Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.)(Heteroptera, Tingidae) в условиях Среднерусской лесостепи

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.)(Heteroptera, Tingidae) в условиях Среднерусской лесостепи"

На правахрукописи

ШЕРС1НЕВА Ольга Александровна

ОСОБЕННОСТИ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ Dictyla humuli (Fabr.) (HEIEROPIERA, TXNGIQAE)

В УСЛОВИЯХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-2004

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Виктор Борисович Голуб

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Юрий Федорович Арефьев

доктор биологических наук Петр Дмитриевич Венгеров

Ведущая организация: Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Защита диссертации состоится ¿Я^ско 2004 г. в ч. на

заседании диссертационного совета К 212.038.03 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, Воронеж, Университетская пл., 1, конференцзал.

С диссертацией можно ознакомиться в зональной научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

гг^^у

Пантелеева Н.Ю.

ОБШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение механизмов эволюционного процесса предполагает анализ внутривидовой структуры видов, выделение популяций и изучение их структур, сравнительный анализ популяций и направлений, происходящих в них изменений.

В качестве объектов исследований в области популяционной биологии используются многие виды позвоночных и беспозвоночных животных. Среди них, однако, до настоящего времени очень мало использовались представители обширного и влиятельного в различных экосистемах отряда полужесткокрылых насекомых, или клопов.

В диссертации изложены результаты изучения изменчивости ячеистости переднеспинки и надкрылий одного из видов клопов-кружевниц - Dictyla humuli (Fabr.). Исследования проведены в 1999 - 2003 гг. на основе выборок из группировок особей, заселяющих лесостепную зону и участки на севере степной зоны в пределах Воронежской области. Исследования проводились с использованием метода популяционно-фенетического анализа.

Актуальность темы определяется возможностью на основе результатов популяционно-фенетического анализа глубже понять характер, уровень и закономерности изменчивости морфологических структур представителей не только одного семейства, но и, в значительной мере, всех насекомых. Результаты исследования в значительной мере вскрывают причинно -следственные связи, лежащие в основе формирования структуры отдельной популяции и популяционной структуры вида, ее стабильности, динамики во времени и географической дифференцировки.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение изменчивости ячеистости надкрылий и структур переднеспинки представителя полужесткокрылых насекомых семейства Tingidae (Heteroptera) - Dictyla humuli на территории Воронежской области, в условиях различных природных зон, методами популяционно-фенетического анализа.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ особенностей ячеистости переднеспинки и надкрылий D. humuli, выделить признаки, пригодные для фенетических исследований, описать и систематизировать их вариации.

2. Изучить временную динамику популяционно-фенетической структуры нескольких группировок исследуемого вида на территории Воронежской области.

3. Провести феногеографический анализ группировок D humuli, заселяющих лесостепную зону и участки на севере степной в пределах Воронежской области.

4. Оценить влияние биотопических условий на формирование фенетической структуры внутрипопуляционных группировок.

5 . Установить ф е н о особе ровок

humuli на кормовом растении.

6. Провести анализ межсезонных различий в группировке особей исследуемого вида на территории Усманского бора.

Научная новизна. В работе впервые показаны возможности и методические преимущества использования ячеистых структур покровов насекомых в популяционно-фенетическом анализе. Впервые получены данные о фенотипических особенностях группировок одного из видов полужесткокрылых насекомых, заселяющих различные ярусы кормового растения. Установлена взаимосвязь особенностей популяционно-фенетической структуры группировок вида с характером- заселяемых ими биотопов. Установлена возможность использования фенетических методов для анализа межсезонных различий в фенотипической структуре популяции и механизмов ее стабилизации.

Теоретическая и» практическая значимость работы. Результаты проведенного фенетического анализа, основанного на выделении дискретных альтернативных признаков фенотипа с использованием ячеистости покровов насекомых расширяют возможности для выделения внутрипопуляционных группировок в природе, изучения их структуры и динамики. Результаты исследования вносят вклад в разработку и усовершенствование методики фенетических исследований природных популяций, важны для расширения работ экологического, морфологического и генетико-популяционного направлений.

Разработанная в диссертационной работе система выделения и описания дискретных вариаций признаков ячеистой структуры покровов семейства клопов-кружевниц (Heteroptera) может быть использована для анализа популяционно-фенетической структуры и других групп отряда Heteroptera, обладающих аналогичной структурой покровов.

Полученные в результате исследования данные используются в учебном процессе в вузах региона в спецкурсах «Зоогеография» и «Основные этапы эволюции беспозвоночных животных с основами сравнительной анатомии», при проведении работ по оценке состояния и мониторингу наземных экосистем среднерусской лесостепи.

Апробации - работы. Материал диссертации апробирован на 6 конференциях. Результаты исследований были доложены на второй региональной конференции «Эколого-фаунистические исследования в Центральном Черноземье и сопредельных территориях» (Липецк, 2000), научных сессиях Воронежского университета 2001, 2002, 2003 гг., на региональной зоологической конференции (Мичуринск, 2001 г.), на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 140 страницах основного текста, содержит 8 таблиц, 67 рисунков. Основные разделы диссертации: введение, 9 глав, выводы, список литературы, включающий 162 наименования, (в,т.ч.,22,ра иностранных языках).

ГЛАВА К ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В первой главе дается анализ научных публикаций, в которых при изучении природных популяций использовался фенетический подход. Во многих работах теоретически обоснована целесообразность и адекватность использования этого подхода при анализе различных систематических групп насекомых. В ряде случаев он позволяет определить фенотипическую неоднородность внутри- и межпопуляционного населения вида, описать структуру этой неоднородности, а в некоторых случаях выявить причины, обуславливающие эту неоднородность. Разделы данной главы позволяют более четко представить уровень и объем существующих разработок в области фенетических исследований насекомых.

ГЛАВА II. ОЪЕКТ ИСЛЕДОВАНИЙ: ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ Dictyla humuli (Fabr.)

В качестве объекта исследования был выбран один из видов полужесткокрылых насекомых семейства Tingidae (Heteroptera) — Dictyla humuli (Fabr.). Вид заселяет центральную и среднюю части Европы, встречается в Великобритании, Швеции, Финляндии, а также проникает в Центральную Африку; в Азии на востоке доходит до р. Ангары. Трофически он связан с представителями рода окопник (Symphytum), в Европе, в частности, -окопником лекарственным (Symphytum qfficinale), на котором и размножается.

Морфологические особенности покровов представителей клопов-кружевниц, в том числе исследуемого вида, характеризуются ячеистостью надкрылий и переднеспинки, создающей вид ажурных сетчатых образований. Надкрылья подразделяются продольными хорошо выступающими жилками на поля, позволяя подсчитывать число ячеек в каждом из них. Сетчатые структуры переднеспинки также обеспечивают хорошие возможности для подсчета образующих их ячеек.

Высокая численность, малоподвижность и привязанность к определенным кормовым растениям характеризуют этот вид как весьма перспективный для фенетических исследований.

Ячеистость морфологических структур является типичной для видов данного семейства. Поэтому Dictyla humuli можно использовать в качестве модельного вида для исследования закономерностей изменчивости ячеистости морфологических структур всего семейства и тех групп полужесткокрылых насекомых, которые характеризуются конвергентно сформировавшейся ячеистостью покровов (например, Piesmatidae). Кроме того, установленные направления и закономерности дискретных преобразований покровов одного семейства могут использоваться для анализа морфологических преобразований и других групп насекомых независимо от их систематического положения.

ГЛАВА III. МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА

Приводится описание методов сбора и обработки материала. При изучении массового материала Dictyla hwnuli (в общей сложности было обработано 1879 экземпляров) на основе ячеистости морфологических структур переднеспинки и надкрылий были выделены признаки и их основные вариации. Выделенные признаки являются меристическими (счетными) и представляют собой количество ячеек и их рядов структур переднеспинки и полей надкрылий. Проявление всех выбранных признаков не сцеплено с полом, т.е. все они одинаково выражены у самцов и самок. Кроме того, достоверных различий по частоте встречаемости вариаций между самцами и самками обнаружено не было, и поэтому все расчеты велись на основе суммирования числа самцов и самок. Всего для анализа популяционно-фенетической структуры было выделено 6 признаков: 3 - на переднеспинке, 3 - на надкрыльях (рис. 1).

Дискретные вариации анализируемых признаков заключаются в следующем:

Признак А - количество ячеек вдоль срединного киля переднеспинки на ее заднем отростке. Выделенные вариации признака: A1 - 5 ячеек; А - 6 ячеек; Аз — 7 ячеек.

Признак В - количество ячеек вдоль края заднего отростка переднеспинки. Выделенные вариации признака: Bi - 4 ячейки; В2 - 5 ячеек; Вз - 6 ячеек; В4 - 7 ячеек.

Признак С - количество ячеек от бокового киля переднеспинки до базального угла завернутого паранотума. Выделенные вариации признака: С) -2 ячейки; С2 - 3 ячейки.

Признак D - количество продольных рядов ячеек в субкостальном поле надкрылий в самом широком месте. Выделенные вариации признака: Dj - 3 ряда ячеек; D2 - 4 ряда ячеек.

Признак Е - количество дополнительных ячеек, помимо одного ряда крупных ячеек, в костальном поле надкрылий. Выделенные вариации признака: Ei - 0 ячеек; Е2 - 1 ячейка; Е3 - 2 ячейки; Е4 - 3 ячейки; Е5 - 4 ячейки; Е6 - 5 ячеек; Е7 -6 ячеек.

Признак F - количество ячеек в пределах переднего темного пятна надкрылий. Выделенные вариации признака: Fj - 4 ячейки; F 2 - 5 ячеек; F3- 6 ячеек; F4 - 7 ячеек; F5 - 8 ячеек; F 6 - 9 ячеек; F7 - 10 ячеек; F8 — 11 ячеек.

Для оценки внутрипопуляционного разнообразия по полиморфным признакам и для определения сходства-различия популяционных выборок D. humuli, были использованы показатели, предложенные Л.А. Животовским (1982). Статистическая обработка данных проведена с помощью программы Microsoft Excel (версия 7.0) и пакета программ STATISTIKA 6.0.

Рис. 1. Общий вид В1с1у1а ИитиН (по: РёпсаП, 1983).

А — F - анализируемые признаки (объяснение в тексте).

ГЛАВА IV. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И БИОТОПОВ ОТБОРА ПРОБ

На основе различных литературных источников дана общая характеристика природных условий пунктов исследования на территории Воронежской области. Приводятся сведения о рельефе, климате, почвах и растительности. Взятие популяционных выборок для настоящего исследования проводили на заболоченных участках поймы рек и пойменных лугов в следующих географических пунктах:

1. Усманский бор, в окрестностях биоцентра ВГУ «Веневитиново», в 20 км к северо-северо-востоку от г. Воронежа (далее - Усманский бор).

2. Рамонский район Воронежской области (Усманский бор), на заболоченном участке правобережной поймы р. Воронеж (далее — окр. пос. Рамонь).

3. Северо-восточная часть Хреновского бора, территория Ново-Чигольского лесничества, в окрестностях с. Верхняя Тишанка (25 км южнее г. Анны), на заболоченном участке поймы р. Битюг (далее - с. Верхняя Тишанка).

Д. Археолого-исторический заповедник «Дивногорье», в 80 км к югу от г. Воронежа, на заболоченном участке вдоль автомобильной дороги (далее -Дивногорье).

5. Дачный поселок, 17 км севернее г. Воронежа (далее - участок культурного ландшафта в нагорной дубраве).

6. Центр г. Воронежа (далее - г. Воронеж).

ГЛАВА V. ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

ГРУППИРОВОК Б. НытыН НА ТЕРРИТОРИИ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ И ЕЕ ДИНАМИКА

В 5 подглавах приводятся результаты анализа временной динамики изменчивости признаков переднеспинки и надкрылий Б. НытыН из пяти пунктов сборов на территории Воронежской области.

Наиболее вариабельными во всех выборках оказались признаки ячеистости надкрылий (Е и ¥): наблюдались их ежегодные флуктуации, сопровождавшиеся элиминацией отдельных вариаций, соответствующих крайним значениям признаков. Во всех анализируемых популяционных группировках Б. НытыН в течение всего периода исследования по данным признакам доминировали вариации, соответствующие меньшему и среднему значениям из всего диапазона изменчивости признаков. В морфологическом отношении это свидетельствует о преобладании в исследуемых популяционных группировках особей с меньшим (или средним) количеством ячеек в костальном поле надкрылий и в пределах переднего темного пятна надкрылий, а, следовательно, - особей с более коротким и узким телом. Показатели внутрипопуляционного разнообразия для указанных признаков отличались высокими значениями (рис. 2), что, очевидно, связано со значительными ежегодными флуктуациями частот встречаемости вариаций этих признаков.

Для выборок из Усманского бора и участка культурного ландшафта в нагорной дубраве высокая изменчивость отмечалась также для признаков, связанных с ячеистостью структур переднеспинки {А и В), которая заключалась в смене доминирующих вариаций в отдельные годы.

Наиболее стабильными можно считать признаки С (количество ячеек от бокового киля переднеспинки до базального угла завернутого паранотума) и Б (количество продольных рядов ячеек в субкостальном поле надкрылий). Частоты встречаемости их вариаций во всех выборках значимо не различались на протяжении всего периода исследования. Как следствие, значения показателей внутрипопуляционного разнообразия этих признаков во все годы исследования были минимальными (рис. 2).

Проведенный анализ временной динамики фенофонда популяционных группировок Б. НытыН в пределах Воронежской области показал следующее. В выборках из окр. пос. Рамонь, г.'Воронежа (2001 - 2003 гг.), Дивногорья (1999, 2002, 2003 гг.) не установлено значимых изменений частот встречаемости вариаций исследуемых признаков. Выявленные их колебания следует отнести к случайным и ненаправленным. Это, по-видимому, связано с отсутствием значительных изменений метеоусловий и антропогенной нагрузки за время исследований.

В популяционных группировках Усманского бора (1999 - 2003 гг.) и участка культурного ландшафта в Воронежской нагорной дубраве (2001 -2003 гг.) установлены заметные изменения соотношения частот вариаций. В популяционной группировке Усманского бора оно проявилось в течение самого длительного периода исследования, очевидно, в связи с более выраженным

совместным влиянием изменений метео- и микроклиматических условий и резко усиливающейся антропогенной нагрузкой на участке рекреационной зоны г. Воронежа. Это могло повлиять на формирование фенотипов популяционной группировки, обеспечивающих адаптацию к ежегодно меняющимся условиям. Участок культурного ландшафта в нагорной дубраве также подвержен значительным изменениям антропогенной нагрузки.

Стабильность' фенооблика популяций в течение исследуемого периода отмечалась для ряда видов насекомых: восковика обыкновенного (Новоженов, 1977, 1989), усача изменчивого, пахиты четырехпятнистой (Новоженов, 1980, 1989), майского хруща (Новоженов, 1982), колорадского жука (Кохманюк, 1982), пенницы обыкновенной (Новоженов, 1989 и др.). Однако существуют виды насекомых, для которых характерны многолетние колебания фенооблика по годам, в частности, - жуки-нарывники (Бакирова, 1985).

Как свидетельствуют результаты наших исследований, в многолетней динамике фенооблика популяционных группировок Б. НытыН проявляются адаптивные свойства в изменяющихся условиях окружающейся среды. При этом в основе изменений всего фенооблика лежит динамика только части признаков.

А В С Р Е V

Признаки

Рис. 2. Внутрипопуляционное разнообразие признаков (ц) I). ИитиИ на территории Воронежской области. Условные обозначения:

□ окр. пос. Рамонь

□ г. Воронеж

0 участок культурного ландшафта в нагорной дубраве

□ Усманский бор

□ Дивногорье

ГЛАВА VI. ФЕНОГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК Б. НытыН НА ТЕРРИТОРИИ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Глава посвящена исследованию феногеографической

структурированности группировок Б. НытыН на территории Воронежской области и рассмотрению возможных причин, влияющих на структуру и степень изменчивости признаков Б. НытыН.

Большинство из выделенных нами вариаций признаков встречались почти повсеместно на исследуемой территории. Практически во всех выборках доминировали вариации, соответствующие меньшему или среднему значениям анализировавшихся признаков. Исключением являются выборки из окр. пос. Рамонь и Дивногорья, для которых по отдельным признакам отмечено преобладание вариаций, соответствующих большим значениям данных признаков (окр. пос. Рамонь - признак А; Дивногорье - признак Q.

Наряду с часто встречающимися и широко распространенными вариациями выявлены такие, которые встречались лишь в определенных географических выборках и имели невысокие частоты встречаемости (от 0,01 до 0,05). Мы относим их к разряду редких вариаций, которые своим присутствием маркируют определенную территорию.

Показатели сходства (г) практически всех исследованных внутрипопуляционных группировок, рассчитанные по встречаемости дискретных вариаций отдельных признаков и их совокупности, оказались высокими, особенно по признакам С и D (рис. 3).

Самый высокий показатель сходства по всем шести признакам отмечен для группировок особей из г. Воронежа и участка культурного ландшафта в нагорной дубраве (0,98). По-видимому, это связано с тем, что сравниваемые популяционные группировки находятся приблизительно в одинаковых условиях: биотопы представляют собой участки искусственного ландшафта (фрагменты околоводного оформления искусственных водоемов).

Самый низкий показатель сходства отмечен для группировок особей из с. Верхняя Тишанка и участка культурного ландшафта в нагорной дубраве (0,89). Вероятно, это связано с тем, что биотопические условия искусственного ландшафта и заболоченного участка правобережной поймы р. Битюг, слабо затронутого хозяйственной деятельностью человека, сильно различаются.

Ранее проведенные нами исследования выборок из лесостепной зоны и участков севера степной, показали наличие слабых, но устойчивых различий между ними, свидетельствующие о существовании двух популяций, приуроченных к различным зонам (Шерстнева, 2002). Детальное изучение изменчивости вида, из большего количества выборок, позволило констатировать отсутствие статистически значимых различий между выборками из лесостепной и степной зон по четырем из шести признаков. В связи с этим мы предпочитаем рассматривать анализируемые выборки с данной территории как относящиеся к двум внутрипопуляционным группировкам: одна из них приурочена к лесостепной зоне, другая - северу степной. Различия между этими группировками заключаются в том, что в выборках из лесостепной зоны по признакам С (количество ячеек от бокового киля переднеспинки до базального угла завернутого паранотума) и F (количество ячеек в пределах переднего темного пятна надкрылий) преобладают вариации, соответствующие меньшим значениям признаков из всего диапазона их изменчивости (^ и F2, F3, соответственно). В выборке же из участка севера степной зоны (Дивногорье) по признаку С преобладает вариация соответствующая большему (С2), а по признаку F - среднему значению

признака Морфологически указанные различия отражают преобладание в степной зоне, в среднем, более крупных особей. Корреляция между количеством ячеек анализируемых структур и размерами тела установлена.

1

0,98 0,96 0,94 0,92 0,9 0,88 0,86 0,84

0,98

0,96 0,96 0 96 0,96 0,96

0.94 1Т 0 94

1

рр щ Ц * Г"-—- :' V ■

Г*'" N

* • ■0¿9-

9 'ИГ 11 ' ! ^ч; — ~

ёп I"1 ^ ! : \' > V

> * ■р

Выборки

Рис. 3. Показатель сходства внутригюпуляционных группировок (г) й китик на территории Воронежской области. Условные обозначения: ЕЭокр шс. Рамонь - г. Воронеж

□ окр. шс. Рамонь -участок культурного ландшафта в нагорной дубраве О окр. шс. Рамонь - Усманский бор

□ окр пос. Рамонь - Дивногорье

□ окр. шс. Рамонь - с. Верхняя Тишанка

ЕЗ г. Воронеж - участок культурного ландшафта в нагорной дубраве

□ г. Воронеж - Усманский бор О г. Воронеж - Дивногорье

□ г. Воронеж - с. Верхняя Тишанка

О участок культурного ландшафта в нагорной дубраве - Усманский бор

□ участок культурного ландшафта в нагорной дубраве - Дивногорье

□ участок культурного ландшафта в нагорной дубраве - с. Верхняя Тишанка О Усманский бор - Дивногорье

□ Усманский бор • с. Верхняя Тишанка

□ Дивногорье - с. Верхняя Тишанка

ГЛАВА VII. ФЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ГРУППИРОВОК ОСОБЕЙ Л. НитиИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ БИОТОПИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

Глава посвящена исследованию особенностей фенетической структуры внутрипопуляционных группировок особей Д НытыН Усманского бора в связи с различными биотопическими условиями.

Исследования подобного рода'проводились Ю.И. Новоженовым (1977) в Ильменском заповеднике с использованием в качестве объекта восковика обыкновенного. Автором были выделены три микропопуляции, которые, как показали результаты анализа, не различались по набору и частоте встречаемости аберраций окраски, и все три группировки принадлежали к одной популяции.

На ограниченной территории Усманского бора (20 км ССВ г. Воронежа) было выделено несколько биотопов с высокой численностью Б. НытыН: ольшаник; прибрежный участок правобережной поймы р. Усмань; заболоченный участок на опушке соснового леса; сосновый лес (участок бора). В каждом из модельных биотопов были проведены трехкратные сборы в период с июня по август 2002 г. На основе полученных данных были рассчитаны средние значения частот вариаций признаков и показателя внутрипопуляционного разнообразия исследуемых группировок.

Проведенный анализ показателя фенетического разнообразия показал, что между исследуемыми выборками достоверных различий нет, как по отдельным признакам, так и по их комплексу.

Анализ же фенетической структуры некоторых признаков переднеспинки и надкрылий (А, В и ¥) выявил различия между исследуемыми группировками по соотношению частот встречаемости вариаций (рис. 4, 5, 6). Это позволило разделить все выборки из одного пойменного типа ландшафта на две группы. Первая из них объединила выборки из заболоченного участка на опушке соснового леса и берега р. Усмань, вторая - из ольшаника и соснового леса.

На основе анализа фенетической структуры группировок Б. НытыН, нами был определен показатель сходства выделенных группировок, как по отдельным признакам, так и по совокупности всех выделенных признаков. Результаты анализа свидетельствуют о том, что все выделенные группировки составляют одну популяцию. Различия же в фенетической структуре по отдельным признакам данных группировок, вероятно, связаны с биотопическими условиями. Так, по трем признакам из шести (А, В, Е) в выборках, отнесенных к первой группе (объединяет группировки, заселяющие местообитания с избыточным водоснабжением, но сильно различающиеся по характеру растительности - заболоченный участок на опушке соснового леса и прибрежный участок р. Усмань) преобладают вариации, соответствующие среднему значению признака. В выборках второй группы (объединяет группировки, заселяющие местообитания с различным режимом водоснабжения, но имеющие сходный состав травянистой растительности -понижение в сосновом лесу и ольшаник) по этим же признакам доминируют вариации, соответствующие минимальным значениям признака. В морфологическом отношении это свидетельствует о том, что в выборках второй группы чаще встречаются особи, имеющие более мелкие размеры.

Таким образом, биотопические особенности в пределах одного типа ландшафта оказывают влияние на формирование различной фенетической структуры заселяющих их группировок особей исследуемого вида-фитофага.

0,8 0,6

Частота 0,4 ОД О

11 гт

я п

ольшаник сосновый лес

заболоченный участок

берегр Усмань

Выборки

Рис. 4. Распределение частот вариаций гризнака А Условные

обозначения.- ,, „ .„ „

□ А1 - 4 ячеики О А2 - 5 ячеек □ АЗ - 6 ячеек

0,6 0,5 0,4

Частота 0,3

оа 0,1 0

—

тт

IV ы

N

К Ьм

г Н Г— У г— ч од —J м

ольшаник сосновый лес берег р Усмань заболоченный

участок

Выборки

Рис. 5. Распределение частот встречаемости признака В Условные обозначения: п В1.4 ячейки ОВ2-5 ячеек □ ВЗ-бячеек 0В4-7ячеек

0,4

0,3 -Частота 0,2

ОД | 0

СЪ=

ольшаник сосновый лес берег р Усмань забо точенный

участок

Выборки

Рис. 6. Распределение частот вариаций прюнака Г Условные обозначения:

СШ-4ячейки СШ-5ячеек ОРЗ-бячеек ПР4-7ячеек ® Б5 - 8ячеек ОР6-9ячеек ОП-10ячее« ВР8-11 ячеек

ГЛАВА VIII. ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯРУСНЫХ ГРУППИРОВОК!), НишиПНА КОРМОВОМ РАСТЕНИИ

Глава посвящена исследованию особенностей ярусного распределения внутрипопуляционных группировок D. humuli на кормовом растении Symphytum officinale. В каждом из ярусов были взяты популяционно-временные выборки клопов-кружевниц в период с июля по август 2002 г. (1-я - 12.07.02; 2-я - 23.07.02; 3-я - 8.08.02). Выборка в каждом ярусе на 10 растениях составляла 30 особей.

Проведенный анализ показал, что фенетическая структура группировок D. humuli по большинству признаков во всех ярусах кормового растения однородна.

Анализ плотности популяции D. humuli показал, что особи распространены неравномерно в пределах трех ярусов. Самым заселенным оказался верхний ярус (49 особей на 64 листьях), несмотря на то, что этот ярус в наибольшей степени инсолирован, более подвержен потокам воздуха, по сравнению с листьями среднего и нижнего ярусов, а данный вид - гигрофил. Наименее населенным оказался нижний ярус - 23 особи на 64 листьях.

Анализ среднего значения показателя внутрипопуляционного разнообразия показал, что между группировками, заселяющими три сравниваемых яруса, статистически значимых различий нет (t< 0,05). При этом установлено, что самые высокие значения показателей внутрипопуляционного разнообразия (имеющие статистически значимые отличия) двух признаков (А и В) из шести присущи группировкам, заселяющим верхний ярус. Еще два признака (D и F) имеют максимальные значения показателей у группировок, заселяющих нижний ярус. Только по одному признаку (£) значения показателя внутрипопуляционного разнообразия значительно выше для группировок, заселяющих средний ярус. Показатели внутрипопуляционного разнообразия признака С не различаются у особей всех трех группировок.

Таким образом, значения показателей внутрипопуляционного разнообразия большинства признаков группировки, заселяющей средний ярус кормового растения, значительно ниже, по сравнению с таковыми группировок, заселяющих верхний и нижний ярусы. Вероятно, это связано с тем, что условия этого яруса более стабильны в отношении влияния внешних факторов.

При сравнении частот вариаций выделенных признаков в группировках каждого яруса по среднему значению всех трех сборов, было обнаружено, что доминанта частот вариаций большинства признаков сдвинута в сторону их минимального значения. Причем данная тенденция прослеживается во всех ярусах. С морфологической точки зрения, это свидетельствует о том, что в данной популяционной группировке, в анализируемый промежуток времени, преобладали особи, имеющие более мелкие размеры.

ГЛАВА IX. МЕЖСЕЗОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ ФЕНООБЛИКА ГРУППИРОВОКОСОБЕЙ Б/су/айытыЛ'НАТЕРРИТОРИИ УСМАНСКОГО БОРА

Глава посвящена исследованию межсезонных различии ячеистости покровов переднеспинки и надкрылий в группировке особей Б. НытыН в Усманском бору, с использованием фенетических методов.

Рядом авторов проводились исследования по анализу сезонной изменчивости морф отдельных видов насекомых (Сергиевский, Захаров, 1983; Новоженов, 1997 и др.). Проведенные исследования показали отсутствие каких-либо существенных различий в сочетании выделенных морф в различные месяцы в пределах одного сезона. Сезонную динамику частот красных и черных форм божьей коровки двуточечной в берлинской популяции на протяжении 8 лет установили Н.В. Тимофеев-Ресовский и Ю.М. Свирежеев (1966).

В наших исследованиях анализ сезонной динамики внутрипопуляционного разнообразия показал следующее. Уровень фенетического разнообразия большинства признаков и среднее его значение выше в выборках, взятых в мае 2002 г., августе 2002 г. и мае 2003 г., по сравнению с этими же показателями выборки осени 2001 г. Исключением является признак Д значение показателя внутрипопуляционного разнообразия которого выше в выборке взятой осенью 2001 г. (рис. 7). Наиболее стабильным оказался признак С: значения показателей внутрипопуляционного разнообразия этого признака во все годы исследования практически одинаковые.

Сравнительный анализ популяционно-фенетической структуры Б. НытыН позволил определить некоторые черты временной динамики фенотипического разнообразия четырех сезонных выборок из одной популяции.

Наиболее вариабельными оказались признаки А, В, Е и ¥, причем для всех этих признаков в осенние периоды характерно наличие какой-либо одной отчетливо доминирующей вариации. В весенние периоды по трем (В,Еп¥) из шести анализируемых признаков наблюдалось увеличение количества вариаций. Весной возрастает частота встречаемости тех вариаций, которые были редкими осенью и появляются вариации, элиминированные в осенний период. При этом снижаются значения частот тех вариаций, которые осенью были максимальными, а значения частот всех вариаций выравниваются (Шерстнева, 2003). Вероятно, именно увеличение числа вариаций и выравнивание их частот привело к тому, что в весенний период отмечены более высокие значения показателя внутрипопуляционного разнообразия по признакам В, Е и Е. По признаку Б в мае 2002 г. отмечалось снижение значения показателя внутрипопуляционного разнообразия. По-видимому, это связано с тем, что именно в этот период произошло резкое снижение частоты (до 0,05) вариации D2, по сравнению с осенью 2001 г. Наиболее стабильным оказался признак С: частоты его вариаций в течение четырех сезонов исследования

колебались незначительно, что выразилось в незначительных изменениях показателя внутрипопуляционного разнообразия.

В целом, как показали результаты исследования, проявляется четкая картина выравнивания частот встречаемости вариаций признаков после зимовки в процессе смены поколений, что представляет собой механизм стабилизации фенотипической структуры и формирования оптимального фенооблика популяционной группировки в изменяющихся условиях в течение года.

ВЫВОДЫ

1. Выделено 6 признаков ячеистости покровов переднеспинки и надкрылий широко распространенного гигрофильного вида D. humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae). На основе анализа серийного материала из 6 пунктов Воронежской области, относящихся к лесостепной зоне и северу степной, выделены дискретные вариации каждого признака, в общей сложности - 26. Количество вариаций признаков переднеспинки находится в пределах от двух до четырех, надкрылий - от двух до восьми.

2. Установлено разнообразие характера многолетней динамики и степени стабильности популяционно-фенетической структуры группировок D. humuh как отражение адаптивных свойств популяции. В трех пунктах, относящихся к лесостепной зоне и северу степной, за 3 года исследований значительных изменений не наблюдалось. Наиболее существенные изменения частот вариаций части анализировавшихся признаков выявлены в течение 5 лет в условиях постоянно усиливающейся антропогенной нагрузки в рекреационной зоне промышленного центра в период со сменой засушливого вегетационного периода (1999-2001 гг.) на влажный (2002- 2003 гг.).

3. Установлены различия в распределении частот встречаемости дискретных вариаций признаков между выборками из лесостепной зоны и участка севера степной, свидетельствующие о географической дифференцировке популяции и существовании двух внутрипопуляционных группировок. Различия отражают преобладание в степной зоне, в среднем, более крупных особей. Наряду с часто встречающимися и широко распространенными вариациями, в некоторых географических выборках выявлены вариации-маркеры, присущие только им.

4. Установлено влияние особенностей биотопов в пределах одного типа ландшафта на формирование фенетической структуры заселяющих их группировок особей D. humuli: группировки из пойменного типа ландшафта по соотношению частот вариаций признаков дифференцированы по приуроченности их к местообитаниям со сходной растительностью и степенью водоснабжения.

5. Установлено, что фенетическая структура группировок D. humuli, заселяющих различные ярусы кормового растения, по большинству анализируемых признаков однородна. При этом более низкий уровень фенетического разнообразия группировки среднего яруса, по сравнению с таковым верхнего и нижнего, указывает, очевидно, на развитие особей в этом ярусе в условиях более однородной среды.

6. Установлено существование межсезонной динамики фенооблика популяции. Она проявляется в изменении частот вариаций признаков в группировке перезимовавших имаго, по сравнению с уходящей на зимовку группировкой, и восстановлении частот вариаций летом в процессе смены генераций, что представляет собой механизм стабилизации и формирования оптимальной фенотшгаческой структуры популяции в изменяющихся условиях в течение года.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ РАБОТЫ:

1. Голуб В.Б. Опыт системного использования биологических показателей в мониторинге прибрежных экосистем рекреационной зоны Воронежа / В.Б. Голуб, О.А. Коротеева, О.А. Шерстнева // Зоологические исследования в заповедниках центрального Черноземья: Тр. Ассоциации особо охраняемых территорий ЦЧР. - Тула. - Вып. 2. - 2001. - С. 237 - 239.

2. Шерстнева О.А. К изучению особенностей популяционно-фенетической структуры Tingispilosa (Heteroptera, Tingidae) / О.А. Шерстнева // Труды молодых ученых ВГУ. - Воронеж, 2000. - Вып.2. - С. 126 - 129.

3. Шерстнева О.А. Межсезонные морфологические различия клопа-кружевницы Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в Усманском бору

(Воронежская область) в 2002 - 2003 гг. / О А Шерстнева // Евразиатский энтомологический журнал. - 2003. - № 2. - С. 97 - 100.

4. Шерстнева О.А. Межпопуляционная изменчивость числа ячеек структур переднеспинки клопа-кружевницы Бictyla НытыН (Heteroptera, Tmgidae) в Воронежской области / О.А. Шерстнева // ХП Съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.: Тез. докл. - СПб., 2002. - С. 382.

Заказ № 52 от 26.01.2004 г. Тир. 100 экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

Ii - 360 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шерстнева, Ольга Александровна

Введение.

Глава I. Литературный обзор.

1. 1 Основные понятия фенетики.

1. 2. Основные направления и объекты фенетики.

1.3. Использование методов фенетики при изучении индивидуальной и географической изменчивости, в анализе микроэволюционных процессов видов насекомых.

Глава И. Объект исследований: особенности биологии и экологии

Dictyla humuli (Fabr.).

Глава III. Методы сбора и обработки материала.

Глава IV. Характеристика районов исследования и биотопов отбора проб.

Глава V. Популяционно-фенетическая структура группировок D. humuli на территории Воронежской области и ее динамика.

5. 1. Фенооблик группировки D. humuli из окрестностей пос. Рамонь

5. 1. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 1.2. Динамика фенотипического разнообразия.

5. 2. Фенооблик группировки D. humuli из Усманского бора

5. 2. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 2. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5.3. Фенооблик группировки D. humuli из участка культурного ландшафта в Воронежской нагорной дубраве

5. 3. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 3. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5. 4. Фенооблик группировки D. humuli из г. Воронежа

5.4. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 4. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5.5. Фенооблик группировки D. humuli из Дивногорья

5. 5. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 5. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5. 6. Сравнительный анализ популяционно-фенетической структуры

D. humuli на территории Воронежской области.

Глава VI. Феногеографический анализ группировок D.humuli на территории

Воронежской области.

Глава VII. Фенетические особенности внутрипопуляционных группировок особей D. humuli в зависимости от биотопических условий.

Глава VIII. Фенотипические особенности ярусных группировок D. humuli на кормовом растении.

Глава IX. Межсезонные различия фенооблика группировок особей D. humuli на территории Усманского бора.

Выводы.

Список используемой литературы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.)(Heteroptera, Tingidae) в условиях Среднерусской лесостепи"

Выход на популяционный уровень исследований организации живого явился одним из важнейших достижений биологии в XX веке. Наиболее полное и точное определение понятия популяции было дано А.В. Яблоновым (1980): «Популяция определяется как минимальная самовоспроизводящая группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени, населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство».

Изучение механизмов эволюционного процесса и прогнозирования предполагает анализ внутривидовой структуры видов, выделение популяций и изучение их структур, сравнительный анализ популяций и направлений, происходящих в них изменений.

Существует несколько подходов по выделению и исследованию популяционной структуры вида:

• на основе особенностей пространственного распространения и динамики численностей особей (Шварц, 1969 и др.);

• на основе устойчивости фенооблика популяций в пространстве и времени (Яблоков, 1980; Васильев и др., 1982; Ларина и др., 1985; Яблоков, Ларина, 1985);

• изучение особенностей географической изменчивости различных признаков и их комплексов - фенетика (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Баранов, 1982; Новоженов, 1978; Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985 и др.).

Одним из направлений популяционной биологии является фенетика, предметом которой является изучение внутривидовой изменчивости на уровне элементарных дискретных вариаций признаков (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Фенетика популяций - это междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого является распространение генетических подходов и признаков на формы, собственно генетическое изучение, которых затруднено или невозможно (Яблоков, 1987). Фенетика строится на выявлении и изучении дискретных вариаций любых признаков, маркирующих своим присутствием генетические особенности разных групп особей внутри вида (Яблоков, Ларина, 1985).

Возникновение популяционной фенетики как самостоятельного направления исследований связано с появлением нового методологического подхода к исследованию природных популяций. Популяция всегда находится в зависимости от условий среды. Для того чтобы существовать, популяция вынуждена постоянно приспосабливаться к условиям своего местообитания. На протяжении всей истории жизни популяции естественный отбор стремится сохранить те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее хорошо соответствующих комплексу внешних условий, преобладающих в данное время и в данном месте (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

По мнению JI. Меттлера и Т. Грега (1972), изучение любой популяции начинается с изучения фенотипов особей. Фенетический подход, основанный на проведении популяционно-морфологических исследований, позволяет подойти к решению широкого круга вопросов популяционной и эволюционной биологии. Фенетическое направление возникло, как попытка вооружить исследователей природных популяций методом учета дискретных видимых и достаточно просто учитываемых характеристик фенотипа отдельных особей (Яблоков, 1977).

Фенетический метод достаточно прост и универсален, но наряду с этим обладает высокой информативностью: он позволяет изучать структуру и характер неоднородности популяций, степень сходства между популяциями и т.д. Кроме того, целью фенетических исследований является точная инвентаризация изменчивости признаков и свойств в популяциях и во внутривидовых таксонах для применения полученных данных при решении микроэволюционных проблем и вопросов систематики, в частности на подвидовом уровне, которая нуждается в разработке новых современных методов исследования с высокой разрешающей способностью и исключающих односторонность. Поэтому интерес к изменчивости в природных популяциях еще более возрос, т.к. появилась возможность эколого-генетического анализа значительного числа видов, которые ранее в данном аспекте не рассматривались. Насекомые, в большинстве своем, принадлежат к тем объектам, для которых необходимость фенетических исследований наиболее актуальна, т.к. проведение генетических исследований у них сопряжено с многочисленными трудностями.

Характерная морфологическая особенность всех представителей семейства клопов-кружевниц (Tingidae, Heteroptera) - ячеистость надкрылий и структур переднеспинки, которая широко используется в систематике семейства. Внутривидовая, в том числе внутрипопуляционная изменчивость, проявляющаяся в различном количестве ячеек анализируемого участка покровов, носит у клопов-кружевниц дискретный характер и достаточно легко поддается учету и анализу. Таким образом, клопы-кружевницы представляют собой удобный объект для проведения морфологических, экологических и популяционных исследований в конкретных географических условиях, в частности в условиях Воронежской области.

При выборе объекта исследований мы придерживались ряда критериев:

1. Выбранный вид является массовым на исследуемой территории.

2. Живет открыто, легко наблюдаемый и собираемый вид.

3. Живет скоплениями, что так же облегчает его сборы.

4. Мало подвижен.

5. Широко полиморфный вид, на котором удобно наблюдать процессы микроэволюции и видообразования.

Целью данной работы явилось изучение изменчивости ячеистости надкрылий и структур переднеспинки представителя полужесткокрылых насекомых семейства Tingidae (Heteroptera) - Dictyla humuli на территории Воронежской области, в условиях различных природных зон, методами популяционно-фенетического анализа.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ особенностей ячеистости переднеспинки и надкрылий D. humuli, выделить признаки, пригодные для фенетических исследований, описать и систематизировать их вариации.

2. Изучить временную динамику популяционно-фенетической структуры нескольких группировок исследуемого вида на территории Воронежской области.

3. Провести феногеографический анализ популяционных группировок D. humuli, заселяющих лесостепную зону и участки на севере степной в пределах Воронежской области.

4. Оценить влияние биотопических условий на формирование фенетической структуры внутрипопуляционных группировок.

5. Установить фенотипические особенности ярусных группировок D. humuli на кормовом растении.

6. Провести анализ межсезонных различий в группировке особей исследуемого вида на территории Усманского бора.

В работе впервые показаны возможности и методические преимущества использования ячеистых структур покровов насекомых в популяционно-фенетическом анализе. Впервые получены данные о фенотипических особенностях группировок одного из видов полужесткокрылых насекомых, заселяющих различные ярусы кормового растения. Установлена взаимосвязь особенностей популяционно-фенетической структуры группировок вида с характером заселяемых ими биотопов. Установлена возможность использования фенетических методов для анализа межсезонных различий в фенотипической структуре популяции и механизмов ее стабилизации.

Работа имеет определенную теоретическую и практическую значимость. Результаты проведенного фенетического анализа, основанного на выделении дискретных альтернативных признаков фенотипа с использованием ячеистости покровов насекомых расширяют возможности для выделения внутрипопуляционных группировок в природе, для изучения их структуры и динамики. Результаты исследования вносят вклад в разработку и усовершенствование методики фенетических исследований природных популяций, важны для расширения работ экологического, морфологического и генетико-популяционного направлений.

