Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование американского фитофага (Zygogramma suturalis (F. )) в борьбе с амброзией полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L. ) на юге Российского Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Использование американского фитофага (Zygogramma suturalis (F. )) в борьбе с амброзией полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L. ) на юге Российского Дальнего Востока"

Р Г б О Д ПРаВаХ РУКОПИСИ

II Л П \ .". -V

'vi i i

ЕСИПЕНКО Леонид Павлович

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АМЕРИКАНСКОГО ФИТОФАГА (ZYGOGRAMMA SUTURAOS (F.)) В БОРЬБЕ С АМБРОЗИЕЙ ПОЛЫННОЛИСТНОЙ (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L.) НА ЮГЕ РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1996

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук О.В. Ковалев,

кандидат биологических наук В.Н. Кузнецов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.В. Богатов

доктор биологических наук Б.И. Семкин

Ведущее учреждение: Дальневосточный государственный университет

Защита диссертации состоится 18 декабря 199G г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 002.06.03 при Президиуме ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Биолого-почвенный институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " ^ " &Pft 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.В. Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Одним из основных факторов, снижающих продуктивность возделываемых культур, являются сорняки, которые не только конкурируют с культурными растениями за свет, питательные вещества и влагу, но и способствуют распространению болезней. Особую опасность представляют сорняки завозные или иноземного происхождения. В новых условиях при отсутствии комплекса естественных врагов они интенсивно размножаются и распространяются. Борьба с иноземными сорняками ведется в основном механическими и химическими средствами. Использование гербицидов ведет к загрязнению окружающей среды и представляет серьезную опасность для человека. Очевидно, одним из наиболее оптимальным методом борьбы с карантинными растениями может оказаться биологический метод, как экологически чистый. Основная задача этого метода - не полное уничтожение сорняка, а подавление его до уровня, не причиняющего ущерба человеку и урожаю культурных растений.

В Приморском крае одним из наиболее опасных карантинных сорняков является амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L.). Этот сорняк не имеет в нашей стране естественных врагов, способных регулировать его численность в пределах порога вредоносности. Пример успешной акклиматизации амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (F.) (Chrysomelidae, Coleóptera) на Северном Кавказе для подавления этого вида сорняка (Ковалев, 1981, 1989а; Ковалев и др., 1986) определил выбор этого фитофага в биологической борьбы с амброзией полын-нолистной на юге Дальнего Востока.

Цель и задачи исследования. Основной целью нашей работы является изучение процесса акклиматизации амброзиевого листоеда в Приморском крае для биологической борьбы с амброзией польшнолистной. Для осуществления этой цели необходимо было решить следующие задачи: 1) выявить биологические особенности амброзии полыннолистной в условиях Приморского края; 2) выявить местные виды фитофагов, адаптирующихся к питанию на амброзии; 3) провести интродукцию фитофагов амброзии в Приморский край; 4) изучить биологию и экологию акклиматизированного вида в новых условиях; 5) проследить многолетнюю и сезонную динамику численности амброзиевого листоеда; 6) обнаружить естественных врагов амброзиевого листоеда; 7) установить роль завезенного фитофага в подавлении амброзии полыннолистной в Приморье.

Научная новизна. В результате исследований получены оригинальные данные о времени появления амброзии полыннолистной, ее распро-

странении и биологии. Осуществлены первые опыты по интродукция фитофагов амброзии американского происхождения: амброзиевого листоеда Z. suturalis, прерывчатого полосатого листоеда Zygogramma dis-rupta Rogers, амброзиевой совки Tarachidia candefacta Hbn. (Lepidop-tera, Noctuidae). Впервые получены данные по экологии и биологии Z. suturalis, акклиматизированного в условиях Приморского края. Установлена роль амброзиевого листоеда в подавлении амброзии полыннолист-ной. Изучены естественные враги амброзиевого листоеда. Выявлены местные виды фитофагов, питающихся и развивающихся на амброзии полыннолистной.

Практическое значение. В результате интродукции Z. suturalis достигнута акклиматизация данного вида в условиях Приморья. Амброзие-вый листоед за 5 лет распространился на территории более 20 га, (опытный участок площадью 4 га очищен от амброзии). В условиях юга Приморья подтвержден факт, что листоед снижает биологическую активность амброзии, и это позволяет конкурентным растениям вытеснять ее. В дальнейшем, при увеличении численности листоеда, он сможет подавлять очаги амброзии на обширных площадях.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практической конференции "Актуальные проблемы защиты растений и перспективы использования биологических методов борьбы в Приморском крае" (Владивосток, 1989), на X съезде Всесоюзного Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1989), на Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1991), на конференциях молодых ученых Биолого-почвенного института (1987, 1990), семенаре отдела зоологии Биолого-почвенного института (Владивосток, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано брошюра и 6 статей.

Структура и объем работы. Основное содержание диссертации изложено на 140 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, выводов, списка литературы и содержит 4 таблиц, 34 рисунка и три приложения. Список литературы включает 174 работ, из них 58 на иностранных языках.

Работа выполнена в лаборатории экологии насекомых и в группе биометода БПИ ДВО РАН.

Автор выражает благодарность научным руководителям к.б.н. О.В. Ковалеву и к.б.н. В.Н. Кузнецову за всестороннюю помощь и внимание, к.б.н B.C. Арефину, к.б.н. Г.А. Пантюхову, а также д.б.н. В.В. Суханову, к.б.н. В.Г. Юдину, к.с.-х.н. В.И, Ознобихииу, к.б.н. С.К. Холину и

сотрудникам лаборатории экологии насекомых БПИ ДВО РАН за помощь в выполнении этой работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ БОРЬБЫ С СОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ И АМБРОЗИЕЙ ПОЛЫННОЛИСТНОЙ

В данной главе приводятся исторические сведения борьбы с сорной растительностью. Анализируются итоги первой интродукции фитофагов в Россию О.В. Ковалевым, для биологического подавления амброзии по-лыннолистной на территории Северного Кавказа.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Исследования проводились на Прихаакайской равнине (Спасский и Черниговский районы), которая расположена в юго-западной части Приморского края между 43" 20' и 46° с.ш. и 131° и 133° 25' в.д. Равнина занимает около 30 тыс. км2 и состоит из приозерной впадины и низменных частей речных бассейнов, примыкающих к озеру Ханка.

Климат Приморского края муссонный (Витвичный, 1961). Зимой над территорией крач устанавливаются области высокого давления, что способствует проникновению холодного воздуха с материка. Летом область высокого давления перемещается над океаном, и влажные прохладные ветры дуют с моря.

Место исследования является наиболее теплообеспеченным и относится к умеренно-влажному агроклиматическому району. Продолжительность периода с температурой выше 10°С составляет 140-150 сут. На Приханкайской равнине снежный покров неустойчивый и незначительный - 100-200 мм. Нередко снег отсутствует, что обусловливает глубокое промерзание почвы, которое колеблется от 100 до 1500 мм. Весна затяжная, сравнительно холодная и засушливая. Лето дождливое. В летний период выпадает 60% годового количества осадков. Во второй половине лета преобладают ливневые осадки. Осенью устанавливается ясная теплая погода. Климатические условия в весенне-летне-осенний период на Приханкайской низменности оказывают благоприятное воздействие на амброзиепого листоеда, теплая солнечная погода осенью способствует развитию у него второго поколения.

Приханкайская равнина представляет собой лесостепную зону (Куренцова, 1962). Здесь преобладают болотные, луговые, степные сообщества, а также остепненные древокустарниковые заросли. Основная часть территории занята сельскохозяйственными угодьями, естественной растительности сохранилось мало.

2.2. Материал и методика

Настоящая работа основана на материале по акклиматизации американских фитофагов и их влиянию на амброзию полыннолистную, полученном в 1985-1994 гг. Работа проводилась на стационаре в с. Дмитриевка (Черниговский район, Приморский край) и на экспериментальном участке совхоза "Дубовской" (Спасский район, Приморский край).

При выполнении работы использовались общепринятые энтомологические методики лабораторных и полевых исследований. Для изучения экологии амброзиевого листоеда использовались основные положения методик, предложенных О.В. Ковалевым и Л.Н. Медведевым (1983) и О.В. Ковалевым и др. (1986).

Живой материал для проведения работ был предоставлен сотрудником Зоологического института РАН к.б.н. О.В. Ковалевым. Выпуск амброзиевого листоеда проводили крупными партиями, не менее 15 тыс. особей.

Экспериментальный участок в Спасском районе (совхоз "Дубовской") представляет собой поле, окруженное с трех сторон лесом. Это способствует задержанию снега и весенней влаги в почве. В результате интенсивного выпаса крупного рогатого скота и нарушения агрономических приемов возделывания многолетних трав произошло изменение травяного покрытия искусственного пастбища. На этом участке доминировала амброзия полыннолистная, встречались растения первой стадии сукцессии. Эта территория занимала площадь в 4 га.

Первый учет численности фитофага в природе проводили через 10 суток после выпуска, а потом через 5 суток. Учетные площадки располагались на заложенных в центре участка двух крестообразных трансектах. Число учетных площадок в точках выпуска не было постоянным и в течение сезона зависело от площади расселения листоеда. Площадь учетной площадки составляла 25*25 см.

На каждой площадке подсчитывали количество имаго, яиц, личинок листоеда на растениях амброзии. Для установления общей плодовитости самок и динамики откладки яиц отбирали 25 пар жуков, которых помещали в отдельные садки (стеклянные банки) и содержали в полевом ин-

сектарин при естественном освещении. Личинок воспитывали до имаго. Подсчет числа отложенных яиц и сроки линьки личинок проводили через сутки. Температуру воздуха регистрировали с помощью суточного термографа.

Естественных врагов амброзиезого листоеда выявляли визуально в период учета численности фитофага и с помощью почвенных ловушек. Кроме того, визуальным наблюдением регистрировались местные виды фитофагов, питающихся на амброзии.

Физиологическое состояние жуков определяли путем вскрытия тела насекомого мод бинокуляром МБС-10 согласно разработанной методики (Виноградова, Богданова, 1989). Для изучения процесса акклиматизации Z. suturalis была построена таблица выживания по методике, описанной М. Бигон и др. (1989).

Для изучения влияния A. artemisiifolia па сельскохозяйственные культуры были проведены опыты по выявлению аллелопатической активности сорняка при совместном проращивании семян сорняка и культурных растений (овес и соя). Наблюдения проводили каждый день, подсчитывая количество проклюнувшихся семян. Длительность эксперимента 6 сут. Пищевую ценность растений амброзии полыннолистной для листоеда определяли по содержанию общего азота по методу Кьельдаля (Практикум по агрохимии, 1989).

Для определения стабильности фенотипического состава иитродуци-рованной популяции листоеда изучали изменчивость рисунка надкрылий и размеров тела. Анализ полученных данных был проведен по методике A.A. Животовского (1982).

Для изучения влияния Z. suturalis на динамику очагов амброзии проводилось геоботаническое описание (Суворова, Воронова, 1979) экспериментального (с листоедом) и контрольного участках. Геоботаничекое картирование участкогз осуществлялось через 30 суток. Эти данные были использованы для построения карт проективного покрытия д.б.н. В.В. Сухановым на ЭВМ типа IBM.

Статистическая обработка полученных данных проведена по стандартным методикам (Лакин, 1980).

ГЛАВА 3. АМБРОЗИЯ ПОЛЫННОЛИСТНАЯ ПА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

В Приморском крае амброзия полыннолистная встречается во всех районах. Основные площади, занятые ею, находятся в центральной части Приморья: Ханкайском, Хорольском, Черниговском и Спасском райо-

нах. В Хасанском, Шкотовском и Партизанском районах растения встречаются в основном вдоль дорог или локальными участками. В 1986 г. сорняк обнаружен в районе Второй речки г. Владивостока. В настоящее время амброзия распространилась во многих местах и районах города.

В главе рассматривается систематическое положение, распространение и морфология амброзии полыннолистной.

3.2. Появление, распространение и биология на Дальнем Востоке

По данным Приморской карантинной станции, A. artemisiifolia на территорию Приморского края попала в 1959-1960 гг., а первые очаги сорняка обнаружены в Спасском районе в 1963 г. в посевах сои. Общая территория обнаруженных очагов в 1963 гггойвила 2136 га (4 района), в 1964 - 5185 га (13 районов), 1966 - 9325 га (13), в 1987 - 115333 га (21 район).

Наблюдая за биологией A. artemisiifolia в условиях центральной части Приморья, мы установили, что развитие сорняка проходит в два цикла: полный и сокращенный. Эти циклы развития зависят от условий, в которых произрастает амброзия. Полный цикл развития наблюдается на пахотных землях и, особенно, на соевых полях. Сокращенный цикл развития отмечается на задерненных участках. Схема жизненного цикла развития амброзии в Приморском крае (рис. 1) сходна со схемой произрастания в природных условиях американского континента (Pickett,

3.1. Систематическое положите и морфология

Baskin, 1973).

июль

полный цикл РАЗВИТИЯ

июль

СОКРАЩЕННЫЙ ЦИКЛ РАЗВИТИЯ

Рис. 1. Жизненные циклы развития .Ambrosia artemisiifolia L. в условиях Приморского края.

Исследования показали, что в условиях Приморского края аллело-патическая активность семян A. artemisiifolia оказывает влияние на семена сои и овса, значительно задерживая их развитие. Более токсичное действие оказали проростки амброзии, снижая всхожесть семян сои до 24%, овса - до 52 %.

ГЛАВА 4.БИОЛОГИЧЕСКИЕ АГЕНТЫ В БОРЬБЕ С АМБРОЗИЕЙ ПОЛЫННОЛИСТНОЙ В ПРИМОРСКОМ КРАЕ

4.1. Местные виды фитофагов и патогенов, адаптирующиеся к питанию на амброзии

В результате наблюдений на амброзии в Приморском крае отмечено питание 16 видов различных таксономических групп. Из них только 9 вызывали серьезные повреждения этому растению или питались на нем постоянно.

На амброзии непосредственно питались и размножались 4 вида тлей: Macrosiphoniella yomosifolia Shinia, Aulocorthum solani Kalt., Aphis gossypii Glov., Aphis fabae Scop. Располагались они в основном в верхушечной части растения в соцветиях, образуя крупные скопления. В колониях тлей наблюдались все формы развития. Обнаруженные виды тлей полифаги, кроме Macrosiphoniella yomosifolia, который является олнгофагом. Все эти виды развиваются на растениях сем. Asteraceae.

Из других 5 видов четыре вида были листогрызущими: Sitochroa vcrtucalis L. (Pyralidae, Lepidoptera), Ascotis selenaria Bew. (Gcomet-ridae, Lepidoptera), Chorthippus falax falax Zub. (Acrididae, Orthoptera) и Monolepta 4-quttata Mots. (Coleóptera, Chrysomelidae). Один вид Cicadella viridis L. (Homoptera, Cicadellidae) - питается соком. Питание гусениц A. selenaria на амброзии отмечено в Японии (Rikio Sato, 1984). Все эти виды, также как и представители подотряда Aphidineae, - широкие полифаги, которые питаются в основном на растениях сем. Asteraceae, куда входит и амброзия. Растения этого семейства фенологические фазы развития завершают быстрее, чем амброзия полыннолист-иая, поэтому, вероятно, и происходит смена кормового растения.

Выделены патогенные грибы из сем. Erysiphaceae, Albuginaceae и Tuberculariaceae на A. artemisiifolia. Из них наиболее патогенным оказался Fusarium semitectum Berk. et. Rav. Он обнаружен в Ханкайском районе. Из всех видов патогенных грибов, выявленных на A. artemisiifolia в Западной Грузии, Ставропольском и Приморском краях, Ростовской области, этот вид оказался самым патогенным. В дальнейшем он использовался для получения биопрепарата против амброзии полын-нолистной (Серяпин, 1983).

4.2. Применение биологических агентов 4.2. Í. Интродукция фитофагов амброзии

При разработке программы биологического контроля в Приморском крае предусматривался завоз комплекса насекомых - фитофагов, повреждающих цветы, семена, листья, стебель и корень A. artemisiifolia. Мировая практика показывает, что биологический контроль лучше осуществлять комплексом насекомых фитофагов. Такие программы осуществляются при одновременном применении и изучении биологии и экологии нескольких видов.

Нами интродуцировано в Приморский край 3 вида насекомых-фитофагов: Zygogramma suturalis - амброзиевый листоед; Z. disripta Rogers. (Coleóptera, Chrysomelidae) - прерывчатый полосатый листоед; Tarachi-dia candefacta Hbn. (Lepidoptera, Noctuidae), - амброзиевая совка. Все эти виды были представлены в.н.с. Зоологического института РАН к.б.н. О.В. Ковалевым. Кроме этого, мы испытывали биопрепарат против Л. artemisiifolia, разработанный во ВНИИКР (г. Москва).

4.2.2. Амброзиевый листоед

Первые рекогносцировочные экспериментальные выпуски амброзиевого листоеда в Приморье проведены в 1982-1983 гг. В.Н. Кузнецовым (БПИ ДВО РАН), С.С. Ижевским (ВНИИКР) и были успешными. Перезимовка особей в новых условиях послужила основой для дальнейшей работы с этим биологическим агентом. Первый выпуск крупных партий амброзиевого листоеда был осуществлен 4-5 августа 1985 г. на нескольких сильно заросших амброзией участках Черниговского (с. Дмитриевка) и Спасского (с. Дубовское) районов. Всего было завезено 280 тыс. особей. В 1986 г. дополнительно завезено 154 тыс. живых жуков листоеда.

Вся дальнейшая работа проводилась с перезимовавшими особями амброзиевого фитофага. Активность подавления сорняка листоедом была низкой из-за невысокой его численности, обусловленной рядом причин, одна из которых неблагоприятные природно-климатические условия зимовки. В период с 1986 по 1988 г. фитофаг распространился на территории 4,5 га (Кузнецов, Есипенко, 1991).

На протяжении 4 лет листоед находился в акклиматизационном процессе в фазе натурализации, устанавливалось равновесие со средой путем индивидуальных адаптации, в пределах нормы реакции организма. Перезимовавшие особи стали основателями новой популяции.

4.2.3. Прерывчатый полосатый листоед

Взрослое насекомое и личинка этого вида морфологически близки к таковым Z. suturalis. Впервые в Приморье завезен в 1989 г., однако завезенная партия (несколько десятков жуков) погибла в лабораторных условиях.

4.2.4. Лмброзиевая совка

Завезенные в Приморский край в 1988 году гусеницы 2-3-го возраста амброзиевой совки Tarachidia candefacta, были выпущены на участке, заросшем амброзией, в совхозе "Дмитриевский". В азгусте растения с питающимися гусеницами были накрыты садками из марли. Гусеницы окукливались в почве на глубине 1-1,5 см. Весной при тщательном наблюдении вылет бабочек обнаружен не был. При детальном изучении выявлено, что куколки погибли в зимний период. В дальнейшем работа по завозу амброзиевой совки не проводилась.

4.2.5. Применение биопрепарата

В 1988 г. ВНИИКР (г. Москва) разработал биопрепарат против амброзии полыннолистной. Этот препарат состоит из спор грибов Fusarium sp., Alternaría sp. В 1990 г. препарат был испытан в Приморском крае.

После обработки данным препаратом амброзии полыннолистной, первые признаки поражения растения появились на 7-е сутки. Поражение амброзии составило 50%. В дальнейшем листовая поверхность этих растений поражалась патогенами из сем. Erysiphaceae, вызывающими заболевание "мучнистая роса". Поражение составило 70-80%.

Дальнейшая работа по испытанию биопрепарата была приостановлена из-за его отсутствия.

Таким образом, из всех насекомых - фитофагов, завезенных в Приморский край, наиболее эффективным против амброзии оказался амбро-зиевый листоед. Применение Z. suturalis не требует массового разведения насекомого в лаборатории. Весь процесс накопления листоеда для его дальнейшего расселения происходит в естественных условиях на специально выделенных участках, что резко снижает себестоимость его применения.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ И

БИОЛОГИИ АМБРОЗИЕВОГО ЛИСТОЕДА В УСЛОВИЯХ

ПРИМОРЬЯ

5.1 Систематическое положение и морфология

Виды рода Zygogramma Chevrolat, 1837 (=Zygospila Achard, 1923) относятся к подсемейству Chrysomelinae, семейству Chrysomelidae. Zygogramma suturalis (Fabricius) распространен к востоку от Миссисипи и обычен по всему атлантическому побережью США, проникнув сюда в сравнительно недавнее время из района Скалистых гор (Ковалев, Медведев, 1983). Завезенные в Россию жуки из популяции принадлежащей к подвиду casta Rog.

Для Z. suturalis предложено русское название - "полосатый амбро-зиевый листоед" (Ковалев, Медведев, 1983). Однако в отечественной литературе закрепилось название "амброзиевый листоед".

Морфологическая характеристика. Описание морфологии преимаги-нальных и имагинальной стадий Z. suturalis приводится по литературным источникам с дополнениями и изменениями (Piper 1975, 1978; Ковалев, Черкашин, 1981; Ковалева, Медведева, 1983; Ковалев, Белоко-быльский, 1989) (рис. 2).

Рис. 2. Общий вид имаго (1) и личинки IV стадии (2) жука Zygograтnma 5иЫгаШ (по: Ковалев и др. 1986).

5.2. Сранекие фепотялнческой изменчивости популяций амброзиевого листоеда в Ставропольском и Приморском краях

Сравнительный анализ фенотипической структуры по окраске надкрылий интродуцированной в Приморье популяции амброзиевого листоеда и популяций других регионов показал присутствие в ней высокой доли аномальных фенов. Отмечено изменение в частоте и исчезновение отдельных фенов. В отношении морфологической изменчивости отмечена стабилизация линейных размеров тела жуков. Наблюдаемые фенотипи-ческие изменения свидетельствуют о происходящем процессе адаптации популяции к новым условиям обитания.

5.3. Биология листоеда

В начале августа 1985-1986 гг. был произведен массовый выпуск амброзиевого листоеда в природу. Первая яйцекладка отмечалась через одну неделю после выпуска, массовая - на вторую. В дальнейшем темпы откладки яиц снижались. В первой-второй декадах сентября кладка яиц прекращалась. Развитие яиц происходило за одну неделю. Личинки активно питались листовой поверхностью амброзии. Развитие личинок происходило в среднем в течении 24 суток. Первые куколки обнаруживались в конце августа - начале сентября. Массовое окукливание отмечено в первой-второй декадах сентября. Куколки развивались 10-14 суток. Выход молодых жуков наблюдался в середине-конце сентября. Уход их на зимовку отмечен в конце сентября - первой декаде октября.

Весной 1987 г. выход перезимовавших жуков наблюдался в третьей декаде мая, которые через неделю приступили к размножению. Наблюдения в течение сезонов 1987-1990 гг. позволили выяснить фенологию интродуцированной популяции жуков в новых для них условиях обитания. Полученные данные свидетельствуют о достаточно устойчивых периодах развития популяции в течение сезонов разных годов наблюдений. На рис. 3 представлена фенограмма построенная на основе наблюдений в 1987-1988 гг. Амброзиевый листоед в условиях Приморского края развивается в двух поколениях. Появление жуков первой генерации отмечается во II декаде июля. В 1987 г. жуки отродились 13 июля, в 1988 - 18 июля, в 1989 и 1990 - 20 июля. Появление жуков второй генерации наблюдается в сентябре: 1987 г. - 20, 1988 - 16, 1989 - 10, в 1990 - 25 сентября. На зимовку жуки уходят в конце сентября.

На основе данных по учету численности интродуцированной популяции амброзиевого листоеда на разных стадиях развития построена таблица выживания (табл. 1), в которой отражены закономерности процесса

Май Июнь Июль Август Сентябрь

I II III I II III I II III I II III I II III

1387 г. + I генерация + + « © е © © © О © © © ООО ш шз т

II генерация в © ® ® 9 © © © в © © О О Е! El

1S88 г. + + к. 9 I генерация + +• ® © в © © © О е © © © ООО (3 Ei т

II генерация с $ 9 е е © © © О © © О О Ш\ El

Рис.3: ■ Феиограмма амброзисвого листоеда Худодгатта ииЫгаИв в Приморском крае. + - появление перезимовавших жуков, - массовый выход перезимовавших жуков, © - яйцекладка, © - массовая яйцекладка, © - появление личинок, © - массовое появление личинок, О - появление куколок,

НО - появление жуков.

Таблица 1

Таблица выживания Zygogramma suturalis в Приморском крае

Возрастная X ах 1х dx <1х lg ах ig 1* Кх тх lr*lx xlxmx

стадия

Яйцо 0-5 6370 1.00 0.51 0.51 3.80 0 0.31 - -

Личинка I 5-13 3110 0.49 0.34 0.69 3.49 -0.3 0.49 6.12 3.00 39

Личинка II 13-18 980 0.15 0.02 0.13 3.00 -0.8 0.06 7.86 1.18 21.24

Личинка III 18-23 850 0.13 0.05 0.38 2.94 -0.9 0.25 5.48 0.71 16.33

Личинка IV 23-29 500 0.08 0.04 0.50 2.69 -1.1 0.30 4.69 0.38 11.02

Имаго 29-43 250 0.04 2.39 -1.4 - 3.38 0.14 6.02

Яйцо 43-50 31250 1.00 0.65 0.65 4.49 0 0.46 - - -

Личинка I 50-55 10920 0.35 0.18 0.52 4.03 -0.5 0.30 5.45. 1.90 1045

Личинка II 55-60 5460 0.17 0.11 0.65 3.73 -0.8 0.47 7.11 1.20 72

Личинка III 60-65 1820 0.06 0.03 0.50 3.26 -1.2 0.31 8.15 0.49 31.85

Личинка IV 65-72 895 0.03 0.01 0.33 2.95 -1.5 0.18 3.14 0.09 6.48

Имаго 72-80 600 0.02 2.77 -1.7 Ro =9.09 Тс =33.9

Примечание: х - возраст листоеда, ах - число особей в начале каждой стадии, 1х - часть когорты, доживающая до начала каждой стадии, (1х - часть когорты, погибающая на каждой из. стадии, цх -коэффициент смертности, Кх - интенсивность гибели в пересчете на стадию, число яиц, отложенных на каждой из стадий, тх - в пересчете на особь. Другие объяснения в тексте.

рождаемости, смертности и роста численности популяции. Так, например, в нервом поколении наибольшая смертность наблюдается на стадии личинок I возраста (gx=0,69 ед.) и стадии "яйцо" (gx=0,51 ед.) Во втором поколении наибольший коэффициент смертности приходится на стадии "яйцо" и личинка II возраста (gx=0,65 ед.). Необходимо отмегить, что коэффициент смертности во втором поколении более высок, чем в первом. Это объясняется появлением в этот период личинок златоглазок Chrysopa sp. и личинок хищных клопов Nabis sp. и Coranus sp. Личинки старшего возраста погибали в основном от неблагоприятных климатических условий в летне-осенний период.

Показатель шх демонстрирует изменение возрастной индивидуальной плодовитости в пересчете на одну дожившую особь. В начале он постоянно увеличивается, а затем снижается. Полученные данные показывают, что количество отложенных яиц одной самкой больше в период развития второго поколения. Это связано как с увеличением кормовой базы, так и с началом откладки яиц молодыми самками.

Таким образом, полученные данные свидетельствует о том, что среднее число потомков, оставляемых одной самкой амброзиевого листоеда, составляет Ro=9,09; время генерации составляет Тс=33,9 суток. Удельная скорость естественного роста численности популяции составляет г=0,169. Последний коэффициент показывает скорость увеличения численности за единицу времени в пересчете на одну особь и будет оставаться постоянным только в том случае, если возрастная динамика выживания и плодовитость будут в дальнейшем оставаться постоянными.

5.4. Поведение личинок и жуков 5.4.1. Миграция жуков

На основе полученных данных можно предположить, что способность к самостоятельному расселению у амброзиевого листоеда чрезвычайно мала. Скорость передвижения, как и на Северном Кавказе России (Ковалев, Резник, 1989), по большинству естественных субстратов не превышает нескольких метров в сутки, а полет крайне редок. Анализ расселения фитофага на опытном участке показал, что основным способом расселения является полет. Однако, если направление полета определяется пассивно, в первую очередь ветром, то при движении по поверхности субстрата жук активно ведет поиск кормового растения.

5.4.2. Питание жуков

Перезимовавшие жуки в основном встречаются на всходах амброзии и активно поедают точку роста и первые настоящие листья сорняка. В это время им свойственна значительная подвижность. Особенностью поведения листоеда в этот период является случайный характер поиска корма. Однако такое поведение оптимально лишь при высокой численности кормового растения. Питание жуков отмечено только в дневное время и в солнечную погоду. Питаются имаго в основном в средней части растения. Период наиболее интенсивного питания (от выхода имаго до яйцекладки) продолжается 10-14 суток.

Известно, что низкое содержание азота снижает пищевую привлекательность кормовых растений (ОЬшаЛ е1 а!., 1987). Нами было отмечено предпочтение жуками растений с темно-зелеными листьями, содержание азота в которых составляло 3,22%. Тогда как в растениях со светло-зелеными листьями оно составило - 1,4 %.

5.4.3. Откладка яиц

Самки амброзисвого листоеда, откладывая яйца, реагируют на фи-томассу амброзии и степень ее поврежденности. Они предпочитают участки с большой фнтомассой и меньшей ее поврежденностью.

Большинство самок зимует оплодотворенными. Откладка яиц продолжается практически все время - от выхода из почвы перезимовавших жуков до формирования зимней диапаузы или до их гибели. Однако можно выделить два четких пика яйцекладки - в июле и августе.

Подавляющее большинство яиц откладывается на листья, главным образом в верхней части растения. В лабораторных условиях отмеченная средняя плодовитость самки составила 135±15 штук.

Развитие личинок проходит при среднесуточной температуре 18,5°С; массовый выход жуков наблюдается при температуре воздуха 19-28°С и температуре почвы на глубине 5 см 22-24'С, сумма эффективных температур необходимая для полного развития жука, составляет 410-450°С. При этом продолжительность всего цикла развития составляет 45 суток. Личинки развиваются за 22, куколки - 13 суток.

5.4.4. Поведение и питание личинок

Подавляющее большинство личинок первого возраста малоподвижны и предпочитают заселять молодые листочки близ точек роста побегов амброзии. Питание личинок молодыми листьями объясняется неспособ-

ностью личинок поедать нижние листья (жесткая ткань), повышенной концентрацией азота (McNeil, Soutwood, 1978). Дальние миграции у личинок отсутствуют, а поиск нового кормового растения по соседству со старым не является трудной задачей, если учесть склонность амброзии образовывать плотные куртины. Лабораторные опыты показали, что отродившиеся личинки могут прожить без пищи до двух суток. При отсутствии корма у личинок наблюдался каннибализм. Эксперименты в нолевых условиях выявили, что при обычной плотности амброзии (15-20 растений на 1 м2) большинство личинок при благоприятной погоде успевает за это время добраться до кормового растения.

5.4.5. Сезонное развитие амброзиевого листоеда

Установлено, что в условиях Приморского края очень незначительна доля самок (1-10%) находится в состоянии летней диапаузы. Переход к осенне-зимней диапаузе у жуков I генерации наступает в последней декаде августа и заканчивается к 12-15 сентября. Жуки II генерации через 2-3 суток после выхода из почвы переходят в осенне-зимнюю диапаузу. На основании вскрытия жуков установлено, что основная часть популяции подготовлена к зимовке (степень накопления жира от 45 до 70%).

5.5. Естественные враги амброзиевого листоеда

Проведенные в Приморском крае исследования показали, что специализированных хищников у амброзиевого листоеда нет. На основе визуальных наблюдений выявлен ряд видов питавшихся яйцами и личинками младших возрастов амброзиевого листоеда. Среди них наиболее активными хищниками были клопы из рода Nabis sp., Corar.us sp. Клопы Coranus (lilatatus Mats, и Megalotonus júnceas Scop, поедали и личинок старших возрастов. Личинки златоглазок Chrysopa sp. активно поедали яйца жука. Отмечено питание яйцами и личинками некоторыми видами жуков сем. Coccineliidae. Питание имагинальными стадиями жуков отмечено у некоторых представителей Aranei и хищных жуков из сем. Carabidae.

ГЛАВА 6. АМБРОЗИЕВЫЙ ЛИСТОЕД КАК ФАКТОР УСКОРЕНИЯ СУКЦЕССИОИНОГО ПРОЦЕССА В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

Известно, что основным свойством фитоценоза при его нарушении является последовательная и необратимая смена сообществ растений до

Июнь Моль Сентябрь 14онь №ль Сентябрь

Эксперимент Контроль

Рис. 4. Влияние амброзиевого листоеда на динамику проективного покрытия травянистой растительности. Эксперимент - участки с амброзие-вым жуком, контроль - без жука. А - 1991 г., Б - 1992 г., В - 1993 г. 1 - амброзия иолыннолистная, 2 - осоково-злаковые, 3 - полынь, 4 - прочие растения.

полного его восстановления (Работнов, 1978). Если в восстановительный период внедряются адвентивные виды, характеризующиеся большой жизненной силой, естественный ход сукцессии замедляется. В Приморье одним из таких адвентивных растений является A. artemisiifolia, которая является типичным растением первой стадии сукцессии (Bazzaz, 1974; Ковалев и др., 1989).

Для исследования влияния амброзиевого листоеда на динамику проективного покрытия травянистой растительности были выбраны два участка. На одном участке с проективным покрытием амброзии 20% был выпущен листоед (эксперимент), другой участок с проективным покры тием амброзией 10% был выделен как контроль (без листоеда). Выбор экспериментального участка с максимальным проективным покрытием А. artemisii folia выбран неслучайно. Это позволило нам выяснить сдерживающую роль Z. suturalis в фитоценотической связи амброзии с местными растениями после нарушения фитоценоза. После выбора участков и перед выпуском листоеда на обоих участках одновременно была уничтожена растительность с помощью тяжелых дисков. Таким образом мы спровоцировали развитие вторичной сукцессии.

При рассмотрении средних данных (1991-1993 гг.) rio проценту проективного покрытия, выделенных групп и их сравнении (рис. 4) заметна сдерживающая роль листоеда но отношению к амброзии. В эксперименте среднее проективное покрытие амброзией за годы исследования составляло 24,0±7,1%. В то время как в контроле проективное покрытие из года в год возрастало с 8,8±2,5 до 51,0±8,9%. Основными конкурентами для амброзии в эксперимент первые два года были растения из рода Artemisia, на третий год - растения из сем. Сурегасеае и сем. Роасеае. В контроле основными конкурентами являлись растения из осоко-злаковой группы. Все отмеченные изменения носят достоверный статистический характер.

ВЫВОДЫ

1. Впервые получены данные о биологии амброзии полыннолистной в Приморском крае. Очаги амброзии возникают на участках с нарушенным естественным покровом. Показано, что в первые годы вторичной сукцессии амброзия доминирует над местной травянистой растительностью. В дальнейшем под мощным прессом корневищных растений она произрастает в экстремальных для себя условиях. Биологическая пластичность амброзии обусловлена высокой семенной продуктивностью, мощной корневой системой, аллелоиатическими свойствами и возмож-

ностью развиваться как по полному, так и по сокращенному циклу в зависимости от условий произрастания.

2. Впервые на территорию Приморского края для биологического подавления карантинного сорняка амброзии полыннолистной было завезено 3 вида насекомых-фитофагов: амброзиевая совка (Tarachidia cande-facta Hbn.); амброзиевый прерывчатый листоед (Zygogramma disrupta Rogers); амброзиевый полосатый листоед (Zygogramma suturalis (F.)) В результате интродукции акклиматизировался амброзиевый полосатый листоед.

3. Установлено, что основной причиной смертности амброзиевого листоеда в Приморском крае являются суровые природно-климатические условия в осенне-зимний период. Осенью муссоиные затяжные дожди вымывают листоеда с поверхности почвы, а тяжелая по механическому составу почва не дает ему возможности углубиться на 5-7 см для нормальной зимовки. Листоед зимует на поверхности почвы, забиваясь в опавшую листву, либо уходит в почву на глубину 1 см. С наступлением сильных морозов и вследствии небольшого снежного покрова часть жуков погибает.

4. Получены оригинальные данные по биологии амброзиевого листоеда в Приморском крае. Так, в новых для него условиях фитофаг развивается в двух поколениях. Наивысший коэффициент смертности в период первого поколения приходится на личинок I возраста и на стадии "яйцо". Во втором поколении наибольший коэффициент смертности приходится на стадию "яйцо" и личинок II возраста. В результате анализа таблицы выживания показано, что одна самка оставляет в среднем 9 потомков.

5. Личинки питаются з основном в верхушечной части растения, повреждая точку роста амброзии, имаго - в средней части. Предпочтение для питания отдают растениям с темно-зелеными листьями с относительно высоким содержанием азота.

6. Установлено, что основная масса жуков подготовлена к зимнему периоду (степень содержания жирового запаса составляет от 45 до 70%).

7. В интродуцированной популяции наблюдается увеличение доли аномальных фенов и стабилизация изменчивости линейных размеров тела. Наблюдаемые фенотипические изменения свидетельствуют о происходящем процессе адаптации популяции к новым условиям обитания.

8. Отмечено, что на участке, где был выпущен фитофаг, местная травянистая растительность активно конкурировала с амброзией и вытеснила ее за 4 года. На контрольном участке на протяжении этого вре-

мени амброзия доминировала. Подтверждена возможность применения амброзиевого листоеда для подавления амброзии полыннолистной.

9. В Приморском крае не произошло массового размножения амброзиевого листоеда, как это получилось в других районах его акклиматизации. Для быстрого и эффективного применения листоеда в условиях Российского Дальнего Востока, необходимо его размножать согласно разработанным методическим рекомендациям и расселять в очагах амброзии.

Слисок работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кузнецов В.Н., Ковалев О.В., Есипенко Л.П. Амброзиевый листоед в биологической борьбе с амброзией. Плакат. 1986. 0.5 и.л.

2. Кузнецов В.Н., Ковалев О.В., Есипенко Л.П. Амброзиевый листоед в Приморском крае // Защита растений. 1987. No 2. С. 44-45.

3. Есипенко Л.П. Амброзиевый листоед в Приморском крае. Материалы научно-практической конференции. Владивосток, 1988. С. 13-15.

4. Есипенко Л.П. Амброзия полынколистная - карантинный сорняк Приморского края. Тез. всес. конф. "Экологические проблемы охраны живой природы". Ч. 2. М., 1990. С. 196-197.

5. Есипенко Л.П. О биологии и распространении Ambrosia artemi-siifolia L. (Asteraceae) в условиях Приморского края // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. No 2. С. 276-279.

6. Кузнецов В.Н., Есипенко Л.П. Использование амброзиевого листоеда в биологическом подавлении амброзии полыннолистной в Приморском крае. Владивосток, 1991. 17 с.

7. Верховская Н.Б., Есипенко Л.П. О времени появления Ambrosia artemisiifolia L. (Asteracea) на юге Российского Дальнего Востока / / Ботанический журнал. 1993. Т. 78. No 2. С. 94-101.