Бор», «Завод»), характеризующихся наиболее высоким уровнем антропогенной нагрузки.

Выделяются группировки («Галичья гора-2», «Карачанский», «Икорецкий»), в которых отмечены только две из пяти известных вариаций. Их носители - наиболее меланизированные особи с фенами 04 и 05. Только эти вариации признака £>

присутствуют во всех без исключения выборках К. геяес1ае, сделанных на территории среднерусской лесостепи в 2003-2009 гг. Причем во многих группировках доминирует вариация 134, обнаруживая выраженную тенденцию к увеличению своего значения.

Таким образом, в группировках, подверженных воздействию высокой антропогенной нагрузки, проявляется более широкая изменчивость данного признака, что, в общем, обеспечивает лучшую выживаемость (приспособленность) их особей.

В целом фенетическая структура большинства изученных группировок К. ге$ес1ае характеризуется, с одной стороны, стабильностью вариаций признаков пунктировки (В и Е), с другой стороны, изменчивостью вариаций признаков меланизации (С и О). Как правило, признаки пунктировки кориума - В и Е имеют более высокие значения показателя фенетического разнообразия (ц), чем аналогичные показатели признаков меланизации кориума -А, С и Д

Единство фенетической структуры всех группировок на обширной территории обусловлено, во многом, представленностью березы повислой, как основного кормового растения, в самых различных природных и антропогенно трансформированных ландшафтах, обеспечивающей непрерывный поток генов между группировками и, следовательно, единство генофонда.

Установлена разновекторная направленность в проявлениях изменчивости разных морфологических признаков К. ге$ес1ае, подверженной действию одновременно стабилизирующей, движущей и дизруптивной форм отбора, а их сочетание, очевидно, и обеспечивает стабильность структуры всей популяции в течение длительного периода системы (Логвиновский Б., Голуб, Логвиновский В., 2010в).

ГЛАВА 6. КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ВАРИАЦИЯМИ ИССЛЕДУЕМЫХ ПРИЗНАКОВ В МОДЕЛЬНОЙ ГРУППИРОВКЕ КШосегуь гешШе Рг.

В целом, в той или иной степени проявляется корреляция в изменчивости всех признаков. Однако большинство выделенных дискретных вариаций разных признаков не обнаружили сходства в своей динамике на протяжении всего периода исследований. Они проявили между собой лишь слабую и среднюю силу корреляции, что указывает на их независимость и разновекторность.

Только некоторые вариации разных признаков достаточно тесно связаны между собой, и эти комбинации (А) и В2, А1 и Сь А) и Е2, А2 и Еь С3 и Вь С, и Е2) превалируют над другими. Они обладают сходным характером динамики и показывают сильную (г> 0,7) прямую корреляционную связь (табл. 1, рис. 17).

Изменчивость признака А обнаруживает высокий уровень связи с изменчивостью всех признаков кроме признака й. Изменчивость признака В, также как и изменчивость признака Е, показывает тесную связь только с изменчивостью признаков А и С. Между признаками пунктировки В и Е отмечена только слабая (г < 0,4) корреляционная связь (табл. 1).

Таблица 1

Коэффициенты корреляции (г) между вариациями исследуемых признаков группировки К1е1с!осе1у5 геяес1ае в пункте «Рамонский» (Воронежская область,

2003-2009 гг.).

Вариации признаков, коэффициент корреляции (г)

В1 В2 С1 С2 СЗ Э4 05 Е1 Е2

А1 -0.86 0,86 0,74 -0.14 -0,48 -0,21 -0.68 -0.82 0,82

А2 0.65 -0.65 -0,78 0,54 0,32 0,31 0.65 0,82 -0.82

АЗ 0.72 -0.72 0.48 -0.75 0.61 -0.58 -0.13 -0,32 0,32

В1 -0,20 -0.19 0,74 -0,28 0.39 0.38 -0.38

В2 0.20 0.19 -0.74 0.28 -0,39 -0.38 0.38

С1 -0.52 -0,50 -0.90 0,90

С2 0.69 0.44 0.65 -0,65

СЗ -0.43 0.02 0.32 -0.32

04 0.28 -0.28

Э5 0.56 -0,56

Примечание. Для вариаций Оь и Эз, отсутствующих в ряде выборок, корреляция не может быть установлена, в связи с чем эти вариации в таблице не указываются.

Рис. 17. Взаимосвязи вариаций анализируемых признаков в выборках К/ечс/осе/у.ч гезеёае, сделанных в 2003-2009 гг. в пункте «Рамонский».

Наиболее независима по отношению к изменчивости всех остальных признаков изменчивость признака О.

Сочетание тесно связанных между собой вариаций отражает фенооблик особей этой популяционной группировки наиболее устойчивых к изменяющимся экологическим (природным и антропогенным) условиям (Логвиновский Б., Голуб, Логвиновский В., 2010в).

ГЛАВА 7. МЕЖСЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ МОДЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК КЫЛосегу5 гсш!ас Рг.

Приведены результаты исследований, которые проводились с целью выявления закономерностей в динамике частот вариаций исследуемых признаков зимующего и нового поколений К. ге$ес!ае. Изучались выборки из модельных группировок этого вида, сделанные в Воронежской области в 2008-2009 гг. (пункты отбора проб «Рамонский» и «Агроценоз»),

Анализировалось соотношение частот дискретных вариаций пяти признаков, касающихся пунктировки и деталей меланизации кориума в выборках из одной и той же группировки: до зимовки, осенью 2008 г., после нее, весной 2009 г. и следующего летнего (2009 г.) поколения клопов, уходящего на зимовку.

Установлено, что частоты дискретных вариаций структурных признаков покровов (пунктировки кориума) отличаются более высокой стабильностью, по сравнению с частотами вариаций признаков их меланизации.

Как показали результаты исследования, имеет место выравнивание значений частот встречаемости вариаций признаков после зимовки в процессе летней смены поколений К. ге.кс1ае, особенно хорошо выраженное в популяционной группировке из пункта «Рамонский». Механизмом, стабилизирующим фенетическую структуру популяции, является, таким образом, сложившаяся на основе отбора рождаемость особей преимущественно с дискретными вариациями, маркирующими имаго, которые подвержены наибольшей элиминации в зимний период. При этом, признаки меланизации покровов проявляют более выраженные сезонные и, возможно, многолетние циклические флуктуации, являясь, таким образом, индикатором воздействия комплекса меняющихся сезонных метеоусловий на фенотипическую структуру популяции системы (Логвиновский Б., Голуб, Логвиновский В., 20106).

ГЛАВА 8. ЗАВИСИМОСТЬ УРОВНЕЙ ЧАСТОТ ВАРИАЦИЙ ПРИЗНАКОВ ОТ ОБЪЕМА ВЫПАВШИХ ОСАДКОВ

Изучалась (в 2003-2009 гг.) возможная зависимость частот вариаций признаков пунктировки и меланизации имаго клопов модельной группировки К. \-esedae (Воронежская область, Рамонский район, пункт отбора проб «Рамонский») от ряда метеорологических факторов. Оказалось, что такая связь имеется только с объемом осадков, выпадавших за периоды яйцекладки, отрождения и развития личинок (табл. 2).

Установлено, что только вариация С3 (особи с пятном вытянутым вдоль задней (внутренней) границы кориума) обнаруживает сильную (г = 0,83) корреляционную связь с уменьшением объема осадков, выпадавших за периоды яйцекладки и развития личинок (рис. 18).

Как показали наблюдения (2003-2009 гг.) осадки вызывают, очевидно, неравномерную гибель личинок младших (возрастов), составляющих основу формирования разных фенетических групп имаго.

Таблица 2

Объем осадков, выпавших в течение периода откладки яиц и развития личинок Kleid.oce.rys resedae (Воронежская область, пункт отбора проб «Рамонский»,

2003-2009 гг.).

Год Объем осадков (в мм)

Май Июнь Июль Сумма

2003 9,7 98,8 15 123,5

2004 70,6 40,3 77,1 188

2005 120,4 118,9 37,9 277,2

2006 47,3 124,1 84,1 255,5

2007 24,5 85,3 100,9 210,7

2008 55 78,8 157,1

2009 47 70,5 29,5 147

Примечание. По данным реперной метеостанции Всероссийского НИИ сахарной свеклы Рамонского района Воронежской области

Коэффициент корреляции, г

0 Вариации признаков

Рис. 18. Связи частот вариаций анализируемых признаков (г - коэффициент корреляции) в выборках Kleidocelys resedae, сделанных в 2003-2009 гг. в Рамонском районе Воронежской области, с объемом осадков, выпадавших за периоды яйцекладки, отрождения и развития личинок.

При увеличении количества осадков наибольшая смертность проявляется в той группе личинок, в которой при переходе в фазу имаго проявляется фен Сз (особи с пятном вытянутым вдоль задней границы кориума) (Логвиновский Б., Голуб, Логвиновский В., 201 Ов).

ГЛАВА 9. ПРОЯВЛЕНИЕ ФЕНЕТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ СМЕЖНЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК КШосегуэ геье(1ае Рг.

Метеоусловия проведения опытов по определению вагильности К. геяес!ае несколько различались, однако, сходство полученных результатов позволяет с определенной долей уверенности утверждать, что большинство выпущенных взрослых клопов летит в сторону березовой лесополосы, причем слабый ветер не влияет на направление полета. Максимальная длина разового перелета имаго этого вида невелика и составляет, по моим наблюдениям, от 30 до 40 м.

На основе выборок 2003-2004, 2006-2009 гг. проведен сравнительный анализ фенетической структуры двух соседствующих группировок К. гезес^ае, заселяющих березовые насаждения, расположенные всего в 210 м друг от друга на северной окраине пос. ВНИИСС Рамонского района Воронежской области (пункты отбора проб «Рамонский» и «Агроценоз»).

Выявленные различия в популяционно-фенетической структуре этих группировок К. геяес1ае, а также независимая динамика численности особей с различными деталями меланизации кориума являются свидетельством существования определенной изоляции даже между очень близко обитающими группировками этого вида. В частности, за весь период исследований не обнаружено сходства по частотам встречаемости вариаций А2, Сь С; и С3.

0.8 0.7 0.6 -

« 0.5 -

Е-

I 0.4-

СЗ

^ 0.3 -0.2 -0.1 -0

А В С О Е

Признаки

Рис. 19. Распределение средних значений частот вариаций (1-5) признаков А, В, С, О, Е в группировке /С/е/с/осегуз гезесЯае из Рамонского района Воронежской области («Агроценоз») по многолетним данным (2003-2009 гг.).

0.8

0,7 -!

0,6 -

0.5 -

0,4 -

0,3 -

0,2 -

0,1 -

О -

Рис. 20. Распределение средних значений частот вариаций (1-5) признаков А, В, С, Д £ в группировке К1е1'с/осегух гезес1ае из Рамонского района Воронежской области («Рамонский») по многолетним данным (2003-2009 гг.).

Отмечены различия по годам в реализации фенофонда по всем вариациям признака О. С другой стороны, в течение некоторых лет исследований отмечено определенное сходство между обеими микрогруппировками в частотах встречаемости вариаций А,, В2, Е, и Е2, что отражает целостность всей популяции на основе единых возможностей изменчивости общего генофонда.

Об этом же свидетельствует и сходство среднемноголетней феноструктуры этих группировок (рис. 19, 20).

Таким образом, выявленные существенные различия в динамике фенетической структуры близко расположенных друг к другу внутрипопуляционных группировок К. гезесЬе объясняются довольно низкими миграционными способностями вида. Эта особенность лежит в основе микроэволюционных перестроек в пределах более или менее обособленных популяций и внутрипопуляционных группировок. В то же время, существующий в течение длительного периода обмен генами между популяционными группировками К. геяейае, выражающийся в одновекторном проявлении изменчивости части признаков, обеспечивает единство генофонда вида как целостной биологической системы (Логвиновский Б., Голуб, Логвиновский В., 20106).

ГЛАВА 10. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА ФОРМИРОВАНИЕ ФЕНООБЛИКА ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК

К1е'и1осегу& ге\ес!ае Р/.

Анализировалось соотношение частот дискретных вариаций пяти признаков, касающихся пунктировки {В и £) и деталей меланизации (А, С и Д) кориума. Для

оценки влияния антропогенной нагрузки на фенооблик популяции использовалась шестиранговая классификационная схема.

В результате анализа фенетической структуры и некоторых характеристик 18 группировок этого вида, обитающих на территории Липецкой, Белгородской и Воронежской областей в 2003-2009 гг., установлено, что чем выше степень антропогенной нагрузки в месте обитания конкретной группировки, тем больше в ней значение показателя фенетического разнообразия ц (табл. 3). Наиболее четко эта взаимосвязь выражена в группировках «Завод», «Агроценоз», «Машмет» и «Рамонский».

Фенетическая структура популяционных группировок, обитающих в экосистемах с высоким (V—VI) уровнем антропогенной нагрузки (пункты отбора проб «Агроценоз», «Рамонский», «Бор», «Машмет», «Завод») отличается тем, что в таких группировках присутствуют особи, несущие все исследуемые фены. Сильная меланизация кориума по признаку О более характерна для группировок К. гехес/ае из экосистем с низкой (1-Ш) антропогенной нагрузкой. Наиболее четко эта взаимосвязь выражена в группировках «Галичья гора-2», «Карачанский», «Икорецкий».

Таблица 3

Взаимосвязь степени антропогенной нагрузки, показателей фенетического разнообразия и флуктуирующей асимметрии в популяционных группировках К!е¡с/осепъ гезеёае Липецкой, Белгородской и Воронежской областей (2003-2006 и 2009 гг.).'__

Пункт отбора пробы Степень антропогенной нагрузки (I-VI)* Показатель фенетического разнообразия (|.icp ±SM) Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии

«Галичья гора-1» III 2,24±0,14 0,533

«Измалковский» II 2,38±0,15 0,554

«Агроценоз» VI 2,48±0,16 0,567

«Рамонский» VI 2,46±0,16 0,563

«Берег-1» II 2,27±0,17 0,593

«Берег-2» II 2,33 ±0,18 0,587

«База отдыха» II 2,4±0,17 0,530

«Ботсад» III 2,48±0,15 0,566

«Санаторий» III 2,41 ±0,15 0,546

«Щигры» IV 2,42 ±0,15 0,566

«Машмет» VI 2,46±0,15 0,630

«Завод» VI 2,51±0,14 0,629

«НВАЭС» VI 2,30±0,15 0,607

«Губкинский» V 2,38 ±0,15 0,524

«Россошанский-1» IV 2,29 ±0,13 0.494

"где I - наименьшая, а VI - наивысшая степень антропогенном нагрузки.

Установлено, что в большинстве группировок из мест обитания с низким (1-Ш) уровнем антропогенной нагрузки имеется тенденция к более выраженному доминированию особей, несущих большее число рядов точек в центре кориума; их численность в 3,5-20 раз превосходит численность особей несущих меньшее количество рядов пунктировки.

Очевидно фенотипические модификации К. ге.чес1ае носят компенсаторный характер и отражают уменьшение вредных последствий в функционировании систем организма, возникших по причинам воздействия, как природных экологических, так и антропогенных факторов.

Незначительные расхождения в закономерностях проявления фенотипических модификаций объясняются, по-видимому, проявлением влияния условий обитания на меланизацию и пунктировку кориума, характер которой определяется результатом взаимодействия организма с локальными экологическими факторами.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что характерная для популяционных группировок фенотипическая пластичность смягчает влияние отбора, обеспечивая во внутрипопуляционных группировках быструю фенотипическую адаптацию к изменяющимся условиям. При этом пластичность, замедляет адаптивную генетическую дивергенцию. В то же время, пластичность, вероятно, содействует будущей адаптивной дивергенции, способствуя приспособлению популяционных группировок к новым условиям среды.

ГЛАВА 11. УРОВЕНЬ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВКАХ КШосегу* ге.и'(1ае Рг.

Для определения интегрального показателя флуктуирующей асимметрии в 15 группировках К. гевеёае, обитающих на территории среднерусской лесостепи, было проведено 27 отборов проб имаго (табл. 4) и изучено около 1400 экз. клопов.

Самый высокий интегральный показатель (0,638) зафиксирован в выборке «Машмет» 2005 г. (в выборке 2004 г. - 0,626). Очевидно, это объясняется интенсивным воздействием техногенного фактора: в непосредственной близости к месту сбора клопов сосредоточен целый ряд промышленных предприятий, пролегает автомагистраль с интенсивным транспортным движением, в 500 м находится каскад очистных сооружений. Высокие уровни флуктуирующей асимметрии (0,626 в 2005 г. и 0,633 в 2006 г.) отмечены также в выборках «Завод», что, вероятно, обусловлено наличием вблизи пункта сборов топливно-химического предприятия и интенсивного автотранспортного движения.

Полученные данные указывают, что чем выше уровень антропогенной нагрузки, тем выше значение интегрального показателя флуктуирующей асимметрии имаго К. гехесЬе. Однако следует учитывать что, интегральный показатель флуктуирующей асимметрии отражает воздействие на данный тест-объект комплекса антропогенных и изменчивых природных экологических факторов.

Таблица 4

Уровень флуктуирующей асимметрии КкуЛосе/уя геьейае в популяционных группировках Липецкой, Воронежской, Курской и Белгородской областей

(2003-2006 и 2009 гг.).

Пункт отбора пробы Год отбора пробы Средняя величина асимметрии на один из признаков Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии; степень антропогенной нагрузки (I—VI)*

1-й 2-й 3-й 4-й 5-й

«Галичья гора-1» 2009 0,683 0,571 0,698 0,127 0,587 0,533 (111)

«Измалковский» 2009 0,692 0,731 0,481 0,288 0,577 0,554 (II)

«Агроценоз» 2003 0,833 0,666 0,433 0,266 0,500 0,540 (VI)

2004 0,700 0,766 0,466 0,133 0,566 0,526 (VI)

2005 0,900 0,733 0,533 0,333 0,600 0,620 (VI)

2006 0,833 0,600 0,666 0,266 0,533 0,580 (VI)

«Рамонский» 2003 0,766 0,766 0,333 0,266 0,600 0,546 (VI)

2004 0,833 0,733 0,366 0,333 0,500 0,553 (VI)

2005 0,833 0,700 0,666 0,166 0,700 0,613 (VI)

2006 0,733 0,666 0,566 0,166 0,566 0,539 (VI)

«Берег-2» 2004 0,800 0,666 0,600 0,200 0,700 0,593 (II)

2006 0,800 0,733 0,566 0,200 0,600 0,580 (II)

«Берег-1» 2003 0,833 0,866 0,633 0,133 0,566 0,606 (II)

2005 0,766 0,833 0,500 0,133 0,633 0,573 (II)

«База отдыха» 2004 0,633 0,666 0,333 0,100 0,566 0,460 (И)

2006 0,833 0,733 0,633 0,233 0,566 0,600(11)

«Ботсад» 2005 0,766 0,733 0,633 0,060 0,633 0,566 (III)

«Санаторий» 2004 0,766 0,700 0,566 0,200 0,500 0,546 (III)

«Щигры» 2009 0,729 0,644 0,627 0,136 0,695 0,566 (IV)

«Машмет» 2004 0,766 0,766 0,766 0,133 0,700 0,626 (VI)

2005 0,714 0,571 0,905 0,190 0,810 0,638 (VI)

«Завод» 2005 0,739 0,783 0,783 0,130 0,696 0,626 (VI)

2006 0,866 0,633 0,766 0,300 0,600 0,633 (VI)

«НВАЭС» 2004 0,800 0,633 0,700 0,233 0,733 0,620 (VI)

2005 0,766 0,800 0,700 0,133 0,566 0,593 (VI)

«Губкинский» 2009 0,706 0,559 0,544 0,206 0,603 0,524 (V)

«Россошанский-1» 2009 0,603 0,515 0,529 0,088 0,735 0,494 (IV)

*где I - наименьшая, а VI - наивысшая степень антропогенной нагрузки.

ВЫВОДЫ

1. Выделенные дискретные вариации меланизации и пунктировки надкрылий с преобладанием однотипного распределения их частот оказались характерными для 27 популяционных группировок фонового растительноядного вида Kleidocerys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaeidae).

Единство фенетической структуры К. resedae на обширной территории (среднерусской лесостепи) обусловлено, во многом, наличием Betula pendula как основного кормового растения в природных и антропогенно трансформированных ландшафтах, что позволяет изученные группировки этого вида рассматривать в составе единой географической популяции.

Особый характер распределения частот фенов отмечен только в группировках, находящихся в условиях значительной антропогенной нагрузки - вблизи промышленных предприятий, агроценозов и автомагистралей.

2. Многолетняя изменчивость большинства из анализируемых признаков характеризуется независимостью и разнонаправленностью в проявлениях частот вариаций в популяционных группировках. Выявлены отдельные устойчивые комбинации вариаций разных признаков, которые отражают фенооблик особей, наиболее устойчивых по отношению к изменяющимся экологическим (природным и антропогенным) условиям. Стабильность фенооблика популяционной группировки способствует сочетание разных форм отбора, действующих одновременно на разные признаки.

3. Сезонные циклические флуктуации меланизации выражены сильнее, чем признаки пунктировки.

После зимовки и резкой смены частот вариаций в результате элиминации наименее адаптированных к зимовке особей, в процессе летней смены поколений К. resedae, происходит выравнивание частот вариаций признаков. Механизмом, стабилизирующим фенетическую структуру популяции, является сложившаяся на основе отбора рождаемость преимущественно особей маркированных определенными дискретными вариациями, которые и подвержены наиболее высокой элиминации в зимний период.

4. Установлено, что ведущим метеорологическим фактором, модифицирующим фенетическую структуру популяции (но только по отдельным признакам), являются осадки, вызывающие, очевидно, неравномерную гибель личинок младших возрастов (основу формирования разных фенетических групп имаго). Рост количества осадков повышает смертность в той группе личинок, в которой реализуется фен одного из признаков меланизации покровов (Сз) при переходе в фазу имаго.

5. Низкая миграционная способность К. resedae не приводит к разобщению группировок и не влияет на формирование их специфических фенетических особенностей. Следовательно, обеспечивает непрерывный поток генов между группировками, способствующей сохранению единства генофонда географической популяции этого вида на территории среднерусской лесостепи.

6. В пунктах отбора проб со значительной антропогенной нагрузкой выявлено: а) скачкообразное изменение соотношения частот разных дискретных вариаций в отдельные годы, как проявление эффекта сохранения наиболее пригодных вариаций и элиминации наименее пригодных; б) резкие различия в частотах разных вариаций; в) резкое преобладание движущей и дизруптивной форм отбора над стабилизирующей.

7. Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии К. гехесЬе отражает воздействие на него комплекса антропогенных и природных экологических факторов. При усилении воздействия первых из названных факторов(вблизи промышленных предприятий, агроценозов, автомагистралей и т. п.) существенно превышает его значение для группировок, из мест с более низкой антропогенной нагрузкой (Логвиновский, 2005; 2006).

Адекватная реакция уровня флуктуирующей асимметрии морфологических признаков фонового вида К. гевес!ае, обитающего, преимущественно, на березе повислой, на стрессовое воздействие факторов окружающей среды позволяет считать пригодным его в качестве тест-объекта для оценки качества среды (Логвиновский, 2007).

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Логвиновский Б.В. Опыт использования проявлений флуктуирующей асимметрии в структуре покровов клопа КЫйосегуь гезейае Рг. (Нс1егор(сга, 1^ае1с)ае) для оценки здоровья среды / Б.В. Логвиновский, В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. - Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та 2004. - С. 86-90. - (Тр. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново»; Вып. XVII).

2. Логвиновский Б.В. Исследования флуктуирующей асимметрии К1е1(]осегу>з гехес/ае Рг. (Нс(сгор(ега, 1^ае1'с1ае) из некоторых экосистем Воронежской области и города Воронеж : Биотехнология - охране окружающей среды / Б.В. Логвиновский. - Сб. студ. науч. работ. - М.: Изд-во ООО «Графикон - принт», 2005. - С. 282-284.

3. Логвиновский Б.В. Результаты оценки здоровья среды на основе показателей флуктуирующей асимметрии морфологических признаков клопа К1е1с{осе>уз гехес/ае Рг. (Не1егор1ега, 1^ае1с1ае) / Б.В. Логвиновский, В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. — Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та 2005. - С. 83-88. - (Тр. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново»; Вып. XIX).

4. Логвиновский Б.В. Уровень флуктуирующей асимметрии КШс!осегуз ге8е<1ае Рг. (Не1егор1ега, Гу§ае1с1ае) в экосистемах города Воронежа и Воронежской области / Б.В. Логвиновский // Доклады Московского общества испытателей природы, Т. 38 : Биотехнология - охране окружающей среды. - М. : Изд-во «Графикон» 2006. - С. 147-148.

5. Логвиновский Б.В. КЫдосегуь геяес1ае Рг. (Не1егор1ега, 1^ае1с1ае) как тест-объект в оценке здоровья среды / Б.В. Логвиновский // Проблемы и перспективы общей энтомологии : тез. докл. 13 съезда Рус. это мол. о-ва, Краснодар, 9-15 сент. 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 199-200.

6. Логвиновский Б.В. Анализ фенетической структуры группировок Kleidoceiys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaeidae) из г. Воронеж и его окрестностей / Б.В. Логвиновский // Современные проблемы эволюции : матер. XXII Любищевских чтений, г. Ульяновск, 3-5 апреля 2008 г. - Ульяновск : Изд-во Ульяновского пед. унта, 2008. - Т. 2. - С. 246-249.

7. Логвиновский Б.В. Фенетическое разнообразие Kleidocerys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaeidae) в окрестностях г. Воронежа / Б.В. Логвиновский // Современные проблемы биоразнообразия : материалы Междунар. науч. конф., посвященной 100-летию рождения профессора К.В. Скуфьина и 90-летию основания кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных, г. Воронеж, 12-13 ноября 2008 г. - Воронеж : ИПЦ ВГУ, 2009. - С. 201-207.

8. Логвиновский Б.В. Динамика популяционно-фенетической структуры группировки Kleidocerys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaedae) в условиях агробиоценоза / Б.В. Логвиновский, В.Б. Голуб, В.Д. Логвиновский // Экология, эволюция и систематика животных : матер. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, 17-19 ноября 2009 г. - Рязань, 2009. - С. 103-104.

9. Логвиновский Б.В. Взаимосвязь дальности миграций и фенетических различий группировок Kleidocerys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaeidae) / Б.В. Логвиновский, В.Б. Голуб, В.Д. Логвиновский // Актуальные вопросы современной энтомологии и экологии : матер, междунар. конф., посвященной памяти А.И. Фомичева, 3-4 декабря 2009 г. - Борисоглебск, 2010а. - С. 5-8.

10. Логвиновский Б.В. Межсезонная динамика фенетической структуры группировки Kleidocerys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaeidae) в северной части Воронежской области / Б.В. Логвиновский, В.Б. Голуб, В.Д. Логвиновский // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах : состояние и методы его диагностики : матер. XI междунар. науч.-практ. эколог, конф., 20-25 сентября 2010 г., г. Белгород. - Белгород, 20106. - С. 110-111.

11. Логвиновский Б.В. Соотношение процессов многолетней дннамнкн и стабилизации в фенетической структуре популяций организмов (на примере Kleidocerys resedae Pz.; Heteroptera, Lygaeidae) / Б.В. Логвиновский, В.Б. Голуб, В.Д. Логвиновский // Вести. Воронеж, ун-та. Серия Химия, Биология, Фармация. - 2010в. - № 2. - С. 93-100.

Одна работа (11) опубликована в издании рекомендованном Перечнем ВАК.

Подписано в печать 25 февраля 2011г. Формат 60x84/16. Печать цифровая Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 637

Отпечатано с готового оригинал-макеты

в ООО «Цифровая полиграфия» 394036, г. Воронеж, ул. Ф. Энгельса, д.52 (473)261-03-61

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Логвиновский, Борис Вадимович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Основные направления фенетических исследований.

1.1.1. Выявление и изучение вариаций признаков, изучение фенофондов природных популяций насекомых и других групп животных.

1.1.2. Феногеография.

1.1.3. Формообразовательные процессы.

1.1.4. Влияние природных экологических и антропогенных факторов на фенетическую структуру популяционных группировок.

1.2. Флуктуирующая асимметрия как особый тип асимметрии.

1.3. Использование флуктуирующей асимметрии для оценки состояния среды обитания.

ГЛАВА 2. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КШосегуя гехес1ае Рг.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА.

3.1. Методика сбора материала.

3.2. Исследования внутрипопуляционного разнообразия фенетической структуры группировок КЫ^сегуэ геяес1ае Рг.

3.3. Изучение корреляционных связей.

3.4. Исследования флуктуирующей асимметрии.

3.5. Методы оценки антропогенной нагрузки на ландшафты и экосистемы.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ЛАНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. Географическая и ландшафтная характеристика среднерусской лесостепи.

4.2. Краткая эколого-географическая характеристика мест отбора проб.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГРУППИРОВОК КЫс1осегу8 гезесЛае Рг. НА ТЕРРИТОРИИ СРЕДНЕРУССКОЙ

ЛЕСОСТЕПИ И ЕЕ ДИНАМИКА.

5.1. Фенетическая структура группировки КМсЬсегуэ геБеёае из Задонского района Липецкой области («Галичья гора-1») и ее динамика (2008,2009 гг.).

5.2. Фенетическая структура группировки КЫ<1осегу$ геяесЬе из Задонского района Липецкой области («Галичья гора-2») (2008 г.).

5.3. Фенетическая структура группировки К/егсЗосегуя геяесЬе из Измалковского района Липецкой области («Измалковский») (2009 г.).

5.4. Фенетическая структура группировки КЫйосегуз гезес1ае из Рамонского района Воронежской области («Агроценоз») и ее динамика.

5.5. Фенетическая структура группировки К1е1йосегуз resedae из Рамонского района Воронежской области («Рамонский») и ее динамика.

5.6. Особенности фенетической структуры группировки КШсЬсегуБ геяейае Рамонского района Воронежской области («Бор») (2008 г.).

5.7. Фенетическая структура группировки КЫсЪсегуз ггБейаг из Новоусманского района Воронежской области («Берег-1») и ее динамика.

5.8. Фенетическая структура группировки КЫйосегуя геьейае из Новоусманского района Воронежской области («Берег-2») (2003,2007 гг.).

5.9. Фенетическая структура группировки КЫйосегух гехейае из Новоусманского района Воронежской области («База отдыха») и ее динамика.

5.10. Фенетическая структура группировки КШсЬсегуя гезес1ае из г. Воронеж («Ботсад») и ее динамика (2008,2009 г.).

5.11. Фенетическая структура группировки КШсЛосегуБ геяес^ае из г. Воронеж («Санаторий») и ее динамика (2004,2008 гг.).

5.12. Особенности фенетической структуры группировки К1е\с1осегу$ геяесЬе из Щигровского района Курской области («Щигры») (2009 г.).

5.13. Фенетическая структура группировки КЫсЬсегуя геБескге из г. Воронеж («Машмет») и ее динамика (2004,2007,2008 гг.).

5.14. Фенетическая структура группировки КШс^осегуя геяесЬе из г. Воронеж («Завод») и ее динамика.

5.15. Особенности фенетической структуры группировки К1е1с1осегу5 геяейае из окрестностей пос. Б. Алабухи Грибановского района Воронежской области («Алабухи») (2007 г.).

5.16. Особенности фенетической структуры группировки КШс^осегуя геяескге из окрестностей пос. Криуша Борисоглебского района Воронежской области («Криушанский») (2007 г.).

5.17. Особенности фенетической структуры группировки КШскэсегуя геБейае из окрестностей пос. Грибановский Грибановского района Воронежской области («Грибановский») (2007 г.).

5.18. Особенности фенетической структуры группировки КШсЬсегух геБес^ае из окрестностей пос. Карачан Борисоглебского района Воронежской области («Карачанский») (2007 г.).

5.19. Фенетическая структура группировки КШсЬсегуБ ге$ес1ае из г. Борисоглебска Воронежской области («Борисоглебский») (2008,2009 гг.).

5.20. Фенетическая структура группировки КЫйосегуз гезейаг из г. Нововоронежа Воронежской области («НВАЭС») (2004,2007-2009 гг.).

5.21. Особенности фенетической структуры группировки К. геяес1ае из окрестностей пос. Верхний Икорец Бобровского района Воронежской области («Икорецкий») (2008 г.).

5.22. Особенности фенетической структуры группировки К1е1с1осегуз гезес1ае из Губкинского района Белгородской области («Губкинский») (2009 г.).

5.23. Особенности фенетической структуры группировки КЫсЬсегу^ гезес1ае из Урюпинского района Волгоградской области («Волгоградский») (2009 г.).

5.24. Особенности фенетической структуры группировки К1е1с1осегуз геБе<Лае из Воробьевского района Воронежской области («Воробьевский») (2007 г.).

5.25. Особенности фенетической структуры группировки КШйос&уз гезес1ае из Павловского района Воронежской области («Павловский») (2007 г.).

5.26. Особенности фенетической структуры группировки КЫс1осегуБ геяес1ае из г. Россошь Воронежской области («Россошанский-1») (2008 г.).

5.27. Особенности фенетической структуры группировки К1е1йосе}у5 геяес1ае из г. Россошь Воронежской области («Россошанский-2») (2008 г.).

ГЛАВА 6. КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ВАРИАЦИЯМИ ИССЛЕДУЕМЫХ ПРИЗНАКОВ МОДЕЛЬНОЙ ГРУППИРОВКИ КШосегуя геяес1ае Рг.

ГЛАВА 7. МЕЖСЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

МОДЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК КШ<Зосегуя геБейае Рг.

ГЛАВА 8. ЗАВИСИМОСТЬ УРОВНЕЙ ЧАСТОТ ВАРИАЦИЙ ПРИЗНАКОВ ОТ

ОБЪЕМА ВЫПАВШИХ ОСАДКОВ.

ГЛАВА 9. ПРОЯВЛЕНИЕ ФЕНЕТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ СМЕЖНЫХ

ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК КШосегуь гехеЛае Рг.

ГЛАВА 10. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ НА ФОРМИРОВАНИЕ ФЕНООБЛИКА ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК КШосегуя геяесЬе Рг.

ГЛАВА 11. УРОВЕНЬ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ В

ПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВКАХKleidocerys resedae Pz.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционно-фенетическая структура вида в условиях среднерусской лесостепи"

Актуальность исследований. Kleidocejys resedae Pz. - вид из семейства Lygaeidae (Heteroptera). Он является фоновым видом полужесткокрылых насекомых в лесостепной зоне, живущим на различных породах деревьев с резким предпочтением в качестве кормового растения березы повислой (Betula pendula Roth.).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось исследование фенетической структуры популяционных группировок представителя отряда полужесткокрылых насекомых Kleidocerys resedae Pz. (Heteroptera, Lygaeidae), который является массовым дендрофагом, соотношения ее стабильности и динамики в зависимости от природных абиотических факторов и антропогенного воздействия; выявление уровня флуктуирующей асимметрии морфологических структур К. геяесЗае как тест-объекта, реагирующего на комплекс природных и антропогенных факторов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.

1. Установление соотношения особенностей и единства популяционно-фенетической структуры смежных и разобщенных популяционных группировок К. гезейае в различных экологических условиях среднерусской лесостепи и роли в формировании фенетической структуры комплекса абиотических и антропогенных факторов.

2. Выявление корреляционных связей между вариациями исследуемых признаков модельной группировки К. гезгйае.

3. Установление закономерностей межсезонной динамики и стабилизации фенетической структуры модельных популяционных группировок К. геяесЛае.

4. Установление зависимости фенетической структуры модельных популяционных группировок^. геБейае от метеоусловий.

5. Выявление зависимости фенетических различий популяционных группировок от дальности миграций вида.

6. Выявление роли антропогенной нагрузки в формировании фенооблика популяционных группировок.

7. Изучение проявлений флуктуирующей асимметрии К. геяейае в различных экологических условиях обследуемой территории при разном уровне воздействия антропогенных факторов. Установление возможностей использования К. геяеЛае как тест-объекта в программах по оценке качества среды.

Научная новизна. Впервые выявлены фенотипические особенности группировок одного из фоновых видов крупного семейства полужесткокрылых насекомых Ьу§ае1с1ае, широко распространенного на территории среднерусской лесостепи. Выявлены закономерности межсезонной динамики фенооблика К. гвБес1ае. Установлены разновекторность и различная степень корреляции дискретных вариаций морфологических признаков К. геяесЯае. Впервые у дендробионта из числа полужесткокрылых насекомых выявлена тенденция к сильной корреляции уровня частот отдельных дискретных вариаций с объемом осадков, выпадающих в периоды яйцекладки и развития личинок. Впервые у полужесткокрылых насекомых выявлена взаимосвязь дальности миграций и фенетических различий смежных популяционных группировок. Значительная антропогенная нагрузка вызывает: 1) резкие различия в частотах разных вариаций и скачкообразные изменения в их соотношении в отдельные годы, как проявление эффекта накопления наиболее пригодных и элиминации наименее пригодных вариаций; 2) резкое преобладание движущей и дизруптивной форм отбора над стабилизирующей. Доказана возможность использования К. геяес1ае как тест-объекта в программах по оценке качества среды.

Теоретическая и практическая значимость работы. ^Толученные в результате исследований сведения вносят вклад в разработку вопросов популяционной экологии, изучение структуры географических популяций и микроэволюционных процессов под воздействием экологических факторов. Полученные данные дают возможность уточнить степень влияния природных и антропогенных факторов на фенетическую структуру популяционных группировок и уровень флуктуирующей асимметрии морфологических признаков модельных видов насекомых, пригодных в качестве тест-объектов для оценки качества среды.

Положения, выносимые на защиту.

3. Популяция обладает способностью восстанавливать свою фенотипическую структуру после стрессового воздействия (зимовки) путем дифференцированного изменения частот дискретных вариаций разных признаков в процессе летней смены поколений. В условиях значительной антропогенной нагрузки проявляется скачкообразное изменение соотношения частот различных вариаций морфологических признаков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Логвиновский, Борис Вадимович

ВЫВОДЫ

Единство фенетической структуры К\ resedae на обширной территории (среднерусской лесостепи) обусловлено, во многом, наличием Betida pendula как основного кормового растения в природных и антропогенно трансформированных ландшафтах, что позволяет изученные группировки этого вида рассматривать в составе единой географической популяции.

2. Многолетняя изменчивость большинства из анализируемых признаков характеризуется независимостью и разнонаправленностью в проявлениях частот вариаций в популяционных группировках. Выявлены отдельные устойчивые комбинации вариаций разных признаков, которые отражают фенооблик особей, наиболее устойчивых по отношению к изменяющимся экологическим (природным и антропогенным) условиям. Стабильности фенооблика популяционной группировки способствует сочетание разных форм отбора, действующих одновременно на разные признаки.

3. Сезонные циклические флуктуации меланизации выражены сильнее, чем признаки пунктировки.

5. Низкая миграционная способность К. геяес1ае не приводит к разобщению группировок и не влияет на формирование их специфических фенетических особенностей. Следовательно, обеспечивает непрерывный поток генов между группировками, способствующий сохранению единства генофонда географической популяции этого вида на территории среднерусской лесостепи.

7. Интегральный показатель флуктуирующей асимметрии К. гевейае отражает воздействие на него комплекса антропогенных и природных экологических факторов. При усилении воздействия первых из названных факторов (вблизи промышленных предприятий, агроценозов, автомагистралей и т. п.) показатель существенно превышает его значение для группировок, из мест с более низкой антропогенной нагрузкой (Логвиновский, 2005, 2006).

Адекватная реакция уровня флуктуирующей асимметрии морфологических признаков фонового вида К. гезейае, обитающего, преимущественно, на березе повислой, на стрессовое воздействие факторов окружающей среды позволяет считать пригодным его в качестве тест-объекта для оценки качества среды (Логвиновский, 2007).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Логвиновский, Борис Вадимович, Воронеж

1. Абылкасымова Т.А. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) / Т.А. Абылкасымова // Фенетика природных популяций.-М., 1988.-С. 65-70.

2. Абылкасымова Т.А. Особенности микроэволюционного процесса в условиях гор / Т.А. Абылкасымова // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Саратов, 1985. - С. 61-62.

