Экспериментальный анализ сезонного развития насекомых и оценка возможности их расселения

Саулич, Аида Хаматовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экспериментальный анализ сезонного развития насекомых и оценка возможности их расселения
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальный анализ сезонного развития насекомых и оценка возможности их расселения"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

Р Г 6 ОД На правах рукописи

САУЛИЧ Аида Хаматовна

УДК 595.7

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ И ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ИХ РАССЕЛЕНИЯ

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1996

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, главный научный сотрудник

доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение:

Е.Б.Виноградова

К.Е.Воронин

А.К.Бродский

С. Петербургская Лесотехническая Академия

Защита диссертации состоится " // " У в/¿¿¿£¡1 <Л 199 6 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.1/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан " " ИОЛ$.Л 1996 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.А.Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

^Актуальность проблемы. В течение длительной эволюции у насекомых выработались разнообразные жизненные стратегии, направленные на адаптацию к ритмически изменяющимся условиям внешней среды. Среди них известны различные, иногда очень сложные годичные циклы, структура которых определяется числом поколений, календарной приуроченностью отдельных стадий онтогенеза, включением в цикл разных форм физиологического покоя. Изучение сезонных стратегий - одна из важнейших областей экологии насекомых.

Теоретическое значение этих исследований обусловлено не только важностью проблем^ хронометрии - измерения времени живыми организмами, но и тем, что насекомые являются одним Из главнейших компонентов всех наземных и водных биоценозов,' благодаря обилию видов и численности особей. Они входят в цепи питания многих живых организмов и составляют нижние трофические уровни. Исследуя сезонную циклы насекомых, мы получаем не только ключ к пониманию временной организации экосистем, но и реальный инструмент для управления биоресурсами.

Прикладное значение исследований сезонных циклов "насекомых переоценить трудно, поскольку они затрагивают разнообразные сферы практической деятельности человека. Главные из них; анализ и прогноз фенологии вредных и полезных видов; биологический контроль численности вредных видов; биотехнология; охрана окружающей среды. Успехи в любой из этих областей человеческой деятельности невозможны без фундаментальных исследований сезонных циклов и механизмов их регуляции.

Центральное место в изучении сезонного развития насекомых занимает проблема фотопериодизма. Исследования в этом направлении были начаты в конце 40-х годов. Их итогом явились первые крупные обобщения А.Лиса (Lees, 1955) и А.С.Данилевского (1981). Позже появились монографии по фотопериодизму и дйапаузе насекомых (Saunders, 1976, 1982; Тыщенко, 1977' Заславский, 1984; Tauber еГа!., 1986; Dánks, 1987, 1994; Виноградова, 1991), охватывающие разнообразные стороны проблемы. Они создали прочный фундамент для дальнейшей разработки и углубления теории фотопериодического контроля сезонного развития и поиска путей ее практического применения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - продолжить исследование экологических механизмов регуляций разных типов сезонного развития насекомых, изучить основные параметры

фотопериодической реакции, участвующие в синхронизации жизненного цикла с ритмом внешних условий, и оценить их роль при широких внутри- и внеареальных перемещениях насекомых.

В ходе исследования выяснялись следующие основные вопросы:

- роль фотопериодической реакции и ее основных параметров в синхронизации развития насекомых с ритмом климата;

- эколого-географическая структура вида и адаптивные возможности локальных популяций разных видов при внутриареальных перемещениях;

- значение сезонно-циклических реакций адвентивных видов при формировании вторичных ареалов;

- применимость экологических характеристик, полученных в лабораторных и полевых опытах, для анализа и прогноза фенологии природных популяций насекомых.

Научная новизна. В диссертации на основе обобщения литературных и оригинальных экспериментальных данных разработаны принципы анализа и прогноза фенологии видов с разными жизненными стратегиями. Выявлены основные параметры фотопериодических реакций, участвующие в синхронизации сезонного развития с ритмом климата и определяющие возможность широких внутри- и внеареальных перемещений. Исследованы нормы их температурной и географической изменчивости. Установлена однотипность регуляции поливольтинного цикла на основе длиннодневной фотопериодической реакции и многообразие путей осуществления моноволь-тинного сезонного цикла. Предложена обобщенная схема способов поддержания моновольтинизма. Экспериментально доказано отсутствие сезонно-циклических реакций у гомодинамных видов и невозможность их круглогодичного обитания в умеренных широтах. На большом числе объектов показана возможность эффективного использования характеристик, полученных в лабораторных и полевых опытах, для анализа и прогноза фенологии природных популяций.

Практическая ценность. Материалы, представленные в диссертации, обеспечивают научный фундамент для решения многих прикладных вопросов, связанных с анализом и прогнозом фенологии, динамики численности и распространения насекомых. Их практическая ценность определяется с одной стороны методическими подходами, с другой - конкретными данными, полученными в процессе выполнения работы, поскольку подавляющее большинство изученных объектов - виды, имеющие хозяйственное значение. Накопление примеров строго проведенного анализа фенологии на основе экспериментальных данных с учетом фотопериодических адаптаций способствует созданию базы для разработки обобщенной

модели прогноза развития насекомых в природе. Полученные результаты и методы анализа вторичных ареалов адвентивных видов могут принести существенную пользу для осуществления программ

интродукции новых видов энтомофагов, так как позволяют оценить---------

потенциальные возможности натурализации их за пределами ареалов. Они важны также для разработки теории и практики карантина. Материалы, полученные при изучении сезонных адаптаций насекомых, особенно важны и могут непосредственно использоваться для разработки регламентов лабораторного ведения культур насекомых и совершенствования технологий их промышленного разведения. Управление развитием активных стадий, повышение продуктивности, индукция и прекращение диапаузы в нужное время, оптимизация условий и сроков хранения биоматериапа, разработка пищевых субстратов и многие другие вопросы решаются на основе фундаментальных исследований. Полученные данные могут быть полезны и в области охраны окружающей среды.

Материалы диссертации использованы в курсах лекций "Экология насекомых", "Сезонные циклы насекомых", "Экология насекомых-фитофагов" и "Экология насекомых-энтомофагов", читаемых на кафедре энтомологии С. Петербургского государственного университета.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на чтениях памяти проф. А.С.Данилевского (Ленинград, 1982, 1987, 1995, 1996); на УН (Ленинград, 1974), IX (Киев, 1984), X (Ленинград, 1989) съездах Всесоюзного энтомологического общества; на Всесоюзном симпозиуме "Холодостойкость насекомых и клещей" (Тарту, 1971); на симпозиуме "Фотопериодизм животных и растений" (Ленинград, 1978); на I (Москва, 1986) и II (Москва, 1989) Всесоюзных конференциях по промышленному разведению насекомых; на Всесоюзных координационных совещаниях по вопросам прогнозирования фенологии, динамики численности и распространения основных вредителей сельскохозяйственных культур (Минск, 1987, Ереван, 1988); на У Всесоюзном совещании по фенологической индикации и фенопрогнозированию (Алма-Ата, 1984); на Всесоюзном совещании "Новые методы обнаружения и подавления карантинных вредителей, болезней и сорняков" (Москва, 1984); на Всесоюзном семинаре "Применение новых, химических и микробиологических препаратов в борьбе с карантинными вредителями, болезнями и сорняками растений" (Москва, 1987); на всесоюзной научно-производственной конференции "Биологический метод защиты растений" (Минск, 1990); на У1 Совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (С.Петербург, 1993); на ежегодных чтениях японского энтомологического общества (Токио, 1992, 1993); на

XIII Международном конгрессе по защите растений (Гаага, 1995); на

2 Международном симпозиуме по эко-физиологии беспозвоночных (Прага, 1995).

По теме диссертации опубликовано 52 научные работы, из них

3 депонированные монографии.

Структура и. объем диссертации. Работа состоит из Введения, 5 глав, выводов, списка литературы (240 работа на русском языке и 325 - на иностранных языках), 87 рисунков и 11 таблиц. Объем диссертации Стр., из них основного текста.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Экологический механизм регуляции сезонного цикла

Сезонные циклы насекомых представляют собой синхронное ритму климата чередование состояний активной жизнедеятельности и физиологического покоя.

Среди разнообразных форм физиологического покоя типичной и наиболее изученной является диапауза. Согласно современным представлениям диапауза насекомых - это гормонально обусловленное состояние организма, характеризующееся комплексом морфологических, физиологических и поведенческих особенностей, известных как "синдром диапаузы" (Tauber et al., 1986).

В качестве сигналов, синхронизирующих развитие с ритмом климата, могут выступать различные достаточно закономерно изменяющиеся факторы как абиотической, так и биотической природы; часто их действие носит комплексный характер. Наиболее надеж-: ным сигналом, несомненно, является длина дня, изменяющаяся с астрономической точностью и не зависящая от других факторов внешней среды. Физиологические реакции на соотношение длины дня и ночи (фотопериод), названные фотопериодическими реакциями (ФПР), обнаружены в самых разных группах живых организмов и растительного, и животного происхождения (Данилевский, 1961; Биологические часы, 1964; Скрипчинский, 1975; Дольник, 1976; Saunders, 1976; Белозеров, 1982, 1988; Хмелева и др., 1991; Tanaka, 1991, 1992).

Все фотопериодические эффекты у насекомых по характеру проявления можно подразделить на два основных типа: качественные и количественные (Тыщенко, 1977; Заславский, 1984). Качественные ФПР изменяют направление морфогенетических процессов, определяя характер развития по качественному принципу (например, диапауза - активное развитие). Фотопериодический ответ на разные фотопериоды проявляется как альтернатива "да" или

"нет" . Количественные ФПР регулируют интенсивность биологических процессов в пределах одного качественно однородного состояния; биологический эффект в них имеет количественное выражение.

Количественные фотопериодические-реакции лиироко представлены у насекомых и контролируют разнообразные признаки и проявления жизнедеятельности. Среди них - темпы роста личинок, весовые показатели, плодовитость, размеры и пропорции тела, интенсивность и продолжительность диапаузы, цветовые вариации и ДР.

Очень часто количественные реакции приобретают самостоятельное значение, обеспечивая синхронизацию зимующей стадии с соответствующим сезоном, сами по себе при этом не создавая повышенной устойчивости. В настоящее время выявлено более 80 видов насекомых из 9 отрядов, обладающих подобной реакцией (Danks, 1987).

Наиболее обычным и хорошо изученным качественным проявлением фотопериодизма является наступление и прекращение диапаузы.

Адаптивное значение ФПР в основном определяют два ее параметра - критический фотопериод и число свето-темновых

циклов. Первый из них показывает, с какого срока сезона начинается индукция диапаузы. Второй, называемый также "пакетом фотопериодической информации", определяет, через сколько дней после того, как длина дня станет короче пороговой, формирование диапаузы завершится у половины особей.

Восприятие и оценка длины дня осуществляется у насекомых на специфических для каждого вида этапах онтогенеза. Чувствительность к этому фактору может проявляться на любой стадии от яйца до имаго, охватывая иногда несколько стадий (Горышин и В.Тыщенко, 1974; Saunders, 1976; Taylor & Spalding, 1988; Виноградова, 1991).

Анализ накопления фотопериодической информации у разных видов выявил наличие видовых особенностей в этом процессе. У щавелевой совки Acronycta rumicis (Горышин и Г.Тыщенко, 1972), капустной белянки Pieris brassicae (Горышин и Г.Тыщенко, 1979), клопов Pyrrhocoris apterus (Горышин и Волкович, 1978), Riptortus clavatus (Numata & Hidaka, 1982) и Podisus maculiventris (Волкович и др., 1991) происходит суммирование как короткодневных, так и длиннодневных сигналов. В силу этого окончательный ответ зависит от того пакета, который накапливается последним, т.е. диапауза у этих видов может наступать как при избытке короткодневных, так и при недостатке длиннодневных сигналов. У капустной совки Mamestra brassicae (Горышин и Г.Тыщенко, 1973), весенней капуст-

ной мухи Delia brassicae (Гользберг и др., 1980) длиннодневные импульсы не эффективны. Нечувствительность к длинному дню позволяет накапливать пакет короткодневной информации или подряд, или порциями в начале, либо в конце личиночного развития.

ФПР подвержена факториальной и географической изменчивости.

Наиболее сильно на ФПР влияет температура. Это обусловлено тем, что ФПР, как другие биологические процессы, имеет свой температурный оптимум, за пределами которого эффективность светового фактора снижается. Чем шире температурный оптимум, тем большее значение приобретает длина дня в регуляции сезонного цикла и диапаузы в природе.

Модифицирующее влияние температуры на параметры ФПР проявляется в изменении величины критического фотопериода и доли диапаузирующих в короткодневных и длиннодневных условиях.

В отношении влияния температуры на другой параметр ФПР -количество свето-темновых циклов - данных пока немного. Процесс фотопериодической индукции у большинства исследованных видов характеризуется независимостью от температуры. Это проявляется в постоянстве числа короткодневных (КД> или длиннодневных (ДД) сигналов, которое необходимо для создания критической (50% диапаузирующих особей) ситуации при разных температурах (Saunders, 1971, 1980; Гейспиц и др., 1972; Горышин и Г.Тыиценко, 1972, 1973; Волкович, Горышин, 1978; Endo et al., 1986). Термолабильность этого параметра обнаружена у скорпионовой мухи Рапогра vulgaris (Sauer & Spieth, 1986). Среди наших объектов она проявилась у клопа P.maculiventris. Суть явления заключается в том, что для детерминации диапаузы у 50% особей в разных температурах необходимо разное количество КД и ДД сигналов. Так, у P. maculiventris КД пакет составил при 20° 10-11, а при 24° - 16 дней. ДД пакет при тех же температурах был соответственно 12-14 и 5-6 дней.

При анализе сезонного развития насекомых очень важно знать характер проявления фотопериодических адаптации в условиях ритма температуры. Однако специфика действия терморитмов в настоящее время изучена недостаточно. У одних видов - Diatraea grandiosella (Chippendale et al., 1976), Alysia manducator (Зиновьева, 1976, 1991), Loxostege sticticalis (Саулич и др., 1983) и Choristoneura rosaceana (Gangavalli & Aliniazee, 1985) - колебания температуры усиливают тенденцию к диапаузе, у других - Chrysopa carnea (Волкович, 1988), Perillus bioculatus , наоборот, снижают число диапаузирующих особей. Известны виды, ФПР которых одинаково проявляется при терморитмах и константной температуре. К их числу из

исследованных нами видов относятся Leptinotacsa decemlineata, P. maculiventris, P.brassicae (Горышин и др., 1985, 1986, 1988, 1989).

_________Развитие насекомых в природе происходит на фоне сезонной

динамики длины дня. В связи с этим для многих видов характерны специфические реакции на постепенные изменения длины дня (Vepsalainen, 1971; Заславский, 1975, 1984; Tauber et at., 1986). Однако, из 14 исследованных в нашей лаборатории видов (Белоусов, Горышин, 1982, Волкович, 1982, 1996) только у четырех была обнаружена чувствительность к постепенным изменениям длины дня. При этом роль фактора постепенности проявилась лишь в изменении числа диапаузирующих особей в фотопериодах вблизи порога ФПР.

Фотопериод и температура играют доминирующую роль в регуляции сезонного развития. Влажность, изменение химического состава пищи для фитофагов, наличие жертвы для хищников и паразитов, плотность популяции и другие внешние факторы могут служить дополнительными источниками информации о состоянии окружающей среды и принимать участие в регуляции годичного цикла.

Реакции насекомых, контролирующие сезонный цикл, подвержены внутривидовой дифференциации. При исследовании сезонного развития наибольший интерес представляет географическая изменчивость трех групп реакций: по признакам вольтинизма и диа-паузы, онтогенетической приуроченности диапаузы и по параметрам ФПР.

Главным способом адаптации к зональным условиям климата служат наследственные внутривидовые изменения параметров ФПР. У большинства исследованных видов географическая изменчивость носит клинальный характер с разной степенью вариабельности величины порога ФПР (Данилевский, 1961; Данилевский и др., 1970; Saunders, 1982; Tauber et al., 1986; Danks, 1987). Необычный характер изменчивости проявился у капустной белянки. Популяции, заселяющие обширную территорию Восточной Европы, распадаются на два резко обособленных экотипа - северный и южный, различающиеся по свойствам ФПР. Северный экотип имеет термостабильную ФПР, критический порог которой не отличается у популяций, обитающих севернее 47° с.ш. Южный экотип имеет термозависимую ФПР, подверженную клинальной географической изменчивости. Между этими экотипами существуют промежуточные формы, обладающие свойствами обоих экотипов. У исследованных популяций из Херсона (47° с.ш.) и Крыма (пос. Ленино, 45° с.ш.) величина критического порога различается в соответствии с географической широтой их местообитания, но характеризуется относительной тер-

мостабильностью, что типично для популяций, обитающих на Средне-Русской равнине.

Изменчивость другого параметра ФПР - критического пакета фотопериодической информации - исследована пока очень слабо. Для достижения одинакового результата (50 % диапаузирующих куколок) сухумской Acronycta rumicis требуется 16-18 КД сигналов, а белгородской - только 10-11 (Горышин и Г.Тыщенко, 1970, 1972). Сходные данные получены и для некоторых других видов (Гейспиц и др., 1972; Beach, 1978; Sauer, 1986; Takeda, 1996).

Несомненно, географическая изменчивость величины критического пакета ФП информации, как и других параметров :ФПР, имеет адаптивное значение. Уменьшение числа КД для формирования диапаузы у северных популяций гарантирует возможность своевременного ее наступления, соответственно, уменьшение числа ДД способствует активному развитию южных популяций.

В целом, имеющиеся материалы свидетельствуют о глубокой наследственно закрепленной дифференциации локальных рас по их сезонно-цИклическим адаптациям и строгом соответствии сезонного цикла каждой популяции фототермическим условиям обитания.

Глава 2. Материал и методы исследования

В качестве объектов экспериментальных исследований использовались представители трех крупнейших отрядов насекомых -Coleóptera, Lepidoptera и Heteroptera. Среди них большинство видов с имагинальной диапаузой: Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrysomelidae); Pyrrhocorís apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae), Palomena prasina L., Arma cusios Fabr., PeriUus bioculatus Fabr., Podisus maculiventris Say, Graphosoma lineatum L. (Heteroptera, Pentatomidae), Coreus marginatus L. (Heteroptera, Coreidae). Куколоч-ная диапауза исследована у чешуекрылых (Lepidoptera): щавелевой совки Acronycta rumicis L. и капустной совки Mamestra brassicae L.(Noctuidae), американской белой бабочки Hyphantría cunea Drury (Arctiidae) и капустной белянки Pierís brassicae (Pieridae). Проним-фальная диапауза - у лугового мотылька Loxostege sticticalis L. (Pyralidae). Группа видов с гомодинамным развитием включала луговую совку Cirphis unipuncta Haw., малую наземную совку Laphygma exigua Hb. и совку гамму Autographe gamma L. - все из сем. Noctuidae (Lepidoptera). Всего 16 видов.

В главе подробно описаны методы исследований, включавших фенологические наблюдения, лабораторные и полевые опыты, которые проводились в Ленинградской (60 ° с.ш.) и Белгородской (50° с.ш.) областях и в Краснодарском крае (45° с.ш.). В отдельном разделе обсуждаются некоторые дискуссионные вопросы, связанные с

возможностью использования результатов лабораторных опытов для анализа фенологии.

--------------------Глава 3. Гетеродинамное развитие

Жизненные циклы насекомых отличаются большим разнообразием, но множество фенологических схем легко разделяется на два резко различных типа: гетеродинамное и гомодинамное развитие.

Гетеродинамный тип годичного цикла свойствен насекомым, обитающим в условиях климата с резко выраженной сезонностью. Основу его составляет чередование активных и покоящихся состояний, каждое из которых приурочено к определенному времени года.

В пределах этого типа годичного цикла выделяют поливольти-низм и моновольтанизм.

ПОЛИВОЛЬТИНИЗМ.

Основная особенность поливольтинного сезонного цикла заключается в том, что перезимовавшее поколение дает начало серии последовательный летних поколений, которые завершаются наступлением диапаузы. Число летних поколений зависит от тепловых ресурсов местности и обычно увеличивается по мере движения на юг. Поливольтинизм отличается большой экологической пластичностью и обеспечивает наиболее полное использование вегетационного периода для роста и размножения вида.

Экологическая регуляция поливольтинизма оказалась очень однотипной. Как показали результаты многих полевых экспериментов и фенологических расчетов, он осуществляется на основе длин-нодневной ФПР: осеннее сокращение длины дня и понижение температуры индуцируют диапаузу . Рассмотрим значение ФПР и отдельных ее параметров в регуляции сезонного развития на примере некоторых наиболее подробно исследованных видов.

РупЬосопз арЫгив 1_. (1^егор1ега, РуггЬосогЙае) - клоп солдатик. ФПР этого вида впервые была исследована Ходеком (Нос1ек,1968). В дальнейшем на этом объекте были детально исследованы многие вопросы, связанные с физиологией диапаузы. Но экологические аспекты, такие, например, как сезонное развитие и его регуляция, остались неразработанными. !

Клоп солдатик имеет имагинальную диапаузу, контролируемую ФПР длиннодневного типа, которая.обеспечивает активное развитие при длиннодневных режимах и формирование диапаузы при корот-кодневных. Исследования (Саулич и др. 1994) показали, что величина критического фотопериода зависит от температуры и изменяется у белгородской популяции от 16 ч при 27° до 18 ч при 20°.

Порог ФПР практически не различался в опытах с терморитмами и контролях при постоянной температуре, эквивалентной среднему значению ритма, хотя некоторая тенденция к увеличению числа диапаузирующих в пороговых и короткодневных режимах при терморитмах проявилась.

Температурный оптимум ФПР достаточно широк и лежит в диапазоне температур от 20 до 30° С. Чувствительностью к фотопериоду обладают личинки старших возрастов и имаго. Для индукции диапаузы необходимо 4-5 короткодневных сигналов до имагиналь-ной линьки; для индукции репродуктивной активности необходимо е среднем 12 длиннодневных сигналов (Волкович, Горышин, 1978).

В соответствии с данными лабораторных экспериментов формирование диапаузы следовало ожидать через 5 дней (критический пакет фотопериодической информации) после наступления критического фотопериода (вертикаль). Как можно видеть на рис. 1, именнс так происходит в полевых опытах. Все клопы, окрылившиеся до 1С июля (на гистограмме они показаны светлыми квадратами), были активными и дали начало второму поколению. Среди окрылившихся с 10 по 20 июля встречались обе фракции - активные и диапаузи-рующие, а после 20 июля все самки, не приступая к яйцекладке формировали диапаузу (темные квадраты).

Таким образом, поливольтинный сезонный цикл клопа солдатика в лесостепной зоне России контролируется на основе фотопериодической реакции, а сроки формирования диапаузы полностьк согласуются с параметрами ФПР, установленными в лабораторны> опытах.

Acronvcta rumicis L. (Lepidoptera, Noctuidae) - щавелевая совка имеет факультативную куколочную диапаузу, контролируемую ФПР длиннодневного типа, которая одинаково проявляется при констант ных и изменяющихся фотопериодах. При фотопериодической чув ствительности всей гусеничной стадии результат ФПР определяете? длиной дня, действующей в период перед коконированием. Для ин дукции диапаузы у половины особей белгородской популяции тре буется 10-11 короткодневных сигналов, сухумской - 16-18 (Горышин Г. Тыщенко, 1972).

Статистически достоверная величина критического фотоперио да для белгородской популяции A.rumicis при 17-18°, рассчитанна? по совокупности восьми кривых ФПР, составила 17 ч 08 ± 12 мин.

Фотопериодические рецепторы A.rumicis чувствительны к ви димому спектру, включая лучи с длиной волны до 570 нм (Тыщенко 1977). Лучи с длиной волны более 600 нм исчезают при погружена солнца на 6-7° ниже линии горизонта (Шаронов, 1961; Леман, 1961),

Май

Июнь

Июль

Август

Рис.1. Индукция диапаузы у Pyrrhocoris apierus в полевых опытах в Белгородской обл.

Горизонтальные отрезки - варианты полевых опытов в 1990 и 1991 гг. Гистограммы - число самок и их физиологическое состояние (белые фигуры - активные, черные - диапаузирующие самки) в вариантах по ежедневным учетам. Кривая I - сезонное изменение длины дня с учетом гражданских сумерок; вертикаль II - критическая длина дня с учетом температуры для клопа солдатика, установленная в лабораторных опытах; кривые III и IY - среднедекадная температура воздуха в 1990 и 1991 г., соответственно.

поэтому гражданские сумерки оказываются почти полностью эффективными для щавелевой совки.

Для вида характерна клинальная изменчивость критического фотопериода у разных географических популяций.

Анализ сезонного развития щавелевой совки показал, что на всех широтах от С.Петербурга (60 °с.ш.) до Сухуми (42° с.ш.) фенология щавелевой совки полностью гармонирует с продолжительностью вегетационного сезона и фототермическими условиями обитания. Но достигается эта гармония разными путями. ФПР ленинградской популяции отличается высоким температурным оптимумом (от 25 до 28°). Низкая температура окружающей среды практически отключает ФПР и, несмотря на большую продолжительность дня, в Ленинградской области вид развивается в одном поколении.

Как показали наши исследования (Горышин и др., 1981, 1986), в Белгороде имеет место четкая регуляция сезонного цикла в соответствии с фототермическими параметрами местной популяции ( рис.2.). Сопоставляя варианты опытов с реальной фенологией, можно считать, что вар. 1-9 полевых опытов соответствуют срокам развития первого поколения. Развитие гусениц в этих вариантах шло на фоне длинного дня, что определило отсутствие диапаузы у куколок. В конце июля синхронно с природными из них вылетели бабочки, которые дали начало второму поколению. Гусеницы этого поколения развивались в августе-сентябре ( вар. 19-24) при длине дня заведомо короче критической, поэтому все куколки были диапаузи-рующими и сформировали зимующий запас.

Описанная фенология А.гитмз в Белгородской области очень проста. Небольшие колебания погодных условий по годам могут незначительно сдвигать сроки развития отдельных стадий, но они не вносят принципиальных изменений в схему годичного цикла вида.

Теоретический интерес представляют варианты [С-16, где гусеницы, попадая в критическую ситуацию (на рисунке она обозначена штриховкой), по-разному прочитывают длину дня. Об этом свидетельствует разброс точек, характеризующих процент диапаузирую-щих куколок (от 50 до 96%). В этой зоне на границе длиннодневных и короткодневных фотопериодов приобретают реальное экологическое значение и критический фотопериод, и пакет фотопериодической информации, и индивидуальные отклонения в оценке природной длины дня. Но коллизий, связанных с зоной критического фотопериода, не возникает. Приуроченность пиков лета бабочек и яйцекладка перезимовавшего и летнего поколений в сезоне таковы, что чувствительные к фотопериоду стадии заведомо попадают в альтернативные фотопериодические условия.

Рис.2. Формирование диапаузы у куколок АсгопуЫа шт/ск в полевых опытах в Белгородской обл.

Горизонтальные отрезки 1 - 24 - варианты полевых опытов, над ними - средняя температура за период развития гусениц, треугольники справа - средний срок выпета бабочек. Кривые: 1 - сезонное изменение длины дня, 2 - значение порога ФПР при 18 °С (штриховая зона), 3 - нарастание процентагдиапаузирующих куколок в полевых опытах, 4 - динамика лета бабочек на светоловушку по пятидневным учетам.

Критический порог у сухумской популяции щавелевой совки сс ставляет при 23° 14 ч 20 мин. Благодаря этому в Сухуми обычно з. вегетационный сезон развивается 3-4 поколения, границы между кс торыми смыкаются (Миляновский, 1956). Анализ фенологи] А.ш/п/сю в этой зоне показал, что только через 18 дней (пакет Ф1 информации сухумской популяции) после наступления порогово величины формируется диапауза у всех куколок независимо от при надлежности к тому или иному поколению (Горышин, Гейспиц, 1975]

Приведенные материалы свидетельствуют, что наследствен» закрепленные свойства ФПР обеспечивают совершенную приспс собленность сезонного развития каждой географической популяци к местным условиям обитания. Но, как оказалось, создавая опреде пенные преимущества, они служат и препятствием для перемеще ния локальных популяций даже в пределах видового ареала. Поле вые эксперименты показали, что южные популяции не могут форму ровать диапаузу в условиях севера из-за несоответствия их критиче ского фотопериода большой продолжительности дня, а северны формы, при перемещении их на юг, наоборот, впадают в диапауз независимо от сроков развития, в силу того, что их ФПР имеет кру тический порог намного превышающий максимальную длину дня и юге. Однако, экологическая пластичность локальных популяци различна у разных видов. Из числа исследованных чешуекрылы она сильно выражена у АгитЫз, но слабо проявилась у Л/ Ьгавзюае. Например, при воспитании сухумской капустной совки Ленинградской области куколки своевременно формировали зиме вочное состояние, что, несомненно, связано с большой чувства тельностью капустной совки к суточному ритму температуры, по, действием которого сильно возрастает тенденция к диапаузе. Хотя необычных условиях севера одинаково четко работали и реакци* контролирующая наступление диапаузы, и реакция, регулирующа вес куколок, наступление диапаузы в этих опытах у южной переме щенной популяции задержалось по сравнению с местной почти н месяц. В этом проявилось несоответствие сезонно-циклических ре акций южной популяции климатическим условиям севера.

Иная экологическая ситуация была обнаружена у видов, ФП1 которых не проявляет обычной температурной и географической и; менчивости. Из числа изученных нами видов такими свойствами о£ ладают капустная белянка и луговой мотылек ¿охозГеде «йсйса//«.

Р/'е/гё Ьгазжае 1~ (Lepidoptera, Pieridae). Географическая и; менчивость ФПР капустной белянки, как отмечалось выше, носи резко выраженный ступенчатый характер. Для того, чтобы понял каким образом годичный цикл экотипов Р.Ьгазвюае, с резко обосоЕ ленными свойствами, вписывается в плавно меняющиеся с широто

условия среды, проанализирован характер развития аборигенных популяций капустной белянки на разных географических широтах и оценены их приспособительные возможности при дальних перемещениях (Саулич и Волкович, 1984, 1993; Горышин и др., 1986).

В Ленинградской области по многолетним наблюдениям развитие капустной белянки, несмотря на дефицит термических ресурсов, протекает в двух генерациях. Диапаузирующие куколки появляются в конце августа - начале сентября при длине дня короче 15ч 30 мин, что четко обусловлено параметрами ФПР.

В Белгороде, расположенном на 10° южнее С.Петербурга, климат теплее, а максимальная длина дня существенно короче. Критический для Р.Ьгавв/сае фотопериод наступает уже в начале августа, задолго до наступления субпороговых температур и, соответственно, на 20 дней раньше, чем в С.Петербурге, создаются условия для формирования диапаузы у местной популяции. Экологическая нецелесообразность этой тенденции очевидна: во-первых ранняя диа-пауза ограничивает использование видом тепловых ресурсов местности, во-вторых, это не благоприятно для диапаузирующих куколок, часть которых длительное время подвергается воздействию высоких летних температур.

Как показывает анализ, экологическая характеристика северного экотипа наиболее точно соответствует условиям обитания белянок в странах бассейна Балтийского моря. В лесостепной зоне, где проведены наши эксперименты, уже намечается дисгармония между параметрами ФПР и местными фототермическими условиями. При неизменности порога ФПР эта тенденция к югу должна усиливаться, все более нарушая соответствие сезонного цикла ритму климата. Однако это предположение не подтвердилось в опытах, проведенных в Славянске-на-Кубани, где обитает популяция, не относящаяся к северному экотипу. Критическая длина дня для местной популяции наступает в начале сентября. Возможность формирования диапаузы реализовалась уже в вариантах, где гусеницы окукливались 1 и 3 сентября, хотя число диапаузирующих было невелико (19 и 23% соответственно). Но среди окуклившихся 11 сентября все 100% куколок были диапаузирующими. Таким образом, индукция диапаузы у местной популяции происходит в соответствии с параметрами ФПР и в оптимальные для этого процесса сроки. Рассогласованность сезонного развития с ритмом климата, наметившаяся в лесостепной зоне, здесь отсутствует.

В опытах с перемещенными популяциями легко приспосабливались только те из них, перемещение которых происходило в пределах ареала экотипа. Так, в условиях Ленинградской области удавалось индуцировать диапаузу у близкой по параметрам ФПР бел-

городской популяции капустницы, относящейся также к северному экотипу, тогда как у сухумской белянки, принадлежащей к южному экотипу, диапауза не отмечалась даже среди окуклившихся в октябре (Данилевский и Кузнецова, 1968). В Белгородской области ленинградская капустница формировала зимовочное состояние одновременно с местной - в начале августа, а все куколки сухумской белянки, благодаря температурной коррекции порога ФПР, впадали в диапаузу в начале сентября, в сроки гораздо более благоприятные для ее наступления, чем начало августа, когда индуцируется это состояние у местной белгородской популяции.

У промежуточных форм (из Славянска-на-Кубани и Херсона) диапауза формировалась в оптимальный период сезона.

Таким образом, факгориальная и географическая стабильность параметров ФПР у северных популяций P.brassicae создает предпосылки для свободных перемещений их по крайней мере в пределах ареала северного экотипа, а возникновение южного экотипа обеспечивает увеличение зоны оптимальной синхронизации фенологии с ритмом климата.

Loxostege sticticalis L. (Lepidoptera, Pyralidae). Много общих черт с капустной белянкой проявилось у лугового мотылька (Саулич и др., 1983). Прослеживаются аналогии не только в экологической характеристике этих видов (термостабильность ФПР разных популяций и сходство порога ее у популяций одного экотипа), но и в результатах полевых опытов. Отличие заключается в том, что параметры ФПР исследованных популяций лугового мотылька наиболее соответствуют фототермическим условиям юга Украины и Северного Кавказа, где имеет место оптимальная синхронизация сезонного развития вида с ритмом климата. К северу (в лесостепной зоне) эта синхронизация явно нарушается, и, в отличие рт капустной белянки, у мотылька экологический компромисс возникает в виде, ранней диа-паузы, более сильно выраженной, чем в степной зоне.

Так же как для капустной белянки, для лугового мотылька свойственны дальние миграции. Но основной резервацией в восточной Европе и источником распространения лугового мотылька на север при массовых вспышках численности служат южные зоны Украины и Северный Кавказ.

Leptinotarsa decemlineata Say (Coleóptera, Chrysomelidae) - колорадский картофельный жук. Фенология колорадского жука принадлежит к числу наиболее сложных. Это обусловлено длительным периодом размножения перезимовавших жуков и как следствие -взаимным наложением во времени последовательных поколений. Структура летней популяции жука еще более усложняется проявлением разной глубины диапаузы и возможностью повторной зимовки

I I I I I I I I I I I_I I I I I I I I I 1>-4=

10 20 30 10 20 31 Ю 20 31 10 20 Ю 10 VI I VII I VIII I IX IX

эис.З. Репродуктивная активность и формирование диапаузы :олорадского жука в Белгородской обл. (данные 1982 и 1983 гг.).

оризонтальные отрезки - средний срок окрыления жуков (начало) и

'ход на зимовку (конец отрезка). Прерывистые линии - суммарная \лительность развития личинок и куколок. В вариантах 1 и 2 ружками отмечен период яйцекладки части самок, а стрелкой низ их уход на зимовку. А - процент зрелых самок в пробах из при-оды (даты сбора проб отмечены точками). Б - изменение про-ента (шкала слева) диапаузирующих жуков в сезонных вариантах пытов (точки календарно приурочены к средним датам ухода на лмовку в данном варианте; черные значки - опыты■ 1982 г., белые 1983 г.). В - смертность жуков в разных вариантах. Г - сезонное зменение длины дня с учетом гражданских сумерек (шкала слева зерху).

имаго. Все это сильно затрудняет сбор достоверной информации в полевых условиях, стимулирует разработку методов, способствующих объективному анализу фенологии.

Основные результаты полевых опытов в Белгородской обл. отражены на рис.3. Для изучения сезонных изменений репродуктивной активности самок (как перезимовавших, так и молодых) летом 1982-1983 гг., начиная с 1 июня, производился отбор проб из природы (по 20 самок), в которых путем вскрытия определяли процент зрелых особей. Результаты этих учетов отражает кривая А. Пробы, взятые в период с 1 июня по 10 июля, содержали только зрелых самок, причем все они принадлежали к перезимовавшей фракции. В пробах после 20 июля процент зрелых самок начал снижаться. Такое изменение в ходе кривой, несомненно, связано с появлением примеси молодых жуков, среди которых большая часть не созревала, сразу формируя диапаузу. После 20 августа яйцекладка в природе практически прекратилась, в пробах встречались только диапаузирующие луки. Это означает, что перезимовавшие самки завершили размножение, погибли или ушли на повторную зимовку, а молодые самки появлялись исходно детерминированные на диапаузу. Справедливость такого замечания получило подтверждение в последующих опытах.

Материалы рисунка показывают, что физиологическое состояние жуков в сезоне закономерно изменяется. В самых ранних вариантах опыта (1-2) окрыление жуков происходило при максимальной длине дня, поэтому часть самок (47-78%) созревала и приступала к яйцекладке, которая продолжалась до 10-15 августа; в дальнейшем они формировали диапаузу. Другая часть самок (52-22%), не приступая к яйцекладке, уходила в почву на зимовку. В последующих вариантах выход жуков происходил на фоне еще более короткого дня, в связи с этим число активных самок в них быстро уменьшалось (кривая Б). Очень демонстративно последующее снижение числа диапаузирующих в осенних вариантах, причем альтернативой диапаузе здесь является не состояние физиологической активности, а гибель всех особей, не способных подготовиться к зимовке (кривая В). Лимитирующими факторами, несомненно, являлись осеннее понижение температуры и, особенно, ухудшение условий питания.

Как предполагалось на основании лабораторных исследований, фотопериодическая реакция у белгородской популяции жука не имеет большого экологического значения. Летний длиннодневный эффект проявляется в созревании лишь части наиболее ранних жуков. Это накладывает отпечаток на фенологию. Как известно, район наших исследований относят к зоне двух генераций жука (Злотников, 1967). По средним многолетним метеоданным, здесь действительно

набирается СЭТ, достаточная для двух онтогенетических циклов. Спонтанное возникновение диапаузы у подавляющего числа жуков первого летнего поколения приводит к преобладанию в популяции моновольтинного развития-Даже в теплые годы тепловые ресурсы лесостепной зоны практически не используются. Под таким углом зрения, вероятно, заслуживают критического пересмотра сложившиеся представления о числе генераций жука в разных частях его ареала.

Опыты с перемещенными популяциями (краснодарской - Кропоткин, 45°с.ш. и азербайджанской - Хачмас, 41°с.ш.) не выявило существенных различий в их сезонном развитии: количество диапау-зирующих особей и сроки их ухода на зимовку совпадали с таковыми для белгородской популяции. Эти результаты подтверждают сделанный ранее вывод о слабой изменчивости ФПР колорадского жука в пределах восточно-европейского ареала.

Опыты с популяциями колорадского жука из Самары, Белгорода, Симферополя, Краснодара и Уральска, проведенные в Ленинградской обл., на территории которой отмечаются отдельные очаги лишь в южных районах, доказали возможность обитания колорадского жука в Ленинградской обл., что, несомненно, следует учитывать при разработке карантинных мероприятий, препятствующих дальнейшему расселению опасного вредителя картофеля. Они еще раз подтвердили вывод о высокой экологической пластичности се-зонно-циклических реакций L.decemlineata и сходстве их у разных популяций, заселивших Русскую равнину.

МОНОВОЛЬТИНИЗМ

При моновольтинном цикле за сезон развивается только одно поколение. Причину моновольтинности усматривали в обязательном наступлении диапаузы в каждом онтогенетическом цикле независимо от внешних условий. Однако, в дальнейшем выяснилось, что существуют и другие способы поддержания такого сезонного цикла, а экологические механизмы, лежащие в их основе, удается выявить только в специальных экспериментах ( Данилевский и др., 1970).

Рассмотрению различных путей, обеспечивающих моноволь-тинное развитие у насекомых умеренных широт, адаптированных к летне-зимней смене сезонов, и посвящается данная глава.

В самых простых случаях диапауза носит наследственный облигатный характер и наступает независимо от внешних условий, а прекращается обычно под влиянием пониженной температуры.

Примеры такого типа мы находим в разных отрядах насекомых. Среди хорошо изученных видов - это Tortrix viridana и Lymantria dispar (Lepidoptera), Leptopterna dolobrata (Heteroptera), Oulema

22 .

melanopus (Coleóptera). У всех этих видов период активности приходится на конец весны-начало лета. Стратегия однолетней генерации с ранневесенней фенологией создает преимущества как для ухода от конкуренции, так и для ускорения онтогенеза, обусловленного питанием растущими листьями.

Другую группу составляют виды, облигатная диапауза которых формируется осенью. Сюда относятся, например, многие полужесткокрылые, зимующие на имагинальной стадии. Весь летний сезон продолжается развитие личиночной стадии, появляющиеся в августе взрослые клопы после длительного преддиапаузного питания уходят в зимовку. В выравнивании возрастного состава личинок и синхронизации диапаузирующей стадии с оптимальным периодом сезона для ее наступления участвуют количественные фотопериодические реакции, регулирующие скорость роста личиночных стадий.

Как показали исследования (Saulich a. Musolin, 1996), личинки Palomería prasina (Heteroptera, Pentatomidae) в короткодневных условиях (15 ч света в сутки) развиваются значительно быстрее, чем в длиннодневных (18 ч). Это ускорение проявилось во всех температурных режимах (20, 26 и 30 °С), но максимального значения (34%) достигло при 20".

Особый случай представляет регуляция моновольтинизма на основе двухступенчатых ФПР. Разнообразие жизненных схем, возникающих на основе таких ФПР, исследованы на примере, жужелиц (Carabidae) (Thiele, 1977), стафилинов (Staphylinidae) (Lipkow, 1966; Eghterdar, 1970; Торр, 1986), коровок (Coccinellidae) (Заславский, 1984), некоторых видов златоглазок (Chrysopidae) (Tauber a. Tauber, 1976 a,b; Grimal, 1988; Canard a. Grimal, 1988).

Приведенные выше примеры касаются насекомых, у которых моновольтинное развитие в природе определяется наступлением облигатной диапаузы в каждом поколении. Однако многие виды с факультативной диапаузой также могут иметь только одно поколение в году, что обуславливается разными причинами и обеспечивается разными способами.

Существует множество видов, у которых монсвольтинный цикл свойствен лишь отдельным географическим популяциям, а не виду в целом. Крайне северные формы, как правило, характеризуются большей склонностью к моновольтинизму, южные - резким ее ослаблением.

Как отмечает Е.Б.Виноградова (1990), у мух прослеживаются все переходы от почти полного моновольтинизма у всех изученных популяций до поливольтинизма с факультативной диапаузой, регулируемой температурой и длиной дня.

Отчетливая дифференциация по склонности к диапаузе обнаруживается практически у всех видов насекомых. При этом у некоторых из них четко намечается ступенчатый характер в изменении этого признака, который обуславливает возникновение выраженных экологических типов {Гейспиц, 1953; Hodek, 1960; Заславский, 1970, 1984).

Регуляция монбвольтинизма на основе промежуточной ФПР описана у северных экотипов ивовой волнянки Leucoma salicis (Гейспиц, 1953), медведицы Spilosoma menthastri (Кинд, 1985), летней капустной мухи Delia floralis (Несин, 1987). Факультативная диа-пауза у этих видов может искусственно предотвращаться при определенном сочетании температуры и фотопериода, но в реальной природной обстановке возможность активного развития обычно не реализуется: на севере - из-за недостаточно высокой температуры, но юге - вследствие слишком короткого дня.

Сезонный цикл с одним поколением в году часто определяется температурными условиями. Например, подавляющее большинство видов на широте С.Петербурга успевает дать только одно поколение за сезон. Однако, и в этом случае необходим экологический механизм, который синхронизировал бы появление диапаузирующих стадий с соответствующим периодом года. Эта задача очень просто и однотипно решается многими видами. У S.menthastri, A.rumicís, M.brassicae низкая температура характерная для высоких или умеренных широт, просто отключает механизм ФПР, которая у большинства северных популяций, в отличие от южных, имеет высокий температурный оптимум, и диапауза наступает независимо от длины дня.

К моновольтинному типу развития переходят популяции многих видов, обитающие в горах, что, несомненно, в первую очередь определяется недостатком тепла. При этом а большинстве случаев редукция числа поколений происходит под прямым давлением среды (Комарова, 1954; Gepp, 1975; Hayes, 1982), но иногда сопровождается возникновением горных подвидов (Данилевский и Кузнецова, 1968).

Материалы, иллюстрирующие значение внешних факторов в осуществлении моновольтинного цикла, были получены при изучении сезонных адаптации некоторых полужесткокрылых в Белгородской области.

Клопы, как правило, очень теплолюбивы. Обычно они имеют высокие температурные пороги и требуют большой СЭТ для завершения онтогенеза. В силу этого подавляющее большинство видов дает одно поколение в году, развитие которого завершается диапау-зой на специфической для вида стадии. Такая сезонная схема ха-

рактерна для многих полужесткокрылых в лесостепной зоне. Однако экспериментальное изучение разных видов выявило, что внешне однотипный сезонный цикл этих насекомых базируется на разных механизмах. Если у Palomena prasina и Coreus marginatus диапауза обязательно возникает во всех экспериментальных режимах, то у Arma cusios наступление диапаузы контролируется ФПР длинно-дневного типа. Но параметры ее таковы, что в условиях лесостепной зоны поливольтинный цикл никогда не реализуется. Лишь путем искусственного сдвига развития личинок на месяц вперед по сравнению с естественной фенологией, удалось вызвать репродукцию у этого вида в полевых опытах. Таким образом, именно особенности ФПР поддерживают моновольтинизм у армы в лесостепной зоне.

Включение в годичный цикл двух периодов проспективного покоя (летней и зимней диапаузы) в пределах одного онтогенетического цикла - один из наиболее распространенных и надежных способов поддержания моновольтинного сезонного цикла.

Зимняя пяденица Operophtera brumata на всем протяжении ареала всегда дает одно поколение в году. Две облигатные диапаузы - эмбриональная зимняя и куколочная летняя - поддерживают моновольтинизм на всем протяжении ареала. Географическая изменчивость летней диапаузы, которая проявляется в увеличении ее продолжительности по мере продвижения на юг, обуславливает строгую синхронизацию своевременного возобновления развития осенью (Кожанчиков, 1959, Masaki, 1961; Holtiday, 1983).

Регуляция моновольтинизма на основе двух периодов покоя характерна и для тысячелистникового листоеда Galeruca tanaceti. Зимняя эмбриональная диапауза наступает у этого листоеда независимо от внешних условий, а летняя репродуктивная диапауза регулируется короткодневной ФПР. Адаптивный смысл этой летней диапаузы не вполне ясен, но исследованная Сью (Siew, 1966) популяция из Южной Англии развивается совершенно по тому же сценарию. Хотя сравниваемые популяции обитают на близкой географической широте, критические пороги реакций, индуцирующих и терминирующих диапаузу, оказались у нашей лесостепной популяции выше, примерно на 30 мин. В соответствии с этим сроки наступления и окончания летней диапаузы у нее сдвинуты к середине лета, что, безусловно, определяется отличиями природных условий в связи с континентальностью климата и отражает существование географической изменчивости сезонных адаптаций не только по широте, но и по долготе.

У японского парусника Luedorphia japónica, наоборот летняя диапауза облигатная, а зимняя вызывается понижением температуры. Летняя куколочная диапауза наступает в начале лета вне связи

с внешними условиями, однако терминируется под влиянием короткого дня и пониженной температуры, что типично для летней эсти-вации. Необычной особенностью этого вида является то, что имаги-нальная дифференциация не завершается осенью, и летняя диа-

пауза куколок переходит в зимнюю диапаузу фаратных "ймагот Ре а к----------

тивирующим фактором для имагинальной диапаузы служит воздействие пониженных температур (Ishíi a. Hidaka, 1982).

Подобным образом, видимо, контролируются сезонные циклы насекомых в аридных и полуаридных условиях. Эстивация, переходящая в зимовку, создает возможность развития одной генерации в условиях избыточно длинного летнего сезона и синхронизирует появление питающихся стадий с относительно коротким периодом вегетации их кормовых растений. Разнообразные схемы такого типа описаны М.И.Фальковичем (1979) и В.Г. Каплиным (1994) у насекомых пустынь.

Две факультативные диапаузы обеспечивают моновольтинизм у златоглазки Niñeta pallida (Canard, 1988; Canard a.Grimal, 1988), у щитовок Parthenolecanium corni и Sphaerolecanium prunastri (Саакян-Баранова и др-, 1971; Шельдешова, 1978).

В заключение можно отметить, что моновольтинизм занимает заметное место среди разнообразных жизненных стратегий гетере-динамных видов. Он одинаково широко представлен зо всех отрядах насекомых независимо от их эволюционного возраста и свойствен обитателям всех климатических зон.

Несмотря на внешнюю однотипность и кажущуюся простоту этого годичного цикла, именно на его основе создается множество различных фенологических схем, которые осуществляются самыми разнообразными способами (рис.4).

Адаптивный смысл моновольтинизма не всегда ясно выражен. Переход к этой внешне упрощенной, но более надежной схеме развития, диктуется, как правило, необходимостью адаптироваться к экстремальным условиям, поэтому он чаще распространен среди видов, заселяющих зоны риска - высокие широты, горы, аридные и полуаридные климаты . Он характерен для моно- и олигофагов, пищевые ресурсы которых ограничены во времени. Для фитофагов -это питание эфемероидами или определенными фенофазами растений, для хищников и паразитов - привязка к сезонному циклу жертвы.

Таким образом, моновольтинизм позволяет расширить ареал путем использования ресурсов в течение ограниченного отрезка времени.

¡0БЛИГАТНАЯ1 ДИАПАУЗА

2-х СТУПЕНЧАТЫЙ КОНТРОЛЬ РАЗМНОЖЕНИЯ

КОЛИЧЕСТВЕННАЯ

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕФИЦИТ

ТЕМПОВ РОСТА СЭТ

ЛИЧИНОК

Рис.4. Способы поддержания моновопьтинизма у насекомых.

Круг - зимняя диапауза; треугольник - летняя диапауза. Темным цветом показана облигатная диапауза, светлым-факультативная;

Глава 4. Значение абиотических факторов при формировании вторичных ареалов адвентивных видов ------------------------- насекомых

В силу большой подвижности насекомых в естественной природе

происходит постоянное активное или пассивное передвижение их в-------------

пространстве, и существуют поразительные примеры как случайных, гак и преднамеренных интродукций разных видов на разные расстояния, с разным конечным результатом.

Исследование сезонного развития таких адвентивных видов в их новых ареалах дает богатый материал для анализа приспособительных возможностей насекомых при их значительных внеареаль-ных перемещениях, для понимания процессов внутривидовой дифференциации и микроэволюции.

Для сравнительного анализа этих процессов были выбраны три вида насекомых: колорадский жук, американская белая бабочка и хищный клоп - РосЬ'зиз таси1мепМ$, представляющие разные отряды. Все они пришельцы из Северной Америки. Что определило судьбу интродуцентов, какие экологические особенности этих видов обусловили успех или неудачу при натурализации, какие факторы оказались главными при формировании вторичных ареалов, каковы перспективы их дальнейшего расширения - вот основные вопросы, которые обсуждаются в настоящем разделе.

Рассматриваемые нами виды имеют четко выраженную форму покоя - диапаузу, адаптированную к достаточно суровым условиям в первичном ареале; они многоядны и на Европейском континенте находят разнообразные климатические условия, обеспечивающие развитие разного числа поколений. Более того, идентичность первичных ареалов исследуемых видов предполагала сходство в потенциальных возможностях для акклиматизации на новой территории, однако, как выяснилось, адаптация к новым условиям обитания осуществлялась у них разными путями.

Исследования (Саулич, 1994), проведенные с американской белой бабочкой в Славянске-на-Кубани, показали, что СЭТ за вегетационный сезон выше 10° - 2200-2300 гр.-дн - надежно обеспечивает развитие двух четко разграниченных поколений, а критический порог ФПР американской белой бабочки (15 ч света в сутки) гарантирует активное развитие куколок первого поколения и обязательное наступление диапаузы у куколок второго. По такой же схеме осуществляется развитие американской белой бабочки на юге Украины, в Ставропольском крае и Ростовской обл. Сезонный цикл Н.сипеа, благодаря особенностям ФПР, хорошо вписывается в местные условия занятой в настоящее время территории.

При продвижении на север изменяется соотношение температурных и фотопериодических условий, что резко влияет на характер годичного цикла Н.сипеа. Опыты, проведенные в Белгородской обл., показали, что на этой широте намечается диссонанс между фототермическими условиями среды и экологическими требованиями вида. Несмотря на то, что СЭТ выше 10° в лесостепной зоне (10001100 гр.-дн) обеспечивает с гарантией развитие одного поколения, фотопериодические условия предотвращают формирование диа-паузы у куколок этого единственного поколения. В результате в начале августа из них вылетают бабочки и дают начало второму поколению, которое не обеспечено тепловыми ресурсами местности и обречено на гибель. Для натурализации американской белой бабочки в лесостепной зоне куколки первого поколения должны формировать диапаузу. Это возможно лишь при условии развития гусениц в более поздние календарные сроки на фоне длины дня короче критической. Такая длина дня на широте Белгорода наступает только к 25 августа. Если учесть, что для формирования диапаузы у 50% куколок гусеницам до IY возраста необходимо получить 15-17 корот-кодневных сигналов, становится ясно, что большая часть онтогенеза должна проходить в сентябре. Однако температура воздуха в сентябре начинает резко падать, не превышая среднесуточного значения 13° уже во второй декаде. Низкая температура не позволяет гусеницам завершить развитие и окуклиться.

Таким образом, свойства ФПР, обеспечивающие строгую синхронизацию сезонного цикла с локальными климатическими условиями, в свою очередь явились препятствием для продвижения американской белой бабочки на север, ограничив ее вторичный ареал зоной, где вид развивается в двух поколениях. Низкое значение критического порога, отсутствие его температурной коррекции, чувствительность к фотопериодическим сигналам гусениц младших и средних возрастов - вот главные параметры, которые определили конфигурацию ареала американской белой бабочки в Восточной Европе, который представляет собой узкую полосу территории между 40 и 47°с.ш. от Карпат по югу Украины до Ставропольского края. У популяции, акклиматизировавшейся в России, практически нет шансов для дальнейшего расширения ареала на север.

Однако в Северной Америке есть регионы, где Н.сипеа дает только одно поколение. Например, популяция из Онтарио (45°с.ш.) развивается по моновольтинному типу, имея ФПР с критическим порогом 16,5 ч (Hidaka, 1977). В случае завоза особей этой популяции в нашу страну возможность их акклиматизации на нашей территории севернее 47 параллели не исключена.

Очень ярко значение фотопериодических адаптации проявилось при попытке акклиматизировать хищного клопа P.maculiventris.

-Этот вид интродуцирован в Европу с целью использовать его для биологического подавления колорадского жука и американской белой бабочки. На основе метода климатических аналогов были намечены зоны возможной акклиматизации хищника в Западной {Couturier, 1938), а затем и в Восточной Европе (Власова и др., 1980). Поскольку обе потенциальные жертвы подизуса натурализовались в Европе, ожидали, что и подизус успешно приживется на новой территории. Однако попытки акклиматизировать подизуса в естественных условиях Краснодарского края, Черновицкой, Воронежской, Киевской и Московской областей не достигли успеха ( Ко-лесниченко, 1980; Буракова, 1982). Как показали наши эксперименты (Горышин и др., 1988, 1989), подизус имеет имагинальную диапаузу, контролируемую ФПР длиннодневного типа с термостабильным критическим порогом около 13 ч. Чувствительностью к фотопериоду обладают личинки, начиная с III возраста и имаго. На широте Белгорода длина дня, допускающая формирование имагинальной диапау-зы у половины особей, наступает в самом конце сентября. В соответствии с особенностями чувствительной стадии в условиях нижепороговой длины дня должны находиться личинки с IY возраста. Продолжительность развития личинок !Y-Y возрастов до имагинальной линьки составляет при 17-20° 14-16 дней. Преддиапаузное питание имаго до окончательного формирования диапаузы, как показали эксперименты, требует еще 18 дней при комфортных условиях. Таким образом, после наступления критической длины дня до ухода клопов в диапаузу необходим по крайней мере 1 месяц с благоприятной температурой не ниже 15-16°. В районе исследований переход температуры через 10-11° происходит 30 сентября. В октябре средняя температура составляет в первой декаде 8,7°, а в конце месяца - 4.4°. В таких условиях успешное завершение подготовки к диапаузе у подизуса невозможно.

Анализ полученных материалов свидетельствует, что зона возможной акклиматизации подизуса определяется условиями осеннего сезона, когда идет преддиапаузная подготовка. Только на крайнем юге (район Сочи) удовлетворяются температурные требования подизуса. Несомненно, большие возможности для акклиматизации на нашей территории имели бы северные популяции, ФПР которых характеризуется более высоким значением критического порога. В природной обстановке вторичного ареала короткодневные условия для них наступали бы раньше, уменьшая число поколений за вегетационный сезон, но последнее из них попадало бы в более благоприятный для формирования диапаузы период.

Обобщая изложенное, можно заключить, что неудачи попыт акклиматизации подизуса на территории России связаны с интр дукцией популяции южного происхождения (38° с.ш.), особенное ФПР которой не соответствуют фототермическим условиям больше части территории нашей страны. Главные из них: узкий температу ный оптимум проявления ФПР, низкое значение ее порога свойства чувствительной к длине дня стадии.

Колорадский жук дает пример грандиозного внеареального ра селения, в результате которого в Евразии формируется вторичнь ареал. Занятая им территория, сравнимая по площади с первичнь ареалом жука, отличается большим разнообразием климатичесга условий, адаптация к которым представляется необходимой пре, посылкой успешного обитания. При наличии у жука хорошо выр женного и разнообразного по глубине зимовочного состояния су такой адаптации может заключаться в соответствующей перестро ке механизма, синхронизирующего наступление диапаузы с сезо ным ритмом климата.

По аналогии с другими поливольтинными видами можно бьм ожидать, что у колорадского жука по мере его распространения * восток и заселения новых территорий критический фотопериод у с верных популяций будет возрастать, ограничивая сезонный ци1 одной генерацией, и сокращаться у южных, обеспечивая поливол тинное развитие. Такая географическая дифференциация по при накам ФПР отражала бы традиционное направление адаптации в да к зональности климата.

На рис.5 представлена совокупность некоторых литературных оригинальных данных для разных популяций жука.

Приведенные материалы свидетельствуют о заметном измен нии параметров ФПР колорадского жука по сравнению с берлинскс популяцией, исследованной ранее (Горышин, 1958). Основная те денция заключается в увеличении числа особей со спонтаннь формированием диапаузы. Эта тенденция настолько сильна, что с храняется даже при повышенной температуре 28-29°, обычно сп собствующей бездиапаузному развитию. Понижение температуры д 20° (на карте эти данные представлены штриховкой) настолько ув личивает число диапаузирующих особей в длиннодневных режима что по сути сводит к минимуму экологическое значение ФПР для р гуляции сезонного развития вида.

В Северной Америке, где в прошлом веке также шло интенси ное расширение первичного ареала колорадского жука в связи введением культуры картофеля, географическая изменчивость ф топериодического порога носит вполне определенный клинальны

15 17 1ЭЧ 15 17 ч

Рис.5. Географическая изменчивость фотопериодической реакции у популяций колорадского жука (по: Горышин и др., 1987).

Графики территориально привязаны к пунктам обитания исследованных популяций (черные кружки). На каждом графике черное поле показывает количество диапаузирующих жуков (ось ординат, %) при разной длине дня (ось абсцисс, ч) при 25° (для Берлина, Минска, Тирасполя при 26°). Штрихованное поле - то же при понижении температуры до 20°. Для берлинской популяции дополнительная информация дана в виде кривой при 24°. Вертикаль обозначает максимальную длину дня в каждой географической точке.

характер (Hsiao, 1981). Отбор вел к изменению тех признаков, которые у полициклических видов обеспечивают согласование сезонного развития каждой популяции с динамикой местного климата.

Сравнение норм ФПР колорадского жука, заселившего Западную Европу, показало, что популяции его в новом ареале отличают-

ся значительно меньше, чем в США. Кривые, полученные по результатам исследования шести популяций (de Wilde & Hsiao, 1981) из районов, существенно различающихся по климату (от 52° до 37°с.ш.), расположены настолько близко, что величины критического фотопериода практически не различаются.

Многообразие форм покоя у колорадского жука, гетерогенность особей в популяциях и другие его особенности в совокупности с частичным отказом от фотопериодического контроля диапаузы и переход к моновольтинизмуСбеспечили практически неограниченные возможности для расширения ареала. Но в отличие от американской белой бабочки и подизуса, у колорадского жука в выработке сезонной стратегии большое значение приобрело кормовое растений. Как выяснилось, в новом ареале жук оказался гораздо более узким олигофагом, чем в исходном, где он питался разными видами диких пасленовых. Именно необходимость согласования сезонного цикла с фенологией культурного картофеля вызвала переход к моноволь-тинизму на большей части вторичного ареала. Можно предполагать, что и границы распространения колорадского жука в Евразии будут в основном определяться наличием кормового растения.

Глава 5. Гомодинамное развитие

Главная отличительная черта этого типа развития насекомых -непрерывная физиологическая активность. Гомодинамные виды размножаются в течение всего года, давая поколение за поколением, число которых ограничивается тепловыми ресурсами местности и температурными потребностями конкретных видов. Естественно оно реализуется только в тропиках и субтропиках при относительном постоянстве внешних условий. Однако, такая жизненная стратегия присуща не только тропическим насекомым, но и видам, широко распространенным по свету.

Каким же образом гомодинамные виды выживают в умеренном климате, не имея выраженных адаптаций к суровым зимним условиям? Наиболее реальными представляются:

1- переход к синантропному образу жизни. Это свойственно, например, мухам (Курючкин, 1984; Виноградова, 1990); доказано для сверчков (Масаки, 1972); весьма вероятен для некоторых чешуекрылых, таким как капустная моль (Меривээ, 1971, 1972).

2 - использование относительно стабильных условий почвы. Такой путь рассмотрен на примере подгрызающих совок, которые переживают низкие зимние температуры в состоянии оцепенения, а временные потепления используют для питания (Рябов, 1956; Ко-жанчиков, 1956).

3 - расселение за пределы ареалов в результате пассивных или активных миграций.

При отсутствии специальных адаптаций к выживанию в климате с резко выраженной сезонностью, дальнейшая судьба мигрантов и их потомства, несомненно, определяется возможностью зимовки. ~— Неоднозначность сведений о зимующих стадиях таких видов позволяло допустить их обитание в условиях умеренного климата на основе неспецифической устойчивости к повреждающим факторам зимнего периода. Однако это предположение требовало экспериментальной проверки. Не исключалось, что у таких видов обнаружатся слабо выраженные формы покоя, способствующие зимовке.

Объектами исследования были выбраны три вида совок (Noctuidae): луговая - Cirphis unipuncta Haw. (сухумская популяция), гамма - Autographa gamma L. (белгородская и славянская популяции), малая наземная совка Laphygma exigua Hb. (каракалпакская популяция), имеющие предположительно гомодинамный тип развития. Их сезонные адаптации изучались в сравнении с капустной совкой Mamestra brassicae L. (сухумская популяция), характеризующейся гетеродинамным типом развития.

Полученные материалы продемонстрировали глубокие различия между гетеродинамными и гомодинамными насекомыми. Капустная совка характеризуется наличием куколочной диапаузы в годичном цикле и системой контроля за своевременностью ее формирования. Возникновение диапаузы связано с накоплением резервов для длительного существования в отсутствие корма при эндогенном питании, резким снижением обмена, повышенной устойчивостью к высыханию и повреждающим факторам внешней среды.

В отличие от М.brassicae, у C.unipuncta, Lexigua и А.датта ни в одном случае не были получены диапаузирующие особи на какой-либо стадии онтогенеза, хотя при проведении опытов были учтены все известные факторы (фотопериод, температура, терморитм, плотность популяции и пр.), способствующие их появлению. Учитывалось также, что у разных видов диапауза может быть приурочена к разным стадиям онтогенеза, а чувствительная к длине дня и реагирующая стадии могут быть разобщены. Принимались во вниманиё' описанные в литературе для некоторых видов факты влияния материнского поколения на ФПР и диапаузу дочернего поколения (Виноградова, 1973; Гейспиц и др., 1974). В связи с этим схема опытов предусматривала воспитание в каждом фототермическом режиме двух полных генераций изучаемого объекта до момента отрож-дения из яиц гусениц третьего поколения. Тем не менее развитие шло непрерывно, и ни на одной стадии онтогенеза не возникало каких-либо признаков зимовочного состояния.

Отсутствие качественных проявлений ФПР и состояния ру паузы характеризует луговую совку, совку гамму и малую наземн; совку как виды с гомодинамным типом развития.

Для выяснения возможности зимовки на основе неспеци<ф ческой устойчивости была определена холодостойкость разных ст дий гомодинамных видов термоэлектрическим методом и устой«, вость к длительному воздействию низких положительных темпер тур (+10, +5 и +1°) в течение разных сроков экспозиции. Оказалос что при достаточно высокой холодостойкости яиц (до -28°) и кукол (до -14°) длительную зимовку лимитирует отсутствие специальн! энергетических резервов и высокий уровень обмена, характерна для недиапаузирующих насекомых (Саулич, 1977).

Окончательный ответ о судьбе мигрирующих популяций да. полевые опыты (Саулич, 1986).

В С.Петербурге эксперименты с совкой гаммой были npoeeflef на материале, доставленном из Краснодарского края. Развитие i сениц происходило с конца июня до середины августа. Из всех кук лок вылетели бабочки, которые отложили яйца. В вариантах, нач тых в августе, гусеницы погибли. В условиях ленинградского клим та, где большинство гетеродинамных полицикликов может дава только одно поколение, у совки гаммы вылетающие самки отклад вали яйца и давали начало следующему поколению. Это было i только в экспериментах: очень свежие, хотя и редкие, бабоч|< встречающиеся в природе в августе, свидетельствуют, что так пр исходит и в естественной обстановке.

В опытах, проведенных в Белгородской области (рис.6), г; совка гамма весьма обычна, во всех испытанных вариантах гусен цы завершали развитие, окукливались, из куколок появлялись б бочки, которые приступали к яйцекладке. Куколки из последнего в рианта 10 сентября были доставлены в С.Петербург, где их разв тие также завершилось вылетом бабочек. У исследованных нами г теродинамных видов возможность формирования диапаузы возн кает в Белгородской обл. уже в июле. Это видно из рис.6, где кривь II (для M.brassicae) и III (для A.rumicis) характеризуют процент ди паузирующих особей среди окуклившихся в июле-начале август Совка гамма в значительно более поздних вариантах (в том чиы начатом 15 августа) развивалась без задержек, все стадии онтоген за находились в физиологически активном состоянии. Возможное их нормальной жизнедеятельности уже в октябре будут ограничен в связи с сезонным понижением температуры (ее среднемесячнс значение по многолетним данным близко к 6,3°).

Опыты в Славянске-на-Кубани продолжались с 10 июня до о редины сентября и включали 8 вариантов. Во всех вариантах отм

чапся вылет бабочек, которые давали начало следующему поколению. В параллельных опытах с местными популяциями гетеродинами ых видов {L.sticticalis, M.brassicae, Н.cunea) уже к 15-20 августа у 90-100% особей индуцировалась диЗпауза.------------------------

Рис.6. Развитие Autographa gamma, Mamestra brassicae и Acronycta mmicis (местные популяции) в условиях Белгородской области.

1 - 5 - варианты опытов с совкой гаммой (1 - гусеницы, 2 - куколки, 3 -бабочки); а - расчетный срок вылета бабочек в последнем варианте (куколки были доставлены в С.Петербург 10 сентября). Кривые: I -среднедекадная температура воздуха, II - сроки формирования диа-паузы у капустной совки, III - то же у щавелевой совки. По осям ординат : слева - процент диапаузирующих особей у гетеродинамных видов, справа - температура воздуха, °С; по оси абсцисс - декады, месяцы.

Результаты лабораторных и полевых исследований позволяют более полно охарактеризовать основные особенности сезонного цикла гетеродинамных и гомодинамных насекомых. Полное сходство между ними наблюдается лишь в течение весенне-летнего сезона, когда в обоих случаях доминируют процессы активной жизнедеятельности - роста, развития и размножения.

Принципиальные отличия появляются в период, когда у гетеродинамных полицикликов начинает формироваться диапауза. Как показано на примере капустной совки, условия для фотопериодической индукции диапаузы (даже у южных популяций, испытанных в С.Петербурге) возникают в сезоне еще летом, а в конце июля - августе уже появляются диапаузирующие куколки. В дальнейшем их доля среди окукливающихся быстро растет и достигает 100%. С этого момента прекращается пополнение активной фракции популяции, начинается накопление зимующего запаса. Сезонная заблаговре-менность указанных событий позволяет, как правило, основной массе гусениц достичь куколочной стадии до наступления субпороговых температур и встретить зиму в состоянии диапаузы.

Основное свойство гомодинамных видов - непрерывное состояние физиологической активности ярко проявилось в полевых опытах с совкой гаммой, луговой и малой наземной совками. Как и в исследованиях с капустной совкой, схема обеспечивала одновременное наличие в опытах всех фаз онтогенеза. При отсутствии диапаузы естественным пределом развития этих видов в сезоне становилось только наступление субпороговых температур.

Таким образом, гомодинамные виды лишены сезонно-циклических адаптаций к ритму климата. Их устойчивость к повреждающим воздействиям среды носит неспецифический характер. Зимовка таких видов экологически не обеспечена, и их эпизодическое появление в умеренных широтах, видимо, следует связывать с высокой миграционной активностью.

ВЫВОДЫ

1. Экспериментально исследованы сезонно-циклические реакции 16 видов насекомых (из отрядов Lepidoptera, Coleóptera и Heteroptera) с разными типами сезонных стратегий. В лабораторных и полевых опытах, проведенных в трех географических пунктах от 60 ° до 45° с.ш., изучены температурные и фотопериодические реакции, факториальная и географическая изменчивость основных параметров этих реакций, свойства чувствительной к длине дня стадии и другие показатели, контролирующие сезонное развитие.

2. На основе обобщения литературных сведений по фотопериодизму насекомых и собственных экспериментальных данных

- разработаны принципы анализа и прогноза их фенологии и распространения. Исследованьг экологические механизмы, участвующие в синхронизации сезонного развития с ритмом климата и определяю-— щие возможности натурализации разных видов и их отдельных популяций при широких внутри- и внеареальных перемещениях.

3. Факториальная и географическая изменчивость основных параметров ФПР создают единый механизм синхронизации жизненного цикла с динамикой климата. Наряду с клинальной изменчивостью параметров ФПР и вольтинизма, характерной для большинства насекомых, существует ступенчатая изменчивость этих признаков, подробно исследованная на примере Pieris brassicae. Капустная белянка в пределах Восточной Европы имеет два экотепз, различающихся по свойствам ФПР. Северный экотип имеет термостабильную реакцию, критический порог которой не отличается у популяций, обитающих севернее 47° с.ш. Южный экотип имеет термозависимую ФПР, подверженную географической изменчивости. Переходные формы (45°с.ш. и 47° с.ш.) проявили свойства обоих эко-типов. В Западной Европе граница распространения южного экотипа сдвигается к северу до 56 параллели, что, несомненно, связано с более мягким климатом этого региона.

4. Сравнительный анализ изменчивости ФПР и вольтинизма у кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis, колорадского жука Leptiriotarsa decemlineata и американской белой бабочки Hyphantría cunea в географическом и временном аспектах свидетельствует о разных тенденциях в формировании сезонных адаптации у адвентивных видов при заселении новых территорий. У кукурузного мотылька сохраняется исходный тип географической изменчивости се-зонно-циклических адаптаций: экотипы, существовавшие в европейском ареале, обнаружены и во вторичном ареале в Северной Америке. Исходные североамериканские популяции остальных двух видов характеризуются клинальной изменчивостью реакций, управляющих диапаузой. Однако, для европейских популяций колорадского жука, в отличие от североамериканских, свойственна слабая дифференциация по этому признаку. У популяций американской белой бабочки, заселивших Японские острова, началась дивергенция по признакам ФПР и переход к тривольтинному циклу, тогда как для европейских популяций характерен больший консерватизм: все исследованные популяции имеют практически одинаковую ФПР и сохраняют во всем вторичном ареале бивольтинный сезонный цикл.

5. В пределах гетеродинамного развития поливольтинизм обеспечивает наиболее полное использование вегетационного се-

зона для роста и размножения. Экологическая регуляция поливоль тинного цикла однотипна и осуществляется на основе длинноднев ной ФПР: осеннее сокращение длины дня и понижение температурь индуцируют диапаузу.

6. Переход к моновольтинизму обычно диктуется необходи мостью адаптироваться к экстремальным условиям, поэтому он ча ще встречается у видов, заселяющих зоны риска - высокие широты горы, аридные и полуаридные климаты. Он обеспечивает возмож ность использования пищевых ресурсов, ограниченные во времень (для фитофагов, например, питание эфемероидами и определенными фенофазами растений, для хищников и паразитов - привязка i сезонному циклу жертвы).

Моновольтинизм достигается с помощью разнообразных механизмов и на его основе создается многообразие фенологически* схем. У одних видов облигатная диапауза наступает в каждом поколении, у других - тенденция к моновольтинизму выражена лишь у части популяций. Известны виды, моновольтинное развитие которых находится под контролем внешних факторов и осуществляется с помощью количественных и качественных (промежуточных, длинно-дневных, ступенчатых) ФПР. У некоторых насекомых редукция числа поколений достигается включением в цикл летней диапаузы.

Таксономическая привязка определенных способов поддержания моновольтинизма не выражена: одни и те же механизмы используются в разных систематических группах.

7. Наследственно закрепленные свойства ФПР определяют сложную эколого-географическую структуру вида, в которой каждая популяция экологически ограничена в свободном перемещении даже в пределах собственного ареала. Полевые эксперименты показали, что южные популяции не формируют диапаузу в северных частях ареала из-за несоответствия критического порога их ФПР слишком большой продолжительности дня, а северные формы при искусственном переносе их на юг всегда впадают в диапаузу, независимо от сроков, в силу того, что их ФПР имеет критический порог намного превышающий максимальную длину дня на юге. Это приводит к полной ресинхронизации годичного цикла с ритмом климата. Экологическая пластичность локальных популяций различна у разных видов, в результате чего одни виды легче адаптируются при дальних межзональных перемещениях (Mamestra brassicae), у других - такие возможности ограничены (Acronycta rumicis).

8. На примере трех адвентивных видов - американской белой бабочки Hyphantria cunea, хищного клопа Podisus maculiventrís и колорадского жука Leptinotarsa decemlineata, имеющих сходные первичные ареалы, показано, что при наличии основных составляющих

успешной акклиматизации вида на новой территории (необходимая сумма эффективных температур, адекватная пища и выраженное зимовочное состояние) конфигурация вторичного ареала определяется свойствами ФПР интродуцированной популяции. При этом у разных видов разные ее параметры имеют доминирующее значение. Виды и формы, ФПР которых не зависит от температуры, труднее приспосабливаются к новым условиям.

9. Эксперименты с Cirphis unipuncta, Laphygma exigua и Autographs gamma показали, что гомодинамные виды лишены се-зонно-цикпических адаптаций к ритму климата. Обитание их в районах с летне-зймней сменой сезонов ограничено вегетационным периодом, когда условия выравниваются в широтном направлении. Зимовка таких видов экологически не обеспечена, и их эпизодическое появление в умеренных широтах следует связывать, видимо, с высокой миграционной активностью.

10. В результате исследования 10 видов насекомых с разными типами диапаузы, контролируемой ФПР длиннодневного типа, показана возможность эффективного использования параметров температурных и фотопериодических реакций, полученных в лабораторных и полевых опытах, для анализа и прогноза развития природных популяций насекомых.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Холодостойкость луговой совки на разных стадиях развития // В сб.:Холодостойкость насекомых и клещей. Материалы симпози-ума.Тарту, 1971. С.118-121.

2. Влияние фотопериода и плотности на развитие луговой совки //В сб.:Механизмы биологических процессов. Материалы III конф.молодых специалистов. Л., 1972. С.122.

3. Отсутствие диапаузы у совки гаммы //Материалы YII съезда Всесоюзн.энтомол.общ. Л., 1974. 4.1. С.187.

4. Эффект группы при фотопериодической индукции диапаузы у капустной совки // Зоол.журн.1975. Т.54, вып.9. С.1335-1339.

5. Влияние фотопериода и величины группы на развитие луговой Cirphis unipuncta и малой наземной Laphygma exigua совок (Lepidoptera, Noctuidae) //Энтомол.обозр.1975. Т.54, вып.2. С.314-325.

6. Сравнительно-экологическое изучение гомодинамных и гете-родинамных чешуекрылых в связи с проблемой миграций //Автореферат канд. дисс. Л., 1977. 22 с.

7. Сравнительная эффективность константных и изменяв щихся фотопериодов для трех видов чешуекрылых //Зоол.журь 1979. Т.58, вып.1. С.44-53 (в соавторстве с Н.И.Горышиным Т.А.Волкович).

8. Роль температуры и фотопериода в регуляции развития диапаузы лугового мотылька (Loxostege вйсНсаНэ) //. Зоол.журн. 198С Т.59, вып.4. С.533-545 (в соавторстве с .Н.И.Горышиныы ТАВолкович и М.А. Морей).

9. Исследование экологической роли фотопериодической реа* ции у трех видов чешуекрылых // Труды Биологического институте 1981. Т.31. С.62-81 (в соавторстве с Н.И.Горышиным Т.А.Волкович).

10. Изучение сезонных адаптаций у гомодинамных чешуекрь лых.1.Реакции на температуру и длину дня //Зоол.журн. 1982. Т.5£ вып.12. С.1784-1791 (в соавторстве с Н.И.Горышиным).

11. Изучение сезонных адаптаций у гомодинамных чешуекры лых. 2.Холодостойкость и выживаемость при низких положительны температурах //Зоол.журн. 1983. Т.61, вып.1. С.36-46 (в соавторства с Н.И.Горышиным).

12. Изучение сезонных адаптаций у гомодинамных чешуекры лых. 3. Развитие в полевых условиях умеренного климат //Зоол.журн. 1983. Т. 62, вып.2. С.222-232 (в соавторстве Н.И.Горышиным).

13. К методике экспериментального определения нижнего тем пературного порога развития насекомых //Зоол.журн. 1984 Т.63,вып.1. С.126-129 {в соавторстве с Н.И.Горышиным I М. А. Морей).

14. Фотопериодический контроль развития лугового мотылька I природных условиях //Зоол.журн. 1983. Т. 62, вып.2. С. 1663-1675 (| соавторстве с Н.И.Горышиным и Т.А.Волкович).

15. Анализ развития капустной белянки в Белгородской облас ти // В сб..-Фенологическая индикация и фенопрогнозирование. Ма териалы У Всесоюзн.совещания. 1984. Алма-Ата. С.99-100 (в соав торстве с ТАВолкович).

16. Фототермический контроль развития географических попу ляций лугового мотылька // В сб.: Фенологическая индикация I фенопрогнозирование. Материалы У Всесоюзн.совещания. 1984 Алма-Ата. С. 104-105 (в соавторстве с ТАВолкович).

17. Особенности сезонного развития некоторых чешуекрылы; при их межзональных перемещениях // Материалы IX съезда Все союзн.Энтомол.общества. Киев. 1984. 4.2. С. 143.

18. Экспериментальный анализ сезонного развития колорад ского жука в лесостепной зоне. 1. Особенности фотопериодичесюн

реакции // Зоол.журн. 1985. Т. 64, вып.9. С.1349-1359 (в соавторстве с Н.И.Горышиным, ТАВолкович и Н.Н.Шаховой).

___19. Экспериментальный анализ сезонного развития колорадского жука в лесостепной зоне. II. Полевые опыты и фенологические

наблюдения //Зоол.журн. 1986. Т. 65, вып.4. С.528-535~ (в соав--------------

торстве с Н.И.Горышиным, ТАВолкович и Н.Н.Шаховой).

20. Особенности сезонного развития некоторых чешуекрылых при их межзональных перемещениях //Труды ВЭО. 1986. Т.68. С. 102-106.

21. Фототермические адаптации лугового мотылька // Рукопись депонирована в ВИНИТИ. 1986. 22.04.86. 2929-В. 56 с. (в соавторстве с Н.И.Горышиным и Т.А.Волкович).

22. Новью исследования по экологии колорадского жука // Рукопись депонирована в ВИНИТИ. 1986. 3997-В86. 91 с. (в соавторстве с Н.И.Горышиным и ТАВолкович).

23. Некоторые итоги исследований фотопериодизма насекомых в заповеднике "Лес на Ворскле" // В сб: Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л., 1986. С.74-92 (в соавторстве с Н.И.Горышиным и Т.А.Волкович).

24. Значение фототермических и температурных условий при культивировании клопа подизуса // Материалы I Всесоюзн.конф.по промышл. разведению насекомых. М.,1986. С.29-30 (в соавторстве с Н.И.Горышиным, Т.А.Волкович и ИАБорисенко).

25. Возможность обитания колорадского жука в Ленинградской области // В сб.: Применение новых, химических и микробиологических препаратов в борьбе с карантинными вредителями, болезнями и сорными растениями. М., 1987. С.12-15 (в соавторстве с Н.И.Горышиным и Т.А.Волкович).

26. Сравнительно-экологическое изучение популяций колорадского жука на Европейской части СССР // Энтомол.обозр. 1987. Т. 66, вып.2. С.225-235 (в соавторстве с Н.И.Горышиным и ' Т.А.Волкович).

27. Роль температуры и фотопериода в регуляции развития и диапаузы хищного клопа РосС/бш таси\к'епМ5 (Нет'|р1ега:Реп1а1:от1с1ае) //Зоол.журн. 1988. Т.67, вып.8. С. 1149-1161 (в соавторстве с Н.И.Горышиным и Т.А.Волкович).

28. Влияние пищевого фактора на развитие и фотопериодическую реакцию хищного клопа РосЛэиз тасиУмепМз (Нет1р1ега:Реп1а1огтпсЗае) //Зоол.журн. 1988. Т.67, вып.9. С.1324-1332 (в соавторстве с Н.И.Горышиным, Т.А.Волкович, И.А.Борисенко и Н.П.Симоненко).

29. Экология хищного клопа Podisus maculiventris II Рукопись депонирована в ВИНИТИ. 1989. 08.01.90. 115-В-90. 49 с. (в соавторстве с Н.И.Горышиным и ТАВолкович).

30. Оптимизация условий долгосрочного хранения диапаузи-рующих клопов Podisus maculiventris //Материалы Второй Всесоюзной конф.по промышл. разведению насекомых. М.,1989. С.65 (в соавторстве с ТАВолкович и ИАТугановой).

31. Блок схема массового разведения подизуса //Материаль Второй Всесоюзной конф. по промышл. разведению насекомых. М. 1989. с.36-37 (в соавторстве с ТАВолкович).

32. Опасен ли колорадский жук для Ленинградской области' //Защита растений. 1990. Вып.5. С.28-30 (в соавторстве с Н.И.Горышиным и ТАВолкович).

33. Роль терморитмов в развитии хищного клопа РепИш bioculatus F. (Hemiptera:Pentatomidae) //Зоол.журн. 1990. T.69, вып.6 C.70-81 (в соавторстве с ТАВолкович и Л.И.Колесниченко).

34. Зависит ли полевая эффективность подизуса от предшествующих условий питаниия? // В сб.: Карантинные вредители, болезни и сорняки. М„ 1991. 4.2. С. 184-189.

35. Чувствительная к длине дня стадия и накопление фотопериодической информации у хищного клопа Podisus maculiventris Sa> (Hemiptera: Pentatomidae //Энтомол. обозр. 1991. T. 70, вып.1. C.14-22 (в соавторстве с Н.И.Горышиным и ТАВолкович).

36. Новое в биотехнологии массового разведения подизуса //Защита растений. 1992. Вып.1. С.41-42 (в соавторстве с ТАВолкович).

37. Photoperiodic Responses of the Linden bug Pyrrhocoris apterus under conditions of constant temperature and under thermoperiodic conditions //Zool.sci. 1993, N.10.P.521-527 (в соавторстве с H.Numats и ТАВолкович).

38. Географическая изменчивость фотопериодических адапта-ций у капустной белянки (Pieridae, Lepidoptera) в Восточной и Западной Европе //Материалы Yl Совещания "Вид и его продуктивность в ареале". С.Петербург, 1993. С.253-254 (в соавторстве с Т.А.Волкович).

39. Microevolution of some ecological parameters in Colorado Beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) spreading to Eurasia // Материалы Yl Совещания "Вид и его продуктивность в ареале". С.Петербург, 1993. С.271-273 (в соавторстве с ТАВолкович и Н.И.Горышиным).

40. Температурный и фотопериодический контроль развития клопа солдатика Pyrrhocoris apterus (Hemiptera, Pyrrhocoridae) в при-

родных условиях //Вестн.СПбГУ. Сер.З. 1993. Вып.4. С.31-39 (в соавторстве с H.Numata и Т.А.Волкович).

41. Control of Seasonal Development by Photoperiod and Temperature in the Linden Bug, Pyrrhocoris apterus in Belgorod, Russia //Zool.sci. 1994. Vol.11. P.883-887 (в соавторстве с H.Numata и Т.А.Волкович).

42. Значение абиотических факторов при формировании вторичных ареалов у адвентивных видов насекомых //Энтомол.обозр. 1994. Т.73, вып.З. С.591-605.

43. Температурные нормы развития преимагинальных стадий хищного клопа Arma custos (Hemiptera: Pentatomidae) //Зоол.журн.

1994. Т.73, вып.9. С.43-53 (Ent.Rev. 1995. Vol.74, N 7. Р.64-75 (в соавторстве с ТАВолкович).

44. Хищный клоп Arma custos. Фотопериодический и температурный контроль диапаузы и окраски //Зоол.журн. 1994. Т.73, вып. 10. С. 26-37 {в соавторстве с Т.А.Волкович).

45. Natural predatory bug Arma custos as possible agent against Leptinotarsa decemlineata //European J. of Plant Pathology. XIII Intern. Plant Protection Congr., the Hague - the Netherlands, 2-7 July

1995. Kluwer Acad.Publ. P.909.

46. Univoltinism and its regulation in some True Bugs (Insecta, Heteroptera) //Proc. 2nd Workshop on Invertebrate Ecophysiology. Sept. 11-15, 1995. Ceske Budejovice, Czech Republic. P.71. (в соавторстве с Д.Л.Мусопиным).

47. Temperature and geographical variation of Graphosoma lineatum (Heteroptera, Pentatomidae) //Proc. 2nd Workshop on Invertebrate Ecophysiology. Sept. 11-15, 1995 (в соавторстве с Д.Л.Мусопиным).

48. Univoltinism and its regulation in some temperate True bugs //Eur.J.Entomol. 1996. Vol.93, N3. P.507-518 (в соавторстве с Д.Л.Мусопиным).

49. Факториальная регуляция сезонного цикла полосатого щит-ника Graphosoma lineatum (Heteroptera, Pentatomidae). Температурные и фотопериодическая реакции //Энтомол.обозр. 1995. Т.74, вып.4. С.736-743 (в соавторстве с Д.Л.Мусолиным).

50. Моновольтинизм и его регуляция у насекомых //Энтомол.обозр. 1996. (в соавторстве с Т.А.Волкович).

51. Фотопериодическая регуляция сезонного развития полу-жесткокрыпых (Heteroptera) //Энтомол.обозр. 1996. Т.75, вып.З. С.489-506 (в соавторстве с Д.Л.Мусолиным).

52. Фотопериодическая регуляция роста личинок у настоящих полужесткокрыпых (Heteroptera) //Зоол.журн. в печати (в соавторстве с Д.Л.Мусолиным).

Информация о работе

Саулич, Аида Хаматовна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1996
ВАК 03.00.09

Автореферат

Похожие работы