Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Специфика горных фаун филлофагов на примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Специфика горных фаун филлофагов на примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири"
На правах рукописи
МИХАЙЛОВ Юрий Евгеньевич
СПЕЦИФИКА ГОРНЫХ ФАУН ФИЛЛОФАГОВ .. НА ПРИМЕРЕ ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) УРАЛА И ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ
03.02.05 — энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
04615619
Москва-2010
- 2 .ПЕН 2010
004615619
Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Уральский государственный лесотехнический университет"
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, доцент ЮРКИНА Елена Вениаминовна
доктор биологических наук МЕДВЕДЕВ Лев Никандрович
доктор биологических наук, профессор
ЧЕРНЫШЕВ Владимир Борисович
Ведущая организация
Институт систематики и экологии животных СО РАН
Защита состоится декабря 2010 г. в 10 ч. 30 мин на заседании диссертационного совета Д 212.146.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования "Московский государственный университет леса" по адресу: 141005, Московская обл., г. Мытищи, ул. 1-я Институтская, 1, в зале заседаний Ученого совета университета (ауд. 1222).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО МГУЛ
Автореферат разослан " «3 " Но^с)^ 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук, доцент кГ^^У У Т.В. Шарапа
Актуальность исследования
Горы, которые занимают около 20% территории России, относятся к важнейшим экосистемам планеты [Повестка дня ..., 1993]. Ключевая составляющая стратегии устойчивого развития горных регионов - сохранение биологического разнообразия. Одной из проблем на этом пути остается недостаточная изученность биоты гор [Körner et al., 2001; Большаков, 2004], и наибольшие пробелы остаются в существующих базах данных по беспозвоночным животным. В этой ситуации приоритетны таксоны с наибольшим видовым богатством и функциональным значением, к которым относятся насекомые-фитофаги. Среди них жуки-листоеды (Chrysomelidae) в мировой фауне насчитывают не менее 50 000 видов [Jolivet & Verma, 2002]. Хотя в горах фитофаги по видовому богатству уступают зоофагам, особенно жужелицам, целый ряд видов листоедов не только связан с рас-тениями-эдификаторами высокогорных биоценозов, но и относится к ключевым потребителям живого напочвенного покрова.
Жуки-листоеды, при достаточно хорошей изученности в России в целом, в горных регионах изучены еще недостаточно [Дубеппсо, Медведев, 1989], как и вся горная энтомофауна [ЕСрыжановский, 2002]. Как показал пример Урала и Южной Сибири, именно горные фауны листоедов, по разным причинам, оказались средоточием целого ряда проблем, требующих решения. Среди них неполнота и неравномерность изученности видового разнообразия на исследуемой территории; нерешенные таксономические проблемы практически во всех родах горных листоедов; слабая изученность экологии и неясность особенностей распространения большинства видов из-за фрагментарности находок. Всё это последние десятилетия усугубилось отставанием в степени изученности листоедов России а других стран СНГ по сравнению со странами ЕС и Японией, где значительному прогрессу в вопросах их систематики и филогении способствуют углубленные исследования пищевой специализации, молекулярной генетики и цитогеветики, биохимии защитных веществ.
Цель данного исследования: на основе анализа комплекса адаптации к горным условиям, особенностей трофических связей и вертикального распределения выяснить особенности и пути формирования фаун листоедов гор Урала и Сибири. Для этого были поставлены следующие задачи: изучить основные адаптации листоедов к условиям высокогорий; выяснить трофические связи листоедов в горах; изучить вертикальное распределение листоедов и выяснить их роль в консорциях филлофагов; выявить таксономический состав фаун листоедов исследованных территорий с учетом новейших достижений систематики; найти место горных видов в филогенетической системе Chrysolinina; выявить закономерности пространствен-
ного распределения листоедов на изученной территории и провести зоо-географический анализ.
Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые подробно картированы ареалы всех известных видов, характерных для гор Урала и Южной Сибири. Впервые в фауне России выявлено присутствие специализированного высокогорного рода Oreomela Jcbs., сибирские виды которого (О. dudkorum Mikhailov, 2007, О. tuvensis Mikhailov, 2007, О. romantsovi Mikhailov, 2007) оказались новыми для науки. Описаны 2 новых подрода Chrysolina: AltaiJina Mikhailov, 2000, эндемичный для Западного Алтая, и Jeanclaudia Mikhailov, 2009. Всего в процессе данного исследования описано 19 новых для науки видов и 5 подвидов, что составляет около !Л всех известных на территории характерных горных видов. Кроме указанных выше это Crypîocephalus (s. str.) zejensis Mikhailov, 1999, Chrysolina {Pleu-rosticha) uraltuvensis Mikhailov, 2000, Ch. {.Altailina) dudkoi dudkoi Mikhailov, 2000, Ch. {.Altailina) dudkoi ivanovskiana Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) capricornus Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) kholsunica Mikhailov, 2001, Ch. (.Pezocrosita) ulugkhemica Mikhailov, 2002, Ch. (Pezocrosita) erzinica Mikhailov, 2002, Ch. (Pezocrosita) hyperboreica Mikhailov, 2002, Ch. (Timarchopte-ra) lomakini Mikhailov, 2003, Ch. (Timarchoptera) soiota khakassa Mikhailov, 2003, Ch. (Anopachys) sundukovi Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) arctoal-pina Mikhailov, 2006, Ch. {.Pleurosticha) tolli kodarensis Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) laguriovi Mikhailov, 2006, Ch. {Pleurosticha) mordkovitschi Mikhailov, 2007, Ch. (Pleurosticha) novozhenovi Mikhailov, 2007, Ch. (Pleuro-.sticha) romani romani Mikhailov, 2007, Ch. {Pleurosticha) romani burjatica Mikhailov, 2007, Crosita altaica kalbensis Mikhailov, 2009, Chrysolina (Pezocrosita) tatianae Mikhailov, 2010. Все таксоны кроме двух последних, описанных после 2008 г., вошли в новый каталог палеарктических жесткокрылых [Lôbl, Smetana, 2010]. Для 11 видов впервые выяснены кормовые растения, у 4 видов описаны ранее не известные личинки, и у всех характерных горных видов изучены типы. Впервые в родах Chrysolina и Oreomela изготовлены препараты полностью вывернутого внутреннего мешка эдеа-гуса, разработана терминология для их характерных элементов, и эти признаки использованы для решения сложных систематических ситуаций.
Существенно переработана и дополнена подродами, эндемичными для гор Северной и Центральной Азии, филогенетическая система. Chrysolinina, основанная на взаимосвязи между хромосомными числами видов и их пищевой специализацией. Благодаря сотрудничеству с проф. Э. Петитпьером (Е. Petitpierre) из Университета Балеарских островов (Испания) впервые для целого ряда подродов выяснены кариотипы и выделены последовательности СОП и 16S митохондриальной ДНК. Впервые получе-
ны электронные микрофотографии скульптуры хориона Chrysolina (Timar-choptera) haemochlora Gebl., Ch. (Crositops) kabaki Lop., Ch. (Crositops) pedestris Gebl., Ch. (Ovosoma) susterai Bech. и Cystocnemis discoidea Gebl.
Практическая значимость работы. Исследования частично проводились в рамках международных программ: в 1999-2000 гг. в составе рабочей группы по изучению горного биоразнообразия в Европе (ALPNET), с 2000. г. по настоящее время - по программе DIVERSITAS "Всемирная оценка горного биоразнообразия" (GMBA), и с 2008 г.. по настоящее время - в энтомологической части программы GLORIA (GLobal Observation Research Initiative in Alpine environments). В результате для в обзорной монографии ALPNET "Alpine biodiversity in Europe", была написана глава по беспозвоночным Урала [Mikhailov, Olschwang, 2003]. Материалы картирования ареалов изученных видов листоедов пригодны для формирования баз данных с географической привязкой, аккумулируемых Интернет - порталом горного биоразнообразия GMBA (МВР) и Всемирным информационным порталом по биоразнообразию GBIF (Global Biodiversity Information Facility). Данные по распространению и экологии также могут быть использованы для включения в региональные базы данных Урала и Алтае-Саянского региона, составления каталогов и списков фауны соответствующих субъектов РФ.
Полученные результаты были использованы при разработке специальной дисциплины "Биоресурсы горных территорий", учебно-методический комплекс которой был подготовлен в рамках Инновационной образовательной программы Уральского госуниверситета им. А.М. Горького в 2008 г. Результаты также используются при чтении дисциплин "Энтомология" и "Биогеография" в Уральском государственном .лесотехническом университете.
Основные положения, выносимые на защиту
В основе специализации листоедов к условиям высокогорий Урала и Сибири лежит приспособление к короткому вегетационному сезону, чему способствуют как адаптивные особенности фенологии и жизненного цикла, терморегулирующее поведение, так и ряд морфологических адалтаций.
Поскольку характерные горные таксоны листоедов не формируют отличных от равнинных трофогенетических групп и не концентрируются в определенных эволюционных линиях в подгрибе Chrysolinina, то это указывает на разное время и разные пути заселения гор.
В консорциях филлофагов листоеды представлены по всей вертикальной трансекте, но высотно-поясная смена растительности обусловливает выделение группировок альпийских, монтанных, высокогорно-предгорных, низкогорных и межгорно-котловинных видов, которые положены в основу типологии ареалов.
Фауны листоедов гор Урала и Сибири богаче и разнообразнее, чем считалось ранее, на их формирование через высотную поясность влияет пшротно-зональное и секторное расположение гор.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на XI съезде Русского энтомологического общества (С.Петербург, 1997 г.), VI Европейском энтомологическом конгрессе (Ческе Будеёвице, Чехия, 1998 г.), конференциях рабочей группы по изучению горного биоразнообразия Европы ALPNET (Инсбрук, Австрия, 1999 г. и Каргезе, Франция, 2000 г.), учредительной конференции программы Всемирной оценки горного биоразнообразия GMBA (Риги-Кальтбад, Швейцария, 2000 г.), международной конференции GMBA-DIVERSITAS "Разнообразие горных беспозвоночных: функциональные индикаторы и долгосрочный мониторинг" (Обергургл, Австрия, 2002 г.), всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004 г.); ХХП Всемирном конгрессе IUFRO "Forests in the Balance: Linking Tradition and Technology" (Брисбен, Австралия, 2005 г.), международной конференции "Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса" (Екатеринбург, 2006 г.), Первых чтениях памяти О.А. Катаева "Вопросы динамики численности насекомых-дендрофагов" (С.- Петербург, 2007 г.), Стратегической конференции COST "Глобальные изменения климата и устойчивое развитие в горных регионах" (Инсбрук, Австрия, 2008 г.), научном семинаре координационного совета программы GLORIA (Вена, Австрия, 2008 г.), семинаре лаборатории Сибирский зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2010 г.), международной конференции GMBA-DIVERSITAS "Функциональное значение горного биоразнообразия" (Шандолин, Швейцария, 2010 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 54 работы, включая главу в коллективной монографии, вышедшей в издательстве Springer и 12 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Личный вклад автора. Автору принадлежит постановка задач и выбор методов исследования, сбор части изученного материала (другая часть материала собрана коллегами, указанными в Гл. 2), изучение материала из музейных коллекций, определение видовой принадлежности всего изученного материала, анализ и интерпретация результатов.
Структура и объем диссертации. Основной текст изложен на 293 стр. и состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы (303 источника, из них 121 на иностранных языках), содержит 91 рисунок и 31 таблицу. В приложении (отдельный том) на 168 стр. дан каталог характерных горных видов и распределение их по ключевым участкам.
Благодарности. Неоценимую помощь в экспедициях мне оказали В.А. Козлов, А.В. Звозников, А.А. Герасимов, П.А. Моисеев, А.В. Иванов
(Екатеринбург), бывшие студенты УГЛТУ Н. Низаметдинов и Д. Шубин, аспирант УрГУ В. Сапронов. Данные по цитогенетике и молекулярной генетике были получены благодаря многолетнему сотрудничеству с проф. Э. Петитпьером (Е. Petitpierre, Университет Балеарских островов, Испания), а исследования по фитогеографии бореомонтанных видов осуществлены совместно с д-ром П. Мардулиным (P. Mardulyn, Свободный университет Брюсселя, Бельгия). Благодаря сотрудникам Ботанического сада УрГУ Г.П. Федосеевой и Т.Ф. Оконешниковой удавалось подбирать кормовые растения для содержания листоедов в садках. Я выражаю искреннюю признательность всем коллегам, предоставившим материал для изучения, и кураторам музейных коллекций, перечисленным в Гл. 2. Завершение настоящего исследования стало возможным благодаря поддержке руководства и коллег по Уральскому государственному лесотехническому университету: ректора, проф. В.А. Азарёнка, проректора по науке, проф. C.B. Залесова, декана ЛХФ, проф. З.Я. Нагимова, ректора Малой лесной академии A.B. Капралова, проф. В.А. Крючкова, доцента АЛ. Зюсько. Отдельная благодарность моей супруге Татьяне за понимание и поддержку все эти годы. "
Работа была частично поддержана грантом содействия международному сотрудничеству Университета Балеарских о-вов в 2006 г., грантами Немецкого научно-исследовательского объединения (DFG) в 2007 и 2009 гг., Фондом охраны природы MAVA (Швейцария) в рамках программы GLORIA в 2008 г.
Глава 1. История и состояние изученности фауны листоедов гор Урала и Южной Сибири
История изучения фауны листоедов Урала и состояние ее изученности, которые кроме работ автора [Михайлов, 1997, 2006е] ранее нигде не освещались, изложены в данной главе. Сводки по истории изучения листоедов Сибири имеются [Медведев, 1985; Дубешко, Медведев, 2004], но в соответствующем разделе диссертации особое внимание уделено горным районам, приведены маршруты наиболее значимых экспедиций и виды, описанные по их материалам, охарактеризован вклад отдельных исследователей. Значительный этап современного изучения листоедов Азиатской территории России ознаменовался выходом в свет обобщающей сводки по экологии [Дубешко, Медведев, 1989] и определителей по Сибири [Медведев, Дубешко, 1992] и Дальнему Востоку [Медведев, 1992]. Однако материал из горных областей, изученный при подготовке указанных работ, был ограничен и не позволял точно охарактеризовать ни ареалы горных форм, ни их экологию. Кроме того, за последние десятилетия появилось много новшеств в систематике листоедов.
Глава 2. Материал и методика исследований
В основу представленной работы были положены результаты многолетних (1991-2008 гг.) исследований автора. В пределах Уральской горной страны (рис. 1) в 1995 г. были обследованы горы Мугоджары, с 1996 по 2008 гг. неоднократно посещались массив Ире-мель, хр. Таганай, Нургуш, Зигальга (Южный Урал), в 2000 и 2006-07 гг. -Конжаковско-Серебрянский . массив (Северный Урал), и в 2008 г. были обследованы г. Сланцевая и массив Поур-кеу (Полярный Урал).
В Алтае-Саянской горной стране (рис. 2) в 1995-1996 гг. при участии в проектировании НП "Бельсу" мной была подробно обследована значительная часть Кузнецкого Алатау (от долины р. Томь до хр. Скалистые Горы в верх. р. Б. Тумуяс). В Горном Алтае маршруты охватили р-н Телепдого озера (1991 г.), хр. Иолго (1993 г.), массив г. Красная, Канскую степь (2005 г.), Курайский хр., Южно- и Северо-Чуйский хр., массив Талдуайыр (2006 г.), Курайскую и Чуйскую степи (2006 г.). В 2000 - 2004 гг. были организованы 4 экспедиции в Восточно-Казахстанскую обл., в результате которых были обследованы хребты Ивановский, Убинский, предгорья Холзуна, Нарымский, Сарым-Сакты, Тарбагатай Алтайский, Азутау, Саур, Калбинское нагорье, Зайсанская и Нарымо-Бухтарминская впадины.
Рис. 1. Обследованные районы в Уральских горах. 1 - границы Уральской горной страны; 2 - границы физико-географических областей [по Макушшой, 1974]: I - Полярный Урал, П - Приполярный Урал, Ш - Северный Урал, IV - Средний Урал, V -Южный Урал, VI - Урало-Мугоджарская; 3 - собственные сборы автора; 4 - изученные сборы других коллекторов; 5 - районы, совмещающие 3 и 4.
В Туве в 1997 и 1999 гг. были обследованы хр. Хорумнуг-Тайга, Вост. Танну-Ола, массив Монгун-Тайга и север Убсунурской коловины, а в 2002 г. маршруты охватили Алашское нагорье, Тувинскую и Минусинскую котловины. В Западном Саяне в 1999 и 2002 гг. посещались хр. Кулумыс, Мо-ныш, Сайлыг-Хем-Тайга.
Рис. 2. Обследованные районы Алтае-Саянской горной страны. 1 - районы, откуда изучены сбопы других коллекторов; 2 - районы собственных сборов; <3 — районы, совмещающие 4 и 2.
Проблему неравномерности изученности территории помогли решить обширные материалы, регулярно собираемые в высокогорьях Южной Сибири Р.Ю. Дудко, И.И. Любечанским, В.К. Зинченко, С.Э. Чернышевым, A.A. Легаловым и другими сотрудниками ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск), Д.Е. Ломакиным (Тюмень), А.Е. Бриневым, A.B. Маталиным (Москва), на Урале - А.И. Ермаковым (Екатеринбург) и A.B. Лагуновым (Миасс). Также были обработаны сборы А.Г. Менщикова, Ю.А. Шевнина, И.Б. Головачева (Екатеринбург), A.A. Атучина (Кемерово), ЮН. Сундукова (Лазовский заповедник, с. Лазо), Б.М. Катаева и А.Г. Коваля (С.- Петер-бург).Фрагментарность и рассеянность коллекционного материала, ограниченная доступность некоторых типов - еще одна из проблем, которая. была решена. Изучить обширный материал, в первую очередь типовой, помогли кураторы музейных коллекций Б.А. Коротяев (Зоологический институт РАН, С,- Петербург), Н.Б. Никитский (Зоомузей МГУ, Москва), К.В. Макаров (Московский педагогический госуниверситет), С.Э. Чернышёв (Сибирский зоологический музей, Новосибирск), Г.Ш. Лафер (Биоло-го-почвенний институт ДВО РАН, Владивосток), Н.Г. Ерохин (Зоомузей
Инстатута экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), N. Berti (Национальный музей естественной истории, Париж, Франция), Е. Sprecher (Базельский музей естеств. истории, Швейцария), H. Schoenmann (Венский музей естеств. истории, Австрия), В. Viklund (Шведский музей естеств. истории, Стокгольм), R. Danielsson (Энтомологический музей Лундского университета, Швеция), H. SilfVerberg (Зоомузей Университета Хельсинки, Финляндия), J. Frisch (Музей естествознания Университета им. Гумбольдта, Берлин, Германия), К.- D. Klass (Дрезденский зоологический музей, Германия), L. Zerche (Немецкий энтомологический институт, Мюн-хеберг), W. Schawaller (Штутгартский музей естествознания, Германия), M. Baehr (Мюнхенский зоологический музей, Германия), О. Merkl, Gy. Szel (Венгерский музей естеств. истории, Будапешт), Ge Si-Qin (Зоологический институт АН КНР, Пекин). Был изучен также материал из частных коллекций А.А. Атучина (Кемерово), А.О. Беньковского (Зеленоград), А. Коршунова (Кемерово), И.К. Лопатина (Минск, Белоруссия), Л.Н. Медведева (Москва), Ф.В. Меляха (Екатеринбург), П.В. Романцова (С. - Петербург), M. Bergeal (Версаль, Франция), J. Bezdék (Брно, Чехия), L. Borowiec (Вроцлав, Польша), J.-C. Bourdonne (Леспару, Франция), M. Daccordi (Верона, Италия), H. Kippenberg (Герцогенаурах, Германия), Е. Petitpierre (Пальма де Майорка, Испания), A. Warchalowski (Вроцлав, Польша), М. Zuber (Космоносы, Чехия). Всего в процессе работы изучено около 5000 экземпляров листоедов из горных регионов Урала и Сибири.
При сборе материала использовались методы кошения энтомологическим сачком, ручной сбор с кормовых растений (в т.ч. в сумерках с фонарем), выборка из-под камней и укрытий, из верхнего слоя почвы и моховой дернины у корней кормовых растений, почвенные ловушки. Параллельно со сбором в морилки с этилацетатом часть экземпляров помещалась в садки для выяснения кормовых растений и получения яиц и личинок, которые частично фиксировались в каждом из возрастов для описания, частично оставлялись для дальнейшего окукливания. Для исследований по цитоге-нетике и молекулярной генетике часть собранных жуков помещали в 96% этанол, а отпрепарированные в полевых или лабораторных условиях семенники - в смесь этанола и ледяной уксусной кислоты (3:1). Дальнейшая работа с этим материалом проводилась по стандартным методикам [Petitpierre, 1999; Gomez-Zurita et. al., 2000] проф. Э. Петитпьером (Е. Petitpierre) с сотрудниками в лаборатории генетики Университета Балеарских островов (Испания), где в 2006 г. автор в течение месяца осваивал данные методики. Для определения кормовых растений жуков-листоедов использованы методы, подробно описанные у Л.Н. Медведева и Е.Я. Рогинской [1988], с некоторыми модификациями.
Внешняя морфология жуков и личинок изучалась под бинокулярным микроскопом при различных увеличениях. При изучении строения вентральной поверхности лапок и хориона яиц использовлся сканирующий электронный микроскоп (сделано около 100 фотографий).
В процессе работы были использованы оригинальные методики учета высотной изменчивости консорций филлофагов [Михайлов, 2008] и мониторинга видового состава сообществ беспозвоночных горных- вершин [Mikhailov, 2009]. Чтобы избежать системной ошибки при выделении цве-томорф на основе международной шкалы оттенков для цветных камней "GemSet"® Геммологического института Америки (GIA) мной была составлена и в дальнейшем использовалась стандартная шкала цветоморф для металлически окрашенных жуков [Михайлов, 2007а; Mikhailov, 2008].
Для исследования влияния факторов среды на частоту цветоморф модельных видов использовался факторный анализ совместно с регрессионным и корреляционным анализом. Для оценки сходства фаун и построения дендрограмм применялся кластерный анализ на основе коэффициента Шимкевича-Симпсона по методу невзвешенных парных групп по средним величинам. Использовались программы Excel и Statistica for Windows.
Глава 3. Физико-географическая характеристика и природные условия в горах Урала и Южной Сибири
Глава включает три раздела, в которых дана 1) физико-географическая характеристика Уральской и Алтае-Саянской горных стран, их подразделение на области и провинции; 2) характеристка горного климата и обзор климата Урала и гор Южной Сибири; 3) характеристика их высотной поясности. Урал и горы Южной Сибири вместе представляют срез практически всего разнообразия природных условий Северной Азии. Физико-географические особенности Уральской горной страны изменяются в меридиональном направлении, что отражено в расчленении ее на 6 областей (рис. 1). Горы Южной Сибири в работе рассматриваюся как трансграничная территория в трактовке Г.С.Самойловой с соавт. [2008], подразделяемая на 4 физико-географических страны и 8 ландшафтных областей (рис. 3). Пять из них (1-5) относятся к Алтае-Саянской горной стране.
Глава 4. Особенности жизненных циклов и этологические адапта-циии листоедов к условиям высокогорий
Специфика климатических условий высокогорий отражается в краткости вегетационного сезона. Общая адаптивная стратегия насекомых к таким условиям включает быстрый рост преимагинальных фаз и сокращение общей продолжительности цикла развития за счет- его упрощения и даже выпадения отдельных элементов.
64° 90° 96е 102° 108°
84° 90° КИТАЙ ge* МОНГОЛИЯ
Рис. 3. Границы Алтае-Саянской горной страны (сплошная пиния) и ее ландшафтных областей (пунктирые линии): 1 - Алтайской, 2 - Кузнецко-Салаирской, 3 - Саянской, 4 - Тувинской, 5 - Монгольского Алтая. Сопредельные физико-географические страны: б - Центрально-Монгольская, 7 - Байкальская рифтовая, 8 - Хангае-Хэнтейская [по Самойловой и др., 2008].
Большинство листоедов откладывают яйца, одетые более или менее плотной оболочкой - хорионом. Микроскульптура его наружного слоя используется в овотаксономии, но у сибирских и центральноазиатских видов она еще не изучалась. В работе впервые представлены фотографии микроскульптуры хориона Chrysolina (Timarchoptera) haemochlora Gebl., Ch. (Crositops) kabaki Lop., Ch. (Ovosoma) susterai Bech. и Cystocnemis discoidea Gebl. Эти виды демонстрируют все известные типы микроскульптуры, а их небольшое количество связано с тем, что в горах многие виды переходят к живорождению (в широком смысле, включающем и яйцеживорождение). Это одна из важнейших адаптации, сокращающая жизненный цикл. У листоедов живорождение известно только в подсем. Chrysomelinae, в шести родах, из которых в регионе обитают Chrysolina, Oreina, Gonioctena. Дополнительно живорождение отмечено в роде Oreothassa (О. martjanovi) и подтверждено в садках для ряда видов Chrysolina.
Для приспособления к изменениям физико-химических свойств листьев в течение сезона у филлофагов в высокогорьях сформировались три группировки [Михайлов, 2008а; Ермаков, 2009]: 1) весенне-летняя (конец мая - июнь), 2) летняя (июль - начало августа) и 3) летне-осенняя (август -сентябрь). По времени появления они отличаются от равнинных и ближе к субарктическим. В весенне-летних консорциях доминирует гильдия лис-тогрызущих, а в ней - листоеды-дендробионты: Syneta betulae, Gonioctena spp. (G. pallida, G. quinquepunctatä, G. arctica), Chrysomela lapponica и Phratora polaris. Все эти виды питаются молодой весенней листвой, которая как ценный кормовой ресурс обеспечивает быстрое развитие личинок, но существует ограниченное время. Отсюда более ранний выход имаго с мест зимовки и откладка яиц на распускающиеся листья щш даже на голые ветки и почки. Примером жизненного цикла листоеда-дендробионта в горах служит Gonioctena pallida (табл. 1).
Таблица 1.
Календарь развития Gonioctena pallida в горах Северного Урала
май июнь июль август сентябрь
П ш I 1 п ш I П Ш I п ш I П
(Ж) (Ж) (Ж) ж ж ж
Л Л Л
К К К К
ж Ж ж (Ж) (Ж) (Ж)
Обозначения: Л - личинки, К - куколки, Ж - жуки (имаго), эти же буквы в скобках обозначают зимующие стадии.
Листоеды могут также расти достаточно быстро и на травянистых растениях, но этот кормовой ресурс содержит большое разнообразие защитных веществ [Богачева, 1995]. Большую роль играет систематическое положение растений. На сложноцветных питаются оба сибирских вида рода Oreina Chevr. Различия фенологии популяций О. sulcata из нижних и верхних поясов обнаружил• М.М. Долгин [1978] в Северо-Восточном Алтае, а наши собственные сборы во многих точках ареала этого вида позволили уточнить и составить календари развития. Календарь развития эндемичного для Западного Алтая листоеда Chrysolina (Altáilina) dudkoi Mikh. в горно-таежном и. субальпийском поясе (табл. 2) соответствует таковому низкогорных популяций О. sídcata (зимует имаго, однолетняя генерация), а в горно-тундровом поясе наблюдается двухлетняя генерация (табл. 3). Эти же варианты жизненного цикла характерны для южносибирских видов из подродов Heliostola Mötsch. (Ch. gibbipennis Faid, и Ch. katonica Lop.) и Be-chynia Bourd. (Ch. substrangulata Bourd. (= montana auct. nee Gebler).
Таблица 2.
Календарь развития СЬгувоИпа сЫ,ко1 в горно-таежном и субальпийском поясе
май июнь июль август сент ябрь
II III I п ш I п ш I II ш I II
(Ж) Ж Ж ж ж ж ж ж
Л л л л л л л
К к к К
ж ж Ж Ж ж ж (Ж)
Таблица 3.
Календарь развития Oreina sulcata basilea в высокогорьях
май июнь июль август сентябрь
II 1П I п ш I п ш I п ш I п
I (Ж) (Ж) Ж ж ж Ж Ж ж
год Л л л л Л л (Л) (Л) (Л)
П (Л) (Л) Л Л л
ГОД к к к к
ж ж ж (Ж) (Ж) (Ж)
Поскольку роды СкгуйоИпа и Огета наиболее близки в своей подтри-бе [КлррепЬе^, 2010], то сходство их жизненных циклов закономерно. Ранее, универсальной сезонной стратегией степных, горно-степных и петро-фильных видов рода СЬгутИпа, согласно Л.Н. Дубешко и Л.Н. Медведеву [1989], считался однолетний цикл развития с зимующей личинкой. Пример такого цикла представляет эндемик Минусинской котловины СкгуяоПпа яаМЬег^апа (Табл. 4.). .
Таблица 4.
Календарь развития СкгузоИпа 5аМЬег&апа
май июнь июль август сентябрь
II ш I II ш I п ш I | II | Ш I II
Л л
к к к
Ж ж (Ж) (Ж) (Ж) Ж Ж Ж
Я/Л я/л л Л Л
Обозначения: Я/Л - яйцеживорождение, Л - личинки, К - куколки, Ж - жуки (имаго), эти же буквы в скобках обозначают диапаузирующие стадии.
Из подрода Pleurosticha до сих пор был подробно изучен [Khruleva, 1996] только жизненный цикл арктического вида Ch. cavigera Sahib., у которого имаго могут огрождать две когорты личинок за сезон. Собственные целенаправленные сборы на Северном и Южном Урале в период с 1999 по 2008 гт. высокогорного эндемика Ch. (Pleurosticha) lagimovi Mikh., .содержание жуков и личинок в садках и сопоставление этих наблюдений с тем, что было известно о родственном арктическом виде, позволило составить календарь развития этого вида (табл. 5).
Таблица 5.
Календарь развития Chrysolina lagunovi (Северный Урал)
май июнь июль август
Ш I п ш I п ш I п ш
I год /1 Ж Ж ж Ж ж -.
когорта Я Л Я А Ли л23 Л34 Л34 л4
П год / П л4 л4 Л4 JWK К К К *>
когорта Ж ж Ж " , Ж ж
Я/Л Ли,- л,2
Ш год Л,2 Л]2 Ли Лгз Л34 Л4/К к к
ж Ж ж
Обозначения как в табл. 4, серой заливкой показаны периоды отрождения ранне*
и позднелетней когорт личинок.
Таким образом, у горных видов листоедов представлены все типы цикла развития, выделяемые Л.Н. Дубешко и Л.Н. Медведевым [1989]: I (однолетняя генерация, зимует имаго), П (однолетняя генерация, зимуют яйца), Ш (однолетняя генерация, зимуют личинки) и IV (двухлетняя генерация, зимует личинка, затем имаго). У ряда видов СкгузоИпа и Огета, заселяющих несколько высотных поясов, в горно-тундровом поясе происходит смена типа цикла с I на IV, а у горно-степных СкгузоИпа - также с Ш на IV. Все обитающие в горах дендробионты имеют однолетний цикл развития 1-го типа, т.к. только он синхронизирован с фенологией их кормовых растений. К новому типу V нужно отнести цикл развития, который наблюдается в двух подродах СкгуБоИпа: ПешозНсЬа и АгЫоНпа. При нем достигается наиболее сложная демографическая структура популяций, когда сосуществуют личинки двух когорт и имаго разных генераций, а зимуют одновременно личинки разных возрастов и имаго. Такая популяционная структура позволяет листоедам лучше выживать в неблагоприятных условиях и достигать высокой численности.
4.3. Этологические адаптации
Выявлены особенности терморегулирующего поведения у разных жизненных форм листоедов. Хортобионты (оба вида Oreina и ряд видов Chrysolina) активны только днем в теплую и солнечную погоду, а в облачную погоду и ночью впадают в оцепенение. Среди герпетобионтов дневная активность характерна для самых высокогорных листоедов из рода Oreomela и дендробионтов из родов Gonioctena и Chrysomela. Большинство листоедов-герпетобионтов активно в сумерках, примерно с 20.00, хотя в пасмурную погоду и после дождя могут выходить из моховой дернины на кормовые растения между 17.00 и 18.00 и раньше. Такая суточная активность характерна для Chrysolina, обитающих в горных тундрах, а также Chrysolina и Crosita из межгорных котловин Южной Сибири.
Иногда листоеды обнаруживаются под камнями, однако облигатными петрофилами не являются, т.к. чаще всего эти находки объясняются тем, что у боковой поверхности камня растет кормовое растение.
Ряд видов равнинно-горных листоедов в высокогорьях вынужден менять свою этологию. Обычно хорошо летающий Chrysomela collaris в горах утрачивает способность к полету. Переходя на стелющиеся виды ив, горно-тундровые популяции Ch. collaris, как и Gonioctena arctica фактически представлены уже не дендробионтами, а "дендрогерпетобионтами".
Глава 5. Морфологические адаптации
5.1. Изменения размеров и формы тела
На материале высокогорно-предгорных видов Chrysolina (Arctolina) poretzkyi Jcbs., Ch. (Taeniosticha) tuvensis L.Medv., Ch. (.Pleurosticha) gebleri L.Medv., Cystocnemis discoidea Gebl. (рис. 4) показано, что высокогорные формы в отличие от предгорных мельче, уже и более уплощены. Это наиболее наглядные примеры выявления высокогорной специализации.
У некоторых равнинно-горных видов (Chrysolina marginata L., Galeruca jucunda Faid.) также происходит уменьшение среднего размера особей (обратное правило Бергмана), но у ряда видов с высотой, наоборот, размеры тела увеличиваются (правило Бергмана). Так, у Ch. collaris в высокогорных популяциях из Альп, Алтая, Саян и Тувы средние размеры тела меньше, чем в равнинных, однако на Курайском хр. в Вост. Алтае средние и максимальные размеры особей больше. У рапсового листоеда (Ento-moscelis adonidis Pall.) с высотой также наблюдается увеличение размеров тела клинального характера. Пилообразная широтная клина размеров тела наблюдается у Chrysolina brunnicornis Weise. Самые мелкие - высокогорные экземпляры из ЮЗ Тувы, самые крупные размеры имеет подвид Ъег-mani L. Medv. из реликтовых степей Якутии (рис. 5), а подвид wrangeliani Voron. с о-ва Врангеля по размеру сходен с высокогорными особями.
4,0 3,8 3,6
s
2 3,4 ce"
5зд
л
3 з,о к * o-
a2'8 2,6
■2,4
2,2
..."
of^^úuu .'а
ÁV ..-•'
■ А-'—О''
O ♦
o ♦
A A.
V
BKO: Риддер ( Алтайский край Усть-Кан (степь) Усть-Кан (апышка)
хр. Ивановский и Зйипун хр. Листвяга
Терекгинский хр. ^ р-н оз. Маркаколь □ пер. Бурхаг
4,2 4,4 4,6 4,8 5,0 5,2 5,4 5,6 5,8 6,0 6,2
Длина тела, мм
Рис. 4. Размеры тела у Cystocnemis discoidea в предгорных (Риддер, Алтайский край, Канская степь) и высокогорных популяциях (остальные локалитеты). Светлые фигуры - самцы, темные - самки.
7,0
6,5
5,5
5 «.5
а 4'°
2.5
2,0
.i
Г
J-"
Г'
-Г'"
О Длина тела О Ширина тела
1
2 3 4
Локалитет
Рис. 5. Длина и ширина тела (светлые фигуры - самки, темные - самцы) у СЬгу-$оНпа ЬгиптсоггаБ из высокогорных популяций (1 - ЮЗ Тува; 2 - ЮВ Алтай); Тувинской котловины (3) и реликтовых степей Якутии (4).
Тенденция уменьшения среднего размера видов в сообществах насекомых с высотой сходна с тем, что происходит при продвижении к северу. Но если в Арктике, практически нет мелких видов листоедов и отсутствуют Alticinae [Чернов и др., 1993], то в высокогорьях они хорошо представлены. В горах встречается целый ряд родов Chiysonielinae, отличающихся в подсемействе самыми мелкими размерами (до 5,0 мм). К ним относятся Phaedon, Hydrothassa, Sclerophaedon, Sternoplatys, Apterocuris, Oreothassa, причем четыре последних являются специфически горными.
5.2. Ребристая скульптура надкрылий
Скульптура надкрылий, когда выпуклые в разной степени междурядья образуют продольные гребни, является характерной особенностью высокогорных (и арктических) таксонов листоедов, подробный обзор которых впервые дан в этом разделе. Выделено 5 градаций: 0 - плоские междурядья, 1 — едва выпуклые, 2 — умеренно выпуклые, 3 — сильно выпуклые (но округленные), 4 — ребровидно выпуклые (заостренные). Варианты межвидовой и внутривидовой изменчивости выпуклости междурядий рассмотрены в подродах Arctolina Kont. и Pleurosticha Mötsch. В подродах, где пунктировка надкрылий образует попарно сближенные ряды (Altailina Mikh., ряд видов Pezocrosita Jcbs., Chalcoidea Mötsch., Anopachys Mötsch.), обычно выпуклы более узкие нечетные междурядья, и такой вариант - переходная стадия от гладкой поверхности к ребристой.
Возникновение продольных ребер на надкрыльях при полностью спутанной пунктировке рассмотрено на примере Ch. (Paraheliostola) soiota Jcbs. Сходно ребристая скульптура образовалась у Ch. (Chrysocrosita) alas-chanica Jcbs. и ряда форм рода Crosita Mötsch. В случае Oreina sulcata Gebl. ребристая форма характерна только для подвида sulcata Gebl. В роде Chrysomela L. ребристая скульптура ранее была известна только у арктического Ch. blaisdelli Van Dyke. В высокогорьях нам удалось впервые обнаружить ее только в популяциях Ch. collaris из ЮВ Тувы.
5.3. Редукция крыльев - неотъемлемая часть комплекса адаптации к условиям высокогорий [Mani, 1968], среди основных причин которой энергетические затраты на полет и опасность быть унесенными ветром. Ветер играет большую роль в жизни биоты гор, и постоянно поднимает часть летающих насекомых из нижних поясов в верхние, где их можно собрать на снежниках. Наиболее интересны случаи заноса колорадского жука (Lepti-notarsa decemlinata Say) в высокогорья Урала и Алтая [Михайлов, 2008а].
Среди горных листоедов изученного региона обнаружены все варианты развития крыльев: 1) длиннокрылые летающие, 2) длиннокрылые нелетающие, 3) короткокрылые, 4) с редуцированными крыльями, 5) бескрылые. Дендробионты, такие как Chrysomela lapponica, Gonioctena pallida, G. quinquepunctata, Phratora polaris, обычно сохраняют способность к полету.
Виды рода Oreina имеют развитые крылья, но летают очень редко. Полностью бескрылыми являются роды Crosita, Cystocnsmis, Oreomela, Aptero-curis, Oreothassa. Высокогорные Chrysolina имеют в разной степени редуцированные крылья (дается обзор степени редукции в разных подродах).
Брахэлитрия (коротконадкрылость) известна только в подсемействах Galerucinae и Alticinae. Сцльнее всего она выражена у специализированных родов Galerucinae, обитающих в Тибете и Гималаях на 3000 - 5000 м, а в изученном регионе только у некоторых видов Galénica она имеется в слабой степени.
5.4. Редукция волосистых щеток лапок
Выражается в появлении голой линии различной ширины на вентральной поверхности лапок. Поскольку авторы, ранее „обращавшиеся к этому вопросу [Chen & Wang, 1962; Медведев. 1972], так или иначе связывали ее с приспособлением к обитанию в горах, этот вопрос был мной специально изучен во время пребывания в Дрезденском зоологическом музее (SMTD) в 2007 г. Вентральная поверхность лапок была изучена в родах Crosita, Oreina, Oreomela, Entomoscelis, Cystocnemis, Xenomela и во всех палеарктияеских подродах Chrysolina (просмотрено 50 подродов, 215 видов). В результате были сделаны следующие выводы.
Редукция волосистой щетки наблюдается не у всех петрофильных видов, и не у всех горных видов, а только у видов сухих местообитаний и не связана с альпийскими стациями. Типично альпийский род Oreina, а. у Chrysolina подроды Heliostola, Arctolina, Pleicrosticha и Colaphoptera имеют сплошную волосистую щетку лишь с очень редкими исключениями. В целом, листоеды гумидных гор не имеют редукции волосистых щеток, тогда как она характерна для видов аридных гор (Crosita spp.), межгорньгх котловин, мелкосолочников и степных предгорий (Crosita spp., Chrysocrosita, Pezocrosita). В спектре высотной зональности внутри одного подрода редукция уменьшается от предгорий к высокогорьям. Так, в подроде Chrysocrosita низкогорно-среднегорные Ch. jakowlewi и Ch. continua имеют более сильную редукцию, чем высокогорные Ch. spectabilis и Ck. nikolskyi.
5.5. Меланизм и оптические окраски покровов
Отражение или поглощение покровами насекомых определенных участков солнечного спектра позволяет регулировать температуру тела. Поэтому в высокогорных популяциях листоедов обычны меланистические и металлические (оптические) окраски, которые способствуют нагреву и эффективно защищают от интенсивного УФ-излучения. Рассмотрены примеры меланистических подвидов и популяций у Cryptocephalinae и Chrysome-linae. Один из центров темных форм охватывает юго-восточную часть Алтая, юго-запад Тувы й север Монгольского Алтая.
Металлическую окраску покровов имеет большинство характерных горных видов, хотя есть и целые роды, такие как Oreina Chevr., Crosita Mötsch, Oreomela Jcbs. Высотную изменчивость в окраске покровов Oreina sulcata впервые отметил М.М. Долган [1978], но оценить влияние различных факторов среды (рис. 6) позволили только данные, собранные нами в
среды и полового диморфизма на встречаемость отдельных цветоморф Oreina sulcata по данным с Рудного Алтая. Направления векторов показывают влияние: Сезон - времени сбора, Экспоз. — экспозиции склона, ПД - популяционного полового диморфизма, Биотоп - биотопа, Высота - высоты над ур. моря, УФ - интенсивности УФ-излучения.
У О. sulcata доля синей цветоморфы (В) растет с увеличением высоты над ур. моря (г=0,48), интенсивности УФ-излучения (г=0,48) и от нижнего горно-лесного пояса к горно-тундровому (г=0,55) (везде Р<0,05). Встречаемость зеленой цветоморфы (G) уменьшается от горно-лесного пояса к горно-тундровому (г=-0,43). Встречаемость оранжевато-красных (oR) жуков заметно (г= -0,74, Р<0,01) уменьшается от начала к концу лета, возможно из-за лучшей выживаемости их во время зимовки. У О. sulcata выявлена двухуровневая модель популяционной структуры [по Креславско-му, 1984], где доминирующая группа (зеленая и желтая цветоморфы) - ге-нералисты, а синяя и желтовато-оранжевая - специалисты. Аналогичная корреляция цветоморф с высотой выявлена и у европейских видов Oreina [Knoll, Rowell-Rahier, 1998; неопубл. данные автора]. У Chrysolina graminis artemisiae доминируют желтовато-оранжевая (уО) и желтая (Y), а значимое
уменыпение встречаемости с высотой (г= -0,96, Р<0,05) показала только оранжевато-красная (oR) дветоморфа. Формообразование у Crosita altaica Gebl. идет параллельно в широтных и высотных градиентах [Mikhailov,-2008]. Распространение подвидов ограничено конкретными природными зонами (подзонами), что подтверждено детальным картированием, а их отличия прослеживаются в реализованной части видового полиморфного спектра. На хр. Саур обнаружена смена форм, аналогичная широтно-зональной. Причем высотно-поясные формы С. altaica оказались феноко-пиями равнинных подвидов.
5.6. Комплекс адаптации листоедов к условиям высокогорий
Специфический комплекс абиотических факторов многосторонне влияет на насекомых высокогорий, которые выработали целый комплекс адаптаций. Эти адаптации были достаточно полно рассмотрены в обзоре И. Ходкинсона [Hodkinson, 2005], но не дано никакой системы их взаимодействия. В то же время в условиях Арктики активно изучаются [Чернов, 1974, 1978; Богаяева, 1995, 1998] уже адаптивные стратегии насекомых^ в том числе и различных фитофагов. На основе данных, изложенных нами в Гл. 4 и 5 на рис. 7 впервые представлена схема адаптивной стратегии лис-тоедов-дендрофагов к условиям высокогорий, которая составлена на основе обобщения данных по горным популяциям бореомонтанных видов (а других групп дендрофагов в горах нет) с учетом экспериментальных данных и сведений по арктическим популяциям этих же видов.
Биотические (пищевые) факторы
' I О I А
- Отсу^пше Фенология ф U
с^ьвда*-— Укарочевие доп. питания корм, растения
надкрылий сттшкутлш^ | V | ^
Качество Быстрьйросг <=> 1
корма ^ -чинок ^ развитие ^ ,
1_Г /J и \ размеры _ * rs
Д Интенсивность питания U Короткая \ W Ограни- Л
X ■ \ Живо. линька Редукция ченность <3 о
Термо- Меланизм и Р0™«11"5 крыльев <Р neCVDCOB Я
регулирующее металлические л А Г Jr
поведение ок-аШ1 /\ Д Д
ti ь V и
Абиотические факторы
Рис. 7. Схема адаптивной стратегии листоедов-дендробионтов в условиях высокогорий (казуальная модель).
Глава 6. Специфика таксономического состава и трофических связей листоедов в горах
Рассмотрено, какие подсемейства и как представлены в горах Урала и Сибири. Хотя в последние годы объем подразделений Chry^omelidae sensu * lato пересмотрен, чтобы избежать путаницы, подсемейства даны в традиционной трактовке [Seeno, Wilcox, 1982], но расположены они согласно филогении К. Рейда [Reíd, 1995], что позволяет видеть преемственность двух систем (рис. 8). 6 действительно термофильных подсемейств совсем не проникают на Урал и в Сибирь, а из оставшихся в горы проникает лишь семейство Chrysomelidae s. str. в составе 10-ти подсемейств. Основу же горных фаун составляют 3 подсемейства: Cbrysomelinae, Galerucinae и А1-ticinae, которые и филогенетически достаточно близки между собой.
Для сравнения фаун крупных зоогеографических выделов JI.H. Медведев [1993] предложил использовать уровень подсемейств. В высокогорьях Центральной Азии в широком смысле состав фауны Chr-Gal-Alt, но отдельно в Средней Азии - Chr-Alt-Gal, а в Центральной Азии - Chr-Eum-Gal [Lopaíin, 1996]. Везде доминантом становится Chr, и горы Северной Азии по этому индексу занимают промежуточное положение между горами Средней Азии и Арктикой, где доля Chr составляют около 90%, т.е. формула состоит не из трех, а только из одного элемента.
Обнаружение соответствия между специализацией на определенном семействе растений и хромосомными числами видов листоедов [Jolivet, Ре-titpierre, 1976] позволило построить первую схему филогении Chrysolina s.l. [Bourdomé, Doguet, 1991]. Однако она не включала большинство горных таксонов, т.к. ни их пищевая специализация, ни хромосомные числа не были известны. Теперь, когда в рамках данного исследования такие данные получены, появилась возможность составить новую схему (рис. 9). В нее включены 13 подродов Chrysolina и род Crosita, место которых в общей схеме разъяснено в данном разделе. Состав и взаиморасположение эволюционных линий Chiysolinina уточнены по молекулярным филогени-ям [Garra et al 1999; Hsiao, Pasteels 1999; Jurado-Rivera et al, in press].
На схеме (рис. 9) явно видны три ствола: 1) ствол Crosita; 2) ствол Oreina; 3) ствол Chrysolina. Базальяые ветви всех трех - это таксоны, питающиеся на Lamiaceae с набором хромосом 2п=24 (типично горный из них только Bittotaenia). Дальнейшая эволюция Chiysolinina [Garin et al. 1999] связана с образованием новых трофогенетических связей, вначале с семействами, наиболее близкими к Lamiaceae.
-D
Ч:
. Подсемейства Урал и Сибирь Горы Урала и Сибири
Aulacoscelidinae
Orsodacninae Orsodacne
Me°alopodmae i
Zeugophorinae Zeugophora
Criocerinae Lilioceris Criaceris Oulema Lema Lema
Hispinae Hispa . г ¡j
Cassida Pilemostoma Hypocassida Ischyronoia Cassida
Donaciinae Macroplea Donada Sominella Donada
Sagrinae
Lamprosomatinae 8НВДШШШР ЙЯВШШЙё
Clytrinae Labidostomis Cheilotoma Clytra Smaragdina Coptocephala Labidostomis Clytra Smaragdina
Cryptocephalinae Melixanthus Cryptocephalus Packybrachis Stylosomus Cryptocephalus Packybrachis
Chlaraisinae »«iwiwaitOTw
- Synetinae Syneta Syneta
Eumolpinae Basilepta Eumolpus Colasposoma Pachnephorus Bromius Bromius
- Megascelidinae
Chrysomelinae 23 рода 20 родов
Galerucinae 15 родов 6 родов
Alticinae 17 родов 8 родов
Рис. 8. Проникновение подсемейств и родов листоедов на Урал, в Сибирь и в горы этих регионов.
Все таксоны этой весьма разветвленной клады являются терминальными, и им присущи существенные апоморфии: у Arctolina, Pleurosticha и Ovosoma в эдеахусе нет флагеллума, а у Stichoptera асимметричные карио-типы. Базальными в указанной кладе (рис. 9) являются три параллельных ветви (подроды Colaphoptera, Chrysolina s. str., Bourdormeana). Colaphoptera - весьма характерный подрод в горах Европы, питается на Lamiaceae, а диплоидный набор может быть 23, 24 и 26 [Petitpierre et al., 2004]. Виды подрода Chrysolina s. str. переходят к полифагии (эуолигофагии 3-й степени). Но такая же полифагия обнаружилась и у двух бореомонтанных под-родов: Arctolina и Pleurosticha. Расширение пищевой ниши, равно как и увеличение у обоих числа хромосом до 2п=26, связано с адаптацией к условиям высокогорий и высоких широт [Petitpierre, Mikhailov, 2009]. Подобный процесс, но не столь далеко зашедший, наблюдается и у Colaphoptera. Следующие крупные трофогенетические переключения были связаны со специализацией ряда ветвей на растениях из группы эвастериды П, классов Apiales и Asterales. Линия Chrysolina дала в направлении As-teraceae самый мощный пучок параллельных ветвей (Chalcoidea, AUochry-solina, Anopachys, Apterosoma, Pezocrosita, Bechynia, Heliostola). В этой группе доминируют типично горные подроды и те, в которых много горных видов. Среди них кариотип 2п=40 объединяет Chalcoidea, Heliostola, Bechynia [Petitpierre, Mikhailov, 2009], к которым явно близка цитогенети-чески не изученная группа видов Ch. (convexicollis) и Altailina Milch. Трофически связаны с Asteraceae также род Crosita с близким подродом Chry-socrosita и род Oreina - все типично горные таксоны. С Apiaceae связаны терминальные ветви линии Chrysolina, а именно 1) Threnosoma, Crositops, Paraheliostola и 2) Minckia (рис. 9) с максимально известным в роде числом хромосом (47-50). Эндемичный алтае-саянский подрод Timarchoptera с асимметричным кариотшхом - также терминальный, но в сестринской линии Oreina. Поэтому его сходство с Threnosoma и Paraheliostola - конвергенция. Таким образом, типично горные роды и подроды Chiysolinina не концентрируются в какой-то одной эволюционной линии, а есть практически во всех, что указывает на разное время и разные пути заселения гор различными таксонами.
Ар1асеае
Капипси1асеае
ю
(л
Рис. 9. Новая схема филогении под-трибы СЬгузо1Гп1па. Характерные горные роды и подроды выделены жирным шрифтом.
Доминирутощие трофические группы:
1. Дендробионты на ивовых (Salicaceae) характерны на Урале и во всех горных областях Сибири. Эта группа везде'включает одни и те же бо-реомонтанные виды Chrysomela lapponica, Ch. collaris, Phratora polaris, Gonioctena arctica, G. flavicornis, G. pallida. Из них Ch. lapponica и G. pál-lida иногда встречаются также на Betulaceae. 2. Хортобионты на сложноцветных (Asteraceae) составляют большинство высокогорных видов не только в Центральной Азии [Lopatin, 1996], но и в горах Европы и Сибири. Доминирование этой труппы понятно из рис. 9, ведь с Asteraceae связано по нескольку эволюционных линий всех трех стволов. Только в роде Chry-solina это минимум восемь подродов, среди которых Bechynia, Heliostola, Altailina, Pezocrosita — полностью горные, a Anopachys и Chalcoidea включают целые группы горных видов. 3. Хортобионты на зонтичных (Apiaceae) - группа более молодая, чем предыдущая [Garin et al., 1999], и включает только терминальные ветви линий Chrysolina и Oreina (рис. 9). Зонтичные хорошо представлены в высокотравных формациях Алтая и Западного Саяна, но поскольку доминируют в лесном высокотравье, то и виды листоедов, связанные с ними в основном монтанные. 4. Хортобионты на лютиковых (Ranunculaceae) и полифаги. В отличие от Арктики, где только один полизональный вид специфически связан с лютиковыми [Чернов и др., 1993], в горах встречается целый ряд таких родов и видов. Это все роды подтрибы Prasocurina (Hydrothassa, Prasocuris, Neophaedon, Phaedori), монотипный род Apterocuris. Среди Entomoscelini горная форма Cystocnemis discoidea отмечена мной Ha-Ranunculaceae. Переключение целого ряда горных форм на питание лютиковыми, очевидно, связано с возрастанием роли этого семейства растений в высокогорьях. В роде' Chrysolina виды подродов Arctolina и Pleurosticha с исходного питания на La-miaceae перешли к широкой олигофагии на растениях разных классов, и промежуточной ступенью дляних послужил переход на Ranunculaceae.
Глава 7. Особенности вертикального распределения листоедов
7.1. Изменение консорций филлофагов в высотных градиентах
Монотонного уменьшения общего видового богатства филлофагов на лиственных деревьях в высотном градиенте через 100-метровые отрезки высотной трансекты не было отмечено ни на Северном (рис. 10), ни на Южном Урале. Убывание видового богатства заметно при сравнении высотных поясов (от нижнего к верхнему) и внутри горно-лесного и подголь-цового. В подгольцовом поясе наблюдается всплеск видового богатства по сравнению с верхней'частью горно-лесного, что связано с экотонным характером данного пояса.
0 Листоверты
S3Галлообразо
ватели II Сосущие
1 Минеры
В Грызущие
700 800 850 950 1025 1100 1200 Высота, м
Рис. 10. Видовое богатство филлофагов на лиственных деревьях и вклад в него отдельных гильдий (г. Серебрянский Камень, Сев. Урал).
Высотные тренды в поврежденности листьев удалось проследить только для грызущих филлофагов. На березе процент поврежденных листьев уменьшается с высотой, но наиболее резкий спад происходит между горно-лесным и подгольцовым поясом, и менее резкий - между подгольцо-вым и горно-тундровым. На рябине наблюдается другой тип тренда с максимальной поврежденностью листьев в подгольцовом поясе.
Минеры на рябине и березе (кроме Scolioneura betulae) имеют сходную тенденцию на Северном и на Южном Урале и встречаются по всему горно-лесному и/или подгольцовому поясу, но совершенно пропадают в горно-тундровом. Среди сосущих березовая листоблошка Psylla betulae L. (Homoptera: Psyllidae) отмечена нами только в подгольцовом и гольцовом поясах. Есть галообразователи (Iteomyia capreae) и листоверты (Deporaus betulae и Epiblema solandriana L.), заселяющие практически всю высотную трансекту, но ряд галлобразователей ограничены подгольцовым и даже только гольцовым поясом. Листоеды довольно равномерно распределены по всей высотной трансекте, но как и у других филлофагов, у них происходит закономерная смена видового состава. Листоеды не только являются обязательными представителями этой гильдии во всех высотных поясах, но и доминируют в весенне-летних консорциях.
7.2, Дендробионты и другие равнинно-горные таксоны Среди хортобионтов бореомонтанные таксоны видового ранга редки, но обычны в группе дендробионтов. Это Gonioctena arctica, G. pallida, G. quinquepunctata, Chrysomela lapponica, Phratora polaris, которые составля-
ют весьма стабильное ядро всех исследованных локальных фаун. Их ареалы достаточно разнообразны: в роде Gonioctena - гипоаркто-бореомонтанные, у Phratora polaris - гштоаркто-субальпийский, и аркто-гольцовые ареалы имеют Cryptocephalus orotshena Jacobs, и Chrysolina tundralis (Jacobs.). У Chrysolina relucens Rosenh. впервые среди листоедов нами [Михайлов, Атучин, 2006] отмечен редкий тип ареала - горноевро-пейско-сибирский (сибиро-монтоевропейский). Еще один вид с таким ареалом — Gonioctenafiavicornis.
7.3. Влияние широты на структуру высокогорных сообществ
Установить структуру сообществ, типичных для высокогорий, позволили наши исследования видового состава членистоногих (насекомых, пауков, многоножек), проведенные в 2008 г. на целевых вершинах международной программы GLORIA на Южном и Полярном Урале по. оригинальной методике [Mikhailov, 2009]. Сообщества членистоногих всех трех обследованных вершин Южного Урала включают один и тот же набор ши-ротно-высотных группировок видов: 1) альпийские, 2) арктоалышйские, 3) бореомонтанные, 4) бореальные и 5) полизональные. Из них группировки 1-3 для горных фаун являются характерными, а 4 и 5 представляют высотных генералистов. От высшей вершины к низшей горные специалисты и генералисты имеют разнонаправленные тренды (рис. 11).
Б. Иремель (1565 м)
М. Иремель (1437 м)
Д. Таганай (1109 м)
0% 20% 40% 60% 80% 100%
□ альпийские И аркгоальпийские 0 бореомонтанные И бореальные И полизональные
Рис. 11. Соотношение широтно-высотных группировок в сообществах членистоногих обследованных вершин Южного Урала.
На вершинах Полярного Урала отсутствует группировка альпийских видов, а наиболее характерны метаарктические виды, распространение которых в горах ограничено Субарктикой.
7.4. Типы вертикального распределения
По характеру вертикального распределения насекомых принято выделять альпийские, монтанные ареалы и промежуточные между ними - субальпийские [Городков, 1984]. Однако подобные схемы, строго говоря, пригодны только для гор бореального и арктического поясов, где в низкогорь-ях нет своеобразной фауны. Применительно к горам Южной Сибири и Южному Уралу, где имеется полная колонка поясов, такая схема явно неполна. При учете всех типов горных ландшафтов и того, что с ними связаны характерные группировки листоедов, в расширенную систему типов вертикального распространения мной [Михайлов, 2008, 2009] предложено включить следующие: 1) высокогорный; 2) среднегорный (монтанный); 3) высокогорно-предгорный; 4) низкогорный (низкогорно-мелкосопочный и предгорно-низкогорный); 5) межгорно-котловинный. Горные популяции равнинно-горных видов относятся к типам 1 или 2.
Глава 8. Зоогеографический анализ
Аркго-бореомонтанный кластер объединяет все уральские высокогорья, с одной стороны, с арктическими равнинными фаунами, а с другой - с горами Восточной Сибири (рис. 12). Внутри этого кластера прослеживаются широтные различия. Фауна Полярного и Приполярного Урала близка к ямальской и к фауне отдаленного,, но также субарктического хр. Сунтар-Хаята в Якутии. Общее сходство всех этих фаун состоит в отсутствии горных эндемиков и большой роли бореомонтанных видов. Границы первого уровня разделяют подобласти Европейско-Канадскую (Евро-Сибирскую) бореальную и Скифскую (Степную). Гиперборейская (Арктическая) область при сравнении горных фаун бореального пояса с арктическими на таком высоком уровне не выделяется (рис. 12,13).
К Скифской (Степной) подобласти относятся фауны предгорий, низ-когорий и межгорных котловин от Южного Урала до Забайкалья. Из высокогорных сюда относится только фауна Юго-Восточного Алтая. Остальные высокогорные фауны Урала и Алтая относятся к Евро-Сибирской бо-реальной подобласти. Здесь можно выделить горные надпровинции: Урало-Забайкальскую аркто-бореомонтанную (с провинциями Горносубарктической, Североуральской, Южноуральской, Становой), Тувинскую (Засаянскую) и Южноалтайскую, Алтайско-Саянскую (с провинциями Рудноалтайской, Большой Черневой, Саянской).
Полярный Урал Припаляр. Урал п-ов Ямал хр. Сувтар-Хаята Сев. Урал (ДК)
Сев. Урал (КК).-Г"" h
Ю Урал (Иремель) --—:- --
Ср. Урал (Басеги) - -
п-ов Таймыр-:--•
о. Врангеля ,_- , -_
Кодарский хр. I _. __ _ •-
Баджальский хр. -:-, _
Сев. Сияхге-Апинь -1
горы Мугоджары -—_ ~*
Калбинский хр. -:-, -
Предалх равнина -, |-:-
Казах, мелкосоп. ___Г
1,0 ■ \ 5J7 0,6 ■.; Г . 0,4 ~0Л О
; коэффициентсходства •• '
Рис. 12. Дендрограмма фаунистического сходства жуков-листоедов (подроды и видовые группы) областей. Уральской горной страны, сопредельных территорий и гор Сибири (по Шимкевичу-Симпсону). Сокращения - ДК - массив Денежкин Камень, КК - массив Конжаковский Камень.
Далее рассмотрена типология ареалов горных видов. Для высокогорных (альпийских) таксонов нужно учитывать разнообразие ландшафтов, среди которых на изученной территории встречаются альпийский, гольцовый и нагорно-степной. Только распространение Oreomela не показывает какой-либо зависимости от зоогеографических рубежей даже самого высокого ранга. Это один из немногих родов листоедов, который можно трактовать как субнивальный. Наиболее обособлена группировка, ареалы которой охватывают юго-восток Алтая, юго-запад Тувы и север Монгольского Алтая. Это Cryptocephalns korotyaevi korotyaevi L. Medv., Chrysolina brun-nicornis brmmicornis Weise, Crosita pigra Weise, С. rugulosa (Gebl.), высокогорная форма Sternoplatys elementó. Jacobs, Oreomela (Entomomela) oirata Jacobs., Crosita elegans Lop., Lvperus dmitrii Beeasa. Их ареалы предложено называть чуе-кобдоскими.
" Совместная встречаемость подродов Pleurosticha и Arctolina характерна для Арктики и горно-тундровых высокогорий Урала и Восточной Сибири. Характерным для всех высокогорий Северной Азии является под-род Pleurosticha Mötsch., большинство его видов горно-тундровые.
Тигирецкий хр. Семинский хр.
хр. Иолго t |_
Првтелецк. горы Катунский хр. Айгулакский хр. Ивановский хр. хр. Хсииун Терекганский хр. Курайскийхр. хр. Лисгвяга Тарбагатай (Алт) хр. Сарымсакгы Курчумский хр. Ю.-Чуйскийхр. хр. Саур Канская степь плато Уюэк Чуйская степь: Бухтарм. впад.' Кгшбинский хр. Бухтармин. горы Предалт. равнина Казах, мелкосоп.
ь
1,0
0.6
0,4
ОД
коэффициент сходства
Рис. 13. Дендрограмма фаунистического сходства жуков-листоедов (подроды и видовые грушш) ключевых участков Алтайской области (по Шимкевичу-Симпсону).
Ареалы высокогорных видов далее разделены группы. На Урале региональным эндемиком является Chrysolina (Pleurosticha) lagunovi Mikh., a локальным североуральским эндемиком - Ch. (Pezocrosita) hyperboreica Mikh. Альпийских видов, общих для Урала и гор Южной Сибири нет, за исключением номинативного подвида Cryptocephalus (s. str.) krutovskyi krutovskyi Jacobs. Только один вид является альпийский эндемиком Кузнецкого Алатау - Ch. (Pleurosticha) arctoalpina Mikh. К общеалтайским эндемикам относится Oreothassa weisei Reit, а к локальным - Chrysolina (Arctolina) oirota Lop.', Ch. (Pleurosticha) mordkovitshi Mikh., Ch. (Jeanclaudia) asperata Lop. К эндемикам Западного Саяна относится под-род Paraheliostola L.Medv. Еще одна группа эндемиков Саян сосредоточена в подроде Pleurosticha (Ch. novozhenovi Mikh., Ch. uraltuvensis Mikh., Ch. romani burjatica Mikh., Ch. romani romani Mikh.). Редкий саяно-берингийский ареал имеет Ch. (Chrysocrosita) spectabilis Mötsch. Локальными эндемиками Монгольского Алтая являются Ch. fuyunica Chen, и Oreomela (Entomomela) amoldii Lop.
Среднегорья, а в более северных горах и низкогорья покрыты лесами. В лесных поясах гор листоеды довольно разнообразны, особенно за счет
дендробионтов, представленых исключительно бореомонтанными видами. Есть здесь и хортобионты. Из характерных для гор Европы рода Oreiria Chevr. и двух подродов Chrysolina Motsch. ■ (Colaphoptera Motsch. и Heliostola Motsch.) большинство видов являются монтанно-субальпийскими или монтанно-альпийскими! Сибирские виды Heliostola, Ch. gibbipennis Fald. и Ch. katonica Lop. — монтанно-алышйские. Оба сибирских вида Oreina: О. (s. str.) sulcata Gebl. и O. (Chrysochloa) redikortzevi Jcbs. являются типично монтанно-субальпийскими. Они могут заселять всю колонку высотной поясности: от лугов по долинам рек в низкогорьях до горных тундр, но максимальная численность наблюдается в субальпийских высокотравных лугах. Кроме перечисленных есть еще целая ipynna видов, биотопически приуроченных к высокотравью, куда входят род Ар-terocuris Jcbs. (монотипный), род Oreothassa Jcbs. (2 вида) и подроды Chrysolina-. Timarchoptera Motsch. (монотипный), Altailina Mikh. (3 вида), Para-heliostola L.Medv. (2 вида), и отдельные виды - Ch. (Pleurosticha) sylvatica Gebl. Анализ ареалов этих видов листоедов показал, что они лучше всего совпадают с областью распространения черневой тайги [Михайлов, 2002, 2007], которая как раз характеризуется мощно развитым высокотравным травянистым ярусом. Алтае-байкальский ареал Ch. haemochlora наиболее четко связан со всеми округами черневых темнохвойных лесов [Михайлов, 2002]. Роды Apterocuris и Oreothassa ограничены основным массивом и за-падноалтайским островом, а подрод Altailina - только западноалтайским островом. Весьма характерные ареалы, охватывающие Кузнецкий Алатау, СВ Алтай, Абаканский хр., Горную Шорию и прилежащие хребты Зап. Саяна, можно обозначить как Болыпе-Черневые. Такие ареалы у Ch. sub-strangulata, Apterocuris sibiricus (Gebl.), Oreothassa martjanowi Jacbbs. К эндемикам Западного Алтая с рудноалтайским ареалом относится целый подрод Altailina Mikh.
При изучении горных фаун мною выявлен [Михайлов, 2009] ряд видов листоедов, между популяциями которых существуют высокогорно-предгорные дизъюнкции. Это Cystocnemis discoidea (Gebl.), Chrysolina poretzkyi Jcbs., Ch. geblerí L.Medv., Ch. tuvensis L.Medv., Ch. cyanella Gebl. На примере южноуральского вида Ch. poretzkyi показано, как возникла вы-сокогорно-предгорная дизъюнкция в его ареале.
Алтае-Саянская горная страна практически везде отделена от окружающих равнин уступами, и лишь на западе постепенно снижаясь, переходит в низкогорье Казахского межосопочника. Поэтому виды из группы низкогорных встречаются в основном здесь и могут быть распространены далеко на запад от' границ горной страны. Chrysolina (Bourdonneana) purpuróla {Fald.), Ch. -(Jeanclaudia) ordinata (Gebl.) населяют предгорья Алтая и и Казахский мелкосопочник. Все 3 вида подрода Crositops Mars. яв-
ляются предгорно-низкогорными: Ch. pedestris (Gebl.) - калбинско-алтайский, Ch. kabaki Lop. - южноалтайский, a Ch. roddi - придонско-поволжско-южноуральский. Между Алтаем и Уралом находится целый ряд низкогорий, которые имеют эндемичные виды и подвиды листоедов: Chry-solina medvedevi Lop. (Кентау), Ch. turgaica Jcbs. (Мугоджары), Crosita altaica kalbensis Mikh. (Калбинское нагорье). На северо-западной периферии Западного Саяна есть низкогорный подвид Chrysolina (Paraheliostola) soiota khakassa Mikh. Низкогорно-среднегорными являются и виды подро-да Chalcoidea из видовой группы Chrysolina {rufilabris) Fald. Уникальный евро-сибирский лесостепной дизъюнктивный ареал у предгорно-низкогорного Chrysolina (Anopachys) eurina (Friv.). В Западной Сибири он был впервые обнаружен нами [Михайлов, Атучин, 2006]. ..
Существует группа видов, распространение которых ограничено в основном межгорными котловинами. В подроде Ckrysocrosita это Ch. ja-kowlewi Wse и Ch. concinna Wse. Большинство межгорно-котловинных видов имеют среднесибирско-западномонгольские ареалы, которые можно разделить на группы: 1) Тувинско-монгольскую: Ch. concinna, Ch. convéxi-collis, Ch. urjanchaica, Ch. ulugkhemica, Ch. erzinica; 2) Алтайско-Тувинскую: Ch.sqjanica Jacobs.; 3) Южноенисейскую: Ch jakowlewi, Ch. sahlbergiana Jcbs.; 4) Кузнецко-Енисейскую: Ch. neotibialis. К ним примыкает южноякугский реликтово-степной вид Ch. cyaneovinosa L.Medv.
Выводы
1. Фауна листоедов гор Урала и Южной Сибири оказалась богаче и разнообразнее, чем было известно ранее. Впервые в фауне России выявлено присутствие специализированного высокогорного рода Oreomela Jcbs., описаны 2 новых подрода Chrysolina: Altailina Mikh. и Jeanclaudia Mikh. Всего в процессе исследования выявлено 98 (20 на Урале и 93 в Южной Сибири) характерных горных видов и подвидов, из которых 23 описаны как новые для науки.
2. У горных видов листоедов представлены все известные типы цикла развития: однолетняя генерация с зимующим имаго, яйцом, либо личинкой и двухлетняя генерация. У ряда видов, заселяющих несколько высотных поясов, в горно-тундровом поясе происходит смена типа цикла с одноле-тенего на двухлетний. В двух подродах Chrysolina: Plewosticha и Arctolina обнаружен цикл развития, ранее известный только в Арктике. При нем сосуществуют личинки 2-х когорт и имаго разных генераций, а зимуют одновременно личинки разных возрастов и имаго. Такая популяционная структура позволяет листоедам лучше выживать в неблагоприятных условиях и достигать высокой численности.
3. Терморегулирующее поведение листоедов зависит от жизненной формы. Хортобионты и дендробионты имеют дневную активность, а большинство герпетобионтов активно в сумерках. Высокогорные популяции равнинно-горных видов дендробионтов становятся "дендрогерпетоби-онтами". Облигатными петрофилами листоеды не являются.
4. Морфологическая высокогорная специализация заключается в уменьшении размеров, сужении и уплощении тела. У горных и некоторых равнинно-горных видов с высотой происходит уменьшение среднего размера особей (обратное правило Бергмана), но у ряда равнинно-горных видов размеры тела увеличиваются (правило Бергмана), а у Chrysolina Ъгип-nicornis обнаружена пилообразная широтная клина размеров тела. С высотой также происходит уменьшение среднего размера видов в сообществах.
5. Адаптивная стратегия листоедов-дендрофагов к условиям высокогорий направлена на ускоренное развитие в течение короткого сезона, чему способствуют: цикл развития, синхронизированный с фенологией их кормовых растений, уменьшение размеров тела, редукция крыльев, живорождение, быстрый рост личинок. Последнее достигается за счет питания на ценном кормовом ресурсе, интенсивность которого обеспечивается термо-регулирующим поведением и меланизмом покровов.
6. Из 19 подсемейств листоедов в горы проникает лишь 10, а основу горных фаун составляют три: Chrysomelinae, Alticinae и Galerucinae. Горы Северной Азии имеют формулу Chr-Alt-Gal, сходную с горами Средней Азии, но приближаются к Арктике, где подавляющее большинство составляют Chrysomelinae и формула состоит только из одного элемента.
7. В филогенетической схеме Chiysolinina, основанной на соответствии между пищевой специализацией и хромосомными числами видов, типично горные роды и подроды не концентрируются в какой-то одной эволюционной линии, а есть практически во всех, что указывает на разное время и разные пути заселения гор различными таксонами.
8. Доминирующие трофические группы листоедов в горах включают 1) дендробионтов на ивовых (Salicaceae), 2) хортобионтов на сложноцветных (Asteraceae), 3) хортобионтов на зонтичных (Apiaceae), 4) хортобионтов на лютиковых (Rammculaceae). Переход на Ranunculaceae с исходного питания Lamiaceae послужил промежуточной ступенью к широкой олигофагии для видов Arctolina и Pleurosticha.
9. Убывание видового богатства филлофагов на лиственных деревьях заметно при сравнении высотных поясов (от нижнего к верхнему) и внутри горно-лесного и подгольцового. В подгольцовом поясе наблюдается всплеск видового богатства по сравнению с верхней частью горно-лесного, что связано с экотонным характером данного пояса.
10. Сообщества членистоногих горных вершин (на примере Южного Урала) включают стабильный набор широтно-высотных группировок видов: 1) альпийские, 2) арктоальпийские, 3) бореомонтанные, 4) бореальные и 5) полизональные. Из них 1-3 характерны для горных фаун, а 4 и 5 - нет. С понижением высоты гор доля специалистов уменьшается, а генералистов - растет. Для субарктических гор характерно отсутствие группировки альпийских видов. ■
11. При учете всех типов горных ландшафтов и того, что с ними связаны характерные группировки листоедов, в расширенную систему типов вертикального распределения предложено включить следующие: 1) высокогорный; 2) среднегорный (монтанный); 3) высокогорно-предгорный; 4) низкогорный (низкогорно-мелкосопочный и предгорно-низкогорный); 5) межгорно-котловинный. Горные популяции равнинно-горных видов относятся к типам 1 или 2.
12. К Скифской (Степной) подобласти отнесены фауны предгорий, низ-когорий и межгорных котловин от Южного Урала до Забайкалья, а из высокогорных — только фауна Юго-Восточного Алтая. Остальные высокогорные фауны Урала и Сибири относятся к Евро-Сибирской бореальной подобласти. Здесь выделены горные надпровинции: Урало-Забайкальская аркто-бореомонтанная (с провинциями Горно-субарктической, Североуральской, Южноуральской, Становой), Тувинская (Засаянская), Южноалтайская, Алтайско-Саянская (с провинциями Рудноалтайской, Большой Черневой, Саянской).
Публикации по теме диссертации
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК для публикации основных результатов докторских диссертаций
1. Petitpierre, Е. Karyology and cytotaxonomy of the genus ChrysolinaMotsch. (Coleóptera, Chiysomelidae) / E. Petitpierre, H. Kippenberg, Yu. Mikhailov, I- C. Bourdonne // Zoologischer Anzeiger. - 2004. - V. 242. - P. 347-352.
2. Михайлов, Ю.Е. Преимапшальные стадии и экология Chrysolina (Ре-zocrosita) sahlbergiana (Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Зоол. журя. - 2006. - Т. 85, № 7. - С. 906-909.
3. Михайлов, Ю.Е. О северной границе распространения жуков-листоедов рода Oreomela (Coleóptera, Chrysomelidae): новые виды из гор Южной Сибири / Ю.Е. Михайлов // Зоол. журн. - 2007. - Т. 86, № 4. - С. 434443.
4. Михайлов, Ю.Е. Популяционные адаптации жуков-листоедов в горных лесах Рудного Алтая / Ю.Е. Михайлов // ИВУЗ. Лесн. журн. - 2007а. -№3,-С. 29-36.
5. Михайлов, Ю.Е. Новый вид рода Chrysolina Motsch. (Coleóptera, Chry-somelidae) из гор Тувы и Бурятии / Ю.Е. Михайлов // Энтомол. обозр. -20076. - Т. 86, Вып. 3. - С. 683-686.
6. Михайлов, Ю.Е. Откуда колорадский жук на вершине Иремеля? (жуки-листоеды в высокогорьях Урала) / Ю.Е. Михайлов // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 4 (46). - С. 50-52.
7. Михайлов, Ю.Е. Вертикально-поясное изменение консорций насеко-мых-дендрофагов в горах Северного Урала / Ю.Е. Михайлов // Изв. Санкт-Петербург, лесотехнич. акад. -2008а. - Вып. 182. - С. 219-228.
8. Михайлов, Ю.Е. К познанию жуков-листоедов подрода Arctolina (Chry-somelidae, Chrysolina) / Ю.Е. Михайлов II Зоол. журн. - 20086. - T. 87, №10.-С. 1211-1219.
9. Михайлов, Ю.Е. Высокогорно-предгорные дизъюнкции и высотно-поясные экологические расы у жуков-листоедов (Coleóptera, Chiy-somelidae) / Ю.Е. Михайлов // Вестник Оренбург, гос. ун-та. - 2009. -№5.-С. 141-145.
10. Михайлов, Ю.Е. Новые данные по систематике и экологии жуков-листоедов (Coleóptera, Cbrysomelidae) из гор Южной' Сибири / Ю.Е. Михайлов // Евразиатский энтомол. журн. - 2009а. - Т. 8, Вып. 2. - С. 177-188.
11. Mardulyn, P. Testing phylogeograpbic hypotheses in a euro-siberian cold-adapted leaf beetle with coalescent simulations / P. Mardulyn, Yu. E. Mik-hailov, J. M. Pasteels // Evolution. - 2009. - V. 63, N 10. - P. 2717-2729.
12. Лопатин, И.К. К познанию фауны жуков-листоедов (Coleóptera, Chry-somelidae) Восточного Казахстана / И.К. Лопатин, Ю.Е. Михайлов // Энтомол. обозр. - 2010. - Т. 89, Вып. 3. - С. 603-611.
Статьи в журналах и сборниках, материалах конференций
13. Mikhailov, Yu.E. Chapter 14. High Altitude Invertebrate Diversity in the Ural Mountains / YuJE. Mikhailov, V.N. Olschwang // Alpine Biodiversity in Europe. Ecological Studies - Vol. 167. - Berlin - Heidelberg: SpringerVerlag, 2003. - P. 259-279 (глава в коллективной монографии).
14. Михайлов, Ю.Е. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomelidae): история и перспективы изучения / Ю.Е. Михайлов // Успехи энтомологии на Урале: сб. науч. тр. - Екатеринбург: УрО РЭО, 1997. - С 68-75.
15.Михайлов, Ю.Е. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Уральских гор / Ю.Е. Михайлов // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI Съезда Русского энтомол. об-ва. - Т. 2. - С-Пб.: ЗИН РАН, 1998. - С. 37-38.
16. Mikhailov, Yu.E. The Urals (mountain range on the Euro-Asian border) really possess alpine entomofauna (evidence of Chrysomelidae, Coleoptera) / YuJE. Mikhailov И Vlth European Congress of Entomology:, book of abstracts. Ceske Budéjovice, 1998. - P. 370-371.
17. Михайлов, Ю.Е. Насекомые музея-заповедника "Аркаим". Жесткокрылые (Coleoptera): видовой состав и структура популяций / Ю.Е. Михайлов // Природные системы Южного Урала. - Челябинск: изд-во ЧТУ, 1999.-С. 221-248.
18. Mikhailov, Yu.E. A new species of the genus Cryptocephalns Geofft., 1762 (Coleoptera, Chrysomelidae) from the Russian Far East / Yu.E. Mikhailov // Russian Entomological Journal. -1999. - Vol. 8, N 2. - P. 129-130.
19. Mikhailov, Yu.E. Composition and interrelations of the insect fauna of the Ural Mountains, with special respect to beetles / YuJE. Mikhailov II ESF Alpnet News. - 2000a. - Issue 2 - P.l 4-15.
20. Mikhailov, Yu.E. New and little known leaf beetles of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 from Altai and Sayany mountains in South Siberia (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Genus. - 2000b. - Vol. 11. -P. 129-146.
21. Mikhailov, Yu.E. New distributional records of Chrysomelidae from the Urals and Western Siberia [on some "less interesting" faunistic regions] (In-secta, Coleoptera) / Yu.E. Mikhailov // Faun. Abh. Mus. Tierkde. Dresden. -2000c. - Vol. 22. - P.23-38.
22. Mikhailov, Yu.E. Phytophagous insects as biosensors in mountain ecosystems and role of population biology in this research / Yu.E. Mikhailov // First International conf. on Mountain Biodiversity. -Rigi-Kaltbad, 2000. - P. 17.
23. Mikhailov, Yu.E. Chrysomelidae of Sakhalin. Part I / Yu.E. Mikhailov, M. Hayashi // Entomol. Revue Japan. - 2000. - Vol. 55. - P. 71-83.
24. Mikhailov, Yu.E. Ecology, preimaginal stages of newly described leaf beetle Chrysolina (Altailina) dudkoi Mikhailov, 2000 and keys to similar species from Altai Mountains {Coleoptera: Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Genus.-200 la.-Vol. 12.- P. 325-334.
25. Mikhailov, Yu.E. Significance of colour polymorphism in mountain populations of abundant leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov //Pirineos.-2001b.- Vol. 156.-P. 57-68.
26. Mikhailov, Yu.E. Chrysomelidae of Sakhalin. Part П / Yu.E. Mikhailov, M. Hayashi // Entomol. Revue Japan. - 2002. - Vol. 57. - P. 29-46.
27. Mikhailov, Yu.E. Contribution to the knowledge of the subgenus Cbysolina (Pezocrosita Jacobson, 1901): three new species from Tuva and the Urals (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Nouv. Revue Ent. (N.S.). -2002.-Vol. 19.-P. 57-71.
28. Михайлов, Ю.Е. Взгляд на подр'оды Timarchoptera Motschulsky, 1860 и Paraheliostola L. Medvedev, 1992 рода Chrysolina Motschulsky после описания двух новых форм из Хакасии (Coleoptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Евразиатский энтомол. журн. - 2002. - Т. 1, Вып. 2. -С. 219-228.
29. Михайлов, Ю.Е. Снова о жуках-листоедах (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Енисея / Ю.Е. Михайлов // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. - Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2004. - С. 57-58.
30. Михайлов, Ю.Е. Формирование группировок насекомых-фитофагов на ветровальниках Урала / Ю.Е. Михайлов // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. - Вьш. 26. - Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2005.-С. 179-184.
31. Mikhailov, Yu.E. Contribution to the knowledge of Chrysolina (Crositops) pedestris (Gebler, 1823) (Coleoptera, Chrysomelidae): preimaginal stages and ecology / Yu.E. Mikhailov // Contributions to Systematics and Biology of Beetles: Papers celebrating the 80th birthday of I.K. Lopatin. - Sofia -Moscow: Pensoft Publ., 2005. -P. 143-151.
32. Mikhailov, Yu.E. On some Crosita-Vks Chrysolina and Chiysolina-Viks Crosita, or what is Chrysomela rugulosa Gebler really? (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov, J.-C. Bourdonne // Nouv. Revue Ent. (N.S.). -2005. - Vol. 22, Fasc. 3. - P. 233-241.
33. Mochalov, S. Consequences of large-scale windthrow on the regeneration and biodiversity of boreal forests in the Central Urals / S. Mochalov, P. Moiseev, E. Zoteeva, Yu. Mikhailov, S. Fedorenko, M. Vorobyova, A. Zyusko, R Lässig, С. Hoffmann // Forests in the Balance: Linking.Tradition and Technology: abstracts of ХХП IUFRO World Congress, 8-13 August 2005, Brisbane, Australia. - The International Forestry Review. - 2005. -Vol. 7(5).-P. 229.
34. Михайлов, Ю.Е. О листоедах - эндемиках Урала, или что такое Chrysolina poretzkyi Jacobson (Coleoptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов II Изв.Челябинского науч. центра.-2006а,-Вьш. 1 (31).— С. 114 -118.
35. Михайлов, Ю.Е. Новый вид из подрода Anopachys Motschulsky, 1860 рода Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera, Chrysomelidae) из Южного Приморья / Ю.Е. Михайлов // Евразиатский энтомол. журн. -20066. - Т. 5, Вып. 2. - С. 135-136.
36. Михайлов, Ю.Е. Проблемы систематики аркто-альпийских таксонов на примере жуков-листоедов подрода Pleurosticha Motsch. рода Chrysolina Motsch. (Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Энтомологические исследования в Северной Азии: мат-лы VII Межрегион, совещ. энтомологов Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2006в. - С. 105-107.
37. Михайлов, Ю.Е. О типах и статусе Chrysolina sylvatica (Gebler, 1823) и Chrysolina subcosíata (Gebler, 1848) из подрода Pleurosticha Motschulsky, 1860 (Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Евразиатский энто-мол. журн. - 2006г. - Т. 5, Вып. 4. - С. 292-302.
38. Михайлов, Ю.Е. Жуки-листоеды из аркто-альпийских подродов Arcto-lina Kontkanen и Pleurosticha Motschulsky рода Chrysolina Motschulsky на Урале (Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Изв. Челябинского науч. центра. - 2006д. - Вып. 4 (34). - С. 110-114.
39. Михайлов, Ю.Е. История изучения фауны жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Урала и современное состояние ее изученности / Ю.Е. Михайлов // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. - Вып. 28. - Екатеринбург: ГОУ ВПО УГЛТУ, 2006е. - С. 234-242.
40. Михайлов, Ю.Е. Новые находки жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в Западной Сибири / Ю.Е. Михайлов, А.А. Атучин // Евразиатский энтомол. журн. - 2006. - Т. 5, Вып. 3. - С. 239-244.
41. Mikhailov, Yu.E. Larval phases and ecology of Chrysolina (Pezocrosita) sahlbergiana (Coleóptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Ent. Review. -2006. - Vol. 86, N 5. - P. 601-604.
42. Mikhailov, Yu.E. Past and future impact of global climate change on the insect diversity in the Ural Mountains / Yu.E. Mikhailov // Climate changes and their impact on boreal and temperate forests: abstracts of International conference. - Ekaterinburg, 2006. - P. 64-65.
43. Михайлов, Ю.Е. К познанию подрода Pleurosticha Motschulsky, 1860 (Coleóptera, Chrysomelidae, Chrysolina). 2. Виды с южного края ареала / Ю.Е. Михайлов // Евразиатский энтомол. журн. - 2007в. - Т. 6, Вып. 3. -С. 255-264.
44. Mikhailov, Yu.E. On the northernmost distribution of leaf beetles of the genus Oreomela (Coleóptera, Chrysomelidae): New species from mountains of southern Siberia / Yu.E. Mikhailov // Ent. Review. - 2007. - Vol. 87, N 6. -P. 740-749.
45. Mikhailov, Yu.E. A new species of the genus Chrysolina Motsch. (Coleóptera, Chrysomelidae) from the mountains of Tuva and Bmyatia / Yu.E. Mikhailov //Ent. Review. - 2007a. - Vol. 87,N 8. -P. 1038-1040.
46. Михайлов, Ю.Е. О вертикальном распространении листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в горах Южной Сибири / Ю.Е. Мжайлов // Тр. Ке-
меровск. отд. Русского энтомол. об-ва. - Вып. б. Энтомологические исследования в Западной Сибири. - Кемерово: Юнити, 2008в. - С. 79-87.
47. Михайлов, Ю.Е. История изучения и' современное состояние изученности жуков-листоедов (Coleóptera,, Chiysomelidae) Алтая / Ю.Е. Михайлов // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: мат-лы Междунар. конф. - Ч. 1. - Горно-Алтайск, 2008г. - С. 141-146.
48. Mikhailov, Yu.E. Body colouration in the leaf beetle genera Oreina Chevr. and Crosita Motsch. and trends in its variation / Yu.E. Mikhailov // Research on Chiysomelidae. - Vol. 1. - Leiden: Brill Acad. Publ., 2008. - P. 129-148.
49. Mikhailov, Yu.E. A contribution to the knowledge of leaf beetles of the subgenus Arctolina, genus Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov//Ent.Review.-2008a.-Vol. 88,N9.-P. 1132-1141.
50. Mikhailov, Yu.E. Alpine invertebrate diversity of the Urals: common problems, useful experience and promising prospects ! Yu.E. Mikhailov // Global change and sustainable development in mountain regions: abstracts.of the COST Strategic Workshop, 7-9 April 2008. - Innsbruck, 2008b. - P. 45.
51. Mikhailov, Yu.E. Invertebrate monitoring at GLORIA target regions: the first results from the Urals and need for global networking / Yu.E. Mikhailov // Mountain Forum Bulletin. - 2009. - Vol. 9, N 2. - P. 44-46.
52. Михайлов Ю.Е. Семейство Megalopodidae. Семейство Chrysomelidae / Ю.Е. Михайлов, O.E. Чащина // Насекомые Лазовского заповедника. -Владивосток: Дальнаука, 2009. -С. 171-181.
53. Pstitpierre, Е. Chromosomal evolution and trophic affiliation in the genus Chrysolina (Coleoptera: Chrysomelidae) / E. Petitpierre, Yu. Mikhailov // Research on Chrysomelidae. - Vol. 2. - Leiden: Koninklijke Brill, 2009. - P. 225-234.
54. Михайлов, Ю.Е. Зоогеографическое районирование Алтая на основе фауны жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: мат-лы П Междунар. конф. -Горно-Алтайск, 2010, - С. 76-79.
Подписано в печать 20.10.2010. Объем 2,32 п. л. Заказ №379 Тираж 120 экз. .620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 Уральский государственный лесотехнический университет Отдел оперативной полиграфии
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Михайлов, Юрий Евгеньевич
Введение.
1. ИСТОРИЯ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУН ЛИСТОЕДОВ
ГОР УРАЛА И ЮЖНОЙ СИБИРИ.
1.1. Фауна листоедов Урала.
1.2. Фауна листоедов гор Южной Сибири.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Изученный материал.
2.2. Методы исследования.
3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ В ГОРАХ УРАЛА И ЮЖНОЙ СИБИРИ.
3.1. Физико-географическое районирование.
3.1.1. Урал.
3.1.2. Алтае-Саянская горная страна.
3.2. Горный климат.
3.2.1. Климат Урала.
3.2.2. Климат Алтае-Саянской горной страны.
3.3. Высотная поясность.
4. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИЮ! ЛИСТОЕДОВ К УСЛОВИЯМ ВЫСОКОГОРИЙ.
4.1. Упрощение цикла развития. Живорождение.
4.2.1. Особенности кормового ресурса и фенологии у дендробионтов.
4.2.2. Особенности кормового ресурса и фенологии у хортобионтов.
4.3. Этологические адаптации.
5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ.
5.1. Изменение размеров и формы тела.
5.2. Ребристая скульптура надкрылий.
5.3. Редукция крыльев.
5.4. Редукция волосистых щеток лапок.
5.5. Меланизм и оптические окраски покровов.
5.6. Высотная изменчивость окраски покровов.
5.6.1. Влияние факторов окружающей среды на окраску покровов у
Oreina sulcata.
5.6.2. Широтно-зональная и высотно-поясная изменчивость окраски у Crosita altaica.
5.7. Комплекс адаптаций листоедов к условиям высокогорий.
6. СПЕЦИФИКА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА И ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ЛИСТОЕДОВ В ГОРАХ.
6.1. Специфика таксономического состава горных фаун листоедов.
6.2. Специфика трофических связей листоедов в горах.
6.2.1. Трофогенетические связи и место горных видов в филогенетической схеме Chrysolinina.
6.2.2. Доминирующие трофические группы.
7. ОСОБЕННОСТИ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИСТОЕДОВ.
7.1. Изменение консорций филлофагов в высотных градиентах.
7.2. Дендробионты и другие равнинно-горные таксоны.:.
7.3. Влияние широты на структуру высокогорных сообществ.
7.4. Типы вертикального распределения.
8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.
8.1. Дифференциация горных фаун.
8.2. Типология ареалов.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Специфика горных фаун филлофагов на примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири"
Горы, которые занимают около 20% территории России, а вместе с возвышенностями - более 50% [Мерзлякова, 2005], относятся к важнейшим экосистемам планеты [Повестка дня 1993]. Сохранение биоразнообразия является ключевой составляющей стратегии их устойчивого развития. Но эта задача невыполнима без достоверной оценки его современного состояния. Одна из проблем на этом пути — недостаточная изученность биоты гор [Körner et al., 2001; Большаков, 2004], и наибольшие пробелы остаются в существующих базах данных по беспозвоночным животным.
В этой ситуации приоритетны таксоны с наибольшим видовым богатством и функциональным значением, в частности, насекомые-фитофаги, которые по видовому богатству намного превосходят нефитофагов [Gullan, Cranston, 2005]. Не составляют исключения и растительноядные жуки (Phytophaga),.среди которых жуки-листоеды (Chrysomelidae) в мировой фауне насчитывают не менее 50000 видов [Jolivet, Verma, 2002]. Хотя в горах фитофаги по видовому богатству уступают зоофагам, особенно жужелицам, целый ряд видов листоедов не только связан с растениями-эдификаторами высокогорных биоценозов, но и относится к ключевым потребителям живого напочвенного покрова. В частности, виды Chrysomela L. и Gonioctena Chevr. могут полностью дефолиировать целые куртины кустарниковых ив, карликовой березы, ольховника, а листоеды из рода Oreina Chevr. при высокой численности могут изымать около 20% биомассы [Pysek, Bezdek, 1996] травянистых растений-доминантов субальпийских лугов.
Если в России в целом жуки-листоеды считаются достаточно хорошо изученным семейством, в горных регионах они изучены еще недостаточно [Ду-бешко, Медведев, 1989], как и вся горная энтомофауна [Крыжановский, 2002]. Как показал пример Урала и Южной Сибири, именно горные фауны листоедов оказались средоточием целого ряда проблем, требующих решения. Среди них: неполнота и неравномерность изученности видового разнообразия на исследуемой территории; нерешенные таксономические проблемы практически во всех характерных родах; слабая изученность экологии. Редкость и фрагментарность находок не давала возможности даже выяснить особенности распространения большинства видов, не говоря уже о зоогеографическом анализе, который вообще считается наиболее сложным [Емельянов, 1974] при горнокотловинном рельефе. В последние десятилетия все это ещё усугубилось отставанием в степени изученности листоедов России и других стран СНГ по сравнению со странами ЕС и Японией, где значительному прогрессу в вопросах их систематики и филогении способствуют углубленные исследования преимаги-нальных стадий развития, пищевой специализации, молекулярной генетики и цитогенетики, биохимии защитных веществ.
Цель данного исследования: на основе анализа комплекса адаптаций к горным условиям, особенностей трофических связей и вертикального распределения выяснить особенности и пути формирования фаун листоедов гор Урала и Сибири. Для этого были поставлены следующие задачи:
- изучить основные адаптации листоедов Урала и Сибири к условиям высокогорий;
- выяснить трофические связи листоедов в горах;
- изучить вертикальное распределение листоедов и выяснить их роль в консорциях филлофагов;
- выявить таксономический состав фаун листоедов исследованных территорий с учетом новейших достижений систематики;
- найти место горных видов в филогенетической системе СИгузоНшпа;
- выявить закономерности пространственного распределения листоедов на изученной территории и провести зоогеографический анализ.
Научная новизна работы
Впервые подробно картированы ареалы всех известных видов, характерных для гор Урала и Южной Сибири. Впервые в фауне России выявлено присутствие специализированного высокогорного рода жуков-листоедов Oreomela Jcbs., три сибирских вида которого (О. dudkorum Mikh., О. tuvensis Mikh., О. romantsovi Mikh.) оказались новыми для науки. Описаны 2 новых подрода Chrysolina: Altailina Mikh, эндемичный для Западного Алтая и Jeanclaudia Mikh. Всего в процессе данного исследования автором описано 18 новых для науки видов и 5 подвидов. Кроме указанных выше это Cryptocephalus (s. str.) zejensis Mikhailov, 1999, Chrysolina (Pleurosticha) uraltuvensis Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) dudkoi dadkoi Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) dudkoi ivanovskiana Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) capricornus Mikhailov, 2000, Ch. (Altailina) kholsunica Mikhailov, 2001, Ch. (Pezocrosita) ulugkhemica Mikhailov, 2002, Ch. (Pezocrosita) erzinica Mikhailov, 2002, Ch. (Pezocrosita) hyperboreica Mikhailov, 2002, Ch. (Ti-marchoptera) lomakini Mikhailov, 2003, Ch. (Timarchoptera) soiota khakassa Mikhailov, 2003, Ch. (Anopachys) sundukovi Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) arc-toalpina Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) tolli kodarensis Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) lagunovi Mikhailov, 2006, Ch. (Pleurosticha) mordkovitschi Mikhailov, 2007, Ch. (Pleurosticha) novozhenovi Mikhailov, 2007, Ch. '(Pleurosticha) romani romani Mikhailov, 2007, Ch. (Pleurosticha) romani burjatica Mikhailov, 2007, Crosita altaica kalbensis Mikhailov, 2009. Все таксоны кроме последнего, описанного после 2008 г., вошли в новый каталог палеарктических жесткокрылых [Catalogue ., 2010]. Это составляет около Ул всех известных на территории характерных горных видов. Для 11 видов впервые выяснены кормовые растения, у 4 видов описаны ранее не известные личинки, и у всех видов, рассматриваемых в работе как характерные для горных фаун, изучены типы.
Впервые в родах Chrysolina и Oreomela изготовлены препараты полностью вывернутого внутреннего мешка эдеагуса, разработана терминология для их характерных элементов, и- эти- признаки* использованы для- решения сложных систематических ситуаций.
Существенно переработана и дополнена филогенетическая система Chrysolinina, основанная на взаимосвязи между хромосомными числами видов и их пищевой специализацией, которая в первоначальном варианте [Bourdonné, Doguet, 1991] не включала подроды, эндемичные для гор Северной и Центральной Азии. Собранный автором по специальной методике материал обрабатывался в лаборатории проф. Э. Петитпьера (Е. Petitpierre) в Университете Бале-арских островов (Пальма де Майорка, Испания) и благодаря такому сотрудничеству впервые для целого ряда подродов выяснены кариотипы и выделены последовательности COII и 16S митохондриальной ДНК.
Овотаксономия у сибирских и центральноазиатских видов Chrysomelinae ранее не изучалась. Мною впервые получены электронные микрофотографии скульптуры хориона Chrysolina (Timarchoptera) haemochlora Gebl., Ch. (Crosi-tops) kabaki Lop., Ch. (Crositops) pedestris Gebl., Ch. (Ovosoma) susterai Bech. и Cystocnemis discoidea Gebl.
Практическая значимость
Исследования частично проводились в рамках международных программ: в 1999-2000 гг. в составе рабочей группы по изучению горного биоразнообразия в Европе (ALPNET), с 2000 г. по настоящее время - по программе DIVERSITAS "Всемирная оценка горного биоразнообразия" (GMBA), и с 2008 г. по настоящее время — в энтомологической части программы GLORIA (GLobal Observation Research Initiative in Alpine environments). В результате для в обзорной монографии ALPNET "Alpine biodiversity in Europe", была написана глава по беспозвоночным Урала [Mikhailov, Olschwang, 2003]. Материалы картирования ареалов изученных видов листоедов пригодны для формирования баз данных с географической привязкой, аккумулируемых Интернет - порталом горного биоразнообразия GMBA (МБР) и Всемирным информационным порталом по биоразнообразию GBIF (Global Biodiversity Information Facility). Данные по распространению и экологии также могут быть использованы для включения в региональные базы данных Урала и Алтае-Саянского региона, составления каталогов и списков фауны соответствующих субъектов РФ.
Полученные результаты были использованы при разработке специальной дисциплины "Биоресурсы горных территорий", учебно-методический комплекс которой был подготовлен в рамках Инновационной образовательной программы Уральского госуниверситета им. А.М. Горького в 2008 г. Результаты также используются при чтении дисциплин "Энтомология" и "Биогеография" в Уральском государственном лесотехническом университете.
Основные положения, выносимые на защиту
В основе специализации листоедов к условиям высокогорий Урала и Си> бири лежит приспособление к короткому вегетационному сезону, чему способствуют как адаптивные особенности фенологии и жизненного цикла, терморе-гулирующее поведение, так и ряд морфологических адаптаций.
Поскольку характерные горные таксоны листоедов не формируют отличных от равнинных трофогенетических групп и не концентрируются в определенных эволюционных линиях в подтрибе Chrysolinina, то это указывает на .разное время и разные пути заселения гор.
В консорциях филлофагов листоеды представлены по всей вертикальной трансекте, но высотно-поясная смена растительности обусловливает выделение группировок альпийских, монтанных, высокогорно-предгорных, низкогорных и межгорно-котловинных видов, которые положены в основу типологии ареалов.
Фауны листоедов гор Урала и Сибири богаче и разнообразнее, чем считалось ранее, на их формирование через высотную поясность влияет широтно-зональное и секторное расположение гор.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Михайлов, Юрий Евгеньевич
Выводы
1. Фауна листоедов гор Урала и Южной Сибири оказалась богаче и разнообразнее, чем было известно ранее. Впервые в фауне России выявлено присутствие специализированного высокогорного рода Oreomela Jcbs., описаны 2 новых подрода Chrysolina: Altailina Mikh. и Jeanclaudia Mikh. Всего в процессе исследования выявлено 98 (20 на Урале и 93 в Южной Сибири) характерных горных видов и подвидов, из которых 23 описаны как новые для науки.
2. У горных видов листоедов представлены все известные типы цикла развития: однолетняя генерация с зимующим имаго, яйцом, либо личинкой и двухлетняя генерация. У ряда видов, заселяющих несколько высотных поясов, в горно-тундровом поясе происходит смена типа цикла с однолетенего на двухлетний. В двух подродах Chrysolina-. Pleurosticha и Arctolina обнаружен цикл развития, ранее известный только в Арктике. При нем сосуществуют личинки 2-х когорт и имаго разных генераций, а зимуют одновременно личинки разных возрастов и имаго. Такая популяционная структура позволяет листоедам лучше выживать в неблагоприятных условиях и достигать высокой численности.
3. Терморегулирующее поведение листоедов зависит от жизненной формы. Хортобионты и дендробионты имеют дневную активность, а большинство гер-петобионтов активно в сумерках. Высокогорные популяции равнинно-горных видов дендробионтов становятся "дендрогерпетобионтами". Облигатными пет-рофилами листоеды не являются.
4. Морфологическая высокогорная специализация заключается в уменьшении размеров, сужении и уплощении тела. У горных и некоторых равнинно-горных видов с высотой происходит уменьшение среднего размера особей (обратное правило Бергмана), у ряда равнинно-горных видов, наоборот, размеры тела увеличиваются (правило Бергмана), а у Chrysolina brunnicornis Weise обнаружена пилообразная широтная клина размеров тела. С высотой происходит также уменьшение среднего размера видов в сообществах.
5. Адаптивная^ стратегия: листоедов-дендрофагов к- условиям; высокогорий направлена на ускоренное развитие в течение короткого сезона, чему способствуют: цикл развития, синхронизированный с фенологией их кормовых растений, уменьшение размеров тела, редукция крыльев, живорождение, быстрый рост личинок. Последнее достигается за счет питания на ценном кормовом ресурсе, интенсивность которого обеспечивается терморегулирующим поведением и меланизмом покровов.
6. Из состава Chrysomelidae sensu lato в горы проникает лишь семейство Chrysomelidae s. str. в составе 10-ти подсемейств, но основу горных фаун составляют три: Chrysomelinae, Alticinae и Galerucinae, которые и филогенетически достаточно близки между собой. Горы Северной Азии имеют формулу Chr-Alt-Gal, сходную с горами Средней Азии, но приближаются к Арктике, где формула состоит только из одного элемента.
7. В филогенетической схеме Chrysolinina, основанной на соответствии между пищевой специализацией и хромосомными числами видов, типично горные роды и подроды не концентрируются в какой-то одной эволюционной линии, а есть практически во всех, что указывает на разное время и разные пути заселения гор различными таксонами.
8. Доминирующие трофические группы листоедов в горах включают 1) дендробионтов на ивовых (Salicaceae), 2) хортобионтов на сложноцветных (As-teraceae), 3) хортобионтов на зонтичных (Apiaceae), 4) хортобионтов на лютиковых (Ranunculaceae). В роде Chrysolina виды подродов Arctolina и Pleuros-ticha с исходного питания на Lamiaceae перешли к широкой олигофагии и промежуточной ступенью для них послужил переход на Ranunculaceae.
9. Убывание видового богатства филлофагов на лиственных деревьях заметно при сравнении высотных поясов (от нижнего к верхнему) и внутри горно-лесного и подгольцового. В подгольцовом поясе наблюдается всплеск видового богатства по сравнению с верхней частью горно-лесного, что связано с экотонным характером данного пояса.
10. Сообщества членистоногих горных вершин (на примере Южного Урала), включают стабильный набор широтно-высотных группировок видов: 1) аль-.пийские, 2) арктоальпийские, 3) бореомонтанные, 4) бореальные и 5) полизональные. Из них 1-3 характерны для горных фаун, а 4 и 5 — нет. С понижением высоты гор доля специалистов уменьшается, а генералистов — растет. Для субарктических гор характерно отсутствие группировки альпийских видов.
11. При учете всех типов горных ландшафтов и того, что с ними связаны характерные группировки листоедов, в расширенную систему типов вертикального распределения предложено включить следующие: 1) высокогорный; 2) сред-негорный (монтанный); 3) высокогорно-предгорный; 4) низкогорный (низко-горно-мелкосопочный и предгорно-низкогорный); 5) межгорно-котловинный. Горные популяции равнинно-горных видов относятся к типам 1 или 2.
12. К Скифской (Степной) подобласти отнесены фауны предгорий, низкого-рий и межгорных котловин от Южного Урала до Забайкалья, а из высокогорных — только фауна Юго-Восточного Алтая. Остальные высокогорные фауны Урала и Сибири относятся к Евро-Сибирской бореальной подобласти. Здесь выделены горные над провинции: Урало-Забайкальская аркто-бореомонтанная (с провинциями Горно-субарктической, Североуральской, Южноуральской, Становой), Тувинская (Засаянская), Южноалтайская, Алтайско-Саянская (с провинциями Рудноалтайской, Большой Черневой, Саянской).
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Михайлов, Юрий Евгеньевич, Екатеринбург
1. Александрова Т.Д. Внутригорные котловины / Т.Д. Александрова. М.: Наука, 1972. 118 с.
2. Алисов Б. П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М.: МГУ, 1965.
3. Арнольди Л. В. Листоеды (Chrysomelidae) / Л.В. Арнольди, Л.Н. Медведев // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. Л.: Наука, 1969. С. 408-417.
4. Архипова Н.П. Как были открыты Уральские горы: Очерки по истории открытия и изучения природы Урала / Н.П. Архипова, Е.В. Ястребов. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1990. 224 с.
5. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Красноярск, 2007. 49 с.
6. Бенедиктов А.А. Насекомые жертвы нашей беспечности / А.А. Бенедиктов // Экология и жизнь. 2007. № 2. С. 60-61.
7. Беньковский А.О. Малоизвестные жуки-листоеды рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) из Китая / А.О. Беньковский // Зоол. журн. 2008. Т. 87. № 6. С. 665-671.
8. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики / И.А. Богачева. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 137 с.
9. Богачева И.А. Особенности адаптивных стратегий листогрызущих насекомых Субарктики / И.А. Богачева // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 8. С. 83-93.
10. Богачева И.А. Адаптивные особенности жизненных циклов листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в южной Субарктике / И.А. Богачева // Успехи совр. биол. 1998. Т. 118. Вып. 4. С. 483-489.
11. Богачева И.А. Экология и энергетика питания листоеда Gonioctena pallida L. в тайге и лесотундре Сибири / И.А. Богачева, Л.Н. Дубешко // Экология. 1975. №3. С. 94-96.
12. Богачева И.А. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Приобского Севера / И.А. Богачева, В.Н. Ольшванг // Энт. обозр. 1998. Т. 77. № 4. С. 775-786.
13. Богачева И.А. Листоед Chrysometo collaris: адаптации к существованию в горах и Заполярье / И.А. Богачева, О.А. Хрулева // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 6. С. 678-685.
14. Большаков В.Н. Изучение и сохранение биологического разнообразия горных регионов / В.Н. Большаков // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М. С-Пб.: Т-во научных изданий КМК, 2004. С. 51-57.
15. Бринев А.Е. Новый подвид Carabus (Aulonocarabus) kolymensis Lafer (Coleóptera, Carabidae) из Забайкалья / А.Е. Бринев // Энт. обозр. 1997. Т. 76. Вып. 2. С. 344-349.
16. Бринев А.Е. К подвидовой структуре Carabus (Morphocarabus) mestscher-jakovi (Coleóptera, Carabidae) / А.Е. Бринев // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 1. С. 3452.
17. Воронцовский П.А. Материалы к изучению фауны Insecta окрестностей г. Оренбурга / П.А. Воронцовский // Тр. Об-ва изуч. Киргиз, края. 1922. Вып. 3. С. 40-49.
18. Гапонов С.П. Морфология экзохориона яиц некоторых видов тахин подсемейства Tachininae (Diptera, Tachinidae) / С.П. Гапонов // Зоол. журн. 1993. Т. 72. №9. С. 125-129.
19. Гвоздецкий Н.А. Некоторые соображения о возможных путях развития системных исследований в физической географии / Н.А. Гвоздецкий // Вопр. географии. 1977. Вып. 104. С. 7-13.
20. Геодакян В.А. Половой диморфизм и "отцовский-эффект" / В.А. Геодакян // Журн. общ. биол. 1981. Т.42. С. 657-667.
21. Геблер В.А. Фридрих Вильгельмович фон-Геблер / В.А. Геблер // Изв. Им-перат. об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1892. Т. 71. Вып. 1. С. 37-45.
22. Горбунов П.Ю. Дневные бабочки Южного Урала (в пределах Башкирии, Оренбургской и Челябинской областей): аннотир. список / П.Ю. Горбунов, В.Н. Олынванг, А.В. Лагунов и др.. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. 132 с.
23. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР: Атлас. Карты 179-221. Л.: Наука, 1984. С. 3-20.
24. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала / П.Л. Горча-ковский. М.: Наука, 1975. 280 с.
25. Горчаковский П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова. М.: Наука, 1982. 208 с.
26. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории / В. Грант. Пер. с англ. М.: Мир, 1991. 488 с.
27. Гусельников С.А. Листоед Chrysochloa redikortzevi Jacobs. (Coleóptera, Chrysomelidae) из Западных Саян / С.А. Гусельников, Л.Н. Дубешко // Насекомые Восточной Сибири: сб. науч. тр. / Иркут. гос. ун-т. Иркутск, 1978. С. 142153.
28. Гусельников С.А. Листоеды Западного Саяна и Минусинской котловины / С.А. Гусельников, Л.Н. Медведев // Жесткокрылые Сибири: сб. науч. тр. / Иркут. гос. ун-т. Иркутск, 1984. С. 15-31.
29. Гуськова Е.В. Эколого-фаунистический обзор листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Южного Урала / Е.В. Гуськова // Вестн. Челяб. гос. пед. ун-та. Сер. 10, Экология. Валеология. Педагогическая психология. 2002. С. 7-60.
30. Дмитриев Г.В. Материалы к энтомофауне Жигулевских гор / Г.В. Дмитриев // Энтомол. обозр. 1935. Т. 25. № 3-4. С. 254-268.
31. Долгин М.М. Стациальное распределение листоедов Cryptocephalinae, Chrysomelinae, Galerucinae (Coleóptera, Chrysomelidae) на Алтае / М.М. Долгин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1972. № 10 (205). Вып. 2. С. 101-107.
32. Долгин М.М. Зоогеографические особенности листоедов Алтая / М.М. Долгин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1974. № 5 (230). Вып. 1. С. 114116.
33. Долгин М.М. Фауна и экология листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Горного Алтая (подсемейства: Cryptocephalinae, Chrysomelinae и Galerucinae): авто-реф. дисс. . канд. биол. наук. Иркутск, 1974а. 22 с.
34. Долгин М.М. О биологии Chrysochloa basilea Gebl. (Coleóptera, Chrysomelidae) на Алтае / М.М.Долгин // Насекомые Восточной Сибири: сб. науч. тр. / Иркут. гос. ун-т. Иркутск, 1978. С. 154-161.
35. Долгин М.М. О фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Печоро-Илычского заповедника / М.М.Долгин // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 14. Сыктывкар: КНЦ УрО РАН, 2005. С. 147-151.
36. Долгин М.М. Ранее не известные личинки листоедов с Алтая. Сообщение 1 / М.М. Долгин, Л.Н. Медведев // Зоол. журн. 1974. Т. 53. № 4.С. 642-645.
37. Долгин М.М. Ранее не известные личинки листоедов с Алтая. Сообщение 2 / М.М. Долгин, Л.Н. Медведев // Зоол. журн. 1974а. Т. 53. № 6. С. 942-945.
38. Дубешко Л.Н. Наземная энтомофауна на северо-западном побережье Байкала / Л.Н. Дубешко // Изв. Вост.- Сиб. отд. геогр. об-ва. 1969. Т. 66. С. 120-126.
39. Дубешко Л.Н. Об экологии листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) побережья Байкала / Л.Н. Дубешко // Зоол. журн. 1970. Т. 49. № 10. С. 1526-1533.
40. Дубешко Л.Н. Листоеды Приморского хребта на Байкале / Л.Н. Дубешко // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока: сб. науч. тр. / Иркут. гос. ун-т. Иркутск, 1973. С. 152-170.
41. Дубешко JI.H, Листоеды Средней Сибири / JI.H. Дубешко, J1.H. Медведев // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока: сб. науч. тр. / Иркут. гос. ун-т. Иркутск, 1974. С. 105-146.
42. Дубешко JI.H. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока / JI.H. Дубешко, JI.H. Медведев; Иркут. гос. ун-т. Иркутск: ИГУ, 1989. 224 с.
43. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. История и современное состояние изучения листоедов Сибири. 2004. URL.: http:/www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/ dubeshk3.htm
44. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов i А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып.З. С. 497-522.
45. Ермаков А.И. Фауна жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) заповедника "Де-нежкин Камень" / А.И. Ермаков // Тр. гос. заповед. "Денежкин Камень". Вып. 2. Екатеринбург: Академкнига, 2003. С. 79-93.
46. Ермаков А.И. Структура населения беспозвоночных в высокогорьях Серверного Урала (на примере массива Денежкин Камень): автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2009. 16 с.
47. Есюнин С.Л. Материалы к фауне жесткокрылых заказника "Троицкий" / С.Л. Есюнин, В.О.Козьминых // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области: инф. мат-лы / УрО АН СССР. Свердловск, 1992. С. 59-67.
48. Журавский А.В. Результаты исследований "Приполярного" Запечерья в 1907 и 1908 годах / А.В. Журавский // Изв. Имп. Русск. геогр. об-ва. 1909. Т. 45. Вып. 1-3. С. 197-231.
49. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии / Ю.А.Захваткин М.: Агро-промиздат, 1986. 320 с.
50. Зиновьев Е.В. Фауна герпетобионтных жесткокрылых окрестностей горы Неройки (Приполярный Урал) / Е.В. Зиновьев, А.Ю. Малоземов // Сиб. экол. журнал. 2002. Т. 9. № 6. С. 706-710.
51. Киселева Е.Ф. К фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) окрестностей г. Томска / Е.Ф. Киселева // Изв. Томск, гос. ун-та. 1928. Т. 79. Вып. 4 (биол.). С. 247-260.
52. Колосов Ю.М. Насекомые Урала / Ю.М. Колосов // Природа Урала: сб. статей. Свердловск: Сверд. обл. изд-во, 1936. С. 242-243.
53. Коршунов Ю.П. Дневные бабочки Азиатской части России: справочник / Ю.П. Коршунов, П.Ю. Горбунов; Урал. гос. ун-т. Екатеринбург: УрГУ, 2005. 202 с.
54. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы. Урал. гос. ун-т. Екатеринбург: УрГУ, 1997. 240 с.
55. Креславский А.Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции рисунка у жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) / А.Г. Креславский // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36. С. 878-885.
56. Креславский А.Г. Экологическая структура популяций и организация изменчивости / А.Г. Креславский // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1984. Т. 89. С. 50-63.
57. Криволуцкая Г.О. Фауна жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Курильских островов / Г.О. Криволуцкая, JI.H. Медведев // Энтомофауна лесов Курильских островов, полуострова Камчатки, Магаданской обл.: сб. науч. тр. М.-Л.: Наука, 1966. С. 25-33.
58. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии главным образом на материале по жесткокрылым. / О.Л. Крыжановский. М.-Л.: Наука, 1965. 419 с.
59. Крыжановский О.Л. Еще о составе и происхождении альпийских фаун жесткокрылых / О.Л. Крыжановский // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 8. С. 11561165.
60. Крыжановский O.J1. Состав и происхождение энтомофаун земного шара / О.Л. Крыжановский. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2002. 237 с.
61. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / Г1.В. Куликов; отв. ред. С.А. Мамаев; Ильменск. гос. запов. Екатеринбург Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
62. Куминова А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова. Новосибирск: СО АН СССР, 1960. 350 с.
63. Куренцов А.И. Высокогорная фауна Дальнего Востока и ее происхождение / А.И. Куренцов//Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 11. С. 1585-1600.
64. Лавренко Е.М. Степи Евразии / Е.М. Лавренко, З.В. Карамышева, Р.И. Никулина. Л.: Наука, 1991. 146 с.
65. Лагунов А.В. Фауна жесткокрылых Ильменского заповедника / А.В. Лагунов, Ю.И. Новоженов. Ильменск. гос. запов. УрО РАН. Миасс: ИГЗ, 1996. 95 с.
66. Лебедев А.А. Алтайскими тропами / А.А. Лебедев. М.: Издатель И.В. Балабанов, 2007. 232 с.
67. Ледер Г. Краткий очерк энтомологической экскурсии в район Восточного Саяна / Г. Ледер // Изв. Вост. Сиб. отд. Рус. геогр. об-ва. 1893. Т. 24. Вып. 1. С. 23-35.
68. Лопатин И.К. К систематике рода Cryptocephalus Geoffr. (Coleóptera, Chrysomelidae) / И.К. Лопатин // Acta entomol. bohemoslav. 1965. № 62. Р. 451-457.
69. Лопатин И.К. Обзор видов рода Chrysomela, подрода Pezocrosita Jcbs. (Coleóptera: Chrysomelidae) из Средней Азии и Казахстана / И.К. Лопатин // Энто-мол. обозр. 1970. Т. 49. Вып. 1. С. 183-196.
70. Лопатин И;К. Два новых вида жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) из Монголии / И.К. Лопатин // Насекомые Монголии. Вып. 2. Л.: Наука, 1974. С. 176-178.
71. Лопатин И.К. Жуки-листоеды Монгольской Народной Республики (Coleóptera, Chrysomelidae) / И.К. Лопатин // Насекомые Монголии. Вып. 3. Л.: Наука, 1975. С. 191-233.
72. Лопатин И.К. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) Средней Азии и Казахстана / И.К. Лопатин. Л.: Наука, 1977. 270 с.
73. Лопатин И.К. Систематическая структура и зоогеографическая характеристика фауны листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Европейской части СССР / И.К. Лопатин // Мат-лы VII Междунар. симп. по энтомофауне Ср. Европы. Ленинград, 1979. С. 179-182.
74. Лопатин И.К. Asionus Lopatin, nom. п. pro Asiopus Lopatin 1965 / И.К. Лопатин // Вестник Зоол. 1988. №2. С. 8. А
75. Лопатин И.К. Род Xenomela Weise (Coleóptera, Chrysomelidae) и его положение в трибе Entomoscelini / И.К. Лопатин // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 208. С. 110-124.
76. Лопатин И.К. Новые и малоизвестные виды жуков-листоедов (Coleóptera: Chrysomelidae) фауны Казахстана / И.К. Лопатин // Тр. ин-та зоологии А№' КазССР. 1990. Т. 45. С. 46-58.
77. Лопатин И.К. Новые виды листоедов (Coleóptera: Chrysomelidae) из Центральной Азии / И.К. Лопатин // Фауна и систематика: тр. Зоол. музея Белорус, ун-та. Вып. 1. Минск: Навука i тэхшка, 1995. 328 с.
78. Лопатин И.К. Материалы rio листоедам подсемейств Cryptocephalinae и Chrysomelinae (Coleóptera, Chrysomelidae) Казахстана и Средней Азии / И.К. Лопатин //Энт. обозр. 1999. Т. 78. Вып. 4. С. 887-895.
79. Лопатин И.К., Довгайло К.Е. Жуки рода Cryptocephalus (Chrysomelidae) Палеарктики Электронный ресурс.: определитель и база данных. Минск: К.Е. Довгайло, 2002. 1 электрон, опт. диск. (CD-ROM).
80. Лопатин И.К. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) Казахстана: определитель / И.К. Лопатин, К.З. Куленова. Алма-Ата: Наука, 1986. 200 с.
81. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция: пер. с англ. / Э. Майр. М,: Мир. 600 с.
82. Макаренко В. Роль Ф.В. Геблера в исследовании Алтая // Altai-Team: Алтай: Статьи. 2008. URL.: http // www.altai-team.ru/articlel 12.html
83. Макунина А.А. Ландшафты Урала / А.А. Макунина; Моск. гос. ун-т. М.: МГУ, 1974. 158 с.
84. Манаков Ю.А. Физико-географическая характеристика Алтае-Саянского экорегиона / Ю.А. Манаков, Р.Т. Шереметов // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово: КРЭОО "Ирбис", 2003. С. 6 22.
85. Матис Э.Г. Насекомые Азиатской Берингии (принципы и опыт эколого-геосистемного изучения) / Э.Г. Матис; отв. ред. Г.С. Медведев; Ин-т биол. пробл. Севера ДВНЦ АН СССР. М.: Наука, 1986. 312 с.
86. Медведев JI.H. К фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Камчатской области / Л.Н. Медведев // Фауна Камчатской области / Тр. Камчатской комплексной экспедиции. Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С.113-117.
87. Медведев Л.Н. Фауна листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Сахалина / Л.Н. Медведев // Экология вредных и полезных насекомых: сб. науч. тр. Воронеж: Центрально-черноземн. изд-во, 1972. С. 96-107.
88. Медведев Л.Н. Обзор рода Cryptocephalus Geoffr. (Chrysomelidae) Сибири и Дальнего Востока // Энтомофауна Советского Дальнего Востока / Тр. Биолого-почв. ин-та (нов. серия). Т. 9 (112). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 104-127.
89. Медведев Л.Н. Материалы к фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) севера Иркутской области и прилегающих районов / Л.Н. Медведев // Фауна и экология насекомых Вост. Сибири и Д. Востока: сб. науч. тр. / Иркутск, гос. унт. Иркутск, 1973а. С. 142-151.
90. Медведев Л.Н. Ревизия жуков-листоедов рода Crosita Motsch. (Coleóptera, Chrysomelidáe) / Л.Н. Медведев // Энтомол. обозр. 1976. Т. 55. Вып. 4. С. 903911.
91. Медведев Л.Н. Листоеды МНР: определитель / Л.Н. Медведев. М.: Наука, 1982. 304 с.
92. Медведев Л.Н. История и современное состояние изучения листоедов Сибири и Дальнего Востока / Л.Н. Медведев // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока: сб. науч. тр. / Иркутск, гос. ун-т. Иркутск, 1985. С. 36-46.
93. Медведев Л.Н. К фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Среднего Енисея / Л.Н. Медведев // Биол. ресурсы и биоценозы Енисейской тайги. / ИЭМЭЖ АН СССР. М., 1991. 262 с.
94. Медведев Л.Н. Сем. Chrysomelidae Листоеды / Л.Н. Медведев // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб: Наука, 1992. С. 533-602.
95. Медведев Л.Н. Об использовании количественного метода в зоогеографии / Л.Н. Медведев // Успехи совр. биол. 1993. Т. 113. Вып. 6. С. 731-739.
96. Медведев Л.Н. Новый аберрантный вид Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) из Сибири / Л.Н. Медведев // Зоол. журн. 1999. Т. 78. № 8. С. 1014-1015.
97. Медведев Л.Н. К познанию листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) России / Л.Н. Медведев // Энтомол. обозр. 2006. Т. 85. Вып. 2. С. 385-388.
98. Медведев Л.Н. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Монголии. 2 / Л.Н. Медведев, Н.В. Воронова // Насекомые Монголии. Вып. 5. Л.: Наука, 1977. С. 319-372.
99. Медведев J1.H. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Монголии. 3 / Л.Н. Медведев, Н.В. Воронова // Насекомые Монголии. Вып. 5. JL: Наука, 1979. С. 97-134.
100. Медведев JI.H. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Эвенкии / Л.Н. Медведев, Л.Н. Дубешко // Жесткокрылые Сибири: сб. науч. тр. / Иркутск. гос. ун-т. Иркутск, 1984. С. 41-46.
101. Медведев Л.Н. Определитель листоедов Сибири / Л.Н. Медведев, Л.Н. Дубешко; Иркутск, гос. ун-т. Иркутск: ИГУ, 1992. 224 с.
102. Медведев Л.Н. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Тувинской автономной республики и Северо-Западной Монголии. 1 / Л.Н. Медведев, Б.А. Коротяев // Насекомые Монголии. Вып. 3. Л.: Наука, 1975. С. 177-190.
103. Медведев Л.Н. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Тувинской автономной республики и Северо-Западной Монголии. 2 / Л.Н. Медведев, Б.А. Коротяев // Насекомые Монголии. Вып. 4. Л.: Наука, 1976. С. 241-244.
104. Медведев Л.Н. Очерки по фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Арктической Азии и Камчатки / Л.Н. Медведев, Б.А. Коротяев // Исследования по энтомофауне Северо-Востока СССР./ Биол.- почв, ин-т ДВО АН СССР. Владивосток, 1980. С. 77- 95.
105. Медведев Л.Н. Каталог кормовых растений листоедов СССР / Л.Н. Медведев, Е.Я. Рогинская; Инст. эвол. морфол. и экол. животн. М., 1988. 192 с.
106. Медведев Л.Н. Сем. Chrysomelidae / Л.Н. Медведев, Д.С. Шапиро // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и вееро-крылые. М.- Л.: Наука, 1965. С. 419-474.
107. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4-е: пер. с англ. и фр.: 2-е, испр. изд. русск. перевода. М.: Тов-во научн. изданий КМК, 2004. 223 с.
108. Мерзлякова И.А. Проект "Горные регионы России" // Известия гор Евразии. 2005. URL.: http://www.ihst.ru/ personal/imerz/mab/index.phtml
109. Мильков Ф.Н. Рельеф и ландшафты Земли / Ф.Н. Мильков // Вестн. МГУ. Сер. 5. География. 1978. № 3. С. 21-29.
110. Михайлов Ю.Е. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomelidae): история и перспективы изучения / Ю.Е. Михайлов // Успехи энтомологии на Урале: сб. науч. тр. / Урал. отд. Русск. энтомол. об-ва. Екатеринбург, 1997.С. 68-75.
111. Михайлов Ю.Е. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Уральских гор / Ю.Е. Михайлов // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI Съезда Русск. энтомол. об-ва. / Зоол. ин-т РАН. СПб., 1998. Т. 2. С. 37-38.
112. Михайлов Ю.Е. Преимагинальные стадии и экология Chrysolina (Pezocrosita) sahlbergiana (Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Зоол. журн. 2006. Т. 85. № 7. С. 906-909.
113. Михайлов Ю.Е. О листоедах эндемиках Урала, или что такое Chrysolina poretzkyi Jacobson (Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Изв. Челябинск. науч. центра. 2006а. Вып. 1 (31). С. 114 - 118.
114. Михайлов Ю.Е. Новый вид из подрода Anopachys Motschulsky, 1860 рода Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleóptera, Chrysomelidae) из Южного Приморья / Ю.Е. Михайлов //Евразиатский энтомол. журн. 20066. Т. 5. Вып. 2. С. 135-136.
115. Михайлов Ю.Е. Жуки-листоеды из аркто-альпийских подродов Arctolina Kontkanen и Pleurosticha Motschulsky рода Chrysolina Motschulsky на Урале
116. Coleóptera, Chrysomelidae) / Ю.Е. Михайлов // Изв. Челябинск, науч. центра. 2006д. Вып. 4 (34). С. 110-114.
117. Михайлов Ю.Е. О северной границе распространения жуков-листоедов рода Oreomela (Coleóptera, Chrysomelidae): новые виды из гор Южной Сибири / Ю.Е. Михайлов // Зоол. журн. 2007. Т. 86. № 4. С. 434-443.
118. Михайлов Ю.Е. Популяциопные адаптации жуков-листоедов в горных лесах Рудного Алтая / Ю.Е. Михайлов // ИВУЗ. Лесн. журн. 2007а. № 3. С. 29-36.
119. Михайлов Ю.Е. К познанию подрода Pleurosticha Motschulsky, 1860 (Coleóptera, Chrysomelidae, Chiysolind). 2. Виды с южного края ареала / Ю.Е. Михайлов // Евразиатский энтомол. журн. 20076. Т. 6. Вып. 3. С. 255-264.
120. Михайлов Ю.Е. Новый вид рода Chrysolina Mötsch. (Coleóptera, Chrysomelidae) из гор Тувы и Бурятии / Ю.Е. Михайлов // Энтомол. обозр. 2007в. Т. 86, Вып. 3. С. 683-686.
121. Михайлов Ю.Е. Откуда колорадский жук на вершине Иремеля? (жуки-листоеды в высокогорьях Урала) / Ю.Е. Михайлов // Аграрный вестник Урала. 2008. № 4 (46). С. 50-52.
122. Михайлов Ю.Е. Вертикально-поясное изменение консорций насекомых-дендрофагов в горах Северного Урала / Ю.Е. Михайлов // Изв. Санкт-Петербург. лесотехнич. акад. 2008а. Вып. 182. С. 219-228.
123. Михайлов Ю.Е. К познанию жуков-листоедов подрода Arctolina (Chrysomelidae, Chrysolina) / Ю.Е. Михайлов // Зоол. журн. 20086. Т. 87. № 10. С. 1211-1219.
124. Михайлов Ю.Е. Новые данные по систематике и экологии жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) из гор Южной Сибири / Ю.Е. Михайлов // Евразиатский энтомол. журн. 2009. Т. 8. Вып. 2. С. 177-188.
125. Михайлов Ю.Е. Новые находки жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) .'в Западной Сибири / Ю.Е. Михайлов, А.А. Ату чин // Евразиатский энто-мол. журн. 2006. Т. 5. Вып. 3. С. 239-244.
126. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна / Д.И. Назимова. Л.: Наука, 1975. 118 с.
127. Насимович А.А. Жизнь животных в горах на больших высотах (Гималаи, Килиманджаро, Анды; обзор зарубежных данных) / А.А, Насимович // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 5. С. 5-15.
128. Нестерова О.Л. Виды-двойники в фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Восточной Европы и Северной Азии / О.Л. Нестерова, И.К. Лопатин // Вестник БГУ. Сер. 2. 2002. № 2. С. 39-42.
129. Оглоблин Д.А. Листоеды, Galerucinae / Д.А. Оглоблин // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. 26. Вып. 1. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 455 с.
130. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая / Г.Н. Огуреева. М.: Наука. 1980. 187 с.
131. Оленев А.М. Урал и Новая Земля: Очерк природы / А.М. Оленев. М.: Мысль, 1965. 215 с.
132. Ольшванг В.Н. Население хортобионтных членистоногих в горной тундре Южного Урала / В.Н. Ольшванг, А.Ю. Малоземов // Фауна'и экология насекомых Урала: сб. науч. тр. / Урал. гос. ун-т. Свердловск, 1987. С. 121-130.
133. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleaceae -Fumariaceae / Под ред. Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева. М.: Наука, 1988. 316 с.
134. Охрименко Н.В. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Северо-Западного Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1992. 23 с.
135. Панова H.K. История развития растительности горной части Южного Урала в позднем плейстоцене и голоцене / Н.К. Панова // Историческая экология животных гор Южного Урала./ Уральск, отд. АН СССР. Свердловск, 1990. С. 144-159.
136. Повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро в популярном изложении. Женева: Центр "За наше общее будущее", 2003. 70 с.
137. Преображенский B.C. О вертикальной поясности в межгорных котловинах / B.C. Преображенский // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1958. № 3. С. 58-59.
138. Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстан / Под ред. JI.B. Арнольди, A.A. Юнатова. Д.: Наука, 1969. 430 с.
139. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая / A.C. Ревушкин; Томск, гос. ун-т. Томск: ТГУ, 1988. 320 с.
140. Рудский В.В. Природопользование в горных странах (на примере Алтая и Саян) / В.В. Рудский. Новосибирск: Наука, 2000. 207 с.
141. Самойлова Г.С. Ландшафтная структура физико-географических регионов Алтае-Саянской страны / Г.С. Самойлова // Землеведение. Нов. сер. Т. 17. М.: МГУ, 1990. С. 53-65.
142. Сергеев М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии / М.Г. Сергеев. Новосибирск: Наука, 1986. 237 с.
143. Сергеев М.Г. О границах между горными и равнинными фаунами прямокрылых насекомых (Orthoptera) / М.Г. Сергеев // Зоол. журн. 1988. Т. 67. Вып. 10. С. 1483-1488.
144. Сильверберг Х.Я. Роль финских энтомологов в энтомологическом изучении Сибири / Х.Я. Сильверберг // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири: сб. науч. тр. Л.: Наука. 1988. С. 161 167.
145. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги / В.Б. Сочава. Новосибирск: Наука. 1980. 256 с.
146. Станюкович К.В. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк) / К.В. Станюкович. Душанбе: Дониш, 1973. 310 с.
147. Сушкин П.П. Новые данные к распространению птиц в русском Алтае и по Абакану / П.П. Сушкин // Орнитол. вестник. 1912. Вып. 3. С. 237-245.
148. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии. Т.1. / П.П. Сушкин. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 250 с.
149. Тихомирова А.Л. Изменения уровня дифференцировки свободных стадий жестокрылых как механизм эволюционных преобразований / А.Л. Тихомирова //Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. № 4. С. 584-599.
150. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария / А.И. Толмачев // Бот. журн. 1948. № 2. С. 124-157.
151. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев; Ленинград. гос. ун-т. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.
152. Успин А.А. Экологические проблемы горных территорий Урала / А.А. Ус-пин // Экологические проблемы горных территорий: мат-лы междунар. науч. конф./ Инст. экол. раст. и животн. УрО РАН. Екатеринбург: Академкнига, 2002. С. 23-28.
153. Ухова Н.Л. К фауне жуков (Coleóptera) района Висимского заповедника / Н.Л. Ухова, Е.В. Зиновьев, Б.В. Красуцкий // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: мат-лы науч. конф. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1996. С. 107.
154. Флора Алтая. Т. 1 / Р.В. Камелин, М.Г. Куцев, Д.В. Тихонов и др.; отв. ред. Р.В. Камелин; Алтайский госуниверситет. Барнаул: Азбука, 2005. 340 с.
155. Фридолин В.Ю. Фауна Северного Урала как зоогеографическая единица и как биоценотическое целое / В.Ю. Фридолин // Тр. Ледник, экспедиций. 1936. Вып. 4: Урал. С. 245-270.
156. Хобракова Л.Ц. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна / Л.Ц. Хобра-кова, И.Х. Шарова. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2004. 158 с.
157. Цуриков М.Н. Жуки Липецкой области / М.Н. Цуриков; Воронеж, гос. ун-т. Воронеж: ВГУ, 2009. 332 с.
158. Чащина О.Е. Аннотированный список видов листоедов-блошек (Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) Южного Урала / О.Е. Чащина // Энт. обозр. 2008. Т. 87. Вып. 1. С. 45-62.
159. Черепанов А.И. Насекомые Тувинской автономной области / А.И. Черепанов // Тр. Биол. ин-та ЗСФ АН СССР. 1956. Вып. 1: Зоологич. С.35-77.
160. Чернов Ю.И. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) в Арктике / Ю.И. Чернов, Л.Н. Медведев, О.А. Хрулева // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 9. С. 7892.
161. Черных Д.В. Горные ландшафты: пространственная организация и экологическая специфика: аналит. обзор / Д.В. Черных, В.И. Булатов; ГПНТБ СО РАН. Новосибирск, 2002. 83 с.
162. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии / В.И. Чикатунов // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 261-269.
163. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии / Б.Н. Шванвич. М.- Л.: Сов. наука, 1949. 502 с.
164. Штегман Б.К. Жизнь в субнивальной зоне / Б.К. Штегман // Природа. 1957. № 10. С. 93-95.
165. Шутак В.И. Земляные блошки (Coleóptera, Chrysomelidae, Halticinae) Башкирии и Южного Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Черновцы, 1975. 16 с.
166. Юрцев Б.А. О соотношении арктической и высокогорных субарктических флор / Б.А. Юрцев // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. М., 1977. С. 125-138.
167. Яблоков-Хнзорян С.М. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении / С.М. Яблоков-Хнзорян. Ереван: АН Арм.ССР, 1961. С. 173-176.
168. Якобсон Г.Г. Матерьялы к познанию фауны листоедов Оренбургской губернии / Г.Г. Якобсон // Тр. Русск. энтомол. об-ва. 1897. Т. 30. С. 429-437.
169. Якобсон Г.Г. Мелкия известия / Г.Г. Якобсон // Ежегодник Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук. 1900. Т.5. С. I-VI.
170. Якобсон Г.Г. Географическое распространение видов рода Chrysochloa Норе (Coleóptera, Chrysomelidae) / Г.Г. Якобсон // Докл. Рос. Акад. Наук. 1924. Январь-март. С. 20-21.
171. Якобсон Г.Г. Жуки-листоеды Южного Енисея / Г.Г. Якобсон // Ежегодник Гос. Музея им. Н.М. Мартьянова. Т. 3. Вып. 1. Минусинск, 1925. С. 1-52.
172. Якобсон Г.Г. Экскурсия в Южно-Уральские пещеры / Г.Г. Якобсон, Р.Г. Шмидт // Ежегодник Зоол. музея Импер. акад. наук. 1899. Т. 4. С. XI-XI1.
173. Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Lin-nean Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436.
174. Bechyné J. T contribution a la connaissance du genre Chrysolina Mötsch. (Col. Phytophaga, Chrysomelidae) / J. Bechyné // Ent. Arbeit. Mus. G.Frey. 1950. Bd. 1. P. 47-185.
175. Bechyné J. Achter Beitrag zur Kenntnis der Gattung Chrysolina Mötsch. (Col. Phytophaga, Chrysomelidae) / J. Bechyné II Ent. Arbeit. Mus. G.Frey. 1952. Bd. 3. P. 351-385.
176. Beenen R. Galeruca (Galemira n. subgen.) subcostata n. sp. from Pakistan (Coleoptera: Chrysomelidae) / R. Beenen II Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A. 2003. № 648. P. 1-10.
177. Beenen R. Pseudoshaira, a new leaf beetles genus occurring in Borneo / R. Beenen // Genus. 2007. Vol. 18, N 4. P. 597-602.
178. Beenen R. 2010a. Chrysomelidae: Galerucinae. New acts and comments / R. Beenen // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 6. Stenstrup: Apollo Books. P. 74-75.
179. Beenen R. 2010b. Subfamily Galerucinae Latreille, 1802 / R. Beenen // Ibid. P. 443-491.
180. Beenen R. 2008. Classification and habitat of brachelytrous Chrysomelidae (Coleoptera) / R. Beenen, P. Jolivet // Research on Chrysomelidae. Vol. 1. Leiden: Brill Acad. Publ.P. 161-174.
181. Bienkowski A.O. A review of the species of the subgenus Chrysolina (Pleuros-ticha Motschulsky) (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) / A.O. Bienkowski // Ent. Abh. Mus. Tierkd. Dresden. 1999. Bd. 58. Heft 10. P. 165-179.
182. Bienkowski A.O. Leaf-beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of the Eastern Europe: New key to subfamilies, genera and species / A.O. Bienkowski. Moscow: Mikron-print, 2004. 278 p.
183. Bienkowski A.O. A review of the subgenus Sibiriella L.Medvedev, 1999 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) / A.O. Bienkowski // Russian Entomol. J. 2005. V. 14. № 1. P. 3-13.
184. Bienkowski A.O. A monograph of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera, Chrysomelidae) of the world. Part 1. / A.O. Bienkowski. Moscow: Techpolygraphcentre, 2007. 417 p.
185. Biondi M. A proposed supra-specific classification of Chrysomela Linne and other related genera, and a description of new taxa / M. Biondi, M. Daccordi // Proc. IV Internat. Symp. on the Chrysomelidae./ Mus. reg. Sci. nat. Torino, 1998. P. 49-71.
186. Blumthaler M. Altitude effect of solar UV radiation dependent on albedo, turbidity, and solar elevation / M. Blumthaler, W. Ambach, M. Huber // Meteorol. Zeitschr. 1993. Vol. 2. P. 116-120.
187. Bontems C. La viviparité chez les Chrysomelinae Coleoptera. / C. Bontems // Bull. Soc. Ent. France. 1984. Vol. 89: 973-981.
188. Bontems C. Les Allorina de France et des regions limitrophes (Coleoptera: Chrysomelidae) / C. Bontems // Nouv. Revue Ent. (N. S.). 1984a. T. 1, Fasc. 2. P. 179-201.
189. Bontems C. Les Oreina de Siberie (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) 1984a. // Bull. Soc. Ent. France. 2001. Vol. 106. P. 65-77.
190. Bourdonne J.-C. Quelques types de Chrysomela de Gebler et de Faldermann du Museum national d'Histoire naturelle de Paris (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) / J.-C. Bourdonne // Nouv. Revue Ent. (N. S.). 2007. T. 23. Fasc. 4. P. 333-348.
191. Carayon J. La viviparité chez les Hétéroptères / Carayon J.// Verh. XI Internat. Kongr. Entomol. Wien, 1961. P. 711-714.
192. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 6. Chrysomeloidea. / Eds. I. Lôbl, A. Smetana. Stenstrup: Apollo Books, 2010. 924 p.
193. Chen S. H. On the distribution and desert adaptations of the chrysomelid beetles of Sinkiang / S. H. Chen, S. Wang // Acta Zool. Sinica. 1962. Vol. 14. № 3. P. 337 -354.
194. Chown S. L. Altitudinal body size clines: Latitudinal effects associated with changing seasonality / S. L. Chown, C. J. Klok // Ecography. 2003. Vol. 26. P. 445455.
195. Cox M.L. Diapause in the Chrysomelidae / M.L. Cox // Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1994. P. 469-502.
196. Csiki E. Bogarak Coleopteren / E. Csiki // Dritte Asiatische Forschungsreise des Grafen Eugen Zichy. Bd. 2: Zoologische Ergebnisse. Budapest - Leipzig: V. Hornyanszky & K. Hiersemann, 1901. P. 92-120.
197. Dobler S. Reproductive biology of the leaf beetle genus Oreina (Coleoptera, Chrysomelidae) and chemical ecology of the immature stages: PhD Inauguraldissertation. Basel, 1993. 104 p.
198. Fischer de Waldheim G. I. Catalogus Coleopterorum in Sibiria Orientali a Cel. Gregorio Silide Karelin collectorum. 1843. 28 pp.
199. Garin C.F. Mitochondrial DNA phylogene and the evolution of host-plant use in Palaearctic Chrysolina (Coleoptera: Chrysomelidae) / C.F. Garin, C. Juan, E. Petitpierre // J. Molec. Evol. 1999. V. 48. P. 435-444.
200. Ge S.- Q. Study of the genus Entomoscelis Chevrolat (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) from China / S.- Q. Ge, M. Daccordi, S.- Y. Wang, X.- K. Yang // Proc. Entomol. Soc. Washington. 2009. Vol. 111. N 2. P. 410-425.
201. Gebler F. Chrysomelae sibiriae rariores / F. Gebler // Mem. Soc. Imper. Naturalist. Moscou. 1823. Vol. 6. P. 117-126.
202. Gebler F. 1830. Bemerkungen über die Insecten Sibiriens, vorzüglich des Altai / F. Gebler//Ledebour Reise. Vol. 2. № 3. P. 1-228.
203. Gebler F. Notae et additamenta ad catalogum Coleopterorum Sibiriae Occiden-talis et confinis Tatariae. 2 / F. Gebler // Bull. Soc. Imper. Naturalist. Moscou. 1841. T. 4. P. 617-625.
204. Gebler F. Verzeichniss der im Kolywano-Woskresenskischen Huttenbezirke sud-west Sibiriens beobachteten Käfer mit Bemerkungen und Beschreibungen / F. Gebler // Bull. Soc. Imper. Naturalist. Moscou. 1848. T. 21. № 3. P. 3-85.
205. Gorbunov P.Yu. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea) / P.Yu. Gorbunov. Ekaterinburg: Thesis, 2001. 320 p.
206. Grabherr G. An outline of Europe's alpine areas / G. Grabherr, L.Nagy, D.B.A. Thompson // Ecological Studies. Vol. 167: Alpine Biodiversity in Europe. Berlin -Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. P. 3-12.
207. Gross J. The significance of bottom-up effects for host plant specialization in Chysomela leaf beetles / J. Gross, N. Fatouros, M. Hilker // Oikos. 2004. V. 105. P. 368-376.
208. Gullan P.J. The insects: an outline of entomology / Gullan P.J., Cranston P.S. 3rd ed. Maiden Oxford - Carlton: Blackwell, 2005. 505 p.
209. Hágvar S. Studies on the ecology of Melasoma collaris L. (Coleoptera, Chrysomelidae) in Alpine habitats of Finse, South Norway / S. Hágvar // Norw. J. Ento-mol. 1975. V. 22. № 1. P. 31-47.
210. Hänel К. Katalog der Chrysochloa-Arten und ihrer Formen nach dem KennwortSystem dargestellt / K. Hänel // Koleopt. Rundschau. 1938. Vol. 23. P. 25-43.
211. Hawkins В.A. Latitudinal gradients in butterfly body sizes: Is there a general pattern? / B.A. Hawkins, J.H. Lawton // Oecologia. 1995. Vol. 102. № 1. P. 31-36.
212. Hayashi M. Description of Donacia tominagai sp. nov. from Hokkaido, Japan, and taxonomic notes on its allies (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae) / M. Hayashi // Ent. Review Japan. 2000. V. 55. N 1. P. 5-13.
213. Heyden L. Chrysomelidae / L. Heyden // Catalog der Coleopteren von Sibirien. Berlin: A.W. Schades Buchdruckerei, 1881. P. 197-214.
214. Hodkinson I.D. Terrestrial insects along elevation gradients: species and community responses to altitude / I.D.Hodkinson // Biol. Rev. 2005. Vol. 80. R. 489-513.
215. Horn W. Collectiones entomologicae: Eine Kompendium über den Verbleib entomologischer Sammlungen der Welt bis 1960. / W. Horn, I. Kahle, G. Friese, R. Graedike. Berlin: Akad. Landwirtschaftswiss. DDR, 1990. Teil 1 220 p., Teil 2 - P. 221-573.
216. Jacobson G. Revisio generis Xenomela Weise / G. Jacobson // Horae Soc. Ento-mol. Ros. 1895a. V. 29. P. 271-281.
217. Jacobson G. Corrigenda / G. Jacobson // Horae Soc. Entomol. Ros. 1895b. V. 29. P. 294-297.
218. Jacobson G. Chrysomelidae palaearctici novi vel parum cogniti / G. Jacobson // Ежегодник Зоол. Музея Имп. Акад. Наук. 1897. № 1. С. 74-77.
219. Jacobson G. Chrysomelidae Sibiriae occidentalis / G. Jacobson // Horae Soc. Entomol. Ros. 1901. V. 35. № 1-2. P. 73-102.
220. Jacobson G. Symbola ad Cognitionem Chrysomelidarum Rossiae asiaticae / G. Jacobson // Ofv. Finska. Vet.-Soc. Forh. 1901a. V. 43. P. 99-147.
221. Jacobson G. Annotationes synonymicae et systematicae de Coleopteris / G. Jacobson // Рус. энт. обозр. 1924. Т. 18. № 4. С. 237-243.
222. Jacobson G. De Chrysomelidis palaearcticis. Descriptionum et annotationum series III / G. Jacobson // Рус. энт. обозр. 1925. Т. 19. № 1 С. 7-16.
223. Jacobson G. Chrysomelidae (Coleóptera) palaearctici novi vel parum cogniti. V-VI / G. Jacobson // Ежегодник Зоол. Музея АН СССР. 1926. Т. 26. Вып. 3-4. С. 231-276.
224. Jolivet P. Host plants of the Entomoscelina (Col. Chrysomelidae Chrysomelinae) / P. Jolivet // Proc. Fourth Internat. Symp. on the Chrysomelidae / Museo regionale di Scienze naturali. Torino, 1998. P. 125-136.
225. Jolivet P. Brachelytry among Chrysomelidae / P. Jolivet // Lambillionea. 2005. V. 105. P. 371-384.
226. Jolivet P. Biology of Leaf Beetles / P. Jolivet, K.K. Verma. Andover: Intercept, 2002. 255 p.
227. Khruleva O.A. Biology of Arctic leaf beetle Chrysolina cavigera on Wrangel Island / O.A. Khruleva // Chrysomelidae biology. Vol. 3: General Studies. Amsterdam: SPB Acad. Publ., 1996. P. 259-270.
228. Kippenberg H. Observations on Oreina Subgenus Protorina in the Alps / H. Kippenberg // Entomography. 1985. V. 3. P. 433-435.
229. Kippenberg H. Revision der Untergattung Protorina Weise der Gattung Oreina Chevrolat (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) / H. Kippenberg // Koleopt. Rundschau. 2008. V. 78. P. 367-418.
230. Kippenberg H. Chrysomelinae / H. Kippenberg // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 6. Stenstrup: Apollo Books, 2010. P. 390-443.
231. Kippenberg H. Familie: Chrysomelidae / H. Kippenberg, M. Döberl // Die Käfer Mitteleuropas. Supplementband 3. Krefeld: Goecke & Evers Verlag, 1994. 142 p.
232. Knoll S. Distribution of genetic variance and isolation by distance in two leaf beetle species: Oreina cacaliae and Oreina speciosissima / S. Knoll, M. Rowell-Rahier // Heredity. 1998. V. 81. P. 412-421.
233. Koch K. Familie: Chrysomelidae / K. Koch // Die Käfer Mitteleuropas: Ökologie. Bd. 3. Krefeld: Goecke & Evers Verlag, 1992. 142 p.
234. Kontkanen P. Zur Kenntnis der Gattung Crosita Mötsch. (Coleoptera, Chrysomelidae) / P. Kontkanen // Ann. Entomol. Fenn. 1957. V. 23. № 2. P. 87:90.
235. Kontkanen P. Über Chrysolina montana Gebl. und einige andere Arten der Untergattung Heliostola Mötsch. (Coleoptera, Chrysomelidae) / P. Kontkanen // Ann. Entomol. Fenn. 1957a. V. 23. № 4. P. 208-210.
236. Kontkanen P. Über einige Chrysolina Arten der Sectio Pleurosticha Mötsch, sensu Jacobson 1910 (Coleoptera, Chrysomelidae) / P. Kontkanen II Ann. Entomol. Fenn. 1959. V. 25. № l.P. 27-35.
237. Körner C. Alpine ecosystems / C. Körner II Encyclopedia of biodiversity. Vol. 1. Academic Press, 2001. P. 133-144.
238. Körner C. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Heidelberg: Springer, 2003. 220 p.
239. Körner C. Mountain Biodiversity Matters: executive summary of the Global Mountain Biodiversity Assessment Conference 2000, Rigi-Kaltbad, Switzerland / C. Körner, E. Spehn, B. Messerli. Bern: Swiss Acad. Sei., 2001. 10 p.
240. Maiorana V.C. What kind of plants do herbivores really prefer? / V.C. Maiorana //Amer. Nat. 1978. V. 122. P. 631-635.
241. Mani M.S. Ecology and biogeography of high altitude insects / M.S. Mani. The Hague: Junk Publ., 1968. 527 p.
242. Mannerheim C.G. Dritter Nachtrag zur Käfer-Fauna der Nord-Amerikanischen Ländern des Russischen Reiches / C.G. Mannerheim // Bul. Soc. Ent. Mose. 1853. V. 26. Fase. 3. P. 95-273.
243. Marseul S. Monographie des Chrysomelides de lAncien Monde / S. Marseul // LAbeille. Ser. 4. 1883. V. 21. P. 1-108.
244. Mikhailov Yu.E. New distributional records of Chrysomelidae from the Urals and Western Siberia on some "less interesting" faunistic regions. (Insecta, Coleoptera) / Yu.E. Mikhailov // Faun. Abh. Mus. Tierkde. Dresden. 2000. V.22. P.23-38.
245. Mikhailov Yu.E. New and little known leaf beetles of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 from Altai and Sayany mountains in South Siberia (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Genus. 2000a. V.l 1. P. 129-146.
246. Mikhailov Yu.E. Composition and interrelations of the insect fauna of the Ural Mountains, with special respect to beetles / Yu.E. Mikhailov // ESF Alpnet News, 2000b. №2. P. 14-15.
247. Mikhailov Yu.E. Ecology, preimaginal stages of newly described leaf beetle Chrysolina (Altailina) dudkoi Mikhailov, 2000 and keys to similar species from Altai Mountains (Coleoptera: Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Genus. 2001. V.12. P. 325-334.
248. Mikhailov Yu.E. Significance of colour polymorphism in mountain populations of abundant leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Pirineos. 2001a. V. 156. P. 57-68.
249. Mikhailov Yu.E. Contribution to the knowledge of the subgenus Chrysolina {Pezocrosita Jacobson, 1901): three new species from Tuva and the Urals (Coleoptera, Chrysomelidae) / Yu.E. Mikhailov // Nouv. Revue Ent. (N.S.). 2002. V.l9. P. 57-71.
250. Mikhailov Yu.E. Body colouration in the leaf beetle genera Oreina Chevr. and Crosita Motsch. and trends in its variation / Yu.E. Mikhailov // Research on Chrysomelidae. Vol. 1. Leiden: Brill Acad. Publ., 2008. P. 129-148.
251. Mikhailov Yu.E. High Altitude Invertebrate Diversity in the Ural Mountains Yu.E. Mikhailov, V.N. Olschwang // Alpine Biodiversity in Europe. Ecological Studies, Vol. 167. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. P. 259-279.
252. Mohr K.-H. Bestimmungstabelle der Untergattung Pezocrosita Jacobson 1902 СAllohypericia Bechyne 1950) / K.-H. Mohr// Reichenbachia. 1966.Bd. 8. Heft 13. P. 89-104.
253. Motschulsky V. Remarques sur la collection de Coléoptères Russes / V. Motschulsky// Bull. Soc. Imper. Nat. Moscou. 1845. V. 18. № 1. P. 3-127.
254. Motschulsky V. Coléoptères de la Sibérie orientale et en particulier des rives de l'Amour / V. Motschulsky // Dr. L. von Schrenck's Reisen und Forschungen im Amur-Lander, 2, Coleoptera. St. Petersbourg, 1860. P. 77-258.
255. Nilsson A.N. Macroptery in altitudinal specialists versus brachyptery in general-ists a paradox of alpine Scandinavian carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) / A.N. Nilsson, R.B. Pettersson, G. Lemdahl // J. Biogeogr. 1993. V. 20. P. 227-234.
256. Pasteeis J.M., Braekman J.- C., Daloze D., 1988 Chemical defence in the Chrysomelidae // Biology of Chrysomelidae. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. P. 233-252.
257. Pasteeis J.M. Distribution of toxins in Chrysomeline leaf beetles: possible taxo-nomic inferences / J.M. Pasteeis, A. Termonia, D. Daloze, D.M. Windsor // Special topics in leaf beetle biology. Sofia Moscow: Pensoft Publ., 2003. P. 261-275.
258. Petitpierre E. The cytogenetics and cytotaxonomy of Chrysolina Mots, and Ore-ina Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) / E. Petitpierre // Hereditas. 1999. V. 131. P. 55-62.
259. Petitpierre E. Genome size, chromosomes, and egg-chorion ultrastructure in the evolution of Chrysomelinae / E. Petitpierre, С. Juan // Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1994. P. 213-225.
260. Petitpierre E. Karyology and cytotaxonomy of the genus Chrysolina Motsch. (Coleoptera, Chrysomelidae) / E. Petitpierre, H. Kippenberg, Yu. Mikhailov, J.- C. Bourdonne // Zool. Anzeiger. 2004. V. 242. P. 347-352.
261. Pysek P. Oreina speciosissima what is the extent of damage to the host plant? P. Pysek, A. Bezdek // Chrysomelidae Biology. Vol. 2: Ecological Studies. Amsterdam: SPB Acad. Publ., 1996. P. 365-372
262. Reitter E. Abbildungen und Beschreibungen neuer Coleopteren aus der palaearc-tischen Fauna / E. Reitter // Wiener Entomol. Zeitung. 1901. Bd. 20. Fase. 8/9. P. 157-164.
263. Riley E.G. Catalog of the leaf beetles of America north of Mexico (Coleoptera: Megalopodidae, Orsodacnidae and Chrysomelidae, excluding Bruchinae) / E.G. Riley, S.M. Clark, T.N. Seeno; The Coleopterists Society. Spec. publ. №1. Sacramento, 2003. 290 p.
264. Scriber J.M. The nutritional ecology of immature insects / J.M. Scriber, F. Slansky // Annu. Rev. Ent. 1981. V. 26. P. 183-211.
265. Seeno T.N. Leaf beetle genera (Coleoptera, Chrysomelidae) / T.N. Seeno, J.A. Wilcox//Entomography. 1982. V. 1. P. 1-221.
266. S0mme L. Adaptations to the alpine environment in insects and other terrestrial arthropods / L. Somme // Ecosystems of the world. V. 1. Terrestrial ecosystems. Chapter 3. Polar and alpine tundra. Amsterdam: Elsevier, 1997. P. 11-25.
267. State of environment of the Republic of Kazakhstan: UNEP/ENRIN report. 2000. URL.: http://enrin.grida.no/htmls/kazahst/
268. Tenow O. Leaf-eating insects in the mountain birch at Abisco (Swedish Lapland) with notes on bionomics and parasites / O. Tenow // Zool. Bidrag. 1963. Bd. 35. P. 545-568.
269. Van Valen L. Morphological variation and width of ecological niche / L. Van Valen // Amer. Naturalist. 1965. V. 99. P. 377-390.
270. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera) Part 3 / A. Warchalowski // Fauna Polski. T. 15. Warszawa: Dzial wydaw. MilZ PAN, 1993. 279 p.
271. Warchalowski A. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera) Part 4 / A. Warchalowski // Fauna Polski. T. 16. Warszawa: Dzial wydaw. MilZ PAN, 1994. 279 p.
272. Warchalowski A. Nomenclatorial notes in Chrysomelidae (Coleoptera: Chry-someloidea) / A. Warchalowski // Genus. 2004. Vol. 15. Fasc. 1. P. 113-114.
273. Weise J. Chrysomelidae sibiricae / J. Weise // Wien. Ent. Zeitung. 1894. Bd. 13. № 5. P. 153-155.
274. Wilcox J.A. Chrysomelidae: Galericinae / J.A. Wilcox // Coleopterorum Cata-logus Suppl. Pars 78. 's-Gravenhage: Uitgeverij Dr. W. Junk, 1971-1975. 770 p.
275. Winkelman J. Les Chrysomelinae de France (Coleoptera: Chrysomelidae) / J. Winkelman, M. Debreuil // Supplement Rutilans. 2008. 188 p.
276. Yang Xing-ke. Morphological adaptations to high altitude in Galeruca species in China (Coleoptera: Chrysomelidae) / Xing-ke Yang, Pei-yu Yu // Proc. 3rd Int. Symp. on the Chrysomelidae, Beijing, 1992. Leiden: Backhuys Publ., 1994. P. 102-115.
-
Михайлов, Юрий Евгеньевич
-
доктора биологических наук
-
Екатеринбург, 2010
-
ВАК 03.02.05
- Фауна и экология жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Южного Урала
- Жуки-листоеды европейской части России
- Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия
- Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска
- Половой аппарат самок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) и его значение для систематики группы