3. Авалиани С.Л. Мониторинг здоровья человека и здоровья среды / С.Л. Авалиани, Б.А. Ревич, В.М. Захаров. М. : Изд-во Центра экологической политики России, 1998. - 76 с.

4. Агафонов В.А. К созданию экологической сети на территории Центрального Черноземья / В. А. Агафонов, Б.К. Ганнибал, М.В. Чернобылова // Состояние и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны. Воронеж, 2000. - С. 128-131.

5. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин — Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1963. 263 с.

6. Айала Ф.Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Д. Айала. М.: Мир, 1984. - 230 с.

7. Антипова А.В. Географическое изучение использования территории при выявлении и прогнозировании экологических проблем / А.В. Антипова

8. География и природные ресурсы. 1994. - №3. - С. 26-32.

9. Антипова A.B. Изучение и картографирование современного использования территории в целях прогноза природоохранных проблем / A.B. Антипова, H.A. Жеребцова // Географическое прогнозирование природоохранных проблем. -М. : ИГАН, 1988. С. 159-177.

10. Ануфриев Г.А. Фенетическая изменчивость цикадок рода Macropsis Lev. и некоторые вопросы систематики / Г.А. Ануфриев, С.Ю. Хохлова // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.).-С. 124-125.

11. Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоол. журн. 1952. -Т. 31, вып. 3.-С. 329-346.

12. Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоол. журн. 1953. - Т. 32, вып. 2. - С. 175-194.

13. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) : сообщ. I / Е.А. Артемьева // Вестник зоологии. 1994. - № 3. - С. 85-88.

14. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) : сообщ. II / Е.А. Артемьева II Вестник зоологии. 1995. - № 1. - С. 70-73.

15. Артемьева Е.А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева II Вестник зоологии. 1990. - № 6. - С. 70-76.

16. Артемьева Е.А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) // Популяционная фенетика. М. : Наука, 1997. - С. 59-66.

17. Артемьева Е.А. Феногеография крылового рисунка Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.А. Артемьева. -Киев, 1992.- 16 с.

18. Бакирова Ч.М. Половая и хронографическая изменчивость окраски надкрыльев у жуков-нарывников Киргизии / Ч.М. Бакирова // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). -Саратов, 1985.-С. 126.

19. Баранов A.C. Феногеография и реконструкция вида / A.C. Баранов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 201-214.

20. Батлуцкая И.В. Фенетический подход к изучению изменчивости рисунка надкрыльев клопа-солдатика в Белгородской области / И.В. Батлуцкая // Фенетика природных популяций. М., 19906. - С. 150-151.

21. Бевз Н.С. География Воронежской области / Н.С. Бевз и др.. -Воронеж : Центр.-Чернозем. кн. Изд-во, 1965. 81 с.

22. Безруков JI.A. Российские особенности глобального кризиса: территориальный анализ / JI.A. Безруков и др. ; отв. ред. JI.M. Корытный. -Иркутск : Изд-во ин-та географии им. В.Б. Сочавы, 2010. 137 с.

23. Беляев Н.К. Температурные опыты с гусеницами группы Spilosoma Steph. (Arctiidae) / H.K. Беляев // Журн. эксперимент, биологии. Сер. А. -1928.-Т. 4, вып. 2.-С. 107-130.

24. Беляев Н.К. Экспериментальное исследование изменчивости окраски гусениц Spilosoma lubricipeda Esp. (Arctiidae, Lepidoptera) / H.K. Беляев // Журн. эксперимент, биологии. Сер. А. 1926. - Т. 2, вып. 4. - С. 157-219.

25. Беньковская Г.В. Генетическая основа и фенотипические проявления резистентности колорадского жука к фосфорорганическим инсектицидам / Г.В. Беньковская, М.Б. Удалов, Э.К. Хуснутдинова // Генетика. 2008. -Т. 44, № 5. - С. 638-644.

26. Береговой В.Б. Геногеография животных / В.Б. Береговой // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1975. - Т. IV : Современные проблемы эволюции. -С. 187-192.

27. Блехман А.В. Изменчивость рисунка пронотума у божьей коровки Harmonía axyridis Pallas (Coleóptera, Coccinellidae) / Блехман А.В. // Экол. генетика. 2007. - Т. 5, № 2. - С. 25-36.

28. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1922. - Т. 14, вып. 2. - С. 41-57.

29. Вересин М.М. Леса Воронежские / М.М. Вересин. Воронеж : Центр.-Черноземное кн. изд-во, 1971. - 224 с.

30. Вересин М.М. Чернолесье / М.М. Вересин // В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж : Центр.-Черноземное кн. изд-во, 1987. - С. 100-121.

31. Вечер Л.Ф. Фенетический анализ популяций слепневых теленомусов юга Западной Сибири / Л.Ф. Вечер // Фенетика популяций. М., 1985. -С. 127-128.

32. Гиляров М.С. О функциональном значении симметрии у животных // Зоол. журн. 1944. - Т. 23, вып. 5.-С.213-215.

33. Глазовский Н.Ф. Критические экологические районы: географические подходы и принципы изучения / Н.Ф. Глазовский // Изв. ВГО. 1991. -Т. 123, вып. 1.-С. 9-17.

34. Голуб В.Б. Вертикальное распределение полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) заповедника «Дивногорье» / В.Б Голуб, И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. — Воронеж, 2004. -Вып. 17.-С. 70-76.

35. Голуб В.Б. Видовой состав полужесткокрылых (Heteroptera) заповедника «Галичья гора» / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996. - Вып. 8. - С. 89-91.

36. Голуб В.Б. К изучению фауны клопов-водомерок (Heteroptera, Gerridae) Воронежской области / В.Б. Голуб, М.О. Черкасова // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 2003. - Вып. 8. - С. 84-88.

37. Голуб В.Б. К изучению фауны полужесткокрылых (Heteroptera) меловых склонов Воронежской области / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1995. - Вып. 6. - С. 120-128.

38. Голуб В.Б. К изучению численности клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) в биоценозах лесостепной зоны / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1993. - Вып. 3. - С. 70-75.

39. Голуб В.Б. Различия в уровне стабильности развития в группировке особей Dictyla hitmuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) до и после зимовки /В.Б. Голуб, O.A. Шерстнева // Вопросы естествознания : межвуз. сб. науч. работ, вып. И.-Липецк, 2003.-С. 10-11.

40. Голуб В.Б. Результаты мониторинга модельных экосистем по биологическому показателю стабильности развития тест-объекта Platycnemis pennipes (Odonata) в Воронежской области / В.Б. Голуб, Е.В. Усунова // Экология ЦЧО РФ. 2005. -№ 2 (15). - С. 187-188.

41. Голуб В.Б. Фауна полужесткокрылых надсемейства щитников (Heteroptera, Pentatomoidea) Воронежской области / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - Вып. 2. - С. 23-30.

42. Голуб В.Б. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение / В.Б. Голуб и др.. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1980.-228 с.

43. Гончаренко Г.Г. Популяционная фенетика мнемозин / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Падутов // Фенетика природных популяций : матер. IV Всесоюз. совещ. (пос. Борок, ноябрь 1990 г.). -М., 1990. С. 52-53.

44. Григорьевская А.Я. Механизмы сохранения степных экосистем среднерусской лесостепи / А.Я. Григорьевская. 2008. — 3 с. Опубликовано на сайте: http ://www. steppe .ru (http://www.steppe.ru/pagesviewlQ.html).

45. Григорьевская А.Я. О флоре Центрально-Черноземного района / А.Я. Григорьевская // Природа Липецкой области и ее охрана. Липецк, 1996.-Вып. 8.-С. 86-88.

46. Григорьевская А.Я. Особенности степного биома в рамках зонального экотопа / А.Я. Григорьевская, A.B. Бережной // Теоретические и прикладные аспекты оптимизации и рациональной организации ландшафтов. Воронеж, 2001.-С. 51-53.

47. Гриценко В.В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам / В.В. Гриценко, В.М. Соломатин // Фенетика природных популяций : матер. IV Всесоюз. совещ. (пос. Борок, ноябрь 1990 г.). -М., 1990. С. 60-61.

48. Гриценко В.В. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука1.ptinotarsa decemlineata) / B.B. Гриценко, H.B. Глотов, Д.Б. Орлинский // Зоол. журн. 1998. - Т. 77, № 3. - С. 278-284.

49. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа / A.A. Гроссгейм. — М., 1949.

50. Добжанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A. decempunctata (Coleóptera, Coccinelidae) / Ф.Г. Добжанский // Рус. энтомол. обозрение. 1924. - Т. 18. - С. 201-211.

51. Доронин Ю.А. Ландшафты с остатками древней растительности / Ю.А. Доронин // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. -С. 116-125.

52. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов — М. : Колос, 1979.-416 с.

53. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1985.-351 с.

54. Дроздов К.А. В устье Воронежа. Ландшафтные участки Семилукского отрезка / К.А. Дроздов, A.B. Бережной, В.Н. Двуреченский // Долина Дона : природа и ландшафты. Воронеж : Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1982. -С. 86-99.

55. Дроздов К.А. Ландшафтные парагенетические комплексы среднерусской лесостепи / К.А. Дроздов. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978.- 160 с.

56. Дроздов К.А. О факторах овражной эрозии на территории Черноземного Центра / К.А. Дроздов. В кн. : Геоморфология центральной части Русской равнины. — М., 1971.

57. Дроздов К.А. Элементарные ландшафты среднерусской лесостепи / К.А. Дроздов. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1991. - 174 с.

58. Емец В.М. Особенности многолетней динамики фенотипической структуры популяции хищных насекомых / В.М. Емец // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Саратов, 1985. -С. 129-130.

59. Еремина И.В. Реализация фенофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Саратов, 1985. - С. 9-12.

60. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как внутривидовой показатель микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 177-185.

61. Еськов Е.К. Изменчивость размеров крыльев у пчел, развившихся от предкуколки до имаго при различной температуре / Е.К. Еськов, И.В. Лобов. М., 1992. - Деп. в ВИНИТИ, № 1331-В92. - 22 с.

62. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. М., 1982. -С. 38-44.

63. Заика В.В. Новый метод в фенетическом анализе жилкования крыльев некоторых насекомых / В.В. Заика // Фенетика популяций. М., 1985, -С. 130-131.

64. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. -М.: Наука, 1990.-296 с.

65. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М. : Наука, 1984. - 424 с.

66. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 216 с.

67. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем / В.М. Захаров. -Л. : Гидрометеоиздат, 19816.-72 с.

68. Захаров В.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М. : Московское отд. междунар. фонда «Биотест», 1993. - 68 с.

69. Захаров В.М. Здоровье среды : концепция / В.М. Захаров. М. : Изд-во Центра экологической политики России, 2000. - 28 с.

70. Захаров В.М. Здоровье среды : методика и практика оценки в Москве /

71. B.М. Захаров и др.. М. : Изд-во Центра экологической политики России, 20016.-68 с.

72. Захаров В.М. Здоровье среды : методика оценки / В.М. Захаров и др.. -М. : Изд-во Центра экологической политики России, 2001а. 68 с.

73. Захаров В.М. Здоровье среды : практика оценки / В.М. Захаров и др.. М. : Изд-во Центра экологической политики России, 2000. — 318 с.

74. Захаров В.М. Исследование внутривидовой изменчивости насекомых как метод выявления популяционных структур (на примере стрекозы Бутре^ит/1ауео1ит) / В.М. Захаров // Зоол. журн. 1976. - Т.55, вып. 12.1. C. 1816-1823.

75. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях / В.М. Захаров // Доклады АН СССР. 1981а. - Т. 258, № 1. -С. 254-256.

76. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В.М. Захаров // Экология. — 2001. № 3. -С. 164-168.

77. Захаров В.М. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Млекопитающие. Стабильность развития / В.М. Захаров и др. // Последствия Чернобыльской катастрофы : Здоровье среды. М., 1996а. - С. 65-76.

78. Захаров В.М. Оценка здоровья среды на участках с разным уровнем радиационного загрязнения. Рыбы. Стабильность развития / В.М. Захаров и др. // Последствия Чернобыльской катастрофы : Здоровье среды. — М., 19966. С. 41-48.

79. Захаров В.М. Последствия чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. / В.М. Захаров, Е.Ю. Крысанов. М. : Изд-во Центра экологической политики России, 1996. - 169 с.

80. Захаров В.М. Феногенетический аспект природных популяций /

81. B.М. Захаров // Фенетика популяций. М. : Наука, 1982. - С. 8-10. Захаров В.М. Флуктуирующая асимметрия как показатель гомеостазаразвития / В.М. Захаров // Генетика. 1981в. - № 13. - С. 241-256.

82. Захаров H.A. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы / И.А. Захаров // Генетика. 1990. - Т. 26, № 10. - С. 1932-1941.

83. Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщ. II. Состав популяций г. Ленинграда / И.А. Захаров, С.О. Сергиевский //Генетика. 1981.-Т. 19,№4.-С. 635-641.

84. Захаров И.А. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. Ленинградской области. Сообщ. III. Состав популяций пригородов и области / И.А. Захаров,

85. C.О. Сергиевский//Генетика,- 1983.-Т. 19, №7.-С. 1144-1151.

86. Захаров И.А. Популяционная генетика кокцинеллид: старые и новые проблемы / И.А. Захаров, A.B. Блехман // Эволюция, экология, биоразнообразие : матер, конф. памяти И.И. Воронцова (г. Москва, 26-27 декабря 2000 г.). -М., 2001. С. 134-156.

87. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки {Adalia bipunctata) / И.А. Захаров // Популяционная фенетика. М., 1997. - С. 67-84.

88. Захарова Е.Ю. Сезонная изменчивость крылового рисунка Erebia ligea L. (Lepidoptera: Satyridae) на Среднем Урале / Е.Ю. Захарова // 22 Любищевскиечтения "Современные проблемы эволюции", г. Ульяновск, 2008 г. : матер, конф. Ульяновск, 2008. - С. 30-38.

89. Зелеев Р.М. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука Leptinotarsa decemlineata в окрестностях Казани / Р.М. Зелеев // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 3. - С. 316-322.

90. Иванов Ю.Г. Природоохранное зонирование территории административной области / Ю.Г. Иванов, Б.И. Кочуров // Ландшафтный анализ природопользования. -М., 1987. С. 12-19.

91. Иорданский Н.Н. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция / Н.Н. Иорданский // Журн. общ. биологии. 2009. - Т. 70, № 1. -С. 3-9.

92. Исаченко А.Г. Ландшафтное районирование России как основа регионального эколого-географического анализа // Изв. Рус. геогр. об-ва, 1996. Т. 128, вып. 5. - С. 12-24.

93. Исаченко А.Г. Природа мира: ландшафты / А.Г. Исаченко, А.А. Шляпников. М. : Мысль, 1989. - 504 с.

94. Исаченко А.Г. Ресурсный потенциал ландшафта и природноресурсное районирование. // Изв. Рус. геогр. об-ва. 1992. - Т. 124, вып. 3. -С. 94-115.

95. Кабанов В.А. Зоогеографические особенности энтомофауны юга лесостепной зоны на примере Белгородской области / В.А. Кабанов // Науч. труды Курского гос. пед. ин-та. Курск, 1981. - Т. 210. - С. 3-24.

96. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. унта, 1976.- 184 с.

97. Камышев Н.С. Степные и луговые памятники природы / Н.С. Камышев // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. - С. 106-116.

98. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ / Н.С. Камышев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. - 116 с.

99. Канюкова Е.В. Обзор водных полужесткокрылых и водомерок (Heteroptera) фауны русской лесостепи / Е.В. Канюкова, В.Б. Голуб,

100. A.A. Прокин // Евразиатский энтомол. журнал. 2002. - Т.1, вып. 2. -С. 185-196.

101. Кержнер И.М. Отряд Hemiptera (Heteroptera) полужесткокрылые, или клопы / И.М. Кержнер, T.JI. Ячевский // Определитель насекомых европейской части СССР. - М.-Л., 1964. - Т.1. - С. 655-845.

102. Киль В.И. Влияние инсектицида «Би58-новый» на фенетическую и молекулярно-генетическую структуру популяции клопа вредная черепашка /

103. B.И. Киль, В.В. Гронин, Д.В. Крутенко // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Краснодар, 2007.-С. 92-93.

104. Киреева И.М. Фенетическая разнокачественность популяций непарного шелкопряда в различных эколого-географических условиях / И.М. Киреева // Фенетика природных популяций : матер. IV Всесоюз. совещ. (пос. Борок, ноябрь 1990 г.). -М., 1990. С. 114-112.

105. Киреева И.М. Фенетические исследования популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье / И.М. Киреева // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). С. 133-134.

106. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда / И.М. Киреева. Киев : Наукова думка, 1983. - 127 с.

107. Кириченко А.Н. Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун / А.Н. Кириченко. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 121 с.

108. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые европейской части СССР (Hemiptera). Определитель и библиография / А.Н. Кириченко // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1951.- Вып. 42. - 423 с.

109. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука / Е.П. Климец // Популяционная фенетика. — М., 1997. -С. 45-58.

110. Климец Е.П. Фенетические маркеры структуры и динамики популяций колорадского жука в антропогенном ландшафте / Е.П. Климец, Ф.С. Кохманюк, Н.А. Овчинникова // Фенетика природных популяций. М., 1990.-С. 113-114.

111. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. М. : Мысль, 1961. - 284 с.

112. Кожара A.M. Структура показателя флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований / A.M. Кожара // Биол. науки. 1985. - № 6. - С. 1123-1134.

113. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. XI. Третье дополнение к списку полужесткокрылых / Ю.М. Колосов // Известия Урал, политех, ин-та. 1925. - Т. 4. - С. 185-192.

114. Комар И.В. Рациональное использование природных ресурсов и ресурсные циклы. М. : Наука, 1975. - 212 с.

115. Коринек В.В. Фауна настоящих полу жесткокрылых насекомых (Hemiptera-Heteroptera) Хоперского государственного заповедника /

116. B.В. Коринек // Труды Хоперского заповедника. М., 1940. - Вып. 1.1. C. 174-218.

117. Коровина-Положенцева Н.И. Клопы, повреждающие семена березы / Н.И. Коровина-Положенцева // Охрана природы ЦЧП. Воронеж, 1959. -С. 132-139.

118. Корытный JI.M. Природно-ресурсные проблемы и их классификация / JI.M. Корытный // География и природные ресурсы. 1992. - №1. - С. 16-23.

119. Кохманюк Ф.С. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) / Ф.С. Кохманюк // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983.-С. 54-60.

120. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала / Ф.С. Кохманюк // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 233-243.

121. Кочуров Б.И. Геоэкологическое картографирование : учебное пособие для студ. вузов, обуч. по направлению "Экология и природопользование" / Б.И. Кочуров и др.; под ред. Б.И. Кочурова. М. : Академия, 2009. - 191 с.

122. Кочуров Б.И. Геоэкология: экодиагностика и эколого-хозяйственный баланс территории : учебное пособие / Б.И. Кочуров. Смоленск : Изд-во Смоленск, гос. ун-та, 1999. - 153 с.

123. Кочуров Б.И. Экодиагностика и сбалансированное развитие : учебное пособие для студ. вузов, обуч. по специальности "География" / Б.И. Кочуров. Смоленск : Маджента, 2003. - 381 с.

124. Красная книга РСФСР. Растения. М. : Росагропромиздат, 1988.-591 с.

125. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. М. : Лесн. пром-сть, 1984. - 480 с.

126. Кулакова О.И. Анализ фенотипической изменчивости чернушки Erebia euryaloides (Lepidoptera, Satyridae) на территории Печоро-Илычского заповедника / О.И. Кулакова // Труды Печоро-Илычского заповедника. -Вып. 14. 2005. - С. 204-205.

127. Кулакова О.И. К познанию фенотипической изменчивости чернушки Erebia rossii (Curtis, 1834) (Lepidoptera, Satyridae) на Полярном Урале / О.И. Кулакова, А.Г. Татаринов // Вестн. Помор, ун-та. Серия Естеств. и точные науки. 2005. - № 2. -С. 70-78.

128. Кулакова О.И. Фенотипическая изменчивость крылового рисунка бархатниц рода Erebia (Lepidoptera, Satyridae) Полярного Урала /

129. О.И. Кулакова // 12 Съезд Русского энтомол. общества, г. Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. : тез. докл. СПб., 2002. - С. 192-193.

130. Курдов А.Г. Река Воронеж и Воронежское водохранилище / А.Г. Курдов // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1983. - С. 69-77.

131. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для студ. биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. 4-е изд., перераб. и доп. - М. : Высш. школа, 1990. - 351 с.

132. Ларина Н.И. Некоторые аспекты фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н.И. Ларина, ИВ. Еремина // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 56-69.

133. Лилиенберг Д.А. Рельеф южного склона восточной части Большого Кавказа / Д.А. Лилиенберг. М. : Изд-во АН СССР, 1962. - 243 с.

134. Логвиновский Б.В. Соотношение процессов многолетней динамики и стабилизации в фенетической структуре популяций организмов (на примере К\е1(1осегу$ геБес1ае Рг.; Не1егор1ега, Ьу§ае1с1ае) / Б.В. Логвиновский,

135. В.Б. Голуб, В.Д. Логвиновский // Вестн. Воронеж, ун-та. Серия Химия, Биология, Фармация. 2010в. - № 2. - С. 93-100.

136. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Ас1аИа ЫрипММа / Я.Я. Лусис // Ьа1л\ ЕгпотоЬ 1961. — №4.-С. 3-29.

137. Лычковская И.Ю. Изучение фауны полужесткокрылых (Не1егор1ега) карьерно-отвальных ландшафтов Липецкой области / И.Ю. Лычковская // Экология Центрально-Черноземной области Российской Федерации. 2005. -№2(15).-С. 77-80.

138. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые насекомые (Не1егор1ега) Каменного лога г. Липецка / И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. — Вып. 18. - С. 62-64.

139. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М. : Мир, 1974.460 с.

140. Макаркин В.Н. Популяционная фенетика златоглазки в зоне экологического оптимума ареала / В.Н. Макаркин // Фенетика популяций. -М., 1985.-С. 134-136.

141. Методика полевых физико-географических исследований / под ред.

142. A.M. Архангельского. М. : Высш. школа, 1972. - 302 с.

143. Мильков Ф.Н. Воронежская нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков // По родным просторам. -Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1992 . С. 51-60.

144. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков,

145. B.Б. Михно, Ю.В. Поросенков. Воронеж, 1992. - 128 с.

146. Мильков Ф.Н. К проблеме типологического районирования антропогенных ландшафтов / Ф.Н. Мильков // Проблемы природного районирования и охраны природы. Уфа, 1982. - С. 3-9.

147. Мильков Ф.Н. К современному состоянию проблемы физико-географического районирования / Ф.Н. Мильков // Землеведение: — сб. тр. Моск. об-ва испытателей природы. 1976. - Т. 11. — С. 23—35.

148. Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики / Ф.Н. Мильков // Вопр. регионального ландшафтоведения и геоморфологии СССР.-М., 1966.-С. 146-150.

149. Мильков Ф.Н. Нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1983.1. C. 44-54.

150. Мильков Ф.Н. Нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков, Ю.А. Нестеров // Природа и ландшафты Подворонежья. Воронеж, 1983. — С. 54-69.

151. Мильков Ф.Н. Общие черты природы и ландшафтов среднерусской лесостепи / Ф.Н. Мильков // В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж : Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1987а. - С. 5-34.

152. Мильков Ф.Н. По долинам рек / Ф.Н. Мильков // В краю дубрав и золотистых нив. Воронеж : Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 19876. - С. 34-62.

153. Мильков Ф.Н. Физическая география / Ф.Н. Мильков, H.A. Гвоздецкий. М. : Высш. школа, 1986. - 375 с.

154. Мильков Ф.Н. Эколого-географическоие районы Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно, В.И. Федотов. — Воронеж : Изд-во Воронеж гос. ун-та, 1996.-213 с.

155. Мина М.В. Микроэволюция рыб : Эволюционные аспекты фенетического разнообразия / М.В. Мина. М. : Наука, 1986. - 206 с.

156. Моисеева Е.В. К изучению полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) полян и опушек Воронежской нагорной дубравы // Труды молодых ученых Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 2006. - Вып. №1-2. - С.119-122.

157. Моисеева Е.В. Структура комплексов полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) древесных пород Воронежской нагорной дубравы // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2007а. - Т. 112, вып. 5. -С. 61-64.

158. Мосякин С.А. Фенетика и популяционная структура жука листоеда Chryptocephalus bicolor в Крыму / С.А. Мосякин, В.Н. Попов // Фенетика природных популяций : матер. IV Всесоюз. совещ. (пос. Борок, ноябрь 1990 г.). -М., 1990.-С. 189-191.

159. Музланов Ю.А. Оценка состояния природных популяций по гомеостазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей {Calopteryx splendens Harr.) / Ю.А. Музланов // Экология. 1997. - № 6. - С. 442-446.

160. Муленко М.А. Походы к оценке состояния природных популяций представителей дневных чешукрылых / М.А. Муленко // Биология : теория, практика, эксперимент, 2008. С. 231-232.

161. Напрасников А.Т. Территории традиционного природопользования Восточной- Сибири : географические аспекты обоснования и анализа / А.Т. Напрасников' и др. ; отв. ред. JI.M. Корытный. Новосибирск : Наука, 2005.-205 с.

162. Нестеров Ю.А. Антропогенные изменения ландшафтов нагорных дубрав среднерусской лесостепи / Ю.А. Нестеров // Структура и динамика среднерусских ландшафтов. Тамбов, 1985. - С. 83-92.

163. Николаев Е.А. В царстве растений / Е.А. Николаев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1977. - 120 с.

164. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры, вида у насекомых с помощью полиморфизма / Ю.И. Новоженов // Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс, 1975. - С. 87-105.

165. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 40, № 3. - С. 17-34.

166. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовое размножение животных / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1966. -Т. 27, № 1.-С. 48-57.

167. Новоженов Ю.И. Соотношение полов специфический параметр элементарной природной популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. - 1971. - Т. 32, № 1. - С. 37-44.

168. Новоженов Ю.И. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых / Ю.И. Новоженов, Ю.Е. Михайлов // Популяционная фенетика. -М., 1997.-С. 89-100.

169. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1989. - Т. 50, № 2. - С 171-183.

170. Овчинникова H.A. Некоторые направления фенетических исследований на примере колорадского жука / H.A. Овчинникова,

171. В.Г. Маркелов // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Саратов, 1985. - С. 140-141.

172. Орлов JI.M. К изучению преимагинальной изменчивости непарного шелкопряда / JIM. Орлов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 150-153.

173. Орлов JI.M. Цветовые вариации гусениц непарного шелкопряда / JI.M. Орлов // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Саратов, 1985. - С. 141-142.

174. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых /

175. B.Ф. Палий. Воронеж : Центр.-Чернозем, кн. изд-во, 1970. - 189 с.

176. Паутова Н.Г. Оценка полиморфизма рисунка надкрылий и переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say, обитающего в Тюменской области / Н.Г. Паутова, И.В. Пак // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2007. - № 8. - С. 104-107.

177. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко М. : Наука, 1982. - 287 с.

178. Положенцев П.А. О видовом составе вредителей лесов, парков и садов Воронежской области / П.А. Положенцев, В.П. Негробов // Охрана природы ЦЧП, № 9. Воронеж, 1979t - С. 57-61.

179. Попов Т.Н. Дикорастущие растения Воронежской, Курской и Орловской областей, введенные для декоративных целей / Т.И. Попов // Записки Воронеж, с.-х. ин-та. -XXIII. Воронеж, 1949.

180. Попов Ю.А. Новые и малоизвестные настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) из Средней Азии / Ю.А. Попов // Зоол. журн. 1964. - Т. 43.1. C. 695-705.

181. Преображенский B.C. Экологические карты (содержание, требования) / B.C. Преображенский // Изв. АН СССР (Сер. геогр.). 1990. - № 6. -С. 119-125.

182. Присный A.B. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской возвышенности / A.B. Присный. Белгород : Белгород, гос. ун-тет, 2003. - 296 с.

183. Пучков В.Г. До фауни та экологи нашвтвердокрилих Хоперського державного заповедника i околиць Рамош / В.Г. Пучков. Пр. 1н-ту зоол. АН УРСР. - 1964. - Т. 20. - С. 169-179.

184. Пучков В.Г. Фауна Украши. Шгещи / В.Г. Пучков. Т. 21, випуск 3. -Кшв : Наукова думка, 1969. - 388 с.

185. Раскатов Г.И. Геоморфология и неотектоника территорий Воронежской антеклизы / Г.И. Раскатов. Воронеж, 1969.

186. Реуцкая В.В. Биотическая интеграция в лесных экосистемах среднерусской лесостепи как основа их устойчивого развития / В.В. Реуцкая, Ю.Ф. Арефьев // Вестник Алтайского гос. аграрного ун-та, № 2 (52). -2009.-С. 31-36.

187. Рокицкий П.Ф. Генетика : общий курс с элементами вариационной статистики, генетическим практикумом и задачами / П.Ф. Рокицкий. М.-Л. : ОГИЗ-Сельколхозгиз, 1932.-261 с.

188. Садыкова Ч.М. Гомологические ряды изменчивости у жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) / Ч.М. Садыкова // Фенетика природных популяций : матер, IV Всесоюз. совещ. (пос. Борок, ноябрь 1990 г.). М., 1990.-С. 225.

189. Садыкова Ч.М. Использование жилкования крыльев для описания природных популяций жуков-нарывников / Ч.М. Садыкова, Т.А. Абылкасымова // Проблемы биоэкологии животных и растений и охраны окружающей среды. Фрунзе, 1982. - С. 35.

190. Садыкова Ч.М. Использование жилкования крыльев для описания природных популяций жуков-нарывников рода Mylabris (Coleóptera, Meloidae) / Ч.М. Садыкова, Т.А. Абылкасымова // Исследование растительного и животного мира Киргизии. Фрунзе, 1984. - С. 101—107.

191. Садыкова Ч.М. Полиморфизм жилкования жуков-нарывников / Ч.М. Садыкова, Т.А. Абылкасымова // Микроэволюция : сб. тез. I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. М., 1985. - С. 25.

