Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-листоеды естественных и антропогенных экосистем Северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-листоеды естественных и антропогенных экосистем Северного Кавказа"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

РГВ

5 ,

Од

Биологический факультет

<

На правах рукописи ЯРОШЕНКО ВЯЧЕСЛАВ АВДРЕЕШЧ

ЯУКИ-ЛИСЩЦЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АШРОПОГЕНШХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ыооква - 1994

Работа выполнена не кафедре зоологии биологического факультета КуЛенского государственного университета

ОФИВДШШЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор В.Б.ЧЕШЛШВ доктор биологических наук Л.Н.МЕДВЕДЕВ

член-корреспондент Национальной АН Украины В„Г.ДОЛИН

ВЕДШЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Зоологический институт Российской Акадении Наук

Защита состоится " "1994 г. в /Г"^^часов на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московском государственной университете по адресу: 119899, ГСП,Москва, В-234, Ленинские горы, биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться е библиотеке биологического факультета ИГУ.

Автореферат разослан " 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕЩСШКА РАБОТЫ

л «

Актуальность темы. Проблема экологс-фаунистических исследований насекомьк в России остается одной из самых актуальных.и входит во всероссийскую программу "БйологиФеское разнообразие". Изучение фауны и экологического распределения жуков-яистоедов Северного Кавказа относится к этой проблеме. Листоеды - важная, широко распространенная группа хуков- фитофагов, .активно участвующая в экологических процессах в наземных биоценозах. Ряд видов лисгоедоэ являются опасными вредителями возделываемых растений, снижая урожай и качество продукции и переносят возбудителей вирусных заболеваний. Некоторые виды оказывают й агроценозах регулирующее' воздействие на сорняки. 4 ,

, Эта группа жуков еще .недостаточно изучена, в эколого-фаунис-тическом аспекте. Специальных исследований по фауне и экологии листоедов Северного Кавказа в цепом не проводилось. Отсутствуют сведения о структуре фауны листоедов этого региона, распределении ее по "ландшафтах, вертикальным поясам, о специфике трофических связей различных таксонов листоедов с растениями. Северный

. . * *

'Кавказ отличается значительным разнообразием природных ландшафтов и высокой степенью освоения земель. Поэтому комплексные исследования, направленные на выяснение особенностей естественных и антропогенных-экологических систем для территории Северного Кавказа, приобретают особое значение. В экологических исследованиях листоеды являются важным объектом для решения теоретических и

г '

прикладных вопросов, связанных с процессами формирования и развития естественных и антропогенных'-экологических систем.

Изучение листоедов на примере фауны Северного Кавказа дало

4

возможность выявить ряд хроно-хсрояогических закономерностей

их распределения и получить новые данные о трофических связях сидов с растениями.

Цель и.задачи исследований. Основная цель работы - изучение состава и структуры фауны листоедов Северного Кавказа, выяснение закономерностей ее географического и ландшафтного распределения, выявление трофических связей с растениями и установление особенностей формирования комплексов листоедов в естественных и антропогенных экосистемах.

В соответствии с этим ставились следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны листоедов Северного Кавказа и сопредельных: территорий.

2. Охарактеризовать зоогеографическую структуру фауны листоедов.

3. Проанализировать пространственное распределение листоедов на территории Северного Кавказа.

4. Еыявить особенности вертикально-поясного и биотопического распределения листоедов.

5. Изучить трофические связи листоедов в биоценозах.

6. Исследовать закономерности перехода листоедов с дикорастущих на культурные растения.

7. Уточнить биологию наиболее, вредоносных листоедов в агро-ценозах. '

8. Определить перспективные' виды листоедов для биологического контроля сорных растений.

Теоретическая значимость и научная новизна. Проведена инвентаризация фауны.получены отсутствующие до сих пор данные о таксономическом срставеТ'листоедов Северного Кавказа. Выявлено 416 видов и 26 подвидов листоедов., в том чйслё впервые указываются для данного региона 34 вида.

Изучена зоогеографическая структура фауны листоедов Северного Кавказа. Выделены 10 зоогеографических комплексов и выяснена приуроченность к ним определенных видоз. На основании характера распределения листоедов Северного Кавказа разработано районирование территории с выделением 3 провинций и 10 под-провинций.

Предложена гипотеза о путях формирования фауны жуков-листоедов Северного Кавказа и выявлено несколько направлений контактов с окружающими фаунами: мощные северо-западное и север-.ное, умеренные восточное, южное и юго-западное.

Выявлена закономерность вертикально-поясного распределения листоедов Северного Кабказа. Установлено постепенное снижение видового разнообразия от уровня 500 м к альпийскому поясу. .Выяснен состав экологических групп листоедов Северного

Кавказа по биогопическому преферендуму, который бый использо-

» »

ван для выявления структуры биотопических комплексов видов.

Наибольшим экологическим разнообразием характеризуются равнины

и предгорья (427 видов и подвидов' из 78 родов) и- б'оцее -одн.оро-

\

ден по составу комплекс листоедов альпийских лугов (39'видов ' из 23-рвдов).

Зпервые проведен анализ трофических связей всех листоедов

Северного Кавказа, который показал, что они приурочены к 505.

винам растений, относящихся к 73 семействам. Большинстёо видов

п ' • . ' г, •

питается на Двудольных - 34Й, значительно меньше наоднодоль-

. ных - 86, и небольшая группа отмечается в природе на тех и

' других.

. Выяснены особенности формирования фауны лйстоедов arpo-

- б -

ценозов и указаны пути и причины перехода отдельных видов из естественных в антропогенные экосистемы.

л

Д-р^кткчзскоа значение работы. Новые сведения, полученные по биологии и экологии 16 наиболее вредоносных видов, использовались Краснодарской краевой £ТАЗР при разработке прогнозов и планов мероприятий по защите растений.

Результаты исследований по аффективному использовании амброзиевого листоеда как фитофага амброзии вклзчены в отчеты и рекомендации Зоологического института РАН.

Разработанная система применения биопрепаратов'при заци-г те растений с вредителями сельскохозяйственных культур апробированы 'и внедрены в Краснодарском крае и Адыгее.

Материалы научных исследований используются и в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского госуниверситета в следующих курсах<"Экология насекомых", "Сельскохозяйственная энтомология", "Зоология беспозвоночных", "Методика полевых исследований по-зоологии беспозвоночных", на учебной и производственной практике студентов, при руководстве курсовыми и ~ дипломными работами, при повышении квалификации специалистов по защите растений и учителей.

На кафедре зоологии работает проблемная лаборатория "Экологически безопасных методов защиты растений", с.помощью которой результаты исследований внедряются в практику.

Материалы по фауне листоедов естественных и антропогенных экосистем использовались при разработке рекомендаций по актуальных вопросам экологии и охраны природы Краснодарского края.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации доложены на 8-10 съездах Всесоюзного энтомологического

общества в Ейяьнюсе (1979), Киеве (1984), Ленинграде (1969), на 8-й Всесоюзной эоогеографической конференции (Ленинград, 1985), на 3-м съезде Украинского энтомологического общества в Киеве (1987), на научных конференциях "Актуальные вопросы экологии и охраны природы" (Краснодар, 1987, 1988, 1990, 1991,1992,1993), "Экологическая токсикология и биоиндикация состояния природной среды" (Воронеж, 1У93),."Среда обитания человека" (Краснодар, 1993), на 2-й Закавказской конференции по энтомологии и защите растений (Тбилиси, 1969), на заседании Краснодарского отделения РЭО (Краснодар, 1991).

Публикации. Ло материалам исследований опубликовано I монография и 32 статьи, I монография находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация извожена на 371 страницах машинописного текста (из них 52 страницы приложений) и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы ( 379 названия, в том чиЬле 63 на иностранных языках): иллюстрирована- 19 таблицами и 4 рисунками.

ССдаРЖАШЙ РАБОТЫ

Глава I. История изучения листоедов Северного Кавказа и степень их изученности в Северной Евразии

Проанализированы публикации по фауне, систематике, зоогеографии и экологии листоедов Северного Кавказа и Северной Евразии за последние сто десять лет (1883-1993). Кратно изложены результаты научных исследований ряда известных энтомологлв.

Глава 2. Материал и методы исследований

Научно-исследовательская работа проводилась на базе кафедры зоологии биологического факультета Кубанского госуниверситета в течение 20 лет - с 1973 по 1993 год. Сборы материала планомерно осуществлялись на всей территории Северного Кавказа (рисЛ). Методика исследований основывалась на общепринятых в энтомологии и экологии методах и приёмах.

Автором проведены сборы листоедов в 144 пунктах, расположенных в различных зонах Северного Кавказа и сопредельных территорий. Кроме этого обработаны фондовые коллекции Зоологического института Российской Академии Наук, Института эволюционной морфологии и экологии животных им.А.Н.Северцева, Института зоологии АН Грузии, Московского зоологического музея и кафедры энтомологии МГУ, Кубанского, Харьковского, Дагестанского, Чечено-Ингушского, Кабардино-Балкарского госуниверситетов, Кавказского и Тебердинского госзаповедников, Кубанского аграрного университета, Краевой и 22 районных станций защиты _ растений Краснодарского и Ставропольского краев. В ходе работы проводились маршрутные обследования территории и детальные исследования на стационарных участках, расположенных в Краснодарском крае в 7 пунктах (Белая Глина, Краснодар, Темрюк, Горячий Ключ, Тульский, Кемьшанова Поляна), в Ставропольском крае в 2 пунктах (Дивное, Теберда) и по одному в Чеченской (Харачой) и Дагестанской (Кизляр) республиках.

За весь период работы собрано более 26 тыс.экземпляров имаго, около 2,5 тыс.куколок и личинок; только при промывках почвч извлечено 4,5 тыс.блошек. При обработке материала сделано более б тью. препаратов гениталий.

Рис.1. Географические пункты сбора материала -в, стационары -в.

Определение листоедов проведено на кафедре зоологии Кубанского государственного университета и на кафедре зоологии Пинского государственного университета. Большую помощь в определении материала оказ&ш доктор биожогическях наук И.К.Лопатин и кавдвдат биологических наук А.С.Константинов.

Дхя выяснения трофических связей листоедов в биоценозах собирался гербарий кормовых растений имаго и личинок, образцы поврежденных ими растений (свыше 600 экз.). При определении кормовых растений и для получения о них всесторонней информации использована обширная ботаническая литература, определение растений проверялось на кафедре биологии и экологии растений в Кубанском госуниверситете профессором В.Я.Нагалевским, кандидатами биологических наук А.П.Тильбой, В.В.Сергеевой.

Глава 3. Зоогеографические особенности фауны листоедов Северного Кавказа и сопредельных территорий

3.1. Обзор родовога и видового состава подсемейств листоедов

Установлено, что фауна листоедов Северного Кавказа содержит 416 видов и 26 подвидов из 13 подсемейств и 78 родов. Из них впервые для фауны листоедов Северного Кавказа выявлено 34 вида, ранее не известных для этой территории.

Наибольшее число видов и подвидов приходится на подсемейства Сгл>tocephalinae, Chrysomellnae, Alticinae, a подсемейства Eumolp inae, Gale rue inae, Cassidinae имеющие наибольшее количество видов и широко распространенные в тропиках, представлены в фауне -региона слабо, особенно > Eumolpiuae (табл.1). Подсемейства Donaciinae.Crioce-

rinae, Clytrinae,Orsodacninae,Zeugophorinae, Lamprosomi-

Таблица I

Количество родов, видов в подвидов в подсемействах.

: Число Подсемейство --—--- ■ ............

: родов : видов : подвидов

I.. Qreodacrdnea I 2 0

2. Zeugophoriaoo I 2 0

3. Соп&сИлде 2 14 0

4. Crlocerinaa 4 II 0

5. Clytrlna» 6 22 8

6. Cryp-tooepbalinw 3 42 2

7. iABprosoiiinae I I 0

8. Buaolpinae 5 7 0

9. Ckryeoaelinae 16 53 7

Ю. Q&leruoinae 13 34 3

II. Alticinae 20 195 5

12. Hispinas I I 0

13. ' Caeoidinae 5 ?2 I

Всего 78 416 26

nse, Kispinae - наиболее бедны видамм.

В фауне Северного Кавказа отсутствуют* представители подсемейств СЫаиуй1вав, М8ва1оро31пае/ известньк з Налеаркгике по немногочисленным видам.

Наибольшим ввдовым разнообразием характеризуются роды Ьопй^агзиз - 62 вида, Сг^фЬосерЬаХиз - 38, СйгуБоНпа и Савз1с1а по 29 видоз: в сумме они состасияют 35 ,1% всей фауны Северного Навкаяа. Остальные роды значительно уступают

Таблица г

Зоогеографическая структура фауны листоедов Северного Кавказа

пп

Зоогеографичесхие группировки

-.Число ви» : :дов и под-*: в % :видов :

1. Голарлтнчэская 28 6,3

2. Транспалеарктическая 34 7,7

3. Европейско-Снбнрская 131 29,5

4. Европейская 106 24,0

5. Средиземноморская 46 10,3

6. Скяфская (стенная) 40 9.1

7. Туранская 16 3,4

8. Кавказская (эндемики) 38 8,7

9. Амфнпалеарктичвокаа 2 0.4

10. С дизъюнктивными ареалами 3 0,6

442 100

им по числу видев.

-3.2. Типы ареалов л зоогеографический анализ фауны

Анализ ареалов листоедов Северного Кавказа позволяет объединить их в 10 зостеографических групп (табл.2).

Доминирующими являются виды с европейско-зибирскими и европейскими ареалами. Они составляют 53.5$ (237 видов) всей фауны. Заметную группу образуют виды более южного распространения со средиземноморскими, скифскими и туранеккми ареалами -оьи составляют 22,855 (100 видов). Широкорас прост раненные виды с голарктяческиш и'транспалеарктичесаими ареалами занимают третье место (62 вида).

Эндемики в исследованной фауне немногочисленны, всего 38 ввдов или Наибольшее количество эндемиков содержится в

подсемействах >Ш1с1пйе.-16, СЬгуяопвИпп» - 12, Са1егис1пае - 4. Отмечены эндемики практически во всех зонах, но наибольшее их число найдено в ереднэгорной зоне. Родовой эвдемиз среди листоедов Северного Кавказа отсутствует.

Зоогеографический состав фауны лйстоёдов Северного Кавказа довольно сложный. Она сформировалась из .форм; происходящих из лесов Европы, степей юга Европейской части СЙГ и Казахстана, Средней и Передней Азии, Средиземноморья. Несмотря на несомненную доминирующую роль широко распространенных видов,, нельзя недооценивать присутствия эвдемичньпс, редко встречающихся видоа. Они - составная часть"фауны, придающая своим присутствием особую специфику, характерную для определенных регионов. Эндемичный компонент фауны формировался в'основном на Большом .Кавказе, Распространение йго было ограничено различными направлениями хребтов, I.ли локализовано на северных или шных склонах, поэтому эндемики часто имеют очень узкие ареалы. Например СЬгузо-11па 1ау1,Ид. г1, Ьцрегиэ с1гозяз!сиа и другие.

Современная фауна Северного Кавказа является производной взаимодействия двух основных фаун:

а) так называемой арктотретичной, которая представляет в основном население хвойно-широколиетвенных лесов, произраставших в неогене на территории Северной Европы и Сибири;

б) древнесредиземной (тэтийской) более тепло- и сухолюбивой .

Можно наметить несколько очагов, откуда шла миграция. Из них важнейшие - мощные северо-западное (европейское) и север-нос! (европейско-сибирское) умеренные, восточное (ту-

райское) и южное (пераднеазиатское), юго-западное (восгочносредиземноморскоз). Часть средиземноморских видов проникга со стороны Крыма, часть - из Турции, туранских из Средней Азии в обход Каспия, а в период регрессий - и через него.

3.3. Районирование территории Северного Кавказа по комплексам листсэдов

Распределенке. листоедов на территории региона далеко не однородно, что является результатом значительных почвенно-климатических и геоморфологических- особенностей отдельных регионов Кавказа, которые накладывают отпечаток на весь животной и растительный мир. На основе характера распределения "листоедов по исследуемой территории выделено на Северном Кавказе три провинции с дальнейшим разделением на десять подпровииций (рис.2). Провинции и подпровинции выделялись по особенностям распространения отдельных видов и зоогеографических группировок листоедов, учитывалось также нахождение характерных видов.

Наибольшим видовым разнообразием обладает провинция Больного Кавказа, где обнаружено. 423 вида и подвидов листоедов. , Эта провинция разделена на 6 подпровинций; Черноморская - обнаружено 302 вида и подвида, Горно-Кубанская - 274, Эльбрус-екая - 286, Терская - 180, Внутренне-Дагестанская - 131, Каст пийско-ДагесТанская - 210 (рис.2). . '

Наибольшим своеобразием фауны характеризуется Черноморская подпров!щция, растительность которой имеет черты, сближающие ее с Крымсй1 к другими районами северной части Средиземно-

I4-

морской области. В втой педпровинции встречаются 23 вида листоедов, которые не отмечены вне ее границ на Северном Кавказе.

Рис.2 Районирование Северного Кавказа по распределению листоедов.

I - Карказ :кая область лугов и лесов, 2 - Евоазиатская область степей, 3 - Ирано-Туранская нацяровинция Сахаро-Гобийской пустынной области, г. - Европейская степная провинция (подлровинции: А-К - Азово-Кубанская, Т-М - Терско-Макьы-скэя); £>Н - Большого Кавказа провинция (псяпровинции: В-Д -Внутренне-Дагестанская, К-Д - Наспийско-дагестанская, Т -Герская, Э - Эдьбрусская, Г-л - 1'орно-лубанская, Ч - Черноморская); Л - ирикаспийская провинция (пошровинции: 11К -)1рикумская, Т-С - Терско-Сулакская).

Б Европейской степной провинции выявлен 251 вид и подвид, эта провинция делится на 2 подпровинции: Азово-Кубанскую (зарегистрирован - 221 вид) и Терско-Манычскую'(112 видов). Азово-Кубанская подпровинция по характеру растительности и видовому составу листоедов близка к южно-русским степям. Более 70% площади степей распахано и занято сельскохозяйственными культурами. Степная растительность сохранилась лишь вдоль дорог, рек, балок и оврагов', около лесных полос и населенных . пунктов, в местах, -непригодных для сельскохозяйственного освоение* Ее. фауну составляют широко распространенные виды и листоеды, связанные со степной и луговой растительностью, а следующие внды обнаружены только в«этой подпровинции: Donacia tomentosa,Plafceumaris consimilis, Longitarsus picioollis, Chaetocnema major, Ch. obesa.

Видовой состав листоедов Терско-Манычской подпровинции довольно беден, но крайне своеобразный: следующие виды характерны только для этой подпровинции Labidostcmis matallica,

Cryptocephalus coronatus, Cr. ergenensis, Cr. sareptanus, Chrysolina cinctipennis.

Прикаспиская провинция отличается довольно бедным видовым составом листоедов - 147 вяддв и подвидов. Она разделена на 2 подпровинции: Терско-Сулакскую— 126 видой, и Прикумскую -88 видов и подвидов. Только в этой провинции обнаружены туран-ские виды: Theone silphoides, Chaetocnema netulosa, Jschyronofca desertorum И другие.

Основное ядро фауны степной части Северного Кавказа составляют скифскке виды, эндемичен только I вид Chrysolina levi Фауна лесной зоны Северного Кавказа характеризуется преобладанием европейских и европейсцо-с ибцрских видов с единичными

средиземноморскими и скифскими элементами. Эндемиками лесного пояса ЯЕЯЯЮТСЯ: Chrysolina rosti, Cn. caspica, Galeruca tanaceti convexa,G. circassioa, Psylliodes válida и другие..

Проникновение степных видов в горную часть и горных видов - в степную происходит по речным долинам вместе с кормовыми растениями.

Туранский зоогеографический элемент фауны Северного Кавказа представлен видами, живущими на солончаках в полупустынной части между Кумой и Тереком.

Глава 4. Экологические особенности листоедов Северного Кавказа

4.1. Трофические связи листоедов

Анализ трофических связей листоедов Северного Кавказа показал, что они приурочены к 505 видам растений, относящихся к 73 семействам. Большинство видов питается на двудольных ( Magnoliopsida ) - 349, значительно меньше на однодольных ( Liliopsida J - 86 и небольшая группа питается на тех и других.

На территории Северного Кавказа на растениях 60 семейстЕ двудольных питаются имаго и личинки 78,9^ видов от общего их * числа. Наиболее предпочитаемыми кормовыми растениями являются Аз^егасеа, на которых развивается 79 видов, на Salicaceae - 5(j, на Brassioaoeafí - 4Ü, на Lamiaceae - 47.

Из однодольных растений питание листоедов обнаружено лишь на 13 семействах. Уп них на Роасеае - 35 видов, Сурегаоеае - 14, Liliaceae - 10 видов. В

сумме это составляет 68,6? видов, отмеченных на однодольных.

Всех жуков-листоедов фауны Северного Кавказа можно разде-

- 1В -

нить на две трофические группы: девдрофилы и хортофилы. К группе дендрофилов, связанных с древесными и кустарниковыми растениями относятся - 80 видов. В составленном нами списке листоедов, питающихся на деревьях и кустарниках на Северном Кавказе, отмечено, что на иве питаются 59 видов, на тополе 28, на дубе 20. Группа хортофилов, обитающих на травянистых растениях, более многочисленна - 358. видов.

Лояавляэдее большинство листоедов Северного Кавказа относятся к олифагам - 282 гида. Ашнофагам являются - 25 видов и полифагами 23 вида.

4.2. Ьертикально-пояенэе рьспредзление листоедов

Лимитирующими факторами з распределении листоедов на Северном Кавказе выс-тупаат кормовые растения, влажность и температура. Флористический состав растений изменяется в соответствии с ьертикальной поясностью, которая резко проявляется на Северном Кавказе. При выделении поясов за основу взяты данные но вертикальному распределению растительности., опубликованные в работах А.А.Гроссгейма (1948,1949), Б.З.ГулисАшвили, Я.Ь.Иа-хатадзе, Л.И.Прилипло (1975), И.С.Косонко (1970), С.К.Черепа-нова(1981), А.Я.Тильбы (1981). выделяются пять основных высотных поясов: равнины и предгорья ( 0-500 к над уровнем-коря), низкогорья ( 500-1200 м н.у.м.), о-редиз^орье ( 1200-1800 м н.у.м.), субальпийский пояс I. Т800-230С м н.у.м.), альпийский (2300-2700 ми выш*з н.у.м.) •

Для характеристики комплексов листоздоб по поясам были кслользгваш сведзнкч о числа обнаружечиух видог, наличиж рактернкх «ипой-доминчнтор и экологическая структура населения листоедов по группам г, различным биотопкчаскил: преферендумом.

~ IS -

Наиболее разнообразен видовой состав листоедов равнин и предгорий (табл.3). Здесь отмечено 427 видов (97%) из 76 родов. Большинство видов (323 вида) проьикают и дальше в гору, но 105 видов из 30 родов отмечены только здесь. Из родоь наиболее широко представлены icnajitarsus ~ 62 виде, Crypto-2spbaluá - 3?, Oassida - Chrysolina И

Aphthona - 27, P'-ijlloaveta - 24 вида. Имеются эндемикч, которые представлены следующими видами:cfcrysolina levi. Lupe-ruj ciroassicus, a;hthoca substriafra,A. aeneosilcans or?.jntalis„

В иизкогорьэ зарегистрировано ¿.<23 вииа (73,7$) листоедов из.68 родов, из них SS бвдоь из 37 редоз выше е горы не проникают, Наиболее мкогочиелзнны представители родов:! ол^-иагаия

- 46, Chrysolina _ 27, Crjrptocoph^Iua - 24,

Cnaslda _ 22, Aphthona -17, Phyllctret>i

-16, Paylllodes . 12, Altica - Ю видов.

Перечисленное роды составляет 50% видов, характерных для этого пояса. Наибольшее развитие получают лееней и луговой комплексы. Число степных (равнинных) видов значительно сокращается, е некоторые совсем исчезают.

В среднегорье зарегистрировано 235 видов(53,1%) лкстоедзв из 60 рсяон,часть ендов отмечается и выше в горах, но 121 ьид из 43 родов дальше в следующие вертикальные пояса не проникают. Ьолытенство видов сконцентрировано в родах Lonsitarsus

- 33,, Ohrysolim - 23,. Cassida - 20, Ci'yptocepbalus -19 вкаов. Это составляет 40,4>% ст всех

зарегистрированных видов.

На высоте 1Ш0-2Х0 м отмечено Iltí видов (26,655) жукоз-листседоз из 40 родов, из них 73 виде из 31 рода зыие не прохо-

Таблица 3

Распределение нуков-листоецон по яысотннм поясам на Северном Кавказе

И

пп

Подсемейства

Количество

РОЦЭ£

Чис/.о КИДОЕ по шсотным поясам, м аэд уровнем моря

0- : 500-:1200- :1800-:2300-500 :1200 :1800 :2300 :2700

I. КопасНаае 2 13 7 5 I 0

2. Огзо<3есп1пае I о и 2 т 0 0

3. авиворЬогШае I 2 0 0 0 0

4. Сг1осег1пае 4 II II 5 I 0

5. С1у1г1пае 6 27 23 14 7 4

6. Мур X о серИаИнае 3 44 2? 21 13 4

7. Ьв'пргозотЗ.пее I I I I I 0

8. Елпо1ргг>.ае 5 7 3 2 I I

9. СЪгуаотеНпве 16 54 52 47 33 18

10. ОаЗегис1пае 13 36 28 15 8 I

11. А141с1пае 20 196 143 101 49 10

12. НхарХпас I I 0 0 0 0

13. Саазха1пае 5 33 25 23 4 I

ВЛДОЕ Родов

427 323 235 ИВ 39 78 78 68 60 4С 23

дят. Ка этой высоте видовой состав уменьшается в 2 раза по сравнению с предыдущим поясом. Наиболее многочисленнее роды:

По фауне листоедов альпийский пояс оказался наиболее бедным. Всего отмечено 39 видов (8,8$) листоедов из 23 родов. Обычно это широко распространенные экологически пластичные виды (34) или специализированные высокогорные (5 видов): 1лЬ-1с1ов1от1з агпо1с111, ЗгаАга?а1па сМ1ог!з саисая1сч, СКгу-зоИла ssajnota.j3.ovl; Р8у111о<1ея 1оп^хсо111я.

Только род. ойгузоНаа представлен 8 видш/и, сгуп-

^серЬаХия-^ видами, остальные рода - 1-2 видами. Убывает при подъеме в горы и число представленных: подсемейств, так в субальпийском поясе отмечеьы только 10 подсемейств из 13, л альпийском тогько 7 подсемейств.

Распределение листоедов по вертикальным поясам отражает специфику Северного Каьката. Три высотных пояса: равнин и преа-гооий, низкогорья и высот 120С-1ь00 м отличаются наибольшим разнообразием ьидового состава .тастоецов, причем представлены практически Есе семейства.

Резкое сокращение количества видов и родов листоедов ь субальпийском и альпийским поясах сиязанс с особенностями растительности и с температурным режимом.

4.1;. Распределение иистоедоь по биотопам

Трофическая взаимосвязь листоедов с ксрмогьи/и растениями пвляется причиной тесной приуроченности многих видоп к конкретном о потопам и местообитаниям. Ка Сезериом 1^аркаяе с икоты

СйгузоПпа Ьолд^агвиз

- 15, Сгур^серЬа1иэ

- 12 видов.

13,

- 22 -

600-700 м начинаются дубовые леса: а с высоты 100С-1200 м распространены буковые леса. Фауна листоедов этих типов леса своеобразна, но довольно бедна. Здесь отмечаются агургослрЬа1иа

зсЬ&еГГегх, Сг.рорцИ, РасЬуьгаоЬув геззег^шз,

Л1<:1за quвгcвtoгuJt, РяуШойео 1игвэ1в

однако следует заметить, что эти внаы могут встречаться и в степной части. Под пологом леса живут ВаЪорМ1а ГаНах, В.. гаЫ, ОгэдМа саисан1са, 1ш1орМ1а шизоогшп,Вгош1-аа оЪз-

на оксонике- ьолаЗЛатаия ри1топаг1ае .СЬгувоПпа рогрлугеа и сь. савр!са обитают тоже под пологом широколист-

венных лесов в затененных местах, но могут проникать с кормовыми растениями и в смешанные леса.

В лесах, где сильно развит кустарниковый ярус (боярышник, азалия, сведена, крушина, кизил, лещина), травянистый покров редкий и видовой состав листоедов беден. Там, где кустарниковой ярус' развит слабо или его созсем нет, травянистых растений становится больше и численность листоедов возрастает. Довольно часто встречаются .СгурЬосерНаачз Ырипс^из, Ьирегиз агае-п1есиз, Ьирегиз 1оп£1согп1з, Ь. к1еэ<эпте1;1ег1, на калине . Ругг'пя.11а \г1Ъигп1.

Очень богата в видовом и количественном отношении фауна пойменных лесоч с доминированием ивы, тополя с участием ольхи, осины. Видовой состав сгого биотопа представлен типичными ме-зофияами и умеренными гигрофилами (64 вида). Ьцро составляют формы, езязанше трофически с семейством ивсеых: ^-гы ;1с<я1;ого1л

. pallid ipexmis, L.eysmicornia, Cryptocephalua cribratas, Chry-зояв1а populi, Ch. vigintipunc t a ta, Phmtora laticollia.dcmioc-tena rafipea, Lochaaea capreae, Agelsetica alai, Crepidodera au-rya, C.pletus.C.avrata, Chaetocnema Scmiooerulea.

'В лесной части'значительное количество листоедов cbcpe-доточено на послелесных лугах, которке образуются после лесных расчисток или пожаров, на полянах, опушках. Здесь обычны aopto-oephala inbicunda rossica, Cryptocephalus sericeus, Cr. hy-pochori|iia rüguliventris, Cr. ir.oraei, Chrysomela polita,

Ch. herbacea, (Jastrophisa,. poljrgoni, Derocropia serbica cau-caaica, Podagrica rsenetrlesi, bongitarsiis melanocephalus, Ъ. luridus, Cassida viridis.

Пойменные луга представлены обширным комплексом меэофи-лов, связанных с травянистой растительностью. Наиболее типичными ЯВЛЯЮТСЯ Cryptocephaluo janthinus, Cr. bilineatua,

Cr. . octocosnnia, Altica brevicollia, Phyllotreta undu-lata,' Pllemostoma fastuosa, Caaaida sanguinosa, 0. viridis.

На суходольных лугах появляется некоторые степные элементы. Помимо широко распространенных луговых видов здесь встре-«чаются такие, как Labidostomis longJaam dalmatina, Liliocjria merdigera, Oiileraa melanopua, 0. tristi3, Criocaria aaparagi, Cryptocephalua duplicatus, Cr. apicalia, Cr. hypocnoridis

ruguliverrtris, Cr. violaieu^, Chrysolina fastuosa, Ch. morio, Longitarsua succiaeus, Casaida atigmatisa, С. parvula.

Всего на Северном Кавказе на лугах разных типов, на поля-

«

нах,'опушках лесов отмечено 160 видов жуков-листоедов. ^

'Разнотравно-дерновиннс-злаковые степи насолены меэоксе-

рофилаыи (66 видов); Oulema melanopus, babldostoais backeri,

L.senicula, L. lucida axillaris, Coptocephala chalybea

apicalis, . Chilotoma musoiformis, Ch. erythrostoma, Crypto-

cephalus apicalis. Luperus pravei, Aphthona sarmatica, A. abdominalis, Longitarsus melanocephalus, x>u. macellA agropyri.

На рудеральноЯ растительности в степях отмечено 48 видов.

Солончаки и засоленные участки, в основном распространены в приморской полосе Азовского и Каспиского морей, вдоль Маныча. в степных понижениях? населены эти биотопы комплексом видов (16), обитающих ка г ал стильной растительности и способных выдерживать высокое содержание солей. Ядро образуют виды, связанные с литоральными солянками из семейства мареаы*. Часто виды этой группы могут переходить к питанию плакорными маревыми. Фауна этих биотопов крайне бедна, но весьма специфичная представлена OryptocwphaluG connexus, Cr. coronatns, Cr.

1'lexucsus, Stylosomus cylindricus, Pachnephorus fcesse-

latub, Chloropterus versicolor, Phyllotreta weiseana,

Phyllotreta pallidipennis, Chaetocnema nebulosa,

Jschyronota desencorum, Cassida parvula, C. sareptana, C. stigmafcica, C. .berolinensis, C. nebulosa . В горы оти виды не проникают.

Полупустынные биотопы, характерные для- восточной части

ч

Северного Кавказа, обладают обедненной, но достаточно своесб-. разной фауной, представленной двумя группами листоедов. Одна из им - обитатели псаммофитной травянистой растительности: Clytra Valerianae, Cr, bohemiub, Cr. sareptanus, Cr. apioalia, Chrysolina 'clnctipennis, Theone silphotdes.

Вторая группа - обитатели гребенщиков: Clytra novempunctata, Cr^ptocephalus tamaricia, Stylosomus tamaríois, Dlorabda persion.

Тамарисковые заросли отмечаются большей частью в северовосточной части Северного Кавказа, а в западной имеются лишь их небольшие участки.

В озерах, реках, ручьях, лиманах и различных водоемах исторически сложился комплекс листоедов, который можно назвать водным. В этих биотопах личинки обитают на корнях растений, погруженных в воду. Он включает вра виды Oonacie и Plateuaari:;.

Листоеды, занимающие увлажненные, сырые и заболоченные участки с гигрофильной растительностью по берегам водоемов, в ущельях с большой затененностью и высокой влажностью на разных высотах,образует околоводный комплекс (37 видов). Сюда относятся Oulaiaa erichsoni, Cryj tocspímlus janfchinus, Ch. polita, Ch. staphylea, Cb. herfcacaa, Hydrorhassa marginalia,

Fhaedon laevigatas, Prasocuris junci, Phyliobrotica quad-

rimaculata, Pyrrh&lta nybphaeae, A.pbthona lutescens, Lofagifcar-

sus bolsatious.Chaetocnema obesa,Cassida uiurraea.

Многообразие биотопических комплексов жуков-листоедов

иллюстрирует сложность экологических структур биогеоценоз он

на Северном Кавказе.

Глава 5. Комплексы листоедов природных и вторичных биоценозов и их формирование

5.1. Листоеды как компонент природных и вторичных биоценозов

Изначальная энтоиофауна листоедсв Северного Кавказа формировалась в природных биоценозах целинных земель. Затем с ос-

воением земель, распашкой и созданием агроценозов наминается процесс рассредоточения насекомых по спедусдам группам: I) обитающие я природных биоценозах (стенобионты), 2) развивающиеся как в природных, так и во вторичных биоценозах (эври-бионты), 3) концентрирующиеся в основном в агроценозах (руде-ральные) (рис.3).

Начало перехода насекомых на возделываемые человеком поля было связано с временной миграцией их во время перелетов и с недостатком корма среди дикорастущих растений, так как их площади значительно сократились. Однако создание обширных площадей, занятых монокультурами, само по себе стало предпосылкой для концентрации на них видов насекомых, питающихся этими растениями, человек своей деятельностью сам создал условия для привлечения на поля определенных видов насекомых. Недоучет природных саморегулирующих процессов был одним из факторов формирования новых взаимосвязей между растениями, насекомыми и энтомофагами и появления энтомофауны вторичных биоценозов, созданных при хозяйственной деятельности человека.

Расселение листоедов, динамика численности, трофические связи, фенологические показатели в этих уеловиях имеют свои особенности, отличные от процессов, проходящих в природных биогеоценозах, Процесск саморегуляции слабы, накопление листоедов и повышение их численности определяется не только погодными факторами, качеством корма, но зависит от действия человека: эффективности системы защиты растений от вредителей, пло- • щадей полей, агротехники выращивания растений. Отсюда сложность учета объективных законоыернобтей формирования энтомофауны листоедов в густонаселенном сельскохозяйственном регионе, ка- ■ ким является Северный Кавказ.

Анализ приуроченности листоедов к различный биоценозам показал, что из 442 видов я педвидев, обнаруженных на Северном Кавказе, 75,ОД (335 видов) разаикаются в природных биоценозах. Приспособились к существованию как в природных так и во вторичных биоценозах 19,(86 видов), практически полностью перейди во вторичные биоценозы и являются вредителями сельскохозяйственных культур 4,8£ (21 ввд) листоедов..(рис.3).

Природные биоценозы, являясь первичными, характеризуются наибольшим разнообразием развивающихся в них видов. Группа видов, которые обитают только в природных биоценозах разделяется по экологическим особенностям на 2 неравные части. Часть представителей обитает высоко в горах, или в других экологически изолированных местах ( .Labidostonis'amoldii.Chrysolfcaa zamota-

¿jlovijChrysoneia lapponica, Psylliodes longicollisj, на засоленных участках ( Chloropterus versicolor, Chaetocnama

nebulosa, Jscóyronota desertorum )• Относящиеся сюда виды немногочисленны, не отличаются экологической пластичностью и приурочены к определенным специфическим экологическим нивам. Другая, большая часть состоит из многочисленных широко распространенных видов. Это экологически пластичные ввды листоедов, что позволяет им найти .питание в различных биотопах. При этом трофические связи с растениями могут варьировать. При недостатке питающих растений отдельные виды могут переходить от' наиболее предпочитаемых растений к другим, которые в обычных условиях редко повреждаются. К переходной группе отнесены листоеды, которые могут развиваться как в природных, так и во вторичных биоценозах. В этой группе листоедов часто наблюдаются • миграции: трофические,связанные с наличием кормового растения и качеством пищи, и сезонные - уход на зимовку. Изучение данной

80-

« 60

а О

Ы я

и

о т е< о о V

40

20.

о

м,

442'

335

-86-

У&771

1 2 3 4

Рис» 3. Приуроченность листоедов к биоценозам

1. Общее количество видов листоедов.

2. Обитающие в природных биоценозах.

3. Развивающиеся как в природных:, так и ьо эторичкы.с биоценозах.

4. Концентрирующиеся в основном в агроцекогах.

группы иистоедсв имеет особое значение для познания экологических процессов, происходящих при интенсивном освоении природных ландшафтов.

ЕЬды данной группу обладают широкой экологической пластичностью, отличаютс,. широким спектром трофических связей и способностью быстро приспосабливаться к фенологическим условиям развития растения.

К третьей сравнительно немногочисленной группе относятся основные вредители сельскохозяйственных культур, несмотря на небольшой видовгй состав, численность этой группы бывает очень велика. В 1365 г. численность личинок хлебной пьявицы в очагах

О

отдельных районов (Кущевском, Велоглйнском, Еыселковском) Крас-

о

нсдарского края достигла максимально 1300-10000 экэ/м . В 1990 г. в различных районах возделывания зерновых культур на

Р

Северном Кавказе средняя численность была 0,6-19 экз/м .

Подобно синантропным насекомым, развитие которых связано с человеком и сельсхсхозяйстветшми животными, у данной группы листоедов произшло приспособление к ритмам развития культивируемых растений. Они способны мигрировать с одного поля на друое в зависимости от сроков посева к развития кормового растения. Так, напркыер, хлебная пьявица начинает питаться на озимой шаенкце, затем мигрирует на яровые злаки, а при огрублении их листьев или уборкз - на кукурузу и суданскую траву.

Количество видов этой группы при увеличении масштабов освоения природных биоценозов по-ввдимему будет постепенно увеличиваться за сче!' переходной группы. В стратегии защиты растений от листоедов - вредителей сельскохозяйственных культур следует учитывать особенности формирования энтомофауны агроце-нозов. Стабилизация экологических процессов, возможность саморегуляции численности популяций видов на конкретных полях или конкретных районах дойна быть определяющей.

В период активного питания большинство популяции (97%) листоедов этой группы находится на полях, а в природных биоценозах 3% популяции, это те особи, которые поздно вышли с мест зимовок, или те, у которых какие-то нарушения в развитии. Во "всех случаях часть популяции (до 3%) развивается в природных биоценозах на дикорастущих-растениях.

Закономерности перехода листоедов-из природных во вторичные биоценозы в целом отражает пути формирования-энтомофауны густонаселенных территорий с интенсивным земледелием.

В агрсценозах форкяруются комплексы листоедов в зависимости от видового состава и условия произрастания культурных растений. Как пример рассмотрим комплекс листоедов, питающихся на злаках. Он включает следующие экологические группы:

а) виды, отличающиеся постоянной значительной численностью и вредоносностью на полях зерновых культур: oulema melanopus,

Phyllotreta vitfcula, Chaetocnema aridula, Ch. Kortensis;

б) внды, повреждающие кормовые злаковые травы, не на полях зерновых культур не отмечающиеся: Luperus. pravei, Psyl-Hodss macella egropyri, Ps. cucullata •

в) виды, образующие очаги и наносящие существенный вред на полях зерновых культур в отдельные годы - Oulema iichenis;

г) виды, сохранившие стабильность численности в природные биоценозах, но и встречающиеся эпизодически на полях - Hispa

atra.

Закономерности трвфнческих: миграций рассмотрены на примере листведов, питающихся злаками. Сходные комплексы листоедов образовались ж на других культурных растениях. Так, листоеды, питавшиеся на диких маревых и гречишных, перешлг к питанию на сахарную свеклу и образовался комплекс насекомых, связанных с сахарной свеклой. Он состоит из следующих экологических групп: al виды, доминирующие и вредящие на полях- сахарной свеклы: Chaetocnema titialia, Ch. breviuscula, Cassida nebulosa,

C. nobilis-t

б) вины, иногда вредящие на полях сахарной свеклы: ск. concin-

na, Psylliodes cupreata, Сг..-.sida berolinensis;

в) виды, отмечающиеся на рудеральной растительности: Ch. heikertingeri,

Комплекс листоедов, питающихся на крестоцветных, состоит

из подобных же экологических групп: а) виды, повсеместно

встречающиеся и вредящие на полях: Phyllotreta abra.PU.neaoiuji,

Ph.unclulata.Ph.crucif era,ñn.to loscelis adonidifi,Col&ph3liua soph-iae hoefti;

б) виды, вредящие в отдельных регионах, в некоторые годы:

Píjllotreta. armorscias, Ph. s:riolata, Ph. we;.seana, PsylLiodos napi , Phaecon coc^leariae^

в) виды, иногда питающиеся на культурных крестоцветные, не образуя массовых скоплений : Phyllotreta ochrir, jg, PL. aerea, Ph. balcanics, Fh. diadoiaata.

Комплекс листоедов, питающихся на пасленовых, представлен следующими видами Lentinotarsa Cecemlineata повсеместно встречающийся и Ередящкй картофенг на полях, Psylliodes affinis , который вредит в центре Focchk, а на. Северном Кавказе встречается редко. Остальные виды этого комплекса Ochrosis ventralis, Kpithrix pubescens, Я. caucasica, Vs. dulcamarae, Ps. hyoscyami обитают только на различных дикорастущих пасленовьк.

Каздый комплекс листседо?, связанный с какой-нибудь группой растений, состоит из 2-4 экологических группировок. А) группировка, представленная типичными вредителями, Ь) группировка, в которую входят виды, обитающие t'a дикорастущих растениях или корлмоЕих травах (.комплекс зл&ксвых) и з благоприятнее гсцк лерекодяцие на поля и иногда вредящие, Е) группировка, екл'очадцэя Риды, которые питаются на дикорастущих растенляч природных биоценозов и на поля они не пзреходят, а есчи случайно попадают, то не вредят.

Бо вторичных биоценозах численность листоедов, их распределение и накопление на определенном участке обуслявливается не только погодными условиями года, но и хозяйственной деятель-

- 32 -

костью человека. Монокультурный характер полей, сроки посевов, агротехнические приемы, связанные с регулированием роста и развития растений, мероприятия по защите растений, резко влияющие на численность насекомых, приводят к нарушению синхронности развития листоедов, резким изменениям численности и очаговой концентрации на территории.

Взаимосвязь природных биоценозов и агроценоэов выражается в постоянных миграциях листоедов, влияющих на накопление насекомого и его биологический потенциал размножения. Изучение закономерностей формировании комплексов листоедов в различных видах экологически:; систем необходимо при прогнозировании их накоплена к роли в регулировании роста и развития растений.

5.2. Становление и развитие вторичных биоценозов

й агроиенозах процесс, формирования знтомофауны имеэт свои закономерности, .¿ели сравнить динамику численности и видовое многообразие насекомых на различных территориально удаленных, но имеющих однотипный характер растительности л почв агроиенозах, то можно оо'нару,хигь идентичность процессов формирования днтомофаунн. Решающчм экологическим фактором при этом оказывается хозяйственная деятельность чеаоЕвка, результатом которой является создание монокультурных посадок на значительных площадях, изменение состава и структуры почв и другие последствия.

В диссертации подробно рассматриваются процессы перекода листозаоз из первичных во вторичные биоценозы, становление л развитие трофических взаимосвязей на примере хлебноР гьявипы, стеблевых и полосатой блошек и оведешчных блошек. Анализируются фенологические показатели, динамика накопления и миграции

листоедов в агроценозах.

природные и вторичное биоценозы имегт свои особенности. 1С общим чертам можно отнести: I) совместность обитания живых организмов, 2) биоценологкческий комплекс живых к неживых компонентов, 3) трофические взаимосвязи, 4) взаимообусловленность процессов саморегуляции под влияние« абиотических и биотических факторов среды.

Общие черты характерны им так, как и природные и вторичные биоценозы представляют не чисто механический набор организмов, а взаимосвязанный, взаимообусловленный экологически сложившийся комплекс; Однако наряду с обцики чертами можно выделить и существенные отличия в агроценозах: I) преобладают монокультуры, 2) саморегуляционные процессы но большинству показателей нарушены, 3) снижена зф^тивность энтомофагов из-за гибели их при обработках пестицидам! отсутствия условий для накопления, 4} динамика накопления фитофагов зависит часто не от естественных вегетационных периодов кормовых растрний, а от сроков посева и технологии их выращивания, 5) очаговая концентрация видов, обусловленная севооборотами, 6) решающим ограничивающим фактором является деятельность человека, которая нарушает естественную численность насекомых б агроценозах.

В условиях вторичных биоценозов (особенно агроиенозов) решающим фактором выступает созяйственная деятельность человека, вызывающая нарушение нормальной сукцессии. Зто может быть связано со смещением сроков посева, Екесзнием удобрений, стимулирующих активный рост, использование пестицидов. Листоеды как фитофаг:', в таких случаях реагируют миграцией на другие растения, нарушением динамики наксплония. р^тма резбитин определенных фап. Отсюда возникает необходимость постоянных ооследсга--

ний и учетов ддя уточнения прогнозов по защите растений.

По мэре увеличения площадей под сельскохозяйственными культурами учаааются фенологические совладения в фазах развития листоедов и кормовых растений. Долгий экологический процесс приспособления через естественный отбор приводит к появ71ешно определенных групп особей насекомых, накопившихся на полях и в непосредственной близости от них, динамика развития которых адаптирована к срокам посевов и развития вегегативных органов возделываемых человеком растений. Нооые экологическае взаимосвязи постепенно становятся прочными и приобретают доминантный характер.'

Глача 6. Роль листоедов з агроценозрх и естественных экосистемах

6.1. Дистоеды - перспективные агенты биологического контроля сорных растений

Чаше всего отмечается роль листоедов ь агроценизах как вредителей сельскохозяйственных культур. Недостаточно изучеьа их роль в регуляции численности сорных растений. Как активные фитофаги они включены в трофические связи со многими семействами растений, йсли подходить к разработке систем защиты растений от вредителей основываясь на использовании регуляционных процессов з биоценозах, то применение листоедов кач естественных агентор в борьбе с сорняками может давать значимый эффект в сочетании з другими экологически оправданными способами счистки полей от сорняков.

На территории СНГ 450 видов листоедсв трофически связаны с сорными растениями и ряд видов играют существенную роль в регуляции роста и развития сорняков. По типу повреждений модно

вьщелить 3 группы листоедов: I) питающиеся.вегетативными органами растений, 2) повреждающие генеративные органы, 3) имеющие сметанное питание.

Очень распространенным сорняком на полях Северного Кавказа является вьюнок полевей, на котором развиваются 5 видов листоедов. Наиболее перспективным агентом биологического контроля вьюнка полевого является ¡цитоноска вьюнковая Нуросааз1(За БиЪгег-гиБ1пса, которая встречается на сухих лугах, полях, залежах в остепненных и степных стациях, в агроценозах, на рудераль-ной растительности, преимущественно на полях, где произрастают ее кормовые растения. В горах отмечается до высоты 1300 м. Численность в среднем 2,5 экз. на 100 взмахов сачка, но численность в местах концентрации выонка, может быть значительной. Динамика накопления щит сноски отражает фенслогию развития.

Весной, и н начале „эта численность щитзноски незначительна и повреждения'сорняков не страж? ются на их разяитии. Однако в дальнейшем, з конце июня - в июле, после появления личинок и достижении ими старших возрастов листовая поверхность растений вьюнка повреждается до 15^. Так в совхозе "Тихорецкий" 8.У1.1984) Тихорецкого района листьг вьюнка полевого, на поле пшеницы, были уничтожены на б,У поврежденных расений листовая масса меньше, и количество цветков уменьшается на 20%.

Многолетние наблюдения за б л галками ьог^агеиь 1опз1репл1з, 1-.р?11гс13из,:и.:с111^:1;10Еип показали, что повреждения листьев гьюнка полевого на Северном Кавказе составляют в среднем 5,ей. В окрестностям 1 еяецдкика (6.У1.Т979) повреждения листьев вьюнка полевого 7 л эпзхрепг-!.- достигали 11%, при этом численность жуков на растении составляла 24 экз. ва1чгиса встречается редко и практического значения не

имеет. Хотя в комплексе с другими листоедами она может приносить определенный эффект.

На осоте отмечено II видов листоедов. Потенциальными агентами биологической борьбы с осотом реально могут быть Lema cyanella, Alfcica carduorum, Psylliodes chalcomera,

Cassiáa vibex, C. rubiginosa, C. panzeri. Наиболее эффективным фитофагом является щитоноска осотовая с. rubiginosa. Скелетируя листья осста, жуки и личинки унич- , тожают листовой массы растений в среднем до 11,4$. В 1989 г. в окрестностях Краснодара повреждения листьев осота достигали 47,6$. Регулирующая функция листоеда в развитии растения может быть значительной. Если на осоте высотой 35-40 см будет питаться 3 жука, то они полностью объедают листья, оставляя только стебель. К сожалению сдерживают размножение щитоноски энтомофаги, в основном хальциды. Они поражают яйца до 36$ и куколок до 4056.

В борьбе с осотом возможно совместное использование ржавчины душистой - специализированного г.атогена осота и щитоноски осотовой. Пораженные ржавчиной душистой растения заселяются щитоноской, и на ее теле, в экскрементах имеются споры (Слободянюк, 1987). Пройдя через кишечник лука, они не теряют способности к прорастанию. Жуки таким образом могут переносить споры ржавчинь- на здоровые растения, заражая их, но сами не страдают.

Ьодяк, чертополох, татарник на Северном Кавказе, поедаются группой листоедов, состоящей из 19 представителей. Так, на листьях Сirslum vulgare растущего в увлажненном месте в окрестностях Лермонтово (Краснодарский край, 12.У.19Б1) были зарегистрированы д. carduonm, Hypocassida eubfer^inea.C.vibex

которые практически съели растение. На листьях такого же растения в лесопарке "Красный Кут" под Краснодаром (11.УШЛ982) отмечены грубые выедания листьев листоедом Lema cyanella, На листьях повреждения достигали размеров 10x10 мм.

В окрестностях Туапсе (Краснодарский край, 13.У.1982) на cir-sium arveuse сильно были Еыедены листья блошкой Aitica саг-duorum в Белой Глине (Краснодарский край, 29.У1.1988) на листьях Onopordium acanthlum в массе питалась блошка paylliodes ohaloomera, численность которой достигала 64 жука на растение. Около 1Щ поверхности листьев было уничтожено.

На Северном Кавказе на лугах разных типов в большом количестве произрастают различные виды коровяков, которые довольно часто засоряют пастбища. Сдерживающим фактором в расселении коровяка являются листоеды: Longitarsus tabidua. L. foudrasl, , Ь. nigrofaselatus.

Ii.f ou<}ras 1 ,-X.nj grof а 3 с iatu s выедают на листьях коровяка отверстия различной формы. Как показали учеты в различных районах Северного Кавказа в среднем поврежденнссть листьев составляет более 10%. Интерёсно отметить, что yi.tabiíjus кроме повреждения листьев, достигающего 11,25? (максимально до 27, некоторые жуки питаются и на цветах, объедая их.

На листьях сорных растений рода- Senecio крестовник обитают жуки.ь. jacot?eae, L. suture lias, 1. succineus, последний отмечается на многих растениях других родов.

В нашей-стране L. ¿acobaeae встречается на разнотраЕно-злаковых, в том числе остепненных лугах, на сухих склонах, под пологом лесов, припойменных зарослях, на крестовнике, желтушни-кё и других сложноцветных. В Ставропольском крае в районе селения Ыелкановка (10.УШ.1979,, высота 450 м) вылавливался на рас-

- за -

тениях рода крестовник. Листья растений крестовника были пов-ревдели до 10,

1. зисс1пеиз распростанен повсеместно. В лесах разных типов, на сухих лугах, на склонах гор. Питается на слокноцвет-ных и других растениях. В Дагестане в 1981 г. отмечался в массе на высоте 2000-2300 м. Особенно много особей было на сложноцветных в Рутульском районе в селении Нитний Катрух (20.УЛ. 1981) на альпийском лугу. На растениях крестовника повреждения составляли

ь. Би^геИг.а встречается редко, заселяет сухие луга, залежи, питается на сложноцветных, белокопытнике, на крестовнике оставляет незначительные погрызы.

В настоящее время нами выявлено для Северного Кавказа 14 видов фитофагов, которые тесно связаны с дербенником Ьу№гат за11саг1а^ яр особенно большое значение для биологического контроля во влажных заболоченных биотопах имеют РуггЬа1са ризП-1а, Р.са1таг1еие1а, Сг.-урЬосерЬаГиБ ЗаиЪЫпиг, АрЬШопа 1иЪеясе28.

Наиболее массово размножается на дербеннике Р.са1таг1епз1з. Так, в районе Горячего Ключа (Г7.УП.1978) около реки Псекупс, в увлажненных местах, на дербеннике питалось 1-6 иукоь на одно растение, в среднем до были повреждены все листья. При обследовании дербенника по реке Каверзе, притока Псекупса, повреждения листьев отдельных растений составили 23%.

Р. pusi.Ha в ¿вроде, на Касказе, в Средней Азии

развивается на дербеннике, а в Монголии фиксировался на С1гзгап. На Северном Кавказе нами отмечался на дербзниике иволистном. В районе Горячего Ключа (Краснодарский край, 27.У1.1Р77) куки питались п массе, а на отдельных растениях было до 4-х особей, повреждение некоторых листьев составило цо 13,3*. Подобные пов-

- 39 -

рездения были и в Отрадненском района Краснодарского края в станице Надежненской (17.У. 1979). Aphthona luteecena тесно связана с дербенником ивопистным. 1!а Северном Кавказе обнаружена р различных географических точках. Особенно много блсдек наблодалось в пос.Тульский в Адыгее (28.У.1960) в пойме реки Белой. Всего выловлено 47 экз. жуков, а отдельные листья пов-ревдены до Yl%.

Щавелевый листоед (Gast.rophlsa virldul¿ широко распространен на Северном Кавказа. Пит-шотся жуки и личинки на разных видах щавеля: конском, альпийском, обыкновенном, водяном, курчавом, но предпочтение отдает донскому щавелю.

Жуки повреждает листья как с нижней, так и с верхней стороны, прогрызая отверстия. Особенно интенсивно питаютсц самки.

?

В течение жизни самцы поедают от 10 до 30 сы , самки от 70 до о

100 см листовой поверхности щавеля ( йехшэг, 1970). Личинки разных возрастов е период массового питания практически уничтожают полностью лчстья кормового растения, они желтеют и засыхают .

Щавелевый листоед выступает как регулятор численности щавеля. В течение 3 лет мы'вели наблюдения за отдельными площадками конского щавеля на плато Лагонаки. За этот период они не увеличились по размеру, остались „без изменения. Это указывает на то, что листоед щавелевый очень активно участвует б сдерживании распространения конского щавеля.

Полосатый амброзиезый листоед Zygogramiam suturali-з был интродуцирован в налу страну из Канады и США в 1978 г. (Ковалев, 1979, 1981) специально для борьбы с сорняком Ambrosia аг-temisiifolla.Ha Северном Кавказа в зоне интенсивного земледелия амброзия.превратилась в ландшафтный сорняк, который засоря-

ет все используемые земли - поля, огороды, сады, пастбища, лесополосы, расселявтся вдоль дорог, в населенных пунктах. При сильнсы засорении посевов урожайность некоторых полевых культур сильно снижается, иногда они гибнут.

Ааброзия не только злостный конкурент культурных растений, но и источник аллергических- заболеваний, объединяемых под названием "поллиноз". В настоящее время заболевания пэл-линоза выявлены в Ростовской, Донецкой областях, на Северном Кавказе, Грузии и Казахстане. По неполным данным заболеваемость амброзкевым поллинозом в раз личных районах СНГ состав-дяэт от 20 до ТОО больных на 1000 жителей (Остроумов, 1989).

В течение ряда лет мы неоднократно привозили и выпускали амброзиевого листоеда в различных районах Краснодарского края и планомерно обследовали территорию на выявление новых мест заселения амброзии фитофагом. В настоящее время амброзиевый листоед обитает в окрестностях Краснодара, Армавира в 19 районах Краснодарского края и в Адыгее.

Важным аспектом воздействия листоеда на амброзию является снижение семенной продуктивности. В результате уменьшения числа всходов, повреждения листовой поверхности снижается интенсивность роста'сорняка и его численность. Кроме того происходит непосредственное уничтожение и повреящение листоедами генеративных частей растения: цветочных почек, бутонов и цветков.

Амброзиевый листоед является перспективным природным ре-гулягором роста и размножения амброзии. Достаточная экологическая пластичность позволяет расселение его по территории России, в районах, засореннах амброзией.

Листоеды, питающиеся на сорных растениях участвуют в

регуляции их развития и численности. К сожалению в практиже защиты растений еще недостаточно испольгуьтся листоеды как биологические агенты саморегуляционных экологических процессов в агроценозах.

I

6.2. Листоеды - вредители зерновых злаковых культур

Среди листоедов/как специализированных вредителей, следует указать: хлебную пьявкцу, большую и малую стеблевых блошек, хлебную полосатую блошку, ноторые тесно связаны с развитием зерновых злаковых культур.

В .диссертации на основании многолетних исследований подробно рассматриваются биологические особенности указанных листоедов, иг вредоносность на Северном Кавказе, анализируются эффективность мероприятий по защите растений.

6.3. Листоеда - вредитэли технических, масличных культур, сахарной свеклы и картофеля

Приведена характеристика наиболее распространенных и вредоносных листоедов, повреждающих технические, масличные культуры, сахарную свеклу и картофель? конопляная блошка, крестоцветные блошки, горчичный и рапсовый листоеды, свекловичные блошки, свекловичные щитокоски, колорадский жук. Уточнены биологические особенности, фенология, динамика.накопления на полях, повреждаемость различных еидов растений. Выделяются сроки и масштабы миграций и их причины. Рассматриваются мероприятия по защите растений от вредителей и их эффективность.

В Ц Б О Д Ы

1. В результате комплексные кссЕЗДОваний установлено, что фауна листоедов С&верного Кавказа включает 416 видов и 26 пэд-вадоЕ из 13 подсемейств и 78 родов. ЬЬервыо для фауны Кавказа выявлено 34 вида»

2. Современная фауна листседо» Северного Кавказа относится х 10 зоогеографнческим комплексам. Доминирующими являются европейско-сибирские и европейские виды, составляющие основу фауны - 53,5%, на втором ыесте группа видов более южного распространения со средиземноморскими, скифскими и туранскими ареалами - 22,8^. Широко распространенные виды с голарктическ ими и транспалеарктичоскими ареалами занимают третье место 14&. Эндемики немногсчислены и составляют 8,7%.

3. Фауна листоедов Северного Кавказа является производной взаимодействия двух основных фаун: а) арктотретичной, которая представляет в основном население хвойно-широколиственных лесов, произраставших в неогене на территории Северной £вропы и Сибири; б) древнесредиземной (тетийской) более и тепло- и сухолюбивой. Прослеживается несколько направлений, откуда яда миграция. Иг них важнейшие мощные северо-западное (европейское) и северное (европайско-сибирское) умеренные, восточное (туракское) и юкное (пераднеазиатскоэ), юго-западное (воеточносредиземноморс-кое). Часть средиземноморских видов проникла со стороны Крыма, часть - из ТУрции, туранские из Средней Азии в обход Каспия, а

в период регрессий - и через него.

4. Предложено природное районирование Северного Кавказа нй. основе пространственного распределения листоедов. Выделено

3 провинции, кх границы в основном совпадают с границами ботани-

ческих вдошлов. Более детальное разделение провинций на 10 под-провинций по фауне листоедов листоедов отличается от соответствующего ботанического подразделения. Количество видов максимально в провинции Большого Кавказа (423 виде и подвида), что связано с богатством флоры, беднее степная провинция (251 вид и подвид). Наибоязэ беден видовой состав листоедов в Прикаспийской провинции (147 видов). Провинции и подпровикции характеризуются определенной структурой фауны и ввдами-ивдикаторами.

5. При анализе вертикально-поясного распределения показано постепенное снижение числа видов и общей численности листоедов равнин и предгорий к альпийскому поясу, что отражает изменение климатических условий и растительности. Максимальное количество видов отмечено на равнинах и в предгорьях (427 видов и подвидов) Резко сокращается число вадов в субальпийском (118 видов) и особенно альпийском (39 видов) высотных поясах. Количество эндемичных видов, напротив, возрастает, их наибольшее число отмечено

в среднегорье.

6. Установлено, что в фауне листоедов Северного Кавказа существенно преобладают хортофилы (358 видов) над дендрофилами (80 видов) Дендрофилы приурочены к лесному поясу, а хортофилы

к травянистой растительности лесов, степей, лугов и высокогорий.

7. Листоеды Северного Кавказа трофически связаны с покрытосеменными растениями и питаются на 505 видах растений, относящихся к 73 семействам. Большинство видов листоедов (349) питается на двудольных растениях из 60 семейств. Значительно меньшее число ввдов (86) питаются на однодольных из 13 семейств:. Некоторые полифаги могут питаться и на однодольных и на двудольных. Подавляющее большинство листоедов олигофаги 282 вида. К монофагам относятся 25, а к полифагам - 23 вида.

8. Выявлено боль»ое разнообразие Систолических комплексов видов листоедов Северного Кавказа. Наибояьпее число видов (160) сосредоточено на лугах, лесных полянах, Опуиках. Лесной комплекс представлен в основном дендрофилами - 80 видов. Степной комплекс листоедов распадается на несколько вариантов в зависимости от типов растительных ассоциаций: в разнотравно-дерновин-но-злаковых стэпях преобладает мезоксерофилы (60 видов). На ру-деральной растительности обитает 48 видов, а на засоленных участках - 13 видов. Полупустынный комплекс видов представлен мезок-серофидами и ксерэфиламн на псаымофитной травянистой растительности и гребенщиках (12 видов). Околоводный и водный комплексы ¿идов листоедов носят интразональный характер (51 вид).

9. В фауне листоедов Северного Кавказа выделено три группы видов по отношению к природным и антропогенный биоценозам:

1) развивающиеся в природных биоценозах - 335 видов;

2) обитающие как в природных, так и в антропогенных биоценозах - 86 вцдов;

3) концентрирующиеся в основном в агроценозах - 21 вид.

10. Установлены закономерности перехода листоедов на культурные растения и формирование фауны агроценозов. Переход листоедов определяется близкий родством растений, условием произрастания культурных растений, численностью листоедов в окружающих угодьях и особенностями биологии видов, в частности типом питания и способностью к миграциям. Ввделены вдды, отличающиеся постоянной вредоносностью и высокой численностью на полях; виды повреждающие только определенные культуры, виды образующие очаги и вредящих только в отдельные годы.и виды, живущие в природных биоценозах и периодически встречающиеся в агроценозах, не принося существенного вреда.

11, Выявлено 35 видов листоедов яз 15 радов, которых можно рассматривать как перспективные дне использования в качестве естественных агентов ограничения численности сорной растнтвжь-ности. Наиболее перспективными яваяются: заведенный амброзиавый листоед ( Zy^graiea mrturelie ) и местные виды: щитоноска вьюнковая ( Ryp^casaito m»M*rrugln»$, щитоноска осотовая

( Caaalfla rubigivw»«» ), чаввхевыЯ листоед ( Qaetrophlaa Tlrianlaf, чертополоховая блодка ( Alt lea oarduorum),

12. В агроценозах повреждают сельскохозяйственные растения 21 вид листоедов, из них наиболее врадоноеними являются 16 видов: на зерновых культурах Oulena aelanopua, ThyНоtret»

rittula, Chaetoonem aridula, Oh. hortenale, технических и масличных культур Psyllioies attenuate, Phyl-lotr»ta atxa, 3h. nemoru», Ph.undulata, Ph. atriolata,

Coiaphe'llua aophiae hoeftl, BntOEoecelia adoniais, сахарной свекле Ghaetoenena tibialis, Oh. treriusoula, Oaesida nebulosa, 0. nobllle И картофеля leptlnotarsa aecemlineata.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ярошенко В.А. Битокоибациллин против колорадского жука// Инфор.листок № 316-80. Краснодар.межотрас.центр научно-технич. информации и пропаганды.-Краснодар, I980.-3 с.

2. Ярошенко В.А. Планирование мероприятий по борьбе с колорадским жуком на основе его биологического развития/УИнфор. листок N° 318-80. Краснод.межотрас.центр научно-технич.информации и пропаганды.-Краснодар, I98U.-4 с.

3. Косиачевский A.C., Ярошенко Б.А. Против колорадского кука/УЗацита растений.-1982.-» 2.-C.4I.

4. Ярошенко Б.А., Ярошенко Д.В. Методические указания по сбору, учету и коллекционированию насекомыхУУКубансккй госуни-вврситет.-Краснодар, 1982.-23 с.

. 5. Ярошенко В. А. К фауне земляных блошек Западного Лред-кавказьяУ/Деп. в ШЯШ. 19110.82. » 5206-82.-24 с.

6. Ярошенко В. А. Экодого-фаунистичоское распределение подсемейства Altlo Ina« на Северном Навказе//9 съезд Всесоюзн. энтомол.общества/Часть 2. Тез.доклтКиев. I984.-C.272. .

7. Яроаенко В.А., Цуприкова И.В. Стациальное распределение листоедов Кавказского заповедника//Деп. в ШНИШ № 2554-84.

1984.-22 с.

6. Яроаенко В.А., Левчинская Г.Н. Земляные блошки Западного Предкавказья и их роль в биоценоз ахУУМезсанизм онтогенеза, эволюции и гетерозиса.-Харьков. "Высшая школа" I984.-C.89-90. Вест.Харьков.университет. 262.

9. Ярошенко В.А. Распределение земляных блошек по территории Северного Кавказа//8 Всесоюэ.зоогеограф.конф.УТез.докл.-Л.,

1985.-С.385-386.

10. Ярошенко В.А. Эколого-фаунистическая характеристика листоедов-скрытоглавов Qryptocephelinae .Chiyaoirelirtae Северного КавказаУ/Вестн.зоол.-1985.-# 4.-С.52-55.

11. Ярошенко В.А., Петин А.Н. Эколого-географическая характеристика листоедов Чечено-Ингушетии/Некоторые аспекты оценки экологических условий живни и деятельности человека.-Орджоникидзе, 1985.-С .123-126.

12. Ярошенко В.А. К биологии щавелевого листоеда oastrophi-

аа TlrWula De Ceer) - /УДеп.в ШШШ. 18.04.86. * 2556-В86. -40 с.

J3. Ярояенко В.А. Стадиальное распределение листоедов^ Тв-бердинсхо^о заповедникаУ/Деп. в ИШШ, 18.04.86,, В 2853-В86. -15с. ,

14. Ярозенко В.А. Энолого-фаунистическая характеристика земляных бдозек ( coleóptera,Chryeoneliáae ) Северного Кавка-заУ/Энтоыообозр .-1986^-Т. 65., 8ип.Iг С. 107-П4г

15. Ярошенко В.А. Ляогоедытвреднтели- сахарной свеклы// Деп." в ШНЙШ. 18.03.87.. P -I940-B87v- 45 с*. ' .

16. Ярошенко В.А.ьК изучении фауны листоедов Северного

■ * я •

Кавказа//3 съезд Украинского энтоыол.обцоства/Гез.докгКнав, 1987 Г"С.238-239, ■ , ' , '

17. Ярошенко В.А. Эхолого-географичоский. анализ фауны листоедов Северо-Осетинской АССР/Основ.пробл.геогр., Дентр.Кавказа. -Орджоникидзе, 'I989.-C.19-22.

18. Ярошенко EÍ.A. Эколого-фаунистичаскнй обзор подсеыества

j

•Saleruclnae(Ooleoptara) на Стерном Кавказe//íayна и экол. не--крторых видов баспоз. и позвоноч.кивотн. ПредгавказьяКраснб-дар,- I990.-C.5-I0.

19. Ярошенко В.А. Экологический анализ хуков-листоедов Восточного Приазовья//Актуальн.вопросы экол. и охраны природы Азовского моря и Восточ.Приазовья.-Краснодар. 4.1.

Í990.-С.186-189. • ' "

20. Ярошенко В.А. Эколого-фаунистический обзор листоедов

( Coleóptera, OhryaoDeliaae ) Северного Кавказа//Успехи энтомологии в СССР. Жестокрылые насекомые/Матер. 10 съезда ВЭОгЛ., 1990,-С. 156-157. ■ ■ *

21. Ярошенко В.А., Константинов А.С., Эрлих В.Д. Влияние антропогенного, воздействия на эитомофауну Черноморского побережья// Актуальные вопросы экол. и охраны природы экосистемы.

Черноморского побережья,—Краснодар, I99I.-C.II4-II6.

22. Константинов A.C., Ярошенко В.А. Листоеда-блошки приб-рехнвх биотопов Черноморского побережья Кавказ ^//Актуальные вопросы ахов, и охраны природы екосистемы Черноморского побережья.

-Краснодар, I99IrC.II9-I20.

23. Шамина ÍI.3., Ярошенко В.А. Вредители овощных и бахчевых культурУУРаспросг.основных вредителей и болезней сельскохоз. культур,в Краснодарском крае в 1990 г. и прогноз их'появления в 1991 г оду .-Краснодар, I99I.-C.23-24.

24.-Константинов A.C., Лопатин И.К., Ярошенко В.А. Листоеды -бловки пойм рек юга Европейской части СССР и Кавказа/Актуальные вопросы экол. и охраны природы экосистем малых рек.'

4.1. -Краснодар, I992.-C.87-89.

25. Яроиенко В.А., Коновалов H.A., Эрлих В.Д. Изменение трофических взаимосвязей при образовании агроценозов на примере листоедов//Актуальныв вопросы экологии и-охраны природы экосистем малых рек. . Ч. 1. — Краснодар, 1992.-С.89-90. '

26. Улько В.И., Яропенко В.А., Купарадзб-H.í5. Из опыта использования экологически безвредных препаратов* в защите растений// Актуальные вопросы экологии и охраны природы йкосис^ем'малых рея. 2." -Краснодар, I992.-C.221-22?. ■

27. Ярошенко В.А. К ^динамике численности листоедов, повреж-

1 * ' -

juuasffx зерновые хульгуры//Сб.науч.трудов. Краснодар, НШ селъско-то хозяйства и*. Я-.П.Дукьяненко.-Краснодар, I990.-C,32-34. .

28. Ярошенко В.А. Биоценологические комплексы листоедов Северного Кавказа//Деп. в ЕШШИ 21.10.92. * 3057-В92.-П4с. •

29.. Яропенко В.А. Миграционные энтомофаунистические процессы во вторичных биоценозах//Сб.тез.науч.-практ.конф./Среда оби-

тания человека .-Краснодар, I993.-C.92-94.

30. Ярошенко В.А. Формирование экологических комплексов на злаках//Актуальные вопросы экологии и охрани природы предгорных экосистем. Ч. 1¿ -»Краснодар, I993.-C. 132-133.

31. Константинов В.С;, Лопатин И.К., Ярошёнко В.А.. Вдовое разнообразие листоедов-блошек предгорной зоны Кавказа// Актуальные вопросы экологии и охрана природы предгорных экосистем. 4.1. г-Краскодар, 1993.-С.122-123.'

32. Ярошёнко В.А. Листоеду и их взаимоотношения с растениям и//Ито'ги науки и техники. Серия энтомология.-11 ^1994. -105 с. (в печати).

33. Ярошенко В.А. Экологическая характеристика зоогеог-рафических комплексов листоедов степных экосистем//Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосйстем и сопредельных территорий. Ч. 1. —Краснодар, 1994.-С.102-103.

34. Ярошенко В!А. Пёреход насекомых с дикорастущих злаков на культурные на примере листоедов/УЭнтомрл.обозр.1994.

-Т.75. Вып.1.