Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологический анализ флуктуирующей асимметрии в изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) в различных экосистемах

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хорольская, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АСИММЕТРИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НАСЕКОМЫХ В БИОИНДИКАЦИИ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ (обзор литературы).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Метод популяционных выборок.

2.2.2. Метод выборочного наблюдения.

2.2.3. Метод фенотипического изучения природных популяций

2.2.4. Методика оценки качества среды на основе уровня стабильности развития тест-объекта (метод флуктуирующей асимметрии).

2.2.5. Метод анализа иерархий.

Глава 3. ФЛУКТУАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВА КЛОПА-СОЛДАТИКА В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

3.1. Спектр изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика.

3.2. Частоты встречаемости выделенных вариаций элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика.

3.3. Внутрипопуляционный анализ асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика.

3.3.1. Внутрипопуляционный анализ асимметрии меланизированного рисунка переднесшнки клопа-солдатика. меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика.

3.3.2. Внутрипопуляционный анализ асимметрии элементов меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика.

Глава 4. ВНУТРИИНДИВИДУАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ АСИММЕТРИИ • МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВА КЛОПА

СОЛДАТИКА.

4.1. Частоты встречаемости особей с асимметрией определенных элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика

4 4.2. Оценка уровня антропогенного воздействия по средней частоте асимметричного проявления признака.

Глава 5. МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ АСИММЕТРИИ.

5.1. Соотношение особей по наличию асимметричного и симметричного меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика в различных экосистемах. ф 5.2. Межпопуляционный анализ асимметрии меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика.

Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО

РИСУНКА КЛОПА-СОЛДАТИКА ПО АСИММЕТРИИ.

6.1. Сезонная динамика асимметрии элементов меланизированного рисунка клопа-солдатика.

6.2. Межпопуляционная динамика асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика.

6.3. Флуктуирующая асимметрия элементов меланизированного » рисунка покрова клопа-солдатика как элемент экологического анализа.

Глава 7. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА БИОИНДИКАТОРНОЙ ЗНАЧИМОСТИ ЭЛЕМЕНТОВ МЕЛАНИЗИРОВАННОГО РИСУНКА ПОКРОВА КЛОПА-СОЛДАТИКА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологический анализ флуктуирующей асимметрии в изменчивости элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus L.) в различных экосистемах"

В настоящее время большое значение имеет разработка экологических принципов формирования региональных систем мониторинга окружающей среды, которые отражают индивидуальные особенности анализируемых биот и не могут претендовать на использование в других регионах, без внесения соответствующих корректировок. Важнейшей компонентой такой системы оценок является биоиндикация с использованием флуктуирующей асимметрии выраженных билатерально симметричных признаков широко распространенных видов насекомых.

Доказанный факт важнейшей роли меланизированного рисунка покрова насекомых в обеспечении адаптационных стратегий популяций в ответ на прогрессивно возрастающее действие естественных и антропогенных факторов, позволяет выделить флуктуирующую асимметрию как информативный показатель стабильности существования вида.

Использование частот встречаемости особей с асимметрией в меланизи-рованном рисунке покрова насекомых приводит к обнаружению нарушения в экосистемах, вызванных трансформирующим действием антропогенных факторов на очень ранних этапах, когда в окружающей среде еще не проявились структурные преобразования. Эти изменения, как правило, представляют собой незначительные сдвиги, которые не регистрируются другими методами.

Традиционным показателем неблагоприятной экологической обстановки анализируемых сообществ служит расширение фенетической изменчивости признаков насекомых различных биот, появление специфичных фенов. Однако увеличение частот встречаемости асимметричного проявления билатеральных признаков, как экологическая характеристика учитывается достаточно редко.

Отклонения в строении различных морфологических структур организма являются одним из важнейших показателей нарушения популяционного гомео-стаза. Такие изменения характеризуют уровень стабильности индивидуального развития организма, оценка которого при энтомобиоиндикации сводится к выявлению случайной изменчивости развития билатерально симметричных признаков.

Различия между гомологичными структурами одного и того же организма, которые в норме должны быть симметричными, удовлетворяют требованию выявления последствий нарушения развития. Флуктуирующая асимметрия -наиболее распространенное и доступное для анализа внутрииндивидуальной изменчивости явление. При нарушении стабильности развития в результате антропогенного воздействия или средового стресса, величина флуктуирующей асимметрии различных, даже некоррелированных между собой признаков, показывает согласованные изменения. Информация, полученная в отношении ограниченного набора морфологических признаков, характеризует уровень стабильности развития организма в целом. Возрастание флуктуирующей асимметрии является неспецифическим ответом на любые отклонения параметров среды от оптимальных значений, которые сходны для многих популяций вида, что открывает возможность выявления сообществ функционирующих при неоптимальных условиях, как естественной экологической периферии ареала, так и при антропогенных воздействиях. При анализе морфологических показателей стабильности развития можно выявлять различия между отдельными популяциями и следить за изменениями, происходящими в одной и той же изучаемой биоте.

Изучение и анализ стабильности развития клопа-солдатика по уровню флуктуирующей асимметрии меланизированного рисунка покрова является перспективным в качестве показателя состояния окружающей среды в системе биомониторинга.

Актуальность исследования. В связи с возрастающим естественным и антропогенным воздействием на природные сообщества важнейшей задачей экологических исследований является разработка региональных систем комплексного изучения биот методами биоиндикации. В большинстве подобных исследований в качестве информативных показателей используются: видовое разнообразие определенных групп широкораспространенных видов; изменчивость отдельных признаков организмов. Перспективным представляется применение флуктуирующей асимметрии морфологических признаков, характеризующейся незначительными, ненаправленными отклонениями от строгой билатеральной симметрии живых организмов.

Оценка уровня стабильности развития организмов по величине флуктуирующей асимметрии возможна при использовании одного признака, так как информация, получаемая при анализе его изменчивости, в действительности отражает стабильность индивидуального развития в целом. Флуктуирующая асимметрия является минимальной при определенных оптимальных условиях и неспецифично возрастает при любых стрессовых воздействиях. Доступность применения показателя флуктуирующей асимметрии морфологических признаков организмов предполагает широкое использование данного значения в экологическом обследовании среды обитания. Имеются лишь немногие работы, посвященные оценке уровня стабильности развития беспозвоночных животных методом флуктуирующей асимметрии.

Используя различные информативно значимые биоиндикационные признаки насекомых, можно обнаружить нарушения в экосистемах на очень ранних этапах, когда незначительные сдвиги не регистрируются другими методами. Изменчивость элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика представляет собой внешнее косвенное отражение стабильности процессов популяционного гомеостаза, что подтверждается аналогичным исследованием, проведенным с колорадским жуком, горчичным и итальянским клопами, клопом-солдатиком и осой германской.

Актуальность использования стабильности развития популяций клопа-солдатика по уровню флуктуирующей асимметрии меланизированного рисунка покрова продиктована доступностью и экономичностью этого метода. По характеру проявления флуктуирующей асимметрии можно определить степень антропогенного воздействия на наземные экосистемы.

На основе общих принципов адаптационной стратегии живых систем перспективна разработка универсального алгоритма применения флуктуирующей асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика как биоиндикационного показателя популяционного гомеостаза.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - разработка и обоснование использования информативно значимых показателей флуктуирующей асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика в региональной системе биомониторинга наземных экосистем (на примере Белгородской области).

Для достижения данной цели были сформулированы следующие задачи:

- обосновать степень достоверности использования флуктуирующей асимметрии вариаций элементов меланизированного рисунка клопа-солдатика в экологическом анализе наземных биот;

- определить элементы меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика, флуктуирующая асимметрия которых является информативным показателем в региональной системе мониторинга окружающей среды;

- выделить элементы меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика, показатели флуктуирующей асимметрии которых отражают адаптационную стратегию различных периодов популяционного гомеостаза;

- проследить внутрипопуляционную флуктуирующую асимметрию вариаций элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика для характеристики динамики уровня АВ в разные периоды популяционного цикла развития;

- разработать шкалу определения уровня АВ на различные наземные экосистемы на основе межпопуляционной изменчивости флуктуирующей асимметрии элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хорольская, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ:

Элементы рисунка покрова клопа-солдатика П, А, В и D характеризуются изменчивостью с незначительными случайными отклонениями от строгой билатеральной симметрии, что свидетельствует о флуктуирующей асимметрии.

В экологическом оценивании предлагаем использовать частоту встречаемости особей с асимметрией элементов меланизированного рисунка покрова, собранных в начале летнего периода (июнь) - периода активного размножения: от 22,9±4,0% до 23,4±4,2% - слабое АВ, более 58,1±5,1% -среднее и сильное АВ.

Показано, что в течение сезона происходит изменение частоты встречаемости особей с асимметрией элементов А и В в меланизированном рисунке покрова клопа-солдатика. Увеличение коэффициентов флуктуирующей асимметрии вариаций элемента А и расширение фенотипического спектра изменчивости элементов А и В меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика свидетельствуют об усилении комплексного АВ на проанализированные сообщества.

Установлено, что из трех элементов (А, В и D) меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика по комплексу критериев наиболее информативным в целях биоиндикации наземных экосистем является элемент В. Значения частоты встречаемости асимметрии элемента В меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика предлагаем использовать при экологической характеристике условий существования биот в летнее время (август): менее 6,4±3,6% - слабое АВ; более 26,9±4,9% - среднее и сильное АВ.

Ответные реакции лабильных механизмов адаптации в популяциях клопа-солдатика на неблагоприятное воздействие внешних факторов (включая антропогенный) находят отражение в нарушении билатеральной симметрии элемента П меланизированного рисунка покрова.

Средняя частота асимметричного проявления вариаций элементов меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика представляет собой самостоятельный показатель стабильности развития организма и может характеризовать степень АВ на исследуемую биоту. Разработана шкала оценки уровня АВ на экосистемы по ЧА меланизированного рисунка покрова клопа-солдатика.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хорольская, Елена Николаевна, Белгород

1. Абылкасимова, Т.А. Выделение фенов окраски надкрыльев жуков-нарывников / ТА. Абылкасимова // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1983. - С. 62.

2. Абылкасимова, Т.А. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) / Т.А. Абылкасимова, Ч.М. Бакирова // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 65-70.

3. Абылкасымова, Т.А. Изменчивость жуков-нарывников Киргизии / Т.А. Абылкасымова // Генетические аспекты селекции в Киргизии. Фрунзе, 1982.-С. 116-122.

4. Абылкасымова, Т.А. Изменчивость окраски некоторых видов жуков-нарывников рода Mylabris (Coleoptera) / Т.А. Абылкасымова, Э.Д. Турсуно-ва, Ч.М. Садыкова // Исслед. растительного и животного мира Киргизии. — Фрунзе, 1984.- С. 96-101.

5. Айала Ф.Х. Естественный отбор, генетический полиморфизм и стабильность среды обитания / Ф.Х. Айала // Генетика и размножение морских животных. -Владивосток, 1981. С. 8-19.

6. Айала, Ф. Введение в популяционную генетику / Ф. Айала. М., 1984. -С. 54-98

7. Антипин М.И. Стабильность развития и изменчивость морфологических признаков в природной популяции Drosophila melanogaster: сезонная динамика в 1999 г. / М.И. Антипин, Т.А. Ракицкая, А.Г. Имашева // Генетика. -2001. Том 37, № 1. - С. 66-72.

8. Артемьева Е.А. Клинальная изменчивость крылового рисунка в популяциях голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Генетика. 2005. - Т. 41, №8. - С. 1055-1067.

9. Артемьева, Е.А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокопий крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Популяционная биология М.: Наука, 1997. - С. 59-66.

10. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster / Б.Л. Астауров // Журнал экспериментальной биологии. 1927. - Сер. А. Т.З, вып. Уг. - С. 1-61.

11. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие / Астауров Б.Л. М.: Наука, 1974.-С. 9-53.

12. Бакирова-Садыкова, Ч.М. Половые различия в частотах неметрических признаков окраски у жуков-нарывников (Coleoptera Meloidae) / Ч.М. Бакирова-Садыкова // Зоолог, журн. 1985. - Т. 94. - С. 779-782.

13. Басов В. М. Структура экологического пространства вида / В.М. Басов // Научные ведомости, серия Экология. — №1 (21). Вып. 3. Белгород, 2005. -С. 48-52.

14. Батлуцкая И.В. Изменчивость меланизированного рисунка надкрыльев тощего клопа / И.В. Батлуцкая // Сб. науч. тр. молодых ученых. Белгород, 1997. - Вып. 2. - С. 170-173.

15. Батлуцкая И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия: Монография / И.В. Батлуцкая. -Белгород, 2003а. 168 с.

16. Батлуцкая И.В. Применение МАИ для биоиндикаторной оценки изменчивости меланизированного рисунка покровов насекомых из различных наземных экосистем / И.В. Батлуцкая // Научные ведомости, серия Экология. -№1 (21). Вып. 3. Белгород, 2005 - С. 30-37.

17. Батлуцкая И.В. Применение фенетического подхода к изучению полиморфизма покровов рисунка клопа-солдатика: Методические рекомендации к проведению полевой практике по генетике / И.В. Батлуцкая. Белгород, 1992а. - 16 с.

18. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка насекомых: Автореф. дис. . доктор, биолог, наук / И.В. Батлуцкая. Ульяновск, 2004. - 28 с.

19. Батлуцкая, И.В. Закономерности изменчивости меланизированных покровов полужесткокрылых: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / И.В. Батлуцкая. Екатеринбург, 1993. - 16 с.

20. Батлуцкая, И.В. Изменчивость фенетической структуры популяций клопа-солдатика в различных экологических условиях / И.В. Батлуцкая // Биолог, вестн. Харьков, гос. ун-та. 1998. - С. 94-97.

21. Батлуцкая, И.В. Изменчивость фенетической структуры природных популяций клопа-солдатика в различных экологических условиях /

22. И.В. Батлуцкая // Экологическая безопасность и здоровье людей в XXI веке. Белгород, 2000. - С. 14-17.

23. Батлуцкая, И.В. Каталог фенов элементов меланизированного рисунка надкрыльев клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus) / И.В. Батлуцкая, Е.Н. Гончарова // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 20036. - №1. -С. 50-52.

24. Батлуцкая, И.В. Морфологическая основа изменчивости меланизированного рисунка переднеспинки клопа-солдатика: Экология в теории и практике / И.В. Батлуцкая // Материалы межвуз. науч.-практ. конф. Белгород, 19926.-Т.1.-С. 15-16.

25. Береговой, В.Е. Стабилизация гетерогенности в популяциях полиморфного вида / В. Е. Береговой // Журн. общ биологии. 1977. - Т. 38, №2. -С. 182-184.

26. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / Ред. В.М. Захаров, Д.М. Кларк. -М.: Московское отделение международного фонда «Биотест», 1993. 68 с.

27. Булгаков, Н.Г. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов / Н.Г. Булгаков // Успехи современной биологии. 2002. - Т. 122, №2. -С. 115-135.

28. Бурлак В.А. Взаимодействие трех видов изменчивости и флуктуирующей асимметрии в популяции малярийного комара Anopheles messeae Fall. / В.А. Бурлак // Генетика. 1998. - Т. 34, №10. - С. 1345-1353.

29. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Дис. докт. биол. н-к. Екатеринбург, 1996. - 393 с.

30. Васильев, А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня /А.Г. Васильев, В.Н. Большаков // Экология. 1994. -№ 8. -С. 4-15.

31. ВейльГ. Симметрия / Г. Вейль-М.: Наука, 1968.- 191с.

32. Вилкова Н.А. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского жука / Н.А. Вилкова, Г.И. Сухорученко, С.Р. Фасулати // Вестник защиты растений. 2005. № 3. - С. 3-15.

33. Гелашвили Д.Б. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально-симметричных организмов / Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупурнов, Д.И. Иудин // Журнал общей биологии. 2004. -Том 65, №5.-С. 433^441.

34. Герасимов И.П. Научные основы современного мониторинга окружающей среды / И.П. Герасимов // Изв. АН СССР. Сер. геогр. — 1975. №3. — С.13-25.

35. Гершензон, М.С. Мутации / М.С. Гершезон. Киев: Изд-во, Наукова думка - 1991. - С.345-401

36. Гиляров М.С. О функциональном значении симметрии у животных / М.С. Гиляров // Зоол. Журн. 1944. - Т. 23. Вып. 5. - С. 213-215.

37. Глотов, Н.В. Очерк развития отечественной популяционной генетики / Н.В. Глотов // Исслед. по генетике. 1988. - № 9. - С. 85-105.

38. Голубовский, М.Д. Классическая и современная генетика: эволюция взглядов на наследственную изменчивость / М. Д. Голубовский // Эволю-цион. биология. 1994. - Т. 90, вып.1. - С. 37-48.

39. Гончаренко Г.Г. Популяционная фенетика мнемозин. / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Падутов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. М., 1990. - С. 52-53

40. Гречаниченко Т.Э. Структура и динамика эколого-фаунистических комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) основных ландшафтов центральной лесостепи: Автореф. дис. канд. биол. наук / Т.Э. Гречаниченко. -Воронеж. 2001.- 18 с.

41. Гречаный Г.В. Сезонная изменчивость популяции дрозофилы по асимметрии особей / Г.В. Гречаный, Д.Е. Гавриков, JI.A. Семенова // Журн. общ. биол., 2005. - Т. 66, №6. - С. 471-483.

42. Гриценко В.В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам. / В.В. Гриценко, В.М. Соломатин // Фене-тика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990г.-М., 1990.-С. 60-61

43. Данилов-Данильян, В.И. Экологический вызов и устойчивое развитие /

44. B.И. Данилов-Данильян, К.С. Лосев. М.: Прогресс-Традиция, 2000. -315 с.

45. Добржанский, Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata L. и A. desempunctata L. (Coleoptera, Coccinelidae) / Ф.Г. Добржанский // Рус. энтомолог, обозрение. 1924. - Т. 18. — С. 201-211.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования) / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1973. -356 с.

47. Дубинин, Н.П. Некоторые проблемы современной генетики / Н.П. Дуби-нин-М.: "Наука", 1994.-С.151-156.

48. Егорова Л.В. Рекреационный пресс и флуктуирующая асимметрия обыкновенной бурозубки / Л.В. Егорова // Научные ведомости, серия Экология. №1 (21). Вып. 3. - Белгород, 2005 - С. 44-48.

49. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяции / И.В. Еремина // Фенетика природных популяций.-М.: Наука, 1988.-С. 177-185.

50. Еремина, И.В. Изменчивость в семьях ос (Vespa vulgaris) / И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983а. -С. 108-111.

51. Еремина, И.В. Кибернетическая схема реагирования внутрипопуляцион-ных процессов (на примере семиточечной божьей коровки) / И.В. Еремина. М., 19836. - С. 56-73 - Деп. в ВИНИТИ 26.09.83., №5334-83.

52. Ефимов В.М. Формальная иерархическая классификация типов билатеральной асимметрии биологических объектов / В.М. Ефимов, Ю.К. Галактионов, И.А. Акимов // Докл. АН УССР, 1987. Сер. БЗ. - С. 64-66.

53. Завадский К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. Л.: Наука, 1968.-404 с.

54. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / В.М. Захаров. М.: Наука, 1987. - 216 с.

55. Захаров В.М. Онтогенез и популяция: оценка стабильности развития в природных популяциях / В.М. Захаров, Н.П. Жданова, Е.Ф. Кирик, Ф.Н. Шкиль // Онтогенез, 2001. Т.32, №6. - С. 404-421.

56. Захаров И.А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы / И.А. Захаров // Генетика. 1990а. - Т. 26, № 10. -С. 1932-1941.

57. Захаров, В.М. Здоровье среды: концепция / В.М. Захаров. М.: Центр эколог, политики России. - 2000. - 30 с.

58. Злотин А.З. Энтомологический мониторинг / А.З. Злотин, Ю.Д. Бойчук, Г.С. Сковороды // Биология в школе. 1998. - №1. - С. 14-15.

59. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль JL: Гидрометиоиздат, 1979. - 375 с.

60. Инге-Вечтомов, С.Г. Эволюционные аспекты проблемы доминирования и молекулярные взаимодействия / С.Г. Инге-Вечтомов, Т.Р. Сойдла // Итоги науки и техники. Общая генетика. М. ВИНИТИ, 1978. - ТЗ. - С. 7-37.

61. Кайданов JI.3. Направленность наследственной изменчивости при отборе по адаптивно важным признакам / JI.3. Кайданов // Дарвинизм: история, современность. JL: Наука. Ленингр. отд., 1988. - С. 56-64.

62. Кирпичников, B.C. Значение приспособительных модификаций в эволюции / B.C. Кирпичников // Журн. общ. биологии. 1940. - Т.1, №1. — С.121-152.

63. Климец, Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов / Е.П. Климец // Фенетика природных популяций : Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. -М., 1990.-С. 111-117.

64. Климец, Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata) / Е.П. Климец // Популяци-онная фенетика. М., 1997. - С. 45-58.

65. Корсун, О.В. Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций (на примере популяций жесткокрылых): Автореф. дис. . канд. биолог, наук / О.В. Корсун. Екатеринбург, 1999. — 25 с.

66. Кохманюк Ф.С. Внутривидовая дифференциация у колорадского жука / Ф.С. Кохманюк // XIV Междунар. генетический конгр.: Тез. докл. М., 1978а.-С. 648-649.

67. Кохманюк Ф.С. Об изменчивости рисунка на переднеспинке у колорадского жука / Ф.С. Кохманюк, Е.П. Климец, Е.Д. Бибицкая // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 19786. — Вып. 5/7.-С. 141-148.

68. Кохманюк, Ф.С. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) / Ф.С. Кохманюк // Физиологическая и популяционная экология (популяционная изменчивость). Саратов, 1983. - С. 54-60.

69. Кохманюк, Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала / Ф.С. Кохманюк // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 233-243.

70. Криволуцкий, Д.А. Биоиндикация и экологическое нормирование / Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихомиров, Е.А. Федоров // Влияние промышленных предприятий на экологическую среду / Отв. ред. Д. А.Криволуцкий. М., 1987.- С. 18-26.

71. Ксенц Г.Х. Билатеральная асимметрия в проявлении частичного альбинизма («пегости») оперения у сизого голубя / Г.Х. Ксенц, А.С. Ксенц // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г.-М., 1990.-С. 138-139.

72. Либенсон, М. Н. К вопросу о тепловом повреждении пигментированных тканей лазерным излучением / М. Н. Либенсон // Применение методов и средств лазерной техники в биологии и медицине: Тез. докл. Всесоз. науч. конф. Киев, 1981. - С. 207-211.

73. Лихацкий Ю.П. Некоторые методические аспекты флуктурирующей асимметрии птиц / Ю.П. Лихацкий // Фенетика природных популяций:

74. Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. М., 1990. — С.164-166.

75. Лукин, Е.И. Дарвинизм и проблема закономерных изменений организмов / Е.И. Лукин // Успехи соврем, биологии. 1939. - Т. 2, № 2. С. 56.

76. Лукин, Ю.Н. Анализ техногенного воздействия на экосистемы региона: Учеб. пособие / Ю.Н. Лукин. М.: Диалог, 1998. - 342 с.

77. Лус Я.Я. Анализ явлений доминирования при наследовании рисунка элитр и пе-реднеспинки Adalia bipunctata L. / Я.Я. Лус II Тр. Лаб. генетики. 1931. -№ 9. - С. 135-162.

78. Лус, Я.Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. Adalia Decempunktata / Я.Я. Лус // Изв. Бюро по генетике. — 1928.-№6.-С. 89-163.

79. Лусис Я Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Mulsant / Я.Я. Лусис // Учён. зап. Латв. гос. ун-та. 1973. - Т. 184, №1. - С. 5-128.

80. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata L. / Я.Я. Лусис // Latv. Entomologs. -1961.-№4.-С. 3-29.

81. Лусис, Я.Я. О систематическом положении Adalia frigida Scheider (Coleoptera, Coccinellidae) / Я.Я. Лусис // Генетико-селекционные исследования в Латвийской ССР: Тез докл. Рига, 1976. - С. 3-6.

82. Магомедмирзаев, М.М. Введение в количественную морфогенетику / М.М. Магомирзаев. М.: Наука, 1990. - 356 с.

83. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. - 460 с.

84. Макаркин В.Н. Фенетическая структура двух краевых популяций златоглазки Chrysopa intima McL. / В.Н. Макаркин // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. М., 1990. -С. 170-172.

85. Маликов B.C. экологические основы формирования региональной системы мониторинга окружающей среды (на примере Воронежской области):

86. Автореф. дис. . канд. биол. наук / B.C. Маликов. Воронеж, 2004. — 23 с.

87. Малоземов В.А. Изменчивость некоторых признаков колорадского жука /

88. B.А. Малоземов // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. - С.73-82.

89. Малоземов В.А. К изучению репродуктивной структуры популяции колорадского картофельного жука (Leptinotarsa decelineata Say) / В.А. Малоземов // Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск, 1982. —1. C.102-115.

90. Малоземов, Ю.А. Половой диморфизм и эколого-морфологические особенности репродуктивной группы клопа-солдатика (P. apterus L.) в Уд-мурской АССР / Ю.А. Малоземов // Фауна Урала и прилегающей территории. Свердловск, 1984. - С. 85-98.

91. Мелкумян JI.C. Увеличение доли асимметричных щитков фолидоза головы в популяциях полосатой и прыткой ящериц с переходом в горы. / JI.C. Мелкумян // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. со-вещ., Борок, нояб. 1990 г.-М., 1990. С.184-185.

92. Меттлер JI. Генетика популяций и эволюция / JI. Меттлер, Т. Грегг; пер. с англ. канд. биол. н-ук Б.В. Шиленко. -М.: Мир, 1972. С.266-269.

93. Музланов Ю.А. Оценка состояния природных популяций по гомеостазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей (Calopteryx splendes Harr.) / Ю.А. Музланов // Экология.- 1997. №6. - С. 442-446.

94. Негробов С.О. Фауна и экология пластинчатоусых жесткокрылых (Coleoptera, Lamellicornia) бассейна Среднего Дона: Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.О. Негробов. Воронеж, 1999. - 24 с.

95. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура / Ю.И. Новоженов // Фенетика популяций. М.: Наука,1982. С. 78-90.

96. Новоженов Ю.И. Половой диморфизм полиморфизма окраски у некоторых видов насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1997а. -Т. 58. №1.-С. 26-43.

97. Новоженов Ю.И. Фенетика переферических популяций некоторых насекомых / Ю.И. Новоженов, Ю.Е. Михайлов // Популяционная фенетика. -М.: Наука, 19976. С. 59-66.

98. Новоженов Ю.И. Хроногеографическая изменчивость популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1989. - Т. 50, №2. - С. 177-183.

99. Новоженов, Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма на примере восковика обыкновенного (Trichius Fasciatus) / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1977. - Т. 38, №5. - С. 709-723.

100. Панченко И.А. Изменчивость меланизированного рисунка Adonia variegata / И.А. Панченко, И.В. Батлуцкая // Сборник научных работ. Вып.5. -Белгород, 2000. - С. 56-57.

101. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях / Ю.А. Песенко М.: Наука, 1982. - 288 с.

102. Плавильщиков Н.Н. Фауна СССР: Жуки-дровосеки / Плавильщиков Н.Н. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. -Т.21.-611 с.

103. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский М.: Изд-во МГУ, 1970. -367 с.

104. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды / Ред. В.М. Захаров, Е.Ю. Крысанов. М.: Центр экологической политики России, 1996.-170 с.

105. Приписнова М.Г. Фенетическая изменчивость медоносной пчелы из Таджикистана. / М.Г. Приписнова, И.Х. Зарипова, А.В. Иванников // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. М., 1990. - С. 230-231

106. Присный, А.В. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) / А.В. Присный // Зоолог, журн. 1980. - Т. LIX., №10. - С. 1575-1577.

107. Радаев А.А. Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной Apis mellifera L. и их применение в биомониторинге: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / А.А. Радаев. Нижний Новгород, 2001.-23 с.

108. Радаев А.А. Оценка стабильности развития пчелиной семьи / А.А. Радаев, Д.Б. Гелашвили // Пчеловодство, 2000. №4, - С.20-21.

109. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокитский Минск: Высш. Шк. 327 с.

110. Рюмина, Е.В. Анализ эколого-экономических взаимодействий / Е.В. Рюмина М.: Наука, 2000. - 275 с.

111. Ряузов Н.Н. Общая теория статистики / Н.Н. Ряузов М.: Статистика, 1979.-185 с.

112. Саати Т.Л. Принятие решений. Метод анализа иерархий / Т.Л. Саати. — М.: Радио и связь, 1993 314 с.

113. Саати, Т. Аналитическое планирование / Т. Саати, К. Керне М.: Радио и связь, 1991 -223 с.

114. Садыкова Ч. М. Полиморфизм жилкования жуков-нарывников / Садыкова Ч. М., Абылкасымова Т. А. // Микроэволюция: Сб. тез. I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. М., 1985. - С. 25.

115. Садыкова Ч.М. Гомологические ряды изменчивости у жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) / Ч.М. Садыкова // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. — М., 1990. -С. 255-256

116. Сергиевский, С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata в Ленинградской области. Состав популяций города Ленинграда / С.О Сергиевский, И.А. Захаров // Генетика. 1983. - Т. 19, №4. - С. 635-640.

117. Сергиевский, С.О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизма: На примере популяционного меланизма двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) / С.О. Сергиевский // Журн. общ. биологии. 1985. - Т. 46, № 4. - С. 491-502.

118. Сергиевский, С.О. Реакция популяций на стрессовые воздействия / С.О. Сергиевский, И.А. Захаров. М.: Наука, 1989. - С. 157-173.

119. Сидорчук, В.Л. Развитие экологического аудита в сфере природопользования и охраны окружающей среды: теория, методы и практика / В.Л Сидорчук. М.: НИА-Природа, РЭФИА, 2002. - 238 с.

120. Соколов, А.П. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука / А.П. Соколов // Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. Иваново, 1979. - С. 110-117.

121. Сумароков А.В. Влияние пестицидов на популяции жесткокрылых (Coleoptera) биоценозов степной зоны Украины / А.В. Сумароков // Научные ведомости, серия Экология. №1 (21). Вып. 3 - Белгород, 2005 -С. 26-30.

122. Телегина, Т.А. Состав и функциональные свойства абиогенно синтезированных меланоидиновых пигментов / Т.А. Телегина, И.Д. Бехоев, Т.Е. Павловская // Изв. АН СССР. Сер. Биология. 1988. - №5. -С. 788-792.

123. Тимофеев А.Н. Эколого-фаунистические комплексы ногохвосток (Insecta, Collembola) основных типов катен центра Русской Равнины: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Н. Тимофеев. Воронеж, 1998. - 18 с.

124. Тимофеев-Ресовский, Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа. I. Ге-новариация radius incompletes у Drosophila funebris. / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Журн. эксперимент, биологии. Сер. А. 1925. - Вып. 3-4. — С.93-142.

125. Титар В.М. Популяционный мониторинг зоны антропогенного воздействия на примере двух видов стрекоз / В.М. Титар, С.С. Кульчицкий // Фене-тика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. М., 1990. - С.273-274

126. Титенберг, Т. Экономика природопользования и охрана окружающей среды / Т. Титенберг: Пер. с. англ. / Под ред. А.Д. Думнова и И.М. Потравного. М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2000. - 324 с.

127. Тульнова Т.А. Популяционная фенетика Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) в условиях Среднерусской лесостепи (на примере Воронежской области): Автореф. дис. . канд. биолог, наук / Т.А. Тульнова. — Воронеж, 2002. 20 с.

128. Тыщенко, В.П. Физиология насекомых / В.П. Тыщенко. М.: Наука, 1986. -300 с.

129. Фасулати, С.Р. Внутривидовая структура колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) и популяционно-биологические аспекты устойчивости к нему сортов картофеля: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / С.Р. Фасулати.- JL, 1987.-20 с.

130. Фасулати, С.Р. Полиморфизм и популяционная стратегия колорадского жука Европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Энтомология. 1985. -№6. - С. 50-56.

131. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипчен-ко М.: Наука, 1978 -143 с.

132. Шарп Д. Насекомые / Д. Шарп. СПб, 1906. - 607 с.

133. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследственность. Пер. с англ. изд. М.Д. Голубовского и В.А. Поспелова, под ред. и с предисл. Чл.-корр. АН СССР Д.К. Беляева. М.: Просвещение, 1970 216 с. - С. 112.

134. Шерстнева О.А. Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tigidae) в условиях Среднерусской лесостепи: Автореф. дис. . канд. биол. наук / О.А. Шерстнева. — Воронеж, 2004. -18 с.

135. Шилов, И.А. Популяционный гомеостаз / И.А. Шилов // Зоолог, журн. -2002.-Т. 81, №9. -С. 1029-1047.

136. Шилов, И.А. Пространственная структура популяций полевок-экономок (Microtus oeconomis) в Дарвинском заповеднике / И.А. Шилов, М.Л. Ка-лецкая, И.Н. Ивашкина, А.Н. Солдатова. // Зоолог, журн. 1977. - Т. 56, №2. -С. 257-267.

137. Шляхтин, Г.В. Изменчивость меланизированного рисунка клопа-солдатика в природных популяциях в Саратовской и Белгородской областях / Г.В. Шляхтин, И.В. Батлуцкая, Е.Н. Гончарова // Изв. Саратов, гос. ун-та. -2001.-С. 286-293.

138. Шляхтин, Г.В. Природа изменчивости меланизированных элементов переднеспинки представителей полужесткокрылых / Г.В. Шляхтин, И.В. Батлуцкая // Сб. науч. тр. молодых ученых. Белгород, 1997. -Вып. 2.-С. 173-181.

139. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса / И.И. Шмальгаузен М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - 231 с.

140. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И.И. Шмальгаузен. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 396 с.

141. Шуваев, Е.Е. Фенетический анализ рисунка щитка полевых клопов Воронежской области. / Е.Е. Шуваев, Н.И. Тютюнникова // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ., Борок, нояб. 1990 г. М., 1990.-С. 320

142. Яблоков А.В. Уровни охраны живой природы / А.В. Яблоков, С.А. Остроумов М.: Наука, 1985а. - 175 с.

143. Яблоков А.В. Фенетика (эволюция, популяция, признак) / А.В. Яблоков -М.: Наука, 1980.-132 с.

144. Яблоков А.В. Фенетика природных популяций. Сборник научных трудов. / А.В. Яблоков М.: Наука, 1988.

145. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсупов. М.: Высшая школа, 1998 - 163 с.

146. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высш. шк., 19856.-289 с.

147. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987.-246 с.

148. Bengt G. Melanism in the spider Pityohyphantes phiygianus: the genetics and the occurreme of defferent colour phenotypes in a natural population / G. Bengt // Heredity. 1987.- Vol. 59, №1. - P. 56-61.

149. Blois, M.S. The origin prebiological systems and of their molecular matrices / M.S. Blois // Acad. Press. Inc. N.Y., 1965. - P. 19.

150. Brakefield P.M. Ecological studies on the polymorphic ladybird Adalia bipunc-tata in the Netherlands // J.anim. Ecol., 1984, v. 53, N 3. P. 761-774.

151. Clarke G.M. Fluctuating asymmetry: a technique for measuring developmental stress of genetic and environmental origin / G.M. Clarke. Acta Zool. Fennica, 191.-1992.-P. 31-35.

152. Creed E.R. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement // Evolution, 1971, v. 25, N 2. P. 290-293.

153. Fisher R.A. Ann Eugen / R.A. Fisher. bond., 1938. - V.9. - P. 109-122.

154. Halkka, O. Geographical, spatial and temporal variability in the polymorphism of Philaenus, spumarius / O. Halkka // Hredity. 1964. - Vol. 19. - P. 383-401.

155. Halkka, O. The origin of balanced polymorphism in the spittlebags (Philaenus, Homoptera) /0. Halkka, R. Lallukka // Ann. Zool. Ffennici. 1969. - Vol. 6, №4.-P. 431-434.

156. Hoffann Klaus H. Colour and Colour Changes Enoironmental Physiology and Biochemistry of Insects / Klaus H.Hoffann // Berlin Heredity. 1984. -P. 206-224.

157. Hoyle, G. Muscles and their neurae control / G. Hoyle. New York, 1983. -690 p.

158. Johannsen. Elemente der exacten Erblichkeitslehre / Johannsen. Jena, 1909.

159. Rosen. J. Symmetry discovered (concepts and applications in nature and science). / J. Rosen. Cambridge Univer. Press, 1976. - 270 p.

160. Sarna, T. Folia histochemica et cytochemica. / T. Sarna, H.M. Swartz // -1978-Vol. 16,N4.-P. 275.

161. Sheppard P.M., Some Contributions to Population Genetics Resulting from the Study of the Lepidoptera, in Advances in Genetics, vol. 10, E.W. Caspari and J.M. thoday, eds. New York, Academic Press, Inc., 196.1. - P. 165-216.

162. Stacherska В., Lakocy A., Szczepanska K. Badania and wrazliwoscia imago stonki ziemiaczanej (Leptinotarsa desemlineata Say) na truciznie zaleznie od stanu giziologicznego //Pr. nauk. Inst. ochr. rosl. 1959. T.l. P. 69-96.

163. Tower, W.L. An investigation of the chiysomeld beetles of the Leptinotarsa / W.L. Tower // Copn Snst Publ. 1906 - №48. - P. 405.

164. Van Valen L A study of fluctuating asymmetry / Van Valen L. // Evolution. -1962.-Vol. 16, №2.-P. 125-142.

165. Wilson, R., Risk-Bonefit Analysis. / R. Wilson, E. Crouch // Enter for Risk analysis Harvard University, Second Edition. 2001. - P. 234.

166. Zakharov V.M. Developmental stability in natural populations / V.M. Zakharov, J (Eds) Graham. Proc. Int. Symp. Acta Zool. Fennica, 191. - 1992. - 200 p.