Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая изменчивость и фотопериодическая пластичность температурных норм развития у жуков-листоедов

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и фотопериодическая пластичность температурных норм развития у жуков-листоедов"

СЛ1ЖТ-ПЕТЕРБУРГСКИИГ0СУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

005001766 пРабах РУК0ШСи

КУЧЕРОВ Дмитрий Александрович

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ТЕМПЕРАТУРНЫХ НОРМ РАЗВИТИЯ У ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)

Специальность: 03.02.05 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 КОЯ 2011

Санкт-Петербург 2011

005001766

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор Владилен Евгеньевич Кипятков Санкт-Петербургский государственный университет

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Сергей Яковлевич Резник Зоологический институт РАН

Доктор биологических наук Анатолий Иванович Анисимов Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений

Защита состоится 15 декабря 2011 г. в 16 часов на заседании совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М. Горького

РАСХН

СПбГУ.

Автореферат разослан « а » ноября 2011

г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Эволюция жизненных циклов - одна из центральных проблем биологии. Трудно подобрать для её исследования более подходящую группу, чем насекомые: они освоили все доступные местообитания на суше и в пресных водах, немало видов имеют широкие ареалы, простирающиеся через ряд географических зон. Всё это даёт прекрасную возможность изучать на примере насекомых микро- и макроэволюцию жизненных циклов, и в том числе столь важных в адаптивном отношении параметров, как температурные нормы развития. Многие вопросы, касающиеся взаимосвязей скорости развития и размеров тела, экологического контроля этих признаков остаются пока слабо исследованными. Почему одни насекомые мельче, а другие крупнее? Почему одни развиваются медленнее, а другие - быстрее, даже если занимают сходные экологические ниши? Как температура и фотопериод регулируют скорость роста и развития и как эти факторы могут взаимодействовать? Несмотря на массу опубликованных статей и книг, эта область экологии до сих пор полна загадок и неразрешённых проблем. Поиск ответов позволит лучше понять закономерности приспособления организмов к среде обитания и механизмы эволюционного процесса.

Объект, цель и задачи исследования. В качестве объекта исследования мы выбрали одно из крупнейших семейств - жуков-листоедов (Coleóptera, Chry-somelidae). Они важны как вредители сельскохозяйственных культур и агенты биоконтроля сорных растений, а потому сравнительно хорошо изучены. Монофилия листоедов подтверждена как морфологическими (Reid, 1995), так и молекулярными (Gómez-Zurita et al., 2007, 2008) данными. Следовательно, анализ существующей изменчивости температурных норм развития может пролить свет на то, каким образом происходила эволюция жизненных циклов в этой довольно однородной по биологии группе. Нашей целью было провести анализ температурных норм развития у листоедов на разных таксономических уровнях: от популяций отдельных видов до семейства в целом.

Для достижения этой цели мы поставили следующие задачи:

1. обобщить и проанализировать литературные данные по межвидовой и внутривидовой изменчивости температурных норм развития в пределах всего семейства;

2. предпринять поиск межпопуляционных (географических) и внутрипопу-ляционных (межсемейных) различий по температурным нормам развития у отдельных видов;

3. исследовать у нескольких видов листоедов модификацпониую изменчивость температурных норм развития, в частности - влияние фотопериода на наклон линии регрессии скорости развития по температуре, сумму градусо-дней и нижний температурный порог.

Научная новизна. Аналогичное по полноте исследование температурных норм развития было проведено ранее только на муравьях (Kipyatkov, Lopatina, 1998; и др.). Впервые обобщены многочисленные литературные данные по температурным нормам развития для жуков-листоедов. Впервые экспериментально показана географическая изменчивость продолжительности развития и массы тела у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) в его вторичном ареале. Обнаружена внутрипопуляционная (межсемейная) наследственная изменчивость по данным параметрам у четырёх видов. Впервые исследована фотопериодическая модификация температурных норм развития у листоедов.

Теоретическая и практическая ценность. Обобщение значительного массива литературных данных и пополнение их оригинальными исследованиями - важный вклад в эволюционную и физиологическую экологию насекомых. Одновременный анализ изменчивости температурных норм развития на уровнях выше и ниже видового никем ранее не был сделан, хотя эта проблема - одна из ключевых для понимания эволюции жизненных циклов. Влияние фотопериода на температурные нормы развития насекомых в прошлом не учитывалось: это одна из причин, по которым широко используемое "правило суммы эффективных температур" не всегда адекватно описывает фенологию видов в природе. Поэтому полученные нами результаты можно использовать на практике в прогнозировании фенологии и дальнейшего расселения экономически важных видов, в том числе колорадского картофельного жука. Знание особенностей эволюции температурных норм развития необходимо для оценки возможных последствий глобального потепления. Изменение термического режима неизбежно скажется на распространении видов и структуре сообществ; это тем более важно, если принять во внимание незаменимую роль, которую насекомые играют в биосфере.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации были доложены на Первой Всероссийской молодёжной научной конференции, по-свящённой 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете, "Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии" (6-9 октября 2010 г.); на научной конференции "Evolutionary and plastic responses of animal growth to different temperatures: adaptations and constraints" (Тарту, Эстония, 28-30 апреля 2011 г.); на Международной науч-

ной конференции "Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке" (Санкт-Петербург, 16-20 мая 2011 г.); на городском научном семинаре "Се-зошю-циклические, экофизиологические и этологические адаптации членистоногих". По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 статьи в отечественных и международных рецензируемых журналах.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы (239, из них 195 - на иностранных языках). Диссертация изложена на 171 странице (из них 97 -основной текст), содержит 47 рисунков и 17 таблиц.

Содержание работы Глава 1. История изучения температурных норм развития насекомых

В главе кратко излагается история основных подходов к описанию температурных норм развития: от разработки концепции "градусо-дней" до современных биофизических экспоненциальных моделей. Наиболее широко в эволюционно-экологических исследованиях используется линейная модель зависимости скорости развития от температуры. Главными параметрами в ней являются коэффициент линейной регрессии, характеризующий наклон линии регрессии и показывающий, насколько сильна зависимость скорости развития от температуры, и нижний температурный порог - условно определяемая температура, при которой развитие не происходит. Эти два параметра описывают норму реакции организма (более строго - генотипа) на температуру по скорости развития, короче - температурную норму развития (ТНР). При соблюдении ряда требований линейная модель даёт экологически значимые результаты, пригодные для сопоставления. Накоплен обширный массив таких экспериментальных данных, что позволяет проводить сравнительное исследование ТНР на разных таксономических уровнях. Немногочисленные работы, где такой анализ предпринимался, дают во многом противоречивую картину, что отчасти обусловлено разнородностью видов по размерам тела и особенностям биологии. Поэтому очень важно использовать для изучения изменчивости ТНР более однородную группу, как, например, семейство жуков-листоедов.

Долгое время ТНР считали очень консервативным признаком, который стабилен в пределах вида, однако понемногу накапливаются данные, противоречащие такой точке зрения. Чтобы оценить роль и место внутривидовой изменчивости в эволюции ТНР, следует исследовать её у значительно боль-

шего числа видов, и это также является одной из первостепенных задач настоящей работы.

Другую сторону изучаемой проблемы составляет фотопсриодическая модификация ТНР. Недавно Е.Б. Лопатина с коллегами (Lopatina et al., 2007) исследовали влияние трёх фотопериодов на продолжительность развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus при пяти температурах. Было показано, что длина дня не просто замедляет или ускоряет развитие, о чём знали и раньше (Saunders, 1983; Numata et al., 1993), но что она изменяет температурную норму развития. Короткий день ускоряет развитие при низких температурах, а длинный - при высоких. Иными словами, в короткодневных условиях развитие нимф клопа менее термолабилыю, а порог ниже. По мере сокращения длины дня происходит постепенный поворот линии регрессии, так что порог и термолабильность понижаются. Очевидно, в природе такая реакция способствует более быстрому окрылению имаго, когда осенние дни становятся короче и холоднее. Далее авторы названной работы провели обзор данных из литературы и показали, что влияние фотопериода на ТНР разнообразно и широко распространено среди насекомых, однако это явление долгое время оставалось незамеченным. К сожалению, опубликованные данные не всегда годятся для сравнительного анализа, поскольку у предшествующих исследователей обычно были другие цели. Поэтому необходимы многочисленные эксперименты с разными видами, чтобы сложилась достаточно полная картина закономерностей фотопериодической модификации ТНР. В диссертации для этого использованы представители семейства Chrysomelidae.

Глава 2. Объект и методы исследования

Жуки-листоеды обладают рядом преимуществ, благодаря которым они прекрасно подходят для изучения всех аспектов ТНР. Семейство богато видами и относительно хорошо изучено. Многие представители ведут открытый образ жизни, и параметры их жизненных циклов должны быть особенно подвержены влиянию температуры и длины дня. Листоедов легко найти и собрать в природе, а в лабораторных условиях они неприхотливы, плодовиты и успешно развиваются.

Приводятся краткий экологический очерк семейства с описанием биологии отдельных групп, обзор литературы по внутривидовой изменчивости ТНР и влиянию длины дня на развитие жуков-листоедов.

Переработаны и проанализированы литературные данные о полном пре-имагинальном развитии 37 видов листоедов, полученные при трёх и более температурах. Все параметры линейной модели для всех видов были пере-

рассчитаны заново. Линии регрессии скорости развития по температуре проходят почти параллельно, а если и пересекаются, то в основном вблизи оси абсцисс или значительно ниже её. Судя по всему, основным механизмом эволюции ТНР в семействе был параллельный перенос: если отбор благоприятствовал ускорению развития, то ускорение происходило сразу на всём интервале температур. В терминах линейной модели это можно выразить следующим образом: при эволюции в сторону ускорения развития нижний температурный порог уменьшался, а наклон линии регрессии менялся несущественно. Таким образом, два эти параметра способны эволюционировать достаточно независимо друг от друга.

Наиболее низкими порогами развития и в то же время большей термолабильностью (наибольшим углом наклона линии регрессии) отличаются представители родов Chrysomelinae, ареалы которых заходят в тундру. Наряду с другими чертами биологии (Богачёва, 1998), обнаруженные особенности можно рассматривать как преадаптации, способствовавшие проникновению Chrysomelinae в высокие широты. Козявки и земляные блошки (Galerucinae) обладают более высокими порогами, а термолабильность их развития меньше. Cassidinae распадаются на две отчётливые группы: щитоноски из родов Cassida и Gratiana гораздо термолабильнее, чем шипоноски Brontispa и Octo-donta, развивающиеся медленнее всех остальных листоедов, попавших в выборку. Пороги у Cassidinae расположены в области более высоких температур.

Нижний температурный порог развития листоедов очень слабо и статистически незначимо уменьшается с увеличением географической широты. Однако по мере удаления от экватора возрастают термолабильность и скорость развития. Тем самым мы подтверждаем гипотезу, что по мере продвижения в сторону полюсов насекомые должны развиваться быстрее, поскольку благоприятный сезон в высоких широтах очень недолог (Chown et al., 2002).

Объектами нашего изучения стали самые обычные виды: ольховая козявка Agelastica alni (Linnaeus); чёрная падучка Bromius obscuriis (Linnaeus); тополевый листоед Chrysomela populi (Linnaeus); щавелевый листоед Gastro-physa viridula (De Geer); колорадский картофельный жук Leptinotarsa decem-lineata (Say). Подробно изложена их биология и особенности лабораторного содержания.

Яйца, полученные от природных или лабораторных особей, распределяли по экспериментальным режимам с разными постоянными температурами (от 4 до 7 вариантов) и фотопериодами (2 или 3), в которых и наблюдали за раз-

витием всех стадий. Для вычисления параметров, характеризующих температурные нормы развития, была использована новая, "альтернативная" методика (Кипятков, Лопатина, 2010). Основное отличие новой методики от традиционной заключается в том, что скорость развития R/> определяют для каждой особи, включённой в эксперимент, как величину, обратную продолжительности её развития. После этого проводят регрессионный анализ по всей совокупности индивидуальных скоростей развития, полученных при всех экспериментальных температурах Т, и вычисляют константу а и коэффициент регрессии Ъ в уравнении RD = а + ЬТ с их статистическими ошибками (Campbell et al., 1974; Sokal, Rohlf, 1995). Значения стандартной ошибки получаются значительно меньшими, чем при использовании традиционной методики (Кипятков, Лопатина, 2010). Нижний температурный порог развития (НТП), при котором Rd = 0, вычисляли по формуле Т0 = -а/b. Сумму градусо-дней, часто называемую также суммой эффективных температур (СЭТ), находили как обратную величину коэффициента регрессии (1/6). Стандартные ошибки НТП и СЭТ рассчитаны согласно Кэмпбсллу и др. (Campbell et al., 1974).

Относительную (удельную) скорость роста определяли для каждой особи по немного модифицированному уравнению из Ayres, MacLean, 1987: Rc = (InW] - In fV0)/D, где IV0 - масса яйца, fV, - масса имаго, a D - период, в течение которого происходил рост. Массу яиц G. viridula и L. decemlineata считали равной 0,4 мг, яиц Ch. populi - 0,7 мг. Величина D была принята равной продолжительности личиночного развития. Далее по массиву полученных скоростей проводили регрессионный анализ, как описано выше.

Все названные вычисления и их первичная статистическая обработка осуществлены в специально разработанной форме DevRate 4.4 (© В. Е. Кипятков, 1998-2010), реализованной в приложении QuattroPro 9.0 (© Corel Corporation 1998-2000). Сравнение двух линий регрессии по наклону и значению НТП проводили с помощью /-теста, используя стандартные ошибки этих параметров. Несколько линий регрессии сравнивали по тесту, основанному на ОТ2-методе (Sokal, Rohlf, 1995). Значимость различий по продолжительности развития или по массе тела при действии тех или иных факторов оценивали, применяя г-тест для сравнения двух выборок произвольного объёма или дисперсионный анализ (многофакторный, если в тексте специально не указано, что он был однофакторным или непараметрическим). Последний в случае необходимости был дополнен попарными post-hoc сравнениями по HSD-тесту Тьюки. Везде, где приведены результаты дисперсионного анализа, подразумеваются проверенная по тесту Колмогорова-Смирнова нормаль-

ность распределения и подтверждённая тестом Левена гомогенность дисперсий. Продолжительности развития, использованные в дисперсионном анализе, перерассчитаны по уравнению регрессии для целых значений температуры от 16 до 26°С, если не указано иное. Уровень значимости для критерия Стьюдента обычно принимали равным а = 0.01 ввиду больших объёмов выборок.

В случаях, когда распределение значимо отличалось от нормального, мы применяли непараметрические тесты: (У-критерий Манна-Уитни, коэффициент корреляции Спирмена rs. Иногда непараметрические тесты проводили дополнительно к параметрическим для получения более объективной картины.

Тест на наличие изоморфизма скоростей развития (Jarosik et ah, 2002) мы проводили двумя способами. Во-первых, сравнивали пороги развития разных стадий с помощью /-теста. Во-вторых, рассчитав для каждой особи, какую долю от общей продолжительности развития она пребывала на стадии яйца, личинки и куколки, мы затем провели дисперсионный анализ и проверили, зависят ли арксинус-преобразованные доли от температуры. При наличии значимого влияния температуры на соотношение продолжительностей отдельных стадий мы заключали, что изоморфизм нарушен. Поскольку изменение доли одной стадии влечёт за собой изменение одной или двух других долей, второй способ был дополнен корреляционным анализом.

Основные статистические процедуры выполнены в приложении Statistica

7.1

(© StatSoft, Inc. 1984-2006). Графики построены в Microsoft® Office Excel 2003 (© Microsoft Corporation 1985-2003).

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость температурных норм развития

Убедительных данных о географической изменчивости ТНР насекомых или её отсутствии у отдельных видов крайне мало. Проведение таких исследований исключительно важно для понимания адаптивной эволюции жизненных циклов насекомых в областях с разными климатическими условиями.

Нам не удалось обнаружить межпопуляционные различия по термолабильности развития яиц ольховой козявки (A. alni) из Брянской и Ленинградской областей и яиц чёрной падучки (В. obscurus) из окрестностей Санкт-Петербурга. Примечательно, что явные и устойчивые географические различия по ТНР были обнаружены не у автохтонных видов, а у колорадского жука, собранного в Брянской и Ленинградской областях, где он появился всего

несколько десятилетий назад. До сих пор популяция L. decemlineata под Санкт-Петербургом остаётся самой северной в Европе (Lyytinen et al., 2008). При этом многократно указывалось, что в неблагоприятные годы колорадский жук в Ленинградской области не способен завершить развитие даже одного поколения (Мшщер, 1981, и ссылки там же). Следовательно, на северной границе ареала должен идти интенсивный отбор на ускорение развития.

Это мы и наблюдаем при сравнении жуков, собранных в Ленинградской области, с более южными по происхождению особями. Ускорение развития выражено на всех стадиях. Особенно отчётливо оно наблюдается на стадии яйца, что подтверждается и-анализом межсемейной изменчивости ТНР яиц в двух популяциях (глава 4). При сравнении ТНР двух популяций особенно заметно (и значимо статистически) возрастание термолабильности при малом изменении нижнего температурного порога. В природе это сокращает сроки завершения метаморфоза и позволяет лучше использовать повышенные температуры, нечастые в высоких широтах, что особенно актуально для насекомых с выраженным поведением обогрева, к которым относится и колорадский жук. Известно, что в полевых условиях температура тела личинок солнечным днём примерно соответствует температуре листовой пластинки и превышает температуру окружающего воздуха на 4-5 °С (May, 1982).

Полное представление о географической изменчивости ТНР колорадского жука требует изучения многих популяций из различных областей ареала. Однако и полученные нами результаты в очередной раз подкрепляют репутацию L. decemlineata как вида, уникального по своим приспособительным способностям (Саулич, 2007). Сам факт наличия географической изменчивости ТНР у колорадского жука в его вторичном ареале показан впервые.

Глава 4. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития

Задачей исследования было выявление внутрипопуляционной (межсемейной) изменчивости ТНР у жуков-листоедов, что до сих пор никем не было сделано. Изучение наследования температурных норм развития необходимо для лучшего понимания закономерностей микро- и макроэволюции температурных адаптаций насекомых. Общая схема экспериментов была такова. Листоедов рассаживали попарно (самец + самка), кроме партеногенети-ческих самок В. obscurus, которых содержали поодиночке. Собранные дважды в сутки кладки яиц распределяли по термостатам с установленной температурой. Продолжительность развития яиц G. viridula и A. alni измеряли по целым кладкам, так как вылупление личинок у этих видов происходит ис-

ключителыю синхронно (Кучеров, Кипятков, 2010). У В. obscurus и L. dccem-lincata измеряли продолжительность развития каждой особи. Если самец из родительской пары погибал, мы в большинстве случаев находили ему замену. Это не нарушало чистоту эксперимента, потому что собранные в природе особи уже спаривались в естественных условиях, как весной, так и, скорее всего, предшествовавшей осенью, до зимовки. Поэтому под "семьёй" мы будем понимать потомство одной самки. Значимость влияния семьи оценивали, используя многофакторный дисперсионный анализ. Тем же методом выявляли взаимодействие между генотипом (фактор семьи) и средой (температура). ТНР отдельных семей сопоставляли с помощью GT2-теста, предполагающего множественные попарные сравнения линий регрессии по порогу и наклону (Sokal, Rohlf, 1995).

Описанная методика известна в зарубежной литературе как "split-family design", или "full-sib design" и широко используется для выявления взаимодействия генотипа и среды (Kause, Morin, 2001; Astles et al., 2005; St. Juliana, Janzen, 2007; Lyytinen et al., 2008; Ellers, Driessen, 2011). Конечно, она не позволяет исключить материнский эффект и доминантность в фенотипическом проявлении аллелей, но вполне пригодна для предварительного выявления генетической компоненты в общей изменчивости по нормам реакции (Gro-eters, Dingle, 1987; Nylin, 1994).

Путём обработки данных по скорости развития многих сотен особей четырёх видов жуков-листоедов, во всех случаях нам удалось показать наличие внутрипопуляционной межсемейной изменчивости ТНР. Влияние фактора семьи на продолжительность развития всегда оказывалось значимым, а между линиями регрессии скорости развития по температуре находились значимые различия. Конечно, многие семьи не различаются между собой по параметрам термолабильности, но поголовных различий здесь и нельзя ожидать, поскольку распределение значений признаков отдельных семей должно быть близким к нормальному и, следовательно, значимыми будут в основном различия между семьями, находящимися в левой и правой частях распределения. Именно поэтому некоторые из семей явственно выделяются особенно высокими или низкими коэффициентами регрессии и порогами, что подкрепляется результатами статистического анализа.

Таким образом, изменчивость ТНР внутри популяций жуков-листоедов существует, и в ней присутствует значительная наследственная составляющая, поэтому ТНР могут подвергаться естественному отбору. Этот вывод имеет большое значение, ведь долгое время существование внутривидовой изменчивости ТНР вообще ставилось под сомнение.

Глава 5. Фотопериодический контроль температурных норм развития

Совместное влияние температуры и фотопериода на развитие и рост личинок исследовано у трёх видов листоедов: б. \>1пс1и1а, Ск. рориН и Ь. сксет-НпеШа.

Длина дня не влияет на продолжительность и термолабильность развития щавелевого листоеда С. \nridula в диапазоне температур от 16 до 26 °С с шагом в 2 °С (рис., А). Однако в короткодневных условиях (12 ч) получены в среднем более тяжёлые жуки, что показано в двух последовательных поколениях. При низких температурах фотопериодический эффект выражен в целом отчётливее, хотя реакция разных семей на температуру и фотопериод оказалась различна.

Мы также провели небольшой отдельный эксперимент при 24 °С, чтобы проверить, существуют ли половые различия в реакции на температуру и длину дня. Самки были тяжелее самцов на стадиях предкуколки, куколки и имаго. Вышедшие из куколок самки весили 11,4 ± 0,88 мг, самцы 10,3 ± 0,77 мг. Масса предкуколок при коротком и длинном дне не различалась как у самцов, так и у самок. Далее же в онтогенезе наблюдался выраженный диморфизм по фотопериодической пластичности массы тела. При 12 ч света в сутки масса самок на стадиях куколки и имаго была значимо выше, чем при 22 ч, а масса самцов - нет. Очевидно, большая масса тела самок С. viridula в условиях короткого дня (индуцирующего репродуктивную диапаузу у данного вида) способствует накоплению запаса питательных веществ, необходимых для скорейшего начала яйцекладки после зимовки. Аналогичный эффект обнаружен у разных зимующих стадий многих других видов насекомых (см., например, Саулич, Волкович, 2004).

У тополевого листоеда С/г. рориН длина дня оказывает значимое влияние на скорость развития личинок, и проявляется оно в изменении степени тер-молабилыюсти. Линии регрессии скорости развития пересекаются около 24 °С, так что короткий день (12 ч) ускоряет развитие при более низких температурах, а длинный (22 ч) - при высоких (рис., Б). Аналогичным образом ускоряется и рост. Данный эффект особенно ярко выражен у личинок, но был обнаружен нами и у куколок, хотя у них он оказался очень слаб. Мы не можем на основе этого утверждать, что фотопериод влияет непосредственно на куколок. Полученные различия очень малы и могли быть вызваны, например, разной массой тела или сохраняющимся физиологическим эффектом от фотопериода, при котором находились личинки. Экологический смысл количественной реакции тополевого листоеда на длину дня представляется нам следующим. Осенью, когда ночи становятся длиннее, а среднесуточная темпера-

тура неуклонно снижается, личинкам необходимо ускорять развитие и рост, ведь зимует только имаго. Диапауза у СЛ. рориН также индуцируется корот-кодневным фотопериодом (вот! е! а1., 2008). Наоборот, в середине лета дни долгие, а температура высокая, и снова получают преимущество быстро развивающиеся особи, так как у них есть возможность дать дополнительное поколение за сезон.

В экспериментах с Ь. с1есет1теШа мы немного изменили первоначальную схему, использованную для О. \чпс1и1а и С/г. рориН. Количество температур было снижено до четырёх (18, 21, 24 и 27 °С), а фотопериодов - увеличено до трёх (12, 18 и 22 ч света в.сутки). Кроме того, наряду с популяцией из Брянской области была в сравнительных целях исследована самая северная в Европе популяция колорадского жука из окрестностей Санкт-Петербурга. Фотопериод одинаковым образом влияет на термолабильность развития личинок из Брянской и Ленинградской областей: короткий день ускоряет развитие при высоких температурах, а при самой низкой из использованных в эксперименте температур (18 °С) это ускорение сходит на нет (рис., В). Фотопериоды с 18 и 22 ч света в сутки воспринимаются жуком как длиннодневные. Впрочем, в Брянской области световой день никогда не длится 22 ч, из-за чего, возможно, линии регрессии скорости развития при этом фотопериоде значимо отличаются от линий для 12 и 18 ч.

В

• 12ч 018 ч О 22 ч

0.08 0-06 0.04 0.02

Б / / г //

/ / / / / / / у • 12ч О 22 ч

11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Температура, *С

11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 Температура, "С

9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 Температура, "С

Рис. Воздействие фотопериодических условий на температурные нормы развития у представителей семейства СИгувотеШае: А - щавелевого листоеда Саз1гор}\у$а тп-с1и1а, Б - тополевого листоеда СЬп^отеЬ рориН, В - брянской популяции колорадского картофельного жука Ьерипогака ¿е-сетИпеШа. Вертикальными отрезками обозначены стандартные отклонения; если не видны, то не превышают размер символов.

В брянской популяции L. dccemlineata обнаружено вполне отчётливое влияние длины дня на массу имаго, а именно увеличение массы тела при 18 ч. Известно, что качественная фотопериодическая реакция колорадского жука содержит признаки промежуточного типа. Они заключаются в том, что способность к бездиапаузному развитию максимально проявляется в узком фотопериодическом интервале и ослабевает не только при более коротком, но и при более длинном дне. В частности, в белгородской и минской популяциях при 25 °С наименьший процент диапаузирующих особей отмечен именно при длине дня около 18 ч (Арапова, Заславский, 1980; Горышин и др., 1985). Сходную ФПР мы вправе ожидать и у брянских особей, происходящих из тех же широт. Продолжительность их развития при 18 ч и 24-27 °С не столь коротка, как при 12 ч, но всё же значимо короче, чем при 22 ч. Таким образом, появление крупных имаго при длине дня, наиболее способствующей бездиапаузному развитию, можно рассматривать как адаптацию, обеспечивающую скорейшее начало яйцекладки в середине лета. Брянская область входит в ту зону вторичного ареала L. decemlineata, где в благоприятные годы возможно успешное развитие двух поколений за сезон (Мин-дер, 1981). Напротив, в северной популяции колорадского жука очевидна максимизация скорости роста при всех фотопериодах. Одновременно, чем ниже температура, при которой проходило развитие, тем крупнее имаго. Обе особенности, надо полагать, повышают выживаемость жуков в ходе долгой зимовки в условиях Ленинградской области.

В заключение отметим показанную нами относительность известного правила "размер - температура", согласно которому размеры тела эктотермов крупнее при низких температурах. Все три вида листоедов, рассмотренные в данной главе, подчиняются правилу, однако во всех случаях эта закономерность не абсолютна. У G. viridula увеличение массы тела с понижением температуры сильнее выражено при коротком дне, чем при длинном. Ch. populi в длиннодневных условиях не подчиняется этому правилу. У L. decemlineata правило выполняется только в северной популяции. Объяснения феномену "temperature-size rule" пока нет, несмотря на многочисленные попытки, имеющиеся в литературе. Наши результаты указывают на отсутствие простого объяснения, поскольку выраженность этого "правила" подвержена как фотопериодической модификации, так и географической изменчивости.

Глава 6. Общее обсуждение

У всех трёх рассмотренных выше видов листоедов мы получили значимые различия между стадиями по нижнему температурному порогу. У щаве-

левого листоеда С. упчс1и1а НТП личинок значимо меньше, чем сходные пороги яиц и куколок. То же самое обнаружено в двух популяциях колорадского жука (¡есетИпеШа. У тополевого листоеда СЛ. рориИ значимые различия найдены между порогами развития всех трёх стадий, причём у личинок и куколок НТП зависит от фотопериодических условий: при коротком дне он меньше, чем при длинном. Таким образом, у всех жуков-листоедов в нашем исследовании не соблюдается изоморфизм скоростей развития, рассматриваемый как универсальное явление некоторыми авторами (1аго§1к е1 а1., 2002; Киа^ е{ а1., 2011), т. е. скорость развития разных стадий изменяется диспропорционально с понижением или повышением температуры. В подтверждение сказанному в диссертации проведён ряд тестов, проверяющих полученные данные на изоморфизм.

Результаты, изложенные в главах 3 и 4, пополняют и подкрепляют те скудные данные о внутривидовой изменчивости ТНР, которые на сегодняшний день существуют в мировой научной литературе. Изложен детальный обзор состояния проблемы; показано, что постепенно накапливаются сведения о существовании генетической изменчивости ТНР внутри вида. Действительно, отсутствие или ограниченность изменчивости по адаптивно значимому признаку весьма странны с точки зрения теории эволюции, особенно для видов с очень широкими ареалами, простирающимися через ряд географических зон. Из теории следует, что жизненный цикл организма должен быть приспособлен к условиям той местности, в которой этот организм обитает. Тем более это должно касаться реакции насекомых на температуру -фактор, от которого зависят многие жизненно важные процессы. Однако, вопрос о механизмах и ограничениях эволюции ТНР пока ещё очень далёк даже от приблизительного разрешения. Например, корреляция между порогом и наклоном, обнаруженная нами на внутривидовом уровне у жуков-листоедов, отсутствует у них на уровне семейства, что показывает метаанализ литературных данных. Как в процессе эволюции возникла такая межвидовая изменчивость ТНР, если на внутривидовом уровне характер изменчивости совершенно иной? Ведь традиционно считается, что различия между видами возникают как всё более и более углубляющиеся различия между популяциями, а источником последних служит внутрипопуляционная изменчивость (Ри-Шута, 2005). Иными словами, макроэволюция всего лишь продолжает микроэволюцию, базируясь на тех же генетических процессах, и трудно себе представить, как может быть иначе. Тем не менее, дивергенция видов способна приводить к появлению изменчивости совершенно иного характера, чем та, что была на внутривидовом уровне. У нас нет предположений, каков

механизм этого перехода от одного типа изменчивости к другому. Сам же этот переход исключительно важен с точки зрения теории эволюции и требует детального изучения.

Основной вывод, следующий из результатов главы 5, подкрепляет идею Е. Б. Лопатиной (Ьора^па е1 а1., 2007; Лопатина и др., 2011) о том, что фотопериоды не обладают однозначным действием на скорость развития: при одних температурах они могут ускорять развитие по сравнению с другими фотопериодами, а при других - задерживать его. Это зависит от взаимного расположения линий регрессии скорости развития по температуре, характеризующих нормы реакции на температуру при различных фотопериодах. Проводимый далее обзор литературных данных, в значительной мере переработанных и переосмысленных, показывает, насколько разнообразны способы взаимодействия температуры и длины дня в регуляции скорости развития насекомых.

Выводы

1. На основе обзора литературы исследована межвидовая изменчивость температурных норм развития в семействе ОнувотеМае. Голарктические СИгуБотсНпае выделяются низкими порогами и высокой термолабильностью развития, что позволило им освоить зону тундр; противоположность составляют тропические шипоноски из Са551сПпас, отличающиеся долгим, мало лабильным развитием и высокими порогами. Экономически важное подсемейство Оа1еаютас занимает промежуточное положение, поэтому обильно представлено в умеренном поясе, но отсутствует в областях с экстремальными климатическими условиями. Основным механизмом эволюции температурных норм развития при видообразовании у жуков-листоедов являлся параллельный перенос линии регрессии скорости развития по температуре с изменением порога, но сохранением почти постоянного коэффициента регрессии.

2. Обобщив и проанализировав литературные данные, мы показали, что продолжительность развития у листоедов отрицательно коррелирует с географической широтой местности, а коэффициент регрессии скорости развития по температуре - положительно. Подтверждено предположение о том, что по мере продвижения в сторону полюсов насекомые должны развиваться быстрее и лабильнее, поскольку благоприятный сезон в высоких широтах очень недолог.

3. Межпопуляционные различия по температурным нормам развития яиц А^е1агЛ1са а1т и Вготшя оЬ.зситх очень малы и зачастую незначимы. Напро-

тив, северная популяция ¿ерГшо/апа ¿есетНпеМа отличается от южной большей термолабилыюстыо развития всех стадий и максимизацией скорости роста. В северной популяции масса тела максимальна при низких температурах, независимо от длины дня, а в южной - при промежуточной длине дня, независимо от температуры. Можно заключить, что первая популяция адаптирована к неблагоприятным климатическим условиям на границе ареала (короткое и прохладное лето, долгая зима), а вторая - успешно использует тепловые ресурсы южного Нечерноземья, чтобы развиваться в двух поколениях за сезон.

4. Обнаружена внутрипопуляционная межсемейная изменчивость температурных норм развития у четырёх видов жуков-листоедов. Потомство некоторых самок особенно отличалось по параметрам линейной регрессии скорости развития по температуре. Изменчивость температурных норм развития яиц в партеногенетических популяциях Вгопйиз оЬ.кситя значительно меньше, чем в популяциях видов с обоеполым размножением. Всё это указывает на наличие наследственной компоненты во внутрипопуляционной изменчивости температурных норм развития.

5. Впервые описана фотопериодическая модификация температурных норм развития личинок жуков-листоедов. Она была изучена на примере трёх видов, и результаты во всех трёх случаях отличаются. У Сав1горЬува \4ridula влияние фотопериода отсутствует: линии регрессии скорости развития по температуре при коротком и длинном дне совпадают. У Скгу$оте1а рориЫ линии регрессии пересекаются таким образом, что короткий день ускоряет развитие при низких температурах, а длинный - при высоких (выше 23,8 °С). Вероятно, благодаря такой реакции летом возможно прохождение нескольких поколений, а осенью - успешное завершение развития перед зимовкой. У ЬерНпо1агза с1есетИпеа1а, независимо от происхождения популяции, короткий день ускоряет развитие при температурах выше 18 СС. Учитывая выраженную термофильность этого вида, можно полагать, что осенью только выбор наиболее прогретых участков позволяет особям успешно завершить развитие.

6. Три вида листоедов подчиняются известному правилу, согласно которому размеры тела эктотермов крупнее при низких температурах, однако во всех случаях эта закономерность не абсолютна. У Са$1горЬу$а \nr\dula увеличение массы тела с понижением температуры сильнее выражено при коротком дне, чем при длинном. СИгуБотеЫ рориИ в длиннодневных условиях не подчиняется этому правилу. У ЬерИпогагьа decemlineata правило "размер-температура" выполняется только в северной популяции. Наши результаты

указывают на то, что выраженность этого правила подвержена как фотопериодической модификации, так и географической изменчивости.

7. У всех исследованных видов листоедов установлено отсутствие изоморфизма скоростей развития, т. е. диспропорциональное (по отношению ко всему онтогенезу) ускорение и замедление развития отдельных стадий с изменением температуры. Поэтому и пороги развития яиц, личинок и куколок у изученных видов также различаются.

Список публикаций по теме диссертации

1. Кучеров Д. А., Кипятков В. Е. Температурный и фотопериодический контроль преима-гинального развития щавелевого листоеда Gastrophysa viridula (De Geer) (Coleóptera, Chrysomelidae). Энтомологическое обозрение, 2011, т. 90, № 2, с. 249-271.

2. Кучеров Д. А., Кипятков В. Е. Половой диморфизм по фотопсриодической пластичности массы тела у щавелевого листоеда Gastrophysa viridula. Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2011, т. 47, № 5, с. 388-390.

3. Лопатина Е. Б., Кипятков В. Е., Балашов С. В., Кучеров Д. А. Взаимодействие фотопериода и температуры - новая форма сезонной регуляции роста и развития у насекомых, исследованная на примере жужелицы Amara communis (Coleóptera, Carabidae). Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 2011, т. 47, № 6,491-503.

4. Kutcherov D. A., Lopatina Е. В., Kipyatkov V. Е. Photoperiod modifies thermal reaction norms for growth and development in the red poplar leaf beetle Chrysomela populi (Coleóptera: Chrysomelidae). Journal of Insect Physiology, 2011, v. 57, № 7, p. 892-898.

5. Кучеров Д. А., Кипятков В. E. "Пан или пропал": каннибализм, эффект группы и синхронный выход личинок из яиц у жука-листоеда. Труды Томского государственного университета, 2010, т. 275, серия биологическая, с. 142-144.

6. Кучеров Д. А., Кипятков В.Е. Каннибализм, эффект группы и синхронный выход личинок из яиц у щавелевого листоеда Gastrophysa viridula // Первая Всероссийская молодёжная научная конференция, посвященная 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете "Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии" (6-9 октября 2010 г.). Тезисы докладов. Томск: Изд-во ТГУ, 2010. - с. 45-46.

7. Кучеров Д. А., Кипятков В. Е. Эволюция температурных норм развития насекомых на примере жуков-листоедов (Coleóptera: Chrysomelidae) и близких семейств // Материалы международной научной конференции "Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке" (Санкт-Петербург, 16-20 мая 2011 г.). СПб.: Изд-во СПбГУ, 2011. - с. 85.

8. Kutcherov D. A., Kipyatkov V. Е., 2011. Genetic variation of thermal reaction norms for development in leaf beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) // Thermadapt Science Meeting "Evolutionary and plastic responses of animal growth to different temperatures: adaptations and constraints" (28-30 April, 2011; University of Tartu, Estonia). Programme. P. 38.

9. Lopatina E. В., Kutcherov D. A., 2011. Photoperiodic control of thermal plasticity for development rate in insects // Thermadapt Science Meeting "Evolutionary and plastic responses of animal growth to different temperatures: adaptations and constraints" (28-30 April, 2011; University of Tartu, Estonia). Programme. P. 39.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме» Формат 60x84/16. Заказ № 41-1107-64. Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии «Уни-Принт.РУ» Санкт-Петербург, ул. Звенигородская, 11 Тел./факс: 740-11-80; E-mail: 740-ll-80@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кучеров, Дмитрий Александрович

Введение

Глава 1. История изучения температурных норм развития насекомых

1.1. Оценка влияния температуры на рост и развитие насекомых

1.2. Фотопериодическая пластичность температурных норм развития

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Экофизиология жуков-листоедов: температурный и фотопериодический контроль преимагинального развития

2.1.1. Преимущества и недостатки жуков-листоедов в качестве лабораторных объектов

2.1.2. Экологический очерк семейства

2.1.3. Межвидовая изменчивость температурных норм 27 развития

2.1.4. Внутривидовая изменчивость температурных норм развития

2.1.5. Влияние длины дня на развитие

2.2. Методы исследования

2.2.1. Общая методика лабораторного содержания жуков-листоедов

2.2.2. Сбор Agelastica а1т и Вгошшб оЬбсыгш в природе; экспериментальные режимы

2.2.3. Сбор ОаБгокуБа \т(Ша в природе и экспериментальные режимы

2.2.4. Сбор Скгу$оте1арориИ в природе и экспериментальные режимы

2.2.5. Сбор ЬерйпоХагза (¿есетИпеШа в природе и экспериментальные режимы

2.2.6. Исследование температурных норм развития

Глава 3. Межпопуляционная изменчивость температурных норм раз- 51 вития

3.1. Общая схема постановки экспериментов

3.2. Отсутствие межпопуляционных различий по температур- 52 ным нормам развития яиц у Agelastica сйт и Вготтъ оЬзсигт

3.3. Межпопуляционная изменчивость температурных норм развития у ЬерИпо1аг8а ¿¿есетНпеШа

3.4. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 4. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития

4.1. Общая схема постановки экспериментов

4.2. Межсемейная изменчивость температурных норм развития 65 у Оаэ^оркуБа утс1и1а

4.3. Межсемейная изменчивость температурных норм развития 66 яиц в двух популяциях Ьерйпо1агза с1есетИпеМа

4.4. Межсемейная изменчивость температурных норм развития яиц у обоеполого вида Agelastica аЫ и в партеногенетической популяции Вгоття оЬзсигт

4.5. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 5. Фотопериодический контроль температурных норм развития

5.1. Совместное влияние температуры и фотопериода на пре-имагинальное развитие и рост ОаБ^оркуза \iridula

5.1.1. Схема постановки эксперимента

5.1.2. Результаты исследования

5.1.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

5.2. Половой диморфизм по фотопериодической пластичности 91 массы тела у ОаБ^оркуза утс1и1а

5.2.1. Схема постановки эксперимента

5.2.2. Результаты исследования

5.2.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

5.3. Совместное влияние температуры и фотопериода на пре- 94 имагинальное развитие и рост Скгу8оте1а рориИ

5.3.1. Схема постановки эксперимента

5.3.2. Результаты исследования

5.3.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

5.4. Совместное влияние температуры и фотопериода на пре- 100 имагинальное развитие и рост двух популяций ЬерНпо1аг8а с1есетИпеМа

5.4.1. Схема постановки эксперимента

5.4.2. Результаты исследования

5.4.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

Глава 6. Общее обсуждение

6.1. Изоморфизм скоростей развития

6.2. Внутривидовая изменчивость температурных норм разви- 114 тия насекомых

6.3. Разнообразие фотопериодических модификаций 120 температурных норм развития насекомых

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая изменчивость и фотопериодическая пластичность температурных норм развития у жуков-листоедов"

Температура - один из важнейших физических факторов, воздействующих на живые организмы. Как справедливо отметил Б. М. Медников (1977), её даже фактором назвать трудно: при любых условиях опыта она неустранима, являясь фундаментальным свойством любого физического тела.

Существование насекомых и их важнейшие биологические функции тесно связаны с температурой окружающей среды. Их способности к терморегуляции примитивны, а малые размеры и белково-хитиновая кутикула способствуют быстрой растрате метаболического тепла. Однако, почти сразу по-слепоявления свыше 400 млн. лет назад, в силуре, и по наше время насекомые остаются наиболее процветающей группой живых организмов на Земле. Более того, зависимость скорости их развития от температуры только возрастала в процессе эволюции, что обнаруживается при сравнении древних групп с прогрессивными (ук. соч.).

В эволюционно-экологических исследованиях широко используется линейная модель зависимости скорости развития от температуры. Главными параметрами в ней являются коэффициент линейной регрессии, характеризующий наклон линии регрессии и показывающий, насколько сильна зависимость скорости развития от температуры, и нижний температурный порог - условно определяемая температура, при которой развитие не происходит. Эти два параметра описывают норму реакции организма (генетически более строго - генотипа) на температуру по скорости развития. Для краткости мы будем называть её температурной нормой развития, или сокращённо ТНР. При соблюдении ряда требований линейная модель даёт экологически значимые результаты, пригодные для сопоставления.

Благодаря огромному разнообразию и практической значимости насекомых, накоплен обширный массив таких экспериментальных данных для большого числа видов, что позволяет проводить сравнительное исследование температурных норм развития на межвидовом и внутривидовом уровнях.

Немногочисленные работы, авторы которых такой анализ предпринимали, пока дают фрагментарную и противоречивую картину (см., например, Нопёк, 1996а). Дальнейшие исследования в этом направлении крайне необходимы.

Насекомые освоили, пожалуй, все доступные местообитания на суше и в пресных водах. Немало видов имеют ареалы, простирающиеся через ряд географических зон с закономерно сменяющими друг друга почвенно-климатическими условиями. Всё это даёт прекрасную возможность изучать на примере насекомых микро- и макроэволюцию циклов развития, выражающиеся, помимо прочего, и в изменчивости ТНР.

Эволюция жизненных циклов - одна из центральных проблем, биологии. Все адаптивные признаки организма проходят через своеобразный фильтр, проверку на пригодность, именно в процессе жизненного цикла -промежутка между появлением на свет и смертью (Roff, 1992; Stearns, 1992). При исследовании этой проблемы обычно выделяют три ключевых параметра: скорость роста и развития, размеры тела взрослой особи и реализованную плодовитость (Fischer et al., 2007). Их чаще всего и рассматривают, отдельно либо во взаимосвязи, при поиске онтогенетических адаптаций. За редкими исключениями, названная триада параметров у насекомых чрезвычайно зависит от температуры.

Обнаружение закономерностей, лежащих в основе влияния температуры на развитие насекомых и других эктотермных ("холоднокровных") организмов, окажется важнейшим вкладом в понимание адаптивной эволюции их жизненных циклов. Многие вопросы, касающиеся взаимосвязи размеров тела, скорости и длительности развития, плодовитости и других важных признаков остаются пока слабо исследованы. Почему одни насекомые мельче, а другие крупнее? И почему у одних видов размер тела оказывает влияние на плодовитость и выживаемость, а у других - нет? Почему одни развиваются медленнее, а другие - быстрее, даже если занимают сходные экологические ниши? Почему у одних видов развитие при низких температурах приводит к более крупным особям, а у других - нет? Как это связано с широтной и высотной изменчивостью размеров тела, и связано ли вообще? Несмотря на массу опубликованных статей и книг, эта область экологии до сих пор полна загадок и неразрешённых проблем. Мало известно и о взаимодействии температуры с другими факторами среды, такими как длина светового дня, относительная влажность, газовый баланс, количество и качество пищи, плотность популяции. Изучение этих вопросов, в конечном счёте, позволит лучше понять закономерности приспособления организмов к среде обитания и механизмы эволюционного процесса.

Исследование влияния температуры и прочих факторов на развитие насекомых имеет существенное прикладное значение. Для нужд сельского и лесного хозяйства важно знать требования вредителей к условиям среды, их фенологию и способности к расселению. Те же признаки необходимо учитывать в биоконтроле при интродукции новых видов - потенциальных естественных врагов этих вредителей. Методы экспериментальной экологии позволяют прогнозировать сроки наступления той или иной стадии развития вида в природе, а также возможность его акклиматизации в местностях с отличающимися условиями.

В качестве объекта исследования мы выбрали одно из крупнейших семейств жесткокрылых - жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae). Они важны как вредители сельскохозяйственных культур и агенты биоконтроля сорных растений, а потому сравнительно хорошо изучены.

Монофилия листоедов подтверждена как морфологическими (Reid, 1995), так и молекулярными (Gómez-Zurita et al., 2007, 2008) данными.

Следовательно, анализ существующей изменчивости температурных норм развития может пролить свет на то, каким образом происходила эволюция жизненных циклов в этой довольно однородной по биологии группе. Нашей целью было провести анализ температурных норм развития у листоедов на разных таксономических уровнях: от популяций отдельных видов до семейства в целом.

Для достижения этой цели мы поставили следующие задачи:

1. обобщить и проанализировать литературные данные по межвидовой и внутривидовой изменчивости температурных норм развития в пределах всего семейства;

2. предпринять поиск межпопуляционных (географических) и внутрипо-пуляционных различий по температурным нормам развития у отдельных видов;

3. исследовать у нескольких видов листоедов модификационную изменчивость температурных норм развития, в частности - влияние фотопериода на наклон линии регрессии скорости развития по температуре и на нижний температурный порог.

Обобщение значительного массива литературных данных и пополнение их оригинальными исследованиями - важный вклад в эволюционную и физиологическую экологию насекомых. Анализ изменчивости температурных норм развития на разных таксономических уровнях никем ранее не был сделан, хотя эта проблема - одна из ключевых для понимания эволюции жизненных циклов. Влияние фотопериода на скорость развития в прошлом недооценивалось: это одна из причин, по которым широко используемое "правило суммы эффективных температур" не всегда адекватно описывало фенологию вида в природе. Поэтому полученные нами результаты можно использовать на практике в прогнозировании фенологии и дальнейшего расселения экономически важных видов, в том числе колорадского картофельного жука. Знание особенностей эволюции температурных норм развития необходимо для оценки возможных последствий глобального потепления. Изменение термического режима неизбежно скажется на распространении видов и структуре сообществ; это тем более важно, если принять во внимание незаменимую роль, которую насекомые играют в биосфере.

Благодарности

Выражаю глубочайшую признательность своему научному руководителю, проф. В. Е. Кипяткову, а также к.б.н. Е. Б. Лопатиной за неоценимую помощь в разработке схемы экспериментов и интерпретации полученных результатов. Я сердечно благодарен Г. А. Медведевой за помощь в проведении экспериментов, О. М. Никитину - за техническое сопровождение, а к.б.н. С. В. Балашову - также за обсуждение самых разных проблем экологии и эволюции насекомых. М. А. Алиева и С. Р. Фасулати любезно согласились собрать материал для наших экспериментов в Ленинградской области. Обзор литературы был бы неполным, если бы не данные, предоставленные д-ром А. Хонеком (Чехия), д-ром Т. Гоми (Япония), д-ром X. Нарунг (Австралия) и д-ром А. МакКлеем (Канада). Большое значение имели консультации д.б.н. А. X. Саулич, д.б.н. С. Я. Резника, к.б.н. Д. Л. Мусолина, к.б.н. А. П. Несина, к.б.н. М. И. Жуковской, а также предложения и замечания по моим докладам, сделанные участниками кафедральных научных семинаров. Я благодарю сотрудников лаборатории эволюционной и физиологической экологии насекомых СПбГУ и кафедры энтомологии СПбГУ за постоянную помощь и поддержку. Отдельные слова благодарности я хотел бы сказать моей маме: это исследование не было бы выполнено, если бы не её терпение, понимание и поддержка.

Работа осуществлена при финансовой поддержке Совета по грантам при Президенте РФ для государственной поддержки ведущих научных школ (грант НШ-3332.2010.4) и Российского фонда фундаментальных исследований (грант 11-04-003 50-а).