Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический анализ комплексов полужесткокрылых (Hemiptera, Heteroptera) природных и антропогенных ландшафтов Южного Урала
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ комплексов полужесткокрылых (Hemiptera, Heteroptera) природных и антропогенных ландшафтов Южного Урала"

На правах рукописи

]

Клемина Ирина Евгеньевна

Эколого-фаунистический анализ комплексов полужесткокрылых (Непнр(ега, 1Шегор1ега) природных и антропогенных ландшафтов Южного Урала

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1

Краснодар 2003

(

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Оренбургского государственного педагогического университета в течение 19932000 гг.; на кафедре экологии Нижневартовского государственного педагогического института в течение 2000-2003 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Г.В. Ни

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.А. Ярошенко

кандидат биологических наук A.C. Замотайлов

Ведущее учреждение - Институт степи УрО РАН г. Оренбург

Защита состоится «9» декабря 2003 г. в_часов на заседании

диссертационного совета Д 220.038.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан « £ » 2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета АЛУу^-Ь — А.Ф.Кудинова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Проблема сохранения биологического разнообразия является одной из самых актуальных на современном этапе развития общества. Одним из решений данной проблемы является изучение структурно-функционального разнообразия природных комплексов с целью разработки скоординированной стратегии сохранения биоразнообразия и устойчивости экосистем. При этом первым этапом является выявление и инвентаризация видового состава, экологических характеристик комплексов животных различных природных ландшафтов, с последующим мониторингом, необходимого для прогнозирования изменений под влиянием естественных и антропогенных факторов. Насекомые являются одним из постоянных компонентов любого сообщества, характеризующегося наибольшим биологическим разнообразием. Поэтому без оценки состояния энтомофауны невозможно планирование природоохранных мероприятий и проведение эколого-экономических экспертиз.

В условиях Южного Урала важность эколого-фаунистических исследований полужесткокрылых обусловлена недостаточной изученностью их исходного фаунистического состава, зоогеографических группировок, экологических зональных комплексов, жизненных форм, спектра кормовых связей.

Изучение фауны и экологического состава полужесткокрылых в условиях Южного Урала при антропогенной дигрессии имеет практическое значение, так как клопы, как и многие другие членистоногие, могут быть объектами мониторинга окружающей среды. Клопы могут наносить ощутимый вред зерновым и овощным культурам, древесно-кустарниковым растениям. Ряд представителей хищных полужесткокрылых играют существенную роль в снижении численности многих насекомых. Поэтому данная группа насекомых является перспективной для разработки биологического метода борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление эколого-фаунистических характеристик комплексов полужесткокрылых лесостепных и степных ландшафтов, а также их изменения при антропогенной дигрессии.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризация фауны полужесткокрылых Южного Урала.

2. Анализ таксономической структуры фауны.

3. Зоогеографический анализ полужесткокрылых изучаемой территории.

"рос. НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 библиотека I

3 С.Петербург у,.

ОЭ 100.5

4. Характеристика эколого-фаунистической структуры комплексов полужесткокрылых в различных типах природных ландшафтов Южного Урала.

5. Выявить особенности биоценотических комплексов полужесткокрылых в исследованных ландшафтах, провести сравнительный анализ экологической структуры соответствующих гемиптерокомплексов.

6. Выявить динамику изменения в биоценотических комплексах полужесткокрылых при антропогенном воздействии.

7. Оценить степень воздействия выпаса и распашки на изменения биологического разнообразия комплексов полужесткокрылых.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны полужесткокрылых лесостепной и степной зон Южного Урала в пределах Оренбургской области, в результате чего зарегистрировано 435 видов, из 233 родов 28 семейств, дополнен список ранее известных видов клопов данного региона 25 видами.

Прослежено биотопическое распределение полужесткокрылых; обобщены и проанализированы трофические связи полужесткокрылых региона; дана характеристика зоогеографической структуры фауны клопов; выделены фоновые виды антропогенных ландшафтов; выделены экологические комплексы полужесткокрылых естественных ландшафтов Южного Урала; получены данные о комплексах полужесткокрылых в агроценозах.

Теоретическое и практическое значение работы. Получены данные о биологическом разнообразии клопов различных типов ландшафтов, о месте и роли клопов в природных и антропогенных экосистемах.

Изучены процессы изменения комплексов полужесткокрылых при антропогенном воздействии в степной зоне Южного Урала и прослежены особенности формирования гемиптерокомплексов. Полученные данные могут быть использованы для оценки степени нарушенности степных экосистем при мониторинге и при разработке мероприятий по их охране.

Фаунистические данные и данные численности могут быть использованы при составлении кадастра животного мира Южного Урала.

Диссертационные данные можно применять в учебных процессах в различных образовательных учреждениях биологического, экологического и сельскохозяйственного профиля.

Апробация работы. Материал диссертации изложен на следующих совещаниях и конференциях: III и IV региональные конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия», Оренбург, 1997; 2000; региональная конференция «Проблемы экологии Уральского региона», Оренбург, 1998; III Международное (VII) Совещание по сур-

кам стран СНГ, Бузулук, 1999; межрегиональные научные чтения, посвященные 10-летию организации госзаповедника «Оренбургский», Оренбург, 1999; III научно-практическая конференция НИИ экспериментальной экологии Кубанского государственного аграрного университета, Краснодар, 2003; I Международная научно-практической конференции «Животные в антропогенном ландшафте», Астрахань, 2003; П Международная конференция «Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: теория, методы, практика», Нижневартовск, 2003.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Основные положения выносимые на защиту.

1 .Выявлены особенности эколого-фаунистических группировок полужесткокрылых в различных природных ландшафтах Южного Урала.

2. Определено влияние антропогенных факторов (пахотной и пастбищной дигрессии) на структуру комплексов полужесткокрылых при различной степени нарушенности степных ландшафтов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 177 страницах машинописного текста и состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложения, которое содержит систематический список полужесткокрылых исследуемого региона. Работа иллюстрирована 11 рисунками и 23 таблицами. Список литературы включает 198 наименований, в том числе 10 иностранных авторов.

Природно-климатические условия района и методические аспекты исследования. На основании литературных данных дается краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности, свойственных району исследования - территории Южного Урала в пределах Оренбургской области.

Основойдля диссертации послужили сборы полужесткокрылых за 1995-2000 год. В результате проведенных исследований собрано более 15 000 экземпляров насекомых. Установлено обитание 435 видов, из них 25 впервые отмечено в пределах региона.

Сбор и изучение фауны полужесткокрылых проводились по общепринятой методике (Фасулати, 1967; Кожанчиков, 1961). Основным методом сбора обитателей травостоя (хортобионтов) являлось количественное кошение стандартным сачком Четыркиной, пятьюдесятью взмахами в пятикратной повторное™. Количественное кошение проводилось один раз в две недели. Методика сбора обитателей подстилки и почвы заключалась в тщательном просмотре на месте пробного квадрата в 0,25 м2, подстилка при этом постепенно удалялась, а затем производилась поверхностная вскопка всего квадрата. В каждом исследо-

ванном биоценозе пробы брались не менее чем из двух, чаще из 3-5 различных участков.

При статистической обработке материала мы пользовались принятыми в биометрии методами (Песенко, 1982). Для выявления фауни-стического сходства применялся коэффициент П.Жаккара. Оценка вреда биологического разнообразия рассчитывалась с помощью индекса видового разнообразия Симпсона.

Изучение воздействия различной степени интенсивности пастбищного режима нами проводились на 9 стационарах в центральной части области; изменения комплексов полужесткокрылых при распашке степи рассматривались на примере агробиоценозов (посевы пшеницы) с различным сроком эксплуатации расположенных на плакорных участках.

Консультации по вопросам определения насекомых и помощь в определении отдельных групп оказали И.М. Кержнер и Ю.А. Попов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономический состав фауны полужесткокрылых Южного Урала. В результате проведенных исследований на территории исследования нами было зарегистрировано 435 видов полужесткокрылых, объединяемых в 28 семейства и 233 родов. В основном это наземные виды (404 вида). Наиболее разнообразный видовой состав отмечен в семействе МпМае - 62 рода - 123 вид. Из семейства Ьу§аес1ае в регионе зарегистрировано 53 рода - 79 видов. Третьим по количеству видов является семейство Реп1а1опис1ае - 34 рода-57 видов. Семейство Тт£ь <1ае - 12 родов, 27 видов. Семейство БоЛеНепёае представлено семью родами (19 видов). Семейство ШюраНс1ае включает 19 видов, принадлежащих к восьми родам. Следующие семейства представлены не так обильно: Сус1тс1ае - 14, №Ыс1ае - 11, Кес1иуис1ае - 11, Апйюсопёае - 8, АсогЛоБОГшдае - 5, Р1е81Ш(1ае -5. Представители этих семейств составляют 12,5% от всей известной региональной фауны клопов. Прочие зарегистрированные семейства составляют около 2% наземной фауны региона.

В результате анализа зоогеографических групп полужесткокрылых выяснено, что основу фауны полужесткокрылых исследуемого региона составляют виды с ареалами, лежащими в пределах европейско-сибирской (Боревразийской) подобласти. В фауне преобладают виды, тяготеющие к Европейскому континенту. К ним относятся все представители палеарктической, евросибирской, средиземноморской группировок (77%). Азиатский тип ареалов имеют виды среднеазиатской

степной группировок (12%). Данные особенности местной фауны определены меридиональным и широтным положением региона.

Экологические особенности полужесткокрылых Южного Урала. По пищевой специализации полужесткокрылые являются весьма разнообразной группой насекомых. Преобладающая роль в пищевых цепях степных биоценозов принадлежит фитофагам, на долю которых приходится 74% от общего количества видов. Наибольшее количество трофических связей с полужесткокрылыми характерно для растений ' сем. Роасеа, которые являются кормовыми для 51 вида клопов. Сле-

дующие семейства растений характеризуются меньшим количеством трофических связей с полужесткокрылыми: сем. Сурегасеае (20), Во! raginaceae (20), СЬепороЛасеае (14), Вгазяюасеае (14), Ьаттнасеае (11), ЯаЫасеае (11), Ар1асеае (9), СагуорЬуЦасеае (8), ЕирЬогЫасеае (8), Ро-1у§опасеае (5), О^рвасасеае (4).

Значительную роль в различных типах биоценозов играют и зоофаги, на долю которых приходится около 15% от количественного состава фауны полужесткокрылых региона. Зоофитофаги сравнительно немногочисленная группа полужесткокрылых.

В спектре жизненных форм фауны полужесткокрылых Южного Урала наиболее богато представлена группа хортобионтов (61%) -представители семейств Мтс1ае, РепШ01шс1ае, ЩюраШае, Ьу§ае1(1ае, 8сШе11епс1ае. Второй по количеству видов является группа герпетоби-онтов (14%). Группа дендробионтов (11%) в исследуемом регионе представлена весьма слабо. В особую группу нами выделены жизненные формы, занимающие промежуточное положение между вышеназванными формами: хортогерпетобионты, хортоэпигеобионты, эпигео-герпетобионты, хортотамнобионты, хортодендробионты, дендротам-нобионты (6%).

Следует отметить, что при продвижении с севера на юг и с запада на восток области, значительно усиливается роль геобионтов, эпигео-бионтов, герпетобионтов; уменьшается роль дендробионтов; хортоби-онты составляют основу гемиптерофауны во всех типах биотопов.

Для большинства полужесткокрылых исследуемого региона характерны жизненные циклы с зимней диапаузой имаго (69%). Преобладающее большинство видов с зимней диапаузой на стадии имаго имеет моновольтинный жизненный цикл. Виды с зимней диапаузой на стадии яйца составляют 21%, среди них можно выделить виды с моноволь-тинным жизненным циклом и виды с поливольтинным жизненным циклом. Кроме яйца и имаго диапаузировать могут и личинки разных возрастов (10%), чаще всего старшего возраста. У многих видов диа-паузируют как имаго, так и личинки или яйцо.

Таким образом, фауна полужесткокрылых Южного Урала имеет специфические биологические и экологические особенности, которые !

обусловлены особым физико-географическим положением региона '

исследования и носят адаптивный характер.

Эколого-фаунистические характеристики комплексов наземных полужесткокрылых Южного Урала

Ландшафтно-зональные комплексы наземных полужесткокры- 1

лых Южного Урала. В данной главе нами была проанализирована видовая структура и экологические характеристики комплексов наземных полужесткокрылых степной и лесостепной зон в четырех ландшафтных провинциях, в которых выделяются следующие подзоны: северная степь, южная степь и лесостепь. Наиболее богато представлена фауна подзоны южной степи Общесыртовско-Предуральской возвышенной провинции (281 вид), для подзоны северной степи этой же ландшафтной провинции отмечено 177 видов полужесткокрылых. Менее разнообразна фауна лесостепной зоны в пределах Уральско-Мугоджарской низкогорной провинции (92 вида), подзона северной степи Зауральской высоко-равнинной провинции насчитывает 126 видов клопов. Скудно представлен комплекс полужесткокрылых южной степи Тургайской возвышенной провинции (92 вида). В целом степная зона более разнообразна по видовому составу, чем лесостепная. В пределах степной зоны фауна подзоны северной степи несколько беднее, чем южной. Видовое разнообразие северной степи на западе исследуемого региона объясняется проникновением полужесткокрылых из лесостепной зоны (Бузулукский бор), а низкое количество видов в южной степи на востоке области - более резко выраженным континентальным климатом.

Анализ спектра жизненных форм показал, что их разнообразие уменьшается в восточной части региона. Преобладающей жизненной формой полужесткокрылых являются фитофаги хортобионты и их уча- <

стие в формировании различных типов комплексов является основным (55,1%- 68,1%). Своеобразное ядро фауны подзоны северной степи Южного Урала образуют дендрофильные фитофаги (14,5%). Для восточной южной степи характерно полное отсутствие дендробионтов, которое компенсируется усилением роли фитофагов эпигеобионтов (7,3%) и геобионтов (5,9%). Для различных форм зоофагов наблюдается увеличение их роли при продвижении с севера на юг и с запада на восток. Зоофитофаги являются нестабильным компонентом в фауне

исследуемого региона, и выявить закономерности их распределения по природным зонам не предоставляется возможным. : В фауне полужесткокрылых Южного Урала всех природных зон

для большинства видов характерна зимняя диапауза имаго. Их доля в лесостепной зоне составляет 67,7% , а в степной зоне - 71,3%. Общая доля видов с зимней диапаузой на стадии яйца и на личиночной стадии в подзоне северной степи ниже, чем в подзоне южной степи, как на западе, так и на востоке исследуемого региона. Для комплексов полужесткокрылых лесостепной подзоны в структуре распределения жиз-* ненных циклов просматриваются те же закономерности, что и для фау-

ны полужесткокрылых исследуемого региона в целом.

Для оценки видового сходства наряду с абсолютными показателями » был применен коэффициент Жаккара. Фауна полужесткокрылых раз-

1 личных типов природных зон Южного Урала имеет специфический

1 характер, коэффициент сходства видового состава не превышает 39%,

по-видимому, из-за резких отличий ландшафтных провинций региона исследования в целом. Отмечено, что фауна клопов северной степи и лесостепной подзон имеет наибольшее сходство, что объясняется на, личием общих видов, характерных для лесного типа растительности.

Низкое видовое сходство фауны северной степной подзоны с подзоной I южной степи обусловлено незначительным участием лесных видов в

| комплексах полужесткокрылых. Лишь отдельные виды проникают

вместе с экстразональной растительностью в южные степи. Показатель коэффициента сходства видового состава оказался наиболее низким для подзоны восточной южной степи (от 12 % до 21% - низкая степень общности), что является доказательством специфичности фауны полужесткокрылых данной подзоны обусловленной особым географическим положением.

Биоценотические комплексы наземных полужесткокрылых Южного Урала. Исследованный регион отличается большим разнообразием сообществ, определяющихся сложностью и пересеченностью рельефа. Приуроченность полужесткокрылых к определенным биото-' пам зависит от комплекса факторов: распространения кормовых расте-

ний, условий микроклимата, характера рельефа и почв.

Нами были изучены биоценотические комплексы следующих типов: интразональные (галофитные; луговые: настояще-луговые, остеп-ненно-луговые, болотисто-луговые), плакорные степные (настояще-степные, лугово-степные, каменисто-степные, кустарниково-степные, песчано-степные, пустынно-степные комплексы), экстразональные лесные (хвойные леса, лиственные леса), рудеральные комплексы.

Наиболее богатыми в фаунистическом отношении оказались остеп-ненные луга, настоящие степи, разнотравно-злаковые степи, лиственные леса (индекс видового разнообразия Симпсона для этих типов биотопов от 6,11 до 7,81). Наиболее разнообразны по видовому составу кустарниковые степи (8,33) и сосновые боры (9,09), что обусловлено неоднородностью данных биотопов. Полужесткокрылые в меньшей степени заселяют следующие биотопы: солонцы и солончаки, настоящие луга, каменистые степи, пустынно-степные и рудеральные комплексы (индекс видового разнообразия от 4,12 до 5,56). Наиболее бедны в видовом разнообразии пустынно-степные комплексы (2,94) и болотистые луга (3,92), что можно объяснить бедным фитоценотическим составом растительных ассоциаций.

Анализ сходства фаун полужесткокрылых при помощи коэффициента Жаккара позволил объединить изученные биотопы в три основные группы (рис. 1).

ОЭ 00 о? ор О? 0.4 03

ог 0,1

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Рис. 1. Дендрограмма сходства биоценотических комплексов полужесткокрылых: 1 — солонцы и солончаки, 2 - пустынно-степной комплекс, 3 - песчаная степь, 4 - рудеральный комплекс, 5 - настоящие луга, 6 - остепненные луга, 7 - разнотравно-злаковая степь, 8 - каменистая степь, 9 - настоящая степь, 10 - кустарниковая степь, 11 - лиственные леса, 12 - сосновые леса, 13 - болотистые луга (по видовому сходству).

Каждая группа биотопов характеризуется своим режимом влажности, инсоляции и микрорельефом:

I. Ксеробиотопы. Данную группу можно условно разделить на две подгруппы: пустынно-степную и степную. Пустынно-степная подгруппа включает солонцово-солончаковые биотопы, песчаную степь, пустынно-степные комплексы. Степная подгруппа представлена на-

стоящими, каменистыми и разнотравно-злаковыми степными биотопами.

II. Мезобиотопы представлены в исследуемом регионе наиболее широко, и среди них можно выделить: закрытые лесные биотопы, луговые биотопы. К закрытым лесным биотопам относятся сосновые боры, лиственные леса и их парцельные производные (поляны, опушки, вырубки). Луговыми биотопами данной группы являются настоящие и остепненные луга.

III. Гигробиотопы включают в себя болотистые луга. Кроме того, к этой же группе, по всей видимости, будут относиться не рассматриваемые нами различные типы биотопов, связанные с водоемами. Следует отметить, что кустарниковая степь и рудеральные комплексы в зависимости от преобладания тех или иных жизненных форм растений будут относиться либо к ксеробиотопам или к мезобиотопам.

Изменения эколого-фаунистнческих особенностей комплексов полужесткокрылых при антропогенном воздействии на степные экосистемы

Нами были проанализированы изменения комплексов полужесткокрылых Южного Урала при техногенном и скотоводческом типах антропогенного опустынивания. При этом учитывались следующие критерии: видовое разнообразие, зоогеографический состав, спектр жизненных форм.

Изменение эколого-фаунистических особенностей комплексов полужесткокрылых при распашке степи. Целью нашей работы было установление закономерностей изменения эколого-фаунистических параметров комплексов полужесткокрылых на посевах в сравнении с данными, полученными при изучении наиболее типичных целинных степных участков, в частности на территории государственного степного заповедника «Оренбургский».

Всего на посевах пшеницы нами зарегистрировано 59 видов клопов, что составляет 14,6% от всей фауны региона. Видовой состав в сравниваемых биотопах различен, отмечено резкое уменьшение количества видов различных систематических групп на свежевспаханных полях (49 видов) и старопахотных (37 видов) по сравнению с целиной (121 вид). Данные агробиоценозы по видовому составу приближаются к биотопам с рудеральной растительностью (48 видов). По количеству зарегистрированных систематических групп свежевспаханные поля сравнимы с целинными участками настоящих степей. На старопахотных полях фауна полужесткокрылых характеризуется уменьшением

систематических групп и наблюдается сходство с рудеральными комплексами. Всего на свежевспаханных полях зарегистрированы представители 14 семейств, а на старопахотных - 10 семейств наземных полужестокрылых.

Для семейства Сус1тс1ае характерно увеличение доли в фаунистиче-ской структуре на свежевспаханных полях (до 6,1%). При дальнейшей эксплуатации поля представители данного семейства постепенно исчезают, и в фауне старопахотных полей полностью отсутствуют. Семейства 8сЩе11епс1ае и Ре^а1татс1ае достаточно богато представлены во всех типах сравниваемых биотопов. Доля этих семейств незначительно уменьшается при распашке (до 4,1% и 18,4% соответственно), а затем на старопахотных полях стабилизируется и становится даже несколько выше (10,8% - сем. 8с1йе11епс1ае и 29,7% - сем. Реп1а1опнс1ае), чем в естественных биотопах. Хотя для рудерального комплекса доля семейства Рета1огшс1ае наиболее высока (36,1%).

При данном антропогенном воздействии доля семейства Мтёае увеличивается с 24,1% до 26,1% на начальных этапах пахотной дигрессии и до 32,5% на конечных этапах. Представители семейства АпШо-сопс!ае в целинных биотопах отсутствуют, а в агроценозах их доля равна 2,1% - 5,4%. В рудеральных комплексах значимость данных семейств несколько ниже, чем в агробиоценозах. Распашка целинных земель также сопровождается увеличением доли семейств ШюраШае (8,2%) и ИаЫс1ае (4,1%), но затем со временем их участие уменьшается. При этом в фауне рудеральных биотопов доля представителей семейства ЮюраМае выше (12,7%), а семейства МаЫс1ае сильно уменьшается по сравнению с фауной старопахотных полей (2,1%).

Интересна динамика семейства 1^ае1с1ае. В антропогенных биотопах, в данном случае на посевах пшеницы, участие представителей этой систематической группы уменьшается с увеличением срока возделывания почвы до 5,4%. Такие же изменения характерны и для семейства Ти^ёае, но выражены более ярко, так как в фауне старопахотных полей представители данной группы не встречаются.

Для зоогеографической структуры при пахотной дигрессии характерны следующие изменения: а) при первоначальном освоении целины наблюдается увеличение доли голарктических, транспалеарктических и евросибирских видов, при этом доля палеарктических и средиземноморских видов резко уменьшается; б) в последствии зоогеографическая структура фауны старопахотных полей стабилизируется и сравнима со структурой целинных биотопов; в) менее всего подвержены колебаниям виды, имеющие евразийский степной ареал распространения; г) для фауны агробиоценозов, в данном случае для посевов пшеницы не ха-

рактерны причерноморско-казахстанские и ирано-туранские виды. Наибольшее сходство в зоогеографической структуре проявляется в фауне настоящих степей, старопахотных полей и рудеральных комплексов. Весьма специфическая структура формируется на свежевспа-ханных степных участках.

При пахотной дигрессии в условиях Южного Урала разнообразие жизненных форм резко уменьшается (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение основных жизненных форм и трофических групп

№ п/п Биотоп хортобионты геобионты Герпетобионты цендробионты 3 Ё о я ю о Е в с т хортоэпигеобионты хортогерпетобионты

ФФ зфф зф ФФ ФФ зф ФФ зфф зф ФФ зфф зф ФФ ФФ

1 Настоящая степь 71,9 1,1 12,4 — 7,8 3,4 3,4

61,7 3,4 6,8 1,1 12,4|— --|_ 5,б| 1,1 1,1 3,4 3,4

2 Свежевспаханное поле 77,5 — 12,2 4 6,3 — —

67,3 — 110,2 — 12,2 — 2 2 — 4,3 — 2 — —

3 Старопахотное поле 97,2 — — 2,8 — — —

82,9 — 14,3 — -1- 2,8 - |— — 1-- — —

4 Рудеральный комплекс 74,6 — 11,6 11,5 — 2,3 —

67,7 2,3 4,6 — 11,6 — 6,9 2,3 2,3 — — — 2,3 —

Примечание: ФФ - фитофаги, ФЗФ - фитозоофаги, ЗФ - зоофаги.

Уже на первых стадиях при распашке исчезают фитофаги геобио-нты, хортоэпигеобионты, хортогерпетобионты, зоофитофаги хортоби-онты и эпигеобионты, что приводит, по-видимому, в более глобальных масштабах к сокращению пищевых цепей и нарушению устойчивости биоценоза. Виды, имеющие указанные выше жизненные формы отсутствуют и в фауне старопахотных полей. Группа зоофагов эпигеобион-тов на начальных этапах пахотной дигрессии увеличивается до 2,0%, при этом их доля становится даже выше, чем в фауне настоящей степи (1,1%), а впоследствии исчезает. Как и во всех типах естественных биотопах, основная часть видов является фитофагами хортобионтами (67,3% - 82,9%). При распашке участков целинной степи доля видов с данным типом жизненной формы увеличивается, и наибольшее значе-

ние характерно для фауны старопахотных полей, используемых более |

пяти лет. Таким же изменениям подвергается группа зоофагов хорто-бионтов (табл. 1). При этом в фауне рудеральных комплексов фитофаги и зоофаги хортобионты играют несколько меньшую роль, чем в аг-рокомплексах.

Группа фитофагов герпетобионтов имеет более стабильные показатели, и на начальных этапах распашки степных биотопов их доля не I уменьшается, хотя в последствии после нескольких лет эксплуатации поля, данная жизненная форма полностью исчезает из спектра жизненных форм фауны полужесткокрылых. Исчезновение из спектра жиз- ' ненных форм фауны старопахотных полей характерно также и для фи- I тофагов эпигеобионтов, а начальные стадии пахотной дигрессии дают начало этому процессу. Таким образом, наиболее обеднен спектр фау- 1 ны полужесткокрылых фауны старопахотных полей. '

Присутствие различных по пищевой специализации форм дендро-бионтов в составе фауны сравниваемых биотопов, по всей видимости, случайно и объясняется близостью защитных лесонасаждений.

Изменение эколого-фаунистических особенностей комплексов '

полужесткокрылых под воздействием выпаса скота. Нами рассмат- |

ривались изменения эколого-фаунистических характеристик комплексов полужесткокрылых на различных стадиях пастбищной дигрессии степных биотопов: ковыльно-разнотравной (слабо и умеренно сбитой); типчаковой (среднесбитой); полынно-типчаковой (сильносбитой). Полученные данные сравнивались с данными характерными для целинных участков и рудеральных комплексов.

Всего в биотопах подверженных пастбищной дигрессии было зарегистрировано 105 видов полужестококрылых, что составляет около 26% от всей фауны исследуемого региона. Наиболее богатый видовой состав имеют биотопы со слабо и умеренно сбитым растительным покровом (68 видов). Такое же видовое разнообразие (68 видов) характерно и для биотопов с сильной степенью дигрессии, за счет включения в состав фауны рудеральных видов. Наименьшее количество видов зарегистрировано в биотопах со средней степенью дигрессии (43 вида). •

Фаунистический состав в биотопах с разной степенью пастбищной дигрессии по количеству систематических групп не отличается от уча- 1

стков целинной степи, незначительное оскудение фауны характерно «

лишь для биотопов со средней степенью дигрессии. I

Для семейства СусЫёае характерно небольшое увеличение доли в фаунистической структуре в биотопах со слабой и средней степенью нарушенное™ (до 4,8%-5.0%) в результате выпаса скота и значительное уменьшение в биотопах на последних стадиях пастбищной дигрес-

сии (3,0%). Данные изменения можно объяснить изменениями физических свойств почвы, как и в случае пахотной дигрессии. Семейства Реп1а1опнс1ае и составляют основу фаун в сравниваемых биотопах. На начальных стадиях пастбищной дигрессии наблюдается уменьшение доли данных семейств в фаунистической структуре за счет выпадения части видов трофически связанных с разнотравьем (до 15,9% и 17,4% соответственно). Усиление роли семейств в биотопах со средней степенью дигрессии (до 17,5% для сем. Реп1а1опис1ае и 25,0% - для сем. Ьу§ае1с1ае) связано с увеличением количества видов, кормовыми растениями которых являются растения семейства злаковых. На последних стадиях дигрессии происходит относительная стабилизация видового состава и значения доли представителей семейств Реп1а1о1Ш£1ае (19,4%) и (17,9%) сравнимы со значениями фауны типичных целин-

ных участков (за счет рудеральных видов). Такая же динамика характерна и для менее многочисленных семейств Соге!с1ае, 8сШе11еп(1ае и Яес1иупс1ае, при этом доля последних двух семейств на последних стадиях пастбищной дигрессии намного ниже, чем в фауне типичных степей.

Семейство Мтс1ае остается наиболее многочисленным, и реагирует на данный тип антропогенного воздействия увеличением доли на ранних стадиях дигрессии (до 28,4%), а затем резким уменьшением (до 20,0%) и стабилизацией. Аналогичные изменения происходят и семейством Р1еБт1ёае. Пастбищная дигрессия сопровождается с одной стороны постепенным уменьшением доли растительноядных семейств, например семейства Тп^ске (с 9,1% до 1,5%), а с другой наблюдается увеличение доли хищных (семейства ШюраЫае (до 10,4%) и ЫаЫ<1ае (до 4,5%)).

В целом, для фаунистической структуры при различной степени на-рушенности характерны лишь небольшие изменения, например выпадение представителей семейств Соге1(1ае и Р1ез1ш<1ае из фауны биотопов со средней степенью дигрессии. Разнообразие на последних стадиях дигрессии сохраняется за счет включения в состав фауны видов, характерных для рудеральных комплексов, при этом степень видового сходства с целинными степными участками уменьшается.

В зоогеографической структуре фауны полужесткокрылых пастбищная дигрессия вызывает следующие изменения: а) с увеличением пастбищной нагрузки на степные биотопы происходит увеличение доли голарктических, палеарктических и транспалеарктических видов в фауне исследуемых биотопов; б) усиливается влияние евросибирских видов при слабой и умеренной степени пастбищной дигрессии, которое впоследствии несколько стабилизируется, но доля видов с данным ти-

пом ареала на последних стадиях значительно выше, чем в фауне целинных биотопов; в) доля евразийских степных видов на ранних стадиях деградации растительного покрова практически не изменяется, но в биотопах с сильной степенью воздействия резко уменьшается; г) виды со средиземноморским типом ареала наиболее чувствительны к воздействию скота на степные системы, их доля резко уменьшается уже на начальных стадиях пастбищной дигрессии; д) для фауны полужесткокрылых пастбищ не характерны ирано-туранские и причерноморско-казахстанские виды. Таким образом, при пастбищной дигрессии формируется специфическая зоогеографическая структура фауны полужесткокрылых, отличающаяся от аналогичной целинных и рудеральных биотопов.

Изменения в спектре жизненных форм отчетливо видны уже на начальных стадиях пастбищной дигрессии (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение основных жизненных форм и трофических групп

полужесткокрылых при пастбищной дигрессии (%)

№ п/п Биотоп хортобионты геобионты | герпетобионты дендробионты эпи геобионты 1 хортоэпигеобионты хортогерпетобионты

ФФ зфф зф ФФ ФФ зф фф зфф зф фф зфф зф ФФ ФФ

1 Настоящая степь 71,9 1,1 12,4 — 7,8 3,4 3,4

61,7] 3,41 6,8 1,1 12,4 — 5,б| 1,1 1,1 3,4 3,4

2 Слабая степень дигрессии 71.6 •— 13,2 5,7 5,7 1,9 1,9

69,7 — | 1,9 — 13,2 — 5,7| -1- 1,9(3,8 — 1,9 1,9

3 Средняя степень дигрессии 74,3 — 15,4 5,1 5,2 — —

61,5 — 12,8 — 15,4 — 5,1-- 2,6 — 2,6 — —

4 Сильная степень дигрессии 72,4 — 13,8 4,6 6,1 3,1 —

58,5 3,1110,8 — 13,8 — 3,1 - 1,5 1,5| 1,5 3,1 3,1 —

7 Рудеральный комплекс 74,6 — 11,6 11,5 — 2,3 —

67,7 2,3 | 4,6 — 11,6 — 6,9 2,3 2,3 — — — 2,3 —

Примечание: ФФ- фитофаги, ФЗФ - фитозоофаги, ЗФ — зоофаги.

На первой стадии из спектра жизненных форм исчезают зоофито-фаги хортобионты, фитофаги геобионты, зоофаги эпигеобинты. В растительных сообществах слабой и умеренной степени пастбищной дигрессии резко снижается роль зоофагов хортобионтов, фитофагов эпи-

геобионтов, хортоэпигеобионтов и хортогерпетобионтов до 1,9% соот-! ветственно для каждой группы. Частичное или полное уменьшение

роли названных выше жизненных форм полужесткокрылых компенсируется увеличением доли зоофитофагов эпигеобионтов (до 3,8%), фитофагов хортобионтов (до 69,7%).

Вторая стадия пастбищной дигрессии характеризуется наиболее обедненным составом спектра жизненных форм: исчезают фитофаги хортогерпетобионты и хортоэпигеобионты, зоофитофаги эпигеобион-I ты. Кроме того, наблюдается перераспределение соотношения между

фитофагами и зоофагами хортобионтами, при этом происходит резкое увеличение количества зоофагов (до 12,8%) и их доля становится на-^ много выше, чем даже в целинных биотопах (6,8%. Среди эпигеобион-

тов наблюдается увеличение доли растительноядных видов до 2,6%, и вновь появляются хищные формы (2,6%). Но из спектра жизненных форм исчезают эпигеобионты со смешанным типом питания. В целом, 1 на второй стадии пастбищной дигрессии можно отметить явное увели-

чение доли хищных видов полужесткокрылых всех жизненных форм.

В биотопах с сильной степенью дигрессии вновь появляются зоофитофаги хортобионты и эпигеобионты, фитофаги хортоэпигеобионты, при этом их доля сопоставима с аналогичными группами в целинных биотопах. Значительное обогащение спектра жизненных форм в биотопах с сильной степенью пастбищной дигрессии происходит, по-видимому, за счет появления в составе фауны видов, характерных для рудеральных растительных ассоциаций. Необходимо отметить, что на 2-3 стадиях дигрессии вследствие обеднения видового состава растений происходит ослабление роли фитофагов хортобионтов (58,5%).

Анализ сходства фаун полужесткокрылых антропогенных биотопов при помощи коэффициента Жаккара показал, что при антропогенной дигрессии формируются своеобразные комплексы полужесткокрылых: при распашке целинных биотопов комплексы полужесткокрылых в большей степени сходны с комплексами рудеральных биотопов, а при ♦ пастбищной нагрузке образуются комплексы в результате изменения

гемиптерокомплексов характерных для настоящих степей (рис.2).

Своеобразный комплекс полужесткокрылых формируется на сред-•> ней стадии пастбищной дигрессии, занимающий промежуточное по-

ложение между вышеназванными группами. Данный факт можно объяснить присутствием в фитоценотическом составе биотопов растений рудерального комплекса, при этом степень видового сходства достигает наибольших значений при сравнении с биотопами слабой и сильной степени пастбищной дигрессии.

03 0Э

о 7

05 0,4 О? 02 0,1

т

<

«

Рис. 2. Дендрограмма сходства комплексов полужесткокрылых антропогенных биотопов: 1 - сильная степень пастбищной дигрессии, 2 - слабая степень пастбищной дигрессии, 3 - настоящая степь, 4 - новопахотное поле, 5 - старопахотное поле, 6 - рудеральный комплекс, 7 - средняя степень пастбищной дигрессии.

Потери биологического разнообразия при пахотной дигрессии на начальных этапах характеризуются небольшим снижением индекса видового разнообразия Симпсона по сравнению с целинными биотопами. При дальнейшей эксплуатации ущерб биологическому разнообразию увеличивается и оценивается как сильный, так как снижение равно 36,52%. При выпасе скота на начальных этапах дигрессии (слабо и умеренно сбитой и среднесбитой) наблюдается слабые изменения видового разнообразия и ущерб незначителен (от 18,75% до 21,48%). При сильной степени пастбищной (сильносбитой) происходит катастрофическое снижение биоразнообразия, при этом ущерб достигает 76,56%.

Таким образом, наибольший вред биологическому разнообразию на примере комплексов полужесткокрылых наблюдается при пастбищной дигрессии, которая на последних этапах характеризуется практически полным уничтожением растительного покрова. При пахотной дигрессии ущерб несколько меньше, так как в данном случае формируется агробиоценоз.

Выводы.

1. Фауна полужесткокрылых Южного Урала насчитывает 435 видов, относящихся к 233 родам из 28 семейств, из которых впервые для региона отмечено 25 видов. Основу фауны полужесткокрылых Южного Урала составляют представители инфраотрядов Реп1аЮтогрЬа (223

вида - 130 родов - 13 семейств) и СткотогрЬа (181 вид - 90 родов - 6 семейств).

2. Наиболее богато представлена фауна экологических комплексов полужесткокрылых степной зоны на западе области: южная степь - 281 вид, северная степь - 177 видов. Экологические комплексы в восточной части региона менее разнообразны: северная степь - 126 видов, южная степь - 92 вида. В лесостепной зоне зарегистрировано 92 вида.

3. Основу фауны Южного Урала составляют представители пале-арктической, евросибирской, средиземноморской группировок (77%); среднеазиатская степная группировка - 12%. При продвижении с севера области на юг и с запада на восток: доля голарктических, палеарк-тических, транспалеарктических и евросибирских видов уменьшается.

к При этом уменьшение доли голарктических и евросибирских видов в

северной степной фауне по сравнению с южной, выражено слабее на западе области, чем на востоке; доля же средиземноморских, среднеазиатских, евразийских степных видов увеличивается и их значение в южной степной фауне по сравнению с северной, выражено сильнее на востоке области; в восточной северной степи увеличивается роль пале-арктических и голарктических видов и наблюдается ослабление роли ! евразийских степных видов.

4. Разнообразие спектра жизненных форм гемиптерофауны степной зоны уменьшается в восточной части региона. Преобладающей жизненной формой являются фитофаги хортобионты. Своеобразное ядро фауны подзоны северной степи Южного Урала образуют дендро-фильные фитофаги, которые отсутствуют в восточной южной степи; доля фитофагов эпигеобионтов и геобионтов увеличивается. Доля зоофагов увеличивается с севера на юг и с запада на восток. Зоофитофаги - нестабильный компонент в фауне исследуемого региона.

5. При различных видах антропогенной дигрессии отмечено резкое уменьшение количества видов различных систематических групп уже на первых стадиях, на последних стадиях отмечается сходство с фауной рудеральных биотопов. При пахотной дигрессии наименьшим

* видовым составом характеризуются старопахотные поля, а при паст-

бищной - биотопы со средней степенью дигрессии. Разнообразие видового состава в биотопах с сильной степенью дигрессии сохраняется > за счет включения в состав фауны видов, характерных для рудераль-

ных биотопов, при этом степень видового сходства с целинными участками уменьшается.

6. В зоогеографической структуре наибольшие изменения вызывает пастбищная дигрессия: уже на начальных стадиях резко уменьшается доля евразийских степных видов, устойчивых к пахотной дигрессии.

При распашке и пастбищной нагрузке происходит увеличение доли голарктических и палеарктических видов.

7. При антропогенном воздействии на естественные биотопы резко уменьшается разнообразие жизненных форм. Наиболее обеднен спектр жизненных форм фауны полужесткокрылых на последних стадиях пахотной и пастбищной дигрессий. Наиболее чувствительны к различным типам воздействий фитофаги геобионты, герпетобионты и эпиге-обионты.

8. Формируются своеобразные комплексы полужесткокрылых: при распашке целинных биотопов гемиптерокомплексы в большей степени сходны с комплексами рудеральных биотопов, а при пастбищной нагрузке происходит трансформация комплексов характерных для настоящих степей.

9. Наиболее существенные изменения происходят при пастбищной дигрессии, сопровождающейся чрезмерным уплотнением почвы и практически полным уничтожением растительного покрова. В данном случае наблюдаются необратимые изменения уже на начальных стадиях дигрессии. При пахотной дигрессии ущерб несколько меньше, так как в данном случае формируется агробиоценоз.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Немков В.А., Клемина И.Е. Клопы рода Eurygaster Lap. в Оренбургской области // Материалы XIX преподавательской и XXXVII студенческой научно-практической конференции. - Оренбург, 1995. - С.37-38.

2. Клемина И.Е. Клопы рода Aradus (Hemiptera, Aradidae) в Оренбургской области // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия // Тезисы докладов и материалы III региональной конференции. - Оренбург, 1997. - С. 106-107.

3. Клемина И.Е., Ни Г.В. О состоянии гемиптёрофауны агробиоценозов Урало-Илекского междуречья // Материалы XXI преподавательской и XXXIX студенческой конференции. - Оренбург, 1997. - С. 85-86.

4. Клемина И.Е. Клопы рода Aelia Fabr. в Оренбургской области // Тезисы докладов молодых ученых и специалистов. - Оренбург, 1998. - С. 137.

5. Клемина И.Е. Эколого-фаунистическая характеристика группы пентатоморфа отр. Hemiptera степной зоны Южного Урала // Научные труды молодых ученых ОГПУ. - Оренбург, 1998. - С. 18-23.

6. Клемина И.Е., Демина JI.JI. Особенности биотопического распределения насекомых отрядов Жесткокрылых и Полужесткокрылых в степных условиях // Тезисы докладов региональной конференции «Проблемы экологии Уральского региона». - Оренбург, 1998. - С.39-41.

t

7. Клемина И.Е. К гемиптерофауне сурчин байбака и других остепененных биотопов Оренбургской области // Тезисы докладов III Международного (VII) Совещания по суркам стран СНГ. - М., 1999. - С. 43-44.

8. Клемина И.Е. К вопросу о степени изученности отряда Hemiptera в Оренбургской области // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем // Материалы межрегиональных научных чтений, посвященных 10-летию организации госзаповедника «Оренбургский». - Оренбург, 1999. - С. 73-74.

^ 9. Таранова О., Клемина И.Е. Практическое значение насекомых отряда Hemiptera в Оренбургской области // Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию университета. - Оренбург, 1999. -С. 153.

3 10. Бочкарева Е., Клемина И.Е. К изучению водных насекомых отряда Hemiptera в Оренбургской области // Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию университета. - Оренбург, 1999. -С. 154.

11. Клемина И.Е. Клопы-щитники в фауне Оренбургской области // Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию университета. - Оренбург, 1999. - С. 155.

12. Клемина И.Е. Фауна и стациональное распределение щитников (Hemiptera, Pentatomidae) в Оренбургской области // Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке // Материалы Всеросийской научной молодежной конференции. - Оренбург, 1999. -С. 53-54.

13. Клемина И.Е. К гемиптерофауне (Hemiptera, Insecto) сухих степей Южного Урала // Животный мир Южного Урала и Северного Прикас-пия // Тезисы и материалы IV региональной конференции. - Оренбург, ОГПУ, 2000.-С.106.

14. Клемина И.Е. К фауне и экологии полужесткокрылых (Hemiptera, Nabidae, Stenocephalidae, Coreidae, Reduvidae, Rhopalidae) Оренбургской области // Труды института биоресурсов и прикладной экологии // Вып. 1. - Оренбург, ОГПУ, 2000. - С. 90-107.

15. Клемина И.Е. Эколого-фаунистические характеристики полужесткокрылых (Hemiptera, Insecta) рудеральных биотопов г. Оренбурга // Животные в антропогенном ландшафте // Материалы I Международной научно-практической конференции. - Астрахань, 2003. - С. 23-24.

16. Клемина И.Е. Влияние антропогенных факторов на комплексы полужесткокрылых (Hemiptera, Heteroptera) степных экосистем Южного Урала // Эколого-географические проблемы природопользования нефтегазовых регионов: теория, методы, практика // Материалы II Международной конференции. - Нижневартовск, 2003. - С. 43-48.

f

Лицензия ИД 0233414.07.2000.

Подписано в печать 4.11.2003. Формат 60x84/16

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ №644 Тираж 100

Отпечатано в типографии КубГАУ, 350044, Краснодар, Калинина, 13

2ооз

182 V g

P 1 8241

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Клемина, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Изученность вопроса и цель работы.

1.1. Состояние изученности эколого-фаунистических комплексов полужесткокрылых в условиях Южного Урала.

1.1.1. Систематика и распространение насекомых OTp.Hemiptera.

1.1.2. История изучения полужесткокрылых Южного Урала и сопредельных территорий.

1.1.3. Влияние человека на фауну степных ландшафтов.

1.2. Цель и задачи исследований.

2. Природно-климатические условия и методика исследований.

2.1. Климатические и природные условия района исследований.

2.2. Материал и методы исследований.

3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.1. Таксономический состав фауны полужесткокрылых Южного Урала.

3.2. Экологические особенности полужесткокрылых Южного Урала.

3.3. Эколого-фаунистические характеристики наземных полужесгкокры-лых Южного Урала.

3.3.1. Ландшафтно-зональные комплексы наземных полужесткокрылых Южного Урала.

3.3.2. Биоценотические комплексы наземных полужесткокрылых Южного Урала.

3.4.Изменения эколого-фаунистических особенностей комплексов полужесткокрылых при антропогенном воздействии на степные экосистемы.

3.4.1. Изменение эколого-фаунистических особенностей комплексов полужесткокрылых при распашке степи.

3.4.2. Изменение эколого-фаунистических особенностей комплексов полужесткокрылых под воздействием выпаса скота.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический анализ комплексов полужесткокрылых (Hemiptera, Heteroptera) природных и антропогенных ландшафтов Южного Урала"

Деградация экосистем, опустынивание — одна из социально-экономических и экологических проблем глобального статуса. В настоящее время в той или иной степени опустыниванием затронуто 17 субъектов России. Рост человеческого населения вызвал превращение пастбищ в пахотные земли. Большинство равнинных земель было распахано. Степи сохранились по холмам и неудобьям, где нельзя было эффективно выращивать культурные растения. Однако и они, в своем большинстве, испытали деградацию под влиянием интенсивного выпаса скота, а также из-за засаживания лесомелиоративными культурами.

Большинство степных экосистем характеризуется неустойчивостью и низкой восстановительной способностью даже при незначительных нарушениях. Глубоко трансформированный, экстенсивно используемый аграрный ландшафт является весьма неустойчивым. Расширение антропогенной пустыни может рассматриваться как агроэкологический кризис, поскольку является прямым следствием чрезмерной и экологически неадекватной эксплуатации сельскохозяйственных земель.

Вопрос возрождения степных экосистем осознается в настоящее время все в большей степени. Но полноценное восстановление экосистемы - это не только прекращение хозяйственного воздействия на определенные территории. Это восстановление комплекса видов растений и животных, характерных для данной экосистемы. Эти обстоятельства диктуют необходимость мониторинга параметров степных сообществ, в целях сохранения биологического разнообразия природной среды, эталонов природы, уникальных природных комплексов, генетического фонда растений и животных, а также для изучения естественных процессов в биосфере и контроля за их изменением.

С другой стороны, сельское хозяйство и сельхозугодия являются многофункциональными системами, которые наряду с производством продукции могут выполнять множество важнейших функций. Например, сохранение ландшафтного и биологического разнообразия; стабилизация и самоочищение экосистем; создание микроклиматических условий и др. Сельхозугодия как важнейший компонент биосферы, обладают не только кормовыми ресурсами, но и определяют состояние земельных ресурсов, плодородия почв, биологическое разнообразие флоры и фауны, а также качество среды обитания человека в исследуемом регионе России. Кроме того, прекращение сельскохозяйственной деятельности не всегда приводит к восстановлению ранее существовавшего на данной территории биоценоза. Это объясняется изменением интенсивности и характера воздействий регулирующих естественные сукцессионные процессы.

Для решения проблемы опустынивания первым этапом является разработка методов рационального природопользования, направленных на сохранение степного биома. Для этого необходим сбор информации о видовом составе, динамике популяций, эколого-фаунистических характеристиках комплексов степных экосистем и других параметрах.

Данная работа является лишь небольшой частью необходимых исследований для сохранения степных экосистем. Мы благодарим всех, оказавших содействие в написании данной работы: сотрудников кафедры зоологии и экологии Оренбургского государственного педагогического университета, сотрудников естественно-географического факультета Нижневартовского государственного педагогического института.

Отдельную благодарность выражаю научному руководителю — Ни Галине Васильевне (Оренбургский аграрный университет) и особую признательность Белюченко Ивану Степановичу (Кубанский государственный аграрный университет) за общее научное руководство; Гребенюк Галине Никитичне — декану естественно-географического факультета за моральную поддержку.

Благодарим Попова Юрия Александровича, давшего консультации по вопросам определения насекомых, Кержнера Изяслава Моисеевича за помощь в определении отдельных видов настоящих полужесткокрылых.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Клемина, Ирина Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. Фауна полужесткокрылых Южного Урала насчитывает 435 видов, относящихся к 233 родам из 28 семейств, из которых впервые для региона отмечено 25 видов. Основу фауны полужесткокрылых Южного Урала составляют представители инфраотрядов Рег^аШтогрИа (223 вида — 130 родов - 13 семейств) и СНггисотогрИа (181 вид — 90 родов - 6 семейств).

2. Наиболее богато представлена фауна экологических комплексов полужесткокрылых степной зоны на западе области: южная степь - 281 вид, северная степь - 177 видов. Экологические комплексы в восточной части региона менее разнообразны: северная степь - 126 видов, южная степь — 92 вида. В лесостепной зоне зарегистрировано 92 вида.

3. Основу фауны Южного Урала составляют представители палеарктической, евросибирской, средиземноморской группировок (77%); среднеазиатская степная группировка - 12%. При продвижении с севера области на юг и с запада на восток: доля голарктических, палеарктических, транспалеарктических и евросибирских видов уменьшается. При этом уменьшение доли голарктических и евросибирских видов в северной степной фауне по сравнению с южной, выражено слабее на западе области, чем на востоке; доля же средиземноморских, среднеазиатских, евразийских степных видов увеличивается и их значение в южной степной фауне по сравнению с северной, выражено сильнее на востоке области; в восточной северной степи увеличивается роль палеарктических и голарктических видов и наблюдается ослабление роли евразийских степных видов.

4. Разнообразие спектра жизненных форм гемиптерофауны степной зоны уменьшается в восточной части региона. Преобладающей жизненной формой являются фитофаги хортобионты. Своеобразное ядро фауны подзоны северной степи Южного Урала образуют дендрофильные фитофаги, которые отсутствуют в восточной южной степи; доля фитофагов эпигеобионтов и геобионтов увеличивается. Доля зоофагов увеличивается с севера на юг и с запада на восток. Зоофитофаги - нестабильный компонент в фауне исследуемого региона.

5. При различных видах антропогенной дигрессии отмечено резкое уменьшение количества видов различных систематических групп уже на первых стадиях, на последних стадиях отмечается сходство с фауной рудеральных биотопов. При пахотной дигрессии наименьшим видовым составом характеризуются старопахотные поля, а при пастбищной — биотопы со средней степенью дигрессии. Разнообразие видового состава в биотопах с сильной степенью дигрессии сохраняется за счет включения в состав фауны видов, характерных для рудеральных биотопов, при этом степень видового сходства с целинными участками уменьшается.

6. В зоогеографической структуре наибольшие изменения вызывает пастбищная дигрессия: уже на начальных стадиях резко уменьшается доля евразийских степных видов, устойчивых к пахотной дигрессии. При распашке и пастбищной нагрузке происходит увеличение доли голарктических и палеарктических видов.

7. При антропогенном воздействии на естественные биотопы резко уменьшается разнообразие жизненных форм. Наиболее обеднен спектр жизненных форм фауны полужесткокрылых на последних стадиях пахотной и пастбищной дигрессий. Наиболее чувствительны к различным типам воздействий фитофаги геобионты, герпетобионты и эпигеобионты.

8. Формируются своеобразные комплексы полужесткокрылых: при распашке целинных биотопов гемиптерокомплексы в большей степени сходны с комплексами рудеральных биотопов, а при пастбищной нагрузке происходит трансформация комплексов характерных для настоящих степей.

9. Наиболее существенные изменения происходят при пастбищной дигрессии, сопровождающейся чрезмерным уплотнением почвы и практически полным уничтожением растительного покрова. В данном случае наблюдаются необратимые изменения уже на начальных стадиях дигрессии. При пахотной дигрессии ущерб несколько меньше, так как в данном случае формируется агробиоценоз.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Клемина, Ирина Евгеньевна, Нижневартовск

1. Аглямзянов P.C. Фауна полужестокрылых Среднего и Южного Урала // Фауна и экология насекомых Урала: информ. материалы ИЭЗиЖ. - Свердловск, 1983. — С. 3.

2. Аглямзянов P.C., Новоженов Ю.И. К видовому составу полужесткокрылых Среднего и Южного Урала // IX съезд ВЭО: тез. докл. Киев, 1984.-С. 14.

3. Акрамовская Э.Г. Полужесткокрылые насекомые (Hemiptera-Heteroptera) Араратской равнины и прилегающих предгорий: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Ереван, 1969.

4. Аничкова П.Г. Два вида клопов, вредящих семенам березы, и меры борьбы с ними // Тр. Всесоюз. ин-та защиты раст., 1952. — Т. IV. — С. 14 -16.

5. Арнольди К.В. К биологии некоторых хлебных клопов — пентатомид в Крыму в связи с вопросами динамики численности их популяций // Докл. АН СССР, 1948. Т. LX, №1. - С. 173-176.

6. Арнольди К.В. Об энтомофауне и экологических группировках насекомых района плодовых лесов Южной Киргизии // Плодовые леса Южной Киргизии и их использование. 1949. Вып. 1. — С. 296-324.

7. Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении // Зоол. журнал, 1952. —Т. XXXI, вып.З.-С. 329-346.

8. Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журнал, 1957. -Т. XXXVI, вып. 11. -С. 16091627.

9. Арнольди К.В. Зообиоценологические исследования в степях Казахстана и некоторые общие проблемы биоценологии // Журнал общ. биологии, 1965. -Т. XXVI, №3. С. 290-298.

10. Арнольди К.В. Лесостепь русской равнины и попытка ее зоогеографи-ческой и биоценологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. Центрально-Черноземного заповедника: Воронеж: Ун-т, 1965. вып. 8,-С. 138-166.

11. Асанова Р.Б. Полужесткокрылые (Heteroptera) Центрального Казахстана: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Алма-Ата, 1966.

12. Асанова Р.Б. Новые и редкие для Северного Казахстана виды полужесткокрылых (Heteroptera) // Насекомые Казахстана: Тр. ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1980. - Т. 39. - С. 49-54.

13. Балахонова В.А. К фауне и экологии полужестокрылых (Heteroptera, Pentatomidae) Южного Зауралья // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. — Курган, 1998. — С. 40- 47.

14. Балахонова В.А., Качесова Ю.А. Клопы рода Eurygaster (Heteroptera, Scutelleridae) фауны Южного Зауралья // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. — Курган, 1998. -С.47-52.

15. Бей-Биенко Г.Я. О районировании сельско-хозяйственных культур по комплексам вредителей // Зап. ЛСХИ, 1939. вып. 3, С. 123-134.

16. Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтомол. обозрение, 1961. №15, вып. 4,-С. 763-765.

17. Бей-Биенко Г.Я., Григорьева Т.Г., Четыркина И.А. Характеристика наземной и почвенной фауны в биоценозах Оренбургской степи (Халилов-ский р-н) // Итоги работ ВИЗР за 1935 г., Л., 1936. - С. 78-82.

18. Беккер-Мигдисова Е.Э. Отряд Heteroptera. Разнокрылые, или клопы. // Основы палеонтологии. М.: изд-во АН СССР, 1962. - С. 208-224.

19. Бельтюкова Л.Н. Энтомологические исследования в Троицком заповеднике // Исследование лесостепи Зауралья на примере Троицкого лесостепного заповедника. Свердловск, 1984. - С. 78-80.

20. Бижанова Г. Песчаные пустыни Мойынкумы // Комплексная характеристика пастбищ пустынной зоны Казахстана. — Алма-Ата: Наука КазССР, 1990.-С. 61-69.

21. Бижанова Г., Курочкина Л.Я. Антропогенные смены пастбищ Мойынкумы и их картографирование. — Алма-Ата: Наука КазССР, 1989. — с. 164.

22. Борликов Г.М., Лачко Г.А., Бакинова Т.И. Экология. Природопользование аридных территорий. — Ростов-на-Дону, 2000, — с. 82.

23. Бочкарева Е., Клемина И.Е. К изучению водных насекомых отряда Hemiptera в Оренбургской области // Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию университета. Оренбург, 1999. С. 154.

24. Буковский В. Население беспозвоночных, преимущественно вредителей листвы дуба, в Крымском заповеднике // Тр. Крымск. Заповедника. — М., 1940. вып. 2,-С. 36-169.

25. Буров В.Н. Характер формирования фауны полужесткокрылых (Hemiptera) в биоценозе пшеничного поля после освоения целины. // Тр. Всесо-юз. энтомол. о-ва, 50, 1965. — С. 57-66.

26. Ветров A.C., Попов Н.В. География Оренбургской области. Челябинск, 1966.-с. 78.

27. Винокуров H.H. Настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1975.

28. Винокуров H.H. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. -Л. 1979.-с. 232.

29. Винокуров H.H., Канюкова Е.В. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. Новосибирск: Наука, 1995. - с. 238.

30. Воронов А.Г. Условия существования животных в степях // Животный мир СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. III. - С. 7-25.

31. Воронцовский П.А. Материалы к изучению фауны Hemiptera окрестностей г. Оренбурга // Тр. географ, об-ва, 1916. — Вып. 25, — С. 115.

32. Воронцовский П.А. Материалы к изучению фауны Hemiptera окрестностей г. Оренбурга // Тр. о-ва изуч. Киргизск. края. 1922. Т. III. — С. 5057.

33. Географический атлас Оренбургской области. — М., 1999. — с. 95.

34. Гидаятов Д.А. Полужесткокрылые группы пентатоморфа Азербайджана. Баку: ЭлМ, 1982. - с. 163.

35. Горностаев Г.Н. Определитель отрядов и семейств насекомых фауны России, М.: ИК «Логос», 1999, - с. 159.

36. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, ее антропогенная деградация и проблемы охраны // Экология, 1981. № 3. С. 9-23.

37. Горшкова A.A., Гринева Н.Ф. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. —Новосибирск, 1977. — С. 153-178.

38. Григорьева Т.Г. Защита зерновых культур от вредных насекомых в районах освоения целинной степи // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва, 1965. — Т. 50. С. 47-54.

39. Григорьева Т.Г., Терехин Э.С. О распространении хлебных клопов АеНа (Неппргега, Реп1а1огшс1ае) в Заволжье и Северном Казахстане // Энтомол. обозрение, 1961.-Т. ХЬ, вып. 1.-С. 19-23.

40. Григорьева Т.Г., Четыркина Т.Н. Роль антропогенных и природных факторов в формировании трофической структуры пшеничного агробиоце-ноза // Энтомол. обозрение, 1973. — Т. Ы1, вып. 3. — С. 489-508.

41. Давиденко Л.Н. Сосновый подкорный клоп и борьба с ним в Бузулук-ском бору. Борское, 1961. с. 25

42. Даршкевич Я.Н. Бузулукский бор. — Чкалов: Кн.изд-во, 1953. — с. 88.

43. Девяткин С.А. Историческая справка об Оренбургской губернии // Сельскохозяйственные районы и земельные нормы Оренбургской губернии. Оренбург, 1927. - С.5-40.

44. Девяткин С.А. Землепользование // Сельскохозяйственные районы и земельные нормы Оренбургской губернии. — Оренбург, 1927. — С. 108-136.

45. Емельянов А.Ф. Пищевая специализация цикадок (АисЬепогЬупсЬа) на материале фауны Центрального Казахстана // Зоол. журнал. 1946. — Т. 43, №7. с. 1000-1010.

46. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. Обозрение. Т. 53, вып. 3, 1974. — С. 497-521.

47. Заводчикова В.И. Хищные полужесткокрылые на посевах хлопчатника, люцерны и кукурузы в низовьях Нургаба // Изв. АН Туркм. ССР, сер. биол. наук, 1974. №2. С.58-61.

48. Зайцева И.Ф. К сравнительной характеристике гемиптерофауны горных систем Грузии и Южной Европы // Материалы к фауне Грузии. — Тбилиси, 1974. Вып. IV. С. 68-71.

49. Зайцева И.Ф. Хищные виды полужесткокрылых насекомых (Негшргега — Не1егор1ега) в Грузии // Материалы к фауне Грузии. -Тбилиси, 1974. Вып. IV.-С. 73-88.

50. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. — М.: Мысль, 1975. — с. 240.

51. Зонн И.С., Глянц Майкл Г., Рубинстайн Э. Освоение целинных земель в бывшем Советском Союзе // Вслед за плугом — засуха: использование маргинальных земель. — М.: Интердиалект, 1996, — С. 135-140.

52. Искаков Б.В. К фауне почвенных полужесткокрылых (Не1егор1ега) Северного Кахахстана // Изв. АН Каз. ССР. Серия биолог., 1972. №2, — С. 10-13.

53. Каменский А.Ф. Опыт зоогеографической характеристики энтомофауны Северного Казахстана. // Тр. Наурзумского гос. зап-ка, М. 1949. вып. 2. С. 283-285.

54. Каплин В.Г. Жизненные формы полужесткокрылых инфраотряда Регйа-ШшотогрЬа (Не1егор1ега) Каракумов // Энтомолог, обозрение, 1992. — Т. ЬХХ1,3,-С. 523-546.

55. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. Отряд Негшр1ега (Не1егор1ега) — полужесткокрылые, или клопы // Опред. насекомых европейской части СССР — Л., 1964.-Т. 1.-С. 655-845.

56. Кержнер И.М. К систематике и внутривидовой изменчивости рода Соп-гиэ (Не1егор1ега, Соге1с1ае) // Зоол. журнал, 1962. — Т. 43, вып. 7. — С. 875881.

57. Кержнер И.М. Экологические причины редукции крыльев у насекомых // Тр. XIII Международн. Энтомолог. Конгресса, — Л.: Наука, 1971. — С. 257.

58. Кержнер И.М. Новые и малоизвестные виды Не1егор1ега из Монголии и сопредельных стран // Проблемы ботаники,- М.; Л.: АН СССР. — Т. I. — 1974. С. 530-548.

59. Кержнер И.М. Насекомые хоботные, полужесткокрылые семейства ЫаЫёае // Фауна СССР, Т. 13, вып.2. - Л.: Наука, 1981. - с. 327.

60. Кержнер И.М. Полужесткокрылые семейства ИаЫёае (Не1егор1ега) мировой фауны: Автореф. дис. докт. биол. наук. — Л., 1990, с. 22.

61. Кириченко А.Н. Полужесткокрылые Непир1ега // Животный мир СССР.-Т. 1. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937.-С. 454-462.

62. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые Hemiptera, Heteroptera // Животный мир СССР, зона пустынь. -М.: Изд-во АН СССР, 1948. -Т. 2.- С. 252-261.

63. Кириченко А.Н. Гнезда птиц как биотоп настоящих полужесткокрылых. //Энтомол. обозрение, 1949. Т. 30, вып. 3-4. - С. 239-241.

64. Кириченко А.Н. Настоящие полужестокорылые европейской части СССР // Опред., изд. ЗИН АН СССР.-М.; Л.: изд-во АН СССР, 1951. -Вып. 42.-с. 423.

65. Кириченко А.Н. Общие черты фауны настоящих полужесткокрылых Приуралья в связи с особенностями их питания // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1952.-Т. XI.-С. 126-133.

66. Кириченко А.Н. Обзор настоящих полужесткокрылых районов среднего и нижнего течения р. Урала и волжско-уральского междуречья // Тр. зоол. ин-та СССР, 1954.- Т. XVI. С. 285-320.

67. Кириченко А.Н., Кержнер И.М. Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Монгольской Народной Республики. II. Dipsocoridae, Nabidae, Re-duviidae // Насекомые Монголии.- JI., 1974. — Вып. 2. — С. 80 92.

68. Клемина И.Е. Клопы рода Aradus (Hemiptera, Aradidae) в Оренбургской области // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия // Тезисы докладов и материалы III региональной конференции. Оренбург, 1997. С. 106-107.

69. Клемина И.Е., Ни Г.В. О состоянии гемиптерофауны агробиоценозов Урало-Илекского междуречья // Материалы XXI преподавательской и XXXIX студенческой конференции. Оренбург, 1997. С. 85-86.

70. Клемина И.Е. Клопы рода Aelia Fabr. в Оренбургской области // Тезисы докладов молодых ученых и специалистов. Оренбург, 1998. С. 137.

71. Клемина И.Е. Эколого-фаунистическая характеристика группы пентато-морфа отр. Hemiptera степной зоны Южного Урала // Научные труды молодых ученых ОГПУ. Оренбург, 1998. С. 18-23.

72. Клемина И.Е., Демина J1.JT. Особенности биотопического распределения насекомых отрядов Жесткокрылых и Полужесткокрылых в степных условиях // Тезисы докладов региональной конференции «Проблемы экологии Уральского региона». Оренбург, 1998. С.39-41.

73. Клемина И.Е. К гемиптерофауне сурчин байбака и других остепененных биотопов Оренбургской области // Тезисы докладов III Международного (VII) Совещания по суркам стран СНГ. М., 1999. С. 43-44.

74. Клемина И.Е. Клопы-щитники в фауне Оренбургской области // Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию университета. Оренбург, 1999. С. 155.

75. Клемина И.Е. К гемиптерофауне (Hemiptera, Insecta) сухих степей Южного Урала // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия // Тезисы и материалы IV региональной конференции. Оренбург, ОПТУ. 2000. С. 106.

76. Клемина И.Е. К фауне и экологии полужесткокрылых (Hemiptera, Nabidae, Stenocephalidae, Coreidae, Reduvidae, Rhopalidae) Оренбургской области // Труды института биоресурсов и прикладной экологии. // Сб. ст., вып. 1, Оренбург. ОПТУ, 2000. С. 90-107.

77. Клемина И.Е. Эколого-фаунистические характеристики полужесткокрылых (Hemiptera, Insecta) рудеральных биотопов г. Оренбурга // Животные в антропогенном ландшафте // Материалы I Международной научно-практической конференции. Астрахань, 2003. С. 23-24.

78. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая схема насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — С-Пб.: из-во «Лань», 2000, — с. 336.

79. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. — М., 1961.-с. 284.

80. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. I: Клопы (Hemiptera Heteroptera) // Зап. Уральск, о-ва любит, естествозн., Екатеринбург, 1914. - T. XXXIV. № 6. - С. 81-102.

81. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. IV. // Зап. Уральск, о-ва любит, естествозн — Екатеринбург, 1916. T. XXXVI, вып. 1-4.-С. 61-64.

82. Колосов Ю.М. Насекомые-вредители огородных растений на Урале и меры борьбы с ними. — Екатеринбург: Урал-книга. 1924, с. 45.

83. Колосов Ю.М. Заметки о полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera) русской фауны. // Изв. энтомол. и фитопатол. бюро УОЛЕ. — Свердловск, 1925. №8.-С. 10-11.

84. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. // Изв. Урал, политехи, ин-та, — Свердловск, 1925. Т. 4. — С. 185-192.

85. Колосов Ю.М. Каталог насекомых Среднего Урала.111: Полужесткокрылые // Изв. Уральск, о-ва любит, естествоз., 1929. с 11.

86. Коринек В.В. К биологии клопов рода Aradus // Энтомол. обозр., 1935. — T. XXVI.-С. 115-119.

87. Криволуцкий Д.А. Современные представления о жизненных формах животных // Экология. 1971. № 3. С. 19-25.

88. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. M.; JL: Наука, 1965. - с. 420.

89. Кулик С.А. Наземные полужесткокрылые (Heteropetera) Восточной Сибири и Дальнего Востока (И — хищные семейства) // Изв. Иркут. с.-х. инта. -1965.-25.- С.409-424.

90. Кулик С.А. Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Fragmenta Faunistica. 13. 22. 1967. p. 391-406.

91. Кулик С.А. Краевики и красноклопы (Heteroptera: Coreidae, Pyrrhocori-dae) Восточной Сибири и Дальнего Востока // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск, 1973. — С. 32-34.

92. Кульпин Э. Средневековый социально-экологический кризис в степях Восточной Европы // Степной бюллетень. — Новосибирск, 2001. №9. — С. 18-23.

93. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, I, — М.; Л.: изд-во АН СССР. 1962. С. 530-548.

94. Лавренко Е.М. Провинциальное деление Центрально-азатской подобласти Степной области Евразии // Ботан. журнал, 1970. — Т. 55, вып. 12. — С. 1734-1747.

95. Лавренко Е.М. Провинциальное деление Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботан. журнал, 1970. Т. 55, вып. 6. - С. 609-625.

96. Лагунов А.В. Морфологические особенности полужесткокрылых (1п-secta, Hemiptera), обитающих в травянистом ярусе // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. —Курган, 1998.-С. 212-215.

97. Лагунов А.В. Структура населения беспозвоночных животных в травостое луговых биоценозов Ильменского заповедника // Фауна и экология насекомых Урала: информ. Материалы ИЭРиЖ. Свердловск, 1983. -С. 28.

98. Левыкин С.В. Социально-экономические и экологические последствия освоения целины в Оренбуржье в 1954-1962 гг. // География, экономика и экология Оренбуржья. Оренбург, 1994. - С. 88-93.

99. Левыкин С.В. Земельная реформа и экологическая оптимизация степного природопользования. // Степной бюллетень, — Новосибирск, 2001. №9.-С. 26-28.

100. Лученок О.М. Отряд полужесткокрылые Hemiptera // Насекомые Березинского заповедника: сб. науч. тр. / Под ред. О.Л. Крыжановского. -М., 1989.-С. 14-18.

101. Майкл Г. Глянц Засуха, опустынивание и производство продовольствия // Вслед за плутом — засуха: использование маргинальных земель. — М.: Интердиалект, 1996, С. 9-43.

102. Медведев Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок

103. Coleóptera, Tenebrionidae) Средней Азии // Фауна и экология насекомых <

104. Средней Азии. Душанбе: Ирфон: 1970. — С. 26-44.

105. Медведев С.И. Особенности распространения некоторых экологических форм насекомых в различных ландшафтно-географических зонах Украины // Зоол. журнал, 1954. Т. XXXIII, № 6. - С. 1245-1263.

106. Медведев С.И. Основные закономерности формирования энтомофау-ны Украины под влиянием деятельности человека. // Тр. XIII Междуна-родн. энтомол. Конгресса. — Л.: Наука, 1971. -Т. 1.-С. 98-103.

107. Мельниченко А.Н. Полезащитные лесные полосы степного Заволжья и воздействие их на размножение животных, полезных и вредных для сельского хозяйства. — М., 1949, — с. 360.

108. Мильков Ф.Н. Чкаловские степи. Чкалов: Кн. из-во, 1947. — с. 107.

109. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. Изд. 1. -М.: Мысль, 1964. 324 е.; Изд. 2. 1977. 293 с.

110. Морозова Л.М. Динамика степной растительности Южного Урала под воздействием выпаса // Растительный мир Урала и его антропогенныеизменения: сб. науч. тр. / Под ред. П.Л. Горчаковского. — Свердловск, 1985.-С. 89-99.

111. Мусолин Д.Л. Сезонные циклы полужесткокрылых (Heteroptera): разнообразие и экологическая регуляция: Автореферат, дис. канд. биол. наук. С-Пб, 1997.

112. Немков В.А., Клемина И.Е. Клопы рода Eurygaster Lap. в Оренбургской области // Материалы XIX преподавательской и XXXVII студенческой научно-практической конференции, Оренбург, 1995, с.37-38.

113. Неуструев С.С. Естественные районы Оренбургской 1убернии. — Оренбург, 1918.

114. Ольшванг В.Н. Итоги и задачи энтомологических исследований на Урале // Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Южного Урала. — Свердловск, 1985. — С. 54-57.

115. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей технических культур в СССР // Сост. JI.M. Копанева, B.C. Великань, В.Б. Голуб и др. -Л.: Колос, 1981.-С. 10-11.

116. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур и картофеля в СССР // Сост. Л.М. Копанева, B.C. Великань, В.Б. Голуб и др. Л.: Колос, 1982. - С. 57-65.

117. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР // Сост. Л.М. Копанева, B.C. Великань, В.Б. Голуб и др. Л.: Колос, 1983. - С. 73-83.

118. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР // Сост. Л.М. Копанева, B.C. Великань, В.Б. Голуб и др.- Л.: Колос, 1984. С. 16-17.

119. Определитель насекомых Дальнего Востока. Равнокрылые и полужесткокрылые . Л.: Наука, 1988. - Т.2. - с. 972.

120. Опустынивание и экологические проблемы пастбищного животноводства в степных регионах юга России // Степной бюллетень. — Новосибирск, 2002. №11. С. 14-18.

121. Ошанин В. Зоогеографический характер фауны полужесткокрылых Туркестана // Зап. импер. русс, географ, об-ва. — С-Пб., 1891. — Т. 21, № 1. С. 28-49.

122. Пажитнова З.А. К познанию настоящих полужесткокрылых) Непир-1ега-Не1еп^ега) арчевого заповедника Гуралаш // Тр. Среднеаз. ун-та, биолог, науки, 1952. -Зып. 32, кн. 2. С. 34-60.

123. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. — с. 291.

124. Петрова В.П. Видовой состав и биология клопов-щитников южной части лесной зоны и лесостепи Западной Сибири // Фауна Сибири. — Новосибирск: Наука, 1970. С. 53-81.

125. Петрова В.П. Щитники Западной Сибири. — Новосибирск, 1975. — с237.

126. Петрова В.П. К фауне щитников Камчатки, Сахалина и южных островов Курильской гряды // Тр. биол. ин-та сибир. отд. АН СССР, 1976. — Вып. 18.-С. 211-222.

127. Писарев Ю.А., Мещеряков В.Н., Попов Ю.А. Эколого-фаунистический обзор настоящих полужесткокрылых (Не1егор1ега) низовьев дельты Волги // Бюллетень м. о-ва исп. природы. Отд биологии, 1969. — Т. ЬХХ1У (6).-С. 58-68.

128. Поливанова Е.И. Эколого-морфологические особенности клопов над-семейства РегиаШто^ёае в южных зерновых районах Европейской части СССР // Вредная черепашка. М.,1960. - Т.4.- С. 157-221.

129. Положенцев П.А., Козлов В.Ф. Малый атлас энтомофагов. — М.: Лесная пром-сть., 1971. с. 45

130. Попов Ю.А. Распределение настоящих полужесткорылых и его зависимость от харакера растительного покрова в северо-восточном районе Чаткальского хребта // Вест. МГУ, 1960. Вып. №2, - С. 31-39.

131. Попов Ю.А. Новые и малоизвестные настоящие полужесткокрылые (Не1егор1ега) из Средней Азии // Зоол. журнал, 1964. Т. 43. - С. 695-705.

132. Попов Ю.А. Отряд Стиспёа. Полужесткокрылые, или Хоботные // Историческое развитие класса насекомых. — М.: Наука, 1980. — С. 58-69.

133. Пучков В.Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменения характера их питания в процессе развития // Зоол. журнал, 1956. Т. XXXV, вып. 1. - С 32-44.

134. Пучков В.Г. К экологии некоторых малоизвестных видов настоящих полужесткокрылых (Непир1ега, Не1егор1ега) // Энтомол. обозрение, 1960. -Т. 39.-С. 300-312.

135. Пучков В.Г. Щитники. Фауна Украины. -Киев: Изд-во АН УССР,1961.-Т.21, вып. 1. — с 338.

136. Пучков В.Г. К экологии полужесткокрылых Западного Кавказа // Вопросы экологии, 1962. Т. 7. - С. 146-147.

137. Пучков В.Г. Краевики. Фауна Украины. —Киев: Изд-во АН УССР,1962. — Т.21, вып. 2 — с. 164.

138. Пучков В.Г. Щитники Средней Азии. Фрунзе: Илим, 1965. — с. 331.

139. Пучков В.Г. Главнейшие клопы-слепняки — вредители сельскохозяйственных культур. — Киев: Наукова думка, 1966. — с. 172.

140. Пучков В.Г. Легеиды. Фауна Украины. Киев: Наукова думка, 1969. — Т.21, вып. 3.-с. 388.

141. Пучков В.Г. Отряд Нетгпр1ега (Не1егор1ега) — полужесткокрылые // Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйтсвенных культур. — М.: Наука, 1972. Т. I. - С. 222-262.

142. Пучков В.Г. Беретиды, червоноклопы, пиезматиды, подкорники и тин-гиды. Фауна Украины.-Киев: Наукова думка, 1974. — Т.21, вып. 4. — с. 332.

143. Пучков В.Г. Полужесткокрылые семейства ШюраНёае фауны СССР // Опред. Изд. ЗИН АН СССР.- Л.: Наука, 1986. Вып. 146. - с. 132.

144. Пучков В.Г., Пучков П.В. Малоизвестные полужесткокрылые (Не1ег-ор1ега) юга России // Вестн. зоологии, 1983. №3. — С. 17-25.

145. Пучков П.В. Особенности биологии хищных набисов // Защита растений, 1980. №8. -С. 44.

146. Пучков П.В. О статусе некоторых хищнецов (Heteroptera, Reduviidae) палеарктической фауны // Вестн. Зоол. 1987. №5. — С. 3-9.

147. Пучкова JI.B. Водные и прибрежные полужесткокрылые (Hemiptera-Heteroptera) Кавказского заповедника // Вестн. зоологии, 1968. №1. —С. 64-70.

148. Пучкова Л.В. Функция крыльев разнокрылых (Hemiptera) и направление их специализации // Энтомол. обозрение, 57, 1971. №2. — С. 537-549.

149. Пучкова Л.В. Адаптивные особенности строения ног у полужестококрылых насекомых (Hemiptera) // Энтомол. обозрение, 57, 1978. №2.-С. 272-282.

150. Работнов Т. А. Фитоценология. М., 1983. - с. 296.

151. Редикорцев В.В. Материалы к энтомофауне Урала // Зап. УОЛЕ. — Екатеринбург, 1911. -Т. 31, вып. 1. С. 86-93.

152. Рожанец-Кучеровская С.Е. Растительность // Сельскохозяйственные районы и земельные нормы Оренбургской губернии. — Оренбург, 1927. — С. 80-97.

153. Рубцов И.А., Виноградов Б.С. Влияние человека на животный мир степной зоны // Животный мир СССР.-М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. III.-С. 539-567.

154. Русаков А.В. Изменение эколого-фаунистических характеристик комплекса жесткокрылых (Coleóptera) степных биотопов при антропогенной дигрессии в условиях сухих степей Южного Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1999.

155. Русанов А.М. Изменение свойств почв под влиянием пастбищных нагрузок и их индикация // Степное природопользование: информ. материалы. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 13-15.

156. Русанов A.M. О сельскохозяйственном освоении территории Оренбургской области // География, экономика и экология Оренбуржья. — Оренбург, 1994. С. 76-79.

157. Рябинина З.Н. О влиянии выпаса на степную растительность // Человек и ландшафты. 4.1. Общие проблемы антропогенных ландшафтов. — Свердловск, 1979. С. 41-43.

158. Рябинина З.Н. Галофитная растительность в пределах Урало-Илекского междуречья // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. -С.19.

159. Рябинина З.Н. Черноольховники Урало-Илекского междуречья // Ботанические исследования на Урале. — Свердловск, 1985. — С. 70.

160. Рябинина З.Н. О регенерации целинных степей в Оренбуржье // Тез. докл. науч.-практич. конф., посвященной 40-летию целины. — Оренбург, 1994. С. 75-77.

161. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области. — Екатеринбург, 1998.-c.163.

162. Рябинина З.Н. Флора и растительность степей Южного Урала и проблемы ботанического мониторинга: Дисс.докт. биол. наук.— Оренбург, 1999.

163. Самко К.П. К познанию энтомофауны Тобольского округа. 1П. Hemip-tera — Heteroptera.- Изв. Зап. -Сибирск. геогр. об-ва, т.7, Иркутск, 1930. — С. 165-179.

164. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. — М.;Л., 1936.-c.16.

165. Сергеев М.Г. Управление популяциями саранчовых в степных ландшафтах. Современные подходы и технологии. Саратов: «Научная книга», 200 I.e. 52.

166. Синицын В.М. Палеогеография Средней Азии. — M.; JL: АН СССР, 1962.-с. 66.

167. Смелянский И. Сохранение биоразнообразия на сельскохозяйственных землях и судьба степей //Степной бюллетень. № 12. —Новосибирск, 2002.-С. 2-3.

168. Союнов Ю. Комплексы насекомых Северных Каракумов. / Под ред. Г.С. Медведева, М.Г. Волкович. Туркмен. СХИ им. М.И. Калинина. АН ТССР. -Ашхабад: Ылым, 1991. С. 41-45.

169. Сукачев В.Н. Типы леса Бузулукского бора // Тр. и исслед. по лесному хоз-ву и лесной промышленности — Л., 1931. — Вып. 13. — С. 109-244.

170. Талицкий В.И., Пучков В.Г. Обзор фауны наземных полужесткокрылых (Hemiptera, Geocorisae) Молдавской ССР // Тр. Молд. НИИ садов., виногр. и виноделия Кишинев, 1966. — Вып. 13. - С. 271-316.

171. Таранова О., Клемина И.Е. Практическое значение насекомых отряда Hemiptera в Оренбургской области // Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию университета. Оренбург, 1999. С. 153.

172. Томе C.B. Эколого-физиологические адаптации полужесткокрылых к обитанию в аридных условиях // Вопр. эколог, физиолог, насекомых. — М.: Наука, 1987. С. 93-128.

173. Фасулати К.К. Биотопические отношения Hemiptera — Heteroptera в условиях целинной степи и культурных полей Южного Заднепровья // Ужгородский гос. ун-т, научн. записки, биология, X, 1954. — С. 93-104.

174. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1971. с. 389.

175. Федорова O.E. Фауна полужесткокрылых Зауралья // Фауна беспозвоночных Урала. Челябинск, 1983. - С. 34-38.

176. Чернова Г.П. Полужесткокрылые (Heteroptera) семейств Coriedae, Alydidae и Stenocephalidae фаун СССР и сопредельных стран: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1979.

177. Черняховский Д.А. Опустынивание и экологические проблемы пастбищного животноводства в степных регионах юга России // Степной бюллетень. Новосибирск, 2002. №11. - С. 14-19.

178. Чибилев A.A. Зеленая книга степного края. —Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1987. с. 208.

179. Чибилев А. А. Физико-географический очерк госзаповедника Оренбургский // Государственный степной заповедник «Оренбургский». — Оренбург, 1991. С. 3-23.

180. Чибилев A.A. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. — Свердловск, 1992.— с. 168.

181. Чибилев A.A. Природа Оренбургской области.—Оренбург, 1995. — Ч. 1. -с. 127.

182. Чибилев А. А. Природное наследие Оренбургской области. — Оренбург, 1996.-с. 384.

183. Чибилев A.A. Растительность // Атлас Оренбургской области. — М., ДИК, 1999.-С. 44-51.

184. Чибилев A.A. Физико-географическое районирование Н Атлас Оренбургской области. М., ДИК, 1999. - С. 58-61.

185. Чилдибаев Д. Экологические комплексы полужесткокрылых (Heterop-tera) юго-востока Казахстана Тр. ин-та зоол. АН КазССР. 1980. Т. 39. — С. 55-61.

186. Чистяков Н. Главнейшие вредители-насекомые! сосновых насаждений Борового опытного лесничества.1913

187. Чумаков JI.C. Влияние изменения луговых биоценозов на фауну полужесткокрылых (Insecta, Hemiptera) // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. М.: Наука, 1980. - С. 206-218.

188. Шарова И.Х. Современное состояние и перспективы направления в развитии учения о жизненных формах в зоологии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. — М.: Изд-во Ml'НИ им. В.И. Ленина, 1986. С.3-10.

189. Шарова И.Х. Спектры жизненных форм таксонов как показатели направлений морфо-экологической эволюции (на примере семейства жуков-жужелиц, Carabidae) // Жизненные формы, структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. — С.31 -45.

190. Эверсман Э.А. Естественная история Оренбургского края.-Оренбург, 1837. — 4.1. с. 99.

191. Эверсман Э.А. Естественная история Оренбургского края.-Казань, 1850. -Ч. 2.-с. 296.

192. Эверсман Э.А. Естественная история Оренбургского края.—Казань, 1866.-4.3.-с. 691.

193. Эколого-фаунистические комплексы членистоногих Узбекистана / Под. ред. М.К. Кадыровой. Ташкент: Фан УССР, 1984. - С. 192-201.

194. Эколого-фаунистические комплексы насекомых юго-западного Туркменистана./ Под ред. О.Д. Ниязова. — Ашхабад, Ылым, 1980. — с.20.

195. Юнусбаев У.Б. Оптимизация нагрузки на естественные степные пастбища. Саратов, 2001. - с.47.

196. Яковлев В.Е. Hemiptera приволжской фауны (Rhynchota, Heteroptera) // Учен. зап. Казан, ун-та. отд. физ.-мат. и мед. наук. — 1864. — вып. 1. — С. 109-129.

197. Яковлев В.Е. Материалы для энтомологической фауны Европейской России (I-III) // Тр. Рус. Энтомол. об-ва. 1874 (1873). - 7. -С.7-43.

198. Яковлев В.Е. Полужесткокрылые Hemiptera — Heteroptera русской фауны // Ibid. 1875 (1876). - №2.- Р/248-270/

199. Яковлев В.Е. Полужесткокрылые (Heteroptera-Hemiptera) фауны России и соседних с ней стран // Тр. русск. энтомол. об-ва, 1880, Т. XI. — С. 200-220.

200. Яковлев В.Е. Заметки о полужесткокрылых (Hemiptera — Heteroptera) русской фауны // Рус. этомол. обозрение. 1902. - 2, №25. - С. 274-277.

201. Australian of insects, Cornell University, Press, Ithaca, N.J.,-1991-2 nd ed, vol.1, p.p. 429-509.

202. Carayon J., Usinger R.J., Wygodzinsky P. Notes on the higer classification ^ of the Reduviidae, with the description of a new tribe of the Phymatinae //

203. Rev. zool. et bot. afr.-1958.-57, N 3-4. P.256-281.

204. Coulianos C.-C., Ossiannilsson F. Catalogus Insectorum Suecie. VII. Hemiptera-Heteroptera. 2nd Ed // Entomol. tidskr.- 1976. 9.- P.135-173.

205. Heiss E. Zur Heteropteren-Fauna Nordtirols (Insecta: Heteroptera). IV. Re-duvioidea und Coreoidea // Beitr. Naturwiss. Ver. Inssbruck—1976.-63,-S. 185-200.

206. Slater J.A. The systematics, Philogeny and zoogeography of the Blissinae of the World (Hemiptera, Lygaeidae) // Bull. Amer. Mus. Natur. Hisr.-1979.-Vol/ 165, №1. 180 p.

207. Stys P., Kerzhner J. The rank and nomenclature of higher taxa in recent Heteroptera // Acta Ent. Bohemosl. 1975 T. 72, №2 P. 65-79.21LOshanin B. Verzeichnis der Palaearktischen Hemipteren.l Bd. Heteroptera.

208. Lief. Spb., 1908.- S. 393 - 586.

209. Wagner Ed. Hemiptera-Heteroptera. Leipzig, 1961.-173 S.- (Die Tierwelt Mitteleuropas; Bd 4, N3).

210. Guide J. Die Wanzen Mitteleuropas,-1936-I, P. 104.

211. Schumacher F. Beitrage zur Kenntnis der Biologie der Asopiden. Zs. Wiss. Ins. Biol.-1910.-L P. 263-266,376-385,430-437.

212. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СПИСОК ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (НЕМ1РТЕЫА, НЕТЕКОРТЕЫА) ЮЖНОГО УРАЛА1. Nepomorpha Nepidae1. Nepinae1. Nepa L. 175801. cinerea L.1758

213. Ranatrinae Ranatra F. 179002. linearis (L.1 758)

214. Corixidae Corixinae Corixini1. Corixa Geoffr. 17621. Corixa Geoffr.03. dentipes (Thomps. 1869).1. Hesperocorixa Kirk.04. linnaei Fieb.

215. Naucoridae Ilyocoris Stal 186115. cimicoides (L. 1758)

216. Aphelocheiridae Aphelocheirus Westw. 184016. aestivalis (F. 1803)• ^

217. Notonectidae Notonectinae Notonecta L. 175817. glauca L. 17581.ptodomorpha1. Saldidae1. Saldinae1. Saldula Van Duz.191418. saltatoria (L. 1758)19. pallipes (F. 1794)20. arenicola (Scholtz. 1846)21. pallidipennis (Reut. 1891)22. opaccula Zett.

218. Gerromorpha Mesoveliidae Mesovelia Muls. 185223. furcata Muls. 1852

219. Nabis Latr. 1802 Nabis Latreille, 180238. ferus (Linnaeus, 1758)39. feroides Rem.*40. rugosus (Linnaeus, 1758)41. brevis Scholtz, 18461. Nabicula Kby.42. flavomarginatus Scholtz, 1846

220. A n t h o c o r i d a e Xylocorinae Lyctocoris Hahn.43. campestris (Fall. 1794)

221. Xylocoris Duf. 1831 Xylocoris Duf.44. cursitans (Fall. 1807)45. parvulus Reut.46. thomsoni Reut. 18831. Stictosynechia Reut.47. lativentris (J. Sahib. 1870)1. Anthocorinae Oriini

222. Orius Wolff ,1811 (Triphleps Fieb.)1. Orius Wolff:48. niger (Wolff 1804)1. Heterorius E. Wgn.49. horvathi (Reut. 1884)50. minutus (L. 1758)1. Cimicidae Cimex L. 175851. lectularius L. 17581. Miridae

223. Phytocoris Fall. 1814 Ktenocoris E. Wgn.93. ulmi (L. 1758)94. varipes Boh. 185295. incanus Fieb, 186496. nowicky-i Fieb. 18701. Allorhinocoris Reut. 187497. flavus J. Sahlberg. 18781. Pantilius Curt. 183398. tunicatus (F. 1781)

224. Orthotylinae H alt i ci ni1. Myrmecophyes Fieb. 1870109. alboornatus (Stal, 1 858)

225. Agrammatinae Agramma Steph.1. Serenthia Spin. 1837198. atricapilla Spin. Agramma Steph.199. confusa Put. 18791. Serenthiella E. Wgn.200. minuta (Horv. 1874) Reduviidae Latreille 1807

226. Canthophorus Mulsant & Rey, 1866355. dubius (Scop. 1763)356. melanopterus (H.-S. 1 835 )

227. Cryptodontus M. R. 373. neglecta (H.-S. 1 837)1. Promecocoris Put. 1886374. stschurowskyi Osh.

228. Picromerus Amyot & Serville, 1843432.'bidens (Linnaeus, 1758) Pinthaeus Stal 1867433. sanguinipes (F. 1787)1. Jalla Hahn 1832434. dumosa (L. 1758)

229. Zicrona Amyot & Serville, 1843435. caerulea (Linnaeus, 1758)