192. Сапунов В.Б. Фенетическая структура популяций и клонов тлей / В.Б. Сапунов // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Саратов, 1985. - С. 144-145.

193. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра / К.В. Скуфьин. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. - 164 с.

194. Стрельцов А.Б. Региональная система биологического мониторинга / А.Б. Стрельцов. Калуга : Изд-во калужского ЦНТИ, 2003. - 158 с.

195. Сыроежковский Е.Е. Животный мир СССР / Е.Е. Сыроежковский, Э.В. Рогачева. М. : Наука, 1975. - 439 с.

196. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. -М. : Наука, 1977. — 297 с.

197. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М. : Наука, 1973. -278 с.

198. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика / К. Уоддингтон. М. : Мир, 1964.-259 с.

199. Ушаков М.В. Об исследовании флуктуирующей асимметрии при мониторинге здоровья среды / М.В. Ушаков, В.Ю. Недосекин // Экология ЦЧО РФ. 2005. - № 2 (15). - С. 184-185.

200. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. М. : Высш. школа, 1971. - 389 с.

201. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Экология. 1987. - № 6. - С. 50-56.

202. Федотов В.И. Река Дон и донская пойма / В.И. Федотов // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. — Воронеж, 1970. -С. 39-49.

203. Хмелев К.Ф. Растительный покров меловых обнажений бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, Т.И. Кунаева. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1999. - 214 с.

204. Чередников С.Ю. Взаимоотношение лесных и степных элементов фауны герпетобионтов степной зоны Среднего и Нижнего Дона / С.Ю. Чередников, С.В. Утянская // Известия АН. Сер. биологическая. 2000. -№3.-С. 368-372.

205. Чернобылова М.В. Флора эталонных (узловых) участков экологической сети юга Воронежской области / М.В. Чернобылова, В.А. Агафонов, К.Ф. Хмелев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2000. — 58 с.

206. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев двух видов жуков-дровосеков {Chlorophorus faldermanni Fald., Xylotrechus namanganensis) жесткокрылые (Coleóptera, Cerambycidae) из

207. Средней Азии / В.И. Чикатунов, В.И. Крюков // Фенетика популяций : матер. III Всесоюз. совещ. (г. Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). Саратов, 1985. -С. 146-147.

208. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии / В.И. Чикатунов // Фенетика популяций. М., 1982. -С. 261-269.

209. Чикатунов В.И. Фенетический анализ жилкования крыльев высокогорных популяций рапсового листоеда Entomoscelis adonidis Pall. /

210. B.И. Чикатунов, В.И. Крюков // Журн. общ. биологии. 1979. - Т. 40, № 2.1. C. 301-306.

211. Шерстнева O.A. Динамика популяционно-фенетической структуры клопа-кружевницы Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в Усманском бору (Воронежская область) в течение 1999-2001 гг. / O.A. Шерстнева,

212. B.Б. Голуб, A.C. Баранов // Экология. 2004. - № 4. - С. 317-320.

213. Шерстнева O.A. Межсезонные морфологические различия клопа-кружевницы Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в Усманском бору (Воронежская область) в 2002-2003 гг. / O.A. Шерстнева // Евразиатский энтомол. журнал. 2003. - № 2. - С. 97-100.

214. Эколого-географические районы Воронежской области / под. ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1996. — 216 с.

215. Яблоков A.B. Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. М. : Высш. школа, 1985. - 160 с.

216. Яблоков A.B. Современное состояние исследований в области фенетики животных / A.B. Яблоков // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. — С. 5-8.

217. Яблоков A.B. Состояние исследований и некоторых проблемы, фенетики популяций / A.B. Яблоков // Фенетика популяций. М., 1982. —1. C. 3-14.

218. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. -М. : Наука, 1980.- 136 с.

219. Яблоков А.В. Эволюционное учение : Учебник для биол. спец. вузов / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. 6-е изд., испр. — М. : Высш. школа, 2006. — 310 с.

220. Badyaev A.V. Stress and developmental stability : Vegetation removal causes increased fluctuating asymmetry in shrews / A.V. Badyaev, K.R. Foresman, M.V. Fernandes // Ecology. 2000. - Vol. 81, № 2. - P. 336-345.

221. Braby M.F. Phenotypic variation in adult Mycalesis Hubner (Lepidoptera: Nymphaloidaea: Satirinae) from the Australian wet-dry tropics / M.F. Braby // J. Austral. Entomol. Soc. 1994. - Vol. 33, № 4. - P. 327-336.

222. Brakefield P.M. Developmental plasticity and acclimation both contribute to adaptive responses to alternating seasons of plenty and of stress in Bicyclus butterflies / P.M. Brakefield, J. Pijpe, В J. Zwaan // J. Biosci. 2007. -Vol. 32, N3.-P. 465-475.

223. Brakefield P. Polymorphic Mullerian mimicry and inderaetions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis / P. Brakefield // Biol. J. Linn. Soc. 1985.-Vol. 26, № 3. - P. 243-267.

224. Brian J. Patterns of morphological and genetic variability in UK populations of the shore crab, Carcinus maenas Linnaeus, 1758 (Crustacea: Decapoda: Brachyura) / J. Brian et al. // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. 2006. - Vol. 329, N l.-P. 47-54.

225. Brisson J.A. Abdominal pigmentation variation in Drosophila polymorpha: Geographic variation in the trait, and underlying phylogeography / J.A. Brisson et al. // Evolution (USA). 2005. - Vol. 59, N 5. - P. 1046-1059.

226. Claassen P.W. Typha insects their ecological relationships / P.W. Claasen // Mem. Cornell, agr. Exper. stab. 1922. - N 47. - P. 459-509.

227. Clarke G.M. The genetic basis of developmentstability. I. Relationships between stability, heterozigosity and genomic coadaptation / G.M. Clarke // Genetica.- 1993.-Vol. 89.-P. 15-23.

228. Creed E.R. Melanism in the two-spot ladybird, Adalia bipunctata, in Great Britain / E.R. Creed // Ecological Genetics and Evolution. Oxford, 1971. -P. 134-145.

229. Creed E.R. Melanism in the two-spot ladybird : the nature and intensity of selection / E.R. Creed // Proc. Roy. Soc. Lond., Ser. B. 1975. - Vol. 190, N 2. -P. 135-148.

230. Crispo E. Modifying effects of phenotypic plasticity on interactions among natural selection, adaptation and gene flow / E. Crispo // J. Evol. Biol. 2008. -Vol. 21, N6.-P. 1460-1469.

231. Dobrin M. Can fluctuating asymmetry in adult burrowing mayflies (Hexagenia rigida, Ephemeroptera) be used as a measure of contaminant stress / M. Dobrin, L.D. Corkum // Journal Of Great Lakes Research. 1999. - Vol. 25, N 2. - P. 339-346.

232. Flinn M.V. Fluctuating asymmetry stress, and health among children in a Caribbean village / M.V. Flinn, D.V Leone, B.G. England // American journal of physical anthropology. 1999. - SU 28. - P. 128-129.

233. Gorur G. Phenotypic plasticity in host-plant specialisation in Aphis fabae / G. Gorur, C. Lomonaco, A. Mackenzie // Ecol. Entomol. 2005. - Vol. 30, N 6. -P. 657-664.

234. Grayson J. The causes of color and change in caterpillars of the popular and eyed hawkmoths (Laothae populi and Smerinthus occellata) / J. Grayson, M. Edmunds // Biol. S. Linn. Soc. 1989. - Vol. 37, N 3. - P. 263-279.

235. Miller G.A. Swarm formation in the desert locust Schistocerca gregaria : Isolation and NMR analysis of the primary maternal gregarizing agent / G.A. Miller et al,. // J. Exp. Biol. 2008. - Vol. 211, N 3. - P. 370-376.

236. Mugglecton J. Selection against the melanic morphs of Adalia bipunctata (two-spot ladybird) : a review and data / J. Mugglecton // Heredity. 1978. - № 2. - P. 269-280.

237. Owen D.F. Effect of temperature on the expression of the medionigra phenotype of the moht Panaxia dominula (Lepidoptera : Arctiidae) / D.F. Owen, D. Goulson // Oikos. Copenhagen, 1994. - Vol. 71, № 1. - P. 107-110.

238. Pfaler E. Lebenzyklen der Lygaeiden (Hemiptera) / E. Pfaler // Notula entomol. 1936. -N 16. - P. 65-85.

239. Priesner H. Prodromus zur «Hemipterenfauna von Oberosterreich» / H. Priesner. II. - Z. wiss. Insektenbiol., 22 (3-4). - 1927. - S. 55-65.

240. Sibly P.M. Interpopulation variation in phenotypic plasticity in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria / P.M. Sibly, L. Winokur, R.H. Smith // Oikos. -Copenhagen, 1997. Vol. 78, № 2. - P. 323-330.

241. Stichel W. Illustrierte Bestimmungstabellen der Wanzen / W. Stichel // II. Europa. 1958. - Vol. 4, N 2-9. - S. 60-293.

242. Sukhoruchenko G.I. Problems of resistnce development in arthropod pests of agricultural crops in Russia / G.I. Sukhoruchenko, V.l. Dolzhenko // Bull. OEPP. -2008. Vol. 38, N 1. - P. 119-126.

243. Tamanini L. Ricerche Zoologiche sul Massoccio del Pollino (Lucanica Calabria). XXX Emitter! Eterotteri (Hemiptera, Heteroptera) / L. Tamanini //Ann. 1st. Mus. Zool. Univ. Napoli. 1961. Vol. 13, N2. - P. 4-128.

244. Van Dyck H. Mobility and phenotypic variation in the speckled wood butterfly Pararge aegeria L. (Lepidoptera : Satiridae) / H. Van Dyck, E. Matthysen, A.A. Dhont // Belg. Zool. 1993. - Vol. 123, Suppl. № 1. - P. 80.

245. Zakharov V.M. Development stability in natural populations / V.M. Zakharov, J.M. Graham // Acta Zool. Fennica. 1992. - Vol. 191. - 200 p.

Информация о работе

Логвиновский, Борис Вадимович
кандидата биологических наук
Воронеж, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Популяционно-фенетическая структура вида в условиях среднерусской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы