Состав и структура комплексов полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи

Лычковская, Ирина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура комплексов полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура комплексов полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи"

Лычковская Ирина Юрьевна

На правах рукописи

И'

СОСТАВ И СТРУКТУРА КОМПЛЕКСОВ ЛОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ КАЛЬЦЕФИТНЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.00.09 - Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж—2006

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович

Официальные оппоненты;

доктор биологических наук,

профессор Илларионов Александр Иванович

кандидат биологических наук, доцент Драполюк Инесса Сергеевна

Ведущая организация;

Липецкий государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится декабря 2006 г. в час. на заседании диссертационного совета К 212.038.03 при Воронежском государствеяном^ниверситете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан « » ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Пантелеева НЛО.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экосистемы с выходами известняка и мела занимают значительные площади в пределах рассматриваемой территории. Несмотря на достаточно большое количество работ, посвященных изучению энтомофауны среднерусской лесостепи, фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов данной территории оставалась к началу исследований изученной недостаточно. Не полно исследован также состав фауны полужесткокрылых Липецкой области в целом. Не выяснены закономерности распределения клопов в кальцефитных биотопах в природных и антропогенно трансформированных ландшафтах, высотное и стадиальное распределение по склонам, эколого-биологические особенности группировок полужесткокрылых в условиях известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи. Поэтому изучение состава и структуры энтомокомплексов и их важных компонентов позволит составить более детальное представление о природно-территориальных комплексах с целью - совершенствования процесса природопользования и разработки природоохранных мероприятий.

Известняковые и меловые обнажения зачастую используются под пастбища и для добычи полезных ископаемых. Бесконтрольная выработка и неумеренный выпас ведут к быстрой деградации растительного покрова н приуроченного к нему животного населения. Знания о структуре крупных таксономических групп, какой и являются полужесткокрылые насекомые, представляют собой теоретическую основу сохранения биоразнообразия в антропогенно трансформированных ландшафтах.

Шль и задачи. Целью работы является выявление видового состава и особенностей экологии полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи в пределах Центрально-Черноземного региона. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав н изучить таксономическую и экологическую структуру комплексов полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи в пределах ЦентральноЧерноземного региона.

2. Провести сравнительный эколого-фаунистический анализ структуры гемнптерокомплексов различных кальцефитных природных ландшафтов среднерусской лесостепи.

3. Выявить закономерности распределения комплексов полужесткокрылых насекомых по кальцефитным склонам.

4. Провести зоогеографический анализ фауны полужесткокрылых кальцефитных ландшафтов среднерусской лесостепи.

5. Установить различия в составе и структуре гемиптерокомшгексов кальцефитных биотопов без непосредственного антропогенного воздействия и в антропогенно трансформированных ландшафтах.

Научная новизна. Впервые приводится полный на сегодняшний день фаунистический список полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов Центрального Черноземья, включающий 259 видов. Впервые для Центрально-

Черноземного региона указывается 5 видов, для Липецкой области — 37 видов. Впервые изучено и описано распределение полужесткокрылых по меловым ,и известняковым склонам в зависимости от проективного покрытия растений, высоты, уклона и экспозиции склона. Проанализированы, обобщены и классифицированы трофические связи полужесткокрылых насекомых, заселяющих биотопы с выходами известняка .и мела. Для ряда видов пересмотрены и уточнены литературные данные об их приуроченности к местообитаниям с разной влажностью и температурой. Впервые приводится зоогеографический анализ структуры фауны клопов кальцефитных биотопов известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты могут использоваться как базовые при проведении дальнейших фауштстнческих и экологических исследований насекомых среднерусской лесостепи, при составлении кадастра животного мира ЦентральноЧерноземного региона, при проведении анализа состава и структуры энтомокоыплексов наземных экосистем и при выполнении работ по оценке их состояния. Сведения, полученные в результате диссертационных исследований могут быть использованы при чтении спецкурсов по энтомологии и экологии насекомых, при проведении мониторинговых исследований природных территорий, выделении новых ООГТГ, при проведении полевой практики в ВУЗах региона, организации и проведении экологической и краеведческой работы со школьниками, организации исследовательской работы в системе дополнительного образования детей.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на межвузовских научных конференциях преподавателей, аспирантов и студентов {Липецк, 2003; Липецк, 2005); ежегодных сессиях ВГУ (2002-2005) по итогам научных исследований; IX Всероссийской научно-нрактической конференции «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья Российской Федерации» (Липецк, 2005); IX Международной научн^ практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006); Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях и материалах научных конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включившего 238 наименований (из них 38 на иностранных языках) и 4 приложений. Объем основного текста составляет 148 страниц, он содержит 13 рисунков и 25 таблиц.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Проанализированы работы, посвященные изучению видового состава и экологии полужесткокрылых насекомых среднерусской лесостепи. Выделены работы посвященные изучению полужесткокрылых кальцефитных биотопов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основой для диссертации послужили собственные сборы полужесткокрылых насекомых, проводившиеся в 2002-2005 гг. в четырех областях Центрально-Черноземного региона (Липецкой, Воронежской, Курской и Белгородской), а также коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета, основанные на сборах В.Б. Голуба и других коллекторов на этой же территории.

Всего изучено более 9000 экземпляров имаго, в том числе более 8000 экз. — собственных сборов. Собственные сборы материала и полевые экологические исследования проводились в 37 пунктах.

Сбор и обработка коллекционных материалов проводились по общепринятым методикам (Кержнер, Ячевский, 1964; Палий, 1970; Приставко, 1979; Энтомологические и фитопахологические коллекции.,.., 1980).

Для учетов численности в биотопах и на кормовых растениях применялся метод учетных кошений (по 25 взмахов в 2-4 повторностях). Средние значения численности видов в разных биотопах и на разных растениях рассчитывались на 100 взмахов (Кириченко, 1957; Палий, 1970; Фасулатн, 1971). Сбор обитателей почвы проводился методом послойной раскопки и разборки проб почвы площадью 0,25 м1. В каждом исследованном биоценозе пробы отбирались в 3-5 повторностях (Гиляров, 1965, 1975). Применялись также ловушки нескольких типов: ловушка-накопитель для мелких беспозвоночных, стволовая ловушка, модифицированная почвенная ловушка {Цуриков, Цуриков 2001). В процессе полевых исследований проводилось описание биотопа, отмечались доминирующие виды растений и фазы их развития, устанавливалось проективное покрытие растений, отмечались экспозиция, высота и угол наклона склонов холмов и балок (Раменский, 1971). Температура воздуха в приземном слое измерялась спиртовым термометром, влажность воздуха—пирометром.

При статистической обработке материала были использованы общепринятые в биометрии методы (Песенко, 1982; Доспехов, 1985; Лакин, 1990). В сравнительных анализах фаун различных типов биотопов использованы коэффициент Серенсена (Kj) и индекс Чекановского-Сьеренсена (1с). Для оценки разнообразия фауны и степени ее сбалансированности использовались индекс разнообразия Шеннона (Н) и индекс выровненности Пиелу (Е), для оценки выровненности и анализа структуры доминирования -индекс доминирования Бергера - Паркера (d).

В главе на основе литературных источников дана общая эколого-географическая характеристика природных условий среднерусской лесостепи, даны сведения о рельефе, климате, почвах, растительности. Приводится описание исследованных биотопов.

ГЛАВА 3. ФАУНА ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ КАЛЬЦЕФЯТНЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

По результатам обработки материалов собственных сборов, материалов коллекции ВГУ и литературным источникам фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов насчитывает в настоящее врем* 259 видов из 17 семейств, нз них 5 видов впервые отмечены нами для Центрально* Черноземного региона, 37 — для Липецкой области. Сем. NABEDAE: Prostemma aeneicolle Stein, Himacems (Aptus) mirmicoides Costa. Nobis (N.) flavomarginata Scholtz, N. (DJ Umbaus Dahlb., N. (N.) fents L„ N. (N.) pseudofems Rem., N. (N.) pimctatus Costa; Сем. T1NGIDAE; Acafypta gracilis Fieb., A. marginale "Wolff, Catoplatus carthusianus Gz., C. nigriceps Horv,, C.fabricii Släl, C. clavicome Host, C, teticrii Host, Derepkysia longispina Golub, Dictyla echii Schrk., D. platyoma Fieb., D. rotundata H.-S., Elasmotropis testacea testacea H.-S., Galeatus angusticollis Reut, <?. spimfrons Fall., Kdlama tricornis Schrank, Oncochila scapularis Fieb., O. simplex H.-S., Physatockeila smreczynskii China, Tingis (N.) pilosa Ншшп., Т. (Г.) auriculqta Costa, Т. (Г.) cardal L., Т. (Т.) caucásico Jak., Т. (Г.) críspala H.-S., Т.(Т.) grísea Germ., T,(T.) geniculata Fieb., Lasiacantha capucina capucina Germ., L. gracilis H.-S., Сем. MERIDAE: Dtcyphus globuli/er Fall., Deraeocoris ruber L., D. ventralis ventralis Reut., E>, Scutellaria F., Charagochilus gyllenhali Fall., Capsus ater L„ G cinctus Kol., С wagneri Rem., Polymerus asperulae Fieb., P.brevicornis Reut, P. cognatus Fieb., P. vulneratus Pz., P. palustris Reut, P. tmlfasciaius F., P. nigrita Fall., Lygocoris pabulimts L., Apolygus lucorum M.-D., A. spinolae M.-D., Lygus gemellatus gemellatus H.-S., L. pratensis L., L. rugulipermb Popp., Orthops basalts Costa, O. campestris L., O. kalmii L., Liocorls tripustidatus F., Brachycoleus decolor Reut, Closterotomus biclavatus H.-S., C. pilicomis Pz., Rhabdomiris striatettus F., Capsodes gothicus gothicus L., Adelphocoris lineolatus Gz., A. seticornis F., A. ticinensis M.-D., Phytocoris insignis Reut,, Ph. varipes Boch., Ph. utmi L., Allorhinocoris flavus J. Sahib., Pantilius tunicatus F., Stenotus binotatus F., Stenodema calcarata Fall., S. laevigata L., S. holsata F., S. virens L., Notos tira elongata Geofifr., N. errático L., Megaloceraea recticornis Geoßr., Trigonotylm caelestialium Kirie., Т. rußcornis Geoffr., Leptoptema albescens Reut, L. áólábrata L., L. ferrugata Fall., Acetropis carinata H.-S., Myrmecoris gracilis R. Sahib., M alboornatus Sill, Labops sahlbergi Fall., Anapus rugicollis Jak., Ewryopicoris nitidus M.-D., Orthocephalus bivittaius Fieb., O. brevis Pz., O. saltator Hahn, O. medvedevi Kir., O. vittipennis H.-S., Strongylocoris Jeucocephalus L-, Halticus apterus L., H. pusillus H.-S., Globlceps fitlvicollis Jak,, G. flavomaculatus F., Heterocordylus genistae Scop., H. leptocerus Kib., Pseudoloxops coccineus M.-D., Orthotylvs virens FaU., Pilophorus cirmamopterus Kbm., P. perplexus Dgl. Sc., Hallodapus montandoni Reut., Systellonotus triguttatus L., Oncotylus setulosus H.-S., O. viridiflavus viridiflavus Gz., Acrotelus caspicus Reut, Megalocoleus molliculus Fall., M. confusus E. Wgn., M. pilosus Schrk., Plesiodemapinetellum Zett, Psallus variabilis Fall., Atractotomus mail M.-D., Criocoris crassicomis Hahn, С. sulcicornis Kbm., Monosytiamma bohemani Fall., Opisthotaenia fulvipes Reut., Plagiognathus albipemtis Fall., P. alpinus Reut, P. arbustorum F„ P. bipimctatus Reut, P. chrysanthemi "Wolff, P.