Разработанная в диссертационной работе система выделения и описания дискретных вариаций признаков ячеистой структуры покровов семейства клопов-кружевниц (Heteroptera) может быть использована для анализа популяционно-фенетической структуры и других групп отряда Heteroptera, обладающих аналогичной структурой покровов.

Полученные в результате исследования данные используются в учебном процессе в вузах региона в спецкурсах «Зоогеография» и «Основные этапы эволюции беспозвоночных животных с основами сравнительной анатомии», при проведении работ по оценке состояния и мониторингу наземных экосистем среднерусской лесостепи.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Шерстнева, Ольга Александровна

выводы

1. Выделено 6 признаков ячеистости покровов переднеспинки и надкрылий широко распространенного гигрофильного вида D. humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae). На основе анализа серийного материала из 6 пунктов Воронежской области, относящихся к лесостепной зоне и северу степной, выделены дискретные вариации каждого признака, в общей сложности - 26. Количество вариаций признаков переднеспинки находится в пределах от двух до четырех, надкрылий - от двух до восьми.

2. Установлено разнообразие характера многолетней динамики и степени стабильности популяционно-фенетической структуры группировок D. humuli как отражение адаптивных свойств популяции. В трех пунктах, относящихся к лесостепной зоне и северу степной, за 3 года исследований значительных изменений не наблюдалось. Наиболее существенные изменения частот вариаций части анализировавшихся признаков выявлены в течение 5 лет в условиях постоянно усиливающейся антропогенной нагрузки в рекреационной зоне промышленного центра в период со сменой засушливого вегетационного периода (1999-2001 гг.) на влажный (20022003 гг.).

3. Установлены различия в распределении частот встречаемости дискретных вариаций признаков между выборками из лесостепной зоны и участка севера степной, свидетельствующие о географической дифференцировке популяции и существовании двух внутрипопуляционных группировок. Различия отражают преобладание в степной зоне, в среднем, более крупных особей. Наряду с часто встречающимися и широко распространенными вариациями, в некоторых географических выборках выявлены вариации-маркеры, присущие только им.

4. Установлено влияние особенностей биотопов в пределах одного типа ландшафта на формирование фенетической структуры заселяющих их группировок особей D. humuli: группировки из пойменного типа ландшафта по соотношению частот вариаций признаков дифференцированы по приуроченности их к местообитаниям со сходной растительностью и степенью водоснабжения.

5. Установлено, что фенетическая структура группировок D. humuli, заселяющих различные ярусы кормового растения, по большинству анализируемых признаков однородна. При этом более низкий уровень фенетического разнообразия группировки среднего яруса, по сравнению с таковым верхнего и нижнего, указывает, очевидно, на развитие особей в этом ярусе в условиях более однородной среды.

6. Установлено существование межсезонной динамики фенооблика популяции. Она проявляется в изменении частот вариаций признаков в группировке перезимовавших имаго, по сравнению с уходящей на зимовку группировкой, и восстановлении частот вариаций летом в процессе смены генераций, что представляет собой механизм стабилизации и формирования оптимальной фенотипической структуры популяции в изменяющихся условиях в течение года.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шерстнева, Ольга Александровна, Воронеж

1. Абылкасымова Т.А. Выделение фенов окраски надкрыльев жуков-нарывников / ТА. Абылкасымова // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. - С. 54-60.

2. Абылкасымова Т.А. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) / Т.А. Абдулкасымова // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 65-70.

3. Абылкасымова Т.А. Особенности микроэволюционного процесса в условиях гор / Т.А. Абылкасымова // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 — февраля, 1985). — Саратов, 1985. С. 61-62.

4. Агапова Г.А. Генетическая и фенетическая. изменчивость популяции Азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) / Г.А. Агапова, С.П Пустовойт// Экология, №1, 1999. С. 42-48.

5. Агапова Г.А. Изменчивость фенетических признаков горбуши Северо-востока Азии / Г.А. Агапова, С.П. Пустовойт, А.А. Починов, А.Н. Макаедов // Популяционная биология лососей Северо-востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 94-112.

6. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1963. - 263 с.

7. Айала Ф.Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Д. Айала. М.: Мир, 1984. - 230с.

8. Айала Ф.Д. Современная генетика / Ф.Д. Айала, Дж. Кайгер. М.: Мир, 1987. -Т.З.- 237с.

9. Алехина Т.А. Опыт выделения фенов и составления каталога неметрических признаков у голубянок (Lycaenidae, Lepidoptera) / Т.А. Алехина // Труды молодых ученых ВГУ. Воронеж, 2000. - Вып.2. — С. 179181.

10. З.Артемьева Е. А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Популяционная фенетика. — М., 1997. С. 59-66.

11. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) Сообщ. 1. / Е.А. Артемьева // Вести, зологии. 1994. - № 3. - С. 85-88.

12. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae): Сообщ. II. / Е.А. Артемьева // Вестн. Зоологии. 1995. - № 1. - С. 70-73.

13. Артемьева Е.А. О связях признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Вестн. Зологии. 1991. - № 5. - С. 66-72.

14. Артемьева Е.А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Вестн. зоологии. 1990. - № 6. - С. 70-76.

15. Артемьева Е.А. Феногеография крылового рисунка Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae): Автореф. дис. канд. биол. наук / Е.А. Артемьева. -Киев, 1992.-16 с.

16. Атлас Воронежской области. — М.: Б.и., 1994. 32 с.

17. Ахтырцев Б.П. Общая характеристика сосновых боров плоскоместья / Б.П. Ахтырцев, И.К. Свиридова, JI.JI. Семаго // Окско-Донское плоскоместье. — Воронеж, 1976.-С. 107-115.

18. Бакирова Ч.М. Половая и хронографическая изменчивость окраски надкрыльев у жуков-нарывников Киргизии / Ч.М. Бакирова // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). -С. 126.

19. Баранов А.С. Особенности окраски прыткой ящерицы Европейской части СССР и Закавказья / А.С. Баранов // Вопросы гепертологии, 1973. С. 25-27.

20. Баранов А.С. Фенетический анализ внутрипопуляционной структуры прыткой ящерицы / А.С. Баранов // Вопросы гепертологии. Л.: Наука, 1977. — С. 2-23.

21. Баранов А.С. Феногеография и реконструкция вида / А.С. Баранов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 201-214.

22. Батлуцкая И.В. Фенетический подход к изучению изменчивости рисунка надкрыльев клопа-солдатика в Белгородской области / И.В. Батлуцкая // Фенетика природных популяций. М., 1990. - С. 150-151.

23. Беляев Н.К. Температурные опыты с 1усеницами группы Spilosoma Stph. (Arctiidae) / Н.К. Беляев // Журн. эксперимент, биологии. Сер. А. 1928. -Т. 4, Вып. 2.-С. 107-130.

24. Беляев Н.К. Экспериментальное исследование изменчивости окраски гусениц Spilosoma lubricipeda Esp. (Arctiidae, Lepidoptera) / Н.К. Беляев //Журн. эксперимент, биологии. Сер. А. 1926. - Т. 2, Вып. 4. - С. 157-219.

25. Береговой В.Б. Геногеография животных / В.Б. Береговой // Проблемы эволюции. — Новосибирск, 1975. Т. IV: Современные проблемы эволюции. -С. 187-192.

26. Бережной А.В. Дивногорье: природа и ландшафты / А.В. Бережной, Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно . Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. — 128 с.

27. Богданов А.В. Полиморфизм горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) по окраске хвостового плавника и пятнистости туловища / А.В. Богданов, Н.Г. Гагальчий, Е.А. Мацак // Фенетика природных популяций. М., 1990. - С. 30-32.

28. Богданов Л.В. Полиморфизм горбуши по пятнистости туловища / JI.B. Богданов, Е.А. Мацак // Тезисы докл. III Всесоюз. совещ. По генетики, селекции и гибридизации рыб. Тарту, 9-11 сентября. М., 1968. — С. 20-21.

29. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1922. -Т. 14, Вып. 2.-С. 41-57.

30. Вересин М. Леса Воронежские / М. Вересин. Воронеж: Центр.-чернозем. кн. изд-во, 1971.- 156 с.

31. Вечер Л.Ф. Фенетический анализ популяций слепневых теленомусов юга Западной Сибири / Л.Ф. Вечер // Фенетика популяций. — М., 1985. —С. 127128.

32. Винклер Н.Г. Изучение изменчивости рисунка переднеспинки у клопа-солдатика (.Pyrrhocoris apterus L) из разных точек ареала / Н.Г. Винклер // Известие Таджикской академии наук. Отдел биологических наук, № 3 (60). — С.11-36.

33. Гончаренко Г.Г. Популяционная фенетика мнемозин / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Падутов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 52-53.

34. Гриценко В.В. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) / В.В. Гриценко, Н.В. Глотов, Д.Б. Орлинский // Зоол. журн. -1998. Т. 77, №3. - С. 278-284.

35. Гриценко В.В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам /В.В. Гриценко, В.М. Соломатин // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990). М., 1990.-С. 60-61.

36. Деревянко Н.И. О фенотипической структуре гусениц непарного шелкопряда Porthetria dispar L. Нижнего Приднепровья / Н.И. Деревянко, Е.А. Дей // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания: (Сб. науч. тр.). Киев, 1981. - С. 97-98.

37. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A. decempunctata (Coleoptera, Coccinelidae) / Ф.Г. Добржанский // Рус. энтомол. обозрение. 1924. - Т. 18. — С. 201-211.

38. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев // Подворонежье. Воронеж, 1983. - С. 23-43.

39. Емец В.М. Особенности многолетней динамики фенотипической структуры популяции хищных насекомых / В.М. Емец // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). -Саратов, 1985.-С. 129-130.

40. Еремина И.В. Реализация фенофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). - Саратов, 1985. - С. 9-12.

41. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как внутривидовой показатель микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 177-185.

42. Жучкова В.К. Край Воронежский / В.К. Жучкова. — Воронеж: Изд-во «Коммуна», 1961.- 124 с.

43. Киреева И.М. Фенетическая разнокачественность популяций непарного шелкопряда в различных эколого-географических условиях / И.М. Киреева // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. -С. 114-112.

44. Киреева И.М. Фенетические исследования популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье / И.М. Киреева // Фенетика популяций. Матер. III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). - С. 133-134.

45. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда / И.М. Киреева. Киев: Наук, думка, 1983. - 127 с.

46. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука / Е.П. Климец // Популяционная фенетика. — М., 1997. — С. 45-58.

47. Климец Е.П. Фенетические маркеры структуры и динамики популяций колорадского жука в антропогенном ландшафте / Е.П. Климец, Ф.С. Кохманюк, Н.А. Овчинникова // Фенетика природных популяций. М., 1990. -С. 113-114.

48. Кохманюк Ф.С. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) / Ф.С. Кохманюк // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. -С. 54-60.

49. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) в пределах ареала / Ф.С. Кохманюк // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 233-243.

50. Крылов Д.Г., Яблоков А.В. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) / Д.Г. Крылов, А.В. Яблоков // Зоологический журнал. 1972. - Т. 51, № 4. - С. 576-584.

51. Курдов А.Г. Реки Воронежской области. Воронеж, 1984. - 160 с.

52. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяции методами фенетики (состояние и задачи) / Н.И. Ларина // Фенетикапопуляций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985).-Саратов, 1985.-С. 19-21.

53. Ларина Н.И. Некоторые аспекты фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 56-69.

54. Ларина Н.И. Правило гомологических рядов Н.И. Вавилова в фенетике популяций / Н.И. Ларина, И.В. Еремина, Г.В. Шляхтин // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 — февраля, 1985). -Саратов, 1985. С. 22-23.

55. Ларина Н.И. О применении некоторых фенетических методов к изучению внутрипопуляционных группировок у мышей и полевок / Н.И. Ларина, В.Л. Голикова, И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология животных. 1976. - Вып. 4 (6). - С. 159-165.

56. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata / Я.Я. Лусис // Latv. Entomol. — 1961. — №4.-С. 3-29.

57. Майр Э. Популяция, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. — 460 с.

58. Макаркин В.Н. Популяционная фенетика златоглазки в зоне экологического оптимума ареала / В.Н. Макаркин // Фенетика популяций. — М., 1985.-С. 134-136.

59. Макоедов А.Н. Методика популяционно-фенетического исследования горбуши по вариантам рисунка на хвостовом плавнике / А.Н. Макоедов, Г.А Агапова // Биология моря, №5, 1991. — С. 92-94.

60. Макоедов А.Н. Фены хвостового плавника горбуши / А.Н. Макоедов, М.Г. Черемных // Биология моря, №2, 1990. С. 43-47.

61. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грег. М.: Мир, 1972.-342 с.

62. Мильков Ф.Н. В краю дубрав и золотистых нив / Ф.Н. Мильков. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1987. 135 с.

63. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно, Ю.В.Поросенков. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1992. - 132 с.

64. Мильков Ф.Н. Город Воронеж и Подворонежье / Ф.Н. Мильков // Подворонежье. Воронеж, 1973. - С. 5-12.

65. Мина М.В. Микроэволюция рыб / М.В. Мина. М., 1986. - С. 8-26.

66. Михайлов Ю.Е. Попытка оптимизации отражения аберративной изменчивости на примере Chryptocephalus signatus Laich (Coleoptera, Chrysmelidae) / Ю.Е. Михайлов II Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 189-191.

67. Мосякин С.А. Фенетика и популяционная структура жука листоеда Chryptocephalus bicolor в Крыму / С.А. Мосякин, В.Н. Попов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 189191.

68. Музланов Ю.А. Оценка состояния природных популяций по гомеостазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей (Calopteryx splendens Harr.) / Ю.А. Музланов // Экология. 1997. - № 6. - С. 442-446.

69. Мусолин Д.Л. Фотопериодическая регуляция сезонного развития полужесткокрылых (Heteroptera) / Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич // Энтомол. обозрение. 1966. - Т. 75, Вып. 3. - С. 489-506.

70. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида / Ю.И. Новоженов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 7890.

71. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus L) / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1977. - Т. 58, № 5. - С 709-723.

72. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма / Ю.И. Новоженов // Исследование продуктивности вида в ареале. — Вильнюс, 1975. С. 87-105.

73. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 40, № 3. - С. 17-34.

74. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. — 1980. -Т. 55, № 5. С. 668-680.

75. Новоженов Ю.И. Половой диморфизм окраски у некоторых видов насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1997. - Т. 58, № 1. — С 26-43.

76. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовое размножение животных / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1966. - Т. 27, № 1. — С. 48-57.

77. Новоженов Ю.И. Соотношение полов — специфический параметр элементарной природной популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1971.-Т. 32, № 1.-С. 37-44.

78. Новоженов Ю.И. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых / Ю.И. Новоженов, Ю.Е. Михайлов // Популяционная фенетика. — М., 1997.-С. 89-100.

79. Новоженов Ю.И. Феногеография стабильного полиморфизма / Ю.И. Новоженов // Физиологическая и популяционная экология животных. — Саратов, 1978. Вып. 5 (7). - С. 41-46.

80. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1989. - Т. 50, № 2. - С 171-183.

81. Овчинникова Н.А. Некоторые направления фенетических исследований на примере колорадского жука. / Н.А. Овчинникова, В.Г. Маркелов // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). - Саратов, 1985. - С. 140-141.

82. Окско-Донское плоскоместье / Под. ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. — 174 с.

83. Орлов JI.M. К изучению преимагинальной изменчивости непарного шелкопряда / JI.M. Орлов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 150-153.

84. Орлов JI.M. Цветовые вариации гусениц непарного шелкопряда / JI.M. Орлов // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля 1985 г). - Саратов, 1985. - С. 141-142.

85. Природа и ландшафты Подворонежья / Под. ред. Ф.Н. Милькова. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1983, — 250 с.

86. Пучков В.Г. Тингщи / В.Г. Пучков // Фауна Украши. Кшв, 1974. -Т. 21, Вип. 4.-С. 131-304.

87. Рокицкий Л.Ф. Ген и признак / Л.Ф. Рокицкий // Журн. эксперимент, биологии. 1931. - Т. 7, Вып 2. - С. 172-186.

88. Садыкова Ч.М. Гомологические ряды изменчивости у жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) / Ч.М. Садыкова // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 225.

89. Садыкова Ч.М. Использование жилкования крыльев для описания природных популяций жуков-нарывников / Ч.М. Садыкова, Т.А. Абылкасимова // Проблемы биоэкологи животных и растений и охраны окружающей среды: Тез. докл. Фрунзе, 1982. - С. 35.

90. Садыкова Ч.М. Полиморфизм жилкования жуков-нарывников / Ч.М. Садыкова, Т.А. Абылкасымова // Микроэволюция: Сб. тез. I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. — М., 1985. — С. 25.

91. Сапунов В.Б. Фонетическая структура популяций и клонов тлей / В.Б. Сапунов // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 78 февраля 1985 г.). - Саратов, 1985. - С. 144-145.

92. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - 248 с.

93. Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L Ленинградской области / С.О. Сергиевский, И.А. Захаров // Генетика. 1983. - Т. 19, № 4. - С. 635-639.

94. Сергиевский С.О. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata L: концепция "жесткого и гибкого полиморфизма" / С.О. Сергиевский, И.А. Захаров // Исследования по генетике. М.,1981. - Вып. 9. - С. 112-129.

95. Стародубцева Е.А. Классификация лесной растительности Усманского бора / Е.А. Стародубцева // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 12-130. - (Тр. биол. Учебн.-науч. базы ВГУ; Вып.1).

96. Стрельцов А.Б. Некоторые результаты и перспективы фенетических исследований прытких ящериц в Калужской области / А.Б. Стрельцов // Физиологическая и популяционная экология животных. — 1978. № 5 (7). — С. 120-123.

97. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1977. - 297 с.

98. Тимофеев-Ресовский Н.В. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Ю.М. Свирежеев // Проблемы кибернетики. 1966. - № 16. — С. 137-146.

99. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

100. Турутина Л.В. Популяционная изменчивость прыткой ящерицы / Л.В. Турутина, В.И. Козлов // Экология и проблемы внутривидовой дифференциации животных среднего Поволжья // Ученые записи Горьковского университета. 1972. - Вып. 164, - С. 29-35.

101. Уоддингтон К. На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены / К. Уоддингтон. — М., 1970.-С. 1-181.

102. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineate Say. в европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Экология. 1987. - №6. - С. 50-56.

103. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии / В.И. Чикатунов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 261269.

104. Чикатунов В.И. Фенетический анализ жилкования крыльев высокогорных популяций рапсового листоеда Entomoscelis adonidis Pall (Coleoptera, Cerambycidae) / В.И. Чикатунов, В.И. Крюков // Журн. общ. биологии. 1979. - Т.40, № 2. - С. 301-306.

105. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - № 46 (10). - С. 1456-1469.

106. Шерстнева О.А. К изучению особенностей популяционно-фенетической структуры Tingis pilosa (Heteroptera, Tingidae) / O.A. Шерстнева // Труды молодых ученых ВГУ. Воронеж, 2000. - Вып.2. - С. 126-129.

107. Шерстнева О.А. Межсезонные морфологические различия клопа-кружевницы Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в Усманском бору

108. Воронежская область) в 2002 2003 гг. / О.А. Шерстнева // Евразиатский энтомологический журнал. - 2003. — № 2. - С. 97 — 100.

109. Шуваев Е.Е. Фенетическая характеристика травяного клопа Усманского бора / Е.Е. Шуваев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. С. 101-105. - (Тр. биол. учебн.-науч. базы ВГУ; Вып. 1).

110. Шуваев Е.Е. Фенетический анализ рисунка щитка полевых клопов Воронежской области / Е.Е. Шуваев, Н.И. Тютюнникова // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 320-322.

111. Щупак E.JI. Популяционные механизмы поддерживания генетического состава в популяции Rana arvalis Nills / Е.Л. Щупак // ДАН СССР, Т. 222, №1, 1975.-С. 220-222.

112. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение / В.Б. Голуб, Д.А. Колесова, Ю.Б. Шуровенков и др. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1980. - 27 с.

113. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.Н. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. - 160 с.

114. Яблоков А.В. Популяционная биология. / А.В. Яблоков — М.: Высш. шк., 1987.-303 с.

115. Яблоков А.В. Современное состояние исследований в области фенетики животных / А.В. Яблоков // Физиологическая и популяционная экология Саратов, 1983. - С. 5-8.

116. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторых проблемы, фенетики популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. — М., 1982. — С. 3-14.

117. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. -М.: Наука, 1980.-136 с.

118. Яблоков А.В. Об изучении изменчивости меристических признаков птиц / А.В. Яблоков, А.В. Валецкий // Зоологический журнал, т. 49, №1, 1970. -С. 121-130.

119. Bator Е. A Biology of the British Hemiptera-Heteroptera. VIII / E. Bator. -London, 1953.-682 p.

120. Braby M.F. Phenotypic variation in adult Mycalesis Hubner (Lepidoptera: Nymphaloidaea: Satirinae) from the Australian wet-dry tropics / M.F. Braby // J. Austral. Entomol. Soc. 1994. - Vol 33, №4. - P. 327-336.

121. Braby M.F. The significance of egg size variation in butterflies in relation to hostplant quality / M.F. Braby // Oikos-Copenhagen. 1994. - Vol 71, N 1. - P. 119-129.

122. Brakefield P. Polymorphic Mullerian mimicry and inderaetions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis / P. Brakefield // Biol. J. Linn. Soc. 1985. - Vol. 26, №3. - P. 243-267.

123. Brown L.E. Absence of doraal spotting it two species of leopard froga (Anura renida) / L.E. Brown, R.S. Funk // Herpetologica, 33, №3, 1997. P. 290293.

124. Charles G.O. Genetic and phenotypic differentiation and geographic distance in four species of Lepidoptera / G.O. Charles // Evolution. 1972 - Vol. 26, No. 2, July20. - P. 221-241.

125. Ehrlich P.R. Checkerspot Butterflies: a historical perspective / P.R. Ehrlich, R.R. White, M.C. Singer M.C. et all. // Science. 1975. - Vol. 188, N 18. - P. 121128.

126. Creed E.R. Melanism in the Two-spot Ladybird, Adalia bipunctata, in Great Britain / E.R. Creed // Ecological Genetics and Evolution. Oxford, 1971. P. 134145.

127. Golub V.B. Lacebugs of the genus Dictyla Stal of the Central and East Palaearctic (Heteroptera, Tingidae) / V.B. Golub // Zoosystematica Rossica. -1997.-Vol. 6,N. 1-2.-P. 193-212.

128. Grayson J. The causes of color and change in caterpillars of the poplar and eyed hawkmoths (Laothae populi and Smerinthus occellata) / J. Grayson, M. Edmunds // Biol. S. Linn. Soc. 1989. - Vol. 37, №3. - P. 263-279.

129. Greed E.R. Melanism in the two-spot ladybird: the nature and intensity of selection / E.R. Greed // Proc. Roy. Soc. bond. Ser. B. 1975. - Vol. 190, №2. - P. 135-148.

130. Jefferies D.J. The genetica of bridling in guillemots from a study of hand-reared birds / D.J. Jefferies, J.L.F. Parslow // J. Zool., 179, №3, 1976. P. 411420.

131. Minezawa M. Studies on a plumage mutant (Black at hatch) in the Japanese quail / M. Minezawa, N. Wakasugi //Jap. J. Genet, 52, №3, 1977. P. 183-195.

132. Mugglecton J. Selection against the melanic morphs of Adalia bipunctata (Two-spot ladybird): a review and data / J. Mygglecton // Heredity. 1978. - N 2. -P. 269-280.

133. Nelson C.H. The color phases of Downy Mate Swans // C.H. Nelson // Wilson Bull., 88, №1, 1976.-P. 1-3.

134. Nijhout H.F. Pattern formation on lepidopteran wings: determination of an eyespot / H.F. Nijhout // Devi. Biol. 1980. - Vol. 80. - P. 267-274.

135. Owen D.F. Effect of temperature on the expression of the medionigra phenotype of the moht Panaxia dominula (Lepidoptera: Arctiidae) / D.F. Owen, D. Goulson // Oikos. Copenhagen, 1994. - Vol. 71, N 1. - P. 107-110.

136. Pericart J. Hemipteres Tingidae euro-mediterraneens / J. РёпсаЛ // Faune de France. 1983. - T.69. - P. 1-620X Pe

137. Pdricart J. Superfamily Tingoidea Laporte, 1832. / J. Pericart, V.B. Golub, B. Aukema // Catalogue of the Heteroptera of PalaearcticPe Region. 1996. - Vol. 2: Cimicimorpha 1. Wageningen. - P. 3-83.

138. Sibly P.M. Interpopulation variation in phenotypic plasticity in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria / P.M. Sibly, L. Winokur, R.H. Smith // Oikos. Copenhagen, 1997. - Vol. 78, №2. - P. 323-330.

139. Van Dyck H. Mobility and phenotypic variation in the speckled wood butterfly Pararge aegeria L. (Lepidoptera: Satiridae) / H. Van Dyck, E. Matthysen, A.A. Dhont I I Belg. Zool. 1993.-Vol. 123, Suppl., №1. - P. 80.