Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Урала

Гуськова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Урала
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Урала"

Челябинский государственный педагогический университет

11а правах рукописи

?7J ОД

- j Г1 'j 1 Г1 Гуськова Елена Владимировна Lon.'i i^iU

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) ЮЖНОГО УРАЛА

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Челябинск 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии Челябинского государственного педагог ического университета

Научный руководитель:

доктор педагогических наук, кандидат биологических наук, профессор 3. И. ТЮМАСЕВА

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Л. Н. МЕДВЕДЕВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. С. БАБЕНКО

кандидат биологических наук С. Э. ЧЕРНЫШЁВ

Ведущая организация: Курганский государственный

университет уур

Защита состоится » апреля 2000 года в на заседании

диссертационного совета К 003.14.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте систематики и экологии животных Сибирскою отделения Российской Академии наук.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск - 91, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан « » марта 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук ^ ' А.Ю. Харитонов

Е • МЬгр, д

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Жуки-листоеды (Со1еор1ега, СИгуаотеИНае) представляют одно из крупнейших семейств жесткокрылых и насчитывают до 50000 видов в мировой фауне [Дубешко, Медведев, 1989]. Листоеды обильно представлены во всех ландшафтных зонах России, при этом они играют значимую роль в биогеоценозах, являясь консументами первого порядка. Кроме этого, все фазы развития листоедов (от яйца до имаго) входят в цепи питания разных животных.

Многие представители семейства относятся к первостепенным вредителям сельскохозяйственных и лесных растений. Эффективные мероприятия по ограничению численности листоедов-вредителей возможны лишь при всестороннем знании их биологии и экологии. С этой целью возникает острая необходимость в проведении комплексных исследований насекомых этой группы, направленных на выявление потенциальных вредителей.

Изучение биоразнообразия листоедов исследуемого региона, а также выявление редких и реликтовых видов приобретает все большее значение в связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения и в её фауне.

Кроме этого исторически сложилось так, что из всех регионов нашей страны фауна листоедов Урала оказалась наименее изученной, а вопросы биологии и экологии вообще не изучались.

Все вышеизложенное и определило направление и актуальность рассмотренных в диссертации вопросов.

Цель н задачи исследования. Целью работы является выявление видового богатства и особенностей экологии жуков семейства СИгухотеИ<1ае Южного Урала.

Были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав жуков - листоедов Южного Урала.

2. Провести анализ таксономической структуры фауны.

3. Провести ареалогический анализ листоедов изучаемой территории.

4. Выявить трофические связи листоедов в пределах исследуемого региона.

5. Выявить фенологические группы листоедов

6. Изучить биологические особенности хозяйственно важных и массо-

вых для Южного Урала видов Ои1апю ше/апорнх, Иап!ос1епа уитпаИх и С!. аЩ/шх.

6. Оценить роль листоедов в биогеоценозах в качестве консументов.

7. Определить значение группового образа жизни в развитии личинок листоедов в условиях Южного Урала.

Научная ноинзиа. В результате проведенных исследований впервые выявлен видовой состав жуков-листоедов Южного Урала, включающий 232 вида, относящихся к 62 родам и 13 подсемействам, из которых 35 видов от-

мечены для региона впервые. Впервые установлено, что фауна жуков семейства С 'hry.sonti'lUlue Южного Урала богата и оригинальна, имеет сложную таксономическую и арсалогическую структуру.

Выявлено зональное распределение листоедов и его особенности. Наибольшее число видов листоедов (171) зарегистрировано в лесной зоне, наименьшее (95) в степной.

Получены новые данные по биотопической приуроченности листоедов Южного Урала, выявлены экологические группы и изучена фенология этих насекомых.

Изучены зональные особенности трофических связей листоедов с растениями различных семейств. Для 15 видов листоедов установлены новые трофические связи.

В качестве отдельного аспекта работы - особенности биологии и экологии хозяйственно важных и массовых видов Ouléma melanopus l.innaem, (ionioclena viminahs Linnaeus и Ci. ajfims Gyllenhal (в последнем из вышедших определителей [Беньковский, 1999] G. afftnis введен в синонимы, а его название приводится как G. ilecaspilota Achard) рассмотрены в контексте общей роли листоедов в биогеоценозах. Новыми являются сведения по продолжительности развития отдельных фаз и поколения в целом, плодовитости, особенностям питания личинок. Составлены фенограммы развития этих листоедов, изучена суточная и сезонная активность.

Установлено, что групповой образ жизни личинок Goniociena vimmahs заметно влияет на интенсивность их питания, прироста массы и продолжительность развития. В этом аспекте значение группового сосуществования листоедов рассмотрено впервые.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные на основе диссертационных исследований данные могут быть использованы при составлении кадастра животного мира Южного Урала. Сведения по биологии и экологии листоедов Южного Урала могут применяться для прогноза экстремальной численности листоедов - вредителей и при разработке мер борьбы с потенциальными вредителями сельскохозяйственных культур.

Новые данные по кормовым связям (33.2% всей фауны листоедов района исследования трофически связаны с сельскохозяйственными растениями и основными лесообразмощими породами) дают основание для дальнейшего специального и целенаправленного комплексного изучения хозяйственно важных видов листоедов.

Полученные новые сведения о листоедах Южного Урала используются также в лекциях, лабораторных занятиях и полевых практиках со студентами - биологами Челябинского государственного педагогического университета.

Публикации и апробация результатов исследования. Результаты диссертационных исследований представлены на 2-й Международной научно - практической конференции «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и

на крайнем Севере» в 1997 году (г. Тюмень); на Региональной научно - практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования в Челябинской области» в 1997 году (Ильменский государственный заповедник); на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» в 1998 юлу (г. Курган); на Региональной научно - практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования» в 1999 году (г. Челябинск); на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН 23 декабря 1999 года; на ежегодных конференциях (с 1996 по 2000 гг.) по итогам научно - исследовательских работ преподавателей, студентов и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета.

По теме диссертации опубликовано 6 работ [Гуськова, 1997; 1997а; 1998; 1999; 1999а; 19996] и 2 работы приняты к печати.

Структура н объём работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Текст иллюстрирован 16 рисунками и 20 таблицами.

Общий объем работы 228 страниц, список литературы включает 196 наименований, из них 20 иностранных.

Автор глубоко признателен всем, чья помощь и доброжелательная критика способствовали завершению работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения листоедов Урала и сопредельных территорий

Настоящая глава посвящена истории изучения листоедов Урала и сопредельных территорий. В этой главе, во-первых, подводятся итоги изучения листоедов, во-вторых, обозначены перспективы дальнейших исследований представителей этого семейства на Южном Урале.

Глава 2. Материал н методика исследования

Материалом для написания работы послужили сборы, проведенные с 1995 по 1999 годы в естественных биотопах (стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами, побережья водоемов, пойменные луга, остепненные луга, ко-выльно-типчаковые участки степи, каменистые участки степи, лиственные леса, хвойные леса, мезофитные опушки лиственного леса, ксерофитные опушки лиственного леса, участки горной тундры с господством таежных кустарников и антропогенные биотопы) Южного Урала.

При изучении листоедов в связи с задачами диссертационного исследования использовались общие методики энтомологических исследований, предложенные И В. Кожанчиковым [1961], Б.В. Добровольским [1969], К.К.

Фасулати [1971], Ь.М. Мамаевым [1972], IO.A. Песенко [1982], и специальнь методики, разработанные Л.II. Медведевым [1982]. При определении листе» дов использовались определители: Л.Н. Медведева, И.С. Шапиро [1959], И.1-Лопатина [1986] и Л.Н. Медведева, Л.Н. Дубешко [1992].

Всего за период работы было собрано 15000 экземпляров имаго (част собранного материала монтировалось на булавки, часть сохранялась на ват ных матрасиках), 3000 личинок и 1 155 куколок.

По общепринятым методикам изг отовлено более 700 препаратов гени талий, 657 препаратов личинок, фиксированных в 70% спирте, 300 препара тов куколок и 125 препаратов яиц. Кроме этого за период исследования соб ран гербарий кормовых растений листоедов, а также составлена коллекци: типов повреждения растений жуками и личинками.

Параллельно с наблюдениями в природе проводились исследования i лаборатории, для чего была собрана оригинальная установка, позволяюща; детально изучить все фазы жизненного цикла листоедов, от яйца до имаго.

Описаны полевые и лабораторные методы изучения трофических свя зей и оригинальная методика изучения особенностей группового образа жизни личинок листоедов.

В работе использованы следующие функциональные характеристики:

• Коэффициент фаунистического сходства П. Жаккара

К ---- , где

А + И - С

К - коэффициент фаунистического сходства, А - число видов данной

систематической группы в одной из сравниваемых зон, биотопов, В -

число видов данной систематической группы в другой, сравниваемой

зоне, биотопе, С - число видов общих для обеих зон, биотопов.

• Количественные характеристики питания личинок листоедов находили по формуле

C=P+R+F,

где С - масса потребленной пищи; Р - прирост (накопление биомассы) личинки, R - затраты на метаболизм; F - потери с экскрементами.

• Коэффициент усвоения корма (Q) личинками рассчитывался по формуле: <" - Г

О =-—— Х100%

Глава 3. Природные условия района исследовании

На Южном Урале четко выражены три ландшафтно-географические зоны: лесная, лесостепная и степная [Комар, 1959].

На основании литературных данных дается краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности. Разнообразие природных условий Южного Урала обусловливает богатую и разнообразную фауну листоедов.

Глава 4. Эколого-фауннстическнн обзор листоедов Южного Урала

Выявление видового разнообразия листоедов является приоритетной задачей настоящего исследования. В фауне региона нами зарегистрировано 232 вида листоедов, относящихся к 62 родам и 13 подсемействам, причем 35 видов (15,1%) указывается для региона впервые.

4Л. Аннотированный список листоедов Южного Урала

Систематический порядок листоедов в фаунистичсском списке диссертации принят согласно определителям Л.11. Медведева, Шапиро [1965], Л.Н. Медведева, Л.Н. Дубешко [1989] и А.О. Беньковского [ 1999].

Для каждого вида приводятся данные в следующей последовательности: синонимика, библиография по Южному Уралу (включает все работы, в которых имеются данные по листоедам до 1999 года включительно), географическое распространение (общее и для Южного Урала), экологические сведения (все данные являются оригинальными и свидетельствуют о степени изученности вида), материал и, в отдельных случаях, систематические замечания.

4.2. Фауннстнческин анализ листоедов Южного Урала

Самым многочисленным по видовому составу подсемейством листоедов Южного Урала является подсемейство СИгухопи'Ипае, которое включает 50 видов, что составляет 21,6% от общей фауны. Далее следуют в порядке убывания следующие подсемейства: СгурюсерИаипае - 44 вида (19%); На/п'апае - 41 вид (17,7%); Попаатае - 25 видов (10,8%); (¡ак'гистае- 20 видов (8,6%); СаяхиНпае - 19 видов (8,2%); С1у/ппае - 13 видов (5,6%); Спосеппае - 11 видов (4,7%); Нито/р/пае - 4 вида (1,7%); 7л'и^прЬогтае - 2 вида (0,9%). Подсемейства ЗупеНпае, Огхос/асптае и Шхртае - малочисленные, включают по одному виду. Проведен анализ соотношения систематических групп листоедов по природным зонам Южного Урала. Результаты этого анализа отражены в таблице 1.

Наиболее богата видами лесная зона (171 вид), на втором месте по видовому богатству листоедов находится лесостепная зона (167). для степной зоны зарегистрировано 95 видов листоедов. В степной зоне самым многочисленным в видовом составе, является подсемейство Сгурюсер/юНпае. По-видимому, это связано с особенностями биологии и физиологии листоедов этого подсемейства (двухлетняя генерация; развитие яиц и личинок в чехли-ках, предохраняющих от иссушения), что является адаптацией к аридным условиям существования. Наибольшую долю по видам в структуре фауны листоедов лесной и лесостепной зон имеет подсемейство На!напае. Во всех зонах подсемейство СИгухотеНпае довольно многочисленное по в.идовому со-

ставу и занимает второе место (в лесной зоне 22,2%, в лесостепной 22,1% и в с генной 22,1%).

Следует отметить, что для лесной и лесостепной зон характерно отсутствие в фауне представителей подсемейства Н/хртас, кроме этого в лесостепной отсу тствуют 2еи£ор1юп1Ш(.' и ХупеНпие. В степной зоне не зарегистрированы листоеды фех подсемейств: 'Аси^орЬогтае, ХупеНпаа и Огхо(1астпае.

Таблица I

Соотношение систематических групп листоедов _природных зон Южного Урала_

Подсемейство Всего в регионе Лесная Лесостепная Степная

('Игу.читеНпае 50 11 37 21

21,6 22,2 22,1 22,1

('гурШсеркаИпае 44 27 28 26

19,0 15,8 16,8 27,4

На/Напас 41 38 38 10

17,7 22,2 22,7 10,5

Попаатас 25 19 15 5

10,8 11,1 9,0 5,3

Оа/егнанае 20 17 16 8

8,6 9,9 9,6 8,4

('сш/с/шае 12 и 1_2 6

8,2 8,8 7,2 6,3

('/у/г ¡пае 13 7 9 8

5,6 4,1 5,4 8,4

('г ¡осе г ¡пае И 5 9 7

4,7 2,9 5,4 7,2

Кчто!ртае 4 1 2 3

1,7 0,6 1,2 3,2

Т-еи^орИоппае 2 0^9 2 1,2 - -

ХупеШме 1 0,4 1 0,6 - -

Ог.чос/асшпас 1 1 I -

0,4 0,6 0,6

Нмрпше 1 0,4 - - 1 1,0

Примечание', в числителе число видов, в знаменателе их процентная -доля в фауне зоны (%)

Для оценки видового сходства природных зон Южного Урала наряду с абсолютными показателями был применен коэффициент Жаккара. Отмечено, что фауна листоедов лесной зоны имеет высокое видовое сходство с лесостепной зоной (62,5%), обусловленное близостью расположения и сходством природных условий этих зон, а значит наличием значительного числа (130)

общих видов в обеих зонах. Л показатель коэффициента сходства видовой) состава листоедов лесной и степной зон оказался низким (19,3%). ')то объясняется тем, что для фауны степной зоны характерно отсутствие некоторых видов, тяготеющих к лесным стациям (виды подсемейства Orsodacniiiac и Synelinae), а также наличие степных элементов, не зарегистрированных в лесной и лесостепной зонах, таких как: ('Ivirá atraphaxidis, I'achyhrahis fimhriofatus, /'. /acohsom, /'. scriptidorsum, Нипю/рш asclepiadeus, Hispa aira, Cas.sida prasma и другие. Для этих листоедов степи Южного Урала являются северной границей их распространения.

4.3. Лреалогнческнй анализ листоедов Южного Урала

При характеристике структуры ареалогических комплексов листоедов Южного Урала нами была использована классификация К Б. Городкова [1984; 1992].

Основу фауны листоедов Южного Урала образуют западно-цетрально-палеарктические (58,6%) и транспалеарктические (26,7%) виды. Вместе они , составляют 85,3%. На долю трансголарктическнх, центрально-палеарктических, западно-ценрально-палеарктических и централ ыю-восточно-палеарктических видов приходится 14,7%.

Подобная тенденция прослеживается во всех природных зонах. Так, в лесной зоне транспалеарктические и западно-ценгрально-палеарктические виды составляют 88,6%, в лесостепной - 88,6%, а в степной - 86.3%.

Глава 5. Экологические особенности листоедов Южного Урала 5.1. Биотопическое распре,деление листоедов

Приуроченность листоедов к определенным биотопам зависит от комплекса факторов: распространение кормовых растений, условий микроклимата, характера рельефа и почв. На Южном Урале изучены в фау-нистическом отношении следующие типы биотопов.

Стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами. На водных растениях из семейств осоковых, ситниковых, частуховых, рогозовых, кувшинковых обитают листоеды 26 видов (11,2% от фауны листоедов исследуемого региона). Жуки подсемейства Donacimae питаются листьями и генеративными органами, а их личинки подводными частями растений. Имаго и личинки Galerucella nymphaeae скелетируют листья Кубышки желтой и Кувшинки белой.

Побережья водоемов часто характеризуются заиленным, топким грунтом. Здесь обитают листоеды 72 видов (31,5 % фауны). Массовыми являются: Cryptocephalvs octopunctatus, Pachybrachis scriptidorsum, Chtysohna staphylaea, Chrysomela populi, Ch. saliceii, Ch. viginlipunciaia, (¡onioclena de-

ceimiolala, G. viminalis, Linnaeidea acuca, Phaedon coclileariae, ¡'hralora lalico/lis, I.ochmaea caprca, LongUarsus holsaticus, !.. luric/ns, I'sylhodcs cuciil-latus. Из редких можно отметить: Donada fcnnica, I), aqualica, D. margínala, l'íateumarb sericea, I'. discolor, I', ajjmis, /'. rustica, Zeugophora subspmosa, Smaragdina jlavicoHis.

Пойменные луга хорошо выражены в бассейнах рек с мощным, густым травостоем и наиболее типичными ассоциациями: типчаковыми, житняковы-ми и осоковыми. Помимо злаков встречаются представители разнотравья из семейств зонтичных и бобовых. В биотопе отмечены листоеды 65 видов (28 % фауны). Из массовых отметим: Cryptocephaliis sericeu.s, I'achyhrachis fimbriolatus, P. scriptidorsum, Gastrophysa polygoni, A/tica olcracca, Longitarsus luridus, Cassida nebulosa, С. rubiginosa. К редким относятся: все виды из рода l'lateuniaris, Smaragdina ßavicolhs, Cryptocephalus parvulus, Chiysolina aurichalcca, I'hacdon laevigatas, виды рода Hydrothassa, 4 вида из подсемейства (Jalerucinae, 20 видов из подсемейства Hahicmac и 5 видов Cassidiiiac.

Остепненные луга характеризуются условиями повышенной влажности и инсоляции. Здесь отмечены листоеды 69 видов (29,7 %). Массовыми являются: Lema cyaneUa, Oulema melanopus, Cryptocephalus quadriguttatus, Cr. sericeus, Cr. ¡actus, Cr. aurealus, Cr. octacosmus, Cr. virens, Cr. gamma, Pachybrachts scriptidorsum, Chrysolina limbata, Ch. margínala, Ch. staphylaea, l'jilomoscclis adonidis, Galeruca tanaceti, Chaetocnema concinna, Phyllotrela vitiula, Cassida nebulosa, С. rubiginosa, Hypocassida siibferruginea.

Ковыльно-типчаковые участки степи занимают южную часть исследуемого региона. Характеризуются повышенной инсоляцией и отрицательным водным балансом. Здесь зарегистрированы листоеды 58 видов, что составляет 25 % от фауны в целом. Многочисленны: Crioceris quinquepunctata, Coptocephala quadrimaculala, Cr. gamma, Cr. aurcolus, Pachybrachis fimbriolatus, Cassida rubiginosa. Из редких отметим: Crioceris asparagi, ('heilotoma musciforniis, Clytra atraphaxidis, Coptocephala rubicunda rossica, I.abidostomis sibirica, 6 видов из подсемейства Ciyploccphalus, 9 видов из подсемейства Chrysomelinae, 6 видов из подсемейства Halticinae а также Hispa atra и Cassida lineóla.

Каменистые участки степи отличаются своеобразием рельефа, почв и растительности, приурочены к местам выхода на поверхность горных пород (известняк). Здесь отмечены листоеды 14 видов (6,0% фауны). Это Coptocephala quadrimaculala, Ciyptocephalus Jlavicollis, Pachnephorus tessellatus, P. pdosus, Eumolpus asclepiadeus, Chrysolina reitleri, Ch. susierai, ('Ii. marginata, Galeruca mterrupta circumdata и ( 'assida lineóla.

Лиственные леса широко представлены в регионе. Среди них преобладают березняки и осинники, на западных склонах Южного Урала к ним прибавляются широколиственные породы: клен, ильм, липа, отчасти дуб и различные кустарники. Для этих лесов характерно видовое богатство травянистой растительности, поэтому кроме листоедов - дендробионтов здесь встре-

чаются и хортобионгные видм. В биотопе отмечены листоеды 55 видов (23,7 % фауны). Здесь массовы: Cryptocephalus bipunctatus, /'achybrachis hieroglyphictis, ( 'hiysolina [cismosa, < 'hrysoiiiela /appointa, ( Vf. populi, ( 'h. saliccti, Longitarsus liiridus, ( 'assuhi i/enlicollis.

Лесообразующие породы хвойных лесов Южного Урала: сосна, ель, пихта и лиственница. В этом биотопе зарегистрировано 17 видов листоедов (7,3 % от фауны). Однако с хвойными трофически связаны листоеды только двух видов - это ( 'lyplocephalus pint и ( 'г. qiiadripustulatus, другие жуки обитают в производных парацеллах [Дылис и др., 1964] - на полянах, опушках, вырубках. Массовыми являются: Lilioceris merdigera, Hromius obscuras, С 'hrysolina fastuosa.

Мезофитные опушки лиственных лесов характеризуются средними условиями увлажнения. Биотоп заселяют листоеды 81 вида (34,9 % фауны). Массовые: Cryptocephaliis oclopiinclaiiis, Cr. sexpundatus, Pachyhrachis hieroglyphicus, 1'. scrip!¡dorsum, Chrysolina fastuosa, ( 'hrysomela populi, С 'h. vigintipunctata, Galénica tanaceti, Lochmaca caprea, (jalerucella tenella.

Ксерофитные опушки лиственного леса отличаются избыточным уровнем инсоляции. Здесь зарегистрированы листоеды 34 видов (14,7 % фауны). Обычными являются: Clytra quadripunctata, С. laeviuscu/a, Coptocephala quadrimaculata, Lema cyanella, Ouiema melanopus, С 'ryptocephalus nitidulus, ( 'г. cordiger, Cr. quadriguttatus, Cr. sexpunctatus, Cr. bipunctatus, Cr. biguttalus, Cr. coryli, Bromius obscuras, Chrysolina fastuosa, F.ntomoscelis adonidis, Altica oteracea, Hypocassida subferruginea.

Вершины гор Южного Урала более 1200 м заняты «гольцами» или горными тундрами. Это - пояс каменных россыпей, покрытых мхами, лишайниками и тундровым разнотравьем, включая бруснику, чернику, голубику и другие кустарнички. Из древесных растений здесь произрастают: можжевельник и несколько видов ив, представленных небольшими стелющимися кустарниками. Биотоп характеризуется условиями повышенной влажности и дефицитом тепла. Здесь зарегистрированы листоеды 12 видов (5,2 % фауны).Обычны: Chiysomela collaris, Ch. lappomea, Cercyonops caraganae, Altica oleracea, Cassida nebulosa. Массовыми являются листоеды Gonioctena affmis.

К антропогенным биотопам отнесли: агроценозы и рудеральную растительность - поля, пары, пастбища, железнодорожные насыпи, обочины дорог, пустыри, окрестности населенных пунктов (газоны, парки, огороды и др.). Здесь отмечено 46 видов (19,6 % фауны) листоедов. Из наиболее обычных и массовых следует отметить: Oulema melanopus. Chrysolina fastuosa, Ch. graminis, Chiysomela populi, Rntomoscelis adonidis, Colaphus sophiae, Altica oleracea, Cassida nebulosa, ( '. rubiginosa.

Таким образом, наиболее заселенными листоедами оказались мезофитные опушки лиственного леса, побережья водоемов, остепненные луга и пойменные луга. Самые обедненные в видовом составе листоедов оказались биотопы - каменистые участки степи, хвойные леса и участки горной тундры.

Для определения степени фаунистического сходства листоедов различных биотопов нами был применен коэффициент Жаккара. Анализ сходства фаун листоедов позволил объединить изученные биотопы в четыре естественные группы, отличающиеся друг от друга условиями влажности, инсоляции и микрорельефом.

1. Водные и приводные биотопы (стоячие водоемы и заводи рек с макрофитами; побережья водоемов); II. Открытые луговые и степные биотопы (пойменные луга; остепненные луга; ковылыю-типчаковые участки степи; каменистые участки степи; антропогенные биотопы); III. Закрытые лесные и опушечные биотопы (лиственные леса; хвойные леса; мезофитные опушки лиственного леса; ксерофитные опушки лиственного леса); IV. Горные тундры (участки горной тундры с господством таежных кустарников)

Следует отметить, что опушечные биотопы в зависимости от преобладания древостоя или травянистой растительности будут соответственно относиться ко II или III группе. Выше сказанное относится также к биотопам побережья водоемов. Преобладание кустарников будет приближать их к группе закрытых биотопов.

5.2. Реакция на воздействие основных абиотических факторов среды

Анализ биотопического распределения позволил выделить три условные группы листоедов по степени приуроченности имаго к тем или иным местообитаниям.

I. Стенобионты - обитатели только одного биотопа, они связаны с одним или ограниченным набором видов кормовых растений, или же требовательны к вполне определенным микроклиматическим условиям. Следует отметить, что их кормовое растение также может являться стенобионтом, то есть размещаться очень локально. Нами отмечены листоеды - стенобионты 56 видов, что составляет 24.1 % от фауны листоедов региона. Приведем наиболее типичных представителей: Macroplea appendicular, Donacia crassipes, D. hrevicornis, D. cineria. D. bicolor, , Crioceris qiiinquepunctala, ('. asparagi, Clytra atraphaxidis, Ctyptocephalus pini, Cr. schcwfferi, Cr. quadripustulalus, Chrysolma Sturmi, Ch. sylvatica, Ch. susterai, Lmnacidea aetica.

II. Олигобионты - виды, встреченные в двух или нескольких близких биотопах. Это наиболее пластичные виды, способные переносить некоторые изменения микроклимата. В условиях Южного Урала нами зарегистрированы листоеды - олигобионты 112 видов, что составляет 48,3% от фауны региона. Типичные представители - Plaleumaris braccala, P. sericea, P. discolor, Syneta betulae, Orsodacne cerasi, Lilioceris lilii, Crioceris quatuordecimpunctata, Coptocephala quadrimaculata, Cryptocephalus labiatus, Cr. bipunclaius, C'hrysonwla vigintipunctata, ( h. trémula, Gonioctena pallida, (1. dccemnotata, G. viminalis, Lochmaea caprea, Cassida denticollis, Hispa aira.

III. Эврибионты - виды, населяющие многие довольно разнохарактерные биотопы. Листоеды - зврибионты трофически связаны с растениями различных семейств. В условиях Южного Урала к этой экологической группе отнесены листоеды 64 видов или 27,6% фауны. Приведем наиболее характерных представителей - это Oiilemu melaiiopiis, ( 'ryplocephalus sentais, Aliicci oleráceo, Asioresiia crassicornis, ( 'huetoenema tibialis, Longi tarsus luridus, !.. pellucidus, ( 'assida nebulosa, ( '. viridis.

По отношению к условиям освещения выделены две экологические группы листоедов.

I. Гелиофилы - светолюбивые листоеды, обитатели открытых биотопов, трофически связанные с травянистой растительностью или занимающие верхние ярусы кроны деревьев или кустарников. В регионе исследования отмечены листоеды - гелиофилы, относящиеся к 172 видам, что составляет 74,1 % от изученной фауны. К этой группе относятся: все листоеды из родов Donacia, l'lateuniaris, Lilioceris, Ouléma, Crioceris, Coptocephala a также Cryplocephaliis frontalis, Cr. sexpunctatus, Cr. laelus, Cr. gamma, Pachybrachis jacobsoni, Chrysolina aurichalcea, linloinoscelis adoniths, Hispa aira, Са.ччп/и nebulosa, С. lineóla и многие виды подсемейства Hahicinae.

II. Умброфильг - виды, предпочитающие затененные места. Обитатели толщи воды, закрытых лесных биотопов или густого травостоя. К этой экологической группе отнесли листоедов 59 видов (25.4 % фауны). Наиболее характерные представители - Macroplea appendiculata, Syneta betutae, Lilioceris merdigera, fíromms obscuras, Chrysolina fastuosa. Ch. limbata, Chrysomela collaris, Ch. lapponica, Linnaeidea aenea.

По отношению листоедов к условиям влажности принято выделять четыре экологические группы:

1. Гидрофилы - обитатели толщи или поверхности водоема, хорошо переносящие погружение в воду. К ним относятся листоеды 19 видов, что составляет 8,1% от изученной фауны. Это листоеды из подсемейства Donacimae, кроме l'lateuniaris.

П. Гигрофилы - обитатели растительности побережий водоемов, в отличие от гидрофилов не переносят погружение в воду. На Южном Урале отмечены листоеды 20 видов (8,6% фауны), относящиеся к данной экологической группе. Наиболее типичны: I'laieiimaris braccaia, P. sericea, P. discolor, P. affims, P. rustica, Bromius obscunis, Puchnephorus tessellatus, Gonioctena de-cenmutata, Linnaeidea aenea, I'rasocuris pheUandrii.

III. Мезофилы - обитатели умеренно влажных биотопов. В регионе отмечены листоеды 166 видов (71,6% от фауны). Характерные представители -Ouléma tristis, О. erichsonii, Cheilotuina musciformis, Labidostomis tongimana, L. tridentata, Ciyptocephalus sexpunctatus. Cr. quinquepunctatus, ('r. popuii, Chrysolina margínala, Ch. graminis, Ch. carnifex, Cassida nebulosa, С. no'nilis, С.

Imeofa.

IV. Ксерофилы - обитатели открытых сухих биотопов. К ним относится 26 видов (11,2 % от фауны). Наиболее типичны: C/ytra utraphaxidis, ('oploccphala qitadrimaculala, ('. nibiciinda rossica, Lahidostomis lucida axillaris, (. 'ryptacephalus gamma, ('hrysohna susterai, Hispa alra.

В фауне листоедов Южного Урала существенно преобладают мезофи-лы. Гидрофилы и гигрофилы немногочисленны, типичных ксерофилов также немного, они в основном зарегистрированы в степной зоне региона.

В условиях Южного Урала выделены четыре фенологические группы листоедов.

I. Ранневесенняя фенологическая группа. Листоеды выходят с мест зимовок при наступлении среднесуточной температуры от 0,5°С до 10°С (с конца апреля до 25 мая). Выход жуков совпадает с началом вегетации растений. К этой группе отнесли листоедов 44 видов (19% от изученной фауны), в основном листоедов - дендробионтов из родов Csonioctena, Chrysomela, I.ochmaea, С 'repidodera.

II. Поздневесенняя фенологическая группа. Жуки появляются при среднесуточной температуре 12 - 15° С (с 25 мая по 13 июня). Время выхода совпадает с началом вегетации травянистых растений. К этой группе отнесли листоедов 174 видов (75 % от фауны), среди которых большинство хортоби-онтов (многие Donacia, Crioceris, Cryptocephalus, C'hrysohna, Bromius, Cassida).

HI. Летняя фенологическая группа. К этой группе относятся листоеды, зимующие в стадии личинки. Молодые жуки выходят, начиная с середины июня. Нами отмечено 12 видов (5,2 % от фауны) листоедов. Это Donacia dentala, D. spargami, D. tomentosa, Syneia belulae, Galeruca lanaceti, Pallasiola absinthii и некоторые виды подсемейства Halticinae.

IV. Осенняя фенологическая группа. Жуки появляются во второй половине лета. Зимуют в фазе яйца. К этой группе относится Longitarsus luridus.

Самыми многочисленными являются поздневесенние и ранневесенние фенологические группы листоедов, несмотря на то, что для весны Южного Урала характерны поздние весенние заморозки.

5.3. Трофические связи листоедов

Установлено, что два вида листоедов Cryptocephalus pint и Сг. quadripustulatus питаются на голосемянных растениях, a Hippuriphila modeeri трофически связан со споровыми (сем. хвощевые), остальные же (229) видов жуков семейства Chrysomelidae связаны с покрытосемянными растениями и питаются растениями 270 видов, относящихся к 55 семействам. Причем большинство видов листоедов питаются на двудольных (219) растениях из 39 семейств.

Наибольшее число листоедов фауны Южного Урала трофически связаны с двумя семействами - сложноцветных и ивовых. На ивовых отмечены листоеды 51 вида (21,9%), со сложноцветными трофически связаны листоеды 50 видов (21,5%). Богата фауна листоедов на берёзовых (28 видов, 12,1%), розоцветных (24 вида, 10,3%) и губоцветных (22 вида, 9,5%). Также многочисленна фауна бобовых (17 видов, 7,3%), гречишных (15 видов, 6,5%), лютиковых (13 видов, 5,6%), крестоцветных (13 видов, 5,6%), осоковых (12 видов, 5,2%) и буковых (I I видов, 4,7%). К прочим, преимущественно небольшим семействам, приурочены малочисленные группы листоедов.

Изучено соотношение и предпочитаемость листоедами семейств растении по природным зонам. По мере продвижения на юг, в питании листоедов резко падает роль ивовых и березовых, а также, но в меньшей степени, доля злаковых и губоцветных, незначительно увеличивается роль бобовых. Таким образом, в лесной и лесостепной зонах Южного Урала в питании листоедов доминируют ивовые и сложноцветные, в степной - сложноцветные.

По приуроченности листоедов к различным жизненным формам растений выделены: дендробионты - листоеды, трофически связанные с древесной растительностью - 52 вида, или 22,4% от всей фауны листоедов Южного Урала. Хортобнонты - листоеды, трофически связанные с травянистой растительностью, их зарагистрировано 166 видов, или 71,6%. Дендробионты и хортобионты чаще всего образуют достаточно обособленные группировки, но часть жуков могут питаться как на травянистой, так и на древесной растительности - это хорто-дендробионты, на Южном Урале их зарегистрировано 14 видов, что составляет 6% от общей фауны.

Глава 6. Особенности биологии н экологии Gonioctena viminalis L, Gonioctenu affinis Gyll. и Oulema melunopus L. в условиях Южного Урала

Вопрос, означенный в названии этой главы, рассмотрен в контексте общей роли листоедов в биогеоценозе. Для изучения особенностей биологии листоедов выбраны хозяйственно важные и массовые для Южного Урала виды Gonioctena viminalis, (j. affinis и Oulema me/anopu.s.

6.1. Особенности питании личинок листоедов разных возрастов на примере Gonioctena viminalis н G. affinis

В настоящей главе дана оценка роли листоедов в биогеоценозах как потребителей первичной продукции.

Результаты проведенных экспериментов показали, что средняя масса пищи, съеденной личинкой листоедов Gonioctena viminalis, содержащейся в лабораторных условиях при среднесуточной температуре воздуха +21 ± 1°С, влажности 70 - 75% и освещении 10 часов в сутки, за период развития перво-

го. второго, третьего и четвертого возрастов составила 96,8 мг. Если учесть, чго средний вес I см* листа ивы (|)иликолистной составляет 20 мг, то одна ли-чиика за период своею развития съедает 4,8 ± 1,2 см" листа, то есть 1,5 листа среднего размера. Личинка листоедов Gonioctena alj nus за период развития потребляет меньшее количество пищи. В лабораторных условиях в среднем -76,3 ± 1,2 мг листьев ивы сизой. Определено, что средний вес I см* листа составляет в среднем 16,5 ± 0,4 мг. Таким образом, за период развития личинка уничтожает в среднем 4,6 см" листа или примерно 3 листа ивы сизой среднею размера.

При изучении интенсивности питания личинок первого, второго, третьего и четвертого возрастов отмечено, что самыми активными являются личинки четвертого возраста. Гак, за весь период развития личинки G. viminalis первого возраста, выращенной в лабораторных условиях, масса съеденной пищи составила в среднем 4,5 ± 0,2 мг, тогда как при тех же условиях содержания личинок четвертого возраста масса съеденной пищи составила в среднем 44,0 ± 1,2 мг, что в 9,8 раз больше. Личинка второго возраста за период развития в лабораторных условиях потребляла в среднем 12,1 ± 0,3 мг, а масса пищи, съеденной личинкой третьего возраста за период развития, составила в среднем 36,2 ± 0,3 мг. Личинка G. affinis четвертого возраста в лабораторных условиях потребляла пищи в 1,2 раза больше (42 ± 0,4 мг), чем личинки первого, второго и третьего возрастов вместе взятые, при тех же условиях. В естественных условиях наблюдается такая же закономерность.

Часть переработанной пищи в виде экскрементов попадает в почву. В этом заключается косвенное влияние листоедов на биогеоценоз. Так, масса экскрементов за период развития личинки G. viminalis составила в среднем 40,9 ± 0,6 мг, а это 42,3% от съеденной пищи. Масса экскрементов личинки G. affinis за период развития составила в среднем 22 ± 0,1 мг, что является 28,8% от съеденной пищи.

Благодаря этой регулятивной деятельности листоедов происходит перераспределение вещества в биог еоценозах.

6.2. Особенности биологии листоедов (7. viminalis, (i. tiff luis и Ouléma melanopus

Особенности биологии рассмотрены (/'. viminalis и G. affinis в сравнительном аспекте.

Отмечено, что выход жуков G. viminalis и G. affinis совпадает с началом вегетации кормового растения. Для жуков G. viminalis этот период приходится на вторую декаду мая, а для жуков G. affinis на вторую декаду июня (табл. 4, 5), это объясняется тем, что G. affinis обитает в горной тундре массива Иремель и начало вегетации ивы сизой, с которой трофически связаны жуки этого вида, приходится как раз на начало второй декады июня. Развитие листоедов в горной тундре начинается примерно на 2,5 недели позже, но сроки

развития всех стадий практически одинаковы, а небольшие отличия связаны с климатическими факторами. У листоедов этих видов наблюдается только од-па генерация в году.

Особенностью биологии (/. а([пи\ является способность к живорождению, что рассматривается как адаптация к экстремальным условиям существования (обитание в высокогорных районах). Живорождение дает возможность к более быстрому развитию без затраты времени на прохождение стадии яйца.

По результатам исследования составлены фонограммы развития листоедов (табл. 2, 3, 4).

Оикчна нпЧапорш является серьезным вредителем культурных злаков. Наибольший «вред» листоеды этого вида причиняют в период с 10 июня по 10 июля, в это время наблюдается массовое отрождение личинок. В этот период на полях с сельскохозяйственными зерновыми культурами необходимо проводить мероприятия по борьбе с этим вредителем.

Таблица 2

Фенология НотосШш \nminalis в условиях Южного Урала но многолетним данным

Май Июнь Июль Август

I II III I п III I II III I II III

(Ж) Ж [Ж1 ГЖ1 ж

я я

л Г-Щ л

к ГК1 к

ж ж (Ж) (Ж) (Ж) (Ж). (Ж) (Ж)

Таблица 3

Фенология (¡опшс1епа в условиях Южного Урала по многолет ним данным___

Май Июнь Июль Август

I II III I и III I II III I II III

(Ж) (Ж) (Ж) (Ж) ж •ГЖ1 Ж

л [Л1 л

к [К| к

ж ж (Ж) (Ж) (Ж)

Таблица 4

Фенология Оик'та те1иш>ри.\ в условиях Юясного Урала по многолетним данным

Май Июнь Июль Август Сентяб рь

I II III I 11 III I 11 III I II III I II III

(Ж) Ж [Ж1 [Ж] ж ж Ж ж ж Ж Ж ж Ж ж

я ГЯ1 ГЯ1 я

л [Л1 ГЛ1 Г-П1 л

к к [К1 ГК1 к

ж ж [Ж1 [Ж] [Ж] ж Ж ж (Ж)

Обозначения: Ж - имаго; Я - яйцо; Л - личинка; К - куколка, [ ] - массовое появление фазы; (Ж) - неактивная форма имаго

6.3. Суточная и сезонная активность листоедов

В настоящей главе анализируется сезонная активность листоедов С!. \4minalis и С>. аЦипх и их суточные перемещения в кроне древесных растений.

Отмечено, что для поведения ОШета те\апорин характерны миграции в определенные периоды жизни. Миграция наблюдается весной при заселении посевов, в течении суток в пределах одного поля, а также при переходе вредителя к питанию на дикорастущие злаки. Исследования показали, что динамика развития листоеда Ои1ета те/апорих адаптирована к срокам посевов и развития вегетативных органов растений, возделываемых человеком. Это тот случай, когда новые взаимосвязи (агроценозы относятся к молодым сообществам) постепенно становятся прочными.

6.4. Значение группового образа жизни в развитии

личинок младших возрастов

В результате проведенных исследований выяснилось, что групповой образ жизни личинок листоедов О'. Iчт/паИх оказывает большое влияние на их питание, рост и развитие. Так, за весь период развития личинка, воспитываемая в группе из 17 и 10 особей, потребила пищи в среднем 97 мг. У личинки, выращенной в группе из 5 особей, масса потребленной пищи за период развития составила в среднем 30,1 мг, что в 3 раза меньше.

Групповой образ жизни оказывает влияние и на абсолютный прирост массы личинок. До начала эксперимента масса каждой личинки составляла в среднем 0,4 ± 0,1 мг. Абсолютный прирост массы личинки из группы в 17 и 10 особей, за период развития составил в среднем 20,7 ± 4,2 мг. А у личинки, воспитываемой в группе из 5 особей, абсолютный прирост массы равнялся в среднем 15 ± 3,7 мг. При этом, кстати, отсутствовал эффект конкуренции, во - первых, по причине изобильного питания и. во - вторых, по причине обрат-

ной -зависимости прироста массы личинки от численности группы, в которой она содержится.

При одиночном содержании личинок сначала наблюдалось беспокойство в поведении, выраженное в беспорядочном перемещении по садку, потом отсутствие "аппетита", затем такие личинки, не достигнув второг о возраста, погибали.

Отмечено, что у личинок, выращенных в группах (17, 10, 5 особей), линька проходила в один день.

Чтобы определить, для развития какого личиночного возраста наиболее важен групповой эффект, была поставлена серия опытов.

Таким образом, полученные данные говорят о том, что групповой образ жизни личинок (}. \птта1п заметно влияет на интенсивность их питания, роста и развития - наряду с влиянием абиотических факторов среды и качеством пищи. Такое сосуществование личинок, по-видимому, имеет защитный эффект, обеспечивая выживание в группах на ранних стадиях личиночного развития. По всей видимости, именно эта способность позволяет листоедам в условиях Южного Урала оставаться наиболее многочисленным по видовому и по количественному составу семейству жесткокрылых.

Выводы

1. Фауна С'Игу.чоте1к1ае Южного Урала выявлена с полнотой, близкой к исчерпывающей, за исключением подсемейства [Шнстае, требующего отдельной ревизии. В регионе достоверно установлено 232 вида из 62 родов и 13 подсемейств. Впервые для Южного Урала отмечены листоеды 35 видов (15,1%).

Доминирующими по видовому богатству подсемействами являются: СгурюсерЬаПпае, С'Ьгухоте/тае и На/нсшае.

По объему фауны С'1пухотс1и]ае Южный Урал сопоставим с сопредельными территориями: Западной Сибирью (290 видов) и Средним Поволжьем (299 видов).

2. Основу фауны листоедов Южного Урала образуют западно-палеарктические (58,6%) и транспалеарктические (26,7%) виды. На долю трансгол арктических, централ ьно-палеарктических, западно-центрально-палеарктических и центрально-восточно-палеаркгических видов приходится 14,7%.

3. Из 12 изученных биотопов Южного Урала наиболее богатой фауной листоедов отличаются мезофитные опушки лиственного леса, где зарегистрированы листоеды 81 вида, то есть 34,9% от общей их численности в регионе. Наиболее обедненные участки каменистых степей (10 видов или 4,3%), участки горной тундры (12 видов или 5,2%) и хвойные леса (17 видов или 7,3%).

Большинство видов по степени приуроченности к разным биотопам относятся к олнгобионтам (112 видов или 48.3%), меньшее количество видов

являются эврибионгами (64 вида или 27,6%) и стенобионтами (56 видов или 24,1%).

4. Большая часть видов листоедов Южного Урала по приуроченности к типам растительности являются хортобнонтами (166 видов или 71.6%). Меньшую долю в фауне составляют дендробионты (52 вида или 22,4%) и хорто-дендробионты (14 видов или 6%).

5. Подавляющее большинство видов листоедов по отношению к влажности относятся к мезофильной группе (166 видов или 71,6%), меньшее количество видов к ксерофильной (26 видов, 11,2%), гигрофильной (20 видов, 8,6%), и гидрофильной (19 видов, 8,1%) группам.

По отношению к условиям освещения гелиофилы (172 вида или 74,1%) преобладают над умброфилами (59 видов или 25,5%).

6. На Южном Урале выявлены четыре фенологические группы листоедов, самая многочисленная поздневесенняя (178 видов), меньшее количество видов относится к ранневесенней (44 вида) и летней (12 видов) группам, только один вид к осенней.

7. Листоеды 229 видов Южного Урала трофически связаны с покрытосемянными растениями и питаются растениями 271 вида, относящимися к 55 семействам. Большинство из этих видов (149) листоедов питаются на двудольных растениях (219 видов из 39 семейств), а листоеды 77 видов трофически связаны с однодольными растениями 51 вида из 15 семейств. Листоеды только двух видов - ('ryptocephalus pitii и ( V. quadripustulaius трофически связаны с голосемянными растениями, a Hippuriphila modeeri - с хвощами.

Для 15 видов листоедов выявлены новые трофические связи.

8. Среди Chrysomehdae на Южном Урале Oulema melanopus является основным вредителем зерновых культур. Наибольшая вредоносность проявляется в период массового отровдения личинок с 10 июня по 10 июля. В это время целесообразно проводить мероприятия, снижающие численность этого вредителя.

9. Виды Cionioctena vmiinalis и G. af/mis играют существенную роль в перераспределении вещества, вовлекая в оборот фитомассу ив филиколист-ной и сизой. Первый из них за период развития личиночной фазы потребляет в среднем 96,8 мг пищи, второй 76,3 мг. Наиболее активной деятельность фитофагов проявляется на четвертом личиночном возрасте..

10. Групповой образ жизни, по-видимому, имеет защитный эффект и обеспечивает выживание в группах на ранних стадиях личиночного развития.

Публикации по теме диссертации

1. Гуськова ЕВ. Экономическое значение жуков - листоедов {Coleóptera, Chrysomelidae) - вредителей сельскохозяйственных и лесных растений // Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере: Тезисы докл. 2-ой междун. научно - практ. конференции. Часть I. Тюмень, 1997,

с. 71.

2. Гуськова B.B. История и современное состояние изученности листоедов России и стран ближнего зарубежья // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. Миасс, 1997, с. 8-9.

3. Гуськова ЕВ. Стациалыюе распределение жуков - листоедов (Coleoplera, Chrysomelidae) южных районов Челябинской области // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Материалы Всероссийской конференции 1998 года, Курган. Курган, 1998, с. 104-

4. Гуськова Е.В. Трофические связи жуков - листоедов (('oleoplera, Chrysomelidae) с лекарственными растениями на Южном Урале // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. Челябинск, 1999, с. 63-66.

5. Гуськова Е.В. Биоэкология и энергетика питания листоедов (iomoctena vuninahs L. и (iomoctena affinis (iylí. Южного Урала // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Серия. Валеоло-гия. Экология. Педагогическая коррекция. Челябинск, 1999, с. 51-61.

6. Гуськова Е.В. К фауне жуков - листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Южного Урата // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Серия. Естественные науки. Челябинск, 1999, с. 224-225.

7. Гуськова Е.В. Зоогеографические особенности жуков - листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Южного Урала /У Материалы конференции научно - исследовательских работ преподавателей и аспирантов ЧГПУ / Челяб. гос. пед. ун-т.- Челябинск (в печати)

8. Гуськова Е.В. Трофические связи жуков - листоедов (Coleóptera, ('hrysomehdae) Южного Урала // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург (в печати)

106.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гуськова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИСТОЕДОВ УРАЛА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ

ТЕРРИТОРИЙ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Методика изучения суточной и сезонной активности листоедов

2.2. Методика лабораторного содержания листоедов

2.3. Методика изучения трофических связей листоедов

2.4. Методика изучения биологии листоедов

2.5. Методика изучения группового образа жизни личинок листоедов

Глава 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 4. ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИСТОЕДОВ

ЮЖНОГО УРАЛА

4.1. Аннотированный фаунистический список листоедов

Южного Урала

4.2. Фаунистический анализ листоедов Южного Урала

4.3. Ареалогический анализ листоедов Южного Урала.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОЕДОВ ЮЖНОГО

УРАЛА

5.1. Биотопическое распределение листоедов

5.2. Реакция на абиотические факторы среды

5.2.1. Основные экологические группы имаго

5.2.2. Основные экологические группы личинок

5.3. Трофические связи листоедов.

5.3.1. Связь листоедов с жизненными формами растений

5.3.2. Трофические связи листоедов с основными древесными породами на Южном Урале

5.3.3. Трофические связи листоедов с культурными растениями на Южном Урале

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ GONIOCTENA VIMINALIS L., G. AFFINIS GYLL. И OULEMA MELANOPUS L. В

УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО УРАЛА

6.1.Особенности питания личинок листоедов разных возрастов на примере Gonioctena viminalis и G. affinis

6.1.1. Особенности питания личинок Gonioctena viminalis

6.1.2. Особенности питания личинок Gon ioctena affin is

6.2. Особенности биологии листоедов Gonioctena viminalis, G. affinis и Oulema melanopus

6.2.1. Биология Gonioctena viminalis

6.2.2. Биология Gonioctena affinis

6.2.3. Биология Oulema melanopus

6.3. Суточная и сезонная активность листоедов

6.3.1. Суточные перемещения листоедов Gonioctena viminalis и

G. affinis в кроне древесных растений

6.3.2. Суточная активность листоедов Oulema melanopus

6.3.3. Сезонная активность Gonioctena viminalis и G. affinis

6.3.4. Сезонная миграция Oulema melanopus

6.4. Значение группового образа жизни в развитии личинок младших возрастов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Урала"

АКТУАЛЬНОСТЬ темы диссертационного исследования.

Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) представляют одно из крупнейших семейств жесткокрылых и насчитывают до 50000 видов в мировой фауне [Дубешко, Медведев, 1989]. Листоеды обильно представлены во всех ландшафтных зонах России, при этом они играют значимую роль в биогеоценозах, являясь консументами первого порядка. Кроме этого, все фазы развития листоедов (от яйца до имаго) входят в цепи питания разных животных.

Многие представители семейства относятся к первостепенным вредителям сельскохозяйственных и лесных растений. Эффективные мероприятия по ограничению численности листоедов вредителей возможны лишь при всестороннем знании их биологии и экологии. С этой целью возникает острая необходимость в проведении комплексных исследований насекомых этой группы, направленных на выявление потенциальных вредителей.

Изучение биоразнообразия листоедов исследуемого региона, а также выявление редких и реликтовых видов приобретает все большее значение в ► связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения и в её фауне.

Кроме этого исторически сложилось так, что из всех регионов нашей страны фауна листоедов Урала оказалась наиболее слабо изученной, а вопросы биологии и экологии вообще не изучались.

Все вышеизложенное и определило направление и актуальность рассмотренных в диссертации вопросов. ^ ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы является выявление видового богатства и особенностей экологии жуков семейства Chrysomelidae Южного Урала.

Были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав жуков - листоедов Южного Урала.

2. Провести анализ таксономической структуры фауны.

3. Провести ареалогический анализ листоедов изучаемой территории.

4. Выявить трофические связи листоедов в пределах исследуемого региона.

5. Выявить фенологические группы листоедов

6. Изучить биологические особенности хозяйственно важных и массовых для Южного Урала видов Ои1ета те/апори$, Оопюс[епа \iminalis и С.

6. Оценить роль листоедов в биогеоценозах в качестве консументов.

7. Определить значение группового образа жизни в развитии личинок С. чттаШ младших возрастов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В результате проведенных исследований впервые выявлен видовой состав жуков-листоедов Южного Урала, включающий 232 вида, относящихся к 62 родам и 13 подсемействам, из которых 35 видов отмечены для региона впервые. Впервые установлено, что фауна жуков семейства СИгуБотеИ^ае Южного Урала богата и оригинальна, имеет сложную таксономическую и ареалогическую структуру.

Изучены зональные особенности соотношения и предпочитаемости листоедами семейств растений. Для 15 видов листоедов установлены новые трофические связи.

В качестве отдельного аспекта работы - особенности биологии и экологии хозяйственно важных и массовых видов Oulema melanopus Linnaeus, 1758, Gonioctena viminalis Linnaeus, 1758 и G. affinis Gylllenhal, 1808 и рассмотрены в контексте общей роли листоедов в биогеоценозах. Новыми являются сведения по продолжительности развития отдельных фаз и поколения в целом, плодовитости, особенностям питания личинок. Составлены фенограммы развития этих листоедов, изучена суточная и сезонная активность.

Установлено, что групповой образ жизни личинок Gonioctena viminalis заметно влияет на интенсивность их питания, прироста массы и продолжительность развития. В этом аспекте значение группового существования листоедов рассмотрено впервые.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Полученные на основе диссертационных исследований данные могут быть использованы при составлении кадастра животного мира Южного Урала. Сведения по биологии и экологии листоедов Южного Урала могут применяться для прогноза экстремальной численности листоедов - вредителей и при разработке мер борьбы с потенциальными вредителями сельскохозяйственных культур.

Новые данные по кормовым связям (33,2% всей фауны листоедов района исследования трофически связаны с сельскохозяйственными растениями и основными лесообразующими породами) дают основание для дальнейшего специального и целенаправленного комплексного изучения хозяйственно важных видов листоедов.

ПУБЛИКАЦИИ И АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Результаты диссертационных исследований представлены на 2-й Международной научно - практической конференции «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на крайнем Севере» в 1997 году (г. Тюмень); на Региональной научно - практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования в Челябинской области» в 1997 году (Ильменский государственный заповедник); на Всероссийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий» в 1998 году (г. Курган); на Региональной научно - практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования» в 1999 году (г. Челябинск); на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН 23 декабря 1999 года; на ежегодных конференциях (с 1996 по 2000 гг.) по итогам научно - исследовательских работ преподавателей, студентов и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета.

По теме диссертации опубликовано 6 работ [Гуськова, 1997; 1997а; 1998; 1999; 1999а] и 2 работы приняты к печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Текст иллюстрирован 16 рисунками и 20 таблицами.

Общий объем работы 228 страниц, список литературы включает 196 наименований, из них 20 иностранных.

БЛАГОДАРНОСТИ. Автор считает своим приятным долгом выразить сердечную благодарность: руководителю работы - доктору педагогических наук, кандидату биологических наук, профессору З.И. Тюмасевой и научному консультанту - доктору биологических наук, профессору JI.H. Медведеву за большую консультативную помощь; за предоставленный материал для обработки д.б.н. Н.Б. Никитскому, к.б.н. Е.М. Антоновой и A.A. Гусакову (Зоому-зей МГУ, Москва), к.б.н. A.B. Лагунову (Ильменский заповедник, Миасс); за поддержку и доброжелательную критику д.б.н. А.Ю.Харитонову, к.б.н. A.A. Легалову, к.б.н. С.Э. Чернышёву (ИСиЭ Ж СОР АН, Новосибирск), к.ф-м.н.

A.A. Цыганкову (ИЗЭЧ, Челябинск), к.б.н. И.В. Машковой и коллективу кафедры зоологии ЧГПУ. В сборе полевого материала помогали: Р.В. Филимонов, М.П. Золотарев и М.Я. Лямин, за что автор выражает свою искреннюю признательность.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Гуськова, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Фауна СИгузотеНс1ае Южного Урала выявлена с полнотой, близкой к исчерпывающей, за исключением подсемейства НаШстае, требующего отдельной ревизии. В регионе достоверно установлено 232 вида из 62 родов и 13 подсемейств. Впервые для Южного Урала отмечены листоеды 35 видов (15,1%).

Доминирующими по видовому богатству подсемействами являются: Сгур^серИаИпае, СНгузотеИпае и НаШстае.

По объему фауны СИгузотеШае Южный Урал сопоставим с сопреI дельными территориями: Западной Сибирью (290 видов) и Средним Поволжьем (299 видов).

2. Основу фауны листоедов Южного Урала образуют западно-палеарктические (58,6%) и транспалеарктические (26,7%) виды. На долю трансголарктических, центрально-палеарктических, западно-центрально-палеарктических и центрально-восточно-палеарктических видов приходится 14,7%.

Большинство видов по степени приуроченности к разным биотопам относятся к олигобионтам (112 видов или 48,3%), меньшее количество видов являются эврибионтами (64 вида или 27,6%) и стенобионтами (56 видов или 24,1%).

4. Большая часть видов листоедов Южного Урала по приуроченности к типам растительности являются хортобионтами (166 видов или 71.6%). Меньшую долю в фауне составляют дендробионты (52 вида или 22,4%) и хорто-дендробионты (14 видов или 6%).

По отношению к условиям освещения гелиофилы (172 вида или 74,1%) преобладают над умброфилами (59 видов или 25,5%).

7. Листоеды 229 видов Южного Урала трофически связаны с покрытосемянными растениями и питаются растениями 271 вида, относящимися к 55 семействам. Большинство из этих видов (149) листоедов питаются на двудольных растениях (219 видов из 39 семейств), а листоеды 77 видов трофически связаны с однодольными растениями 51 вида из 15 семейств. Листоеды только двух видов - Сгур1осерИа1и$ рш и Сг. quadripustulatus трофически связаны с голосемянными растениями, а ШрриНрИНа modeeri - с хвощами.

Для 15 видов листоедов выявлены новые трофические связи.

8. Среди Chrysomelidae на Южном Урале Ои1ета те1апорш является основным вредителем зерновых культур. Наибольшая вредоносность проявляется в период массового отрождения личинок с 10 июня по 10 июля. В это время целесообразно проводить мероприятия, снижающие численность этого вредителя.

9. Виды СотоМепа \iminalis и О. а/Атя играют существенную роль в перераспределении вещества, вовлекая в оборот фитомассу ив филиколистной и сизой. Первый из них за период развития личиночной фазы потребляет в среднем 96,8 мг пищи, второй 76,3 мг. Наиболее активной деятельность фитофагов проявляется на четвертом личиночном возрасте.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гуськова, Елена Владимировна, Челябинск

1. Ариольди Л.В. Общий обзор жуков области среднего и нижнего течения р. Урал, их экологическое распространение и хозяйственное значение // Тр. ЗИН АН СССР,- 1957,-Т. 11.-С. 44-65.

2. Арнольди Л.В., Медведев Л.Н. Листоеды (Chrysomelidae) // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана,- Л.: Наука, 1969,- С. 408-417.

3. Беньковский А.О. Определитель жуков листоедов (iColeóptera, Chrysomelidae) Европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья,- М., 1999,- 204 с.

4. Богатырев К.П. Горно-степные и горно-лесные почвы горного массива Крака (Южный Урал) // Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева.- М.: АН СССР, 1954.-54 с.

5. Богачева И.А. Исследование влияния различных факторов на динамику численности и плотности популяций животных // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики,- Свердловск, 1986.- С. 10-25.

6. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. Свердловск: УрО АН СССР, 1990,- 129 с.

7. Богачева И.А., Дубешко Л.Н. Экология и энергетика питания листоеда Gonioctenapallida L. в тайге и лесотундре Сибири // Экология,- 1975.-№ 3,- С. 96.

8. Бровдий В.М. Преимагинальные фазы развития и экология ольхового фиолетового листоеда // Вест, зоологии,- 1968,- № 5,- С. 15-20.

9. Бровдий В.М. Характеристика преимагинальных фаз и экология лохмеи боя-рышниковой (Lochmaea crataegi Forst.) // Вест, зоологии,- 1971,- № 1,-С. 22-24.

10. Бровдий В.М. Особенности распространения и экологии листоедов рода Luperus Geoffr. {Coleóptera, Chrysomelidae) на Украине // Вест, зоологии,- 1972,- № 4,- С. 72-77.

11. Бровдий В.М. Жуки листоеды галеруцины // Фауна Украины,- Киев: Науко-ва думка, 1973,- Т. 19, вып. 17,- 194 с.

12. Бровдий В.М. Семейство листоеды Chrysomelidae II Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений,- Киев, 1974,- Т.2,- С. 49-88.

13. Бровдий В.М. Материалы к изучению экологии листоеда щавелевого -Gastrophysa viridula De Geer (Coleóptera, Chrysomelidae) в Украинской ССР // Вест, зоологии,- 1975,- № 2,- С. 52-58.

14. Бровдий В.М. Эколого фаунистическая характеристика листоедов рода Gonioctena Chevr. фауны Украины // Вест, зоологии,- 1977,- № 3,- С. 7781.

15. Бровдий В.М. Трофические связи и кормовая специализация жуков листоедов подсемейства Cassidinae (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны Украины // Вест, зоологии,- 1982,- № 2,- С. 49-53.

16. Бровдий В.М. Трофические связи жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны СССР и их значение для эволюции, систематики и хозяйственной оценки семейства // Автореферат дисс. . докт. биол. наук,- Ленинград, 1985,- 44 с.

17. Вольнова П.Г., Маслова Л.А., Малиновская Г.С. Состояние защитных насаждений Карталинской дистанции Южно-Уральской железной дороги // Экология и защита леса / Межвузовский сборник научных трудов,- Л.: Лесотехническая академия, 1980,- Вып. 5,- С. 58-61.

18. Воронцовский П.А. Материалы к изучению фауны Insecta окрестностей г. Оренбурга // Тр. Об-ва изуч. Киргизского края,- 1922.- Вып. 3,- С. 4049.

19. Гельцерман Ф.О. Обзор жесткокрылых окрестностей г. Перми // Материалы по изучению Пермского края,- 1906,- III.

20. Гиляров М.С. Изучение беспозвоночных животных как компонента биоценоза // Программа и методика биоценологических исследований,- М., 1996,-С. 16-21.

21. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР,- Л.: Наука, 1984,-С. 3-20.

22. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых насекомых Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых,- JL, 1992. С. 45-55.

23. Горчаковский П.Л. Луга высокогорных районов Урала,- Свердловск, 1955.-32 с.

24. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала,- М.: Наука, 1994,- 525 с.

25. Гусельников С.А. Листоеды Минусинской котловины и Западного Саяна // Автореф. дис. . канд. биол. наук,- М., 1983,- 18 с.

26. Гусельников С.А., Медведев Л.Н. Листоеды Западного Саяна и Минусинской котловины // Жесткокрылые Сибири,- Иркутск: Изд-во Иркутского унта, 1984,-С.15.

27. Гуслиз И.С., Зубов А.Ф. О вредоносности красногрудой пьявицы Lema melanopus L. (Coleóptera, Chrysomelidae) на озимых пшеницах // Энт. обозрение,- 1980,- Т. 59, вып. 4,- С. 713-724.

28. Гуськова Е.В. История и современное состояние изученности листоедов России и стран ближнего зарубежья // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. Миасс, 1997а, с. 8-9.

29. Гуськова Е.В. К фауне жуков листоедов {Coleóptera, Chrysomelidae) Южного Урала // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Серия. Естественные науки. Челябинск, 1999, с. 224-225.

30. Данилова А.П., Зыкова Л.П., Коржавина Л.А. Вредители зеленых насаждений парка Дворца пионеров г. Свердловска // Фауна Урала и прилежащих территорий / Сб. науч. тр.- Свердловск: УрГУ, 1984,- С. 109-112.

31. Дмитриев Г.В. Материалы к энтомофауне Жигулевских гор // Энтом. обозр.-1935.-Т.25, № 3-4,- С. 254-264.

32. Байкала // Зоологический журнал.- 1970,- Т.49, вып. 10,- С. 1526-1533. Дубешко JI.H. Листоеды Приморского хребта на Байкале // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока.- Иркутск, 1973,- С. 152-170.

33. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. К познанию личинок листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны Монголии // Насекомые Монголии,- Л.: Наука, 1975,-Вып. 3,- С. 234-243.

34. Дубешко JI.H., Медведев Л.Н. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока.- Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1989,- 224 с.

35. Дылис Н.В., Цельникер Ю.Л., Карпов В.Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза// Основы лесной биогеоценологии,- М., 1964,- С. 91-114.

36. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Этомол. обозр., 1974,- Т. 53, вып. 3,- С. 497-522.

37. Есюнин С.Л., Козьминых В.О. Материалы к фауне жесткокрылых заказника "Троицкий" // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области / Инф. материалы,- Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1992,- С. 59-67.

38. Журавский А.В. Результаты исследований "Приполярного" Запечерья в 1907 и 1908 годах // Изв. Имп. Русского геогр. об-ва,- 1909,- Т. 45, вып. 1-3,-С. 197-231.

39. Зайцев Ю.М. Жуки-листоеды Верхнего Приамурья // Автореферат дис. . канд. биол. наук,- М., 1974,- 21 с.

40. Зайцев Ю.М. Новые личинки жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) из Юго-Западной Эфиопии // Эколого фаунистические исследования из Юго - Западной Эфиопии,- М.: Наука, 1989,- С. 293-302.

41. Зайцев Ю.М. Преимагинальные стадии жука-листоеда рода Afomyria Средней Азии // Зоологический журнал,- 1994,- Т.73, вып. 5,- С. 48-52 .

42. Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Востока,- М.: Наука, 1978а,- 182 с.

43. Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Обзор личинок рода Chrysochloa (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны СССР // Зоологический журнал.- 19786,- Вып. 7,-С. 1024-1032.

44. Зайцев Ю.М., Охрименко Н.В. Неизвестные личинки жуков листоедов рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) с Кавказа // Вестник зоологии.-1989,-Вып. 2,-С. 72-75.

45. Зайцев Ю.М., Павлов С.И. Экология и морфология личинок жуков листоедов Donacia marginata и D. antiqua Поволжья // Экология животных Поволжья и Приуралья,- Куйбышев, 1985,- С. 44-50.

46. Иванова E.H. Почвы Урала // Почвоведение,- 1947,- № 4.

47. Кирин Ф.Я. География Челябинской области,- Челябинск: Ю-Ур. кн. изд-во, 1969,- 175 с.

48. Кожанчиков И.В. Об условиях возникновения биологических форм у Gastroidea viridula Deg II Тр. Зоол. ин-та АН СССР.- 1941,- Т. 6, вып. 4,-С. 16-32.

49. Кожанчиков И.В. Биологические формы ивового листоеда (Lochmaea capreae L.) II Тр. Зоол. ин-та АН СССР,- 1946,- Т. 8, вып. 8,- С. 7-42.

50. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых,- М.: Высшая школа, 1961.-284 с.

51. Колосов Ю.М. Заметки к географическому распространению в России Plateumaris weisei Duv. II Русс. Энтом. Обозр,- 1914,- Т. 14, № 1,- С. 178.

52. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. III. дополнение к спискам жуков Пермской губернии // ЗУОЛЕ,- 1916,- Т. 35, вып. 11-12,-С. 239-244.

53. Колосов Ю.М. Наши современные знания о фауне насекомых Екатеринбургской и Пермской губернии. II. Донации (Donaciinae) II Изв. УрГУ,-1923,-II,-С. 1-8.

54. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала. X. III дополнение к спискам жесткокрылых (Coleóptera) Пермской губернии // Изв. УПИ- 1924-25,- IV,- С. 183-197.

55. Колосов Ю.М. Новые абберации жесткокрылых Среднего Урала // Изв. энт. фитопатол. бюро УОЛЕ.- 1925а,- № 1,- С. 3.

56. Колосов Ю.М. Дополнение к фауне донаци Среднего Урала // Изв. энт. фито-патол. бюро УОЛЕ,- 19256,- № 2,- С. 5-6.

57. Колосов Ю.М. Главнейшие вредители полей Урала.- Екатеринбург: Урал-книга, 1925в,- 45 с.

58. Колосов Ю.М. Материалы к познанию энтомофауны Урала XIII. Новые и интересные насекомые Среднего Урала // Зап. УОЛЕ,- 1927,- Т. 40, вып. 2,-С. 127-133.

59. Колосов Ю.М. Насекомые Урала // Природа Урала / Сб. статей,- Свердловск: Сверд. обл. изд-во, 1936,- С. 242-243.

60. Комар И.В. Урал,- М.: АН СССР, 1959,- 367 с.

61. Крашенинников И.М. Географические работы,- М.: Изд. 2, 1954.-612 с.

62. Криволуцкая Г.О., Медведев Л.Н. Фауна жуков листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Курильских островов, п-ва Камчатки, Магаданской области,- М.-Л.: Наука, 1966,- С. 25-33.

63. Лагунов А.В. Фауна листоедов (Chrysomelidae) Ильменского государственного заповедника // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области,- Свердловск, 1992,- С. 69-81.

64. Лагунов А.В., Новоженов Ю.И. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника,- Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1996,- С. 64-75.

65. Линдеман К. Обзор географического распространения жуков. I. // Тр. Русс. Энтомол. об-ва.- 1871,- VI.

66. Лопатин И.К. Материалы по фауне и экологии жуков листоедов Южного Заднепровья // Энтом. обозр,- 1960,- Т. 3, вып. 3, № 64,- С. 55-58.

67. Лопатин И.К. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии,- Л.: Наука, 1975,- Вып. 3,- С. 191233.

68. Лопатин И.К. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Средней Азии и Казахстана.- Л.: Наука, 1977,- 269 с.

69. Лопатин И.К., Куленова К.З. Жуки листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Казахстана: Определитель,- Алма-Ата: Наука, 1986,- 200 с.

70. Лопатин И.К., Медведев Л.Н., Шапиро Д.С. Сем. Chrysomelidae Листоеды // Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур,- Т. 2. Жесткокрылые,-Л., 1974,-С. 157-196.

71. Маландин Г.А. Почвы Урала. Принципы агротехники и мелиорации,- Свердловск, 1936.-328 с

72. Малахов М.В. О личинках листоеда (Chrysomela fastuosa L.j, нанесших вред посевам овса в 1878 году в южной части Екатеринбургского уезда Пермской губернии // Сборник Пермского Земства. Пермь, 1879а,-Кн.З.-С. 187-194.

73. Малахов М.В. К вопросу о вредных насекомых. Личинки Chrysomela fastuosa L.- враги посевов овса // Труды Вольно- экономического общества.-Петербург, 18796,- Т. 2, вып. 3,- С. 318-325.

74. Малоземов Ю.А. Распространение и вредоносность колорадского жука на Урале // Вид и его продуктивность в ареале. Часть IV. Беспозвоночные: материалы 4-го Всесоюзного совещания (3-7 апреля 1984 года).-Свердловск, 1984,- С. 21-22.

75. Малоземов Ю.А. К изучению распределения хортобионтных насекомых горного массива Иремель (Южный Урал) // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования / Информ. материалы ИЭРиЖ.- Свердловск, 1986,- С. 44.

76. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам.- М.: Просвещение, 1972,- 400с.

77. Матис Э.Г. Описание личинок и куколок некоторых малоизвестных видов и имаго нового вида (Coleóptera, Cassidinae) II Энтомологические исследования в Киргизии,- Фрунзе, 1970,- С. 23-33.

78. Михайлов Ю.Е. Попытка оптимизации отражения аберративной изменчивости на примере Cryptocephalus signatus Laich. (Coleóptera, Chrysomelidae) II Фенетика природных популяций, материалы IV Всесоюзного совещания,-Москва, 1990,-С. 189-191.

79. Михайлов Ю.Е. Жуки листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) антропогенных биоценозов Урала.- Екатеринбург: Наука, 1992,- С. 99-100.

80. Михайлов Ю.Е. Обзор фауны жесткокрылых заповедника "Аркаим" // Успехи энтомологии на Урале / Сб. науч. трудов,- Екатеринбург, 1997,- С. 187188.

81. Михайлов Ю.Е. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomelidaej: история и перспективы изучения // Успехи энтомологии на Урале / Сб. науч. трудов.-1997,- С. 68-75.

82. Медведев Л.Н. Обзор Eumolpinae (Coleóptera, Chrysomelidae) Средней Азии // Зоологический журнал.- 1957,- Т. 36, вып. 9,- С. 1323-1337.

83. Медведев Л.Н. Два новых вида Labidostomis (Coleóptera, Chrysomelidae) из СССР // Тр. ЗИН АН СССР,- 1962,- Т. 30,- С. 254-257 .

84. Медведев Л.Н. К фауне листоедов Камчатской области // Фауна Камчатской области,- М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1963,- С. 113-117.

85. Медведев Л.Н. Новые формы жуков-листоедов с Курильских островов // Эн-томофауна лесов Курильских островов, п-ва Камчатки, Магаданской области,- М,- Л.: Наука, 1966,- С. 39-44.

86. Медведев Л.Н. Фауна листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Сахалина // Экология вредных и полезных насекомых,- Воронеж, 1972,- С. 96-107.

87. Медведев Л.Н. Листоеды Сибири и Дальнего Востока // Дис. . докт. биол. наук.-М., 1973,- 856 с.

88. Медведев Л.Н. Листоеды МНР. Определитель,- М.: Наука, 1982,- 303с.

89. Медведев Л.Н. Аммосов Ю.Н. Фауна листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Якутии и ее главнейшие зоогеографические особенности // Экологофаунистические исследования насекомых Якутии,- Якутск , 1978,- С. 113-129.

90. Медведев JI.H., Воронова Н.В. К фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Монголии. I // Насекомые Монголии,- Л.: Наука, 1976,- Вып. 2,- С. 222236.

91. Медведев Л.Н., Воронова Н.В. К фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Монголии. II // Насекомые Монголии,- Л.: Наука, 1977,- Вып. 5,- С. 319-353.

92. Медведев Л.Н., Дубешко Л.Н. Определитель листоедов Сибири,- Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992,- 224 с.

93. Медведев Л.Н., Коротяев Б.А. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Тувинской автономной республики и северо-западной Монголии. II // Насекомые Монголии,- 1975,- Вып. 3,- С.177-191.

94. Медведев Л.Н., Коротяев Б.А. К фауне жуков листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Тувинской автономной республики и северо - западной Монголии // Насекомые Монголии,- Л.: Наука, 1976. Т. 4,- С. 241-245.

95. Медведев Л.Н., Коротяев Б.А. Очерки по фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Арктической Азии и Камчатки // Исследование по эн-томофауне Северо-Востока СССР.- Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980,- С. 77-96.

96. Медведев Л.Н., Рогинская Е.Я. Каталог кормовых растений листоедов СССР,- Москва, 1988,- 192 с.

97. Медведев Л.Н., Хрулева О.А. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля Владивосток, 1986,-С.135-145.

98. Медведев Л.Н., Шапиро Д.С. Семейство Chrysomelidae II Определитель насекомых европейской части СССР,- М.-Л., 1965,- Т. 2. С. 419-474.

99. Мирзоева Н.В. Жуки-листоеды, вредители лекарственных растений Ленко-ранской зоны Азербайджана // Закавказская конференция по энтомологии,- 1986,-Т. 1.-С. 129-130.

100. Мусич Е.Н. Вредители и болезни садов Челябинской области,- Челябинск: Южно-Уральское книжное издательство, 1974,- 270с.

101. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение.- М.: Мир, 1992,166 с.

102. Новоженов Ю.И. Обзор фауны насекомых вредителей лесов Ильменского заповедника // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале. Челябинская область: Труды Института биологии УФАН СССР. - Свердловск, 1961,-Вып. 25,-С. 148-158.

103. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная измнчивость в популяциях насекомых // Журнал общей биологии,- 1980.- Т. 41, № 5,- С. 668-679.

104. Оглоблин Д.А. Листоеды, Galerucinae II Фауна СССР. 26. Насекомые жесткокрылые М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1936,- 455 с.

105. Оглоблин Д.А., Медведев Л.Н. Личинки жуков листоедов (iColeóptera, Chrysomelidae) Европейской части СССР,- Л.: Наука,1971,- 122 с.

106. Олыыванг В.Н. Динамика населения беспозвоночных в горных тундрах Южного Урала // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования / Информ. материалы ИЭРиЖ,- Свердловск, 1986.-С. 56.

107. Павлов С.И. Биотопическое распределение листоедов {Coleóptera, Chrysomelidae) юга Среднего Поволжья // Экология и морфология животных Поволжья и Приуралья,- Куйбышев, 1977,- Т. 199,- С. 33-43.

108. Павлов С.И. Фауна листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Куйбышевской области // Исследования энтомофауны Среднего Поволжья,- Куйбышев, 1980.--Т. 243,-С. 59-72.

109. Павлов С.И. К вопросу о редких видах листоедов (<Coleóptera, Chrysomelidae) Куйбышевской области // Экология и охрана животных,- Куйбышев.-1982,-С. 134-137.

110. Павлов С.И. О механизме защитного поведения видов рода Donada (Coleóptera, Chrysomelidae) II Зоологический журнал,- 1984,- Т.63, вып.8,- С. 1192-1195.

111. Павлов С.И. Фауна и экология жуков листоедов {Coleóptera, Chrysomelidae) Среднего Поволжья // Автореф. дис. . канд. биол. наук,- М., 1985,- 21 с.

112. Павлов С.И. Агрессивное поведение жуков листоедов {Coleóptera, Chrysomelidae) // Групповое поведение животных. Куйбышев, 1987,-С. 113-121.

113. Павлов С.И. Редкие виды жуков листоедов Куйбышевской области и причины сокращения их численности // Охрана животных в Ср. Поволжье / Межвуз. сб. науч. трудов,- Куйбышев: Изд-во КГПИ, 1988,- С. 51-56.

114. Павлов С.И. Особенности морфологии и защитного поведения личинок жуков-листоедов {Coleóptera, Chrysomelidae) II Исследование по экологии и морфологии животных,- Куйбышев; Куйбышевский государственный университет, 1989,- С. 36-45.

115. Павлов С.И., Медведев Л.Н. Репродуктивное поведение жуков листоедов (iColeóptera, Chrysomelidae) II Зоологический журнал,- 1985,- Т. 64, вып. 8,- С. 1168-1177.

116. Павлов С.И., Медведев Л.Н. Брачное поведение жуков-листоедов (iColeóptera, Chrysomelidae) II Энтомологическое обозрение.- 1987,- Т. 66, вып. 4,-С. 746-753.

117. Палий В.Ф. Фауна земляных блошек (iColeóptera, Chrysomelidae, Halticinae) лесостепи Центрально Черноземной полосы // Тр. Всесоюзного энтомологического об-ва.- 1960,- Т. 47,- С. 26-31.

118. Палий В.Ф. Распространение, экология и биология земляных блошек фауны СССР,- Фрунзе, 1962,- 118 с.

119. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж, 1970,- 185 с.

120. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях,- М.: Наука, 1982,- 287 с.

121. Радкевич В.А. Экология,- Минск: Высшая школа, 1977,- 302 с.

122. Радкевич В.А. Экология листогрызущих насекомых. Зависимость развития от физиологического состояния растений,- Минск: Наука и техника, 1980,239 с.

123. Распопов П.М., Малоземов Ю.А. Вредные насекомые лесных питомников и культур Челябинской области,- Свердловск, 1963,- 81 с.

124. Рафес П.М. О взаимодействии между листогрызущими насекомыми и кормовым растениям // Докл. АН СССР,- 1972,- Т. 207, № 2,- С. 491-494.

125. Рафес П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насекомых,- М.: Наука, 1980,- 167 с.

126. Редикорцев В.В. Материалы к познанию энтомофауны Урала // Зап. УОЛЕ,-1908,-Т. 27,-С. 113-115.

127. Рейхардт А.Н., Оглоблин Д.А. Жуки {Coleóptera) сем. Chrysomelidae II Жизнь пресных вод.- М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1940,- Т. 1,- С. 184-185.

128. Рогинская Е.Я. Кормовые отношения листоедов рода Phratora II Экология.-1981,-№3,- С. 92-93.

129. Родина П.К. Вредители и болезни плодовых и ягодных культур на Южном Урале и меры борьбы с ними,- Челябинск, 1962,- 76 с.

130. Савотников Ю.Ф. Пьявица обыкновенная Oulema melanopus L. и меры борьбы с нею в южной зоне Краснодарского края // Автореф. дис. . канд. биол. наук,-Краснодар, 1981,- 21 с.

131. Самойлов Е.П. К экологии жуков-листоедов и слоников в заповеднике горнотаежной станции Д.- В. филиала АН СССР.- Владивосток, 1936 Т. 1,-С. 239-264.

132. Семенов А.П. Semenov A. Coleóptera Asiatica nova // Horae Soc. Ent. Poss.-1895,- T. 29,- P.125-144, 251-270.

133. Семенов Тян - Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых.-М.-Л., 1936,- 16 е., 1 карта.

134. Тюмасева З.И. Некоторые экологические предпосылки жизненной активности кокцинеллид // Фауна и экология насекомых Урала / Межвуз. сб. научных трудов,- Пермь: Перм. гос. ун-т, 1990,- С. 85-94.

135. Тюмасева З.И. Трофические связи листоедов Челябинской области // Материалы конференции по и итогам научно исследовательских работ преподавателей, сотрудников и аспирантов (к 60 - летаю ЧГПИ).- Челябинск: Челяб. гос. пед. ин-т, 1994,- С. 124-126.

136. Урал и Приуралье. Природные условия и естественные ресурсы СССР М.: Наука, 1968.-459 с.

137. Уткин Н.А. Насекомые // Что имеем, как храним,- Курган, 1993 -С. 126-135.

138. Уткин H.A. Простейшие и беспозвоночные Курганской области,- Курган: Из-во Курганский государственный университет, 1999,- 362 с.

139. Ушатинская P.C. Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say.- Наука, 1981.- 375 с.

140. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных животных. М.: Высшая школа, 1971,- 386 с.

141. Фрей Гесснер. Материалы к энтомологии Урала // Зап. УОЛЕ,- 1907,- Т. 26,-С. 75-80.

142. Фридолин В.Ю. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица и как биоценотическое целое // Тр. Ледниковых экспедиций,- 1936,- Вып. 4. Урал,- С. 245-270.

143. Харитонов Д.Е. К фауне Donaciini окрестностей г. Перми // Изв. Биол. НИИ при Пермском ун-те,- 1924,- Т. 2, вып. 8,- С. 329-337.

144. Черепанов А.И. Насекомые Тувинской автономной области // Труды Биологического ин-та АН СССР Зап.- Сиб. фил. АН СССР. Серия Зоологическая,- Новосибирск, 1965,- Вып. 1,- С. 35-77.

145. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР,- Л.: Наука, 1981,- 509 с.

146. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых,- М.: Изд-во МГУ, 1984,-216 с.

147. Чернышев В.Б. Экология насекомых,- М.: Изд-во МГУ, 1996,- 304 с.

148. Чеснова Л.В. Очерки из истории прикладной энтомологии в России,- М.: Изд-во АН СССР, 1962.- 177 с.

149. Чечикова И.И. Наиболее распространенные насекомые вредители зеленых насаждений г. Оренбурга // Учен. зап. Оренбург, пед ин-та.- Челябинск,- 1968,- Вып. 20,- С. 61-64.

150. Шапиро Д.С. К изучению жуков блошек полезащитных полос степей Восточной Украины // Тр. НИИ биологии Харьковского гос. ун-та.- 1953,Т. 18,-С. 22-36.

151. Шапиро Д.С. Фауна земляных блошек в лесостепной и степной зонах УССР // Автореф. дис. . д-ра биол. наук,- Харьков, 1954.- 32 с.

152. Щутак В.И. Землянные блошки Башкирии и Южного Урала // Автореферат дис. . канд. биол. наук. Черновцы: Черновицкий гос. университет, 1975,- 16 с.

153. Эгон Бессер A.A. Энтомологическая фауна Среднего Урала // Зап. УОЛЕ,-1898,-Вып. 20,-С. 459-478.

154. Якобсон Г.Г. Материалы к познанию фауны листоедов Оренбургской губернии // Ногае Soc. Ent. Ros.- 1897,- T. 30,- С. 429-437.

155. Якобсон Г.Г. Насекомые, собранные П.С. Михно в Забайкалье в 1900, 1902 и 1903 гг. // Тр.Троицкосавско-Кяхт. отд-ния Приамур. отд. Рус. геогр. о-ва , 1909 . Т. 10 , вып. 1-25. - с . 13-29 .

156. Якобсон Г.Г. Географическое распространение видов рода Chrysochloa Норе ОColeóptera, Chrysomelidae) // Докл. РАН,- 1924,- С. 20-21.

157. Якобсон Г.Г. Жуки-листоеды Южного Енисея. Ежегодник Муз. им. Мар-темьянова, 1925. - Т. 3, вып. 1,- С. 1-52.

158. Ярошенко В.А. Биоценологические комплексы листоедов Северного Кавказа,- Краснодар: Кубан. гос. ун-т, 1992,- 114 с. Деп. в ВИНИТИ 21.10.92. № 3057-В92.

159. Яхонтов В.В. Экология насекомых,- М.: Высшая школа, I960,- 488 с.

160. Balachovsky A., Mesnil G. Les insectes nuisibles aux plantes cultivees.- Paris, 1935-36,-T. 1-2.- P. 1-194.

161. Binkowski A.O. New distributional records for sveral Palaearctic Chrysomelidae (Coleoptera) species, with some systematic remarks // Faunistische Abhandlungen. 1997,- 21: 91-104.

162. Came P.B. Ecological characteristics of the Eucalipt-de foliating Chrysomelid Paropsis atomaria Ol. II Austral. Journal Zool.- 1966a.- V. 14,- P. 647-672.

163. Carne P.B. Growth and food consumption during the larval stages of Paropsis atomaria II Ent. appl.- 1966b.- № 9.

164. Heikertinger F. Die Phyllotreta-Arten des indoaustralischen Faunenge-bietes ('Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) // Entomol. BL- 1942,- V. 38, Heft. 4,- S.138-144.- Heft. 5/6,- S. 145-152.

165. Hilterehaus V. Biologische Ecologische Untersuchungen an Blattkafern der Gattungen Lema und Gastroidea (Chrysomelidae, Coleoptera) (Ein Beitrag Zur Agrarokologie).- Z. angew. Zool., 1965,- Heft 3,- S. 264-265, 274-275.

166. Jolivet P. Insectes et Plantes. Evolution parallele et Adaptations. Numero special Bull, mens Soc. Linn. Lyon.- 1983, 52e anee Septembre.-146 p.

167. Jolivet P. Reflexions sur les plantes-hotes des Chrysomelidae (Col.)

168. Entomologiste,- 1995,- 51 (2): 77-93.

169. Kippenberg H., Doberl M. Familie: Chrysomelidae. Ergänzungen und Berichtigungen zu Freude-Harde-Lochse "Die Käfer Mitteleuropas" 9 (1966). 1994, 3 Supplementband. Krefeld: 17-144.

170. Smirnov N.N. Nutrition of Galerucella nymphaeae L. mass consumer of water -lily. Hydrobiologia. -1960,- V. 15, № 3,- P. 208-224.

171. Wallece I.B., Blum M.S. Refined devensive mechanism in Chrysomela seripta

172. Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1969.-62,- № 3,- P. 503-506.

173. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 1. Fauna Polski. 10. Warszawa: Panstowowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, 273 S.

174. Warchalowski A. Revision der Gattung Labidostomis Germar, 1824 (<Coleoptera, Chrysomelidae, Clytrinae). Polskie Pismo Entomologiczne, 1985a, 55: 621765.

175. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 2. Fauna Polski. 13. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1991, 347 S.

176. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleóptera). 3. Fauna Polski. 15. Warszawa: Dzial Wydawnictwo Naukowe MiLZ PAN, 1993, 279 S.

177. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 4. Fauna Polski. 16. Warszawa: Dzial Wydawnictwo Naukowe MiLZ PAN, 1994, 302 S.

178. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 5. Fauna Polski. 17. Warszawa: Dzial Wydawnictwo Naukowe MiLZ PAN, 1995, 360 S.

179. Weise J. Neue sibirischen Chrysomeliden und Cocinelliden Arch. Naturg., 1887,-Bd. 53, № l.-s. 171-209.

180. Weise J. Insecta, a clarissime G.N. Potanin in China et in Mongolia novissime lecta, IX. Chrysomelidae // Horae. Soc. Ent. Ross.- 1889,- Bd. 23,- P. 560647.

181. Winkler A. Catalogus coleopterorum regionis palaearcticae. Wien, 1932, 10,- P. 1226-1359.

Информация о работе

Гуськова, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Челябинск, 2000
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы