Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение

Балашов, Сергей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

003447508 )

БАЛАШОВ Сергей Викторович

На правах рукописи

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТЕМПЕРАТУРНЫХ НОРМ РАЗВИТИЯ КЛОПА-СОЛДАТИКА РУШНОСОЫХ АРТЕШЗ (НЕТЕИОРТЕКА, РУККНОСОШОАЕ) И ЕЁ АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

03 00.09 - энтомология

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

02 онт 2008

Санкт-Петербург 2008

003447508

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Владилен Евгеньевич Кипятков

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук доктор биологических наук

Александр Николаевич Князев Сергей Яковлевич Резник

Ведущее учреждение:

Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится «.

2008 г. в /6

часов на

заседании совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133. E-mail: s_sukhareva@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М. Горького СПбГУ. Автореферат разослан «_ 10 » C&bTjLohS 2008 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема адаптации насекомых к разнообразным термическим условиям, с которыми им приходится сталкиваться на своих ареалах, привлекает большое внимание исследователей во всем мире. Существуют данные, свидетельствующие о стабильности температурных норм развития насекомых одних видов и об изменчивости их у других видов. Однако отсутствуют исследования внутрипопуляционной изменчивости температурных норм развития, могущей быть объектом естественного отбора Неясны механизмы, поддерживающие стабильность температурных норм развития насекомых на межпопуляционном уровне, в одних случаях, и вызывающие их изменение, в других Подобные исследования представляют, несомненно, как теоретическую, так и практическую ценность, поскольку изучение температурных требований насекомых позволяет приблизиться к пониманию возможностей их приспособления к обитанию в различных климатических зонах.

Цель, задачи и объект исследования. Целью настоящей работы является изучение внутривидовой изменчивости температурных норм развития и оценка возможностей их адаптивной микроэволюции на примере клопа-солдатика РуггИосот ар!егш Ь. (Не1егор1ега: Ругг1юсопс1ае).

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить изменчивость температурных норм развития (длительность развития при различных постоянных температурах, температурный порог и коэффициент термолабильности развития) яиц и личинок внутри популяций клопа-солдатика (1) между семьями; (2) между двумя последовательными поколениями; выявить возможные генетические ковариации между параметрами температурных норм.

2 Исследовать влияние фотопериодических условий на продолжительность и термолабильность развития личинок, т.е. сезонную изменчивость температурных норм развития.

3. Сравнить температурные нормы развития яиц и личинок клопов из географических популяций, расположенных вдоль широтного градиента.

4. Выяснить, будут ли изменяться значения коэффициента термолабильности и температурного порога развития при искусственном отборе на большую и меньшую скорость развития личинок при какой-либо одной температуре.

Научная новизна. На семи популяциях впервые продемонстрировано существование значительной внутрипопуляционной межсемейной изменчивости температурных норм развития. Впервые доказано наличие генетической ковариации между коэффициентом термолабильности и порогом развития. Впервые обнаружено влияние фотопериодических условий на коэффициент термолабильности и порог развития насекомых. Впервые доказана возможность изменения термолабильности и порога развития путем искусственного отбора по скорости развития при одной из температур, что свидетельствует о наследовании температурных норм развития и возможно-

сти их микроэволюции. Впервые исследована широтная изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика и предложено ее адаптивное объяснение

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят вклад в понимание процессов эволюционной адаптации насекомых к термическим условиям окружающей среды. Исследован вклад внешних условий и генетической компоненты в фенотипическую пластичность развития насекомых. Впервые получены теоретические обоснования возможности микроэволюционных изменений температурных норм развития под действием естественного отбора. Полученные в результате этой работы данные могут служить основой для решения прикладных задач. Например, позволят обосновать необходимость учитывать стабильность или изменчивость температурных норм развития насекомых при интродукции одних видов или при предсказании возможности дальнейшего распространения других экономически важных видов. Полученные данные также, способствуют пониманию механизмов адаптации эктотермных организмов к «глобальному потеплению».

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2005», (Москва, 2005), на Международном симпозиуме по экологической физиологии эктотермов и растений (Дания, 2005), на XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), на научных семинарах кафедры энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета (2005-2007). По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в отечественных и международных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы (131, из них 118 - на английском языке). Диссертация изложена на 158 страницах (из них 85 - основной текст), содержит 30 рисунков и 32 таблицы

Содержание работы

Глава 1. Температурные нормы развития насекомых и их изменчивость: обзор литературы

Зависимость скорости развития насекомых от температуры хорошо аппроксимируется прямой линией в зоне благоприятных температур. Эту зависимость можно описать уравнением прямолинейной регрессии. Наклон линии регрессии к оси абсцисс характеризуется коэффициентом регрессии, или коэффициентом термолабильности (Кожанчиков, 1961). Он показывает, как сильно развитие зависит от температуры. Точкой пересечения линии регрессии и оси абсцисс является нижний температурный порог - температура, при которой развитие не происходит. Коэффициент термолабильности, порог и длительности развития при разных температурах характеризуют температурную норму развития насекомых в популяции.

Известно наличие положительной корреляции между значениями температурного порога и коэффициента термолабильности на видовом уровне (Нопёк and Kocourek, 1990). Эта связь была обнаружена при анализе почти 300 видов насекомых из разных отрядов. Кроме того, для непи-тающихся стадий (яйцо и куколка) была обнаружена корреляция между температурными нормами развития насекомых и географической широтой местности (Нопёк, 1996). По мере увеличения географической широты местности происходит уменьшение значений температурного порога и коэффициента термолабильности развития. Было предложено следующее функциональное объяснение этой зависимости (Trudgill and Perry, 1994; Trudgill, 1995; Нопёк, 1996)' виды насекомых из высоких широт, адаптированные к низким температурам, развиваются относительно быстрее при низких температурах, и относительно медленнее при высоких по сравнению с видами из более низких широт. Следовательно, линии регрессии скорости развития по температуре у первых будут располагаться более полого, и, значит, их развитие характеризуется меньшими значениями порога и коэффициента термолабильности.

По литературным данным нами проанализирована межпопуляционная изменчивость длительности развития при нескольких температурах у 36 видов насекомых. Из них почти у 40% (14 видов) не удалось обнаружить внутривидовую изменчивость. Остальные имели различные типы изменчивости. Исследователями предлагались различные причины межпопуляционной изменчивости. Среди них: обеспечение синхронного наступления зимующей стадии у особей всех популяций; предотвращение раннего наступления диапаузы и гибели диапаузирующих особей от высоких температур, предотвращение появления второго поколения; изменение числа поколений. Стабильность по температурным нормам развития у других видов объяснялась, в том числе, и такими причинами как: низкая генетическая изменчивость по данному признаку, физиологические и генетические ограничения на проявление изменчивости по этому признаку, так называемые trade-offs, преобладание негеографического отбора.

Дается обзор работ, посвященный внутрипопуляционной изменчивости температурных норм развития. Далее, эти нормы подвержены влиянию различных факторов. Так, влияние фотопериода на длительность развития известно для многих видов насекомых (Danks, 1987), однако, ранее не изучался вопрос об изменении термолабильности и порога развития при различной длине дня. Кроме того, в ряде работ было продемонстрировано, что значения коэффициентов термолабильности и температурного порога развития могут быть различными для одних и тех же стадий онтогенеза в двух поколениях, разделенных периодом покоя. Однако, крайне мало работ, в которых сравниваются температурные нормы развития насекомых в двух последовательных поколениях.

Глава 2. Объект и методы исследования

Выбор клопа-солдатика в качестве объекта данного исследования обусловлен его широким распространением, массовостью, легкостью сбора и содержания. Этот вид очень часто используют в экологических, физиологических и генетических исследованиях.

Перезимовавших имаго собирали в следующих районах, расположенных вдоль широтного градиента от 57° до 43° с ш: Псков, Кострома, Ярославль, Москва, Рязань, Михайлов (Рязанская обл.), Тула, Орел, Воронеж, Борисовка (Белгородская обл.), Славянск-на-Кубани (Краснодарский край), Пятигорск (Ставропольский край), Адлер (Краснодарский край), Сухуми (Абхазия). Расстояние между наиболее удаленными местами сбора составило 1600 км. Из двух популяций материал был получен и исследован в различные годы - из Борисовки в 2004 и 2005 гг , из Рязани в 2003 и 2006 гг. При дальнейшем анализе мы рассматриваем данные за разные годы как самостоятельные выборки и сравниваем между собой и с другими популяциями. От привезенных клопов были получены яйца, а затем личинки. Их распределяли по пяти температурным режимам: 20, 22, 24, 26 и 28°С. Личинок кормили семенами липы крупнолистной, за исключением опытов, описанных в разделе 3.4. Всего продолжительность развития была определена для 63042 яиц и 25450 личинок.

Для того, что бы определить достоверность влияния исследуемых факторов на среднюю продолжительность развития, все данные обрабатывали в программе STATISTICA 6.0 (StatSoft) с помощью дисперсионного анализа (ANOVA), а достоверность различий между выборками определяли с помощью апостериорного критерия Tukey HSD. Перед проведением дисперсионного анализа предварительно проверяли нормальность распределения по тесту Колмогорова-Смирнова, однородность дисперсий по тесту Бартлета и наличие корреляции между средними и дисперсиями. Если распределение значимо отличалось от нормального или абсолютное значение коэффициента корреляции было больше 0,3, то использовали логарифмы длительности развития. Если это не приводило к нормальности или не уменьшало корреляцию, то прибегали к непараметрической статистике Kruskal-Walhs test или U-test Mann-Whitney (для сравнения двух выборок).

Для каждой популяции получали уравнение линейной регрессии скорости развития по температуре R=a+bt, где. R - скорость развития, при температуре t, а - константа, b - коэффициент регрессии (коэффициент термолабильности). Коэффициент термолабильности и его ошибку получали с помощью регрессионного анализа Нижний температурный порог определяли по формуле to=-a/b, его ошибку вычисляли по формулам, приведенным в специальной литературе (Campbell et al„ 1975). Достоверность различий между значениями нижнего температурного порога to и между значениями коэффициента термолабильности b определяли с помощью теста Тьюки-Крамера (Sokal & Rohlf, 1995, с. 495-499).

Глава 3. Внутрппопуляционная изменчивость температурных норм развития 3.1. Взаимосвязь между длительностью развития и размером имаго

Для этого исследования мы использовали клопов двух лабораторных поколений из Рязани, а также одного - из Пскова. Было показано, что пол клопов не влияет на их вес. Вес насекомых зависит от температуры: при более высокой температуре особи достигают больших размеров. Коэффициенты корреляции Пирсона между температурой и весом составляет. г=0,17, р<0,001 - для клопов из Пскова; г=0,23, р<0,001 - для клопов первого поколения из Рязани; г=0,38, р<0,001 -для клопов второго поколения из Рязани. Однако, при отдельных температурах не было получено определенных корреляций между длительностью развития и весом имаго Следовательно, размеры тела клопов не зависят от продолжительности периода их роста и развития.

3.2. Межсемейная изменчивость температурных норм развития

Межсемейная изменчивость была исследована на семи популяциях. Были исследованы температурные нормы развития следующего числа семей: из Костромы -13 для яиц и 9 для личинок, Москвы - 21 и 19, Рязани - 16 и 14, Тулы - 11 и 10, Орла - 13 и 13, Воронежа - 5 и 4, Борисовки -13 и 9.

Дисперсионный анализ, проведенный отдельно для каждой географической популяции, показал достоверность влияния фактора семьи на продолжительность развития яиц и личинок. Далее, было проведено попарное сравнение значений коэффициента регрессии и, отдельно, температурного порога развития разных семей в пределах каждой популяции с помощью теста Тьюки-Крамера. Достоверными считали различия при р<0,05. Для яиц достоверные различия получены: в 54 и 42 случаях для коэффициента регрессии и порога, соответственно, из 78 сравнений (Кострома), в 178 и 173 случаях из 210 (Москва), в 99 и 98 случаях из 120 (Рязань), в 46 и 45 случаях из 55 (Тула), в 58 и 40 случаях из 78 (Орел), в 8 и 6 случаях из 10 (Воронеж), в 40 и 41 случаях из 78 (Борисовка). Для личинок достоверные различия получены в 14 и 9 случаях для коэффициента регрессии и порога, соответственно, из 36 (Кострома), в 88 и 68 случаях из 171 (Москва), в 58 и 54 случаев из 91 (Рязань), в 28 и 22 случаях из 45 (Тула), в 32 и 29 случаях из 78 (Орел), в 4 и 4 случаях из 6 (Воронеж), в 16 и 15 случаях из 36 (Борисовка).

Поскольку эти различия существуют между семьями, т.е. группами близкородственных особей, это позволяет сделать вывод о том, что внутрипопуляционная изменчивость по температурным нормам развития у клопа-солдатика имеет генетическую основу.

Вторым важным результатом является обнаружение достоверной положительной корреляция между коэффициентом термолабильности и порогом развития для яиц (г=0,97 р<0,001) и для личинок (г=0,79 р<0,001), что также ранее никем не было сделано на внутрипопуляционном уровне. Наличие такой корреляции означает, что чем большей термолабильностью (наклоном линии регрессии скорости развития по температуре) характеризуется развитие особей некоторой семьи, тем выше у этой семьи значение температурного порога развития. Следовательно, линии регрес-

сии скорости развития по температуре для семей клопа-солдатика обычно пересекаются. Полученные результаты впервые продемонстрировали наличие генетической взаимосвязи (ковариа-ции) между коэффициентом термолабильности и порогом развития.

Показано, что во всех исследованных семьях и популяциях у яиц клопа-солдатика коэффициенты термолабильности развития заметно и достоверно выше, а пороги развития - ниже по сравнению со значениями этих параметров у личинок. Эти результаты противоречат недавно предложенной концепции "изоморфизма скоростей развития насекомых и клещей" (Jarosik et all., 2002), согласно которой пороги развития всех стадий жизненного цикла вида должны быть одинаковыми, а различаться могут только наклоны линий регрессии скорости развития по температуре.

Более того, полученные нами результаты продемонстрировали отсутствие достоверной корреляции между коэффициентами термолабильности развития яиц и личинок и между порогами развития яиц и личинок. Иными словами, впервые показано отсутствие генетической ковариации между температурными нормами развития различных стадий жизненного цикла вида, в данном случае яиц и личинок. Это означает, что термолабильность и порог развития яиц и личинок наследуются независимо и могут, следовательно, независимо изменяться в эволюции. Поскольку яйца клопа-солдатика развиваются во влажной и прохладной подстилке, а личинки выбирают сухие, прогреваемые места, можно полагать, что обнаруженное отсутствие генетической ковариации между температурными нормами развития яиц и личинок имеет адаптивную экологическую основу, поскольку позволяет им эволюционировать независимо.

3.3. Сезонная изменчивость: различия температурных норм развития между двумя последовательными поколениями

Как правило, предшествующие авторы исследовали изменчивость значений температурного порога и коэффициента термолабильности развития некоторых онтогенетических стадий у насекомых двух поколений, разделенных зимней диапаузой. Мы показали наличие изменчивости продолжительности развития, значений коэффициента термолабильности и порога развития не-диапаузирующих стадий в двух последовательных поколениях клопа-солдатика, развивающихся при длинном дне

В этом разделе были сопоставлены температурные нормы развития яиц первого и второго поколений из Рязани (2003 и 2006 гг.), Михайлова (2003 г.), Борисовки (2004 г.) и Пятигорска (2003 г.), а также, личинок двух поколений из Рязани (2006 г) и Борисовки (2004 г.).

Дисперсионный анализ выявил достоверное влияние фактора поколения на среднюю продолжительность развития яиц для всех популяций при пяти температурах в целом (ANOVA: F,,32,77=23, р< 0,001; Tukey HSD; р<0,001, для всех популяций, кроме Рязани 2006) Развитие личинок второго поколения из Рязани происходит немного медленнее при всех температурах. Эти различия значимы при 20, 22 и 2б°С (Mann-Whitney test: Z=|2 - 91 p<0,045). Средняя длитель-

ность развития личинок первого поколения из Борисовки значимо ниже при 24°С и значимо выше при 26°С (Mann-Whitney test: Z=)2,5 - 4,71 p<0,01). Обнаруженные различия по температурным нормам развития между поколениями вряд ли могли быть вызваны внешними факторами, поскольку при проведении экспериментов освещенность, влажность, температура и корм находились под строгим контролем. Следовательно, полученные различия можно отнести либо к адаптивным фенотипическим изменениям температурных норм развития, либо к результатам неконтролируемого отбора, который может происходить вследствие достаточно высокой смертности особей первого поколения при лабораторном разведении

Различия по температурным нормам развития яиц первого и второго поколений не являются единообразными во всех популяциях. Так яйца клопов из Рязани, Михайлова, Пятигорска в первом поколении имеют более высокий коэффициент термолабильности и порог и в низких температурах развиваются медленнее, а в высоких быстрее, чем во втором поколении. Тогда как яйца первого поколения из Борисовки быстрее развиваются во всем диапазоне температур и имеют более низкий порог развития, при этом коэффициент термолабильности практически не различается между поколениями.

Для личинок различия в температурных нормах развития между первым и вторым поколением также неодинаковы у клопов из Рязани и из Борисовки. Однако, в обоих случаях порог в первом поколении выше, чем во втором. Вероятно, это позволяет раньше начинать развитие весной и развиваться быстрее при невысоких температурах в начале сезона. Различие между популяциями заключается в скоростях развития при более высоких температурах Возможно, что в Бо-рисовке, расположенной южнее (50° с. ш.), летние температуры достигают больших значений, чем в Рязани (54° с. ш.). Поэтому, большая термолабильность личинок второго поколения из Борисовки позволяет им быстрее развиваться при высоких температурах. А в Рязани оба поколения должны развиваться достаточно быстро, чтобы до холодов завершить свой онтогенез. Следует учесть, что в этом эксперименте личинки разных поколений развивались при одинаковой длине дня Однако, в природных условиях второе поколение попадает в условия сокращающегося дня, что приводит к изменению температурных норм развития

3.4. Сезонная изменчивость: влияние фотопериода на температурные нормы развития личинок

Эксперимент с личинками из рязанской, Михайловской и пятигорской популяций проводили в 2003 году. Их выращивали при двух фотопериодах - 20 и 14 ч. В качестве корма использовали семена подсолнечника. Личинок белгородской популяции (2004 г.) выращивали при трех фотопериодах - 20, 17 и 14 ч Их кормили семенами липы. Как и в предыдущих экспериментах личинок каждого варианта распределяли по пяти температурам.

Обнаружено достоверное влияние фотопериодических условий на продолжительность личиночного развития клопов рязанской (Mann-Whitney Z=5 р<0,001), Михайловской (ANOVA: Fi,и5б=63, р<0,001), борисовской (ANOVA: Fi,408=26, р<0,001 Tukey- р<0,001) и пятигорской популяций (Mann-Whitney Z=-5 р<0,001). Мы подтвердили обнаруженный ранее факт (Saunders, 1983, Numata et al, 1993), что развитие клопа-солдатика ускоряется при короткодневных условиях при температуре 24°С и ниже. Только для пятигорской популяции средняя продолжительность развития была больше при длине дня 14 ч, по сравнению с 20 ч при большинстве температур Можно предположить, что для клопов из этой популяции фотопериод 14:10 не относится к короткодневным, а является близким к критическому.

Более важным результатом является первая демонстрация влияния фотопериода на температурные нормы развития насекомых Обнаружено, что значения коэффициента термолабильности и порога личиночного развития существенно уменьшаются с сокращением длины дня во всех четырех изученных популяциях. Это означает, что личиночное развитие в условиях короткого дня в меньшей степени зависит от температуры по сравнению с развитием при длинном дне.

Результаты, полученные для борисовской популяции (рис. 1), позволяют нам заключить, что влияние фотопериода на температурные нормы развития более или менее постепенное. Другими словами, чем короче длина дня, тем меньше наклон линии регрессии скорости развития по температуре и температурный порог развития

Количественный характер влияния фотопериода на температурные нормы развития подтверждается также сравнением наших результатов с опубликованными данными (Numata et al, 1993). Эти исследователи вычислили параметры линейной регрессии скорости развития по температуре и значение порога для популяции клопа-солдатика из Борисовки при длине дня 15 ч. Однако, они исследовали не личиночное развитие, как делали это мы, а продолжительность развития от откладки яйца до появления имаго. Для того, что бы сравнить результаты, мы пересчитали наши данные, используя длительность развития от откладки яйца до окрыления. Линия регрессии, полученная Нуматой с коллегами для длины дня 15 ч, располагается между нашими линиями регрессии для 17 и 14 ч (рис. 1). Значение порога, полученное этими авторами (12,5°С) также является промежуточным между значениями порога для 14 ч (9,6°С) и 17 ч (15,8°С), посчитанными по данным нашего эксперимента

Влияние фотопериода на температурные нормы развития клопа-солдатика, по-видимому, является адаптивным. Развитие личинок при длинном дне проходит быстрее при относительно вы-

Борисовка

Температура, *С

Рисунок 1 Линии регрессии скорости развития по температуре для периода от яйца до имаго клопов из Борисовки при разных фотопериодах. Данные при 15: 9 взяты из работы Китай е1 а!, 1993.

соких температурах (выше 24-25°С), что должно являться преимуществом в середине лета, когда день длинный и теплая погода. Некоторое повышение значений коэффициента термолабильности связано с повышением порога, однако, последнее не является препятствием для развития, поскольку температура в это время года превышает 17-18 "С. Напротив, в конце лета, когда дни становятся короче, а погода прохладнее, личинки должны быть способными развиваться быстрее при относительно низких температурах, чтобы скорее достигнуть состояния имаго, в котором они могут перезимовать. Следовательно, эффект короткодневного фотопериода, который делает развитие менее зависимым от температуры, производит впечатление вполне адаптивного. При короткодневных условиях личинки клопа-солдатика развиваются медленнее при относительно высоких температурах, но зато, значительно быстрее - при относительно низких температурах (ниже 24-25°С). Более того, уменьшение значений порога до 9-12°С связано с меньшей зависимостью скорости развития от температуры (более низкий коэффициент термолабильности), что, предположительно, также является преимуществом в это время года Таким образом, личинки клопа-солдатика извлекают выгоду из того, что их температурные нормы реакции зависят от фотопериодических условий в течении всего лета.

Используя литературные данные, мы вычислили параметры линейной регрессии скорости развития по температуре у других видов насекомых. Результаты однозначно показывают, что влияние фотопериода на температурные нормы развития широко распространено среди насекомых. Этот эффект не был замечен предшествующими исследователями просто потому, что никто не осознавал, что разница в длительностях развития при различных фотопериодических режимах является следствием соответствующих различий в температурных нормах развития.

Глава 4. Широтная географическая изменчивость температурных норм развития

Получены данные по влиянию температуры на продолжительность развития клопа-солдатика из шестнадцати географических популяций для яиц и тринадцати популяций для личинок. Дисперсионный анализ показал значимое влияние места происхождения насекомых на продолжительность развития яиц в целом при пяти температурах в первом (АИФУА: Рц,39246=245, р<0,01; Тикеу: для 60 из 66 сравнений р<0,001) и во втором поколении (АМОУА: Рю,2404з= 133, р< 0,01; Тикеу: для 46 из 55 сравнений р<0,02). Фактор географического происхождения также значимо влиял на продолжительность развития личинок в целом при всех температурах в первом (АЫОУА: И] 1,18б9з= 266, р<0,01; Тикеу: для 52 сравнений из 66 - р<0,01) и во втором поколении (АМОУА: Рз,зз75=31 р<0,001; Тикеу для 7 из 10 - р<0,003).

Значения коэффициента термолабильности и порога развития чаще всего достоверно различались между разными популяциями Поскольку диапазон изменчивости значений коэффициента термолабильности и порога развития среди популяций значительно превосходит их изменение

между поколениями, то мы можем анализировать температурные нормы развития двух поколений вместе.

Были исследованы популяции, как из удаленных, так и из близкорасположенных географических точек. В последнем случае температурные нормы развития яиц и личинок из разных популяций зачастую значимо не различались. Это подтверждает точку зрения о том, что наблюдаемые различия температурных норм развития между удаленными популяциями скорее вызваны различиями климата, чем иными причинами.

Линии регрессии, характеризующие развитие яиц, пересекаются в основном в области температур 20-24°С (в среднем при 21,0+0,30 °С), а линии, характеризующие развитие личинок - в среднем при 23,7±0,43°С. Ясно, что если при температурах ниже области пересечения линий регрессии, насекомые из некоторой популяции развиваются быстрее особей из других популяций, то при температурах выше области пересечения развитие особей из этой популяции будет протекать медленнее остальных. Корреляционный анализ показал наличие значимой положительной связи между коэффициентом термолабильности и порогом развития, как для яиц (г=0,83 р<0,001), так и для личинок (г=0,87 р<0,001) Подобная зависимость ранее отмечалась рядом авторов для насекомых на межвидовом и межпопуляционном уровне. Мы можем предположить, что такая взаимосвязь может быть источником противоречий (trade-off) в эволюции организмов. Например, повышение термолабильности может ограничиваться отбором против увеличения порога, если это будет мешать раннему началу весеннего развития особей. С другой стороны, ускорение развития при относительно высоких температурах будет неизбежно удлинять развитие при более низких температурах, что в определенных обстоятельствах может быть невыгодно

Основные тенденции в широтной изменчивости температурных норм развития и их возможные причины Представим сезонный цикл клопа на этих широтах. Известно, что в районе Бори-совки (50° с. ш) он может реализовать в теплые годы два, а в холодные - одно поколение (Сау-лич, 1999). По-видимому, в диапазоне между 42 и 50° с ш. клопы всегда завершают два поколения. Поскольку теплый сезон сокращается с юга на север, насекомым в более северных популяциях из этого диапазона необходимо развиваться быстрее, чтобы вовремя завершить оба поколения. И хотя высокая скорость развития имеет некоторые отрицательные последствия (Roff, 1980), в данном случае преимущество давать два поколения превышает издержки, связанные с быстрым развитием. Действительно, результаты исследования показывают, что продолжительности развития яиц и личинок заметно и статистически значимо сокращаются в направлении с юга на север в этом интервале широт (рис. 2, 3). Адаптивное объяснение увеличению значений порога и коэффициента регрессии (рис. 4 и 5), может состоять в том, что это дает насекомым возможность более быстрого развития при относительно высоких температурах. Для термофильного клопа-солдатика наиболее естественным поведением является поиск более прогреваемых биотопов для откладки яиц и развития личинок, что может обеспечить успешное развитие

второго поколения в более северных районах. Поэтому отбор должен способствовать возрастанию термолабильности, т.е. увеличению угла наклона линий регрессии в более северных районах, до тех пор, пока существует возможность развития второго поколения для значительного числа особей в популяции.

А *

« л а в 9 в 9 « ' 11 в в

1 а

42 44 46 43 50 52 !

Географическая пирога. °

I 6, £ £

I б

46 48 50 52 54 56 58 Географическая цирогэ, °с. ш.

Рисунок 2. Широтная изменчивость продолжительности развития яиц при двух температурах. Вертикальными линиями отмечены 95% доверительные интервалы.

46 48 50 52 54 56 58 Географическая иирота. "с. их

□ 1 поколение & 2 поколение

.....И..........I-

46 4Э 50 52 54 56 58 Географическая икрога, "с. ш

Рисунок 3. Широтная изменчивость продолжительности развития личинок при двух температурах. Вертикальными линиями отмечены 95% доверительные интервалы.

В районах севернее 50° с. ш. продолжительность развития личинок к северу заметно и значимо увеличивается при всех температурах (на рис. 3 представлены данные при крайних температурах). Собственные наблюдения показывают, что даже на широте Твери (56° с. ш.) имаго первого поколения появляются в середине лета, и в принципе могут произвести второе поколение. Это дает нам повод полагать, что в интервале широт от 50 до 58° с. ш., т.е. от Борисовки до самого северного из исследованных районов, температурных ресурсов достаточно, чтобы клопы реализовали одно, а часть особей - два поколения. Поскольку перезимовавшие имаго живут достаточно долго и периодически откладывают яйца, то время появления личинок первого поколения может довольно сильно различаться. Личинки появившиеся в конце весны могут после ок-рыления дать второе поколение. Тогда как личинки, появившиеся из поздних кладок перезимовавших клопов, завершат лишь одно поколение. Понятно, что соотношение особей реализующих одно или два поколения может меняться в популяции в зависимости от межгодовых изменений погоды. Однако, в целом, по мере сокращения длительности сезона доля насекомых, развивающихся по моновольтинному циклу, постепенно увеличивается. Поскольку значительная часть клопов не может дать два поколения, то отбор начинает действовать против быстрого развития и его издержек. Что и приводит к увеличению средней длительности развития (рис. 3) и уменыие-

нию степени зависимости между скоростью развития личинок и температурой (рис. 5) вдоль широтного градиента от 50 до 58° с. ш.

Отклонения от строгой зависимости между широтой местности и температурными нормами развития на этом участке, видимо, связаны с конкретными условиям мест, где обитают насекомые. А также, с температурными условиями текущего года, которые могут повлиять на соотношение доли особей, реализующих одно или два поколения. Следует также отметить довольно значительные различия продолжительности развития клопов из Борисовки (50° с. ш.), обнаруженные между двумя поколениями и в разные годы исследований. Одной из причин таких различий может быть варьирование генотипического состава популяции в результате изменения вектора отбора.

Рисунок 4. Широтная изменчивость коэффициента регрессии (А) и порога (Б) развития яиц. Вер-

тикальными линиями отмечены стандартные ошибки.

Рисунок 5. Широтная изменчивость коэффициента регрессии (А) и порога (Б) развития личинок.

Вертикальными линиями отмечены стандартные ошибки.

Что касается яиц, то в районах севернее Борисовки они развиваются в целом медленнее, чем на широтах 47^48° с. ш., при температурах выше 24°С, но заметно быстрее при низких температурах и особенно при 20°С (рис. 2). Более быстрое развитие яиц при относительно низких температурах может быть адаптацией к микроклимату местообитаний, в которых они проходят свое развитие в северных районах. Клопы-солдатики откладывают яйца в подстилку и почву. При этом они, конечно, могут выбирать более или менее прогреваемые солнцем места. Однако, среднесуточные температуры в местах развития яиц, несомненно, всегда заметно ниже тех, при которых могут развиваться личинки. Скорее всего, они вряд ли заметно превышают 20°С. Ясно, что в этих условиях для яиц из северных популяций важнее способность быстрее развиваться при невысоких температурах, что мы и наблюдаем в действительности. Значения коэффициента

регрессии и порога развития яиц на севере ареала, скорее всего, мало или совсем не зависят от широты (рис. 4).

Итак, в южной части ареала отбор благоприятствует более быстрому развитию особей в более теплых местообитаниях, что приводит к возрастанию термолабильности развития в направлении с юга на север и способствует сохранению бивольтинности. Некие генетические и физиологические факторы ставят предел возможному увеличению скорости развития. Поэтому значения коэффициента термолабильности достигают максимума на некоторой широте Можно предполагать, что именно эта широта является северной границей полной бивольтинности. Далее на север доля особей, дающих второе поколение, градуально уменьшается, издержки быстрого развития все более перевешивают его преимущества, и поэтому скорость развития постепенно уменьшается (у личинок) или же заметно не изменяется (у яиц)

Глава 5. Изменение температурных норм развития клопа-солдатика в результате искусственного отбора на быстрое или медленное развитие

От пар клопов, собранных в Москве, были получены яйца, а затем личинки исходного лабораторного поколения (Р). Для этого поколения в каждой семье были определены температурные нормы развития длительности развития личинок при пяти температурах, значения коэффициента термолабильности и порога развития. В течение следующих нескольких поколений в каждой семье отбирали особей: (1) с наиболее быстрым и (2) с наиболее медленным личиночным развитием при 28°С. В первом случае это были особи, чьё личиночное развитие заканчивалось в течение двух дней после первого окрылившегося имаго из данной кладки яиц, тогда как во втором -это были 5-6 особей, развивавшихся из одной кладки, которые окрылялись последними. Отобранных клопов использовали для получения следующего поколения. Начиная со второго поколения отбора (ТУ личинок каждой семьи распределяли по пяти температурам, и в этом случае для них определяли значения коэффициента термолабильности и порога развития. В результате гибели насекомых нам не удалось получить данные по продолжительности развития во всех пяти температурах в некоторых поколениях отбора. В этих случаях мы не можем вычислить температурные нормы развития

Удалось провести отбор и оценить изменение температурных норм развития в трех семьях: М, К, В. Только особи семьи М подвергались отбору как на быстрое, так и на медленное развитие. С семьей К отбор проводили только на быстрое развития, а с семьей В - только на медленное развитие.

В результате доказана эффективность искусственного отбора по продолжительности личиночного развития. При отборе на быстрое развитие в ряду поколений действительно происходит сокращение продолжительности развития личинок при 28°С, достоверность которого подтвердил регрессионный анализ в семье Л/(Р5,281=31, р< 0,001; коэф. регрессии -0,74+0,26) и семье К №,276=24,02, р<0,001; коэффициент регрессии -0,78±0,31). В результате отбора на медленное

развитие происходит увеличение длительности развития личинок при 28°С, достоверность которого подтвердил регрессионный анализ для семьи M(F!,6=24, р<0,001; коэффициент регрессии +0,85 ±0,34) и семьи В (Fi,ik9=42, р<0,001; коэффициент регрессии +1,10 ±0,33). Этот результат, хотя он в контексте данной работы очень важен, следует считать достаточно тривиальным, поскольку из опыта селекции следует, что искусственный отбор должен приводить к желаемому результату, если только в популяции есть наследственная изменчивость по данному признаку. Продолжительность развития - очень важный адаптивный и, несомненно, наследуемый признак, на который отбор может эффективно влиять (Stearns, 1992)

Значительно более интересным результатом является доказательство того, что отбор по продолжительности развития изменяет не только этот параметр, но и влияет при этом на термолабильность развития, т.е. изменяет степень зависимости скорости развития от температуры. При отборе на быстрое развитие наклон линии регрессии скорости развития по температуре (т.е. значение коэффициента линейной регрессии) увеличивается, т.е. развитие становится более зависимым от температуры, более термолабильным. Так, в семье М коэффициент термолабильности за четыре поколения увеличился с 0,0037 до 0,0045 град"1 сут"1, а в семье А" за три поколения - с 0,0033 до 0,0042 град'1 -сут'1. Температурный порог развития при этом также повышается: с 16,7 до 17,6°С в семье М и с 16,3 до 17,2°С в семье Л". Оба этих эффекта удалось доказать с высокой степенью значимости Можно полагать, что отбор на медленное развитие должен приводить к обратному эффекту - уменьшению термолабильности развития и понижению температурного порога. Однако в наших исследованиях эти изменения при отборе на медленное развитие оказались не значимыми.

Выводы

1. Доказано наличие значительной внутривидовой изменчивости температурных норм развития клопа-солдатика на внутрипопуляционном и межпопуляционном уровнях. Географические популяции в большинстве случаев значимо различаются по средней продолжительности онтогенеза, коэффициенту термолабильности и температурному порогу развития яиц и личинок Размах внутрипопуляционной межсемейной изменчивости температурных норм развития примерно совпадает с изменчивостью на межпопуляционном уровне.

2. Обнаружена изменчивость температурного порога и термолабильности развития яиц и личинок клопа солдатика в двух последовательных поколениях. От первого ко второму поколению значения этих параметров, как правило, уменьшались у яиц и увеличивались у личинок.

3 Доказано влияние фотопериодических условий на температурные нормы развития клопа-солдатика Показано, что с сокращением длины дня, происходит снижение коэффициента термолабильности и температурного порога личиночного развития. Это приводит к адаптив-

но выгодному в конце лета ускорению развития личинок при относительно низких (ниже 24°С) температурах.

4. Между коэффициентом термолабильности и порогом развития существует значимая положительная корреляция, проявляющаяся как на внутрипопуляционном, так и на межпопуляцион-ном уровне у яиц и личинок. Чем большим наклоном линии регрессии скорости развития по температуре характеризуется развитие особей некоторой популяции или семьи, тем выше, как правило, у этой популяции или семьи значение температурного порога развития. Такая корреляция на внутрипопуляционном уровне доказывает наличие генетической ковариации между коэффициентом регрессии и порогом развития.

5. Искусственный отбор по продолжительности развития личинок клопа-солдатика изменяет не только этот параметр, но влияет и на значения коэффициента термолабильности и температурного порога развития. При отборе на более быстрое развитие коэффициент термолабильности и порог заметно и значимо возрастают.

6. Существование значимых различий между разными семьями клопа-солдатика по продолжительности, коэффициенту термолабильности и температурному порогу развития, наличие генетической ковариации между коэффициентом термолабильности и порогом развития и возможность изменения термолабильности с помощью отбора свидетельствуют о роли наследственного компонента в изменчивости температурных норм развития.

7. Во всех исследованных семьях и популяциях у яиц клопа-солдатика коэффициент термолабильности развития заметно и значимо выше, а порог развития - ниже по сравнению с величиной этих параметров у личинок. Эти результаты противоречат недавно предложенной концепции (1аго§1к е! а1, 2002) "изоморфизма скоростей развития насекомых и клещей" Отсутствие генетической ковариации между температурными нормами развития яиц и личинок означает, что они наследуются независимо и поэтому могут независимо изменяться в эволюции в соответствии со специфическими условиями среды, в которой существуют эти стадии жизненного цикла.

8. Отсутствует определенная связь между продолжительностью индивидуального развития и весом взрослых клопов. Следовательно, ускорение онтогенеза происходит у клопа-солдатика за счет интенсификации процессов метаболизма, роста и развития особей, позволяющей достичь того же результата в более короткие сроки. В отличие от множества насекомых, имаго клопа-солдатика достигают несколько больших размеров при более высокой температуре.

можно лишь частичное развитие второго поколения, проявляется тенденция к уменьшению коэффициента термолабильности развития личинок и возрастанию продолжительности их развития в направлении с юга на север. Яйца в северных популяциях развиваются заметно быстрее, чем на широтах 47-48° с. ш., при относительно низких температурах, что может быть адаптацией к недостатку термических ресурсов.

Список публикаций Публикации в изданиях, рекомендуемых ВАК:

1 С. В Балашов, Е Б Лопатина, В. Е Кипятков Изменчивость продолжительности и термолабильности развития яиц и нимф клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus 1 (Heteroptera- Pyrrhocoridae) в двух последовательных поколениях Вестник Санкт-Петербургского университета, 2007, Сер. 3, Вып. 2 С. 11-21.

2 С. В Балашов, В. Е. Кипятков. Первое доказательство возможности изменения температурных норм развития насекомых в результате искусственного отбора на быстрое или медленное развитие на примере клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae). Журнал эволюционной физиологии и биохимии, 2008, т. 44, N° 2, С 162-167.

3 С В Балашов, В. Е. Кипятков. Изучение внутрипопуляционной изменчивости продолжительности и температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae), Журнал эволюционной физиологии и биохимии, 2008, т 44, № 6, С. 462-^67

Остальные публикации

4 С. В Балашов Внутривидовая географическая изменчивость физиологической нормы реакции на температуру у клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus. Тезисы Восьмой Санкт-Петербургская ассамблеи молодых ученых и специалистов Санкт-Петербург 2003. С 39.

5 S V. Balashov, Е В Lopatina, V Е Kipyatkov. Latitudinal variation of duration and thermal requirements of development in linden-bug, Pyrrhocoris apterus (Insecta, Heteroptera, Pyrrhocoridae) International symposium on the environmental physiology of ectotherms and plants, 11-16 July 2005, Roskilde, Denmark, 2005. P. 13

6 E В Lopatina, S V. Balashov, V E. Kipyatkov. First demonstration of the influence of photoperiodic conditions on the thermal reaction norm for larval development in lmden-bug, Pyrrhocoris apterus (Insecta, Heteroptera, Pyrrhocoridae) Internationa! symposium on the environmental physiology of ectotherms and plants, 11-16 July 2005, Roskilde, Denmark, 2005. P. 47.

7 С В Балашов. Изменение термолабильности развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus в пространстве и во времени Тезисы докладов XII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2005», 12-15 апреля 2005г , сер биология, Москва, 2005 С. 22.

8 С В Балашов, В Е Кипятков Возможность изменения термолабильности и порога развития в результате искусственного отбора на быстрое или медленное завершение онтогенеза у клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae). Проблемы и перспективы общей энтомологии Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. С.19-20

9. Е В Lopatina, S. V. Balashov, V. Е Kipyatkov. First demonstration of the influence of photoperiodic conditions on the thermal requirements for development in insects in experiments on the linden-bug, Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae) Eur J. Entomol. 2007,104(1): 23-31.

Подписано в печать 04.09.2008г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз Заказ № 896.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izdjema@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балашов, Сергей Викторович

Введение

Глава 1. Температурные нормы развития насекомых и их изменчивость: обзор литературы

1.1. Характер зависимости продолжительности развития от температуры

1.2. Коэффициент термолабильности развития и сумма эффективных температур

1.3. Взаимосвязь между коэффициентом термолабильности и порогом развития насекомых

1.4. Внутривидовая географическая изменчивость и стабильность температурных норм развития

1.5. Возможные причины изменчивости и стабильности температурных норм развития насекомых между популяциями

1.6. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития

1.7. Влияние фотопериодических условий на скорость развития

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Биология клопа-солдатика 2. 2. Методы исследования

Глава 3. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика

3.1. Продолжительность развития и размеры имаго

3.1.1. Схема постановки эксперимента

3.1.2. Результаты исследования

3.1.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.2. Межсемейная изменчивость температурных норм развития

3.2.1. Схема постановки эксперимента

3.2.2. Результаты исследования

3.2.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.3. Сезонная изменчивость: различия температурных норм развития между двумя последовательными поколениями

3.3.1. Схема постановки эксперимента

3.3.2. Результаты исследования 3.3.2.1. Развитие яиц

3.3.2.2. Развитие личинок

3.3.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.4. Сезонная изменчивость: влияние фотопериода на температурные нормы развития личинок

3.4.1. Схема постановки эксперимента

3.4.2. Результаты исследования

3.4.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 4. Широтная географическая изменчивость температурных 83 норм развития клопа-солдатика

4.1. Результаты исследования

4.1.1. Развитие яиц

4.1.2. Личиночное развитие 90 4.2 Анализ и обсуждение полученных результатов

4.2.1. Доказательство наличия межпопуляционной широтной изменчивости температурных норм развития

4.2.2. Соотношение внутри- и межпопуляционной измен- 98 чивости температурных норм развития

4.2.3. Связь между коэффициентом термолабильности и 99 порогом развития

4.2.4. Возможные причины изменчивости температурных норм развития во времени

4.2.5. Основные тенденции в широтной изменчивости продолжительности и температурных норм развития и их возможные причины

4.2.5.1. Теоретические основания

4.2.5.2. Анализ полученных результатов

Глава-5. Изменение температурных норм развития клопа-солдатика 126 в результате искусственного отбора на быстрое или медленное развитие.

5.1. Схема постановки эксперимента

5.2. Результаты исследования

5.3. Анализ и обсуждение полученных результатов 134 Общее обсуждение 138 Выводы 144 Список использованной литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение"

Многие виды насекомых имеют широкое распространение и поэтому подвергаются влиянию биотических и абиотических факторов, варьирующих в большом диапазоне. Для эктотермных организмов, в том числе и насекомых, одним из наиболее важных внешних факторов является температура. Она оказывает большое влияние на длительность развития, выживаемость, плодовитость и продолжительность жизни (Ratte, 1985). Тепловой режим местности определяется астрономическими, атмосферными и почвенными условиями. В связи с этим создаётся громадное разнообразие термических условий местообитаний организмов, как в разных географических регионах, стациях, так и в разные сезоны года.

В результате естественного отбора все параметры жизненного цикла, в том числе физиологические нормы реакции пойкилотермных организмов, оптимизируются, приходя в соответствие с климатическими условиями местообитания каждой популяции (Roff, 1980; Taylor, 1981; Stearns, 1992, Nylin, 1994; Roff, 2002). Действительно, хорошо известна внутривидовая географическая изменчивость фотопериодической реакции насекомых, обеспечивающая синхронизацию наступления стадии покоя с неблагоприятным для развития периодом в данной местности (Данилевский и др., 1970; Данилевский, 1972). Между популяциями могут существовать различия по холодостойкости, связанные с переживанием холодного сезона в определенной части ареала (Kalushkov et al., 2000).

Следует ожидать наличия подобной изменчивости и для параметров, характеризующих температурную норму развития насекомых - длительности развития, коэффициента термолабильности и температурного порога развития. Однако, до недавнего времени господствовала точка зрения, высказанная, в частности, А. С. Данилевским (1961), о том, что на всем ареале температурные потребности вида остаются неизменными. Постепенно стали накапливаться данные, как подтверждающие это положение, так и противоречащие ему (см. обзор Groeters, 1992). Однако, до сих пор нет единой теории, объясняющей почему у одних видов насекомых популяции различаются по норме реакции на температуру, а у других нет. Это, а также разный характер таких различий, оставляют вопрос открытым и продолжают привлекать внимание к данной проблеме.

Нам кажется, что вопрос о стабильности / изменчивости температурных норм развития между популяциями одного вида достоин внимания, так как подобные исследования позволят понять, как происходит «подгонка» длительности развития к продолжительности благоприятного для активной жизнедеятельности сезона. Они позволяют выявить генетическую составляющую и вклад окружающей среды в формирование жизненного цикла насекомых в данных условиях.

Длительность развития довольно вариабельный признак, который зависит от различных факторов, таких как качество и количество пищи, плотность популяции и так далее (Саулич, 1999). Ранее было показано (Саулич, Волкович, 2004), что температурные нормы развития различаются у поколения насекомых с прямым развитием и поколения, включающего диапаузу. До сих пор оставался обойденным вниманием вопрос, будут ли отличаться температурные нормы развития у двух последовательных поколений насекомых? Такие различия следует ожидать исходя из того, что термальные условия при развитии первого (первая половина лета) и второго поколения (конец лета - осень) отличаются.

Кроме перечисленных факторов, на продолжительность развития оказывает влияние и фотопериод, причем у одних видов короткий день приводит к ускорению развития, а у других к замедлению (см. обзор Danks, 1987). До сих пор оставался не исследованным вопрос, будут ли при этом изменяться коэффициент термолабильности и температурный порог?

Адаптивный смысл внутривидовой географической изменчивости температурных норм развития насекомых до сих пор недостаточно ясен. Отсутствуют четкие доказательства того, что она возникает вследствие естественного отбора. Как справедливо указывает Гроетерс (Groeters, 1992), все проведенные до настоящего времени исследования продемонстрировали лишь наличие межпопуляционной изменчивости температурных норм развития у ряда видов, в то время, как для доказательства наличия генетической наследуемости коэффициента термолабильности и порога развития необходимо исследовать внутрипопуляционную изменчивость этих параметров, являющуюся возможным объектом отбора, или же доказать возможность их изменения путем искусственного отбора. Такие исследования пока никем не проведены.

Среди литературных источников очень мало работ, посвященных искусственному отбору на изменение длительности развития насекомых (например, Нейфах и др., 1996; Prasad et al., 2001). Часть исследований посвящена скоррелированным изменениям длительности развития при отборе по признаку размеров тела (например, Partridge et al., 1999; Teuschl et al., 2007). И совсем отсутствуют работы, в которых исследовалась возможность изменения коэффициента термолабильности и температурного порога развития путем отбора.

Сложившаяся ситуация определила цель данной работы: изучить различные формы внутривидовой изменчивости температурных норм развития на примере клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera: Pyrrhocoridae).

В качестве объекта был использован клоп-солдатик P. apterus, поскольку он имеет широкое распространение. Его легко собирать в природе, просто содержать и разводить в лаборатории.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменчивость температурных норм развития (длительность развития при различных постоянных температурах, температурный порог и коэффициент термолабильности развития) внутри популяций клопа-солдатика:

- исследовать варьирование температурных норм развития у яиц и личинок между семьями;

- сравнить температурные нормы развития яиц и личинок клопов двух последовательных поколений;

- выявить влияние фотопериодических условий на продолжительность и термолабильность развития личинок.

2. Сравнить температурные нормы развития яиц и личинок клопов из популяций, расположенных вдоль широтного градиента север-юг.

3. Выяснить, будут ли изменяться значения коэффициента термолабильности и температурного порога развития при искусственном отборе на большую или меньшую скорость развития личинок при какой-либо одной температуре.

Полученные в результате этой работы, данные могут служить основой для решения прикладных задач. Например, позволят обосновать необходимость учитывать стабильность / изменчивость температурных норм развития насекомых при интродукции или для предсказании возможности дальнейшего распространения экономически важных видов. Кроме того, результаты анализа помогут внести вклад в понимание механизмов приспособления насекомых к местообитаниям с различными тепловыми ресурсами, а также, адаптации эктотермных организмов к «глобальному потеплению».

Благодарности.

Искреннюю признательность я выражаю своему научному руководителю, проф. В. Е. Кипяткову, а также к.б.н. Е. Б. Лопатиной за ценные советы. Я сердечно благодарен к.б.н. И. В. Соколовой за помощь в проведении экспериментов, Б. С. Копендюхину и О. М. Никитину, обеспечивающих техническое оснащение экспериментов, к.б.н. Т. А. Волкович, Д. Гапону, к.б.н. Д. А. Дубовикову, д.б.н. А. X. Саулич, к.б.н. И. В. Соколовой, проф. А. А. Сте-кольникову за помощь в сборе материала. Большое значении имели консультации д.б.н. А. X. Саулич, к.б.н. Т. А. Волкович. Я искренне благодарю сотрудников лаборатории энтомологии Биологического НИИ СПбГУ и кафедры энтомологии СПбГУ за постоянную помощь и поддержку. Я особенно благодарен к.б.н. Д. JI. Мусолину за ценные советы и помощь в подготовке диссертации. Я глубоко благодарен моим родителям, без поддержки которых это исследование не могло быть осуществлено.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 06-04-49383, 03-04-488554) и Совета по грантам Президента РФ и государственной поддержке ведущих научных школ (грант НШ-7130.2006.4). А также была поддержана Грантами Санкт-Петербурга для студентов, аспирантов и молодых ученых - МОЗ-2.6Д-449 и М04-2.6Д-282.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Балашов, Сергей Викторович

Выводы

1. Доказано наличие значительной внутривидовой изменчивости температурных норм развития клопа-солдатика на внутрипопуляционном и межпопуляционном уровнях. Географические популяции в большинстве случаев значимо различаются по средней продолжительности онтогенеза, коэффициенту термолабильности и температурному порогу развития яиц и личинок. Размах внутрипопуляционной межсемейной изменчивости температурных норм развития примерно совпадает с изменчивостью на межпопуляционном уровне.

3. Доказано влияние фотопериодических условий на температурные нормы развития клопа-солдатика. Показано, что с сокращением длины дня, происходит снижение коэффициента термолабильности и температурного порога личиночного развития. Это приводит к адаптивно выгодному в конце лета ускорению развития личинок при относительно низких (ниже 24°С) температурах.

4. Между коэффициентом термолабильности и порогом развития существует значимая положительная корреляция, проявляющаяся как на внутрипопуляционном, так и на межпопуляционном уровне у яиц и личинок. Чем большим наклоном линии регрессии скорости развития по температуре характеризуется развитие особей некоторой популяции или семьи, тем выше, как правило, у этой популяции или семьи значение температурного порога развития. Такая корреляция на внутрипопуляционном уровне доказывает наличие генетической ковариации между коэффициентом регрессии и порогом развития.

7. Во всех исследованных семьях и популяциях у яиц клопа-солдатика коэффициент термолабильности развития заметно и значимо выше, а порог развития - ниже по сравнению с величиной этих параметров у личинок. Эти результаты противоречат недавно предложенной концепции (Jarosik et al., 2002) "изоморфизма скоростей развития насекомых и клещей". Отсутствие генетической ковариации между температурными нормами развития яиц и личинок означает, что они наследуются независимо и поэтому могут независимо изменяться в эволюции в соответствии со специфическими условиями среды, в которой существуют эти стадии жизненного цикла.

8. Отсутствует определенная связь между продолжительностью индивидуального развития и весом взрослых клопов. Следовательно, ускорение онтогенеза происходит у клопа-солдатика за счет интенсификации про- * цессов метаболизма, роста и развития особей, позволяющей достичь того же результата в более короткие сроки. В отличие от множества насекомых, имаго клопа-солдатика достигают несколько больших размеров при более высокой температуре.

9. Выявлены некоторые тенденции в широтной изменчивости продолжительности и температурных норм развития клопа-солдатика. В интервале широт от 43 до 48° с. ш. происходит увеличение термолабильности развития, приводящее к ускорению онтогенеза при относительно высоких температурах; продолжительность развития яиц и личинок сокращается, что, вероятно, позволяет виду сохранять бивольтинность. В районах севернее 50° с. ш., где возможно лишь частичное развитие второго поколения, проявляется тенденция к уменьшению коэффициента термолабильности развития личинок и возрастанию продолжительности их развития в направлении с юга на север. Яйца в северных популяциях развиваются заметно быстрее, чем на широтах 47-48° с. ш., при относительно низких температурах, что может быть адаптацией к недостатку термических ресурсов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балашов, Сергей Викторович, Санкт-Петербург

1. С. В. Балашов, В. Е. Кипятков. Изучение внутрипопуляционной изменчивости продолжительности и температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae), Журнал эволюционной физиологии и биохимии, 20086, 44: 462-467

2. Данилевский, А. С. 1957. Фотопериодизм как фактор образования географических рас у насекомых. Энтомол. обозр. 36:5-27.

3. Данилевский, А. С. 1961. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Изд. Ленингр. гос. унив. Ленинград.

4. Данилевский, А. С., Н. И. Горышин и В. П. Тыщенко. 1970. Механизмы экологических ритмов у наземных членистоногих. С. 40-88. Проблемы современной биологии. Из-во ленингр. ун-та.

5. Данилевский, А. С. 1972. Система экологических адаптаций насекомых к сезонности климата. С. 15-25. Проблемы фотопеиодизма и диапаузы насекомых. Из-во Ленингр. ун-та.

6. Саулич, А. X. 1999. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. Из-во С-Пб ун-та

7. Саулич, А. X., и Т. А. Волкович. 2004. Экология фотопериодизма насекомых. Изд-во С-Пб. ун-та.

8. Кожанчиков, И. В. 1961. Экспериментально-экологические методы исследования в энтомологии. JI.

9. Лопатина, Е. Б., А. А. Имамгалиев и В. Е. Кипятков. 2002. Широтная изменчивость продолжительности и термолабильности развития куколок трех видов муравьев рода Myrmica Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Энтомол. обозр. 81:265-275.

10. Нейфах, А. А., А. А. Минин, С. Г. Озерова, and Н. А. Абрамова. 1996. Свойства инбредных линий Drosophila melanogaster, полученных из популяции, селектированной на повышенную скорость эмбрионального развития. Генетика 32:1206-1212.

11. Пантюхов, Г. А. 1962. Влияние положительных температур на различные географические популяции златогузки Euproctis chrysorrhoea и непарного шелкопряда Lymantria dispar (Lepidoptera, Orgyidae). Энтомол. обозр. 41:274-284.

12. Мусолин, Д. Л. и А. X. Саулич. 1995. Факториальная регуляция сезонного цикла щитника Graphosoma lineatum L. (Heteroptera, Pentatomidae). 1. Температурные нормы развития и фотопериодическая реакция. Энтомол. обозр. 74:736-743.

13. Мусолин, Д. Л. и А. X. Саулич. 1997. Фотопериодическая регуляция роста личинок у настоящих полужесткокрылых (Heteroptera). Зоол. журн 76:530-542.

14. Ando, Y. 1983. Diapause and geographic variation in a leaf beetle. Pp. 127-141 in V. K. Brown and I. Hodek, eds. Diapause and Life Cycle Strategies in Insects. The Hague, Junk.

15. Atkinson, D. 1994. Temperature and organism size—a biological law for ectotherms? Adv. Ecol. Res 25:1-58.

16. Baker, C. R. В., and G. W. Miller. 1978. Effect of temperature on postdiapause development of four geographical populations of the European cherry fruit fly (Rhagoletis cerasi). Entomol. Exp. Appl. 23:1-13.

17. Baldwin, J. D., and H. Dingle. 1986. Geographic variation in the effects of temperature on life-history traits in the large milkweed bug Oncopeltus fasciatus. Oecologia 69:64-71.

18. Bateman, M. A. 1967. Adaptations to temperature in geographic races of the Queensland fruit fly, Dacus (Strumata) tryoni. Aust. J. Zool. 15:11411161.

19. Beck, S. D., and J. W. Apple. 1961. Effects of temperature and photo-period on voltinism of geographical populations of the European corn borer, . Pyrausta nubilalis. J. Econ. Entomol. 54:550-558.

20. Blanckenhorn, W. U. 2000. The evolution of body size: what keeps organisms small? Q. Rev. Biol. 75:385-407.

21. Brenner, R. J., E. W. Cupp, and M. J. Bernardo; 1981. Growth and development of geographic and crossbred strains of colonized Simulium decorum (Diptera: Simuliidae). Can. J. Zool. 59:2072-2079:

22. Burke, S., A. S. Pullin, R. J; Wilson, and C. D. Thomas. 2005. Selection for discontinuous life-history traits along a continuous thermal gradient in the butterfly Aricia agestis. Ecol. Entomol. 30:613-619.

23. Campbell, A., and M. Mackauer. 1975. Thermal constants for development of the pea aphid (Homoptera: Aphididae) and some its parasites. Can. Ent. 107:419-423.

24. Carrol, S. P. 1988. Contrasts in reproductive ecology between temperate and tropical populations of Jadera haematoloma, a mate-guarding hemipteran

25. Rhopalidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 81:54-63.

26. Chiang, H. C., A. J. Keaster, and G. L. Reed. 1968. Differences in ecological responses of three biotypes of Ostrinia nubilalis from the North Central United States. Ann. Entomol. Soc. Am. 61:140-146.

27. Danks, H. V. 1987. Insect dormancy: an ecological perspective, Ottawa.

28. Danks, H. V. 1999. Diversity and evolution of insect life cycle. Entomol. Science 2:651-660.

29. Dingle, H., and J. D. Baldwin. 1983. Geographic variation in life histories: A comparison of tropical and temperate milkweed bugs (Oncopeltus). Pp. 143-166 in V. K. Brown, ed. Diapause and life cycle strategies. Junk, The Hague.

30. Dingle, H., T. A. Mousseau, and S. M. Scott. 1990. Altitudinal variation in life cycle syndromes of California populations of grasshopper, Melanoplus sanginipes (F.). Oecologia 84:199-206.

31. Ferro, D. N. J. A. Logan, R. H. Voss, and J. S. Elkinton. 1985. Colorado potato beetle (Coleoptera, Chrysomelidae): temperature-dependent growth and feeding rates. Environ. Entomol. 14:343-348.

32. Flint, M. L. 1980. Climatic ecotypes in Trioxys Complanatus, a parasite of the spotted alfalfa aphid. Environ. Entomol. 9:501-507.

33. Fluckiger, C. R., and G. Benz. 1982. A temperature driven model to simulate the population development of the summer fruit tortrix, Adoxophyes orana. Entomol. Exp. Appl. 32:161-172.

34. Gotthard, K., S. Nylin, and C. Wiklund. 1994. Adaptive variation in growth rate: life history costs and consequences in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria. Oecologia 99:281-289.

35. Gotthard, K. 1998. Life history plasticity in the satyrine butterfly Lasiommata petropolitana: investigating an adaptive reaction norm. J. evol. biol. 11:21-39.

36. Gotthard, K., S. Nylin, and C. Wicklund. 1999. Seasonal plasticity in two satyrine butterflies: state-dependent decision making in relation to day length. Oikos, Copenhagen 84

37. Gregg, P. 1985. Reversal of embryonic diapause in the Australian plague locust, Chortoicetes terminifera (Walker), by temperatures above the development threshold. J. Insect Physiol. 31:959-962.

38. Groeters, F. R. 1992. Geographic conservatism of development rate in the milkweed-oleander aphid, Aphis nerii. Acta Oecol. 13:649-661.

39. Groeters, F. R., and D. D. Shaw. 1992. Association between latitudinal variation for embryonic development time and chromosome structure in the grasshopper Caledia captiva (Orthoptera: Acrididae). Evolution 46:245-257.

40. Hare, J. D., and G. G. Kennedy. 1986. Genetic variation in plant-insect associations: survival of Leptinotarsa decemlineata populations on Solarium carolinense. Evolution 40:1031-1043.

41. Heron, R. J. 1972. Differences in post diapause development among geographically distinct populations of the larch sawfly, Pristiphora erichsonii (Hymenoptera: Tenthredinidae). Can. Entomol. 104:1307-1312.

42. Hilbert, D. W., J. A. Logan, and D. M. Swift. 1985. A unifying hypothesis of temperature effects on egg development and diapause of the migratory grasshopper, Melanoplus sanguinipes (Orthoptera: Acrididae). J. Theor. Biol. 112:827-838.

43. Holzapfel, С. M., and W. E. Bradshaw. 1976. Rearing of Toxorhynchites rutilus septentrionalis (Diptera: Culicidae) from Florida and Pennsylvania with notes on their prediapause and pupal development. Ann. Entomol. Soc. Am. 69:1062-1064.

44. Honek, A., and K. Sramkova. 1976. Behavioral regulation of developmental cycle in Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera.'Pyrrhocoridae). Oecologia 24:277-281.

45. Honek, A. 1987. Regulation of body size in a heteropteran bug, Pyrrhocoris apterus. Entomol. Exp. Appl. 44:257-262.

46. Honek, A., and F. Kocourek. 1988. Thermal requirements for development of aphidophagous Coccinellidae (Coleoptera), Chrysopidae, Hemerobii-dae (Neuroptera), and Syrphidae (Diptera): some general trends. Oecologia 76:455-460.

47. Honek, A., and F. Kocourek. 1990. Temperature and development time in insects: a general relationship between thermal constants. Zool. Jb. Syst. 117:401-439.

48. Honek, A. 1993. Intraspecific variation in body size and fecundity ininsect a general relationship. Oikos 66:483-492.

49. Honek, A. 1996. The relationship between thermal constants for insect development: a verification. Acta Soc. Zool. Bohem. 60:115-152.

50. Honek, A. 1996. Geographical variation in thermal requirements for insect development. Eur. J. Entomol. 93:303-312.

51. Hutchison, W. D., and D. B. Hogg. 1984. Demographic statistics for the pea aphid (Homoptera: Aphididae) in Wisconsin and a comparison with other populations. Environ. Entomol. 13:1173-1181.

52. Ikemoto, K. 2003. Possible existence of a common temperature and a common duration of development among members of a taxonomic group of arthropods that underwent speciational adaptation to temperature. Appl. Entomol. 38:487-492.

53. Istock, C. A. 1981. Natural selection and life history variation: theory plus lessons from a mosquito. Pp. 113-127 in R. F. Denno and H. Dingle, eds. Insect Life History Patterns. Springer-Verlag, New-York.

54. Jarosik, V., A. Honek, and A. F. G. Dixon. 2002. Developmental rate isomorphy in insects and mites, the american naturalist 160:497-510.

55. Kalushkov, P., and O. Nedved. 2000. Cold hardines of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera:Pyrrhocoridae) from central and southern Europe. Eur. J. Entomol. 97:149-153.

56. Kidokoro, Т., and S. Masaki. 1978. Photoperiodic response in relation to variable voltinism in the ground cricket, Pteronemobius fascipes Walker (Or-thoptera: Gryllidae). Jap. J. Ecol. 28:291-298.

57. Kikukawa, S., and G. M. Chippendale. 1984. Seasonal adaptations of different geographical populations of the sunflower moth, Homoesosoma electel-lum. J. Insect Physiol. 30:451-455.

58. Kikukawa, S„ J. W. Dillwith, and G. M. Chippendale. 1984. Characteristics of larvae of the southwestern corn borer, Diatraea grandiosella, obtained from populations present in tropical and temperate regions. J. Insect Physiol. 30:787-796.

59. Kilian, L., and M. W. Nielsen. 1971. Differential effects of temperature on the biological activity of four biotypes of the pea aphid. J. Econ. Entomol. 64:153-155.

60. Kipyatkov, V. E., and E. B. Lopatina. The comparative study of thermal reaction norms for development in ants. Insectes Sociaux submitted

61. Kipyatkov, V. E., and E. B. Lopatina. 2002. Reaction norm in response to temperature may change to adapt rapid brood development to boreal and subarctic climates in Mynnica ants (Hymenoptera: Formicidae). Eur. J. En-tomol. 99:197-208.

62. Kishino, K. 1970. Ecological studies on the local characteristics of seasonal development in the rice stem borer, Chilo suppressalis Walker. II. Local characteristics of diapause and development. Jpn. Jap. J. Appl. Ent. Zool. 14:111.

63. Lamb, R. J., P. A. MacKay, and G. H. Gerber. 1987. Are development and growth of pea aphids, Acyrthosiphon pisum, in North America adapted to local temperatures? Oecologia 72:170-177.

64. Lamb, R. J., and P. A. MacKay. 1988. Effects of temperature on developmental rate and adult weight of Australian populations of Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae). Mem. Entomol. Soc. Can. 146:49-55.

65. Lamb, R. J. 1992. Developmental rate of Acyrthosiphon pisum (Homoptera: Aphididae) at low temperatures: implications for estimating rate parameters for insects. Environ. Entomol. 21:10-19.

66. Liu, S. S., and R. D. Hughes. 1984. The relationships between temperature and rate of development in two geographic stocks of Aphidius sonchi in the laboratory. Entomol. Exp. Appl. 36:231-239.

67. Logan, J. A., R. A. Casagrande, H. H. Faubert, and F. A. Drummond. 1985. Temperature-dependent development and feeding of immature Colorado potato beetles, Leptinotarsa decemlineata (Say) (Coleoptera: Chrysomelidae). Environ. Entomol. 14:275-283.

68. Lonsdale, D. J., and J. S. Levinton. 1985. Latitudinal differentiation in copepod growth: an adaptation to temperature. Ecology 66:1397-1407.

69. Lopatina, E. В., and V. E. Kipyatkov. 1998. Comparative study of temperature dependance of development in ants. V Eur. Cong. Entomol., Ceske Budejovice 224-225.

70. Masaki, S. 1967. Geographic variation and climatic adaptation in field cricket, (Orthoptera: Grylidae). Evolution 21:725-741.

71. Masaki, S. 1972. Climatic adaptation and photoperiodic response in the band-legged ground cricket. Evolution 26:587-600.

72. Masaki, S. 1978. Seasonal and latitudinal adaptations in the life cycles of crickets. Pp. 72-100 in H. Dingle, ed. Evolution of Insect Migration and Diapause. Springer Verlag, New York, Heidelberg, Berlin.

73. Masaki, S. 1978. Climatic adaptation and species status in the Lawn Ground Cricket. II. Body size. Oecologia (Berl.) 35:343-356.

74. Masaki, S., and T. J. Walter. 1987. Cricket life cycles. Evol. Biol. 21:349-423.

75. Mogi, M. 1992. Temperature and photoperiod effects on larval and ovarial development of New Zealand strains of Culex quinquefasciatus (Diptera: Culicidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 85:58-66.

76. Musolin, D. L., and H. Numata. 2003. Photoperiodic and temperature control of diapause induction and colour change in the southern green stink bug Nezara viridula. Physiol. Entomol. 28:65-74.

77. Nakamura, K. 2002. Effect of photoperiod on the size-temperature relationship in a pentatomid bug, Dolycoris baccarum. Journal of Thermal Biology 27:541-546.

78. Nealis, V. G., R. E. Jones, and W. G. Wellington. 1984. Temperature and development in host-parasite relationships. Oecologia (Berlin) 61:224-229.

79. Nechols, J. R., M. J. Tauber, and C. A. Tauber. 1987. Geographical variability in ecophysiological traits controlling dormancy in Chrysopa oculata

80. Neuroptera: Chrysopidae). J. Insect Physiol. 33:627-633.

81. Novakova, J., and O. Nedved. 1999. Developmental time and body mass in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) under contrasting photo- and thermoperiods. Entomological Problems 30:97-100.

82. Numata, H., A. H. Saulich, and T. A. Volkovich. 1993. Photoperiodic responses of the linden bug, Pyrrhocoris apterus, under conditions of constant temperature and under thermoperiodic conditions. Zool. Sci. 10:521-527.

83. Nylin, S. 1992. Seasonal plasticity in life history traits: growth and development in Polygonia c-album (Lepidoptera: Nymphalidae). Biological Journal of the Linnean Society 47:301-323.

84. Obrycki, J. J., and M. J. Tauber. 1982. Thermal requirements for development of Hippoclamia convergens (Coleoptera: Coccinellidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 75:678-683.

85. Parker, E. D., Jr. 1984. Reaction norms of development rate among diploid clones of the parthenogenetic cockroach Pycnoscelus surinamensis. Evolution 38:1186-1193.

86. Partridge, L., R. Langelan, K. Fowler, B. Zwaan, and V. French. 1999. Correlated responses to selection on body size in Drosophila melanogaster. Genet Res. 74:43-54.

87. Phoofolo, M. W., and J. J. Obrycki. 1995. Comparative life-history studies of nearctic and palearctic populations of Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinelidae). Environ. Entomol. 24:581-587.

88. Prasad, N. G., M. Shakarad, D. Anitha, M. Rajamani, and A. Joshi. 2001. Correlated responses to selection for faster development and early reproduction in Drosophila: the evolution of larval traits. Evolution 55:1363-72.

89. Rabb, R. L. 1969. Diapause characteristics of two geographical strains of tobacco hornworm and their reciprocal crosses. Ann. Entomol. Soc. Am. 62:1252-1256.

90. Rae, J., and G. Death. 1991. Influence of constant temperature on development, survival and fecundity of sugarcane mealybug, Saccharicoccus sac-chari (Cockerell) (Hemiptera: Pseudococcidae). Aust. J. Zool. 39:105-122.

91. Ratte, H. Т. 1985. Temperature and insect development. Pp. 33-66 in К. H. Hoffmann, ed. Environmental Physiology and Biochemistry of Insects. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.

92. Ritland, D. В., and J. M. Scriber. 1985. Larval developmental rates of tree putative subspecies of tiger swallowtail butterflies, Papilio glaucus, and their hybrids in relation to temperature. Oecologia 65:185-193.

93. Roff, D. A. 1980. Optimizing development time in a seasonal environment: the "ups and downs" of clinical variation. Oecologia 45:202-208.

94. Roff, D. A. 2002. Life history evolution. Sinauer Ass, Inc., Sunderland, MA USA.

95. Saulich, A. H., T. A. Volkovich, and H. Numata. 1994. Control of seasonal development by photoperiod and temperature in the linden bug, Pyrrhocoris apterus in Belgorod, Russia. Zool. Science 11:883-887.

96. Saunders, D. S. 1983. A diapause induction-termination asymmetry in the photoperiodic responses of linden bug, Pyrrhocoris apterus and an effect of near-critical photoperiods on development. J. Insect Physiol. 29:399-405.

97. Scott, S. M., and H. Dingle. 1990. Developmental programs and adaptive syndromes in insect life cycles in H. Gilbert, ed. Genetics, Coordination and Evolution of Insect Life Cycles. Springer, New York, Heidelberg, Berlin.

98. Shaffer, P. L. 1983. Prediction of variation in development period of insects and mites reared at constant temperatures. Environ. Entomol. 12:10121019.

99. Showers, W. В., H. C. Chiang, A. J. Keaster, R. E. Hill, G. L. Reed, A. N. Sparks, and G. J. Musick. 1975. Ecotypes of the European corn borer in North America. Environ. Entomol. 4:753-760.

100. Socha, R. 1993. Pyrrhocoris apterus an experimental model species: A review. Eur. J. Entomol. 90:241 - 286.

101. Sokal, R. R., and F. J. Rohlf. 1995. Biometry: The principles and practice of statistics in biological research. W. H. Freeman and company, New York.

102. Stearns, S. C. 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford Univ. Press, Oxford.

103. Stearns, S. C. 2000. Life history evolution: successes, limitations, and prospects. Naturwissenschaften 87:476-486.

104. Stinner, R. E., A. P. Gutierrez, and G. D. Butler. 1974. An algorithm for temperature-dependent growth rate simulation. Can. Entomol. 106:519-524.

105. Takeda, M., and G. M. Chippendale. 1982. Phenological adaptations of colonizing insect: the southwestern corn borer, Diatraea grandiosella. Oecologia 53:386-393.

106. Tamura, I., T. Iwata, and K. Kishino. 1959. Geographical races in the rice Stem maggot, Chlorops oryzae Matsumura (1). Jpn. Jap. J. Appl. Ent. Zool. 3:243-249.

107. Tanaka, S., and V. J. Brookes. 1983. Altitudinal adaptation of the life cycle in Allonemobius fasciatus De Geer (Orthoptera: Gryllidae). Can. J. Zool. 61:1986-1990.

108. Tauber, С. A., M. J. Tauber, and J. R. Nechols. 1987. Thermal requirements for development in Chrysopa oculata: a georgaphically stable trait. Ecology 68:1479-1487.

109. Tauber, M. J., C. A. Tauber, J. J. Obrycki, B. Gollands, and R. J. Wright. 1988. Voltinism and the induction of estival diapause in the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 81:748-754.

110. Tauthong, P., and R. A. Brust. 1976. The effect of temperature on the development and survival of two populations of Aedes campestris Dyar and Knab (Diptera: Culicidae). Can. J. Zool. 55:135-137.

111. Taylor, F. 1981. Ecology and evolution of physiological time ininsects. Am. Nat. 117:1-23.

112. Teuschl, Y., C. Reim, and W. U. Blanckenhorn. 2007. Correlated responses to artificial body size selection in growth, development, phenotypic plasticity and juvenile viability in yellow dung flies. 20:87-103.

113. Trimble, R. M., and S. M. Smith. 1978. Geographic variation in development time and predation in the tree-hole mosquito, Toxorhynchites rutilus septentrionalis (Diptera: Culicidae). Can. J. Zool. 56:2156-2165.

114. Trimble, R. M. 1983. Diapause termination and thermal requirements for postdiapause development in six Ontario populations of the spotted tentiform leafminer, Phyllonorycter blancardella (Lepidoptera: Gracillariidae). Can. Entomol. 115:387-392.

115. Trudgill, D. L., and J. N. Perry. 1994. Thermal time and ecological strategies a unifying hypothesis. Ann. Appl. Biol. 125:521-532.

116. Trudgill, D. L. 1995. Why do tropical poikilothermic organisms tend to have higher threshold temperature for development than temperate ones? Funct. Ecol. 9:136-137.

117. Trudgill, D. L., A. Honek, D. Li, and N. M. van Straalen. 2005. Thermal time concepts and utility. Ann. Appl. Biol. 146:1-14.

118. Umeya, K., and H. Yamada. 1973. Threshold temperature and thermal constants for development of the diamond-back moth, Plutella xylostella L. with reference to local differences. In Japanese with English summary. Jap. J. Appl. Entomol. Zool. 17:19-24.

119. Wagner, T. L., H. Wu, P. J. H. Sharpe, R. M. Schoolfield, and R. N. Coulson. 1984. Modeling insect development rates: a literature review and application of a biophysical model. Ann. Entomol. Soc. Amer. 77:208-225.

120. Walgenbach, J. F., and J. A. Wyman. 1984. Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) dependent in relation to temperature in Wisconsin. Ann. Entomol. Soc. Am. 77:604-609.

Информация о работе

Балашов, Сергей Викторович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы