Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Cyclachaena xanthiifolia (nutt.) fresen на Южном Урале

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Cyclachaena xanthiifolia (nutt.) fresen на Южном Урале"

003407ЭВ5

На правах рукописи

НУРМИЕВА СВЕТЛАНА ВАСИЛЬЕВНА

CYCLACHAENA XANTiniFOLIA (NUTT.) FRESEN НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

03.00.16 - экология 03.00.05 -ботаника

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК 2009

Уфа-2009

003487985

Работа выполнена в лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Учреждения РАН Ботанический сад-институт УНЦ РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Абрамова Лариса Михайловна

Официальные оппоненты: д.б.н., проф. Суюндуков Ялиль Тухватович

к.б.н. Ямалов Сергей Маратович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет»

Защита диссертации состоится «23» декабря 2009 г. в 16-00 ч. на заседании Объединенного диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Учреждении РАН Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054, г. Уфа, Проспект Октября, 69. Тел. / факс(347) 235-53-62. e-mail: ib@anrb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Институте биологии Уфимского научного центра РАН

Текст автореферата размещен на сайте ИБ УНЦ РАН

http://www. anrb.ru/inbio/dissovet/index/htm «_»_2009 г.

Автореферат разослан "/У " ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Р.В. Уразгильдин

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность темы. Закономерным следствием разрушения и коренного преобразования естественного растительного покрова является внедрение в его состав чуждых аборигенной флоре видов растений. Такие виды называют адвентивными или заносными, а сам процесс - адвентизацией (Абрамова, Миркин, 2000 а, б, Миркин, Наумова, 2002). Прогрессирующая в последнее время антропогенная трансформация растительного покрова в совокупности с активным заносом чужеродных видов растений может вызывать взрывообразное расселение неофитов. Внезапная экспансия заносных видов, названная Ч. Элтоном (1960) «экологическим взрывом», отмечена в разных регионах мира (Biological invasions..., 1989, 1990; Ecology..., 1986 a,b; The ecology, 1986 и др.). При этом некоторые из неофитов становятся в новых условиях агрессивными сорняками, быстро и успешно распространяются в новом для них регионе и нередко вытесняют местные виды. В этом случае их называют инвазивными видами (Гельтман, 2006).

В настоящее время на территории Республики Башкортостан (РБ) наблюдается экспансия ряда североамериканских инвазивных видов семейства Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz & Pav., Cyclachaena Fresen, и др. В их числе такие опасные агрессивные виды, как Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Ambrosia artemisiifolia L., A. trífida L., A. psylostachya DC.

Современное состояние антропогенных ландшафтов, наличие в их составе больших площадей нарушенных земель с синантропной растительностью благоприятствуют интенсивному расселению адвентивных видов. В большинстве своем это антропотолерантные растения, которые заселяют различные синантропные местообитания и самые разные субстраты (Абрамова, Ануфриев, 2005).

Инвазивные растения должны быть объектом пристального экологического мониторинга и контроля их численности, т.к. вызывают «флористическое загрязнение» территории (Чичев, 1988), что может приводить к снижению биологического разнообразия. Среди инвазивных видов немало растений, вызывающих аллергические заболевания (например, все виды амброзий, циклахена дурнишниколистная), что осложняет экологическую ситуацию в Республике Башкортостан и может нанести серьезный урон здоровью населения.

Цель исследования - изучение эколого-биологических, и популяционных особенностей североамериканского инвазивного сорного растения Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, внедряющегося в экосистемы Южного Урала

В соответствии с поставленной целью, решались следующие задачи:

1. Выявление инвазионных местообитаний Cyclachaena xanthiifolia на Южном Урале, натурализовавшихся популяций и очагов распространения, опыт контроля численности вида.

2. Изучение онтогенеза, морфологии и биологии вида в новых условиях обитания.

3. Изучение динамики популяций Cyclachaena xanthiifolia в Башкирском Предуралье.

4. Изучение эколого-ценотических особенностей вида в разных регионах Южного Урала.

Научная новизна работы. Впервые для исследуемого региона проведена комплексная оценка распространения, биологии и экологии Сус1асИаепа хапЛИ/оИа. Изучены некоторые биологические характеристики вида: сезонный ритм роста и развития, репродуктивная способность, морфология, онтогенез. Проведены популяционные исследования и сравнение биометрических характеристик вида, жизненности и динамики популяций в разных экологических условиях местообитания.

Практическая значимость исследования. В результате многолетних исследований выявлены закономерности процесса внедрения Сус1асИаеш хапЛи/оНа в экосистемы Южного Урала. Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида, прослежены основные пути его миграции в Республике Башкортостан. Предложены мероприятия по контролю численности популяций вида. Полученные материалы могут быть использованы в работе карантинной службы и при разработке практических рекомендаций по борьбе с инвазивньши видами для сельскохозяйственных предприятий республики. Сведения о распространении и биологии СуЫасИаепа хапМг/оИа могут использоваться при чтении курсов ботаники и экологии в Башкирском государственном педагогическом университете и профильных вузах республики.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Сус1аскаеш хапЛИ/оИа является агрессивным, высоко конкурентным инвазивным сорным растением и быстро распространяется по Южному Уралу. При внедрении в сообщества она становится доминантом с долей участия от 44% до 100%.

2. Успеху инвазии Сус1асИаепа хапЛП/оИа способствуют биологические особенности вида: высокие скорость роста и репродуктивная способность (в среднем 7,5 тыс. нгг. семян на одно растение).

3. Быстрое распространение вида требует незамедлительных мер по контролю его численности. Предотвращение дальнейшего расселения вида и локализация очагов распространения возможны при использовании комплекса методов: карантинных, агротехнических, химических, биологических.

Апробация результатов работы: Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2008), «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009), «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009), «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 2009).

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», проекты «Инвентаризация и изучение

инвазивных видов в Республике Башкортостан» и «Натурализация инвазивных видов в степной зоне Южного Урала и их влияние на биоразнообразие» и гранта №20/11-АГ РФФИ-Агидель.

Декларация личного участия автора. Сбор материалов в течение полевых сезонов 2003-2009 гг., статистическая обработка и обобщение полученных результатов осуществлен лично автором диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 163 страницы, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 239 наименований (в том числе 68 - иностранных авторов), включает 31 таблицу, 36 рисунков и 4 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ИНВАЗИВНЫХ ВИДОВ И ПРОЦЕССА ИНВАЗИИ

По данным литературы рассмотрены особенности процесса инвазии чужеродных видов (Чичев, 1983; Игнатов и др., 1990; Абрамова, Миркин, 2000 а, б; Миркин, Наумова, 2001, 2002; Бурда, 1991; Johnstone, 1986; Lonsdale, 1999; Baker, 1986 и др.) и натурализации адвентивных видов (Ротов, 1983, 1989; Adolphi, 1987; Игнатов и др., 1988; Starfinger, 1990; Дмитриев, 1989, 1990; Fischer, 1993; Richardson et al., 2000; и др.). Приведена классификация адвентивных видов (Kornas, 1978, 1990; Туганаев, Пузырев, 1988; Пузырев, 1988; Миркин, Наумова, 1998), охарактеризованы особенности их биологии (Bazzaz, 1986; Rejmanek 1996; Til man, 1993, 1997; Миркин и др., 1999; Абрамова, 2003; Di Castri, 1990; Nathan, Mueller-Landau, 2000; Roy, 1990; Prach, Pysek. 1999; Baker, 1986 и др.). Описана история и география распространения и изучения Cyclachaena xanthiifolia в РФ, странах ближнего и дальнего зарубежья (Jorgensen, 1970; Markovic, 1978; Burton, 1980; Kippelova, 1969, Dostal, 1973; Hejny, 1981, Elias, 1987; Terpo, Erdas, 1982; Fischer, 1986; Swies, 1993; Visnak, 1991, 1995; Gudzhinskas, 1991; Gutte, 1973, Zacha, 1984, Бурда, 1991; Кухарская, 1992; Проблемы..., 1989 а, б; Дмитриев, 1990; Сафонов, 1992; Багмет, 1995, 2000; Матвеев и др., 2000; Janecki, Kozakiewicz, 1987; Раков, 1989; Барабаш и др., 1990; Багмет, 2000, Матвеев и др., 2000; Гущина, Казакова, 1989; Барабаш, Камаева, 1993; Григорьевская, Хрипякова, 1999; Ильичева, Олейникова, 2006, 2008; Ильичева, 2007; Ильичева и др., 2007, 2008; Абрамова, 1995, 1997, 2003 и др.).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследований - циклахена дурнишниколисгная (Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen) - инвазивный вид североамериканского происхождения из семейства Asteraceae Dumort.

Исследования инвазионных ценопопуляций (ЦП) Cyclachaena xanthiifolia проводились на территории 10 административных районов степной зоны Предуралья и Зауралья Республики Башкортостан (Зианчуринский, Куюргазинский, Федоровский, Миякинский, Альшеевский, Аургазинский, Давлекановский, Белебеевский, Хайбуллинский и Баймакский районы), а так же в 2

районах Оренбургской области (Гайский, Кувандыкский районы). Приводится характеристика природных условий районов исследования. В общей сложности обследовано 57 ценопопуляций Сус1асИаепа хапЛи/оИа.

На рисунке 1 показано распространение Сус1аскаепа хапЖИ/оПа в Республике Башкортостан.

Рис. 1. Распространение Cyclachaena xanthiifolia в Республике Башкортостан

Популяционная характеристика Cyclachaena xanthiifolia была проведена в 2003-2009 гг. Исследования проводились методом учетных площадок (1 м2). Определялись следующие основные параметры ценопопуляций: плотность, высота растений, надземная биомасса и биомасса сопутствующих видов. Для характеристики сезонной и разногодичной динамики инвазионных ценопопуляций в 3 ЦП Куюргазинского района РБ (Якшимбетово, В. Бабаларово и Мурапталово) популяционные параметры определялись в 3 срока (июль, август, сентябрь) в течение 6 лет (2003-2008 гг.). Определялись также следующие показатели: средний вес одного растения в граммах, доля вида в сообществе, биомасса вида в пересчете на 1 гектар.

Онтогенетическую структуру ценопопуляций (Ценопопуляции..., 1976) изучали в 2008 г. При выделении возрастных состояний и изучении особенностей онтогенеза использовались методические принципы и подходы, изложенные в работах Т.А. Работнова (1950), И.Г. Серебрякова (1964), В.Н. Голубева (1965), A.A.

Уранова (1967, 1975), M.D. Маркова (1980), Ю.А. Злобина (1989, 1996), Л.А. Жуковой (1995), Л.А. Животовского (2001), Е.М. Олейниковой, О.В. Ильичевой (2008). При определении возрастной структуры ценопопуляций, согласно стандартным критериям, учитывались следующие возрастные состояния: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g^, средние генеративные (g2), старые генеративные (&). В ценопопуляции В. Бабаларово в 2008 г. исследовалась сезонная динамика возрастного состава.

Оценивался виталитет ценопопуляций Cyclachaena xanthiifolia на основе двух ведущих популяционных параметров - высоты и биомассы 1 растения (Злобин, 1989).

Сезонный цикл роста и развитая изучался методом фенологических наблюдений в соответствии с рекомендациями И.Н. Бейдеман (1974), Г.Э. Шульца (1966).

На 16 пробных площадях в 4-х исследуемых регионах проводилось также изучение биологии Cyclachaena xanthiifolia. На 25 модельных растениях каждой из ценопопуляций изучены основные морфометрические параметры. Изучение морфометрии проводилось согласно установкам В.Н. Голубева (1962). В ЦП В. Бабларово морфометрические параметры изучались в течение 3 лет.

В 4-х ценопопуляциях Куюргазинского района на 25 модельных растениях оценивались количественные показатели репродуктивного процесса Cyclachaena xanthiifolia (Работнов, 1960; Вайнагий, 1974; Левина, 1981; Марков, Плещинская, 1987; Злобин, 1989): общая семенная продуктивность 1 растения, масса 100 семян и репродуктивное усилие.

Определялись также фотосинтезирующая поверхность листьев и биомасса отдельных частей растений (корней, стеблей, листьев, соцветий, боковых побегов).

Статистическая обработка материала (Зайцев, 1984, 1990; Лакин, 1990) проводилась с помощью программных пакетов Microsoft Excel 2003 и Statistica 5.0. Однофакторный дисперсионный анализ использован для оценки влияния экологических условий различных районов местообитания на морфометрические показатели растений Cyclachaena xanthiifolia. Объем выборки составлял 16 ценопопуляций (по 4 ЦП из каждого региона).

Полевые опыты по определению эффективности использования гербицидов против Cyclahaena xanthiifolia проводились в 2009 г. на территории Аургазинского (д. Курманаево) и Куюргазинского (п. Маячный) районов РБ. В опыты были включены селективные гербициды диметиламинная соль 2,4-Д в качестве эталона и комбинированный препарат БНЦ-6, и препараты на основе неселективного гербицида N-фосмонометилглицина, или глифосата - раундап (США) и отечественный гербицид БНЦ-2 или мортан. Опыты проводились по стандартной схеме «пробит-анализа» (Старосельский, 1967; Спиридонов и др., 2009). Для полевых опытов был выбран выровненный участок около 1 га с равномерным распределением сорного растения. Площадь отдельного участка 10 м2, число дозировок - 7, повторность по каждой дозировке трехкратная. Гербицид наносился путем опрыскивания во второй декаде июля. В п. Маячный использован гербицид раундап в рекомендованных в инструкциях стандартных концентрациях (3,0 л/га), учетная площадка составляла 1 м2, повторность 10-кратная. Гербицид наносился

путем опрыскивания в первой декаде августа (в период образования соцветий). В соответствии с методическими рекомендациями (Старосельский, 1967) опыты включали контроль и варианты с обработкой вышеуказанными гербицидами.

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ, МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ CYCLACHAENA XANTHIIFOLIA В ИНВАЗИОННЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ

Морфо-биологические особенности и онтогенез Cyclahaena xanthiifolia изучались в 2006-2008 гг. в 4 инвазионных ценопопуляциях Куюргазинского района РБ: Якшимбетово, В. Бабаларово 1 и 2, Мураптапово.

Онтогенез Cyclachaena xanthiifolia проходит в течение 1 года по неполночленному типу. В онтогенезе циклахены дурнишниколистной описаны три периода: латентный, виргинильный, генеративный иодвть возрастных состояний. Для каждого возрастного состояния приведены средние морфометрические показатели. Пример для молодых генеративных растений показан в таблице 1.

Таблица 1

Морфометрические показатели молодых генеративных растений (g,)

Cyclahaena xanthiifolia (9.08.2008 г., n=15)

Показатели min-max M±m CV,%

Количество листьев, шт. 6-14 10,7±0,6 20,9

Длина стебля, см 67,3-103,2 88,3±2,9 12,5

Д лина корня, см 10,2-22,4 15,2±0,9 22,9

Длина бокового корня, см 7,2-13,6 9,8±0,6 25,1

Длина листа, см 4,7-11,9 8,6±0,6 25,1

Ширина листа, см 3,2-10,2 6,3±0,5 30,4

Количество боковых побегов, шт. 4-6 5,2±0,5 21,1

Изучен сезонный ритм роста и развития Сус1а1шепа хапЛи^зИа. Начало вегетации вида приходится на I декаду мая, заканчивается вегетация с отмиранием растений во П-Ш декаде сентября. Длительность вегетации - 162 дня. Формирование соцветий происходит в 1-П декаду июля. Начало цветения приходится на I декаду августа, массовое цветение наступает во II декаде августа. Цветение растянутое, длительность цветения - 26 дней. По срокам цветения СуЫакаепа хапШ'фИа относится к растениям позднелетнего цикла цветения, по продолжительности цветения - к долгоцветущим видам. Плодоношение начинается во II декаде августа и I декаду сентября, длительность созревания семян - 57 дней. Фенологические фазы бутонизации, цветения и плодоношения перекрывают друг друга, цветение и созревание семян неравномерно.

Морфометрические параметры Сус1аИаепа хапМ'^оНа изучены в ЦП В. Бабаларово в 2006-2008 гг. Выявлено, что они меняются по сезонам и годам. В течение сезона показатели стабильно увеличиваются, по годам наблюдения наибольшие различия наблюдаются по следующим признакам: высоте растения, толщине стебля, длине и ширине листа.

Для биометрических показателей в природных условиях характерны следующие уровни изменчивости (по классификации Г.Н. Зайцева (1990): нормальный (СУ=5-44%) для высоты растения, толщины стебля, числа листьев, длины и ширины листа, длины черешка, числа побегов; большой и очень большой для длины боковых побегов и числа листьев боковых побегов (СУ=51,0-86,9%).

Дня растений Сус1асИаепа хапЛи/оИа проведена оценка некоторых репродуктивных показателей, результаты приведены в таблице 2.

Таблица 2

Семенная продуктивность и репродуктивное усилие СуЫасИаепа хапЛп/оИа

Популяции

Показатели

Количество семян на 1 растение (шт.)

Масса семян с 1 растения,

Масса 100 семян, мг

Масса растения с корнем, г

Репродуктивное усилие, %

Якшимбетово

8243,6 ±1376,0

4,7 ±0,9

55,5

±0,9

68,5 ±10,4

6,9

В.Бабаларово!

3672,5 ±663,2

2,0 ±0,4

55,2 ±0,2

24,0 ±5,0

8,5

В.Бабаларово2

6066,8 ±1011,0

3,4 ±0,5

55,5 ±0,5

61,3

±8,3

5,5

Мурапталово

8105,2 ±1714,4

3,8 ±0,6

55,7 ±1,2

59,7 ±5,9

6,4

Общая семенная продуктивность циклахены очень высокая - может достигать 30 тыс. семян на 1 растение (в среднем 7471,9 шт. семян). Семенная продуктивность в значительной степени зависит от погодных условий периода цветения и образования семян.

Из других биологических особенностей определялись: фотосинтезирующая поверхность и соотношение биомассы отдельных частей растения (корней, стеблей, листьев, соцветий, боковых побегов). Средняя фотосинтезирующая поверхность 1 растения циклахены 474,7 см2. Соотношение биомассы отдельных частей растений циклахены следующее: стебель занимает 32,3%, корень - 11,8%, листья - 15,8%, соцветия 16,3% и боковые побеги - 23,7%.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СУСЫСНАЕШ хлтитоил

Сезонная динамика ценопопуляций - один из показателей адаптации растений к новым условиям произрастания. Оценивались сезонная динамика роста, плотности, биомассы и возрастного состава ЦП СуЫасИаегш хапЛИ/оИа в 3-х местах произрастания вида в Куюргазинском районе РБ - ЦП Якшимбетово, В. Бабаларово и Мурапталово. Параметры популяций измерялись в 3 срока, начиная с июля, с перерывом в 1 месяц.

На рисунке 2 приведены усредненные данные по высоте растений Сус1аскаепа хашИИ/оИа в изученных популяциях в течение вегетационного сезона Можно видеть, что высота растений в течение всего сезона увеличивается. Наиболее благоприятные условия для роста растений создаются в популяциях В. Бабаларово и Мурапталово, произрастающих на богатых нитратами субстратах (ферма, свалка), а менее благоприятные - в популяции Якшимбетово, т.е. на более бедных почвах, в последнем случае - с дополнительным воздействием прогонов скота по участку.

0 июль ■ август В сентябрь

ЕЭиюль ■ август В сентябрь

Якшимбетово В.Бабаларово Муралталово

Рис. 2. Динамика роста Сус1аскаепа хапЛи/оИа в течение вегетационного сезона в 3-х изученных популяциях в среднем за 6 лет

Плотность популяций Сус1аскаепа хапЛН/оИа (рис. 3) практически всегда снижается в течение вегетационного сезона. Это происходит в результате выпадения значительной части более мелких растений, которые не выдерживают конкуренции.

Якшимбетово В.Бабаларово Мурапталово

Ряс. 3. Динамика плотности Сус/аскаепа хапЛН/оИа в течение вегетационного сезона в среднем за 6 лет

На рисунке 4 показаны данные по динамике накопления биомассы в ценопопуляциях Сус1аскаепа хапЖН/оИа в исследуемый период. Можно видеть, что данный показатель в большинстве случаев зависит от плотности популяции: так, значительное снижение числа растений на 1 м2 в сентябре приводит к снижению также и биомассы растений. Снижению биомассы в сентябре также способствует сбрасывание части нижних листьев, и высыхание растений в сухие периоды осени.

кг/кв.м

Т-&

Якшимбетово В.Бабапараао Мураптапово

Рис. 4. Динамика биомассы С.усЬскаепа хапЖИ/оИа в течение вегетационного сезона в 3-х изученных популяциях в среднем за 6 лет

Сезонная динамика возрастного состава Сус1аскаепа хапЛп/оИа приведена в таблице 3.

Таблица 3

Сезонная динамика возрастного состава Сус1аскаепа хагики/оИа ___в ценопопуляции В. Бабаларово__

Сроки наблюдения Возрастной состав

Р } т V %1 & Хз

26.05.08 256,4 77,3

16.06.08 530,8 297,2 291,4

27.06.08 231,6 148,0 69,0

7.07.08 и 210,8 177,2 54,4 49,2

23.07.08 Г37,6 104,8 43.6 8,5

Г 9.08.08 91,2 89,7 34,4 38,0

22.08.08 33,3 103,6 40

12.09.08 61,2

Изучение динамики онтогенетической структуры Сус1асИаепа хаШки/оНа показало, что проростки присутствуют в спектре до третьей декады мая, далее, в течение третьей декады мая и до начала июля, максимум приходится на ювенильные особи. Со второй декады июня до первой декады августа в спектре присутствуют ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные особи. Со второй декады августа до второй декады сентября присутствуют только генеративные особи. Отмирание генеративных растений после плодоношения начинается уже в третьей декаде августа и продолжается до конца сентября-начала октября. В это время ценопопуляции представлены как зелеными, так и полузасохшими (сбросившими большую часть листьев, но еще с зелеными стеблями) и полностью засохшими растениями.

Выявлена разногодичная динамика высоты, плотности, биомассы Сус1аскаепа хаШкп/оИа. На рисунке 5 приведены средние данные значений

биомассы исследуемого вида по годам исследований. Наибольшие значения биомассы наблюдаются в 2003 и 2006 гг., наименьшие - в 2004 г. Это связано как с погодными условиями, так и с динамическими процессами внутри популяций.

Рис. 5. Разногодичная динамика биомассы СусЬсИаепа хапЛи/оНа глава 5. характеристика ценопопуляций СУС[ЛНЛЕМЛ

хлттшоиА в разных экологических условиях

местообитания

Характеристика ценопопуляций СусЫгаепа хапЛИ/оНа проводилась в 20072009 гг. в 4-х регионах Южного Урала: в западных и южных районах Предуралья и южном Зауралье Республики Башкортостан и в прилегающих центральных районах Оренбургской области. В общей сложности обследовано 57 ЦП Сус1акаепа хапЛи/оНа.

Выявлено, что основные пути миграции циклахены - автомобильные и железные дороги, циклахена внедряется с территории Оренбургской области, где расселилась намного раньше, чем в Республике Башкортостан.

Отмечено, что наиболее благоприятные условия для произрастания Сус1аскаепа хамки/оИа складываются в южном и западном Предуралье РБ, отличающегося теплым и достаточно влажным климатом. Здесь отмечены наибольшие значения биомассы и плотности ЦП. Максимальную высоту имеют растения циклахены в Оренбургской области. Самые угнетенные ценопопуляции Зауралья РБ, где климат засушливый, что объясняет минимальные значения высоты, плотности и биомассы.

На рисунке 6 показана доля участия Сус1асЬаепа хапШ'фИа в исследованных сообществах Южного Предуралья РБ. Можно видеть, что циклахена является ярко выраженным доминатом сообществ и вытесняет другие виды.

г

I

Рис. 6. Доля биомассы Cyclachaena xanthiifolia и сопутствующих видов в ценопонуляциях Южного Предуралья РБ в 2009г.

Для оценки влияния условий местообитаний на морфометрические параметры растений, для 16 ценопопуляций Cyclahaena xanthiifolia был проведен однофакторный дисперсионный анализ. Результаты представлены в таблице 4. По I большинству параметров влияние комплекса экологических условий

местообитания является статистически значимым. Исключение составляют число листьев и биомасса надземной части. Уровень факторизации составляет от 1,3% до 49,8%. В наибольшей степени изучаемый фактор оказывает влияние на высоту I растений, длину и ширину соцветия. Максимальные значения средних по

большинству признаков отмечены в Южном и Западном Предуралье РБ. Особи с минимальными размерами характерны для Зауралья РБ. Это свидетельствует о том, что для морфометрических парамепров Cyclahaena xanthiifolia ведущую роль играет увлажнение, уровень которого выше в Предуралье РБ, по сравнению со степными районами Зауралья и центральной части Оренбургской области.

Виталитетная структура была определена для 34 ценопопуляций Cyclahaena .1 xanthiifolia (рис. 7). Депрессивными являются 12 ценопопуляций. Особи в этих

популяциях мелкие и низкорослые, так как они произрастают в основном в засушливых условиях, по преимуществу в Зауралье РБ. Равновесными являются 5 ЦП и близки к равновесным 7 ценопопуляций. Они представлены низкими, средними и крупными особями. В процветающих популяциях из западного и южного Предуралья, заметно преобладают крупные особи.

глава 6. о методах контроля численности инвазивных растений

I Характеристике методов контроля численности инвазивных растений

посвящена значительная литература (Korr, 1953, Марьюшкина, 1986, 1989, 1990, Москаленко, 2001, Никитин, 1983, Ульянова, 1998, 1995, Фисюнов, 1984,

L _

Справочник... 1970, Справочник... 1990, Карантин растений... 1986, Гостева, 1983, Сафра, 1986 и др.).

Таблица 4

Оценка влияния условий местообитания на морфометрические и популяционные

характеристики Сус1аЫепа хапМ^оНа в 4 регионах Южного Урала

Параметры Сила Средние значения по градациям фактора

влияния фактора, % Зауралье РБ Оренбургская область Южное Предуралье РБ Западное Предуралье РБ

Высота, см 49,8*** 74,2 97,4 128,9 128,2

Масса, г 15,1*** 78,0 108,3 144,9 145,5

Длина 10,7*** 17,5 20,1 21,3 22,9

корня, см

Диаметр стебля, см 6,1*** 8,7 8,6 9,8 9,3

Число бок. 20,9*** 11,0 10,0 8,1 7,3

побегов, шт.

Длина бок. 22,1*** 7,0 6,6 10,0 16,2

побега, см

Количество 0,3 15,9 16,3 15,5 15,3

листьев,шт.

Длина сред. 20,5*** 9,1 10,0 11,7 10,6

лист.

пластины,см

Ширина 9 4*** 8,1 8,9 9,6 8,0

сред. лист.

пластины,см

Длина 1,3* 9,1 9,5 10,1 9,9

черешка, см

Длина 51,4*** 10,1 14,0 23,1 27,8

соцветия, см

Ширина 45,3*** 2,4 4,3 9,1 13,5

соцветия, см

Плотность, 6,1* 142,5 101,7 162,5 154,3

шт./кв.м

Биомасса 0,7 3,4 4Д 3,6 3,8

надз. части, кг/кв.м

Примечание: *** — влияние фактора достоверно при уровне значимости р < 0,001, * — влияние фактора достоверно при уровне значимости р < 0,05.

Рис. 7. Виталитет некоторых ценопопуляций СуЫасИавпа хаШкП/оНа

В комплексную стратегию эффективных мероприятий по контролю численности входят: уничтожение растущих сорных растений, очистка посевного материала от семян, предотвращение заноса на поля и непахотные угоднья, лущение стерни, зяблевая вспашка, предпосевная обработка почвы, повсеместное летнее скашивание растений до созревания семян, при необходимости -применение гербицидов.

По литературным данным и собственным исследованиям приводится опыт контроля численности СуЫаскаепа хашкИ/оИа в Республике Башкортостан.

Полевые опыты по определению эффективности использования гербицидов проводились в 2009 г. на территории Аургазинского (д. Курманаево) и Куюргазинского (п. Маячный) районов РБ. Применение гербицидов селективного и неселективного действия против Сус1асИаепа хапЛН/оИа было эффективным и вызывало гибель свыше 86% растений.

Составлены рекомендации по контролю численности инвазивного сорного растения Cycla.cha.ena хапЛи/оИа для Республики Башкортостан.

Выводы

1. Выявлено более 50 новых очагов инвазий Сус1асЬаепа хапЖи/оИа. Вид является агрессивным, высоко конкурентным сорным растением и быстро распространяется по Южному Уралу. При внедрении в сообщества Сус1асНаепа хапЛи/оНа становится доминантом с долей участия от 44% до 100%. Средняя высота растений к концу веге!ационного сезона достигает 150,5 см, средняя биомасса с 1 м2 - 3,6 кг, плотность популяций - 144,7 шт./кв. м.

2. Онтогенез Сус1асЬаепа хапЛи/оНа проходит в течение 1 года по неполночленному типу. В онтогенезе охарактеризованы три периода латентный,

виргинильный, генеративный и шесть возрастных состояний, а также динамика возрастного состава в течение сезона вегетации.

3. Выявлена сезонная динамика ценопопуляций Cyclachaena xanthiifolia: в течение вегетационного сезона высота растений увеличивается с 90,4 см до 150,5 см, плотность популяции снижается, а биомасса максимальна в середине сезона.

4. Максимальные значения большинства параметров ценопопуляций и морфометрических признаков отмечены в Южном и Западном Предуралье РБ, где выше уровень увлажнения. Особи с минимальными размерами характерны для засушливого степного Зауралья РБ. Ценопопуляции Оренбургской области характеризуются средними значениями параметров.

5. Влияния комплекса экологических условий местообитаний на морфометрические параметры растений Cyclahaena xanthiifolia является статистически значимым, в наибольшей степени он оказывает влияние на высоту растений, длину и ширину соцветия (доля факторизованной дисперсии 45-51%).

6. Опыт контроля численности Cyclahaena xanthiifolia с использованием гербицидов показал хорошую эффективность (свыше 86% гибели растений). Составлены предварительные рекомендации по борьбе с циклахены дурнишниколистной в Республике Башкортостан.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в изданиях, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК РФ»:

1. Абрамова Л.М., Гордеев М.В., Лаптева А.Г., Нурмиева C.B. Инвазивные виды семейства Asteraceae в Зианчуринском районе Республики Башкортостан // Вестник Оренбургского, государственного университета. 2007. № 75. Спец. вып. Проблемы экологии Южного Урала. С. 11-13.

2. Круглова H.H., Катасонова A.A., Есина А.Г., Нурмиева C.B. Анализ развития пыльников и пыльцевых зерен амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной: возможные критические стадии // Вестник Оренбургского, государственного университета. 2009. № 6. С. 176-178.

Другие публикации:

3. Абрамова Л.М., Торопчина (Нурмиева) C.B. О распространении и натурализации циклахены дурнишниколистной в Республике Башкортостан // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы. Матер. III междунар. науч. конф. Ижевск, 2006. С.5-7.

4. Абрамова Л.М., Нурмиева C.B. Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, в южных районах Республики Башкортостан // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Матер. XXI Межресп. науч.-практ. конф. Краснодар, 2008. С.20-22.

5. Абрамова Л.М., Есина А.Г., Нурмиева C.B. Семенная продуктивность двух инвазивных видов семейства Asteraceae в Башкортостане // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Матер, междунар. конф., поев, памяти P.E. Левиной. Ульяновск, 2008. С. 103-105.

6. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н., Есина А.Г., Нурмиева C.B. Проблема инвазивных неофитов в Республике Башкортостан // Современные проблемы экологии и экологического образования. Орехово-Зуево, 2009. С. 54-56.

7. Нурмиева C.B., Катасонова A.A. К оценке критических фаз развития пыльцевых зерен циклахепы дуриишниколистной Cyclachaena xanthiifolia (Nutt) Fresen. // Матер, докл. XVI Междунар. конф. студентов, аспирантов и мол. ученых «Ломоносов» (эл. ресурс). М.: МАКС Пресс, 2009. С.11-12.

8. Нурмиева C.B., Катасонова A.A. Развитие пыльцевых зерен циклахены дурнишниколистной Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. II Эмбриология, генетика и биотехнология. Матер, докл. III Междунар. конф. мол. ученых. Саратов: Изд-во Саратов. ГУ, 2009. С.79-81.

9. Абрамова Л.М., Нурмиева C.B. Современное распространение Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, в Республике Башкортостан // Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегии развития и инновационные решения. Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Белгород, 2009. С.141-142.

10. Нурмиева C.B., Абрамова Л.М. Некоторые особенности морфологии и биологии инвазивного вида Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, на Южном Урале // Ботанические исследования на Урале. Матер, регион, с междунар. участием науч. конф., посвящ. памяти П.Л. Горчаковского. Пермь, 2009. С. 267-270.

Лицензия №0177 от 10.06.96 г. Подписано в печать 17.11.2009 г. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Формат 60x84 '/16. Усл.-печ. л. Уч.-изд. л. 1,7. Тираж 110 экз. Заказ №504.

450000, г. Уфа, ул. Ленина, 3 ГОУ ВПО «Башгосмедуниверситет РОСЗДРАВА»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нурмиева, Светлана Васильевна

Введение

Глава 1 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ИНВАЗИВНЫХ ВИДОВ И ПРОЦЕССА ИНВАЗИИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Инвазии чужеродных видов

1.2 Классификация адвентивных видов

1.3 Натурализация адвентивных видов

1.4 Особенности биологии адвентивных видов

1.5 Роль фенотипической изменчивости в растительных инвазиях

1.6 История и география распространения Cyclachaena xanthiifolia

1.8 Изучение Cyclachaena xanthiifolia в России и странах СНГ

Глава 2 ОБЪЕКТ, МЕТОДИКА И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Объект исследования

2.2 Методика исследований

2.3 Природные условия района исследований

Глава 3 ОНТОГЕНЕЗ И МОРФОЛОГИЯ CYCLACHAENA XANTHIIFOLIA

3.1 Жизненная форма

3.2 Онтогенез

3.3 Сезонный ритм роста и развития

3.4 Морфометрические параметры

3.5 Семенная продуктивность

3.6 Другие биологические особенности

Глава 4 ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ CYCLACHAENA XANTHIIFOLIA

4.1 Сезонная динамика ценопопуляций

4.2 Разногодичная динамика ценопопуляций

Глава 5 ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CYCLACHAENA XANTHIIFOLIA В РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ МЕСТООБИТАНИЯ

5.1 Характеристика ценопопуляций в разных экологических условиях местообитания

5.2 Влияние экологических условий местообитания на биоморфологические параметры вида

5.3 Анализ морфометрических показателей в ценопопуляциях

Глава 6 О МЕТОДАХ КОНТРОЛЯ ЧИСЛЕННОСТИ ИНВАЗИВНЫХ РАСТЕНИЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

6.1 Предупредительные меры

6.2 Истребительные меры

6.3 Опыты контроля численности Cyclahaena xanthiifolia в Республике Башкортостан

6.5 Рекомендации по контролю численности Cyclachaena xanthiifolia в Республике Башкортостан

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Cyclachaena xanthiifolia (nutt.) fresen на Южном Урале"

Актуальность темы. Закономерным следствием разрушения и коренного преобразования естественного растительного покрова является внедрение в его состав чуждых аборигенной флоре видов растений. Такие виды называют адвентивными или заносными, а сам процесс -адвентизацией (Абрамова, Миркин, 2000 а, б, Миркин, Наумова, 2002). Прогрессирующая в последнее время антропогенная трансформация растительного покрова в совокупности с активным заносом чужеродных видов растений может вызывать взрывообразное расселение неофитов. Внезапная экспансия заносных видов, названная Ч. Элтоном (1960) «экологическим взрывом», отмечена в разных регионах мира (Biological invasions., 1989, 1990; Ecology., 1986 a,b; The ecology, 1986 и др.). При этом некоторые из неофитов становятся в новых условиях агрессивными сорняками, быстро и успешно распространяются в новом для них регионе и нередко вытесняют местные виды. В этом случае их называют инвазивными видами (Гельтман, 2006).

В настоящее время на территории Республики Башкортостан (РБ) наблюдается экспансия ряда североамериканских инвазивных видов семейства Asteraceae Dumort. из родов Ambrosia L., Xanthium L., Bidens L., Galinsoga Ruiz & Pav., Cyclachaena Fresen. и др. В их числе такие опасные агрессивные виды, как Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Ambrosia artemisiifolia L., A. trifida L., A. psylostachya DC.

Современное состояние антропогенных ландшафтов, наличие в их составе больших площадей нарушенных земель с синантропной растительностью благоприятствуют интенсивному расселению адвентивных видов. В большинстве своем это антропотолерантные растения, которые заселяют различные синантропные местообитания и самые разные субстраты (Абрамова, Ануфриев, 2005).

Инвазивные растения должны быть объектом пристального экологического мониторинга и контроля их численности, т.к. вызывают «флористическое загрязнение» территории (Чичев, 1988), что может приводить к снижению биологического разнообразия. Среди инвазивных видов немало растений, вызывающих аллергические заболевания (например, все виды амброзий, циклахена дурнишниколистная), что осложняет экологическую ситуацию в Республике Башкортостан и может нанести серьезный урон здоровью населения.

Цель исследования - изучение эколого-биологических, и популяционных особенностей североамериканского инвазивного сорного растения Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen, внедряющегося в экосистемы Южного Урала.

В соответствии с поставленной целью, решались следующие задачи:

1. Выявление инвазионных местообитаний Cyclachaena xanthiifolia на Южном Урале, натурализовавшихся популяций и очагов распространения, опыт контроля численности вида.

2. Изучение онтогенеза, морфологии и биологии вида в новых условиях обитания.

3. Изучение динамики популяций Cyclachaena xanthiifolia в Башкирском Предуралье.

4. Изучение эколого-ценотических особенностей вида в разных регионах Южного Урала.

Научная новизна работы. Впервые для исследуемого региона проведена комплексная оценка распространения, биологии и экологии Cyclachaena xanthiifolia. Изучены некоторые биологические характеристики вида: сезонный ритм роста и развития, репродуктивная способность, морфология, онтогенез. Проведены популяционные исследования и сравнение биометрических характеристик вида, жизненности и динамики популяций в разных экологических условиях местообитания.

Практическая значимость исследования. В результате многолетних исследований выявлены закономерности процесса внедрения Cyclachaena xanthiifolia в экосистемы Южного Урала. Проведен мониторинг за состоянием популяций инвазивного вида, прослежены основные пути его миграции в Республике Башкортостан. Предложены мероприятия по контролю численности популяций вида. Полученные материалы могут быть использованы в работе карантинной службы и при разработке практических рекомендаций по борьбе с инвазивными видами для сельскохозяйственных предприятий республики. Сведения о распространении и биологии Cyclachaena xanthiifolia могут использоваться при чтении курсов ботаники и экологии в Башкирском государственном педагогическом университете и профильных вузах республики.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Cyclachaena xanthiifolia является агрессивным, высоко конкурентным сорным растением и быстро распространяется по Южному Уралу. При внедрении в сообщества он становится доминантом с долей участия от 44% до 100%.

2. Успеху инвазии Cyclachaena xanthiifolia способствуют биологические особенности вида: высокие скорость роста и репродуктивная способность (в среднем 7,5 тыс. шт. семян на одно растение).

3. Быстрое распространение вида требует незамедлительных мер по контролю его численности. Предотвращение дальнейшего расселения вида и локадизация очагов распространения возможны при использовании комплекса методов: карантинных, агротехнических, химических, биологических.

Апробация результатов работы: Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научно-практических конференциях: «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2008), «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008), «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009), «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009).

Связь работы с научными программами. Диссертационная работа выполнена в рамках Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», проекты «Инвентаризация и изучение инвазивных видов в Республике Башкортостан» и «Натурализация инвазивных видов в степной зоне Южного Урала и их влияние на биоразнообразие» и гранта №20/11-АГ РФФИ-Агидель.

Декларация личного участия автора. Сбор материалов в течение полевых сезонов 2003-2009 гг., статистическая обработка и обобщение полученных результатов осуществлены лично автором диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация объемом 163 страниц, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы из 239 наименований (в том числе 68 - иностранных авторов), включает 31 таблицу, 36 рисунков и 4 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нурмиева, Светлана Васильевна

Выводы

1. Выявлено более 50 новых очагов инвазий Cyclachaena xanthiifolia. Вид является агрессивным, высоко конкурентным сорным растением и быстро распространяется по Южному Уралу. При внедрении в сообщества С. xanthiifolia становится доминантом с долей участия от 44% до 100%. Средняя высота растения к концу вегетационного сезона достигает 150,5 см, средняя биомасса с 1 м"- 3,6 кг, плотность популяций - 144,7 шт./кв. м.

2. Онтогенез Cyclachaena xanthiifolia проходит в течение 1 года по неполночленному типу. В онтогенезе охарактеризованы три периода латентный, виргинильный, генеративный и шесть возрастных состояний, а также динамика возрастного состава в течение вегетационного сезона.

3. Выявлена сезонная динамика ценопопуляций Cyclachaena xanthiifolia: в течение вегетационного сезона высота растений увеличивается с 90,4 см до 150,5 см, плотность популяции снижается, а биомасса максимальна в середине сезона.

4. Максимальные значения большинства параметров ценопопуляций и морфометрических признаков отмечены в Южном и Западном Предуралье РБ, где выше уровень увлажнения. Особи с минимальными размерами характерны для засушливого степного Зауралья РБ. Ценопопуляции Оренбургской области характеризуются средними значениями параметров.

5. Влияние комплекса экологических условий местообитаний на морфометрические параметры растений Cyclahaena xanthiifolia является статистически значимым, в наибольшей степени для высоты растений, длины и ширины соцветия (доля факторизованной дисперсии 45-51%).

6. Опыт контроля численности Cyclahaena xanthiifolia с использованием гербицидов показал хорошую эффективность (свыше 86% гибели растений). Составлены предварительные рекомендации по борьбе с циклахеной дурнишниколистной в Республике Башкортостан.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нурмиева, Светлана Васильевна, Уфа

1. Абрамова JI.M. Ambrosia artemisiifolia и Ambrosia trifida (Asteraceae) на юго-западе Республики Башкортостан // Ботан. журн. 1997. - Т.82, N 1. - С. 66-74.

2. Абрамова JI.M. Cyclachaena xanthiifolia в южных районах Предуралья (Башкортостан) // Ботан. журн. 2003 а. - Т.88, № 4. - С.67-76.

3. Абрамова JI.M. Экспансия американских неофитов семейства Asteraceae в южных районах Республики Башкортостан / Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Мат-лы науч. конф. Москва Тула, 2003 б. - С. 7-9.

4. Абрамова JI.M. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом (на примере Республики Башкортостан). Автореф. дис. д-ра. биол. наук. Пермь, 2004. - 45 с.

5. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н. Инвазивные виды Республики Башкортостан // Природные ресурсы Башкортостана. Межвуз. сб. науч. статей к 30-летию ЕГФ. Уфа, 2003. - С. 67-69.

6. Абрамова JI.M., Ануфриев О.Н: Агрессивные неофиты Республики Башкортостан: биологическая угроза // Вестн. АН Республики Башкортостан. -2008.-№4.-С. 34-43.

7. Абрамова JI.M., Миркин Б.М. Антропогенная эволюция растительности в Башкортостане: масштабы процесса и подходы к управлению // Вестн. АН Республики Башкортостан. 2000 а. - Т. 5, № 3. - С. 18-25.

8. Абрамова Л.М., Миркин Б.М. Эволюция растительности на стыке тысячелетий // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Третьи Любищевские чтения). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000 б. - С. 15-23.

9. Абрамова Л.М., Наумова Л.Г. Растения «непрошеные гости» в Башкортостане // Учитель Башкортостана, 2001. - № 8. - С.91-92.

10. Абрамова Л.М., Ануфриев О.Н., Крутьков В.М., Хасанова Г.Р. Опыт контроля численности амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной в Республике Башкортостан // Агрохимия, 2008. №3. -С.47-51.

11. Агроклиматический справочник по Башкирской АССР. Уфа: Башкнигоиздат, 1959. - 121 с.

12. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 235 с.

13. Андреев Л.Н., Зуева Г.А. Натурализация интродуцированных растений на Кольском Севере. — Апатиты, 1990. 122 с.

14. Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. Япарова И.М. Уфа, Изд-во «Башкортостан», 2005. - 420 с.

15. Багмет Л.В. Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. — американский сорняк в Саратовской области // Бюлл. ВИР. СПб., 1995. - Вып.234. - С. 8995.

16. Барабаш Г.И., Камаева Г.М. Аномальные формы рудеральных растений заповедника "Галичья гора" // Природные особенности заповедника "Галичья гора".-Воронеж, 1991.-С. 10-17.

17. Барабаш Г.И., Камаева Г.М. Инвазия адвентивных видов в фитоценозы бассейна Дона // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез.

18. Междунар. конф., Тольятти, 6-10 сент. 1993 г.-Тольятти, 1993. С. 166-167.

19. Баранова О.Г., Ильминских Н.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В.В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск, 1992. - 141 с.

20. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. - 312 с.

21. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.- 156 с.

22. Борисова Е.А. О натурализации адвентивных видов // Флористические исследования в Центральной России. Материалы науч. конф. «Флора Центральной России, Липецк, 1-3 февр. 1995. М., 1995. - С. 24-27.

23. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991.- 168 с.

24. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности / И.В. Вайнагий // Бот. журн. 1974. - Т.59, №6. - С. 826-830. '

25. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 260 с.

26. Ветров А.С. География Оренбургской области. — Челябинск, 1960. —325 с.

27. Виноградова Ю.К. Экспериментальное изучение растительных инвазий (на примере рода Bidens) / Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Материалы науч. конф. Москва - Тула, 2003. - С. 31-33.

28. Вьюкова Н.А. Формирование комплекса адвентивных растений -новый этап в развитии флоры Липецкой области // Природа малых охраняемых территорий. Воронеж, 1987. - С. 78-84.

29. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

30. Гельтман Д.В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Материалы науч. конф. М.-Тула, 2003. - С. 35-36.

31. Гельтман Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Ботан. ж. 2006. -Т.91, № 8. - С. 1222-1231.

32. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965.-286 с.

33. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. - № 5. - С.3-16.

34. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999. — 156 с.

35. Гостева М.И. Проникновение в СССР новых видов сорных растений из стран Северной Америки // Карантинные сорные растения и борьба с ними. -М., 1983.- С.83-90.

36. Григорьевская А.Я., Хрипякова В.Я. Экобиоиндикация урбанизированных геосистем г. Воронежа по растительному покрову // Геоботаника XXI века. Материалы Всеросс. науч. конф. — Воронеж, 1999. -С. 142-145.

37. Гущина Е.Г., Казакова М.В. Состояние изученности адвентивной флоры Рязанской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещ.). Москва, 1989. - С. 41-42.

38. Давитадзе М.Ю. Об инвазиях растений в Южной Колхиде // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещ. 1-3 февраля 1989 г.). -М.: Наука, 1989. С. 79-81.

39. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. М., 2002. -С.11-14.

40. Дмитриев А.В. Некоторые натурализовавшиеся заносные растения во флоре г. Чебоксары // Проблемы рекреационных насаждений. Материалы конф. «Рекреационные насаждения». Чебоксары, 2-4 авг. 1988. Вып. 2. Чебоксары, 1990. С. 26-34.

41. Димитриев А.В., Теплова Л.П. и др. О некоторых новых и редких видах для Чувашии и прилегающих территорий // Ботан. журн., 1989. Т.74, № 8. -С.1190-1192.

42. Животовский, JI.A. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций / JI.A. Животовский // Экология. -2001.- №1. С. 3-7.

43. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. -Уфа, 1966.-123 с.

44. Жукова, JI.A. Популяционная жизнь луговых растений / JI.A. Жукова. -Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

45. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

46. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. — М.: Наука, 1990.-296 с.

47. Захаренко А.В. Теоретические основы управления сорным компонентом агрофитоценоза // Изв. ТСХА. 1999. — Вып.1. - С. 13-26.

48. Захаренко А.В. Теоретические основы управления сорным компонентом агрофитоценоза в системах земледелия. М.: Изд-во МСХА. — 2000. - 468 с.

49. Защита и карантин растений. Сб. науч. тр. Ставрополь, 1996. - 78 с.

50. Злобин, Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.

51. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1996. - Т.116, №2. - С.133-146.

52. Ибрагимов К.Г. Сегетальные, рудеральные и природожные растения ДАССР // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Материалы совещ. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989. - С. 62-63.

53. Игнатов М.С. Об особенностях расселения адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещ. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989. - С. 15-17.

54. Игнатов М.С., Макаров В.В., Бочкин В.Д.О натурализации адвентивых видов в Московской области // Ботан. ж. 1988. -Т.73, № 3. - С. 438-442.

55. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М, 1990. - С. 5-105.

56. Игошин Г.П., Киселев О.Б., Мозговая О.А. и др. Флора сосудистых растений городов Куйбышевской области // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февр. 1989 г.). -Москва, 1989.-С. 56-58.

57. Ильичева О.В. Поливариантность развития рудеральных видов семейства Asteraceae окрестностей г. Воронежа // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Матер, междунар. конф. — Владивосток, 2007. С. 199-201.

58. Ильичева О.В., Олейникова Е.М. Онтогенез циклахены дурнишниколистной и дурнишника обыкновенного // Принципы и способысохранения биоразнообразия. Сб. матер. II Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. - С.43-45.

59. Ильичева О.В., Никулин Е.М., Олейникова Е.М. Онтогенез и структура ценопопуляций Cyclachaena xanthiifolia (Asteraceae) в окрестностях г. Воронежа // Растит. Ресурсы. 2008. - Т.40, Вып. 3. - С.66-74.

60. Карантин растений в СССР /JI.B. Воронкова, А.И. Сметник, М.Г. Шамонин и др.; Сост. М.Г. Шамонин, А.И. Сметник. М.: Агропромиздат, 1986.-256 с.

61. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. -Уфа, 1973.-Т. 1.-С. 7-15.

62. Кадильников И.П. и др. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкирский гос. ун.-т, 1964. - 210 с.

63. Котт С.А. Карантинные сорные растения и борьба с ними. М.: Сельхозгиз, 1953.-223 с.

64. Кравченко О.Е. Адвентивные растения в агроландшафтах Ленинградской области / Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Материалы науч. конф. Москва Тула, 2003. - С.58-59.

65. Краснов Н.А., Нерогова Р.Г., Теплова Л.П. Hordeum jiibatum (Poaceae) в Чувашской, Марийской и Татарской АССР // Ботан. журн. 1984. - Т.69, №5. - С.674-676.

66. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности

67. Природные ресурсы Башкирской АССР: Растительность Башкирской АССР. -М., Д., 1941.-Т. 1.-С.7-18.

68. Круглова Н. Н. Периодизация развития пыльника злаков как методологический аспект изучения андрогенеза in vitro II Известия РАН. Серия биол. 1999. - № 3. - С. 275-281.

69. Круглова Н.Н. Использование данных эмбриологии растений в борьбе с поллинозами: к постановке проблемы (на примере амброзии трехраздельной) // Аграрная Россия. 2009. - Спецвыпуск. - С. 112-113.

70. Круглова Н.Н., Катасонова А.А., Есина А.Г., Нурмиева С.В. Анализ развития пыльников и пыльцевых зерен амброзии трехразднльной и циклахены дурнишниколистной. Возможные критические стадии // Вестник ОГУ. 2009. - № 6. - 470 с.

71. Кухарская Л.Г. Адвентивные растения Молдовы: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Кишинэу, 1992.-23 с.

72. Кучеренко В.Д. Почвы Оренбургской области: Челябинск, 1972. - 231с.

73. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. ВУЗов / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

74. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы) / Р.Е. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

75. Майтуллина Ю.К., Скворцов А.К. Эхиноцистис: расселение, натурализация, адаптивная эволюция // Микроэволюция. Сб тез.1 Всес. конф. по проблемам эволюции. — М., 1984. С. 48-49.

76. Марков М.В. О путях исследования плотности, состава и структуры ценопопуляций малолетних сорняков в агрофитоценозах (на примере ярутки полевой) // Проблемы агрогеоботаники. Ижевск, 1980. - С. 123-129.

77. Марков М.В., Плещинская Е.И. Репродуктивное усилие у растений // Ж. общ. биол. 1987. - Т.48, № 1. - С.77-83.

78. Марьюшкина В.Я. Амброзия полынолистная и основы борьбы с ней. -Киев: Наукова думка, 1986. 120 с.

79. Марьюшкина В.Я. Рекомендации по применению метода фитоценотического контроля амброзии полынолистной на непахотных угодьях Украинской СССР (препринт). Киев: ЦРБС АН УССР, 1989. - 9 с.

80. Марьюшкина В.Я. Гетерокарпия и активность формообразования у амброзии полынолистной // Докл. АН УССР. Б., 1990. № 2. - С. 67-70.

81. Милюткин В.А. Агротехнологии для борьбы с карантинными сорняками (амброзией и циклахеной) // Тез. докл. 44 науч. конф. проф.-препод. сост., сотр. и аспирантов Сам. гос. с.-х. акад. Самара, 1997. - С. 57.

82. Миркин Б.М. Антропогенная эволюция растительности // Природа. — 1990.-№ 1.-С. 45-54.

83. Миркин Б.М., Наумова JI.M. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гил ем, 1998. - 413 с.

84. Миркин Б.М., Наумова JI.M. Адвентивизация растительности: инвазивные виды и инвазибильность // Усп. совр. биол. — 2001 — Т. 121, № 6. С.550-562.

85. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63, № 6. - С. 489-497.

86. Миркин Б.М., Усманов И.Ю., Наумова Л.Г. Типы стратегий растений: место в системе видовых классификаций и тенденции развития // Журн. общ. биологии. 1999.-Т. 119, №6.-С. 581-595.

87. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Мулдашев А. А., Ямалов С. М. Флора Башкортостана: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2004.

88. Москаленко Г.П. Карантинные сорные растения России. Москва: Росгоскарантин, 2001. - 280 с.

89. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992.-117 с.

90. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) Уфа: УНЦ РАН, 1994. - 33 с.

91. Мырза М.В., Кухарская Л.Г. Адвентивные растения агрофитоценозов некоторых районов Молдавии // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989. - С.74-76.

92. Нерогова Р.Т. Закономерности миграции и натурализации новых адвентивных видов растений на территории Чувашской АССР // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещ. 1-3 февр. 1989 г.). -Москва, 1989. С. 52-53.

93. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. - 454с.

94. Орел Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы и других культурных растений. JL: Наука, 1972. - 84 с.

95. Олейникова Е.М., Ильичева О.В. Онтогенез и структура ценопопуляций Cyclachaena xanthiifolia (Asteraceae) в окрестностях г. Воронежа // Раст. Ресурсы. 2008. - № 3. - С.66.

96. Папченков В.Г. Растения вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги / Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Мат-лы науч. конф. Москва Тула, 2003. — С.79-80.

97. Петрик С.П., Коваленко С.Г. Динамика флоры Сухого Лимана в связи со строительством и работой морских портов // Тр. 4 молод, конф. ботаников Санкт-Петербурга, С-Пб., май 1992. 4.1. СПб., 1993. С.107-112. Деп. в ВИНИТИ 10.06.93, № 1621-В93.

98. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. — 351 с.

99. Попов Н. В. Физико географическое районирование Оренбургской области // Материалы VI Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы.- Уфа, 1961. — С. 67-74.

100. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф.Х. Хазиева. — Уфа: Гилем, 1995.-384 с.

101. Почвы Башкортостана. Т. 2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты / Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1997— 328 с.

102. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Матер, совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989 а. - 138 с.

103. Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989 б. - 90 с.

104. Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Матер, науч. конф. Москва-Тула. 2003. - 139 с.

105. Прохорова С.И., Глухов А.З. Особенности распространения Iva xanthiifolia (Nutt.) Fresen. в техногенных условиях юго-востока Украины // Материалы 8 Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.)-. СПб., 2004-. С. 182.

106. Пузырев А.Н. О классификации адвентивных растений // Растительный покров антропогенных местообитаний. Ижевск, 1988 б. - С.94-102.

107. Пынзарь П.Я. Новые для Молдавии адвентивные растения // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. н., 1988. - № 5. - С.68-69.

108. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. -М.; Л. 1950. - Вып. 6. - С. 7-204.

109. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. М.; — Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. - С. 20-40.

110. Работнов Т.А. Об инвазиях у растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т.83, Вып.5. - С.78-83.

111. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. -М.: Изд-во МГУ, 1992. 350 с.

112. Раков Н.С. Адвентивные растения в Ульяновской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Материалы, совещ. М., 1989 —. С. 5355.

113. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. — М.: Просвещение, 1989. 319 с.

114. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М., Наука, 1990.544 с.

115. Романович В.В. О натурализации растений // Вестн. Яросл. ун-та, 1973. -Вып.2.- С. 122-125.

116. Ротов Р.А. О натурализации растений // Всес. конф. по теор. основам интродукции растений. Тез. докл. М., 1983. - С.73.

117. Ротов Р.А. О формах натурализации адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февраля 1989 г.).-Москва, 1989.-С. 18.

118. Ротов Р.А., Швецов А.Н. Очаги натурализации адвентивных видов в усадебных парках Подмосковья // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989. - С.32-33.

119. Ротов Р.А., Швецов А.Н. К вопросу изучения и инвентаризации флор старых усадебных парков Средней России // Тез. докл. Междунар. совещ. «Состояние растительных ресурсов Восточной Европы». Ульяновск, 11-14 февр. 1992. Ульяновск, 1992. - С. 54-55.

120. Русский Г. А. Физическая география Оренбургской области.-Оренбург, 2000.- 64с.

121. Савченко Н.И. Пыльцевая продуктивность и производство гибридных семян культурных растений на основе ЦМС // Цитолого-эмбриологические и генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения растений. — Киев: Наук, думка, 1982. С. 41-47.

122. Савченко Н.И., Иванов Ю.Н, Будовский Н.Д., Браташ А.Н., Таран М.С. Мужская стерильность растений озимой пшеницы под влиянием этрела // Цитология и генетика. 1989. - 23, № 3. - С. 29-35.

123. Саксонов С.В. Очаги концентрации синантропных видов в Жигулевском заповеднике // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Мат-лы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989. - С. 72-74.

124. Сафонов Г.Е. Дополнение к флоре Астраханской области // Ботан. журн. 1992. - Т.77, № 5-. С. 60-61.

125. Сафра Р.А. Естественные и потенциальные ареалы карантинных сорных растений // Сб. работ по вопросам карантина растений, 1962. -Вып. 12. С. 159-173.

126. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. III. -М.; Л.: Наука, 1964. - С. 146-205.

127. Солнцева М.П. Семейство Asteraceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. IV / Отв. ред. М.С.Яковлев. Л.: Наука, 1987. - С. 318-331.

128. Спиридонов Ю. Я., Ларина Г.Е., Шестаков В.Г. Методическое руководство по изучению гербицидов, применяемых в растениеводстве. -Москва, 2009.-247 с.

129. Справочник по карантинным и другим опасным вредителям, болезням и сорным растениям. -М.: Колос, 1970. 240 с.

130. Справочник по карантинным сорнякам /В.Я.Марьюшкина, Л.Г.Дидык, В.Г. Козеко, Т.М.Каюткина. Киев: Урожай, 1990. - 96 с.

131. Старосельской Я.Ю. Методика полевых опытов с удобрениями и гербицидами. М: Наука, 1967. - С.70-103.

132. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 160 с.

133. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа, 1959.-296 с.

134. Терехина Т.А. Адвентивные растения во флоре Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1995. - С.229.

135. Терновская З.Г. Зависимость качественных характеристик семян Cyclachaena xanthiifolia от срока хранения // Мат-лы 8 Молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г.). -СПб., 2004. С.151-152.

136. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1988. - 124 с.

137. Тупицина Н.Н. Collomia linearis (Polemoniaceae) в Сибири // Ботан. журн. 1984. - Т.69. № 4. - С.553-554.

138. Ульянова Т.Н. Сорные растения во флоре России и других стран СНГ.- С-Пб.: ВИР. 1998.- 233 с.

139. Ульянова Т.Н. Адвентивные растения злостные сорняки в сегетальной флоре России // Состояние и пути совершенствования интегрированной защиты посевов с.-х. культур от сорной растительности. Тез. докл. - Пущино, 1995.- С.18-21.

140. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967. -С. 1-12.

141. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки.- 1975.-№2.-С. 7-34.

142. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 224 с.

143. Фегри К., Пэйл ван дер Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.-379 с.

144. Федин М.А., Циунович О.Д., Кузнецова Т.А. Изучение причин стерильности пыльцы, индуцированной гаметоцидами, у растений озимой ржи // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - № 9. - С. 2-4.

145. Федин М.А., Кузнецова Т.А. Гаметоциды и их применение в селекции.- М.: ВАСХНИЛ, 1997. 47 с.

146. Фисюнов А.В. Справочник по борьбе с сорняками. — М.: Колос, 1984.255 с.

147. Фисюнов А.В. Сорные растения. М.: Колос, 1984. - 320 с.

148. Флора европейской части СССР. Т.7. / Под ред. Н.Н. Цвелева. СПб., 1994.-317 с.

149. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. М.: Колос, 1982. - 384 с

150. Флора Липецкой области / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Аргус, 1996.-374 с.

151. Хархота А.И. Флора техногенных экотопов // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). — Москва, 1989.-С. 19-21.

152. Хижняк Н.А., Дацун Э.И. Формирование антропогенной флоры в условиях химического предприятия Донбасса // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). -Москва, 1989.-С. 25-26.

153. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М.: Наука, 1976. - С. 1443.

154. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 181 с.

155. Чибелев А. А. Природа Оренбургской области. Оренбург, 2001.128с.

156. Чичев А.В. Адвентивная флора Московской области за 200 лет // Состояние и перспективы использования флоры средней полосы Европейской части СССР. Материалы совещ., дек. 1983. М., 1984. - С.28-30.

157. Чичев А.В. «Флористическое загрязнение» Подмосковья // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий Московской области. М., 1988. - С.69-70.

158. Шевера М.В. Тенденщя до експансп адвентивних рослин по зал1зницях у Закарпаги // Докл. на Конф. мол. Бот. Украши, Донецк, 30 трав.-1 черв. 1995 // Укр. ботан. ж. 1996. -Т.53, № 1-2. - С.136-138.

159. Шереметьева И.С. Находки адвентивных видов в Тульской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989. - С. 38-39.

160. Шилов М.П., Шилова Т.Н., Богданова М.А. Новые заносные растения во флоре Ивановской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещания. 1-3 февраля 1989 г.). Москва, 1989. - С.28-29.

161. Шилова Т.Н. Особенности флоры придорожных территорий // Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве. Тез. докл. науч.-практ. конф. Иваново, 11-12 апр. 1995. -Иваново, 1995. С.117.

162. Шульц Г.Э. Вопросы методики и организации фенологических наблюдений // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.: JI, 1966. - С. 5 - 24

163. Элтон Ч. Экология нашествия животных и растений. М.: Изд. Иностр. лит-ра, 1960. - 229 с.

164. Adolphi К. Verwilderte und sich einburgernde Kulturpflanzen; ausgewahlte Beispiele problematische Arten // Sriftenr. Umweltamt Stadt Dresden. Inst. Naturschutz. - 1987. - V. 12, N 2. - S. 39-46.

165. Anastasiu P. Plante naturalizate in municipiul Bucuresti // Lucr. Grad. bot., 1993. S.135-137.

166. Baker H.G. Patterns of plant invasion in North America // The Ecology and biological invasions of North America and Hawaii. New York: Springer, 1986. -P.44-57.

167. Bazzaz F.A. Life history of colonizing plants: Some demographic, genetic and pysoilogical feauters // The Ecology and biological invasions of North America and Hawaii. — New York: Springer, 1986. — P.96-108.

168. Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Ed. F. di Castri, A J.Hansen, M.Debussche. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990. 428 p.

169. Biological invasions. A global perspective. SCOPE 37. Eds Drake J.A., Mooney H.A., di Castri F., Groves R.H., Kruger F.J., Rejmanek M., Williamson M. Chichester: John Wiley & Sons, 1989. 525 p.

170. Burda R.I., Tokhtar V.R. Invasion, distribution and naturalization of plants along railroads of the Ukainian south-east // Укр. Ботан. ж. 1992. - T.49. № 5-. С. 14-18.

171. Burton R.M. Bidens in Britain // London Natur., 1979. N 58. - P.9-14. Dafni A., Heller H.D. Invasions of adventive plants in Israel // Biol. Invasion Eur. and Mediterr. Basin, Workshop, Montpellier, 21-28 May, 1986. Dortrecht, 1990. - P. 135-160.

172. D'Antonio C.M., Vitousek P.M. Biological invasion by exotic grasse, the grassfire cycle, and global change // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1992. - V. 23. - P. 63-87.

173. Dostal L. Vyskyt Iva xanthifolia Nutt. na vychodnom Slovensku // Biologia (CSSR). 1973. - V.28, N 7. - S.591-594.

174. Ecology of biological invasions of North America and Hawaii. Ecological Studies volume 58. / Ed. H.A.Mooney, J.A.Drake. New York: Springer, 1986 a. -321 p.

175. Ecology of biological invasions: an Australian perspective. / Eds. R.H.Groves, JJ.Burdon. Canberra and Cambridge Univ. Press. Cambridge, 1986 b.-l 66 p.

176. Elias P. Changes in synantropic flora and vegetation of western Slovakia throughout last forty yeare // Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, 1987. N 26-. S. 158-175.

177. Ferakova V., Jarolimek I., Antropogenic changes in flora and vegetation of Bratislava // Wiss. Beitr. M.-Luther-Univ. Halle-Wittenberg, 1987. N 26. - S. 145-157.

178. Fischer W. Mitteilungen zur Propogation und Soziologie von Neophyten Brandenburgs // Gleditschia, 1986. V. 14, N 2 - S. 291-304.

179. Fischer W. Zur Einburgerung von Parkpflanzen in Brandenburg. Teil.l. Ein Beitrag zur Neophytenflora // Verh. Bot. Ver. Berlin und Brandenburg, 1993. N 126. - S.191-200.

180. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J.Wiley publ., 1979.- 222 p.

181. Gudzhinskas Z. The immigration and distributions of Iva xanthiifolia Nutt. in Lithuania // Thaissia, 1991. -. N 1. P. 43-48.

182. Gutte P. Zu einigen nitrophilen Pflanzengesellschaften von Kiew / Ukrainische SSR // Feddes repert. 1973. - V. 84, N 7-8. - S. 607-618.

183. Harper J. The contriburion of terrestrial plant studies to the development of the theory of ecology // Acad. Natur. Sci. Phil. Spec. Publ., 1977. N 12. - P. 139157.

184. Hejny S. Klasifikace ruderalnych spolecenstev v Ceskoslovensku // Zpr. Cs. Bot. Spol., 1981. V. 16, N 2. - S. 99-110.

185. Janecki J., Kozakiewicz E.M. Ivetum xanthiifoliae (Fijalkowski 1967) within the area of the cuty of Warsaw // Ann. Warsaw. Agr. Univ. SGGW-AR. Hort., 1987.-N 14.-S. 45-48.

186. Janecki J., Sawczuk E. Wykorzystanie roslinnosci synantropijnej w warunkach miejskich // Probl. ochr. i ksztalt srodow przyr. obszarach zurbanizow. Semin. nauk Warzzawa, 28-29 cZerw., 1990. Cr. 1. SGGW-AR Warzzawie. Warzzawie, 1990. S.208-221.

187. Johnstone I.M. Plant invasion windows: a time-based classification of invasion potential // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 1986. V.61. N 4. - P.369-394.

188. Jorgensen M. Noen amerikanske adventivplanten i Norge // Blyttia, 1970. -V. 28, N 1. P. 25-32.

189. Kitayama K., Muller-Dombois D. Biological invasion on an oceanic island mauntain: Do alien plant species have wider ecological ranges than native species // J. Veget. Sci., 1995. V.6, N 5. - P.667-674.

190. Kornas J. Remarks on the analysis of a synanthropic flora // Acta bot. SI., 1978. A3. S.385-393.

191. Kornas J. Plant invasions in Central Europe: historical and ecological aspects // Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Ed. F. di Castri, A.J.Hansen, M.Debussche. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990. -P. 19-36.

192. Markovic L. Iva xanthiifolia Nutt. i Amaranthns gracilis Desf. — dvije nove pridoslice u flore Hrvatske // Acta bot. Croat., 1978. -N 37. S. 207-210.

193. Nathan R., Mueller-Landau H.C. Spatial patterns of seed dispersal their determinants and consequences for recruitment // TREE. 2000. V. 15, N 7. - P. 278-285.

194. Orians G.H. Site characteristics favoring invasions // Ecology and biological invasions of North America and Hawaii. Ed. H.A.Mooney, J.A.Drake. New York: Springer, 1986.-P. 133-148.

195. Plant invasions: General Aspects and Special Problems / Eds Pysek P. et al. The Hague: SPB Academic Publishing, 1995.

196. Prach K., Pysek P. How do species dominanting in succession differ from others//J. Veg. Sci., 1999.- V.10,N3.-P.383-392.

197. Pysek P. Is there a taxonomic pattern to plant invasions // Oikos, 1998. -V.82. -P.282-294.

198. Pysek P., Prach K., Mandak B. Invasions of alien plants into habitats of Central European landscape: An historical pattern // Plant Invasion: Ecological mechanisms and Human Responses. Leiden: Blackhuys, 1998. P.23-32.

199. Pysek P., Pysek A. Invasion by Heracleum mantegazzianum in different habitats in the Cech Republic // J. Veget. Sci., 1995. V.6, N 5. - P.667-674.

200. Rejmanek M. A theory of seed plant invasiveness: the first sketch // Biol. Conserv. 1996.-V. 78.-P. 171-181.

201. Rejmanek M., Richardson D.M. What attributes make some plant species more invasive // Ecology. 1996. - V. 77, N 6. - P. 1655-1661.

202. Richards C.L., Bossdorf О., Muth N.Z., Gurevich D., Pigliucci M. Jack of all trades, master of some: On the role of phenotypic plasticity in plant invasions // Ecology Letters, 2006. N 9. -P.981-993.

203. Richardson D.M., Pysek P., Reymanek M. et al. Naturalization and invasion of alien plants: consept and definitions // Diversity and distribution, 2000. Vol.6. -P.93-107.

204. Robinson G.R., Yurlina M.E., Handel S.N. A century of change in the Staten Island flora: ecological corelates of species losses and invasions // Bull. Torrey Bot. Club., 1994. V.121, N 2. - P.l 19-129.

205. Roy J. In search of the characteristic of plant invaders // Biological invasions in Europe and the Mediterranean Basin. Ed. A.J. di Castri, A.J. Hansen, M. Debushe. Dordrecht: Kluwer, 1990. P. 335-352.

206. Starlinger U. Uber Agriophyten: Das Beispiel Primus serotina И Verh. Berlin. Bot. Ver., 1990. -N 8. S.179-188.

207. Sudnik-Wojcikowska B. Jva xanthiifolia Nutt. and its communities within Warsaw // Acta soc. bot. Pol., 1987. V. 56, N 1. - P. 155-167.

208. Suominen J. The grain immigrant flora of Finland // Acta bot. fenn., 1979. -N111.-108 p.

209. Swies F. Expansion of Iva xathiifolia Nutt. in the city of Lublin // Ann. UMCS. C., 1993.-N48.- S. 105-126.

210. Tabacci E. Structural variability and invasions of pionier plant communities in riparial habitats of the middle Adour River (SW France) // Can. J. Bot., 1995. -V.73, N 1. P.33-44.

211. Terpo A., Erdas P. Uj guomfaj elofordulosa es terjedese magyarorzagon // Lippay Janos emlekules es tud. Ulesszak eloados., apr.1982. Kot.l. Budapest, 1982.- S.297-309.

212. Thompson J.D. The biology of an invasive plant II Bioscience, 1991. V.41, N 6. — P.393-401.

213. The ecology and management of biological invasions in Southern Africa. Eds. Macdonald I.A.W., Kruger F.J., Ferrar A.A. Oxford: Oxford Univ. Press, Cape Town, 1986. -324 p.

214. Tilman D. Species richness of experimental productivity gradients: How important is colonization limitation? // Ecology. 1993. V. 74, N 8. - P. 21792191.

215. Tilman D. Community invasibility, recruitment limitation, and grassland biodiversity // Ecology. 1997. V. 78. N 1. - P. 81-92.

216. Trepl L. Zur Problem der Resistent von Pflanzengesellschaften gegen biologische Invasionen // Verh. Berlin. Bot. Ver., 1990. -N 8. S.195-230.

217. Verloove F., Vandednberghe C. Nieuwe en interessante graanadventieven voor de Noordvlaamse en Noordfranse flora, hoofdzakelijk in 1992 // Dumortiera, 1993.-N 53-54.-P.35-37.

218. Visnak R. Spolecenstva s celikem kanadskym (Solidago canadensis L.) v antropogenni krajine // Preslia, 1991. V.63, N 3-4. - S.291-304.

219. Visnak R. Teplomilna antropofyta v Liberci // Zpr. Ces. bot. spolec., 1995. -V.30, N 2. S.125-126.

220. Vitousek P.M. Biological invasions and ecosystem properties: Can species make a difference // Ecology and biological invasions of North America and Hawaii. E. H.A.Mooney, J.A.Drake . New York: Springer, 1986. P. 163-176.

221. Weeda E.J. Invasions of vascular plants and moosses into the Netherlands // Proc. Kon. Ned. Acad. Wetensch., 1987. C90, N 1. -S.19-29.

222. Zaha V. Zur Problematik der antropophyten Pflanzen in der SSR // Acta bot. SI., 1984. -A suppl. N 1.-S.311-343.

223. Zimmerman U.D., Ebinger J.E., Diekroeger K. Alien and native woody species invasion of abandoned crop land and reestablished tallgrass prairie in east-control Illinois // Trans. 111. State Acad. Sci., 1993. V.86, N 3-4. - P.l 11-118.