fiilvipennis Kbm., Chlamydatus pulicarias Fall., Ch. pullas Reut,, Eurycolpus fiaveolus StAt, Campylomma verbasci M.-D., Paredrocoris pectoralis Reut; Сем. AKTHOC ORIDAE: Anthocoris nemorális F., A. nemoram L., Orius horvathi ReuL, O. minutas L., O. niger Wolff; Сем. REDUVUDAE: Coranus subapterus Deg., C. laticeps Wagner, Phymata crassipes F.; Сем. PffiSMATTDAEi Pies ma capitation Wolff, Parapiesma qaadratum Fieb.; Сем. BERYTIDAE: Neides tipularius L., Berytínus clavipes F., В. minor H.-S-, В. montivagus M-D.; Сем. PYRRHOCORIDAE: Pyrrhocoris apterus L., P. marginatus Kol.; Сем. LYGAEIDAE: Lygaeosoma sardeum Spinoía, Lygaeus equestris L., Nithecus jacobaeae Schill., Nysius ericas Schill., N. Helveticas H.-S., N. graminicóla Kol., N. senecionis Schill., N. thymi Wolff, Orthohmus punctipennis H.-S-, Kleidocerys resedae Pz., bhnodemus säbuleti Fall., Cymus glandicolor Hahn, С. claviculas Fall., Geocoris ater F„ G, dispar Waga, G. grylloides L., Heterogaster artemislae Schill., Platyplax salvias Schill., Cafnptotelus lineolatus Schill., Microplax interrupts Fieb., Metopoplax origani Kol-, Plinthisus pasillos Scholtz, Stygnocoris rusticus Fall., Scolopostethus puberulus Horv., Xanthochilus quadratus F., Rhyparochromus pint L., Rh. vulgaris Schill., Peritrechus geniculates Hahn, P. nubilus Fall., Sphragtsticus nebulosas Fall., Megalonotus antennatus Schill., M. chiragra F., Pterotmetus staphylinifopmis Schill-, Pionosomus opacellus Horv., Trapezonotus arenarias arenarias L., Emblethis griseus Wolff, E. proximus Seid., E. verbasci F., Diomphalus hispidulus Fieb-, Aphanus rokmdri L,; Сем. COREIDAE: Gonocerus acateangulatus Gz., G. juniperi H.-S., Syromastas rhombeus L., Coreus marginatus L., Enoplops scapha F., Ulmicola spinipes Fall., Coriomeris denticulatus Scop., C. scabricornts Pz., Arenocoris waltlii H.-S., Alydas calcaratus L.; Сем. STENOCEPHALIDAE: Dicranocephalus agilis Scop., D. albipes F„ D. medius M. R.; Сем. RHOPALIDAE: Corizas hyoscyami L., Brachycarenus tigrinus Schill., Liorhyssus hyaltnus F., Rhopaltis conspersus Fieb., RJi. parumpimctatus Schill-, Rh. svbrufus Gmel., Stictopleurus abutilón Rossi, S. crassicornis L., S. punctatonervosus Gz., S. viridicatus Uhler, Myrmus miriformis Fall., Chorosoma schillingi Schill.; Сем. PLATASPIDAE: Coptosoma scutellatum Geoffi.; Сем. ACANTHOSOMAHDAE: Acanthosoma haemorrhoidale L., Elasmacha ferrugata F.; Сем. CYDNTDAE: Aethus nigrita F., Canthophorus impressus Horv., Cydnus aterrimits Forst,, Legnotiu picipes Fall., Canthophorus mixtus Asanova, Sehiras morio L., 2hyreocoris scarabaeoides L.; Сем. SCUTELLERIDAE: Odontotarsus purpureolineatus Rossi, Psacasta exanthematica Scop., P. neglecta H.-S., Eu. dilaticollis Dohm, Ей. integriceps Puton, Eu. maara L., Eu. testadinarius Geoffi*.; Сем, PENTATOMIDAE: Vilpianus galii Wolff, Graphosoma lineatum L., Sciocoris curs i tans F., Aelia acuminata L., Ae. ktugi Hahn, Ac, rostrata Boh., Ae. sibtrica ReuL, Neottiglossa leporina H.-S., N. pusilla Gmel., Stagonomus amoemts Brollé, Eysarcoris aenews Scop., E. fabricti Kirk., Dolycoris baccarum L., Antheminia lunulata Gz., Carpocoris fitscispinus Boh., C. purpureipennis Deg., Holcostethus vernalis Wölfl; Palomería prasina L., Eu. domimdus Scop., Eu. fiebcri Fieb., Eu. oleracca L., Eu, ornata L., Eu.ventralis Kol., Piezodorus lituratus F., Pentatoma rufipes L., Picromerus bidens L., Arma cusios F., Zicrona caerulea L.

Наиболее богаты таксонами семейства Miridae - 53 рода, 99 видов (38,1% всей фауны), Lygaeidae - 27 родов, 40 видов (15,4%), Pentatomidae - 18 родов, 28 видов (10,8%) и Tmgidae - 12 родов, 28 видов (10,8%). Из семейства Rhopalidae зарегистрировано 12 видов принадлежащих к 7 родам (4,6%). Значительно меньшим количеством видов представлены семейства Coreidae — 9, Nabidae — 7, Cydnidae — 7, Scutelleridae — 7, Anthocoridae — 5, Berytidae — 4, Reduviidae — 3, Stenocephalidae — 3, Piesmatidae — 2, Pyrrhocoridae — 2, Acanthosomatidae - 2, PJataspidae — 1. Доля видов этих семейств составляет 20,3% от всей фауны кальцефптных биотопов среднерусской лесостепи. Отмечено большое сходство фаун кальцефитных биотопов с выходами известняка и мела (К, = 0,62).

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ КАЛЬЦЕФИТНЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ! ЛЕСОСТЕПИ

4.1. Экологические труппы полужесткокрылых насекомых по отношению к тепловому н гидрологическому режиму местообитаний

На основе собственных наблюдений заселяемости клопами биотопов с различной температурой и влажностью воздуха в приземном слое и литературных данных выделены 4 экологические группы клопов, заселяющих кальцефитные биотопы. Для ряда видов пересмотрены литературные данные об отношении к влажности и температуре местообитаний.

Большинство видов относится к мезоф ильной группе — все Anthocoridae, большинство видов Miridae, многие виды Coreidae, Rhopalidae, Pentatomidae. В условиях известнякового севера представители этой группы, в сравнении с меловым югом, более многочисленны и составляют 52,3% фауны биотопов с выходами известняка.

В меловых биотопах большую долю составляют мезоксерофилы (84 вида, 44,7%). Мезоксерофилы населяют луговые степи с выходами известняка и мела, осхепненные луга и т.д. В эту группу входят многие представители семейств Tingidae (Dictyla platyoma, Kaktma tricomis, Oncochila scapularis и др.), Lygaeidae (Lygaeus equestris, Nysius helveticus, Geocoris ater и др.), Coreidae (Gonocerus juniperi, Syromastus rhombeus), Pentatomidae (Sciocoris cursitans, Aelia acuminata, Antheminia Iwmlata и др.) и многие виды других семейств. Виды, относящиеся к данной экологической труппе, часто эврибионты и встречаются также в мезоксерофшшшх, ксерофпльных и гигромезофильных биотопах.

Ксерофилы заселяют склоны южной экспозиции, вершины меловых и известняковых склонов, степные участки. В этих биотопах встречаются Galeatus spinifrons. Polymeria brevicornis, Lygaeosoma sardeum, Ckorosoma schillingi, Vilpiartus galii, и др. Ксерофилъная экологическая группа богаче на мелах (18 видов), чем на известняках (9 видов).

Минимальным количеством видов представлены гигромезофилы (8 видов на известняках, 3 вида на мелах). Полужесткокрылые этой труппы обитают по берегам рек (у воды), на сырых пойменных лугах с выходами известняка и

мела. Здесь встречаются £)егерЬузк1 1оп^р1па, Ро!утегиз ра!шТгЬ, Ьуёосопз раЬиНпиз, Аск1ркосоги йстепзЬ, аоЫсерз /1т>отаси1аШз, Eшygaster 1евШсИпаг1ив и др.

На известняках, по сравнению с биотопами с выходами мела, наблюдается большее число видов гигромезофнльной экологической группы (8 видов на известняках, 3 вида на мелах). Слабая представленность гигромезофилов, заселяющих дойменн о-долинные и околоводные биотопы, связана с возвышенным и открытым характером большинства обследованных стаций и сужением поймы рек в большинстве обследованных участков.

Отмечено значительное сходство фаун мезофильной и мезо-ксерофильной групп меловых и известняковых биотопов (К, = 0,77 и 1^= 0,61 соответственно). Сходство ксерофильных группировок этих же биотопов ниже (К* = 0,37), что объясняется их общей обеднеяностьзо, особенно на выходах известняка.

По нашим данным, в условиях мелового юга, по сравнению с известняковым севером, ббяыпую долю составляют виды мезоксерофильной и ксерофильной групп (54,3% в меловых и 43,2% в известняковых биотопах). Следовательно, на южных территориях среднерусской лесостепи в условиях кальцефигных биотопов возрастает доля видов, предпочитающих более засушливые условия обитания, часть из которых находится на северной границе своего ареала.

4,2. Трофические связи полужесткокрылых насекомых

В фаунах клопов биотопов с выходами мела и известняка преобладают фитофаги, на долю которых приходится 81,2%. Преобладает группа широких олигофитофагов (91 вид, 44,9%), группа полифитофагов включает 60 видов (29,9% от общего количества фитофагов), узких олигофитофагов — 20,4% (41 вид). Приводятся сведения о трофических связях с 32 семействами из 3 отделов растений. Наибольшее количество трофических связей полужесткокрылых насекомых связано с растениями семейств Роасеае (38 видов, 16,6% фитофагов), Аз1егасеае (30 видов, 133%), РаЪасеае (23 вида, 10,1%).

На долю зоофагов приходится 11,9% от всего числа видов фауны кальцефигных биотопов среднерусской лесостепи. Самая малочисленная трофическая группа - зоофитофаги (14 видов, 5,4%).

43. Экологические группы по приуроченности к ярусам растений

По приуроченности к ярусам растений выделены четыре основные группы: хортобионты (70,4% от всего числа видов), герпетобионты (6,7%), дендробионты (5,5%) и геобионты (1,6%). Сравнительно большое количество видов занимает промежуточное положение между основными выделенными группами (хорто-дендробионты, хорто-тамн о-дендробионты, тамно-дендробионта, гео-хортобионты, хорто-герпетобионты, гео-герпетобионты), составляющие вместе 15,8% фауны кальцефигных биотопов обоих типов среднерусской лесостепи. При продвижении с севера на юг в условиях кальцефигных биотопов наблюдается незначительное усиление роли хортобионтов, геобионтов, тамно-дендробионтов, уменьшается доля дендробионтов, герпето-хортобионтов. Снижение доли гео-герпетобионтов

связано с небольшим количеством растительных остатков в заселяемых ими биотопах. Колебания соотношений других групп незначительны, что, вероятно, связано со сходными условиями местообитаний на выходах известняка и мела.

4.4. Жизненные циклы полужесткокрыльи насекомых кальцефитных биотопов

Приводятся данные о зимующей стадии полужесткокрылых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи. Для большинства выявленных видов характерны жизненные циклы с зимней диапаузой имаго (66,2% фауны). Эти виды обнаруживаются в зимних почвенных пробах (Цуриков, 2000), зимой во время оттепелей, на проталинах в ловушках-накопителях. На стадии яйца в зимней диапаузе находится 71 вид (27,3%), на стадии имаго и личинки — 8 видов (3,1%), в стадии личинки — 2 вида (0,8%). Яйца полужесткокрылых зимуют в микростациях надежно укрытых снегом: в стерне, прикорневой части стебля, в корнях. Такая экологическая адаптация связана с зимовкой в наиболее защищенной фазе развития в открытых биотопах.1 Имаго зимуют преимущественно в располагающихся рядом лесных насаждениях или лесополосах, в остатках растений укрытых снегом.

ГЛАВА 5. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

5.1. Комплексы полужесткокрылых насекомых основных растительных сообществ

Анализируется распределение полужесткокрылых основных растительных сообществ в условиях выхода известняка и мела. В видовом отношении наиболее многочисленны комплексы полужесткокрылых заселяющих разнотравно-злаковую растительность суходольных лугов (114 видов), стопных склонов (110 видов) и степных участков на гшакоре и пойменных лугов (по 76 видов). Во всех комплексах резко преобладают фитофаги. Так, доля фитофагов в комплексе полужесткокрылых насекомых степных склонов составляет 89%, а в комплексе разнотравно-злаковой степи на плакоре — 81,6%. Доля фитофагов в комплексе клопов суходольных лугов составляет 94,8%, а в комплексе пойменных лугов значительно ниже (85,5%).

Более высокое разнообразие фитофагов на степных склонах по сравнению с таковыми на плакоре связано, очевидно, с большим разнообразием на склонах растительных ассоциаций и, соответственно, доминантой и субдоминангов, с которыми в основном трофически и связаны фитофаги из числа сосущих насекомых (Емельянов, 1964).

Условия пойменных лугов, по сравнению с суходольными, более благоприятны для мезофилькых и гтромезофильных видов, к которым относится большинство зоофагов и зоофитофагов.

Наименьшим видовым разнообразием (32 вида) отличается биоценотический комплекс опушек лиственных лесов. Преимущественно в древесном ярусе встречаются Kleidocerys resedas, Pentatoma rufipes, Picromerus bidens, и др. Из хортобиошов отмечены Himacerus (Aptus) mirmicoides, Rhyparochromus pint, Óraphosorria lineatum, и др. При сравнительно небольшой представленности фитофагов (14 видов, 42,9%) велика роль зоофагов (15

видов, 46,4%), что связано с большим числом хищных клопов, живущих на деревьях.

Максимальное фаунистическое сходство отмечено для комплексов разнотравно-злаковой н кустарниковой степи (1« = 70,2%), Значительным фаунисшческим сходством отличаются комплексы суходольных и пойменных лугов (59,8%). Велико также сходство фаун комплексов пойменного луга и рудерального комплекса Дн = 57,2%), рудерального комплекса с разнотравно-злаковой степью на плакоре (1^ — 64,5%) и кустарниковой степью (1^= 57,0%), что объясняется разреженностью и относительной обедненностью травостоя в условиях выхода мела и известняка в естественных биотопах н приуроченностью к рудеральной растительности эвритопных видов. Фауна комплекса опушек значительно отличается от фауннстнческих комплексов степных, луговых и рудерапышх комплексов, что в основном обусловлено небольшим числом видов и значительной, по сравнению с остальными сообществами, долей дендробионтов.

5 .2. Бвотопнческое распределение

'Установлено, что наибольшим видовым разнообразием клопов отличаются склоны балок, оврагов и холмов северной экспозиции. Наименьшее видовое разнообразие наблюдалось на древесшькустарниковой растительности лесополос (табл. 1).

Таблица 1

Видовое разнообразие полужесткокрылых насекомых кальдефитных биотопов среднерусской лесостепи__

Биотопы С выходами известняка С выходами мела к,

Число видов % Число видов %

Склоны балок, оврагов, холмов южной экспозиция (южн., юго-вост-, юго-зал.) 52 12,6 75 15,1 0,54

Склоны балок, оврагов, холмов северной экспозиции (сев., сев.-ност., сев.-зап.) 54 13,1 77 15,5 0,62

Склоны балок, оврагов, холмов западной экспозиции 51 12,4 46 9,2 0,61

Склоаы балок, оврагов, холмов • ВОСТОЧНОЙ экспозиция 42 10,2 41 8,3 0,65

Степные участки с разнотравной растительностью на плакоре 48 11,7 71 14,3 0,5

Опушки лиственных насаждений 16 3,9 21 4.2 0,73

Лесополосы 11 2,7 13 2.6 0,33

Суходольные луга . 47 16,3 66 16,4 0,57

Участки сод пологом лиственного леса 16 3,9 19 3,8 0,74

Залежные участки 19 4,5 23 4,6 0,76

Участки с рудеральной растительностью 36 8,7 30 6.0 0,57

Отмечено, что в условиях кальцефитных биотопов лесостепной зоны виды, предпочитающие мезофильные условия выходят на открытые

пограничные пространства, где находят подходящие условия, занимая суходольные луга, затененные участки балок и оврагов, склоны северной и западной экспозиции.

5.3. Высотное распределение полужесткокрылых кальцефнтных биотопов среднерусской лесостепи

Проведен анализ влияния проективного покрытия растений, высоты, экспозиции и уклона склонов на распределение полужесткокрылых насекомых. Была отмечена прямая зависимость (рис. 1) численности клопов от общего проективного покрытия растений (г — 0,75±0,127, I •=■ 5,9) выражающаяся уравнением: у = 31,17 + 0,64х. Установлена средняя сила связи общей численности клопов от высоты (т) = 0,62±0,15, 1 = 4,96), выражающаяся уравнением кривой параболического типа: у "=53,13 + 1Д9бх — 0.0218Х2 (рис. 2). Выявлена прямая отрицательная зависимость численности клопов от уклона склона (г ■= -0,65±0,127, г •=* 14,71), выражающаяся уравнением: у = 57,66— 1,18х (рис. 3).

Проективное покрытие растений, %

Рис. 1

Зависимость численности полужесткокрылых от проективного покрытия

растений

Установлена зависимость общей численности полужесткокрылых от проективного покрытия на склонах разной крутизны. На склонах пологих и средней крутизны наблюдается прямая зависимость численности клопов от проективного покрытия растений. Исключения составляют подножия известняковых склонов восточной, северо-восточной и северной экспозиции. На этих участках, несмотря на густой, по сравнению с другими точками склона, травянистый покров (общее проективное покрытие растений 70-100%), отмечен наиболее низкий показатель численности клопов, что, очевидно, связано с недостаточным прогреванием местообитаний.

С увеличением уклона свыше 40* численность клопов значительно убывает независимо от состояния травянистого покрова, вплоть до полного отсутствия. На всех крутых южных склонах с выходами мела отмечалось

наряду со снижением проективного покрытая растений, резкое снижение численности клопов. На склонах северной экспозиции, при достаточно развитом травянистом покрове, несмотря на крутизну склонов, численность полужесткокрылых насекомых не снижается или снижается незначительно.

1 10 20 30 40 50 55 Высота над подножием, м

Рис.2

Зависимость численности полужесткокрылых от высоты склона

Рис. 3

Зависимость численности полужесткокрылых от уклона склона

5.4. Особенности видового состава полужесткокрылых известняковых н меловых склонов различной экспозиции и угла наклона

Установлено, что различия между фаунами известняковых и меловых склонов проявляются в двух аспектах: а) видовом составе и 6} количественной представленности видов. Видовой состав меловых склонов богаче, здесь преобладает комплекс видов отчетливо степного происхождения. При этом часть видов, отмеченных только на мелах, приурочена к характерным меловым ассоциациям - тимьянннкам и нссопникам. Основная часть ареалов ввдов, выявленных только на мелах, располагается преимущественно в степной и более южных зонах, т. е. их фауны отчетливо аридного происхождения.

В то же время, часть видов выявлена только на известняковых склонах. Некоторая часть из них - характерные представители северных степей, обитатели не только остепненных склонов, но и мезофитных, и даже увлажненных биотопов. Ареалы этой труппы видов приурочены, в основном, к более северным зонам на равнине и горным территориям, т. е. преимущественно к гумидной части Палеарктики.

Приводятся списки видов, отмеченных только на меловых склонах северной и южной экспозиции и только на известняковых склонах северной и южной экспозиции. Проведен детальный анализ представленности комплексов полужесткокрылых, показателей разнообразия, выровненности и индекса доминировании. Для обоих сравниваемых типов биотопов проявляется общая закономерность - наибольшие значения индексов разнообразия и

выровненности присущи фаунам склонов восточной экспозиции, а также северо-восточным и юго-восточным меловым склонам и южным известняковым склонам. Минимальные значения индексов Шеннона и Пиелу установлены доя меловых склонов южной экспозиции и северных известняковых склонов.

Для меловых и известняковых склонов западной экспозиции характерны невысокие значения индексов разнообразия и выровненности, что объясняется относительно невысоким видовым разнообразием и также разреженным травостоем исследованных склонов.

Наиболее сбалансирована энтомофауна на северных и северо-западных меловых склонах и северных известняковых склонах — здесь показатели индекса доминирования Бергера-Паркера принимают наименьшие значения.

С увеличением крутизны склона до 30-45° на известняковых и меловых склонах лк»бой экспозиции, происходит увеличение видового разнообразия, соответственно, усиление сбалансированности фауны. При уклоне более 45* видовое разнообразие и сбалансированность фауны снижается в связи с уменьшением проективного покрытия растений. На южных меловых склонах эта закономерность проявляется при меньшем уклоне: до 15' наблюдается увеличение видового разнообразия и сбалансированности, свыше 15* - их снижение.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ КАЛЬЦЕФИТНЫХ БИОТОПОВ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

В главе приводится анализ распределения видов, которые объединены по поясно-секторному и провинциальному принципам в 29 типов, образующих 10 групп ареалов (табл. 2). Приведена классификация ареалов видов клопов кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи основанная на схеме А.Ф. Емельянова (Емельянов, 1974).

Большинство видов кальцефитных биотонов имеют широкое распространение: их ареалы транспалеарктические и западные (табл. 2).

Наименьшее количество видов западнопанконхинентального типа ареалов. Минимально представлены виды, ареалы которых выходят за пределы Палеарктики — космополитный и палеарктическо-эфиопский (по 1 виду, или 0,4%). При продвижении в направлении с известнякового севера на меловой юг доля голарктических, транспапеарктических и суперастлантических видов уменьшается, доля западных, панатлантических, суператлантическо-эвриконтинентальных и эвриконтинеитальных видов увеличивается, причем доля видов с западным ареалом увеличивается в значительной степени.

По широтному простиранию преобладают широкие бореально-субтропический (73 вида) и бореально-суббореальный (69 видов) типы. К ним относятся преимущественно транспалсарюы.

Таблица 2

Распределение далужесткокрылых среднерусской лесостепи по _зоогеографическим группам_

Л Группы и типы ареалов Число %

п/п видов

• 0,4

$$$ :о,4

8,1

1. Бореалъно-субтропическиЙ 11 52,4

2. Бореально-суббореальный 5 23,8

3. Суббореально-субтропический 3 14,3

4. Суббореальный 2 9,5

-•>..83*'.;. -32,1

5. Бореально-суббореальный 32 38,6

6. Бореально-субтропический 24 28,9

7. Суббореальный 17 20,4

8. Суббореально-субтропический 10 12,1

> :8,9 ч

9. Бореально-субтропический 10 43,5

10. Суббореально-субтропический 7 30,5

11. Бореально-суббореальный 3 13,0

12. Суббореальный 3 13,0

Х> 57'г': ; 22,«"

13. Суббореальный 16 28,0

14. Бореально-субтропнческий 14 24,6

15. Суббореально-субтропический 14 24,6

16. Бореально-суббореальный 13 22,8

-юз.

17. Суббореальный 11 39,3

18. Бореально-суббореальный 10 35,7

19. Суббореально-субтропический 4 14,3

20. Бореально-субтропнческий 3 10,7

.уШ.За наднопа н контннен*аЛ ь к ^

21. Суббореальный б 66,7

22. Суббореально-субтропнческий 3 33,3

О^сратаантяческ^эврнкш мо.о.

23. Бореально-субтропический 9 34,6

24. Бореально-суббореальный .7 26,9

25. Суббореальный б 23,1

26. Суббореально-субтропический 4 IV.

Що.Ш ШАМ

27. Суббореальный 6 60,0

28. Суббореально-субгроиический 3 30,0

29. Бореально-суббореальный 1 10,0

Наименьшее число видов в исследуемой фауне обладает ареалами вытянутыми от суббореального до субтропического пояса (48 видов), причем основную часть этой труппы составляют виды узкой западной (14 видов) и широкой транспалеаркхической группы (10 видов).

При продвижении с севера на юг уменьшается число видов с бореально-суббореальным и бореальио-субтропическим типами, увеличивается количество видов суббореального и южного типов (табл. 3). В группе видов с бореально-суббореаяьным распространением потги в 2 раза уменьшается число трансплеарктов (с 50% до 30%) с одновременным увеличением западных видов. Соотношение видов остальных секторов изменяется незначительно.

Таблица 3

Представленность полужесткокрылых с различными типами ареалов в

биотопах с выходами известняка и меда (число видов, %)*

Секторные типы Поясные типы

В. ^ *! Л" & ж § •а 5 1 ё! 1 * II И

Голарктический 5 (8.3%) 5(10,0%) 8 (11.9%) 7 (11,9%) 2(5.7%) 2 (3,2%) 3 (11.1%) 3 (7,9%)

Транспалеарктичес кий ЗШ0,0%} 15 (30,0%) 25 (37.3%) 25 (42,4%) 10 (28.6%) 17 (27,4%) 4 (14.8%) 8 (21,1%)

Западный 10 (16.7%) 13 (26,0%) 12 (17.9%) 10 (16,9%) 7 (20.0%) 15 (24,2%) 8 (29,7%) 9(23,7%)

Суператпантичес кий 3 (5.0%) 3 (6,0%) 9Ш,5%) 5 (8,5%) 1 (2.8%) 3 (4,8%) 4 (14.8%) 7 (15,8%)

Панатлантический 8 (13.3 %) 9 (18,0%) 2(3.0%) 2 (3.4%) 7 (20. р%) 10 (16,1%) з аи%) 4(10,5%)

Западно- панкоитиненталь ный - • 2 (5.7%) 4 (6,5%) 1 (3,7%) 2 (5,2%)

Суператлантическо- эвриконтиненталь ный 4(6.7%) 4 (8,0%) ц <т%) 10 (16,9 %) ? т%) 6 (9,7%) 2 (7.4%) 4 (10,5%)

Эврнконтиненталь ный - 3 (8.6%) 2 (7.4%)

1 (2,0%) 5 (8,1%) 2 (5,3%)

Всего: 60 (100%) 50 (100%) 67 (100%) 59 (100%) 35 (100%) 62 (100%) 27 (100%) 38 (100%)

•Примечание: в числителе биотопы с выходами известняка, в знаменателе — мела.

Несмотря на то, что полу жесткокрылые в условиях кальцефитных биотопов живут часто в хорошо инсолируемых участках, видов отчетливо южного или северного происхождения очень мало. Судя по тому, что большинство видов в своем распространении ограничены западной частью Палеарктики, и их ареалы находятся под влиянием Атлантики, в формировании в целом фауны полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов преобладали автохтонные формообразовательные процессы.

Именно к группе с западным типом ареалов относятся виды с максимальной численностью -в исследованных биотопах, что отражает, следовательно, наиболее оптимальные условия для их развития. Таким образом, становление фауны кальцефитных ландшафтов происходило в открытых биотопах степного типа.

Специфика фауны известняковых и меловых склонов заключается в том, что в условиях известнякового севера заметно больше видов с широким бореально-субтропическнм распространением и большой протяженностью ареалов в долготном направлении — транспалеарктических и суператлантических ареалов. В условиях мелового юга сохраняются эти же виды; кроме того, к ним добавляются виды с более узким европейским, западным и континентальным типами ареалов - большая часть которых приходится на Среднюю и Южную Европу и Малую Азию.

У некоторых видов южная граница их ареала приходится на известняковый' север, например, у Galeatus spinifrons (Голуб, 1974). У ряда видов (Copium teucrit) напротив, меловой юг среднерусской лесостепи ограничивает их распространение на север. Вероятно, такие виды в пределах исследованной территории находятся на границе своего распространения и, возможно, представляют собой элементы реликтовой фауны постгляциального ксеротермического периода.

ГЛАВА 7, ИЗМЕНЕНИЯ КОМПЛЕКСОВ ПОЛУЖЕСПСОКРЫЛЫХ

НАСЕКОМЫХ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ НА КАЛЬЦЕФИТНЫЕ БИОТОПЫ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ • 7.1. Эколого-фаунистические особенности комплексов полужесткокрылых заповедников и неохраняемых территорий

Приводится результаты оценки антропогенного влияния на комплексы полужесткокрылых насекомых разных кальцефитных биотопов на территории заповедников н неохраняемых участках. Видовое разнообразие полужесткокрылых заповедников выше, чем на неохраняемой территории. Наибольшее сходство выявлено в условиях выхода известняка для неохраняемых пологих склонов и комплексов с рудеральной растительностью (Ies = 62,4%). На меловых склонах средней крутизны (территория заповедника и неохраняемая территория), при низком видовом разнообразии также наблюдается высокое видовое сходство, (1^ = 50%). Установлено, что хозяйственная деятельность в значительной степени оказывает влияние на энтомофауну меловых обнажений и ведет к деградации комплексов полужесткокрылых насекомых.

7-2. Особенности фауны полужесткокрылых карьерно-отвальных комплексов по разработке известняка

Установлено, что в процессе зарастания карьеров по разработке известняка наблюдается увеличение видового разнообразия и численности полужесткокрылых насекомых. Показатели фаунистического сходства разных элементов карьерно-отвальных комплексов оказались низкими.

Трофическая структура энтомокомплексов по мере зарастания выработок известняка изменяется: на первых этапах происходит появление зоофитофагов и фитофагов, в дальнейшем наблюдается снижение доли этих трофических групп,

ВЫВОДЫ

1. Фауна полужесткокрылых насекомых (Нс1егор1ега) кальцефитных биотопов, с выходами известняков и мела среднерусской лесостепи, исследованная на основе собственных сборов в 37 пунктах Липецкой, Воронежской и Белгородской областей, н материалов коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных Воронежского государственного университета насчитывает 259 видов из 17 семейств. Из них 5 видов впервые отмечены нами для Центрально-Черноземного региона, 37 — для Липецкой области. Основу фауны составляют семейства Мшдае (99 видов) и 1^ае1<3ае (40 видов).

2. Установлено, что при общем высоком сходстве фаун полужесткокрылых известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи (К, — 0,62), имеющих, в целом мезофильный и мезоксерофильный облик, фауна мелового юга, по сравнению с фауной известнякового севера, носит более ксерофильный характер: мезоксерофилов и ксерофилов в биотопах с выходами мела 54,2%, в биотопах с выходами известняков — 43,2%. Для части видов этих экологических групп меловой юг представляет собой северную границу из ареалов. Напротив, для части мезофильных и мезоксерофилъных видов с бореальным, в целом, характером распространения, известняковый север—южная граница их ареалов на Русской равнине.

3. Среди полужесткокрылых-фитофагов кальцефитных биотонов наиболее обширны трофические связи с Роасеае (16,6% фитофагов), Айегасеае (133%), РаЬасеае (10,1%). Соотношение числа видов, приуроченных к различным ярусам растительности составляет: хортобнонты — 70,4%, герпетобионты — 6,7%, дендробионты — 5,5%, геобнонты — 1,6%. При продвижении с севера на юг в пределах рассматриваемой территории в кальцефитных биотопах наблюдается незначительное усиление роли хортобиинтов, геобионтов и тамно-дендробионтов, с одновременным уменьшением доли дендробионтов, герпето-хортобиотов и гео-герпетобионтов.

4. Большинство видов кальцефитных биотопов имеет широкое распространение: по долготному простиранию их ареалы трансяалеаркгические (32,1%) и западные (22,0%), по широтному - бореально-субтропические (28,16%) и бореальяо-суббореальные (26,6%). В условиях известнякового севера заметно больше видов с очень широкими ареалами по широтному и

долготному простиранию — бореально-су бтропич еСким, транспалеарктическим и суператлантическим типами ареалов. В условиях мелового юга усиливается роль более узких типов ареалов — европейского, западного и континентального.

5. Наиболее богаты комплексы полужесткокрылых растительных ассоциаций суходольных лугов (114 видов), степных склонов (110 видов), степных участков на плакоре и пойменных лугов с выходами известняков и мела (по 76 видов). Большее число видов-фитофагов на степных склонах, по сравнению со степными участками на плакоре, связано, очевидно, с большим разнообразием на склонах растительных ассоциаций.

6. Исследована фауна полужесткокрылых 28 типов биотопов с выходами мела и известняка. Из них наиболее богата фауна балок, оврагов и холмов северной экспозиции (на известняках 54 вида, 14,3%; на мелах - 77 видов, 15,3%) и южной экспозиции (на известняках 52 вида, 13,2%; на мелах — 75 видов, 14,9%), а также степных участков на плакоре (на известняках 48 видов, 11,1%;намелах-71 вид, 14,1%).

7. На меловых и известняковых склонах установлена прямая зависимость численности полужесткокрылых от общего проективного покрытия растений {г = 0,75±0,127), выражающаяся уравнением у = 31,17 + 0,б4х, и отрицательная — от угла наклона (г =-0,65±0,127), выражающаяся уравнением у = 57,66 — 1,18х. Зависимость численности полужесткокрылых от высоты склонов носит нелинейный характер (т| = 0,62±0,15) и выражается уравнением кривой параболического типа; у " 53,13 + 1,296х - 0,0218хг.

Установлена общая закономерность: с увеличением крутизны склона до 30-45° на известняковых и меловых склонах любой экспозиции, происходит увеличение видового разнообразия, и соответственно, усиление сбалансированности фауны. При уклоне более 45' видовое разнообразие и сбалансированность фауны снижается в связи с уменьшением проективного покрытия растений. На южных меловых склонах эта закономерность проявляется при меньшем уклоне: до 15* наблюдается увеличение видового разнообразия и сбалансированности, свыше 15* — их снижение.

9. При антропогенном воздействии на кальцефитные биотопы наибольшее влияние оказывается на энтомофауну меловых обнажений, что ведет к деградации комплексов полужесткокрылых насекомых.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ РАБОТЫ

1. Голуб В.Б. Вертикальное распределение полужесткокрылых насекомых (Не1егор1ега) заповедника «Дивногорье» / В.Б Голуб, И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи : тр. учеб.-науч. центра Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново»: сб. науч. тр.. — Воронеж, 2004. — Вып. 17.-С. 70-76.

2. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые надсемейства щнтников (Не1егор1ега, РеШаЛопкийеа) заповедника «Гаяичья гора» / И.Ю. Лычковская // Вопросы естествознания: материалы межвузовской научной конференций преподавателей, аспирантов и студентов.—Липецк, 2003, — Вып. II, —С. 32-35.

3. Лычковская ИЛО. Полужесткокрылые насекомые (Ней;гор1ега) Каменного лога г. Липецка / И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи : тр. учеб.-биол. центра Воронеж, гос. ун-та «Веневитиново» — Воронеж, 2004. — Вып. 18.— С. 62-64.

4. Лычковская ШО. Изучение фауны полужесткокрылых (Не1егор1ега) карьерно-отвальных ландшафтов Липецкой области / ИЛО. Лычковская // Экология Центрально-Черноземной области Российской Федерации. — 2005.— №2(15).-С. 77-80.

5. Лычковская ИЛО. Распределение клопов рода ЫоЮв^а (Не1т>р1ега, Мш<3ае) в кальцефитных биотопах Воронежской и Липецкой областей / ИЛО. Лычковская // Современные проблемы популяционной экологии : материалы IX Международ, науч.-практ. экол. конф.: тез. докл., Белгород, 2-5 окт. 2006 г. — Белгород, 2006. - С. 117-119.

6. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые насекомые (Не1егор1ега) кальцефитных биотопов Среднего Дона / ИЛО. Лычковская // Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем : материалы Международ, науч. конф. : сб. ст., Ростов-на-Дону, 9-12 окт. 2006 г. - Ростов-н/Д., 2006. - С. 245-248.

Подписано в печать 13.11.2006. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,25. Тираж 100. Заказ 902. Издательско-поли графический центр Воронежского государственного университета. 394000, г. Воронеж, Университетская площадь, 1, ком.43, тоь208-853. Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ В ГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лычковская, Ирина Юрьевна

Введение.

Глава 1. История изучения полужесткокрылых насекомых среднерусской лесостепи.

1.1. Изучение видового состава и экологии полужесткокрылых среднерусской лесостепи.

1.2. Изучение полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи.

Глава 2. Материал, район и методы исследования.

2.1. Материал.

2.2. Эколого-географическая характеристика района исследования.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. Фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи.

Глава 4. Биология и экология полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи.

4.1. Экологические группы полужесткокрылых насекомых по отношению к тепловому и гидрологическому режиму местообитаний.

4.2. Трофические связи полужесткокрылых насекомых.

4.3. Экологические группы по приуроченности к ярусам растений.

4.4. Жизненные циклы полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов.

Глава 5. Ландшафтно-биотопическое распределение.

5.1. Комплексы полужесткокрылых насекомых основных растительных сообществ.

5.2. Биотопическое распределение.

5.3. Высотное распределение полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи.

5.4 Особенности видового состава полужесткокрылых известняковых и меловых склонов различной экспозиции и угла наклона.

Глава 6. Зоогеографический анализ фауны полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи.

Глава 7. Изменения комплексов полужесткокрылых насекомых при антропогенном воздействии на кальцефитные биотопы среднерусской лесостепи.

7.1. Эколого-фаунистические особенности комплексов полужесткокрылых заповедников и неохраняемых территорий.

7.2. Особенности фауны полужесткокрылых карьерно-отвальных комплексов по разработке известняка.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура комплексов полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи"

Экосистемы с выходами известняка и мела занимают значительные площади в пределах рассматриваемой территории. Несмотря на достаточно большое количество работ посвященных изучению энтомофауны среднерусской лесостепи, фауна полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов данной территории оставалась к началу исследований изученной недостаточно. Не полно исследован также состав фауны полужесткокрылых Липецкой области в целом. Не выяснены закономерности распределения клопов в кальцефитных биотопах в природных и антропогенно трансформированных ландшафтах, высотное и стациальное распределение по склонам, эколого-биологические особенности группировок полужесткокрылых в условиях известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи. Поэтому изучение состава и структуры энтомокомплексов и их важных компонентов, позволит составить более детальное представление о природно-территориальных комплексах с целью совершенствования процесса природопользования и разработки природоохранных мероприятий.

Известняковые и меловые обнажения зачастую используются под пастбища и для добычи полезных ископаемых. Бесконтрольная выработка и неумеренный выпас ведут к быстрой деградации растительного покрова и приуроченного к нему животного населения. Знания о структуре крупных таксономических групп, какой и являются полужесткокрылые насекомые, представляют собой теоретическую основу сохранения биоразнообразия в антропогенно трансформированных ландшафтах.

Цель и задачи

Целью работы является выявление видового состава и особенностей экологии полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи в пределах Центрально-Черноземного региона.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав и изучить таксономическую и экологическую структуру комплексов полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи в пределах ЦентральноЧерноземного региона.

2. Провести сравнительный эколого-фаунистический анализ структуры гемиптерокомплексов различных кальцефитных природных ландшафтов среднерусской лесостепи.

3. Выявить закономерности распределения комплексов полужесткокрылых насекомых по кальцефитным склонам.

5. Установить различия в составе и структуре гемиптерокомплексов кальцефитных биотопов без непосредственного антропогенного воздействия и в антропогенно трансформированных ландшафтах.

Научная новизна

Впервые приводится полный на сегодняшний день фаунистический список полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов Центрального Черноземья, включающий 259 видов. Впервые для Центрально-Черноземного региона указывается 5 видов, для Липецкой области - 37 видов. Впервые изучено и описано распределение полужесткокрылых по меловым и известняковым склонам в зависимости от проективного покрытия растений, высоты, уклона и экспозиции склона. Проанализированы, обобщены и классифицированы трофические связи полужесткокрылых насекомых, заселяющих биотопы с выходами известняка и мела. Для ряда видов пересмотрены и уточнены литературные данные об их приуроченности к местообитаниям с разной влажностью и температурой. Впервые приводится зоогеографический анализ структуры фауны клопов кальцефитных биотопов известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные результаты могут использоваться как базовые при проведении дальнейших фаунистических и экологических исследований насекомых среднерусской лесостепи, при составлении кадастра животного мира Центрально-Черноземного региона, при проведении анализа состава и структуры энтомокомплексов наземных экосистем и при выполнении работ по оценке их состояния. Сведения, полученные в результате диссертационных исследований, могут быть использованы при чтении спецкурсов по энтомологии и экологии насекомых, при проведении мониторинговых исследований природных территорий, выделении новых ООПТ, при проведении полевой практики в ВУЗах региона, организации и проведении экологической и краеведческой работы со школьниками, организации исследовательской работы в системе дополнительного образования детей.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на межвузовских научных конференциях преподавателей, аспирантов и студентов (Липецк, 2003; Липецк,

2005); ежегодных сессиях ВГУ (2002-2005) по итогам научных исследований; IX Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья Российской Федерации» (Липецк, 2005); IX Международной научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород,

2006); Международной научной конференции «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2006).

Публикации

Результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях и материалах научных конференций.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включившего 238 наименований (из них 38 на иностранных языках) и 4 приложений. Объем основного текста составляет 148 страниц, он содержит 13 рисунков и 25 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Лычковская, Ирина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Фауна полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) кальцефитных биотопов, с выходами известняков и мела среднерусской лесостепи, исследованная на основе собственных сборов в 37 пунктах Липецкой, Воронежской и Белгородской областей, и материалов коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных Воронежского государственного университета, насчитывает 259 видов из 17 семейств. Из них 5 видов впервые отмечены нами для Центрально-Черноземного региона, 37 - для Липецкой области. Основу фауны составляют семейства Miridae (99 видов) и Lygaeidae (40 видов).

2. Установлено, что при общем высоком сходстве фаун полужесткокрылых известнякового севера и мелового юга среднерусской лесостепи (Ks = 0,62), имеющих, в целом мезофильный и мезоксерофильный облик, фауна мелового юга, по сравнению с фауной известнякового севера, носит более ксерофильный характер: мезоксерофилов и ксерофилов в биотопах с выходами мела 54,2%, в биотопах с выходами известняков - 43,2%. Для части видов этих экологических групп меловой юг представляет собой северную границу из ареалов. Напротив, для части мезофильных и мезоксерофильных видов с бореальным, в целом, характером распространения, известняковый север - южная граница их ареалов на Русской равнине.

3. Среди полужесткокрылых-фитофагов кальцефитных биотопов наиболее обширны трофические связи с Роасеае (16,6%> фитофагов), Asteraceae (13,3%>), Fabaceae (10,1%>). Соотношение числа видов, приуроченных к различным ярусам растительности составляет: хортобионты - 70,4%), герпетобионты - 6,72%, дендробионты - 5,5%, геобионты - 1,6%. При продвижении с севера на юг в пределах рассматриваемой территории в кальцефитных биотопах наблюдается незначительное усиление роли хортобионтов, геобионтов и тамно-дендробионтов, с одновременным уменьшением доли дендробионтов, герпето-хортобионтов и гео-герпетобионтов.

4. Большинство видов кальцефитных биотопов имеет широкое распространение: по долготному простиранию их ареалы транспалеарктические (32,1%) и западные (22,0%), по широтному - бореально-субтропические (28,16%) и бореально-суббореальные (26,6%). В условиях известнякового севера заметно больше видов с очень широкими ареалами по широтному и долготному простиранию - бореально-субтропическим, транспалеарктическим и суператлантическим типами ареалов. В условиях мелового юга усиливается роль более узких типов ареалов - европейского, западного и континентального.

6. Исследована фауна полужесткокрылых 28 типов биотопов с выходами мела и известняка. Из них наиболее богата фауна балок, оврагов и холмов северной экспозиции (на известняках 54 вида, 14,3%; на мелах - 77 видов, 15,3%) и южной экспозиции (на известняках 52 вида, 13,2%; на мелах - 75 видов, 14,9%), а также степных участков на плакоре (на известняках 48 видов, 11,1%; на мелах-71 вид, 14,1%).

1. На меловых и известняковых склонах установлена прямая зависимость численности полужесткокрылых от общего проективного покрытия растений (г = 0,75±0,127), выражающаяся уравнением у = 31,17 + 0,64х, и отрицательная -от угла наклона (г = -0,65±0,127), выражающаяся уравнением у = 57,66 - 1,18х. Зависимость численности полужесткокрылых от высоты склонов носит нелинейный характер (г| = 0,62±0,15) и выражается уравнением кривой параболического типа: у = 53,13 + 1,296х - 0,0218х .

8. Установлена общая закономерность: с увеличением крутизны склона до 30-45° на известняковых и меловых склонах любой экспозиции, происходит увеличение видового разнообразия, и соответственно, усиление сбалансированности фауны. При уклоне более 45° видовое разнообразие и сбалансированность фауны снижается в связи с уменьшением проективного покрытия растений. На южных меловых склонах эта закономерность проявляется при меньшем уклоне: до 15° наблюдается увеличение видового разнообразия и сбалансированности, свыше 15° - их снижение.

124

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лычковская, Ирина Юрьевна, Воронеж

1. Андреенков В.В. Использование и охрана недр / В.В. Андреенков // Доклад «Об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Липецкой области в 2001 году». Липецк, 2002. - С. 47-57.

2. Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты. М., 1984,-С. 11-20.

3. Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоологический журнал. 1952. - Т. 31, вып. 3. - С. 329-346.

4. Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении / К.В. Арнольди // Зоологический журнал. 1953. - Т. 32, вып. 2. - С. 175-194.

5. Бердникова З.П. Донское Белогорье / З.П. Бердникова // Среднерусское Белогорье. Воронеж, 1985. - С. 124 -136.

6. Бережной А.В. На просторах Донского Белогорья / А.В. Бережной // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. - С. 62-68.

7. И. Бережной А.В. Дивногорье: природа и ландшафты / А.В. Бережной, Ф.Н. Мильков, В.В. Михно. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1994. -125 с.

8. Богоявленский С.Г. Вредители ЦЧО и борьба с ними / С.Г. Богоявленский // Народное хозяйство Центрально-Черноземной области. -1928.-№4.-С. 28-35.

9. Борисенков Г. Полезные ископаемые Липецкой области / Г. Борисенков, Н. Ефремов. Липецк : Книжное издательство, 1959. - 61 с.

10. Бухалова В.Н. Eurygaster integriceps (Osch.) Put. и новые методы борьбы с ней / В.Н. Бухалова // Труды бюро по энтомологии. 1913. - Т. IV, №11.-С. 5-16.

11. Вальтер Г. Основы ботанической географии / Г. Вальтер, В. Алехин. -М.-Л. : Биомедгиз, 1936. 714 с.

12. Виноградов Н.П. «Сниженные альпы» и тимьянники Среднерусскойвозвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Ботанический журнал. -1954.-Т. 39, №3.-С. 164-206.

13. Виноградов Н.П. Северо-Донской реликтовый район / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын // Труды Воронежского государственного университета. 1958. - Т. 45, вып. 3. - С. 11-15.

14. Виноградов Н.П. Донское Белогорье новый район сниженных Альп Среднерусской возвышенности / Н.П. Виноградов, С.В. Голицын, Ю.А. Доронин // Ботанический журнал. - 1960. - Т. 45, №4. - С. 524-532.

15. Винокуров Н.Н. Клопы-слепняки рода Leptopterna (Heteroptera, Miridae) фауны СССР и сопредельных территорий / Н.Н. Винокуров // Систематика равнокрылых и полужесткокрылых насекомых (Hemiptera) фауны СССР : тр. Зоол. ин-та. 1981. - Т. 105. - С. 93-115.

16. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи / М.С. Гиляров // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника. 1960. - №6. -С. 283-320.

17. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв / М.С. Гиляров. -М.: Наука, 1965.-278 с.

18. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) / М.С. Гиляров // Методы почвенно-зоологических исследований. М., 1975. -С. 12-29.

19. Голуб В.Б. Новый вид рода Derephysia (Heteroptera, Tingidae) из СССР / В.Б. Голуб // Зоологический журнал. 1974 а. - Т. 53, №5. - С. 47-49.

20. Голуб В.Б. Клопы-кружевницы рода Galeatus Curt. (Heteroptera, Tingidae) фауны СССР и Монголии / В.Б. Голуб // Энтомологическое обозрение 1974 б. - Т. 53, вып. 2. - С. 362-373.

21. Голуб В.Б. Клопы слепняки рода Notostira (Heteroptera, Miridae) фауны СССР / В.Б. Голуб // Зоологический журнал. 1978. - Т. 57, вып. 9. - С. 1359-1363.

22. Голуб В.Б. Материалы к систематике клопов-кружевниц рода Agramma Steph. (Heteroptera, Tingidae) фауны СССР и Монголии /В.Б. Голуб // Насекомые Монголии. -JL, 1990.-Вып. 11.-С. 40-69.

23. Голуб В.Б. Новые данные по биологии и морфологии малоизученных видов клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) / В.Б. Голуб // Вестник зоологии. 1991. -№ 6. - С. 47-53.

24. Голуб В.Б. Фауна полужесткокрылых надсемейства щитников (Heteroptera, Pentatomoidea) Воронежской области / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - Вып. 2- С. 23-30.

25. Голуб В.Б. К изучению численности клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) в биоценозах лесостепной зоны /В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1993. - Вып. 3. - С. 70-75.

26. Голуб В.Б. К изучению фауны полужесткокрылых (Heteroptera) меловых склонов Воронежской области / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1995. - Вып. 6. - С. 120-128.

27. Голуб В.Б. Видовой состав полужесткокрылых (Heteroptera) заповедника «Галичья гора» / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996 а. - Вып. 8. - С. 89-91.

28. Голуб В.Б. О численности клопа-кружевницы Copium teucrii Host (Heteroptera, Tingidae) в условиях мелового юга Среднерусской возвышенности / В.Б. Голуб // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996 б.-Вып. 9.-С. 53-54.

29. Голуб В.Б. Фенетический анализ группировок клопа Lygus rugulipennis Рорр. (Heteroptera, Miridae), населяющих г. Воронеж и его окрестности / В.Б. Голуб, Н.С. Лихман // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. химия, биология, фармация. 2003. -№1. - С. 41-45.

30. Голуб В.Б. Вертикальное распределение полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) заповедника «Дивногорье» / В.Б Голуб, И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. -Воронеж, 2004. Вып. 17. - С. 70-76.

31. Голуб В.Б. Фауна клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) Усманского бора и заметки по экологии малоизученных видов / В.Б. Голуб, Е.О. Музелевская // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. -Воронеж, 1992. Вып. 2. - С. 16-23.

32. Голуб В.Б. Заметки по экологии клопа Ceratocombus coleopteratus Zett. (Heteroptera, Ceratocombidae) в условиях лесостепи / В.Б. Голуб, М.Н.

33. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992.-Вып. 2.-С. 13-16.

34. Голуб В.Б. Предварительные результаты миграций полужесткокрылых (Heteroptera) в условиях Усманского бора / В.Б. Голуб, М.Н. Цуриков, Е.В. Канюкова // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора.-Воронеж, 1994.-Вып. 4.-С. 109-113.

35. Голуб В.Б. К изучению фауны клопов-водомерок (Heteroptera, Gerridae) Воронежской области / В.Б. Голуб, М.О. Черкасова // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 2003. - Вып. 8. - С. 84-88.

36. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / К.Б. Городков // Ареалы насекомых европейской части СССР. М., 1984. - С. 3-20.

37. Григорьевская А.Я. Растительность Галичьей горы / А .Я. Григорьевская // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж, 1971. - С. 90-127.

38. Григорьевская А.Я. О флоре Центрально-Черноземного района / А.Я. Григорьевская // Природа Липецкой области и ее охрана. Липецк, 1996. -Вып. 8.-С. 86-88.

39. Григорьевская А.Я. Зеленый покров «Липовской горы» / А.Я. Григорьевская, В.Н. Двуреченский // Природа Липецкой области и ее охрана. -Воронеж, 1983. Вып. 4. - С. 63-70.

40. Григорьевская А.Я. Динамика растительности Галичьей горы за 60 лет / А.Я. Григорьевская, М.В. Казакова // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. - С. 5-33.

41. Голицын С.В. По известнякам Красивой Мечи : флористические заметки / С.В. Голицын // Научно-методические записки Главного управления по заповедникам, зоопаркам и зоосадам. М., 1941. - Вып. 8. - С. 247-250.

42. Голицын С.В. Флора Галичьей горы / С.В. Голицын, А.Я. Григорьевская // Растительный покров Галичьей горы и история егоисследования-Воронеж, 1971. С. 9-89.

43. Гусев Р.В. Об отличительных признаках и распространении полужесткокрылых Lygaeus simulans Deckert, Lygaeus equestris Linnaeus, (Heteroptera, Lygaeidae) / Р.В. Гусев, Д.П. Татарников // Энтомологическое обозрение. 1991. - Т. 70, №2. - С. 404-406.

44. Демченко Н.Ю. Особенности экологии Lygus gemellatus H.-S. (Heteroptera, Miridae) в условиях лесостепи и севера степной зоны европейской части России / Н.Ю. Демченко // Труды молодых ученых ВГУ. Воронеж, 2004 а.-Вып. 1.-С. 92-95.

45. Держанский В.В. Клопы-щитники рода Carpocoris Kol. (Heteroptera, Pentatomidae) фауны СССР /В.В. Держанский // Энтомологическое обозрение. -1990.-Т. 69, №1,-С. 61-70.

46. Дмитриев О.Н. Каменный лог и его современное состояние / О.Н. Дмитриев // Наша общая окружающая среда : сб. докл. 4 науч.-практ. конф.молодых ученых, аспирантов и студентов, Липецк, 14 мая 2003 г. Липецк, 2003.-С. 66-68.

47. Доронин Ю.А. Ландшафты с остатками древней растительности / Ю.А. Доронин // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. -С. 116-125.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1985.-351 с.

49. Дроздов К.А. Левобережье Дона. Морозова гора / К.А. Дроздов // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. Воронеж, 1970.-С. 50-70.

50. Дроздов К.А. Долинно-речные ландшафты известнякового севера Среднерусской возвышенности / К.А. Дроздов, В.Н. Двуреченский // Долинно-речные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж, 1987. - С. 43-58.

51. Дроздов К.А. Галичья и Морозова горы / К.А. Дроздов, В.И. Федотов // Известняковый север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978. - С. 124-128.

52. Дроздов К.А Элементарные ландшафты среднерусской лесостепи / К.А. Дроздов. Воронеж, 1991. - С. 3-25.

53. Дюжаева И.В. Аннотированный список полужесткокрылых (Heteroptera) Самарской области / И.В. Дюжаева // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг : сб. науч. тр. М.Самара, 1999.-С. 228-267.

54. Емельянов А.Ф. Пищевая специализация цикадок (Auchenorrhyncha) на материале фауны Центрального Казахстана / А.Ф. Емельянов // Зоологический журнал. 1964. - Т. 43, вып. 7. - С. 1000-1010.

55. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53, вып. З.-С. 497-522.

56. Жуковский А.В. Особенности вспышек массового размножения черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Pentatomidae) в Центрально

57. Черноземной полосе / А.В. Жуковский // Энтомологическое обозрение. 1959. -Т. 38, вып. 4.-С. 717-723.

58. Затулий К.С. Климат и реки / К.С. Затулий, В.В. Протопопов // Среднерусское Белогорье. Воронеж, 1985. - С. 31- 41.

59. Золотаренко Г.С. О влиянии автотранспорта на насекомых / Г.С. Золотаренко, В.П. Петрова // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск, 1989. - С. 173-179.

60. Исаченко А.Г. Природа мира : ландшафты / А.Г. Исаченко, А.А. Шляпников. М.: Мысль, 1989. - 504 с.

61. К вопросу сохранения генофонда растительного и животного мира степных участков заповедника «Дивногорье» / В.Б. Голуб и др.. // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1996. - Вып. 9. - С. 1215.

62. Кабанов В.А. Зоогеографические особенности энтомофауны юга лесостепной зоны на примере Белгородской области / В.А. Кабанов // Научные труды Курского государственного педагогического института. -1981.-Т. 21. -С.3-24.

63. Кабанов В.А. Меловые овраги верховьев Северского Донца и Оскола как резерваты редких и исчезающих видов энтомофауны / В.А. Кабанов // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира : тез. докл.-Уфа, 1989.-С. 150-152.

64. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области / сост. О.П. Негробов и др.; под ред. О.П. Негробова. Воронеж, 2005. - С. 276-316.

65. Калужнина В.В. Рациональное использование ландшафтов г. Липецка в связи с их физико-географическими особенностями / В.В. Калужнина // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1979. - Вып. 3. - С. 18-36.

66. Камышев Н.С. Растительный покров Липецкой области / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1972. - 212 с.

67. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ / Н.С.

68. Камышев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978. - 116 с.

69. Камышев Н.С. Степные и луговые памятники природы / Н.С. Камышев // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. - С. 106-116.

70. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1976.- 184 с.

71. Канюкова Е.В. Обзор водных полужесткокрылых и водомерок (Heteroptera) фауны русской лесостепи / Е.В. Канюкова, В.Б. Голуб, А.А. Прокин // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. - Т.1, вып. 2. - С. 185-196.

72. Кержнер И.М. Полужесткокрылые семейства Nabidae / И.М. Кержнер. JI. : Наука, 1981 а. - 326 с.

73. Кержнер И.М. Насекомые хоботные, полужесткокрылые семейства Nabidae / И.М. Кержнер. Л. : Наука, 1981 б. - Т. 13, вып. 2. - 327 с. (Фауна СССР).

74. Кержнер И.М. Отряд Hemiptera (Heteroptera) полужесткокрылые, или клопы / И.М. Кержнер, Т.Л. Ячевский // Определитель насекомых европейской части СССР.-М.-Л., 1964.-Т.1.-С. 655-845.

75. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР (Hemiptera). Определитель и библиография / А.Н. Кириченко // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. М.-Л. : Изд.-во АН СССР, 1951. - Вып. 42. - 423 с.

76. Кириченко А.Н. Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун / А.Н. Кириченко. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1957. -121 с.

77. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В. Кожанчиков. М. : Мысль, 1961. - 284 с.

78. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяцию наземных насекомых / М.В. Козлов // Итоги науки и техники. Сер. энтомологическая. 1990. - №13. - С. 1-19.

79. Коринек В.В. Материалы для изучения фауны полужесткокрылых (Hemiptera Heteroptera) /В.В. Коринек // Ученые записки Ленинградского государственного университета. - Л., 1939. - №28. - С. 258-283.

80. Коринек В.В. Фауна настоящих полужесткокрылых насекомых (Hemiptera Heteroptera) Хоперского государственного заповедника / В.В. Коринек // Труды Хоперского заповедника. - М., 1940 а. - Вып. 1. - С. 174-218.

81. Коринек В.В. К биологии некоторых насекомых сем. Thyreocoridae (Hemiptera, Heteroptera) / В.В. Коринек // Труды Хоперского заповедника. М., 1940 б.-Вып. 1.-С. 219-244.

82. Коровина Н.И. Важнейшие полужесткокрылые, вредящие древесным и кустарниковым растениям г. Воронежа: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Н.И. Коровина. Воронеж, 1957 а. - 20 с.

83. Коровина Н.И. Яйцееды полужесткокрылых / Н.И. Коровина // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1957 б. - Вып. 7. - С. 213-216.

84. Коровина Н.И. О фазиях (Tachinidae, Diptera), паразитирующих в полужесткокрылых / Н.И. Коровина // Бюллетень общества естествоиспытателей при Воронежском государственном университете. -Воронеж, 1959.-Т. 11.-С. 48-52.

85. Косинова И.И. Гидроэкологические аспекты эксплуатации Ситовского месторождения известняков / И.И. Косинова // Природа Липецкой области и ее охрана. Липецк, 1996. - Вып. 8. - С. 56-58.

86. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара / О.Л. Крыжановский. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2002.-237 с.

87. Кузнецова В.Т. Насекомые опылители цветковых растений Галичьей горы / В.Т. Кузнецова // Природа Липецкой области и ее охрана. -Воронеж, 1970.-С. 197-206.

88. Кунаева Т.П. О редких растительных сообществах меловых обнажений Воронежской области / Т.П. Кунаева // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. - С. 85-89.

89. Кунаева Т.И. Анализ флоры меловых обнажений Среднего Дона / Т.И. Кунаева // Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки : материалы Всерос. науч. конф. В 2 ч. Липецк, 1997.-Ч. 2.-С. 71-72.

90. Кунаева Т.И. Дигрессия травянистого покрова и оценка степени нарушенности степных склонов бассейна Среднего Дона / Т.И. Кунаева, Е.М. Олейникова // Антропогенное влияние на флору и растительность. Липецк, 2001.-С. 84-86.

91. Лавренко Е.М. Степи / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во Наука, 1940. - 234 с.

92. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М. : Высш. пж., 1990. - 352 с.

93. Локтионов П.Д. Энтомофауна почв Среднего и Нижнего Дона / П.Д. Локтионов // Вопросы общей энтомологии : тр. Всесоюз. энтомол. об-ва. Л., 1981.-Т63.-С. 19-21.

94. Лычковская И.Ю. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Каменного лога г. Липецка / И.Ю. Лычковская // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2004. - Вып. 18. - С. 62-64.

95. Лычковская И.Ю. Изучение фауны полужесткокрылых (Heteroptera)карьерно-отвальных ландшафтов Липецкой области / И.Ю. Лычковская // Экология Центрально-Черноземной области Российской Федерации. 2005. -№2 (15).-С. 77-80.

96. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России / П.Ф. Маевский. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

97. Методика полевых физико-географических исследований / под ред. A.M. Архангельского. М. : Высш. шк., 1972. - 302 с.

98. Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики / Ф.Н. Мильков.-М., 1966.-С. 146-150.

99. Мильков Ф.Н. Общая характеристика природы района Галичьей горы и история ее изучения / Ф.Н. Мильков // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. Воронеж, 1970 а. - С. 5-17.

100. Мильков Ф.Н. Ландшафтные участки и парагенетические ландшафтные комплексы района Галичьей горы / Ф.Н. Мильков // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. Воронеж, 1970 б. -С. 50-70.

101. Мильков Ф.Н. Ландшафтно-типологический принцип в охране природы / Ф.Н. Мильков // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1970 в.-С. 5-11.

102. Мильков Ф.Н. Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологическойхарактеристики / Ф.Н. Мильков, К.А. Дроздов, В.И. Федотов. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1970. - 92 с.

103. Мильков Ф.Н. К современному состоянию проблемы физико-географического районирования / Ф.Н. Мильков // Землеведение: сб. тр. Моск. об-ва испытателей природы. 1976. - Т. 11. - С. 23-35.

104. Мильков Ф.Н К проблеме типологического районирования антропогенных ландшафтов / Ф.Н. Мильков // Проблемы природного районирования и охраны природы. Уфа, 1982. - С. 3-9.

105. Мильков Ф.Н. Общий обзор природы известнякового севера Среднерусской возвышенности /Ф.Н. Мильков // Известняковый север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978. - С. 4-12.

106. Мильков Ф.Н. Природные памятники Воронежской области: ландшафтный принцип их размещения и охраны / Ф.Н. Мильков // Заповедные уголки Воронежской области. Воронеж, 1983. - С. 42-50.

107. Мильков Ф.Н. Общее землеведение / Ф.Н. Мильков. М. : Высш. шк, 1990.-364 с.

108. Мильков Ф.Н. Физическая география / Ф.Н. Мильков, Н.А. Гвоздецкий. М. : Высш. шк., 1986. - 375 с.

109. Михно В.Б. К типологии антропогенно-карстовых ландшафтов мелового юга Черноземного Центра / В.Б. Михно // Вопросы антропогенного ландшафтоведения. Воронеж, 1972. - С. 79-87.

110. Михно В.Б. Меловой карст юга Черноземного центра и некоторые вопросы практики / В.Б. Михно // Землеведение: сб. тр. Моск. об-ваиспытателей природы. 1976 а. - Т. 11- С. 151-159.

111. Михно В.Б. Меловые ландшафты русской равнины и принципы их мелиорации / В.Б. Михно // Общие и региональные проблемы ландшафтнойгеографии СССР. Воронеж, 1987. - С. 98-107.

112. Мусолин Д.Л. Сезонные циклы полужесткокрылых (Heteroptera): разнообразие и экологическая регуляция: автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.Л. Мусолин. СПб, 1997. - 19 с.

113. Негробов О.П. К изучению фаунистических комплексов болота Клюквенное-1. Бентос / О.П. Негробов, А.Е. Силина, Д.В. Собанин // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1993. - Вып. 3. - С. 60-69.

114. Негробов О.П. Использование ловушки Малезе в изучении энтомофауны Усманского бора / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 а. - Вып. 1. - С. 88-91.

115. Негробов О.П. Динамика численности и фенология обитателей стволов / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 б. - Вып. 2. - С. 84-102.

116. Негробов О.П. К изучению состава гепертобионтов Усманского бора / О.П. Негробов, М.Н. Цуриков // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992 в. - Вып. 2. - С. 84-90.

117. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР / Л.М. Копанева и др.. Л., 1981. - С. 10-11.

118. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР / Л.М. Копанева и др..1. Л., 1983.-С. 73-83.

119. Определитель сосудистых растений Центра европейской России / И А. Губанов и др.. М. : Аргус, 1995. - 560 с.

120. Осколков В.Н. Геологические памятники Липецкой области и их охрана / В.Н. Осколков // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1978.-Вып. 2.-С. 64-80.

121. Особо охраняемые ландшафты Липецкой области : каталог / В.И. Федотов и др.. Липецк : Липецкое издательство Мининформпечати РФ, 1993.-70 с.

122. Остапец А.П. Вредная черепашка / А.П. Остапец. Воронеж : Книжное издательство, 1941.-48 с.

123. Палий В.Ф. Вредители сахарной свеклы и меры борьбы с ними / В.Ф. Палий. Воронеж : Книжное издательство, 1947. - 30 с.

124. Палий В.Ф. Об определении обилия в фаунистических исследованиях / В.Ф. Палий // Сборник энтомологических работ АН Киргиз. ССР.-Фрунзе, 1965.-С. 112-121.

125. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В.Ф. Палий. Воронеж : Центрально-Черноземное книжное издательство, 1970.- 189 с.

126. Палий В.Ф. Вредители и болезни сахарной свеклы и меры борьбы с ними / В.Ф. Палий, И.В. Попова. Воронеж : Книжное издательство, 1956. -100 с.

127. Парфенова Н.И. Дополнения к видовому составу клопов-слепняков заповедника «Галичья гора» / Н.И. Парфенова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2000. - Вып. 14. - С. 60-63.

128. Парфенова Н.И. Зоогеографический анализ фауны семейства Miridae (Heteroptera) Воронежской области / Н.И. Парфенова // XII съезд русского энтомологического общества : сб. тез. СПб., 2002. - С. 276.

129. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М. : Наука, 1982. - 287 с.

130. Петрова В.П. Трофические связи хищных щитников Asopinae

131. Heteroptera, Pentatomidae) / В.П. Петрова // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск, 1981. - С. 86-89.

132. Попов А.И. Полезные насекомые Липецкой области / А.И. Попов, Ю.И. Бережной // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1988. -Вып. 6. - С. 24-34.

133. Присный А.В. Экстразональные группировки в фауне наземных насекомых юга Среднерусской возвышенности / А.В. Присный. Белгород -.Белгородский государственный университет, 2003. - 296 с.

134. Приставко В.П. Принципы и методы экспериментальной энтомологии / В.П. Приставко. Минск : Наука и техника, 1979. - 136 с.

135. Пыльнева Т.Г. Экология и география Липецкого края / Т.Г. Пыльнева и др.. Липецк : Липецкое издательство Мининформпечати РФ, 1992.- 167 с.

136. Пучков В.Г. К вопросу о фауне настоящих полужесткокрылых, встречающихся на люцерне и клевере в Воронежской области / В.Г. Пучков, В.Ф. Палий // Бюллетень общества естествоиспытателей Воронежского университета. 1949. - Т. 5. - С. 38-45.

137. Пучков В.Г. Вредители люцерны и борьба с ними / В.Г. Пучков. -Воронеж : Воронежское областное книгоиздательство, 1950 а. 28 с.

138. Пучков В.Г. Настоящие полужесткокрылые, повреждающие люцерну / В.Г. Пучков // Тезисы докладов 2-й экологической конференции по проблеме : массовые размножения животных и их прогнозы. Киев, 1950 а. -Ч. 1.-С. 187-189.

139. Пучков В.Г. Новые виды Heteroptera, повреждающие многолетние бобовые травы в Центрально-Черноземной полосе / В.Г. Пучков // Энтомологическое обозрение. 1952. - Т. 32. - С. 76-81.

140. Пучков В.Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменение характера их питания в процессе развития / В.Г. Пучков // Зоологический журнал. 1956. - Т. 35, вып. 1.1. С. 32-40.

141. Пучков В.Г. Слшняки (Heteroptera, Miridae) Полтавско1 обласп / В.Г. Пучков // Пращ шституту зоологи АН Укр. РСР. 1961 а. - Т. XVII. - С. 71-85.

142. Пучков В.Г Корисш для сшьского i люового гоеподаретва хиж1 нашвтвердокрилих СРСР / В.Г. Пучков // Пращ шституту зоологи АН Укр. РСР.-1961 б-Т. XVII.-С. 7-18.

143. Пучков В.Г. До екологп маловивчених вид1в нашвтердокрилих Европейсько1 чаетини СРСР. Сообщ. II. / В.Г. Пучков // Пращ шституту зоологи АН Укр. РСР.-1961 в.-Т. XVII.-С. 86-93.

144. Пучков В.Г. Крайовики / В.Г. Пучков. Киев : Наукова думка, 1962. -Т. 21, вип. 2.-164 с. (ФаунаУкраши.).

145. Пучков В.Г. До фауни та екологш нашвтвердокрилих хоперського державного заповщника i околиць Рамош / В.Г. Пучков // Еколопя та географ1чне поширення членистоногих. КиТв, 1964.-С. 169-179.

146. Пучков В.Г. Главнейшие клопы-слепняки вредители сельскохозяйственных культур / В.Г. Пучков. - Киев : Наукова думка, 1966. -172 с.

147. Пучков В.Г. Шгещи / В.Г. Пучков КиТв : Наукова думка, 1969. - Т. 21, вип. 3. - 388 с. (Фауна Украши.).

148. Пучков В.Г. К экологии малоизвестных полужесткокрылых (Heteroptera) европейской части СССР / В.Г. Пучков // Вестник зоологии. -1971,-№5.-С. 30-35.

149. Пучков В.Г. Полужесткокрылые Rhopalidae (Heteroptera) фауны СССР / В.Г. Пучков. Л. : Наука, 1986. - 132 с.

150. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. Л. : Наука, 1971. - 333 с.

151. Рейхардт А.Н. Материалы к изучению вредных насекомых Воронежской губернии / А.Н. Рейхардт // Труды 3-го Всероссийского энтомологического съезда. Петроград, 1922. - С. 57-62.

152. Сент-Илер К.К. Фауна водоемов Воронежской губернии по обследованиям 1922-1925 гг. / К.К. Сент-Илер // Труды Воронежскогогосударственного университета. 1925. - Т. 2, вып. 2. - С. 320-361.

153. Силантьев А. А. Зоологические исследования на участках экспедиции лесного департамента 1894-1896 гг. / А.А. Силантьев. СПб., 1898.-С. 5-176.

154. Склярова Т.В. Кормовая база рыб в естественных водоемах Воронежской области / Т.В. Склярова, Н.И. Бортникова, З.П. Щербакова // Рыбы и рыбное хозяйство Воронежской области. Воронеж, 1960. - С. 67-149.

155. Скуфьин К.В. К изучению фауны насекомых заповедных участков Галичьей горы (Липецкая область) / К.В. Скуфьин // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1968. - Вып. 6. - С. 176-196.

156. Скуфьин К.В. Полезные насекомые Липецкой области / К.В. Скуфьин // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1970. - Вып. 1. -С. 186-196.

157. Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного Центра / К.В. Скуфьин. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1978 а. - 164 с.

158. Скуфьин К.В. Животный мир / К.В. Скуфьин // Известняковый север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978 б. - С. 111-121.

159. Скуфьин К.В. Животный мир / К.В. Скуфьин // Среднерусское Белогорье. Воронеж, 1985. - С. 69-79.

160. Скуфьин К.В. Реликтовая фауна известнякового севера Среднерусской возвышенности / К.В. Скуфьин, В.Т. Кузнецова // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. - С. 140-147.

161. Тихомиров В.Н. Сосудистые растения заповедника «Галичья гора» : аннотированный список видов / В.Н. Тихомиров, А.Я. Григорьевская, М.В. Казакова. М., 1988. - С. 5-84.

162. Обзор редких и исчезающих видов флоры Липецкой области / В.Н. Тихомиров и др.. М., 1995. - С. 114-115.

163. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати. М. : Высш. шк., 1971. - 389 с.

164. Федотов В.И. Опыт классификации типологии антропогенных комплексов известнякового севера среднерусской лесостепи / В.И. Федотов // Вопросы ландшафтной географии. Воронеж, 1969. - С. 74-82.

165. Федотов В.И. Река Дон и донская пойма / В.И. Федотов // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. Воронеж, 1970 а. -С. 39-49.

166. Федотов В.И. Правобережье Дона. Галичья гора / В.И. Федотов // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. Воронеж, 1970 б.-С. 18-38.

167. Федотов В.И. Дивногорье / В.И. Федотов // Воронежские дали. -Воронеж, 1981.-С. 213-216.

168. Федотов В.И. Дивногорье на Дону. Природа и ландшафты Подворонежья / В.И. Федотов. Воронеж, 1983. - С. 175-190.

169. Федотов В.И. Техногенный ландшафт, его содержание и структура / В.И. Федотов, В.Н. Двуреченский // Влияние человека на ландшафт : вопросы географии. -М., 1977. Вып. 106. - С. 65-71.

170. Физическая география СССР / Алпатьев A.M. и др. М. : Высш. шк., 1976.-485 с.

171. Флора Липецкой области / К.И. Александрова и др.. М. : Аргус, 1996.-376 с.

172. Хмелев К.Ф. Растительность / К.Ф. Хмелев // Известняковый север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978. - С. 104-110.

173. Хмелев К.Ф. Иссопники и «сниженные альпы» среднерусской лесостепи / К.Ф. Хмелев, Т.И. Кунаева // Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи. Воронеж, 1994.-С. 118-131.

174. Хмелев К.Ф. Кальцефильная бриофлора верхнего и среднего Дона / К.Ф. Хмелев, Н.Н. Попова // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. - С. 105-114.

175. Цуриков М.Н. О влиянии выпаса скота на видовое разнообразиехортобионтов степных балок / М.Н. Цуриков // Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки. В 2 ч-Липецк, 1997 а. Ч. 2. - С. 61-62.

176. Цуриков М.Н. К изучению факторов, влияющих на видовое разнообразие беспозвоночных островных урочищ лесостепи / М.Н. Цуриков // Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки. В 2 ч. Липецк, 1997 6.-Ч. 2.-С. 17-18.

177. Цуриков М.Н. Природосберегающие методы исследования беспозвоночных в заповедниках России / М.Н. Цуриков, С.Н. Цуриков // Труды Ассоциации особо охраняемых природных природных территории Центрального Черноземья России. Тула, 2001. - Вып. 4. - 130 с.

178. Чередников С.Ю. Взаимоотношение лесных и степных элементов фауны герпетобионтов степной зоны Среднего и Нижнего Дона / С.Ю. Чередников, С.В. Утянская // Известия АН. Сер. биологическая. 2000. - №3. -С. 368-372.

179. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. Л. : Наука, 1981.-509 с.

180. Чумаков Л.С. Влияние изменения луговых биоценозов на фауну полужесткокрылых (Insecta, Hemiptera) / Л.С. Чумаков // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск, 1980. - С. 206-218.

181. Шило Н.В. Зообентос Верхнего Дона / Н.В. Шило, О.А. Боброва // Работы рыбохозяйственной лаборатории Воронеж, ун-та. Воронеж, 1965. - С. 103-129.

182. Шуваев Е.Е. Фенетическая характеристика травяного клопа

183. Усманского бора / Е.Е. Шуваев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. -Вып 1. - С. 103-107.

184. Энтомологические и фитопатологические коллекции: их составление и хранение / В.Б. Голуб и др.. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1980.-228 с.

185. Экология реликтовых ландшафтов среднерусской лесостепи / Ф.Н. Мильков и др.. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1994. - 240 с.

186. Ambrose D. Biology of Acanthaspis siva distant, a polymorphic asassin (Insecta, Heteroptera, Reduviidae) / D. Ambrose, D. Livingstone // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1987. - Vol. 63, №2. - P. 321-330.

187. Andersen N.M. The semiaquatic bugs (Hemiptera, Gerromorpha). Phylogeny, adaptation, biogeography and classification / N.M. Andersen // Entomonograph. Klampenborg - Denmark : Scandinavian Science Press Ltd., 1982.-Vol. 3.-455 p.

188. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam : Printed by Ponsen & Looijen, 1996. - Vol. 2. - 358 p.

189. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam : Printed by Ponsen & Looijen, 1999. - Vol. 3. - 577 p.

190. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam : Printed by Ponsen & Looijen, 2001. - Vol. 4. - 346 p.

191. Aukema B. Cataloge of the Heteroptera of the Palaearctic Region / B. Aukema, C. Riger. Published by the Netherlands Entomological Society. -Amsterdam : Printed by Ponsen & Looijen, 2006. - Vol. 5. - 550 s.

192. Bornholdt G. Zur Wanzen- und Zikadenfauna einiger Trockenhange bei Schluchtern (Osthessen) / G. Bornholdt, J. Tamm // Hess, faun, Briefe. 1986. - Bd. 6, №1. - S. 20-29.

193. Brovn V.K. Trophic diversity, niche breadth and generation times of exopterygote insects in a secondary successin / V.K. Brovn, T.R.E. Soutwood // Oecologia. 1983. -Bd. 56, №2-3. - S. 220-225.

194. Ciampolini M., Trematerra P. Rilievi biologici su Oxycarenus lavaterae (F.). (Rhynocota, Heteroptera, Lygaeidae) / M. Ciampolini, P. Trematerra // Bioll. zool. agr. e bachicolt. 1986-1987. -Bd. 19.-S. 187-197.

195. Cmoluchowa A. Liczebnosc gatunkow z rodzaju Exolygus E. Wagn. (Heteroptera, Miridae) na terenach podgorskich / A. Cmoluchowa // Ann. UMCS. -1984.-№59.-S. 215-218.

196. Coutin R. Trois heteropteres du noisetier / R. Coutin // Act. 110 e Congr. nat. soc. savant. : Montpellier, 1985. sec. sci. Fasc. 2. Paris, 1985 - S. 173-183.

197. Davidova-Vilnova I. Bionomics of European Coptosoma species (Heteroptera, Plataspidae) /1. Davidova-Vilnova, P. Stys // Acta Univ. caral. Biol. -1980.- №56. -S. 463-484.

198. Dempster J.P. The feeding habits of the Miridae (Heteroptera) ewing on broom (Sardhammus scoparius (L.) Wimm) / J.P. Dempster // Entomol. exptl. et. appl. 1964. - Vol. 7, №2. - P. 149-154.

199. Dollig W.R. Photoperiodically determined phase production and diapause termination in Notostira elongata (Geoffroy) (Hemiptera: Miridae) / W.R. Dollig // Entomol. Gaz. 1973. - Vol. 24, №1. - P. 75-79.

200. Golub V.B. Record of Pachycoleus pusillimus from Voronezh Province of Russia (Heteroptera: Dipsocoridae) / V.B. Golub // Zoosystematica Rossica. -2003.-Vol. 12 (2).-P. 216.

201. Evans E. Timing of reproduction by predatory Stinkbugs (Hemiptera: Pentatomidae potterns and consequences for a generalist and a specialist / E. Evans // Ecology. 1982. - Vol. 63, №1. - P. 147-158.

202. Heiss E. Revision of Palaearctic Piesmatidae / E. Heiss, J. Pericart // Mitt. Munch. Ent. Ges. 1983. - Vol. 73. - P. 61-171.

203. Hertzel G. Zur Phanologie und Fortpflanzungsbiologie einheimiscer

204. Penanomiden Arten (Heteroptera) / G. Hertzel // Entomol. Nachr. und Ber. - 1982. - Bd. 26, №2. - S. 69-72.

205. Jansson A. The Corixidae (Hemiptera) of Europe and some adjacent regions / A. Jansson // Acta Entomologia Fennica. 1986. - Vol. 47. - P. 14-94.

206. Khottot A.K. Population fluctuations and interplant movemens of Lygus lineolaris // A.K. Khottot, R.K. Stewart // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1980 - Vol. 73, №3.- P. 282-287.

207. Lechowski L. Badania nad fauna pluskwiakow roznoskrydtych (Heteroptera) w zbiorowiskach roslinnych doliny Bystrzycy. 1. Fauna owadow ras linozernyd / L. Lechowski //Ann. UMCS. 1984. -№39. - S. 219-241.

208. Menhinick E.F. Acomparison of some species-individualis diversity indices applied to samples of field insects / E.F. Menhinick // Ecology. 1964. -Vol. 45, №4.-P. 859-861.

209. Naranjo S.E. Development, survival and reproduction of Geocoris punctipes (Hemiptera, Lygaeidae): offects of plant feeding on soybean and associated weeds / S.E. Naranjo, I.L. Stimac // Environ. Entomol. 1985. - Vol. 14, №4.-P. 523-530.

210. Pericart J. Hemipteres Anthocoridae, Cimicidae et Microphysidae de D'Quest-Palearctique / J. Pericart // Faune de D'Europe et du bassin mediterranen. -Paris, 1972.-T. 58.-402 p.

211. Pericart J. Hemipteres Tingidae Euro-Mediterranees. Federation Fran?iaice des societes de sciences naturalles / J. Pericart. Paris, 1983. - T. 69. -620 p.

212. Pericart J. Hemipteres berytidae Euro-Mediterranees. Federation Fran?iaice des societes de sciences naturalles / J. Pericart. Paris, 1984. - T. 70. -172 p.

213. Pericart J. Hemipteres Nabidae D'Europe occidentale et Du Maghreb. Federation Franyiaice des societes de sciences naturalles / J. Pericart. Paris, 1987. -Т.71.-186 p.

214. Pericart J. Hemipteres Saldidae et Leptopodidae D'Europe occidentale et Du Maghreb. Federation Fran^aice des societes de sciences naturalles / J. Pericart. -Paris, 1990. -T. 77.-238 p.

215. Petruska F. Diwinalni aktivita imag Pyrrhocoris apterus (L.) / F. Petruska // Aeta Univ, Palack, Olomuc. Fac. rerum nature. 1980. - Vol. 67 - S. 203-231.

216. Pisarski B. Wplyw urbanizacji na entomophauna / B. Pisarski, P. Tpojan // Entomologia a ochrona srodowiska. Warszawa, 1976. - S. 65-75.

217. Soutwood T.R.E. Land and water bugs of the British Isles. London / T.R.E. Soutwood, D. Leston. New York, 1959. - P. 285-436.

218. Soutwood T.R.E. The immature stages of the commoner British Nabidae (Heteroptera) / T.R.E. Soutwood, D.W. Fewkes // Trans. Soc. Brit. Entomol. 1961. -Vol. 14, №6.-P. 147-166.

219. Stewart R.K. The biology of Lygus rugulipennis Poppius (Heteroptera, Miridae) in Scotland Transactions of the Royal Entomoloogicol / R.K. Stewart // Society of London.- 1969. Vol. 120. - P. 473-457.

220. Strawinski K. Rovwiazania biocenotyczne owadow Hemiptera-Heteroptera z biotopami zadrzewionymi I nie zadrzewionymi mi w okolicach Pulaw / K. Strawinski. // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. 1963. - №18. - S. 1-30.

221. Wagner E. Wanzen oder Heteropteren. I. Pentotomorpha Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile / E. Wagner. Dresden, 1966. -235 s.

222. Wagner E. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und Makaronensischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera) / E. Wagner // Ent. Abh. Mus. Dresden. Tierk. 1974 (1970/1971). - Bd. 37, Т. 1. - S. 235-484.

223. Wagner E. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und Makaronensischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). T. 3 (1) / E. Wagner // Ent. Abh. Mus. Dresden. Tierk. 1975. - Bd. 40. - S. 1-240.

224. Wagner E.L. Heteropteres Miridae / E.L. Wagner, H.H. Weber // Fauna de France. 1964. - Bd. 67. - S. 78-591.

Информация о работе

Лычковская, Ирина Юрьевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Состав и структура комплексов полужесткокрылых насекомых кальцефитных биотопов среднерусской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы