Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ambrosia trifida L. в Предуралье Республики Башкортостан
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Ambrosia trifida L. в Предуралье Республики Башкортостан"

0Ü348798G

На правах рукописи

ЕСИНА АННА ГЕННАДЬЕВНА

AMBROSÍA TRIFIDA L. В Ш'ЕДУРAJILE РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ И ПОНУЛЯЦИОНИАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК г009

УФА-2009

003487986

Работа выполнена в лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений учреждения РАН Ботанического сада-института УНЦ РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Абрамова Лариса Михайловна

Официальные оппоненты: д.б.н. Миркин Борис Михайлович

к.б.н. Хасанова Гульназ Римовна

Ведущая организация: ГОУ ВПО Белгородский государственный

университет

Защита диссертации состоится «25» декабря 2009 г. в 12-00 ч. на заседании Объединенного диссертационного совета ДМ 002.136.01 при учреждении РАН Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054, г. Уфа, Проспект Октября, 69. Тел. / факс(347) 235-53-62. e-mail: ib@anrb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке учреждения РАН Института биологии УНЦ РАН

Текст автореферата размещен на сайте ИБ УНЦ РАН

http://www. anrb.ru/inbio/dissovet/index/htm «_»_2009 г.

Автореферат разослан " 13 " ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Р.В. Уразгильдин

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность темы. Расселение заносных (адвентивных) растений - один из показателей резкого изменения экологической ситуации в современную эпоху (Бурда, 1991). Оно является одним из основных последствий антропогенной трансформации естественного растительного покрова. Процесс внедрения в него чуждых аборигенной флоре видов растений называют адвентизацией (Абрамова, Миркин, 2000 а, б, Миркин, Наумова, 2002). Адвентивные виды составляют значительный процент в составе региональных флор, а потери от заносных сорняков определяют основную часть потерь от всех сорных растений.

Адвентивные виды зачастую находят в новых местообитаниях более благоприятные условия существования, чем на родине, быстро распространяются и нередко вытесняют местные виды. Наиболее агрессивные чужеземные растения, которые образуют потомство в очень большом количестве и активно расселяются в новом регионе, называют инвазивными видами (Гельтман, 2003). Крайней степенью акклиматизации и адаптации неофита в новых условиях произрастания считается его натурализация, то есть внедрение в естественные сообщества (Ковалев, 1989; Абрамова, Ануфриев, 2003 б). Современное состояние антропогенных ландшафтов, наличие в их составе больших площадей нарушенных и неухоженных земель с синантропной растительностью благоприятствуют интенсивному расселению инвазивных видов.

В настоящее время на территории Республики Башкортостан (РБ) наблюдается экспансия и натурализация ряда североамериканских инвазивных видов семейства Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz & Pav., Cyclachaena Fresen, и др.

Особую опасность среди них представляют так называемые карантинные сорняки. К ним в РБ относятся, в частности, амброзии: полынолистная (Ambrosia artemisiifolia L.), а. многолетняя (A. psilostachya DC), а. трёхраздельная (A. trífida L.) и др.

Распространение видов из рода Ambrosia приобрело глобальный характер. Они не только злостные конкуренты культурных растений, но и источник массовых аллергических заболеваний. Несмотря на применение широкого арсенала средств борьбы, включая химические, агротехнические и карантинные мероприятия растения рода амброзия продолжают захватывать все новые регионы на территории нашей страны, распространяясь прежде всего в густо населенных районах (Марьюшкина, 1986; Абрамова, 1997; Абрамова, Ануфриев, 2003 б). Многочисленные исследователи (Элтон, 1960; Протопопова, 1973; Звержановский, 1974; Ковалев, 1971, 1983, 1989) связывают особую вредоносность адвентивных сорняков с отсутствием их специфических врагов в местах заноса.

Адвентивные растения должны быть объектом пристального экологического мониторинга и контроля их численности, т.к. они вызывают «флористическое загрязнение» территории (Чичев, 1988), что может приводить к снижению биологического разнообразия. Массовые поллинозы, вызываемые амброзиями, могут значительно осложнить экологическую ситуацию в Республике Башкортостан с высокой концентрацией вредных производств и нанести серьезный урон здоровью населения. По многочисленным данным, убытки, которые

причиняют сорные виды сельскому хозяйству, равны убыткам от вредителей, болезней и градобоя, вместе взятым (Игнатов, 1989).

Цель исследования - изучение эколого-фитоценотических, популяционных и биологических особенностей североамериканского инвазивного сорного растения Ambrosia trífida, внедряющегося в экосистемы степного Предуралья РБ.

В соответствии с поставленной целью, решались следующие задачи:

1. Выявление новых местообитаний Ambrosia trífida, натурализовавшихся популяций и очагов распространения, нуждающихся в контроле.

2. Описание сообществ с участием вида и оценка его фитоценотической приуроченности.

3. Проведение мониторинга и изучение динамики ценопопуляций Ambrosia trífida в Башкирском Предуралье.

4. Изучение биологических особенностей вида в новых условиях обитания.

5. Проведение опытов и составление рекомендаций по контролю численности вида.

Научная новизна работы. Впервые для исследуемого региона проведена оценка распространения и эколого-фитоценотической приуроченности Ambrosia trífida. Изучены биологические характеристики вида: сезонный ритм роста и развития, репродуктивная способность, биоморфологические параметры. Выявлена сезонная и разногодичная динамика популяций.

Практическая значимость исследования. В результате многолетних исследований выявлены закономерности процесса внедрения Ambrosia trífida в растительные сообщества РБ. Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида, прослежены основные пути его миграции в республике. Предложены мероприятия по контролю численности. Полученные материалы могут быть использованы в работе карантинной службы и при разработке практических рекомендаций по борьбе с инвазивными видами для сельскохозяйственных предприятий республики. Сведения о распространении и биологии Ambrosia trífida могут использоваться при чтении курсов ботаники и экологии в Башкирском государственном педагогическом университете и профильных вузах республики.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Ambrosia trífida является агрессивным, высоко конкурентным инвазивным, сорным растением. При внедрении в сообщества Предуралья РБ она быстро становятся доминантам с долей участия 25-99%.

2. Повсеместное внедрение и натурализация Ambrosia trífida на юге Предуралья РБ приводит к смене растительных сообществ на обедненные дериватные сообщества с доминированием инвазивного вида, что отрицательно сказывается на биоразнообразии региона и требует мер по контролю ее численности.

3. Контроль численности Ambrosia trífida возможен с применением комплекса методов, ведущими из которых могут быть агротехнические и химические методы.

Апробация результатов работы: Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Адвентивная и синантропная флора России

и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2008), «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009), «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009).

' Связь работы с научным» программами. Диссертационная работа . выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», проекты «Инвентаризация и изучение инвазивных видов в Республике Башкортостан» и «Натурализация инвазивных видов в степной зоне Южного Урала и их влияние на биоразнообразие» и Фонда РФФИ, грант №20\11-АГ РФФИ-Агидель.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 168 страниц, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 249 наименований (в том числе 63 - иностранных авторов), включает 38 таблиц, 17 рисунков и 3 приложений.

Декларация личного участия автора. Сбор и обработка материалов в течение полевых сезонов 2004-2009 гг., а также статистическая обработка и обобщение полученных результатов осуществлены лично автором диссертации.

Глава 1. ИНВАЗИВНЫЕ РАСТЕНИЯ РОДА AMBROSIA L. (ASTERACEAE): ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ИСТОРИЯ И ГЕОГРАФИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Приводится общая характеристика инвазивных растений рода Ambrosia L. и процесса синантропизации растительного покрова (Туганаев, Пузырёв, 1988; "Флора Липецкой области", 1996; Миркин, Наумова, 1998; Абрамова, Миркин, 2000; Абрамова, 2004 и др.). Обсуждается проблема инвазивных видов (Гельтман, 2003, 2006; Чичев, 1988; Абрамова, 2004, 2007 и др.), особенности их биологии (Миркин, Наумова, 2002; Rejmanek, 1996; Bazzaz, 1986; Миркин и др, 1999 и др.), натурализации инвазивных видов (Мосякш, 1989; 1996; Мартыненко, 1990; Дмитриев, 1990; Ротов, Шведов, 1992; Ротов, 1983; Игнатов и др., 1988; Richardson et al., 2000 и др). Приводится характеристика рода Ambrosia (Марьюшкина, 1986; Флора СССР, 1959; Макодзеба, Фисюнов, 1962 и др.), история и география распространения видов рода Ambrosia (Протопопова, 1973; Тора, Boscaiu, 1965; Sztorowski, 1981; Васильев, 1958 и др.), данные по изучению амброзий в России и других странах (Матвеев и др., 2ООО; Мозговая, 2000; Багмет, 1995; Хархота, 1989 и др.).

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Приводятся характеристика природных условий района исследований (Крашенинников, 1941; Тахаев, 1959; Кадильников и др., 1964; Кадильников, Тайчинов, 1973; Агроклиматический..., 1959; Агроклиматические..., 1976; Мукатанов, 1992, 1994; Почвы Башкортостана, 1995, 1997; Атлас Республики

Башкортостан, 2005 и др.), рассмотрены объект исследования и использованные методы.

Исследовании инвазионных денопопуляций (ЦП) Ambrosia trífida проводились в 6 районах, в которых выявлены очаги распространения пида. В Общей сложности обследованы более 70 сельских населенных пунктов и Окружающих их территорий, в 57 из них обнаружены ценопопуляций A. irifida.

Для выявления фитоценотических особенностей изучаемого вида были выполнены 120 полных геоботанических описаний сообществ на пробных площадках квадратной формы площадью 9-100 м\ Для каждой площадки были указаны: местонахождение, дата описания, размеры описываемой площадки, общее проективное покрытие, средняя, максимальная и минимальная высоты травостоя. Обилие видов оценивалось по шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-BIanquet, 1964; Миркин и др., 1989). Применялись следующие обозначения: г - количество особей единичное, с незначительным покрытием; + - вид встречается редко, степень покрытия мала; 1- число особей велико, степень покрытия мала, до 5%; 2 -5-25%; 3 - 25-50%; 4 - 50-75%; 5 'более 75%. Постоянство видов в сообществах оценивалось по пятибалльной шкале: 1 -1-20%; 11 - 21-40%; 111 - 41-60%; IV - 6180%; V - 81-100%. При определении видов использовались «Определитель высших растений Башкирской АССР»(1988, 1989) и «Сорные растения флоры СССР» (Никитин, 1983), названия видов в работе приведены по работе «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, 1995).

Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Результаты обработки описаний программой количественной классификации TWrNSPAN (Hill et al., 1975; Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручкой корректировки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Описания обработаны в соответствии с принципами эколого-флористической классификации при использовании дедуктивного метода Копечки-Гейны (Kopecky, Hejny, 1974, 1978). Определено их место в синтаксономической системе единиц растительности Республики Башкортостан (Ямалов и др., 2004).

Мониторинг динамики ценопопуляций амброзии трехраздельной проводился в Куюргазинском районе (2 популяции в г. Кумертау и 3 - в с. Ермолаево) в течение 2003-2008 гг. Для характеристики инвазионных популяций в каждой их них в 3 срока (в первой декаде июля, августа и сентября) на пробных площадях размером в 1 м2 определялись следующие параметры: плотность популяции, высота растений, надземная биомасса вида и биомасса сопутствующих видов. Оценивалась также доля участия амброзии в сообществе. В ЦП Ермолаево 2 Куюргазинского района в течение 2003-2008 гг. изучалась также фенология вида.

На 8 пробных площадях (4 - в рудеральных и 4 - в пойменных местообитаниях) проводилось исследование биологических особенностей Ambrosia trífida. Изучение морфометрии в природных условиях проводено согласно методу В.Н. Голубева (1962). Основные морфометрические параметры каждой из ценопопуляций изучены на 25 модельных растениях. Оценивались также доля вида в сообществе (%), биомасса вида в пересчете на 1 гектар (т).

На примере ЦП Ермолаево 2 (Куюргазинский район) в течение 4-х лет (20032008 гг.) определялись количественные показатели репродуктивного процесса

Ambrosia trífida-, общая семенная продуктивность, масса 100 семян и репродуктивное усилие (Злобин, 1989). Для оценки морфологического разнообразия были собраны семена различной формы.

В 2009 году на территории Куюргазинского района РБ (с. Ермолаево) проведен полевой опыт по определению эффективности использования гербицидов торнадо и раундап для контроля численности Ambrosia trífida. Для полевого опыта был отобран выровненный участок с равномерным распределением сорняка. Внесение гербицидов методом опрыскивания в рекомендованных в инструкциях концентрациях проводилось во второй декаде июля в фазе бутонизации и начала цветения. Для опыта были взяты делянки площадью в 1 м2, число повторностей - 5. Наблюдения и учеты численности видов проводились через месяц. В соответствии со стандартными методическими рекомендациями (Старосельский, 1967; Доспехов, 1979) схема опыта включала контроль и варианты с обработкой вышеуказанными гербицидами. На контроле учитывались: численность, высота, биомасса вида, проективное покрытие, в вариантах опыта оценивались: численность выживших растений (неповрежденных или частично поврежденных), проективное покрытие, процент гибели сорного вида.

Статический анализ провели в MS Excel 2003 при помощи пакета статистических программ Statistica 5,0 с использованием стандартных показателей (Доспехов, 1985; Зайцев, 1984; 1990). Для выявления различий ценопопуляций Ambrosia trífida, произрастающих в разных экологических условиях, и многолетней динамики ценопопуляций вида проводился однофакторный дисперсионный анализ.

Глава 3 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА AMBROSIA TRIFIDA

Приводится распространение Ambrosia trífida в Республике Башкортостан (рис. 1).

Эколого-фитоценотическая характеристика вида выполнена на основе геоботанических описаний сообществ с участием вида

Продромус растительных сообществ с участием Ambrosia trífida выглядит следующим образом:

Класс Chenopodietea Вг.-В1. 1952 em. Lohm., J. et R.Tx. 1961 ex Matuszkiewicz

1962

Д.с. Ambrosia trífida [Chenopodietea/Artemisietea] Д.с. Ambrosia trífida [Chenopodietea/Artemisietea] Д.с. Ambrosia trifida-Atriplex tatarica [Chenopodietea/Artemisietea] Д.с. Ambrosia trifida-Chenopodium album [Chenopodietea/Artemisietea] Класс Galio-Urticetea Passarge 1967 Д.с. сообщество Ambrosia trífida [Galio-Urticetea] Класс Agropyretea repentis Oberd. et al. 1967 Д.с. Ambrosia trífida [Agropyretea repentis] Класс Bidentetea trípartiti R.Tx. et al. in R.Tx. 1950 Д.с. Ambrosia trífida [Bidentetea trípartiti] Класс Molinio-Arrenatheretea R. Tx 1937 em. R.Tx. 1970 Д.с. Ambrosia trifida-Bromopsis inermis [Agropyretea repentis/Molinio-Arrenatheretea]

Д.с. Ambrosia trífida [Agropyretea/Molinio-Arrhenatheretea],

Рис. 1. Распространение Ambrosia trífida в Республике Башкортостан

Приводится характеристика описанных синтаксонов. Сообщества с участием Ambrosia trífida классифицированы как дериватные. Экологический диапазон сообществ с участием вида довольно широк и охватывает сообщества разной степени увлажнения и разных сукцессионных стадий: от пионерных однолетних сообществ до сообществ высокорослых многолетников и злаковников.

Глава 4. НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AMBROSÍA TRIFIDA

Изучение сезонного ритма роста и развития Ambrosia trífida проводилось в ценопопуляции Ермолаево 2. Фенологические даты были определены в течение 4-х лет (2003-2008 гг.) после чего определялись среднегодовые фенодаты.

Сведения о сроках наступления фенологических фаз у Ambrosia trífida приведены в таблице 1.

По сезонному развитию растение относится к весеннее-летне-осеннему феноритму (по классификации И.В. Борисовой, 1972). Согласно фенологическим наблюдениям, начало вегетации наблюдается в 1 декаде мая, т.е. примерно через 34 недели после схода снежного покрова, когда среднесуточные температуры воздуха переходят через 10°С. Начало зацветания отмечено в III декаде июня - I декаде июля, длительность цветения Ambrosia trífida составляет от полутора до двух месяцев (40-51 день в среднем). По срокам цветения амброзия трехраздельная относится к растениям летнего (ранне-среднелетнего) цикла

:

цветения (по классификации В.Н. Голубева, 1965), по продолжительности цветения

- к среднецветущим. Массовое созревание семян наблюдается во II декаде августа

- I декаде сентября. Длительность созревания семян составляет от 30 до 39 дней. Конец вегетации Ambrosia trífida наблюдается в 1ГГ декаде сентября - I декаде октября, с наступлением осенних заморозков, побивающих растения. Период вегетации вида продолжаегся до 150 дней

Таблица 1

Сроки наступления фенологических фаз Ambrosia trífida (ценопопуляция

Ермолаево 2)

Фенологическая дата Год наблюдения Среднее значение

2003 2006 2007 2008

Начало вегетации 9.05 10.05 12.05 11.05 10.05

Начало цветения 10.07 25.06 6.07 28.06 24.06

Массовое цветение 18.0719.08 6.0710.08 12.0720.08 11.0719.08 13.0716.08

Длительность цветения, дней 40 46 45 51 46

Начало плодоношения 19.07 14.07 18.07 13.07 16.07

Массовое созревание семян Í5.08-8.09 13.085.09 10.086.09 11.082.09 12.086.09

Длительность созревания семян, дней 39 32 32 30 33

Конец вегетации 1.10 23.09 29.09 26.09 28.09

Длительность вегетации, дней 146 137 141 139 141

Фенологические фазы бутонизации, цветения и плодоношения перекрывают друг друга, цветение и созревание семян неравномерно: на одном растении в течение июля имеются бутоны, цветки и зеленые плоды. Цветение и распространение пыльцы одной особи в связи с образованием на верхушке растения все новых и новых цветков продолжается в течение 1-2 месяцев.

Биоморфологические параметры Ambrosia trífida изучались нами в 8 ценопопуляциях: 3 популяции в Зианчуринском, 1 популяция в Миякинском, 3 популяции в Куюргазинском районах и 1 популяция в г. Кумертау. Изученные ценопопуляции различаются по экологии местообитаний: 4 из них рудеральные и 4 пойменные.

Проведено сравнение рудеральных ценопопуляции по биоморфологическим параметрам с использованием однофакторного дисперсионного анализа (табл. 2).

Анализ показывает, что рудеральные ЦП вида незначительно различаются между собой. Достоверными являются несколько показателей: длина растения, длина корня, длина соцветия, ширина листа, число мужских и женских цветков. Максимальные значения уровня факторизации зафиксированы для показателей длины корня и длины соцветия (22,47-19,29%). Недостоверны различия по следующим параметрам: количество ветвлений (3,09%), длина листа (5,38%), диаметр стебля (4,10%) и число листьев (4,24%).

Таблица 2

Результаты однофакторного дисперсионного анализа межпопуляционньтх различий морфологических параметров Ambrosia trífida в рудеральных ЦП

Параметры Сила влияния фактора, % Среднее значение

Рыскулево Никифарово Ермолаево 1 Ермолаево 2

Длина растения, см 16,69*** 67,2±2,7 83,9±3,1 91,5±5,3 92,5±6,3

Длина корня, см 27,47*** 7,8±0,6 12,2±0,6 11,7±0,7 11,9±0,6

Длина соцветия, см 19,29*** 7,0±0,6 10,2±0,7 10,5±0,6 10,8±0,7

Количество ветвлений, шт. 3,09 6,1±0,6 6,1±0,2 6,3±0,3 6,4±0,3

Длина листа, см 5,38 9,1 ±0,5 9,9±0,4 9,8±0,4 10,1 ±0,4

Ширина листа, см 19,99*** 4,7±0,4 6,2±0.3 6,0±0,3 5,9±0,2

Число мужских цветков, шт. 12,60* 65,5±3,9 79,8±4,1 80,1±4,2 70,2±3,3

Число женских цветков, шт. 17,95* 26,6±2,6 17,4±1,6 18,5±1,7 17,9±1,3

Диаметр стебля, мм 4,10 - 5,1±0,2 5,2±0,3 5,6±0,2

Число листьев, шт. 4,24 16,2±3,0 18,6±2,2 21,9±2.1 20,3±2.1

Примечание: *** - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,001, *

- влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,05.

Наиболее мощной по большинству биоморфологических параметров из рудеральных популяций является ЦП Ермолаево 2, где отмечены наибольшие показатели по длине растения, диаметру стебля, по числу листьев, длине листа.

Сравнение пойменных ценопопуляций по биоморфологическим параметрам проведено с использованием однофакторного дисперсионного анализа (табл. 3). Можно видеть, что они достоверно отличаются друг от друга по всем изученным параметрам. Максимальные значения уровня факторизации зафиксированы для показателей длины листа (74,82%), количества ветвлений (64,81%), длины корня (59,25%), длины растения (38,21%). Среди приведенных пойменных ЦП невозможно выделить более мощную, так как в разных ЦП разные показатели являются наибольшими. Минимальные параметры выявлены в ЦП Юлдаш: длина корня (9,0 см), диаметр стебля (5,3 см), число листьев (11,4 шт.), количество ветвлений (4,6 шт.), при этом у растений отмечена наибольшая высота (119,2 см) и длина соцветия (9,1 см).

Таблица 3

Результаты однофакторного дисперсионного анализа межпопуляционных различий морфологических параметров Ambrosia trífida в пойменных ЦП

Параметры Сила влияния фактора, % Среднее значение

Янги-Юл Юлдаш Айсуак Кумертау 2

Длина растения, см 38,21*** 94,0±3,0 119,2±3,0 104,1 ±2,6 115,9±2,8

Длина корня, см 59,25*** 11,0±0,7 9,0±0,7 14,6±0,6 18,4±0,6

Длина соцветия, см 24,99*** 5,5±0,5 9,1 ±0,8 7,0±0,6 7,0±0,4

Количество ветвлений, шт. 64,81*** 5,9±0,3 4,6±0,2 8,0±0,2 7,1±0,2

Длина листа, см 74,82*** 11,8±0,5 11,4±0,4 11,4±0,4 13,8±0,5

Ширина листа, см ]9 44*** 7,2±0,4 5,9±0,2 5,9±0,2 6,5±0,2

Число мужских цветков, шт. 26,90*** 75,1±3,8 81,9±2,6 103,0±3,9 93,5±4,9

Число женских цветков, шт. 29,51*** 46,Otó,6 23,6±1,8 27,4±1,8 17,7±1,5

Диаметр стебля, мм 7,82* 6,3±0,4 5,3±0,4 6,7±0,4 5,5±0,2

Число листьев, шт. 42,23*** 23,2±2,8 11,4±1,3 36,8±2,9 25,0±1,9

Примечание: *** - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,001, * - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,05.

Таким образом, пойменные ценопопуляции в большей степени различаются по всем изученным параметрам, чем рудеральные. Объясняется это разными условиями местообитания: одни занимают затененные прирусловые участки, другие находятся в пойме ручья или реки под открытым солнцем, третьи в сырой низине.

Сравнение рудеральных и пойменных ценопопуляции по биоморфологическим параметрам также выполнено с использованием однофакторного дисперсионного анализа (табл. 4).

Проведенный анализ показывает, что совокупность ЦП рудеральных и пойменных местообитании достоверно различаются. Максимальные значения уровня факторизации зафиксированы для показателей длины растения и длины соцветия (23,87-38,69%). Недостоверны различия по количеству ветвлений (0,4%) и числу листьев (5,42%). В пойменных ЦП наблюдаются более высокие средние показатели по всем изученным параметрам по сравнению с рудеральными ЦП. Таким образом, пойменные ЦП более мощные, по сравнению с рудеральными. Это объясняется более благоприятными экологическими условимия произрастания, и, прежде всего, наличием влаги в течение всего сезона вегетации.

Таблица 4

Результаты однофакторного дисперсионного анализа сравнения морфологических параметров Ambrosia trífida в рудералъных и пойменных ценопопуляциях

Показатели Сила влияния фактора, % Среднее значение

Рудеральные ЦП Пойменные ЦП

Длина растения, см 38,69*** 84,0±5,8 108,3±5,8

Длина корня, см 10,73*** 11,0±1,0 13,3±2,1

Длина соцветия, см 23,87*** 9,5±0,9 6,8±0,71

Количество ветвлений, шт. 4,0 6,2±0,1 6,4±0,7

Длина листа, см 3,29* 9,8±0,2 10,6*0,6

Ширина листа, см 9,58*** 5,7±0,3 6,4±0,3

Число мужских цветков, шт. 18,38*** 73,9±3,6 88,4±6,2

Число жеяских цветков, щт. 11,42*** 20,1 ±2,2 28,7±6,1

Диаметр стебля, мм 5,59** 5,3±0,2 5,9±0,4

Число листьев, шт. 5,42 19,3±1,2 24,1±5,2

Примечание: *** - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,001, * - влияние фактора достоверно при уровне значимости р<0,05.

На одной из ценопопуляций (Ермолаево 2) в течение 4 лет (2003-2008 гг.) на 10 растениях нами изучались репродуктивные показатели Ambrosia trífida, после чего определялись среднегодовые показатели (табл. 5).

Общая семенная продуктивность довольно высокая и составляет 749,9 шт. семян в среднем на 1 растение (от 630,9 шт. в 2005 году до 915,3 шт. в 2007 году). Средний вес семян одного растения составляет 7,3 г (от 6,4 г в 2006 году до 8,1 г в 2007 году), масса 100 семян - 1,0 г (от 0,8 г в 2007 году до 1,2 г в 2006 году). Наибольшие значения семенной продуктивности отмечены в 2007 и 2008 годах, в эти же гада наблюдатся наименьший вес 100 семян - 0,8 г и 0,9 г, но масса всех семян с одного растения в эти годы была выше - 8,1 г и 8,0 г соответственно. Вес растения с корнем составил в среднем 59,3 г (наименьший показатель в 2006 году 51,4 г, наибольший в 2008 году - 65,9 г). Репродуктивное усилие достаточно устойчивое и составило в среднем 12,3%, это высокий показатель, характерный для однолетних сорняков.

Таблица 5

Средняя семенная продуктивность и репродуктивное усилие Ambrosia trífida ___в ЦП Ермолаево 2___

Популяция Год Показатели

Количество семян на 1 растение, шт. Масса семян с 1 растения, г Масса 100 семян, г Масса растения с корнем, г Репродуктивное усилие, %

Ермолаево 2 2003 671,6±80,9 6,9±0,5 1,I±0,Í 56,3±3,6 12,2

Cv 38,1 21,0 23,9 19,4

2005 630,9±78,6 7,2±0,4 1,2±0,1 58,9±3,7 12,2

Cv 39,4 19,3 28,8 19,0

2006 662,6±89,7 6,4±0,6 1,2±0,1 51,4±4,5 12,5

Cv 42,8 31,0 28,3 28,2

2007 915,3±131,9 8,1 ±0,6 0,8±0,1 65,5±4,7 12,4

Cv 45,6 22,8 40,3 22,5

2008 869,3±97,4 8,0±0,5 0,9±0.1 65,9±4,6 12,2

Cv 35,4 21,5 37,8 21,4

Среднее значение 749,9±59,0 7,3±0,3 1,0±0,1 59,3±2,8 12,3

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ИНВАЗИОННЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ AMBROSIA TRIFIDA

Данные по сезонной динамике параметров популяций в среднем за 6 лет приводятся на рис. 1-3.

На рис. 1 показана динамику роста растений Ambrosia trífida. К сентябрю высота увеличивается, различия в высоте растений разных ЦП не существенны, тем не менее, наибольшей высоты растения достигают в ЦП Ермолаево 3, которая является наиболее мощной, несмотря на то, что она антропогенно нарушена. Самые низкие показатели в ЦП Ермолаево 2, которая также испытывает антропогенное воздействие. В течение сезона высота растений стабильно увеличивается.

На рис. 2 приводятся средние данные по динамике плотности популяций. В некоторых случаях показатель числа побегов снижается, как в ЦП Ермолаево 2 и Ермолаево 3 , а иногда остается стабильным или незначительно повышается - ЦП Ермолаево 1, Кумергау 1, Кумертау 2. Это объясняется погодными условиями вегетационного сезона.

На рис. 3 показана динамика надземной биомассы вида. Можно видеть, что во всех ЦП данный показатель максимален в августе, а к сентябрю снижается. Это

говорит о том, что в сентябре происходит усыхание растений. Наибольшие показатели биомассы в ЦП Ермолаево 3.

S

Кум 2

Ерм 3 Кум1

180 160 140 120 100 80 60 40 20 О

Ерм 2

■ Июль га Август СЗ Сентябрь

Рис. 1.Динамика роста Ambrosia trífida в течение вегетационного сезона в пяти изученных популяциях в среднем за 6 лет.

180 160 140 . 120 100 80 60 40 20

■ Июль Е Август (3 Сентябрь

Ерм 1

Ерм 3

Рис.2. Динамика плотности Ambrosia trífida в течение вегетационного сезона в

среднем за 6 лет.

К Август О Сентябрь

Ерм 1 Ерм 2 Ерм 3 Кум1 Кум 2

,2ч

Рис.3. Динамика биомассы Ambrosia trífida (кг/м ) в течение сезона в среднем

за 6 лет.

Глава 6. О МЕТОДАХ КОНТРОЛЯ ЧИСЛЕННОСТИ АМБРОЗИЙ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

Рассмотрены методы борьбы с амброзиями: агротехнические, химические миоды. Большое внимание уделяется разработке биологических методов борьбы. Однако, основное значение имеют предупредительные карантинные мероприятия, направленные на то. чтобы не допустить дальнейшего распространения амброзии в свободные от сорняка районы.

Опыт контроля численности амброзии трехраздельной с применением химического метода борьбы проводился в Куюргазинском районе РБ (с. Ермолаево) во второй декаде июля в фазе бутонизации и начала цветения растения (табл. 6). Применялись гербициды торнадо и раундап. Опыт включал внесение гербицидов методом опрыскивания в рекомендованных концентрациях. Схема опыта включала контроль и варианты с обработкой гербицидами, площадки составляли 1 м2, число повторностей - 5. Учеты проводились через 1 месяц после обработки гербицидами.

Таблица 6

Опыт контроля численности Ambrosia triflda с применением гербицидов

№ делянки Дата учета Вариант Общее число побегов, шт. Неповрежденных, шт. Поврежденных, шт. % гибели ПП, %

1 15.08.09 Контроль 170 170 - - 90

Торнадо и 0 11 94 6

Раундап 18 0 18 89 10

2 15.08.09 Контроль 154 154 - - 80

Торнадо 5 0 5 97 3

Раундап 9 2 7 95 4

3 15.08.09 Контроль 181 181 - - 95

Торнадо 7 2 5 97 3

Раундап 15 1 14 92 7

4 15.08.09 Контроль 138 138 - - 75

Торнадо 7 0 7 95 4

Раундап 23 8 15 89 8

5 15.08.09 Контроль 202 202 - - 95

Торнадо 18 5 13 94 6

Раундап 12 3 9 96 7

На контрольных участках Ambrosia trífida проективное покрытие сорного вида варьировало от 751до 95%, количество побегов на 1 м2 составляло 138-202 шт., надземная биомасса 1,8-2,4 кг/м2, средняя высота растений в июле 123-164 см.

Применение гербицидов было эффективным и вызвало гибель 89-97% растений. Оставшиеся экземпляры растений были в основном поврежденными. Из двух изученных гербицидов наибольшую эффективность показал препарат торнадо, вызвавший гибель 94-97 % гибели растений.

На основе данных литературы (Кальянов, 1951, Шаин, 1951, Минина, 1954, Марьюшкина, 1986 и др.), а также своих собственных наблюдений разработаны рекомендации по контролю численности амброзии трехраздельной для южных и западных районов Предуралья РБ.

Выводы

1. Вьивлено 57 очагов инвазии Ambrosia trífida в Предуралье Республики Башкортостан. Основные местообитания вида - это рудеральные сообщества населенных пунктов, в основном окрестности ферм, натурализовалась амброзия и в естественных сообществах региона - в поймах степных рек, таких как Б. Ик, Б. Сурень, Чумаза, Касмарка, Нугуш, в среднем течении реки Белой и др.

2. Описано 8 дериватных сообществ с участием вида. Экологический диапазон сообществ с участием вида широк и охватывает сообщества разной степени увлажнения и разных сукцессионных стадий: от пионерных однолетних сообществ до сообществ высокорослых многолетников и злаковников.

3. Согласно фенологическим наблюдениям, по срокам цветения амброзия трехраздельная относится к растениям летнего (ранне-среднелетнего) цикла цветения, по продолжительности цветения - к среднецветущим, период вегетации амброзии трехраздельной продолжается до 150 дней.

4. Семенная продуктивность Ambrosia trífida составляет 749,9 шт. семян в среднем на 1 растение, средний вес семян с одного растения - 7,3 г, масса 100 семян - 1,0 г, репродуктивное усилие - 12,3%.

5. Вид является агрессивным, высоко конкурентным сорным растением. Высота вида варьирует от 49,7 см до 138,2 см, число побегов достигает 945,6 цгт. на 1 м2, биомасса - до 9,5 кг/м2 При внедрении в сообщества Предуралья РБ он быстро становятся доминантом с долей участия от 25,8% до 99,2%.

6. Сравнение рудеральных и пойменных ценопопуляций по биоморфологическим и лопуляционным параметрам вьивили достоверные различия как между двумя группами ценопопуляций, так межпопуляционные различия. В пойменных ЦП наблюдаются большие средние показатели по всем изученным параметрам по сравнению с рудеральными ЦП.

7. Выявлена сезонная и разногодичная динамика ценопопуляций, связанная с погодными условиями периода вегетации. Высота растений в течение сезона стабильно увеличивается, плотность травостоя возрастает или остается на стабильном уровне, а надземная биомасса максимальна в середине сезона.

8. Проведенные опыты по контролю численности Ambrosia trífida показали хорошую эффективность химического метода борьбы (89-97% гибели растений). Составлены предварительные рекомендации по контролю численности вида в Республике Башкортостан.

Список публикаций Есиной А.Г. по теме диссертационной работы Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Абрамова JIM., Гордеев М.В., Лаптева А.Г. (Есина А.Г.), Нурмиева C.B. Инвазивные виды семейства Asteraceae в Зианчуринском районе Республики Башкортостан // Вест. Оренбург, гос. ун-та. 2007. № 75. Спец. вып. Проблемы экологии Южного Урала. С. 11-13.

2. Круглова H.H., Катасонова A.A., Есина А.Г., Нурмиева C.B. Анализ развития пыльников и пыльцевых зерен амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной: возможные критические стадии // Вестник Оренбургского, государственного университета. 2009. № 6. С. 176-178.

Публикации в прочих изданиях

3. Лаптева А.Г., Ануфриев О.Н. Некоторые особенности репродуктивной биологии Ambrosia trífida L. в Куюргазинском районе РБ // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Тез. докл. Всеросс. конф. мол. ученых и студентов. Уфа, 2004. С.35-36.

4. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н., Лаптева А.Г. Экспансия инвазивных неофитов семейства Asteraceae в населенных пунктах на юго-западе Башкортостана // Экология фундаментальная и прикладная: Проблемы урбанизации. Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 2005. С.34-36.

5. Абрамова Л.М, Лаптева А.Г. Распространение Ambrosia trífida L. в Башкортостане У/ Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Матер. XX межресп. науч.-практ. конф. // Краснодар, 2007. С. 7-9.

6. Абрамова Л.М., Лаптева А.Г. К экологии амброзии трехраздельной в Республике Башкортостан // Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений. Матер. 4-ой Всерос. науч. конф. Орехово-Зуево, 2007. С. 73-76.

7. Абрамова Л.М., Есина А.Г., Нурмиева C.B. Семенная продуктивность двух инвазивных видов семейства Asteraceae в Башкортостане // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Матер, междунар. конф., поев, памяти P.E. Левиной. Ульяновск, 2008. С. 103-105.

8. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н., Есина А.Г., Нурмиева C.B. Проблема инвазивных неофитов в Республике Башкортостан II Современные проблемы экологии и экологического образования. Орехово-Зуево, 2009. С. 54-56.

9. Абрамова Л.М., Есина А.Г. Натурализация амброзии трехраздельной (Ambrosia trífida L.) в степной зоне Южного Урала // Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегии развития и инновационные решения. Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Белгород, 2009. С. 30-32.

Лицензия №0177 от 10.06.96 г. Подписано в печать 17.11.2009 г. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Формат 60x84 Vi6 - Усл.-печ. л. Уч.-изд. л. 1,7. Тираж 110 экз. Заказ №502.

450000, г. Уфа, ул. Ленина, 3 ГОУ ВПО «Башгосмедуниверситет РОСЗДРАВА»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Есина, Анна Геннадьевна

Введение

Глава 1 ИНВАЗИВНЫЕ РАСТЕНИЯ РОДА AMBROSIA L. 9 (ASTERA СЕАЕ): ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ИСТОРИЯ И ГЕОГРАФИЯ РАСПРОСТРАНЕНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Адвентивные растения и процесс синантропизации 9 растительного покрова

1.2 Проблема инвазивных видов

1.3 Особенности биологии инвазивных видов

1.4 Натурализация инвазивных видов

1.5 Характеристика рода Ambrosia

1.6 История и география распространения амброзий

1.7 Изучение Ambrosia trífida в России и других странах 27 '

Глава 2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, МЕТОДИКА И ОБЪЕКТ 35 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Природные условия района исследований

2.2 Объект исследования

2.3 Методика исследований

Глава 3 РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ 51 ХАРАКТЕРИСТИКА AMBROSIA TRIFIDA В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

3.1 Распространение Ambrosia trífida

3.2 Продромус растительных сообществ

3.3 Характеристика синтаксонов

Глава 4 БИОЛОГИЯ AMBROSIA TRIFIDA

4.1 Сезонный ритм роста и развития

4.2 Биоморфологические параметры

4.3 Семенная продуктивность

4.4 Другие показатели

Глава 5 ХАРАКТЕРИСТИКА ИНВАЗИОННЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ 103 AMBROSIA TRIFIDA

5 Л Характеристика инвазионных ценопопуляций

5.2 Сезонная и разногодичная динамика

Глава 6 О МЕТОДАХ КОНТРОЛЯ ЧИСЛЕННОСТИ АМБРОЗИЙ В 128 РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

6Л Вредоносность амброзий

6.2 Методы борьбы с амброзией трехраздельной

6.3 Опыт контроля численности амброзий в Республике 138 Башкортостан

6.4 Рекомендации по контролю численности Ambrosia trífida в 140 Республике Башкортостан

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ambrosia trifida L. в Предуралье Республики Башкортостан"

Актуальность темы. Расселение заносных (адвентивных) растений -один из показателей резкого изменения экологической ситуации в современную эпоху (Бурда, 1991). Оно является одним из основных последствий антропогенной трансформации естественного растительного покрова. Процесс внедрения в него чуждых аборигенной флоре видов растений называют адвентизацией (Абрамова, Миркин, 2000 а, б, Миркин, Наумова, 2002). Адвентивные виды составляют значительный процент в составе региональных флор, а потери от заносных сорняков определяют основную часть потерь от всех сорных растений (Lonsdale, 1999).

Адвентивные виды зачастую в новых местообитаниях находят более благоприятные условия существования, чем на родине, быстро распространяются и нередко вытесняют местные виды. Наиболее агрессивные чужеземные растения, которые образуют потомство в очень большом количестве и активно расселяются в новом регионе, называют инвазивными видами (Гельтман, 2003). Крайней степенью акклиматизации и адаптации неофита в новых условиях произрастания считается его натурализация, то есть внедрение в естественные сообщества (Ковалев, 1989; Абрамова, Ануфриев, 2003 б). Современное состояние антропогенных ландшафтов, наличие в их составе больших площадей нарушенных и неухоженных земель с синантропной растительностью благоприятствуют интенсивному расселению инвазивных видов.

В настоящее время на территории Республики Башкортостан (РБ) наблюдается экспансия и натурализация ряда североамериканских инвазивных видов, семейства Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz & Pav., Cyclachaena Fresen, и др.

Особую опасность среди них представляют карантинные сорняки. К ним в РБ относятся, в частности, амброзии: полынолистная (Ambrosia artemisiifolia L.), а. многолетняя (A. psilostachya DC), а. трёхраздельная (A. trífida L.) и др.

Распространение видов из рода Ambrosia приобрело глобальный характер. Они не только злостные конкуренты культурных растений, но и источник массовых аллергических заболеваний. Несмотря на применение широкого арсенала средств борьбы, включая химические, агротехнические и карантинные мероприятия растения рода амброзия продолжают захватывать все новые регионы на территории нашей страны, распространяясь прежде всего в густо населенных районах (Марьюшкина, 1986; Абрамова, 1997; Абрамова, Ануфриев, 2003 б). Многочисленные исследователи (Элтон, 1960; Протопопова, 1973; Звержановский, 1974; Ковалев, 1971, 1983, 1989) связывают особую вредоносность адвентивных сорняков с отсутствием их специфических врагов в местах заноса.

Адвентивные растения должны быть объектом пристального экологического мониторинга и контроля их численности, т.к. они вызывают «флористическое загрязнение» территории (Чичев, 1988), что может привести к снижению биологического разнообразия. Массовые поллинозы, вызываемые амброзиями, могут значительно осложнить экологическую ситуацию в Республике Башкортостан с высокой концентрацией вредных производств и нанести серьезный урон здоровью населения. По многочисленным данным, убытки, которые причиняют сорные виды сельскому хозяйству, равны убыткам от вредителей, болезней и градобоя, вместе взятым (Игнатов, 1989).

Цель исследования - изучение эколого-фитоценотических, популяционных и биологических особенностей североамериканского инвазивного сорного растения Ambrosia trífida, внедряющегося в экосистемы степного и лесостепного Предуралья РБ.

В соответствии с поставленной целью, решались следующие задачи:

1. Выявление новых местообитаний Ambrosia trífida, натурализовавшихся популяций и очагов распространения, нуждающихся в контроле.

2. Описание сообществ с участием вида и оценка его фитоценотической приуроченности.

3. Проведение мониторинга и изучение динамики ценопопуляций Ambrosia trífida в Башкирском Предуралье.

4. Изучение биологических особенностей вида в новых условиях обитания.

5. Составление рекомендаций по контролю численности вида.

Научная новизна работы. Впервые для исследуемого региона проведена оценка распространения и эколого-фитоценотической приуроченности Ambrosia trífida. Изучены биологические характеристики вида: сезонный ритм роста и развития, репродуктивная способность, биоморфологические параметры. Выявлена сезонная и разногодичная динамика популяций.

Практическая значимость исследования. В результате многолетних исследований выявлены закономерности процесса внедрения Ambrosia trífida в растительные сообщества РБ. Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида, прослежены основные пути его миграции в республике. Предложены мероприятия по контролю численности вида. Полученные материалы могут быть использованы в работе карантинной службы и при разработке практических рекомендаций по борьбе с инвазивными видами для сельскохозяйственных предприятий республики. Сведения о распространении и биологии карантинного сорного растения Ambrosia trífida могут использоваться при чтении курсов ботаники и экологии в Башкирском государственном педагогическом университете и профильных вузах республики.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Ambrosia trífida является агрессивным, высоко конкурентным, инвазивным, сорным растением. При внедрении в сообщества Предуралья РБ он быстро становятся доминантом с долей участия 25-99%.

2. Повсеместное внедрение и натурализация Ambrosia trífida на юге Предуралья РБ приводит к смене растительных сообществ на обедненные дериватные сообщества с доминированием инвазивного вида, что отрицательно сказывается на биоразнообразии региона и требует мер по контролю их численности.

3. Контроль численности Ambrosia trifida возможен с применением комплекса методов, ведущими из которых могут быть агротехнические и химические методы.

Апробация результатов работы; Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2008), «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009), «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009).

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», проекты «Инвентаризация и изучение инвазивных видов в Республике Башкортостан» и «Натурализация инвазивных видов в степной зоне Южного Урала и их влияние на биоразнообразие» и Фонда РФФИ, грант №20\11-АГ РФФИ-Агидель.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 168 страниц, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 249 наименований (в том числе 63 - иностранных авторов), включает 38 таблиц, 17 рисунков и 3 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Есина, Анна Геннадьевна

Заключение и выводы

В результате проведенных исследований выявлен современный ареал распространения Ambrosia trífida в Предуралье Республики Башкортостан. Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с участием вида позволила выявить широту его экологического диапазона. Оценка биологических особенностей биологии вида выявила причины успеха инвазии и натурализации вида в регионе. Это позволило сформулировать следующие выводы:

1. Выявлено 57 очагов инвазии Ambrosia trífida в Предуралье Республики Башкортостан. Основные местообитания вида — это рудеральные сообщества населенных пунктов, в основном окрестности ферм, натурализовалась амброзия и в естественных сообществах региона — в поймах степных рек, таких как Б. Ик, Б. Сурень, Чумаза, Касмарка, Нугуш, в среднем течении реки Белой и др.

2. Описано 8 дериватных сообществ с участием вида. Экологический диапазон сообществ с участием вида широк и охватывает сообщества разной степени увлажнения и разных сукцессионных стадий: от пионерных однолетних сообществ до сообществ высокорослых многолетников и злаковников.

3. Согласно фенологическим наблюдениям, по срокам цветения амброзия трехраздельная относится к растениям летнего (ранне-среднелетнего) цикла цветения, по продолжительности цветения — к среднецветущим, период вегетации амброзии трехраздельной продолжается до 150 дней.

4. Семенная продуктивность Ambrosia trífida составляет 749,9 шт. семян в среднем на 1 растение, средний вес семян с одного растения -7,3 г, масса 100 семян - 1,0 г, репродуктивное усилие —12,3%.

5. Вид является агрессивным, высоко конкурентным сорным растением.

Высота вида варьирует от 49,7 см до 138,2 см, число побегов достигает 945,6 шт. на 1 м , биомасса - до 9,5 кг/м При внедрении в сообщества Предуралья РБ он быстро становятся доминантом с долей участия от 25,8% до 99,2%.

6. Сравнение рудеральных и пойменных ценопопуляций по биоморфологическим и популяционным параметрам выявили достоверные различия как между двумя группами ценопопуляций, так межпопуляционные различия. В пойменных ЦП наблюдаются большие средние показатели по всем изученным параметрам по сравнению с рудеральными ЦП.

7. Выявлена сезонная и разногодичная динамика ценопопуляций, связанная с погодными условиями периода вегетации. Высота растений в течение сезона стабильно увеличивается, плотность травостоя возрастает или остается на стабильном уровне, а надземная биомасса максимальна в середине сезона.

8. Проведенные опыты по контролю численности Ambrosia trífida показали хорошую эффективность химического метода борьбы (89-97% гибели растений). Составлены предварительные рекомендации по контролю численности вида в Республике Башкортостан.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Есина, Анна Геннадьевна, Уфа

1. Абрамова JI.M. Ambrosia artemisiifolia и A. trífida на юго-западе Республики Башкортостан // Ботан. журн., 1997. Т. 82. - № 1. - С.66-73.

2. Абрамова JI.M. Ambrosia artemisiifolia и Ambrosia trífida (Asteraceae) на юго-западе Республики Башкортостан // Ботан. журн. 1997. — Т.82, N 1. — С.66-74.

3. Абрамова JI.M. Адвентивные растения флоры Башкортостана // Итоги биол. иссл. за 2001 г. Уфа, 2003 а. Вып.7. - С. 174-176.

4. Абрамова JI.M. О сегетальной флоре Башкирского Предуралья / Растительный покров антропогенных местообитаний. — Ижевск. — 1988. — С.73-78.

5. Абрамова JI.M. Опыт классификации сегетальной растительности Башкирского Предуралья с использованием флористических критериев // Биол. науки 1983. - №6. - С.55-58

6. Абрамова JI.M. Cyclachaena xanthiifolia в южных районах Предуралья (Башкортостан) // Ботан. журн. 2003 б. - Т.88, № 4. - С.67-76.

7. Абрамова JI.M. Сегетальная растительность Башкирского Предуралья (опыт ординационно-классификационного анализа) Автореф. канд. дисс. Тарту.- 1987.-16 с.

8. Абрамова JI.M. Экспансия американских неофитов семейства Asteraceae в южных районах Республики Башкортостан / Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Мат-лы науч. конф. — Москва Тула, 2003 в. - С. 7-9.

9. Абрамова JI.M., Ануфриев О.Н. Bidens frondosa L. — новый инвазивный вид Башкортостана // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Матер, всеросс. науч.-практ. конф. — Бирск, 2005 а. — С. 3-4.

10. Абрамова Л.М., Миркин Б.М. Эволюция растительности на стыке тысячелетий // Теоретические проблемы экологии и эволюции (третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - С. 15-23.

11. Абрамова Л.М., Хазиахметов P.M., Хасанова Г.Р., Юнусбаев У.Б., Миркин Б.М. Синантропизация степей: методы оценки и возможности управления процессом // Вопросы степеведения. Оренбург. — 2000. - С.62-69.

12. Абрамова Л.М., Сахапов М.Т. Синантропная растительность Башкирского Предуралья. II. Некоторые особенности флоры и растительности картофельных огородов // Биол. науки. 1990. - №12. - С.88-93.

13. Абрамова Л.М. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом (на примере Республики Башкортостан). Автереф. дисс. докт. биол. наук. Пермь, 2004. - 45 с.

14. Агафонов В.А., Абрамова Л.М. Адвентивный компонент флоры антропогенно-трансформированных фитоценозов г.Воронежа и его окрестностей // Геоботаника XXI века. Мат-лы Всеросс. науч. конф. Воронеж. 1999. С.158-159.

15. Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Матер. III междунар. науч. конф.1. Ижевск, 2006. 124 с.

16. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР.- JT.: Гидрометеоиздат, 1976.-237 с.

17. Адо А.Д. Общая аллергология. М. : Медицина, 1978. - 462 с.

18. Андреев Л.Н., Зуева Г.А. Натурализация интродуцированных растений на Кольском Севере. Апатиты. 1990. — 122 с.

19. Артемчук И.В., Березовская P.A. До питания про поширення Ambrosia 1. В Украшськшй PCP. Журн. Ботанши АН УРСР. 1939, - № 20, - С. 193194.

20. Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. Япарова И.М. Уфа, Изд-во «Башкортостан», 2005. - 420 с.

21. Багмет J1.B. Сорные растения во флоре Нижнего Поволжья // Автореферат. С. Петербург, 1995. - 10с.

22. Барабаш Г.И., Камаева Г.М. Инвазия адвентивных видов в фитоценозы бассейна Дона // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. Междунар. конф. Тольятти. — 1993. - С. 166-167.

23. Безрученко Н. 3., Чукарин H.H. Об амброзии полынолистной {Ambrosia artemisiifolia L.) (о всхожести сорняка и мерах борьбы) // Ботан. журн. —1956. 41.— №5. С.712-713.

24. Бенков Б., Дочева Д., Михайлова А. Амброзиите и борбата с тех. — Растит, защита. 1977, 29. - № 6. - С. 39-42.

25. Березовская P.A. О новом для Советсткой Буковины карантинномсоряке амброзии полыннолистной. Науч. ежегодник за 1957 г./Черновиц. Ун-т. - 1958.-С. 356-358.

26. Борисова М.А. К анализу флоры транспортных путей Ярославской области // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Мат-лы Всеросс. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А.Д.Фурсаева. Саратов, 2000. С. 12-13.

27. Борисова Е.А. Дополнения к адвентивной флоре Ивановской области // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1993. Т. 98.-N6. -С. 114-117.

28. Борисова Е.А. О натурализации адвентивных видов // Флористические исследования в Центральной России. Мат-лы науч. конф. «Флора Центральной России, Липецк, 1-3 февр. 1995.- М., 1995. С.24-27.

29. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991.- 168 с

30. Бортня к М.М. Нотатки про адвентивну флору Khíbckoí область — Укр. ботан. журн. 1976. - № 6. - С.612-622.

31. Бур'яни Украши / A.I. Барбарич, О.Д. Вююлша, М.Е. Воробйов та íh. -К. : Наук.думка. 1970. - 507 с.

32. Васильева-Немерцалова Т.В., Ширяева В.Г. и др. Вплив торговельних зв язюв на занесения насшня бур яшв // Укр.ботан.журн. 1995. -Т.52. — № 5. -С.664-671.

33. Васильев Д.С. Амброзия полыннолистная и меры борьбы с ней. — Краснодар: Кн. изд-во, 1958. 84 с.

34. Васильев Д.С. Некоторые данные о биологии Ambrosia artemisiifolia L. II Ботан. журн. 1959, 44. - № 6. - С. 843-846.

35. Васильев Д.С. Рекомендации по борьбе с амброзией полыннолистной. -Краснодар: ВНИИ маслич. культур; Краснодар. НИИ СХ. 1970. - 21 с.

36. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. — М.: Наука. — 1966.-478 с.

37. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. — Л.:1. Наука. 1969.-562 с.

38. Вьюкова Н. А. Новые материалы к характеристике адвентивной флоры Липецкой области // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1983. - Т. 88. - N 1. - С. 128132.

39. Вялых А.К., Жерягин В.Г., Стрелков Ю.Н. Амброзия полыннолистная и борьба с ней. Карантин растений. - 1976. - Вып.19. - С. 51-57.

40. Гельтман Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Ботан. журн. 2006. -Т.91. - № 8. - С. 1222-1231.

41. Гельтман Д.В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Матер, науч. конф. Москва-Тула. - 2003. - С.35-36.

42. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / В.Н. Голубев // Тр. Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. — Вып. 7. - 602 с.

43. Голубев В. Н., Голубева Н. В. Эколого-биологическая структура адвентивной флоры Крыма. // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989. - с. 72-74.

44. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург». 1999. - 156 с.

45. Григорьевская А.Я., Хрипякова В .Я. Экобиоиндикация урбанизированных геосистем г. Воронежа по растительному покрову // Геоботаника XXI века. Мат-лы Всеросс. науч. конф. (14-18 сент. 1999 г.) Воронеж. 1999. - С. 142-145.

46. Гусев Ю.Д. Натурализация американских растений в бассейне финского залива. // Ботан. журн. 1964, 49. - № 9. - С. 1262-1271.

47. Гусев Ю.Д. Изменение рудеральной флоры Ленинградской области за 200 лет. // Ботан.журн. 1968, 53. - № 11 - С. 1569-1579.

48. Гусев Ю.Д. Материалы по адвентивной флоре Удмуртии. //

49. Ботан.журн. 1977. - 62. - № 5 - С. 691-694.

50. Гусев Ю.Д. Новые данные по адвентивной флоре Ленинградской и соседних областей // Бот. журн. 1978. Т. 63. - N 4. С. 586-589.

51. Гущина Е.Г., Казакова М.В. Состояние изученности адвентивной флоры Рязанской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. - 1989. - С.41-42.

52. Давитадзе М. Ю. Об инвазиях растений в Южной Колхиде. // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.) Москва. - 1989 - с. 79-81.

53. Дмитриев A.B. О находках трех карантинных видов рода Ambrosia L. (Compositae) в среднем Поволжье // Флористические исследования в Центральной России. Мат-лы науч. конф. «Флора Центральной России, Липецк, 1-3 февр. 1995. М., 1995. С.72-74.

54. Дмитриев A.B. Некоторые натурализовавшиеся заносные растения во флоре г. Чебоксары // Проблемы рекреационных насаждений. Мат-лы конф. «Рекреационные насаждения». Чебоксары, 2-4 авг. 1988. Вып. 2. Чебоксары, 1990. - С.26-34.

55. Дмитриева С.И. Амброзия полыннолистная в Северо-Западной части Азалано-Авторанской долины Азербайджана. Учен. Зап. Азерб. Ун-та. Сер. Биол. Науки. - 1966. - № 1. - с. 18-23.

56. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. - 415 с

57. Енкина Т.В. Белая ржавчина на подсолнечнике и амброзии. Защита растений, 1980. - № 8. - С. 42.

58. Ефимова Т.П., Комжа А.Л., Попов К.П. Новые находки адвентивных растений на Центральном Кавказе //Ботан.журн. — 1997. — Т.82. — №3. — С.149-153.

59. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука. - 1984. - 424 с.

60. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М.: Наука. -1990.-296 с.

61. Звержановский М. И. Птицы уничтожают амброзию.- Защита растений. 1974.- №8.- С. 29.

62. Злобин, Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Казанского ун-та. - 1989. - 146 с.

63. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций //Успехи современной биологии. 1996. - Т. 116. - №2. - С. 133-146.

64. Ибрагимов К.Г. Сегетальные, рудеральные и придорожные растения ДАССР // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989. - С. 62-63.

65. Игнатов М.С. Об особенностях расселения адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989. - С.15-17.

66. Игнатов М.С., Макаров В.В., Бочкин В.Д. О натурализации адвентивых видов в Московской области // Ботан. журн. 1988. Т.73. - № 3. - С.438-442.

67. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев A.B. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука. 1990. - С. 5-105.

68. Инструкция по борьбе с амброзией: Утв. МСХ СССР, 21 дек. 1973 г. -М.: Колос, 1974.-294 с.

69. Исаев В.В., Чернецова Н.И. Для уничтожения амброзии полыннолистной и шалфея ланцетолистного. Защита растений. — 1980. - № 2. - с. 44.

70. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Соломещ А.И., Сахапов М.Т.

71. Синтаксономия, экология и динамика рудеральных сообществ Башкирих^-Уфа: БНЦ УрО АН СССР. 1988. - 161 с.

72. Ишбирдина JIM., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры г. Уфы за 60-80 л //Ботан. журн. 1993.- №3.- С.1-10.

73. Кадильников И.П. и др. Физико-географическое районирован^-,, Башкирской АССР. Уфа: Башкирский гос. ун.-т. - 1964. - 210 с.

74. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. Уфа, 1973.-Т. 1.-С. 7-15.

75. Кальянов Д.Г. Влияние травосмесей на устойчивость многолетних тр^^ Кормовая база. - 1951. -№7. - С.356-365.

76. Ковалев О.В. Отбор фитофагов для биологической борьбы с copmncajvj-^ рода Ambrosia L. -Бюл. Всесоюз. Ин-та защиты растений. 1971 г. - № 2 с. 23-28.

77. Ковалев О.В. Фитофаги амброзий (Ambrosia L.) в Северной Америк^1.их использование в биологической борьбе с этими сорняками СССР. 3ooj^ журн.- 1971 6,50.- вып.2-с. 189-209.

78. Ковалев О.В. Применение биологического метода в борьбе с сорньцу^ растениями. М.:ВНИИТЭиСХМСХСССР.- 1973.-32 с.

79. Ковалев О.В., Наянов Н.И., Крымова А.И. Методические указания разведению амброзиевой совки Tarachidia candefacta Hubn. (Noctuic¿Ct<s Lepidopterá). Л. - 1973. - 20 с., 1973

80. Ковалев О.В., Медведев JI.H. Теоретические основы интроду^ц^^ амброзиевых листоедов рода Zygogramma suturalis Ch.evr (Coleóptera,Chryzomelidae) в СССР для биологической борьбы с амброзц;е^. Энтомол. Обозрение. - 1983. - 62, вып. 1.-е. 17-32.

81. Ковалев О.В., Черкашин В.Н. Акклиматизация фитофага амброзия Защита растений. 1981.- № 1. - с. 21.

82. Ковалев О.В., Рунева Т.Д. Совка Tarachidia candefacta, Noctuidae1.pidoptera перспективный фитофаг в биологической борьбе с сорняками рода Ambrosia L. - Энтомол. Обозрение. - 1970. - 49,вып.1— с. 23-26.

83. Ковалев О.В., Самусь В.И. Биология совки Tarachidia cande/acta, Noctuidae, Lepidoptera и перспективы борьбы с амброзией полыннолистной. С. - х. биология. - 1972,7.- №2 - с.281-284.

84. Кожевникова С.К. О новых сорных растениях Крыма. — Бюл. Никит. Ботан. Сада. 1969. - вып. 4 - с. 3-6.

85. Коляда В.К., Марьюшкина В.Я. Борьба с амброзией полыннолистной. -Защита растений. — 1982. № 6. — с. 42.

86. Корженцевская Н.В. О натурализации амброзии полыннолистной в Белоруссии. Защита растений. - 1972. - № 2 - с. 49.

87. Котов M.I. Про поширення нових адвентивних рослин. — Журн. 1н ту боташки АН УРСР. - 1934.- № 3 /11. - с. 99-101.

88. Котов M.I. Амброз1яяя безкрила {Ambrosia aptera DC.) -новаадвентивна рослина УРСР.//Укр. Ботан. журн. 1970- № 1- с. 107.

89. Котт С.А. Карантинные сорные растения и борьба с ними. М. Сельхозгиз. - 1953. — 222 с.

90. Кравченко A.B., Рудковская O.A. Адвентивная флора города Петрозаводска // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. М.-Тула: Бот. сад МГУ Гриф и К. - 2003. - С. 57-58.

91. Крафтс А., Роббинс У. Химическая борьба с сорняками. — М.: Колос. -1964.-455 с.

92. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР: Растительность Башкирской АССР. -М., Л., 1941.-Т. 1.-С. 7-18.

93. Кулешов H.H. Сохранение всхожести сорняками, находящимися в почве. Сов.агрономия. - 1947. - №4. - С.81-85.

94. Кухарская Л.Г. Адвентивные растения Молдовы. Автореф. дисс. канд.биол. наук. Кишинэу. 1992. - 23 с.

95. Крымова А.И. Тарахидия в очагах амброзии полыннолистной. — Защита растений. 1974. - №7. - с.42.

96. Лар1онов Д.К. Амброз1я полинолистна и боротьба з нею. — К.: Держсшьгоспвидав УРСР. 1952. - 34 с.

97. Лев1тський С.А. Амброз1я полинолистна в Кшвскшй область // Укр. Ботан. журн. 1951- №4.- с. 61-62.

98. Макодзеба И.А., Фисюнов A.B. Плодовитость некоторых сорняков. //Ботан. журн. 1962.- №9.- С.61-62.

99. Мартыненко В.А. Адвентивные растения таежной зоны Коми АССР // Тр. Коми Науч. центра УрО АН СССР. 1990. - № 108. - С.7-15.

100. Марьюшкина В.Я. Амброзия полынолистная и основы борьбы с ней. -Киев: Наукова думка. 1986. - 120 с.

101. Марьюшкина В.Я. Рекомендации по применению метода фитоценотического контроля амброзии полынолистной на непахотных угодьях Украинской СССР (препринт). Киев: ЦРБС АН УССР. 1989. - 9 с.

102. Милюткин В.А. Агротехнологии для борьбы с карантинными сорняками (амброзией и циклахеной) // Тез. докл. 44 науч. конф. проф.-препод. сост., сотр. и аспирантов Сам. гос. с.-х. акад. Самара. 1997. - С.57.

103. Минибаев Р.Г. Районы распространения и состав сорной флоры Башкирии // Химическая борьба с сорняками. Уфа. - 1965. — С.5-24.

104. Минибаев Р.Г. Современная сорная флора Башкирии и районы ее распространения // Вопросы агрофитоценологии. Сб. науч. тр. Баш. ГУ, 1974. Вып. 78. - Сер. биол. наук. № 10. - С.46-52.

105. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа: Изд-воБГУ.- 1995.- 152 с.

106. Минина И.П. Некоторые методические вопросы в экспериментальной работе с травосмесями. — В кн.: Докл. на совещ. по стационар, геоботан. исслед. (22-25 дек. 1951 г.). Изд-во АН СССР. 1954- с. 118-241.

107. Минина И.П. Некоторые методические вопросы в экспериментальной работе с травосмесями // Докл.на совещ. по стационар, геоботан. исслед. (2225 янв. 1973 г.). М.: ВНИИТЭиСХ. 1973. - С.118-241.

108. Миркин Б. М., Наумова JT. Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. -1998.- 413 с.

109. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности: инвазивные виды и инвазибельность сообществ // Успехи соврем, биологии. -2001.- Т. 121.- №6.-С. 550-562.

110. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63. - № 6. -С. 489-497.

111. Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа: БФАН СССР. - 1985. - 156 с.

112. Миркин Б.М., Хазиев Ф.Х., Хазиахметов P.M., Бахтизин Н.Р. Экологический императив сельского хозяйства Республики Башкортостан. Уфа.- 1999.- 176 с.

113. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A., Ямалов С.М. Флора Башкортостана: Учебное пособие. Уфа:РИО БашГУ. - 2004. - 148 с.

114. Мосякин С.Л. Динамика адвентивной флоры г. Киева // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва.- 1989.- С.60-61.

115. Мосякш С.Л. Територ1альш законом1рност1 експанси адвентивних рослин в урбашзованему середовииц (на приклад1 м. Киева) // Укр. бот. журн.- 1996.- Т.53. № 5. - С.536-545.

116. Мордовец A.A., Донец А.И., Приходченко В.Г. Боронование в борьбе с амброзией полыннолистной. — Защита растений. 1979. - №3. — с. 40.

117. Москаленко Г.П. Карантинные сорные растения России. 2001. - 278с.

118. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа: БНЦ УрО РАН.- 1992.- 117 с.

119. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) Уфа: УНЦ РАН - 1994. - 33 с.

120. Мулдашев A.A. Природные районы Республики Башкортостан // Система охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. -Уфа. 2004.

121. Мьтрза М.В., Кухарская Л.Г. Адвентивные растения агрофитоценозов некоторых районов Молдавии // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989. - С.74-76.

122. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. 454 с.

123. Недолужко В.А. Распространение Ambrosia artemisiifolia L., Asteraceae в Приморском крае. // Ботан. журн. 1984. - 69, № 4. - с. 527-529

124. Нечаев А.П., Нечаев A.A. К флоре Нижнего Приамурья // Бюлл. ГБС АН СССР.- 1973. Вып.88. С.48-51.

125. Нечаева Т.И. Адвентивная флора Приморского края / Комаровские чтения. 20 дек. 1982 г. Вып.31. Владивосток. 1984. - С.46-87.

126. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян : Автореф. Дис. .докт. биол. наук. JL — 1966. - 38 с.

127. Нотов A.A. Дополнения к адвентивной флоре Тверской области // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1999. Т. 104. - N 2. - С. 47-51.

128. Омелюта В.П. Бур'яни роду амброз1я//Захист рослин. — 1996.- №5. С.165-192.

129. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.Е., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. и др.: В 2-х т. Т. 1. -М.: Наука. 1988. - 316 с.

130. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.Е., Галеева А.Х., Губанов И.А. и др.: В 2-х т. Т. 2. М.: Наука- 1989. - 375 с.

131. Перечень вредителей, возбудителей болезней растений, сорняков, имеющих карантинное значение для Российской Федерации. МСХ. 2003.

132. Попов В.И. Новые и редкие адвентивные виды растений Санкт-Петербурга // Бот. журн. 1996. - Т. 81-. N 4 С. 103-106.

133. Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Мат-лы науч. конф. Москва-Тула. - 2003. - 139 с.

134. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989 а. - 138 с.

135. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. — Алма-Ата: Наука. 1967. - 336 с.

136. Почвы Башкортостана. Т.1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем. -1995. 384 с.

137. Почвы Башкортостана. Т. 2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты / Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем. 1997. - 328 с.

138. Протопопова В.В. Адвентивш рослини люостепу icTeny Украши. К.: Наук. Думка. - 1973. - 190 с.

139. Работнов Т.А. Об инвазиях у растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1978.- Т.83. Вып.5. — С.78-83.

140. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та,к1992.-350 с.

141. Раков Н.С. Адвентивные растения в Ульяновской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва,- 1989. С.53-55.

142. Ротов P.A. О формах натурализации адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989.-С. 18. ,

143. Ротов P.A., Шведов А.Н. К вопросу изучения и инвентаризации флор старых усадебных парков Средней России // Тез. докл. Междунар. совещ. «Состояние растительных ресурсов Восточной Европы. Ульяновск, 11-14 февр. 1992.- Ульяновск.- 1992. С.54-55.

144. Рубцов Н.И. Амброзия (краткая заметка о находке американского растения в окрестностях Алма-Аты). — Сов. Ботаника. — 1937. — № 1. — с. 132.

145. Рябова Т.Г., Ишбирдина JIM. О некоторых синтаксономических закономерностях растительности городов Республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. -Т 101. - №2.- С.70-75.

146. Сайтов М.С., Миркин Б.М. Синтаксномия степей Башкирии. О высших единицах синтаксномии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl.et. Тх.43.на территории СССР //Биол.МОИП.Отд.биол. 1991. - Т.96. - В 1. - С.87-98.

147. Саксонов C.B. Очаги концентрации синантропных видов в Жигулевком заповеднике // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989. - С. 72-74.

148. Сафра P.A. Естественные и потенциальные ареалы карантинных сорных растений. Сб. работ по вопр. Карантина растений, 1962. - вып. 12. -с. 159-173.

149. Силаева Т.Б., Бармин H.A. Амброзия в Мордовии // 24 Огарев, чтения. Тез. докл. науч. конф., Саранск, 4-9 дек. 4.2. Саранск. 1995. - С.33-34.

150. Справочник по карантинным сорнякам /В.Я.Марьюшкина, Л.Г.Дидык, В.Г. Козеко, Т.М.Каюткина. Киев: Урожай. - 1990. - 96 с.

151. Старо сельский Я.Ю. Методика полевых опытов с гербицидами // Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами. М.: Почв, инст-т им. В.В. Докучаева. 1967.- С.70-101.

152. Стрелков Ю.Н., Новинский Ю.С. Усилить борьбу с амброзиями. — Защита растений, 1973- № 6. с. 44-46.

153. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск. - 1975. - 160 с.

154. Тарчоков Х.Ш. Меры борьбы с амброзией полыннолистной в посевах конопли в условиях степной зоны. КБАССР: Автореф. дис. .канд. с. — х. наук. Орджоникидзе. - 1973. -18 с.

155. Тарчоков Х.Ш. Бороны против амброзии (на посевах конопли). Тр. Кабардино - Балк. с. — х. опыт. Станции. - 1974. - I, вып. 2. - с. 232-236.

156. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа. -1959.-296 с.

157. Терехова H.A. Синантропизация флоры рекреационных ландшафтов г.Воронежа // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России. Мат-лы Всеросс. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А.Д.Фурсаева. Саратов. 2000. - С.46-47.

158. Тохтар В.К., Петрик С.П. Одночасна поява адвентивних вщцв у р1зних районах Украшы//Укр. ботан. журн. 1993.- Т.50. - №1.- С.110-112.

159. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. — Сведловск: Изд-во Уральск. Ун-та. 1988. - 128 с.

160. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос. — 2001. — 224 с.

161. Физико-географическое районирование Башк. АССР Ученые записки.

162. Том XVI,серия географическая №1.БГУД964.ф1сюнов О.В. Карантинш бур»яни. — Кю: Урожай. 1974. - 114 с. Фисюнов А.В., Макодзеба И.А., Козенко В.К., Шамкий И.Ф. Карантинные сорняки и борьба с ними. - Днепропетровск: Промшь. - 1970.- 150 с.

163. Флора европейской части СССР. Т. VII. Коллектив авторов. 1994. СПб: Наука. — 317 с.

164. Флора Липецкой области // Под редакцией В.Н. Тихомирова. М: Аргус.- 1996.-734 с.

165. Хархота А.И. Флора техногенных экотопов // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989.-С. 19-21.

166. Хвалина Ч.Я. Ambrosia psylostachya в Саратовской области. Ботан. журн. - 1965- 50. - № 4. - с. 532-534.

167. Хижняк Н. А., Дацун Э. Н. Формирование антропогенной флоры в условиях химического предприятия Донбасса. // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. (Материалы совещания 1-3 февраля 1989г.) Москва.- 1989.-с. 25-26

168. Хомко Л.С., Кулешина А.Г., Нартова Л.А. Борьба с амброзией полыннолистной в севооборотах. — Земледелие. 1977. — №10. — с. 55-56.

169. Хорун Л.В. Новые заносные виды растений в Тульской области // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1999. - Т. 103. -N 2. - С. 67.

170. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Тенденции антропогенной трансформации локальных флор южной части Приволжской возвышенности // Ботан. журн. 1995 а. - Т.80. -№ 2. - С.21-30.

171. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры окрестностей г. Саратова за последние 100 лет // Экология. — 19956. — №5 — С.363-367.

172. Хусаинова А.Ф., Наумова Л.Г. Изучение флоры населенных пунктов какэлемент экологического образования студентов биологических и географических специальностей пед.институтов. Уфа. - 1997.

173. Цапленков A.M. Амброзия полыннолистная и меры борьбы с ней. — Ставрополь : Кн. изд-во. 1950. —19 с.

174. Цвелёв H.H. О некоторых адвентивных растениях Ленинградской области.- Новости систематики высших растений. 1977. - 4.-е. 244-255.

175. Чичев A.B. «Флористическое загрязнение» Подмосковья // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. М. - 1988. - С.69-70.

176. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья. — 1995. 990 с.

177. Шаин С.С. Больше внимания костру безостому. Кормовая база. -1951.- №12.- с. 28-32.- 1951

178. Шамсиев Г. Влияние длины дня на формирование периода покоя у семян мари белой. // Ботан. журн. — 1962. 47. - с. 1349-1353.

179. Шереметьева И.С. Находки адвентивных видов в Тульской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989. - С.38-39.

180. Шилов М. П., Шилова Т. Н., Богданова М. А. Новые заносные растения во флоре Ивановской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.). Москва. 1989. - с. 2829.

181. Шилова Т. Н., Шилов М. П., Борисова Е. А. Адвентивные растения во флоре г. Иваново. // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.) Москва. 1989. — с. 26-28.

182. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. — Уфа: Гилем. 2004. - 64 с.

183. Allard H.A. The njorth Amtrican radweeds and their occurrence in otherparts of the world.-Sciens.- 1943.- 98,p. 292-294.

184. Allard H.A. Flowering, behavior and natural distribution of the eastern ragweeds (Ambrosia) as affected bu ltnny of day. Ecology. - 1945. - 28. - № 4. -p. 378-397.

185. Adolphi K. Verwilderte und sich einbürgernde Kulturpflanzen; ausgewählte Beispiele problematische Arten // Sriftenr. Umweltamt Stadt Dresden. Inst. Naturschutz. - 1987. - V.12. -N 2. - S.39-46.

186. Anastasiu P. Plante naturalizate in municipiul Bucuresti // Lucr. Grad. bot. -1993.- S.135-137.

187. Basset I.J. Surviys of air-borne ragweed pollen in Canada with particular referens to sites in Ontario. Can. J. Plant. Sei. - 1959. - 39. - № 4. - p. 491497.

188. Basset I.J., Terasmae J., Radweds, Ambrosia species in Canada and their histori in postglacial time. Can. J. Bot. - 1962 - 40. - № 1. - p. 141-150

189. Baker H.G. Patterns of plant invasion in North America // The Ecology and biological invasions of North America and Hawaii. New York: Springer. 1986. -P.44-57.

190. Ballard T.O., Foley M.E., Bauman T.T. Germination, viability and protein changes during cold stratification of giant ragweed (Ambrosia trífida L.) seed // J. Plant. Physiol. 1996.- V.149.- N 1-2,- P.229-232.

191. Bazzaz F.A. Secondari dormansy in the seeds of the common ragweed Ambrosia artemisiifolia. Bull. Torey Bot. Club. - 1970. - 97. - № 5. - p. 302305.

192. Bazzaz F.A. Life history of colonizing plants: Some demographic, genetic and pysoilogical feauters // The Ecology and biological invasions of North America and Hawaii. New York: Springer. 1986. - P.96-108.

193. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. / J. Braun-Blanquet. Wien - New York: Springer - Verlag. - 1964. - 865 p.

194. Burda R.I., Tokhtar V.R. Invasion, distribution and naturalization of plantsalong railroads of the Ukainian south-east // Yicp. EoTaH. >KypH. 1992. - T.49. -№5.- C.14-18.

195. Chandler V. Weather helps strangl soybeans. Too little moisture with preplant and preenerge herbicides gives weeds the ebge they need Soybeans. -Did.- 1977.- 37.-№10,- p. 12-13.

196. Esler A.E. The naturalization of plants in urban Auckland, New Zealand. 4. The nature of the naturalized species // N. Z. J. Bot. 1988. - V.26. - N 3. - P.345-385.

197. Esler A.E. The naturalization of plants in urban Auckland, New Zealand. 6. Alien plants as weeds // N. Z. J. Bot. 1988. - V.26. -N 4. - P.585-618.

198. Dickerson C.T., Sweet R.D. Ecotipes of Ambrosia artemisiifolia — Weed Sei. 1971. - 19. 1. - p. 113-116.

199. Fischer W. Zur Einburgerung von Parkpflanzen in Brandenburg. Teil.l. Ein Beitrag zur Neophytenflora // Verh. Bot. Ver. Berlin und Brandenburg. 1993. - N 126. - S.191-200.

200. Frey A., Zajac E.U., Zajac A. Niektore rzoadcze rosliny flory synantropijnej miasta Tarnowa // Fragm. Aorist, et geobot. 1969. - V. 15. - N 4. - S.435-438.

201. Gagnej J.T. The gall midges of ragweed, Ambrosia, with descriptions of two new species (Diptera, Cecedomidae). Proc. Entomol. Soc. Wasn. - 1975 - 77. -№1. - p. 50-55.

202. Goeden R.D., Riecker D.V. The phytophagous insect fauna of the ragweed, Ambrosia confertifolia, in southern California. Environ. Entomol. - 1975. - 4. -№2.-p. 301-306.

203. Goeden R.D., Riecker D.V. The phytophagous insect fauna of the ragweed, Ambrosia dumosa, in southern California. Idid. - 1976a. - 5. - №1. - p. 45-50.

204. Harty F.M. How Illinois kiched the exotic habitat // Biol. Pollut. Contr. And Impact Invasive Exotic Spec. Proc. Symp. Indianapolis, Indiana. — Oct.25-26. -1991 .-Indianapolis.- 1993. -P.195-209.

205. Hermann H., Vatson A. K. Damage to commer ragweed (Ambr. Artemisiifolia) caused by the white rust fungus (Albugo tragopogi).-Weed Sci. -1980.- 28.- №6-p.632-635.

206. Hennekens, S.M. TURBO(VER). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide / S.M. Hennekens // 1BN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 1995. - 70 p.

207. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Evropa: In 12 Bden Munhen: Lehmen's, 1929.-Bd. 7.- 544 s.

208. Hill, M.O. et al. Indicator species analisis, a divisive polythetic method of classification, and its application to a survey of native pinewoods in Scotland data / M.O. Hill, R.G. Bunce, M.W. Shaw // J. of Ecology. 1975. - Vol. 63. - P. 597613.

209. Hupp C.R., Simon A. Bank accretion and development of vegetated dipositional surfaces along modified alluvial channels // Geomorphology. — 1990. V 4. -N 2. P.l 11-124.

210. Jager E.l. Veranderungen des Artenbestanden von Floren unter dem Einflufies Menschen // Biol. Rdsch. 1977. - V.15. -N 5. - S.287-300.

211. Jorgensen M. Noen amerikanske adventivplanten i Norge // Blyttia. 1970. -V.28.-N 1. — P.25-32.

212. Jurik T. Population distribation of plant size and light environment of giant ragweed (Ambrosia trifida L.) an three densities // Oecologia. 1991. - V.87. - N 4. -P.539-550.

213. Nathan R., Mueller-Landau H.C. Spatial patterns of seed dispersal their determinants and consequences for recruitment // TREE. 2000. - V. 15. - N 7. -P. 278-285.

214. Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. - V. 29. - P. 17-20.

215. Kopecky K., Hejny S. Die Anwendung einer deduktiven Methode syntaxonomischer Klassifikation bei der Bearbeitung der straßenbegleitenden Pflanzengesellschaften Nordostböhmens // Vegetatio. 1978. - V.36. - N 1. - S. 43-51.

216. Kopecky K., Hejny S. Die Stauden und grasreichen Ruderalgesellshaften Böhmens unter Anwendung der deduktuven Methode der syntaxo no mischen Klfssifizierung// Folia geobot. et phytotax. - 1990. - V.25. - № 4. - P. 357-380

217. Kornas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora // Acta bot. SI. 1978. A3. - S.385-393.

218. Kornas J. Plant invasions in Central Europe: historical and ecological aspects // Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Ed. F. di Castri, A.J.Hansen, M.Debussche. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. -1990.-P. 19-36.

219. Kovacevic J. Die Localitat von Ambrosia artemisiifolia L. in Jugoslavien. -G.r. Assoc. int. essaig semens. 1948,- 14.-№ 2.-s. 180-181.

220. Kovacevic J. Sadanie stanje rasprostranjenjsti sjevero-americkogo korova Ambrosia artemisiifolia L. u Jugoslaviji. Poluoriv-rendna Znanstvera smotra. -1953,- 15.-№ l.-s. 187-190.

221. Kovacevic J. Rasprosranjenost sjevero-americkogo korova Limundzika u korovskim fitocenozama Sredneje Podravine. Prestampano iz Godisjaka Bioloskog Ibstituta u Sarajevu. - 1957. - № 10. - s. 173-176.

222. Krippelova T. Verbreitung der Iva xanthifolia Nutt. und ihr Vorkommen in der Pflanzengesellschaften der CSSR // Biologia. 1969. - Vol.24. - N 10. - S. 738-759.

223. Kurth K. Chemische Unkrautbekampfurg. Jena: Fischer. - 1975. —556 s.

224. Mirkin B.M., Solomeshch A.I., Ishbirdin A.R., Sachapov M.T. The ruderal vegetation of Bashkiria. I. General characteristicsof syntaxonomy Classes of

225. Bidentetea tripartiti and Chenopodietea // Fedess Repertorium. 1989 a. - V. 100. - N 7-8.-P.391-429.

226. Payne W.W. Biosistematic studies of four widerspread weedy species of ragweeds (Ambrosia: Compositea)6 Ph. D. thesis. Univ. Michin., Ann. Arbor. -1962.-339 p.

227. Prach K., Pysek P. How do species dominanting in succession differ from others?//J. Veg. Sei. 1999. - V.10. -N 3. - P.383-392.

228. Rai J. P. N., Trpanthi R.S. Adaptive significance of seed reserves of Galinsogapasiflora Gav. Experientia. - 1982. - 38. - N 7. - p. 804-805.

229. Rawat G.S., Srivatava S.K. Recently introduced exotics in the flora of Himachal Pradesh // J. Econ. and Taxon. Bot. 1986. - V.8. - N 1. - S. 17-20.

230. Richardson D.M., Pysek P., Reymanek M. et al. Naturalization and invasion of alien plants: consept and definitions // Diversity and distribution. 2000. -Vol.6.-P.93-107.

231. Roy J. In search of the characteristics of plant invaders // Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Ed. A.J. di Castri, A.J.Hansen, M.Debushe. Dordrecht: Kluwer. 1990. -P.335-352.

232. Rejmanek M. A theory of seed plant invasiveness: the first sketch // Biol. Consei-v.-1996.-V. 78.-P. 171-181.

233. Mijawaki A. Die Veränderung innerhalb der japanischen antropogener Vegetation // Flora. 1988. -V. 180. -N 3-4. - S.191-201.

234. Sicheis F.A., Simpson R.L. Growth and survival of giant ragweed (Ambrosia trífida L.) -90-93.in a Delaware River freshwatertidal wetland // Bull. Torrey Bot. Club. 1985. - V.l 12. -N 4. -P.368-375.

235. Schat H. Seed polimorpfism and germination ecology of Plantago coronopus1. -Acta Oecol. Plant. 1981.-N4.- p. 367-380.

236. Sztorowski P. Ambrosia artemisiifolia L. (A. elator) na polach upravnnnnnich ocolic Zdzieszowic w woj. Opolskim. Zesz. Przyr OTPN Opolu. - 1981.-3 20.-43-47.

237. Starfmger U. Über Agriophyten: Das Beispiel Prunus serotina // Verh. Berlin. Bot. Ver. 1990. -N 8. - S. 179-188.

238. The phytophagous insect jf the ragweed , Ambrosia psilostachya in southern California. Environ. Entomol. - 1976. - 5. - №6. - p. 1169-1177.

239. Тора E., Boscaiu N. О buriana periculosa Ambrosia artemisiifolia L. in R.P.R. -Comun. bot. - 1965.-№3.-p. 131-136.

240. Vasic O. Dalje sirenie adventivne vrste Ambrosia artemisiifolia L. u Srbiji // Fragm. herbol. Jugosl. 1988. - V. 17. - N 1-2. - S.l-6.

241. Wang D., Zhu X. Изучение аллелопатии Ambrosia trifida II Acta phytoecol. sin. 1996. - V.20. - N 4. - P.330-337.

242. Wang D., Zhu X. Исследование аллелопатии Ambrosia artemisiifolia II Actaecol. sin. 1996. - V.16.-N 1.-P.11-19.

243. Washitani I. Экология охраны и динамика популяции: семенные растения // Nihon seitai gakkaishi = Jap. J. Ecol. 1997. - V.47. - № 2. - С. 185187.

244. Weeds the North Central States. Circular 718. University of Illinois. Agricultural Experiment station. Urbana. - 1960. - 262p.

245. Welch K. Biology of Ophraella notulata ( Coleoptera: Chrysomelidae). -Ann.Entomol. Soc, Amer. 1978. - 71. -№1 - p. 134-136.