Половой аппарат самок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) и его значение для систематики группы

Мосейко, Алексей Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Половой аппарат самок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) и его значение для систематики группы
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Половой аппарат самок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) и его значение для систематики группы"

На правах рукописи

МОСЕЙКО Алексей Григорьевич

ПОЛОВОЙ АППАРАТ САМОК ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE) И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ ГРУППЫ

Специальность: 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

ООЗ

Санкт-Петербург 2008

003172232

Диссертационная работа выполнена в лаборатории систематики насекомых ______Зоологического института РАН

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Медведев Глеб Сергеевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук Резник Сергей Яковлевич

доктор биологических наук Гричанов Игорь Яковлевич

Ведущая организация Московский государственный университет им М В Ломоносова

Защита диссертации состоится 26 июня 2008 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3

Факс (812)470-51-10, e-mail vizrspb@mail333 com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан Ifo мая 2008 г

Ученый секретарь диссертационного сове— 1 ~

кандидат биологических наук

ГА Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Жуки-листоеды (Chrysomelidae) являются одним из крупнейших семейств насекомых, включающим, по разным оценкам, от 35000 до 60000 видов (Jolivet, 1988), объединяемых примерно в 3500 родов и 21 подсемейство Вместе с семействами усачей (Cerambycidae) и зерновок (Bruchidae) оно образует надсемейство Chrysomeloidea Большая часть представителей листоедов является филлофагами, питаясь мчгкой паренхимой листьев и других наземных частей растений В отношении имаго это утверждение почностью верно для видов 10 подсемейств в том числе для наиболее многочисленных Среди осхальных, считающихся более примитивными, в той или иной степени распространена полинофагия Образ жизни личинок более разнообразен Многие личинки, обитающие открыто, питаются паренхимой наземных частей растений, почвообитающие личинки исиотьзуют в качестве корма мелкие корни, минирующие - живут внутри листовой пластинки, представители своеобразной группы чехликоносцев являются фитосапрофагами, то есть питаются высохшими остатками зеленых частей растений (Медведев, 1962, Оглоблин, Медведев, 1965 1971, Медведев Зайцев, 1978, Мосейко, 2004), а некоторые из них к тому же обитают в муравейниках, являясь мирмехофильиычи

С самого начала изучения семейства исследователи сталкивались с проблемой выделения надежных признаков, позволяющих различать б шзкие виды, выделять таксоны более высокого ранга и устанавливать родственные отношения между ними В то время как первые попытки применить в таксономических исследованиях признаки эдеагуса относятся еще к середине XIX века, половому аппарату самок долгое время (до начала XX века) внимание вообще не уделялось, если не считать нескольких работ Дальнейшие исследования неоднократно показывали значительную ценность признаков полового аппарата самок для таксономии как видового, так и более высоких уровней Однако к началу XXI века более обширными оказались сведения о сперматеке и несклеротизованных структурах, относящихся к овариолам и яйцеводу Структурам яйцеклада уделялось значительно меньше внимания, хотя по ним в литературе накопилось достаточно много информации Следует отметить, что результаты этих исследований оставались необобщенными и, помимо того, плохо сопоставимыми ввиду отсутствия четкой номенклату ры структур полового аппарата самок и недостаточного качества иллюстраций Сведения о строении сперматеки и внутренних несклеротизованных элементов полового аппарата была обобщена С>дзуки (Suzuki, 1988, 2003) Единственную попытку сделать сравнительно-морфологический обзор строения яйцеклада листоедов предприняли Касап и Кроусон (Kasap, Crow son, 1985) Однако в ней рассматривались не все подсемейства и лишь по одному - двум представителям от каждого из изученных подсемейств, даже крупных, что не создает целостной картины Кроме того, весьма спорными представляются использованные в работе термины и предлагаемые гомотогии

Цель работы. Целью настоящей работы явилось изучение полового аппарата самок жуков-листоедов в сравнительно-морфологическом, функциональном и эволюционном аспектах, с особым упором на изучение яйцеклада

Задачи исследований. В рамках постаатешюй цели были выделены следующие задачи

1 Изучение и описание полового аппарата самок из различных подсемейств жу ков-

листоедов

2 Проведение сравнительного анализа оригинальных и литературных данных по потовом) аппарат)' самок в семействе Chrysomelidae

3 Установление соответствия элементов постабдомена различных подсемейств ж) ков-листоедов и их гочолошчность соответствующим структурам жуков в целом

4 Выявление зависимости между строением полового аппарата самок и биологией листоедов

5 Анализ современных представлений о систематике и эволюции листоедов в свсгс полученных данных по строению полового аппарата самок

Научная новизна В ходе исследований впервые изучен яйцеклад самок более чем 250 видов тистоедов из 130 родов Проведенные исследования позволили провести сравнительно-морфологический анализ и на его основе предложить единую номенклатур) для частей постабдомена самок жуков-листоедов, соответствующую также номенклатуре этих структур, использующейся для описания гениталий других семейств жесткокрылых Помимо этого быт проведен анализ существующих систем листоедов, и предюжепа оригинальная трактовка филогенетичесю о древа Chrysomelidae, основанная на синтезе по ученных данных с существующими системами Также предложена целостная гипотеза о связи строения постабдомена с особенностями биологии видов (откладкой яиц и образом жизни личинок) и путями ее эволюции в семействе жуков-лнетоедов

Практическое значение работы Полученные результаты могут быть использованы при морфологических исследованиях по жукам-листоедам и другим семействам жесткокрылых, при создании определительных таблиц а также при описаниях таксонов жуков-листоедов различного ранга Помимо этого, они могут быть использованы в высших учебных заведениях при преподавании общей энтомологии и морфологии насекомых Также J становленные взаимосвязи строения яйцеклада с биологией листоедов позволяют прогнозировать возможные биологические особенности вида на основании изучения яйцеклада, что весьма актуально, например, при исследованиях но защите растений и биологическим методам борьбы с сорными растениями

Апробация работы. Материачы по теме диссертации были доложены на отчетных сессиях Зоологического института РАН в 2004 и 2008 годах

Публикации По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 работа в журнале, рекомендованном ВАК

Ст руктура и объем работы. Диссертация изложена на 124 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения Список цитируемой литературы включает 190 работ из которых 167 на иностранных языках Работа иллюстрирована 4 таблицами и 47 страницами рисунками

Благодарности

Автор выражает признательность заведующему лабораторией систематики насекомых ЗИН РАН, профессору ГС Медведеву за научное руководство Особую благодарность хотетось бы высказать специалистам по жукам-листоедам профессору JIН Медведеву (Москва) и А С Константинову (A Konstantinov, Вашингтон) за всестороннюю поддержку, а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН д б н А Г Кирейчуку, к б н М Г Волковичу и Б М Катаеву, за ценные советы при выполнении диссертации,

К С Надеину за предоставленнгыс препараты по подсемейств) Alticinae и Н Н Юнакову за помошь в редактировании За предоставление материала и создание благоприятных условии для работы автор выражаег бтагодарность О Мерклу (О Merkl, Будапешт)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы, методы и общая терминология 1.1. Материал, его препаровка и изучение

Основой дтя выполнения настоящей работы послужила богатейшая фондовая коллекция Зоологического института РАН Также, были изучены коллекции Смитсоновского института (Вашингтон), Венгерского музея естественной истории (Будапешт), Бельгийского Королевскою института естественной истории (Брюссель), Национального »музея естественной истории (Лондон), Национального му зея естественной истории (Париж) и частной коллекции JI Н Медведева (Москва) Также использовались собственные сборы автора, явившиеся результатом ряда экспедиций и кратковременных полевых сборов [Дальний В осток (2001 г - 3 0 дней 2005 г -45 дней), республика Калмыкия (2004 г - 15 дней), Волюградская обл (2007 i — 10 дней), Украина и Приднестровье (Молдова) (короткие экскураш 1998-2002 гг)]

Гениталии ботьшинства изу ченных видов описаны на основании изучения препаратов изготовленных из сухого коллекционного материала Для части видов были также изучены живые и собранные в спирт экземпчяры

Всего в ходе исследований изучено более 1000экземпляров Chry somehdae, относящихся к 350 видам из 20 подсемейств, 10 экземпляров Bruchidae и 5 экземпляров Cerambyci-dae, в том числе изготовлено более 700 препаратов Недавно описанное австралийское подсемейство тистоедов Palophagmae Kuschel et May 1990 рассматривается только по литературным данным ввиду отсутствия его представителей в изученных коллекциях

1.2. Система листоедов

В главе обсуждается классификация и таксономическое положение семейства Chryso-melidae в том виде, в котором они приняты в настоящей работе Рассматриваются также некоторые другие подходы к классификации лисгоедов и использование объединяющих названий для некоторых групп подсемейств

Семейство жуков-листоедов (Chrysomehdae) входит в надсемейство Chrysomeloidea наряду с семействами жуков-усачей (Ccrambycidae) и зерновок (Bruchidae)

В настоящей работе в качестве отправной точки принимается система листоедов, предложенная в каталоге родов листоедов Сиино и Уилкокса (Seeno, Wilcox, 1982) Согласно этим авторам, семейство тисгоедов включает 19 подсемейств - Sagrinae, Au-lacoscelinae Donacunae, Orsodacninae, Zeugophorinae, Megalopodmae, Cnocennae, Mega-scelinae, Clytrinae Cryptocephalinae, Chlamismac Lamprosomatmae, Synetmae, Eumolpi-nae, Chrysomelmae, Galerucmae, Alticinae, Hispinae и Cassidinae (в порядке, приведенном в каталоге) Также учитывается описанное позднее подсемейство Palophagmae Kushel et May, 1990, и подсемейство Spilopyrmae, выдечешюе из подсемейства Eumolpmae Ридом в 2000 г (Reíd, 2000) Его самостоятельность дополнительно обоснована в ряде более поздних работ (Verma, Jolivet, 2002, Gómez-Zurita et al, 2005,2007)

Помимо этого, для обозначения чехликоносцев (Chlamismae, Lamprosomatinae, Cryp-

tocephahnae Clytrniae) используется название Camptosomata, предложенное Шапюи (Chapuis, 1874) Также в качестве объединяющего названия для подсемейств Orsodacninae и Aulacoscelinae используется 'Oisodacnidae , а подсемейств Megalopodmae, Zeugophou-пас и Palophaginae - Megalopodidae" Эти группы рассматриваются рядом современных аеторов в качестве отдельных семейств

1.3. Использование некоторых терминов, относящихся к морфологии абдомена и постабдомена насекомых

В этой i лаве обсуждаются некоторые термины, использование которых для обозначения тех или иных элементов брюшка жуков вызывает противоречия Оговаривается их использование в настоящей работе Эго термины преабдомен, постабдомен, термина ши, урш, зпиплевриты, стерпит, вентрит, видимый вентрит

Глава 2. Исторический обзор

2.1. Исследования полового аппарата самок жуков и близких

отрядов

В разделе рассматривается история изучения и гомологизации потового аппаратаясу ков и близких отрядов насекомых, от первых работ Оду ana и Дюфура (Audoum 1824, 1826 Dufour, 1825), монографии Штайна (Stem, 1847) и исследований Таннера и Снодграсса (Гаппег, 1927 Snodgrasb, 1931, 1933), зачоживших основы представлений о структуре полового аппарата жуков, до современных работ, посвященных отдельным таксонам, ш которых наиболее подробными являются исследования Дева (Deuve, 1986,1987а Ь, 1988а, Ь, с, d 2003), посвященные жужелицам Особенно следует подчеркнуть, что терминотогия, использующаяся различными авторами, остается недостаточно разработанной и зачастую одними и теми же терминами называются разные структуры и наоборот, одна и та лее структура имеет множество наименований (таб 1)

2.2. Исследования полового аппарата самок жуков-листоедов

Дается развернутый обзор истории изучения потового аппарата самок листоедов Показано, что яйцеклад остается весьма слабо изученной структурой в этом семействе Сравнительно подробно он изучен лишь в подсемействе Alucinae, в таксономических работах по которому в течение последних нескольких десятилетий обычно приводятся также и характеристики полового аппарата самок (вагинальных пальпп, spiculum ventrale (тигнума), сперматеки) Нами было описано также строение полового аппарата всех родов неотропических Cryptocephahnae (Chamorro-Lacayo et al, 2006) В то же время, половой аппарат самок остальных подсемейств остается сравнительно слабоизученным и лишь по строению сперматеки имеются достаточно подробные обобщающие работы (Spett, Lewitt, 1928, Suzuki, 1988) Единственный имеющийся сравнительно-морфологический обзор строения яйцеклада листоедов (Kasap, Crowson, 1985) оставляет практически незатронутой проблему изменчивости яйцеклада в пределах подсемейств

Габ 1 Термины, использовавшиеся разными авторами для обозначения частей яйцеклада

Чаш ccnd.il я "клсНС1! 1|Г*Ш1(1 1ц* Ыи!!1*1) Ы Коп- Ег1и№) Д^ ос« к ?р СГ(и:С1 №>) Ч пк] 1 к/ аз К 41 Кот»« м Р1* I Р ихгшбирчгг

тфгиг VIII терн V Л) четгг ТЕрТГ VIII ПЪИТЦГВ Ы VIII ТСрМ! У)Л тер VI!\ тем- и VI | лрл^т \-1JI - МиМ 1*1* СЛОЙ 7еэп»\11 т-** \ II

ии «е VIII ТЦМГ Л1) * 'Рр'>!)Г№<! ЮСТЬ» <,7с-/>>! 0 Ш У11Л 1 "Н перннт VI!) иг V 1 1 1]№>П VII) стер« IX СТ-рИУГТ \'1Я с^нкг У!1| лии иасте,/нр з .111 п ту ЯГ^|ГУ Л < и 1 Н1ИЧ I 111 » -П1 1 ч

тергкг й терппХ гр гпом-Нфо 1гчс| прпетотр ¡щпп А) ГОВ'ЦТГГЫ IX гечягрс «и ]\ гегк lrtKi.fi л Н|Х пь ц п , *г IX (рри щ,я чп КЧПСТЮРГО* 1\(п.п.) ни т чЛ ТСрТ-Г»!1» rjx.il МП]'

зваитарига 1\ тег л1* мпшфд Я.1] гаадунтГМ тистсршыЛ пинсичч ггы |\ (чл.гь) - гар^рлы 'тОр"1'^1 ширин«! рпр !\) ГСМ Юг)>Т||1\И* к - 12 ^и Г^ЛТЬ.

оРсго'чнвмме'ирш чг-ткгяилсаретое IV раскл ваша« апии. 1 ю - аермп \ - - - - q-c.ii чипа (сгсрнм]\ - "ЯП - рСЪГ 1 Я 11А.П НКЭ

би длим? гивш прн.т.и*1'в IX1Г01ХК16а лип.. "»сршты Л ХСИ.Й1М1 «МШфпи иприту IX ГШЧ11Ы1.1 УЬ'ммипшя гсмж.гсрч)пь) IX кнчш! ««к и пли «¿ШЫ^рИ чл л ф1|»и л* су Г 1> 'X В<Ь 4 1.1«! 11 Т.

ииогюдчлстятр щш ]\ir.Hun4i.imi> - 11 1*0!»0! 0Д1) II оГфиэнля ктура С)4ТШ ЮЫГв! (11[1ЯкТч1|| Ь/ЙН'и го» ».-ьи И.КИ нагн-ч<э 1ьныс паи 1141

^ «уо, Г\ си им ст<лсы сигчь (ирн-ц-тки) пиосп н - спет ь 1га^ га! С) 1Т сы ТМ-ЛТ1 К - •пи и

Глава 3. Строение полового аппарата самок 3.1. Строение полового аппарата самок насекомых и его характерные особенности у жуков

В главе рассматривается строение полового аппарата насекомых и основные эволюционные тенденции в строении яйцеклада Особое внимание уделено переходу от ортотопическо! о типа почового аппарата к эпитопическому, что связано со смещением полового отверстия на ад и образованием влагалища из стернитов постабдомена Отмечается, что «ложный» яйцеклад жуков не отличается принципиально от яйцеклада примитивных насекомых, за исключением редукции гонапофизов, учитывая что вентральная сторона уритов образована их придатками а не стернитами, в связи с чем термин «южный» можег считаться неприемлемым предчагается называть яйцеклады насекомых по названию отряда («яйцеклад жуков» и тп )

3.2. Строение и номенклатура структур полового аппарата самок

жуков-листоедов.

Половой аппарат Girysomehdae, как и большинства остальных жуков, относится к эпитогшческом} тшгу, при этом потовое отверстие (вторичный гонопор) смещено назад п расположено за IX сегментом Общее количество сегментов брюшка у листоедов всегда равно 9 Количество видимых тергитов брюшка у листоедов всегда равно 7 (посчедний VII, называегся пигидием), а количество видимых вешритов - 5 (это связано с редукцией и слиянием базальных вептритов), что соответствует 7 полным сегментам преабдомена В нескольких работах Чсна (Chen, 1964, 1985) утверждается, что у Hispmae и Cassidi-пае, а также у самцов Synetmae имеется 8 наружных тергитов и, соответственно, 8 пар дыхалец Нами это утверждение быто проверено, и установлено, что оно не соответствуе! действптечьности К тому же, наличие 8 тергитов не соответствует положению листоедов в системе жуков, так как они являются довочыю прогрессивной группой Возможно, это заблуждение было вызвано наличием поперечной складки, напоминающей шов, на II тергите у некоторых представит елей названных подсемейств

В состав почового аппарата листоедов входят VIII и IX сегменты, стерниты которых видоизменены и образуют вчагалище а тергиты плейриты и придатки образуют яйцеклад, развитый в разчичной степени Верхняя сторона каждого урита (сегмента постабдомена) образована собственно тергитом, располагающимся между дыхальцами сверху, который может разлетаться, образуя парную структуру, или редуцироваться Тергит IX урита называется простигером Нижняя сторона VIII урита образована завернувшимися на нижнюю сторону и обычно слившимися эпиплевритами (латеротергитами) те частями гергата, исходно расположенными ча1ерально от дыхалец (термин «эпиплеврит» взят Девом из морфологии личинок) Слившись, они обычно образуют структуру, называемую тигнумом - эго склерит (пластинка) от которого базально отстоит тяж (spiculum ventrale), служащий для прикрепления мышц яйцеклада Боковые и нижняя стороны IX урита образованы частично эпиплевритами IX урита называемыми парапроктами (по Matsu-da, 1976 - гемистернигы), а частично его сочлененными придатками - вальвиферамп (по Деву, гонос) бкокситами), кокситами (по Деву, гонококсигами) и стилусами Вадьвиферы и кокситы соответствуют протоподиту примитивных членистоногих, стилу сы - телоподиту Дев в этой связи называет вальвиферы и кокситы объединяющим названием

«юноподы» Гомологи гопапофнзов у листоедов, как и у других жуков, отсутствуют Таким образом, из юмочоюв створок первичного яицектада у жуков имеются лишь аилусы соответствующие третьей парс створок

Внутренние половые органы представлены яичниками, состоящими из овариол сливающихися в парные яйцеводы, которые затем сливаются в один непарный яйцевод который, в свою очередь впадает во влагалище в его базальной части Сюда же впадает дуктус - проток сперматеки особою резервуара, служащего для хранения спермы У основания дуктуса стенка влагалища может склеротнзоваться различным образом - от образования непарной пластинки до множества шнпиков Специального наименования такая склеротизация не имеет Лпикально влага шше открывается вторичным гонопором, обычно на уровне кокситов

Глава 4. Обзор строения полового аппарата самок листоедов и родственных семейств

4.1. Строение нолово1 о аппарата самок различных подсемейств

листоедов

В настоящем разделе подробно рассматривается строение полового аппарата всех подсемейств жу ков-листоедов Соответственно, разде I состоит из 21 подраздела, по числу подсемейств - 4 1 1 Огвосксшпае, 4 12 Аи1асо5се1шае, 4 1 3 ^^а1оро(1тае, 4 14 7еи-§ор1топпае, 4 1 5 Ра1ор1та§тае 4 1 6 Вопасппае 4 17 Sagrmae, 4 1 8 Спосеппае, 4 1 9 Ьрйоруппае, 4 1 10 Еито1ртае. 4 111 МейаБсеИпае, 4 1 12 Бупеппае, 4 1 13 СЫатш-пае, 4 1 14 ЬатргсвотаИпае, 4 115 С1уШпае, 4 1 16 СгурЮсерЬаЬпае, 4 1 17 Шэртае, 4 1 18 Са8?1Йтае, 4 1 19 С1тгу?оте1тае, 4 1 20 Оа1егисшае, 4 1 21 АШстае

4.2. Строение полового аппарата самок из других семейств,

входящих в надсемейство С11гу8оте1о1(1еа

В этом разделе по схеме, аналогичной предыдущему разделу, описывается половой аппарат семейств СсгашЬус^ае и Вгис1пёае Раздел состоит из двух подразделов - 4 2 1 СегатЬу ск1ас и 4 2 2 ВгисЬ^ае

Глава 5. Таксономия СЬгуБотеМае и основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов 5.1. Анализ признаков полового аппарата самок и классификация СЬтотеШае

В разделе оосуждаются существующие в литературе схемы семейства листоедов и их соответствие распределению признаков полового аппарата самок Выделено 11 признаков полового аппарата достаточно стабильных в пределах подсемейств Распределение этих признаков сведено в таблицу На основании анализа этих данных можно заключить, что некоторые нз современных схем и кладохрамм, построенных с помощью молекулярных и кладистических методов, вполне согласуются с распределением признаков полового аппарата самок С учетом приведенных литературных данных и результатов наших исследований, можно составить дендрограмму, отражающую, на наш взгтяд, родственные отношения подсемейств в семействе СЬгуэотеМае (рис 3)

ЛигиднЛ (VII тевгмт)

VIII теошт Прокгнгер (IX тергмт)

Парэтрмты Придатки IX еетентз Стнлиеы VIII вентрнт V видимый вентрнг

Рис. 1. Упрощение структуры яйцеклада.

щ Пигмдий (VII тевпт Щ| VIII тевшт

Щ| Проктгер ¡1Хте»шт| |ц Парзпрокты

¡¡ц Придатки IX сегмента щ Стилгеы

VIII вектрнт V видимый вентрит

Рис. 2. Переход придатков IX сегмента брюшка на верхнюю сторон)- влагалища.

5.2. Основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов

Не вызывает сомнешш toi факт, что яйцеклад Sagnnae является одним из наиболее примитивных в семействе Chrysoniehdae Так пли иначе, он соответствует веем основным характеристикампрнмитивногояйцеклада оидовольнодлинный состоитизмаксималыюго чиста компонентов, VIII вентрит имеет вид тигнума с хорошо развиюй пластинкой, а межсегментная мембрана хорошо развита и позво шет IX сегменту выворачиваться наружу, однако при этом не образ) ет вместе с VIII и IX сегмент ами в разверну том виде совершенно правильной трубки, срединная пластинка в составе IX вентрит а отсутствует В то же время было бы не вполне корректно рассматривать именно яйцеклад сагрин в качестве исходного для всех подсемейств листоедов Как уже неоднократно подчеркивалось имеются мноючпетенные факты в пользу того, что подсемейства Orsodacnmae и Aulacos-celinae, а также Megalopodinae, Zeugophonnae и Palophaginae образуют две независимые от остальных листоедов филогенетические ветви, которые рядом современных авторов рассматриваются в раше семейств Orsodacnidae и Megalopodidae соответственно Признаки потовою аппарата самок не дают серьезных основании опровергать это мнение поэтому примем в качестве исходного половой аппарат гипотетического общего предка листоедов, не относящегося к современным подсемействам (возможно принадлежащего к ископаемому подсемейств) Protobcehnae) Безусловно такой яйцеклад должен обладать всеми вышеперечисленными плезиоморфными признаками

Как показало изучите представителей всех подсемейств, основной тенденцией в эволюции яйцеклада тистоедов является уменьшение числа его стрчктурных компонентов (рис 1) Эта тенденция сохраняется при самых различных направлениях эволюционной модификации яйцеклада, в том числе как при его удлинении так и при укорочении Нам удалось выявть лишь один пример вторичного увеличения чиста компонентов яйиеклада (Lipromotplia), который обсуждается ниже но в этом случае как яйцеклад, так и вся вершит брюшка подверглась серьезной модификации Вторая тенденция - укорочение - менее однозначна прояв тяетея далеко не во всех ветвях эволюции чисгоедов и имеет вторичные возвраты хотя именно ее Касан и Кроусон (Каьар, Crowson 1985) считали основной Специфической тенденцией для укороченного яйцеклада, не описанной для других семейств ж\ ков, яаляется переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища, в рсз)тьтате чего опорой для влагалища снизу оказывается VIII вентрит, или, в случае его редукции даже V видимыи стерши (рис 2) Все )казанные тенденции проявлялись независимо и по-разному в разных группах листоедов, поэтому це шеообразнее рассматривать их в рамках различных эволюционных ветвей

Развитие нредкового яицекладав ветви Orsodacnmae/Aulacoscelmae шло в направлении его удлинения, с сильным разрастанием межсегментной мембраны Также в составе яйцеклада появляется хоротио развитая срединная пластинка, которая, как было показано выше, является производным парапроктов В то же время строение полового аппарата у этих подсемейств сохраняет ряд примитивных для удлиненного яйцеклада черт, таких как наличие сттпусов и развитость пластинки тишума несколько нарушающей правильность формы трубки Яйцеклад Orsodacnmae представляется более прогрессивным, так как он больше приближен к форме правильной трубки а, кроме того, кокситы и вальвиферы в его составе в значительной степей! слиты в отличие от таковых у Aulacoscelmae

Структура яйцеклада характерная для ветви Megalopodidae1', уникальна и к тому же не имеет переходных форм, связывающих ее с исходным типом Основные аноморфии, характерные для jthx трех подсемейств - это чрезвычайно сильное разрастание межсегментной мембраны, выполняющей функции клоаки, почти полная редукция VIII и IX тергитов, уменьшение IX вентрита в размерах и расположение его базально на нижней части клоаки, а также значительное удлинение тигнума, который у этой группы листоедов значшетьно превышает по длине все остальные части яйцеклада, и обособление апикальной пластинки тигнума, которая сильно склеротизована и поддерживает клоаку снизу Яйцеклад всех этих групп не способен выворачиваться

Для подсемейства Megalopodirme характерна редукция парапроктов, слияние вальвиферов с кокситами и у части представителей - редукция стилусов Статусов нет также у изученных видов Palophagmae, но и у Palophagmae, и у Zeugophorinae имеются небольшие парапрокты Таким образом, в пределах этой эволюционной ветви мы видим проявления некоторых тенденций, характерных для листоедов в целом -реду кция стилусов и парапроктов, слияние вальвиферов и кокситов, однако вопрос о переходных формах к такому, весьма специфическому строению яйцеклада остается открытым

Эволюцию яйцеклада остальных подсемейств Chrysomelidae можно рассматривать, исходя из строения яйцеклада Sagrmae

Близкое к сагринам подсемейство Спосеппае демонстрирует постепенною редукцию структур яйцеклада, приводящую к образованию свободных вагинальных пальп лишенных стилусов и парапроктов Тигнум приобретает характерную для листоедов Т-образную форму с широкими ветвями, расходящимися под тупым углом В то же время подсемейство Donacimae также близкое к Sagrinae, пошло по пути обраювання сравнительно длинного телескопического яйцеклада К прогрессивным признакам в строении яйцеклада радужниц можно отнести отсутствие стилусов, стирание границ между парапроктами, вальвиферами и кокситами и развитую межсегментную мембрану Характерным только для Donacunae является наличие вооружения на кокситах в виде полей маленьких зубчиков или небольших лопастей Несмотря на ряд модификации, яйцеклад Donacnnae легко выводится из яйцеклада Sagrmae

Помимо Donacunae, четкие и однозначные тенденции к удлинению яйцеклада демонстрируют еще два подсемейства листоедов, родственные между собой Это подсемейства Eumolpinae и Megascehnae При этом в пределах Eimiolpmae не менее чем в двух тиниях яйцеклад вторично редуцируется до короткого Однако основное эволюционное направление радатгия яйцеклада в этих группах - его удлинение с постепенной редакцией стилусов, парапроктов и мембранизацией VIII тергита Причем если у Eumolpinae все структуры яйцеклада, кроме кокситов, превращаются в узкую арматуру мембранозной трубки яйцеклада - бакулюмы, а вентрально между кокситами формируется срединная пластинка, то у Megascehnae наоборот, все эти структуры широкие, склеротизованные и составляют собственно основную часть трубки, а срединиая пластика отсутствует Для яйцеклада Megascehnae характерно не очень значительное удлинение хотя межсегментная мембрана развита, и небольшая степень редукции структур яйцеклада отсутствуют стилусы, а тигнум приобретает своеобразную форму двух широких тяжей, сместившихся апикально от парных пластинок (остатков апикальной пластинки) Форму широких парных тяжей имеет также IX íepnrr, а пигидий и V видимый стернит вооружены особыми образованиями Все это придает

яйцекладу Megascelmae уникальное дтя листоедов строение Среди Eumolpmae, помимо высокоспециализированных форм с очень длинными яйцекладами, поддерживаемыми тонкими тяжами, имеется ряд форм, шорично утративших дтшшый яйцеклад (Lypei-thes, Neculla, Mesocolaspii, Eupales) В составе рода Lypesthes имеются формы с сильно редуцированными структурами VIII и IX сегментов у которых они представлены лишь ваппгатьнычи патьпами Высокая внутриродовая изменчивость терминалий у этих родов говорит о вторичности и эволюционной молодости этой редукции Укороченный яйцеклад рода Eupales не родственного остальным корогко-яйцекладным формам и являющегося примитивным представителем Eumolpmae, демонстрирует меньшую степень редукции структур, которые к тому же имеют специфическую форму, чго подтверждает независимое происхождение этой ред) кции Следует отметить, что подсемейство Eumolpmae делится на две независимые эволюционные линии, которые в отношении строения полового аппарата самок можно определить по наличию или отсутствию стилусов и продольной борозды на пигидии Все вышеуказанные тенденции проямяюгея в обеих линиях, но наиболее выражении в группе без стилусов (прежде всего в трибе Adoxini)

Яйцеклад подсемейства Spilopvrmae нескотько длиннее гипотетического прототипа, но при этом включает в себя всс компоненты, присущие примитивному яйцекладу Межсегментная мембрана развита слабо, поэтому подвижность структуры в целом ограничена Кроме этого, яйцеклад у различных родов этого подсемейства подвертя своеобразным и разнонаправленным модификациям в виде образования «терок» и шипиков Таким образом, яйцеклад Spilopyrinae весьма примитивен, хотя и имеет ряд специализированных черт, не имеющих отношения к основным п>тям эволюции яйпеклада листоедов

Среди остальных подсемейств можно выделить несколько эволюционных линий, для которых характерно укорочение и редукция яйцеклада и в различной степени переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища

Для Hispmae и Cassidmae характерно очень сильное укорочение всей структуры яйцеклада, с редукцией IX тергита ti полным или частичным разворотом кокситов и гемитергитов IX перпендикулярно по отношению к продольной оси тета Следует отметить значительное разнообразие формы этих структур Межсегментная мембрана всегда короткая и яйцеклад не является телескопическим У многих представителей образуются специальные мембранозные мешки, выполняющие секреторную функцию В то же время у подавляющего большинства родов из этих подсемейств IX вентрит остается на нижней стороне влагалища, и лишь у Callupa наблюдается тенденция к смещению пальп на боковые стенки клоаки Такое расположение IX вентрита может считаться гпезиоморфным признаком для укороченного яйцеклада Тигнум обычно Y-или Т-образный, но у многих видов приобретает специфическую форму парного тнгну ма, не встречающуюся в других группах листоедов Стилусы отсутствуют во всех случаях, однако сильная редукция и исчезновение других элементов отмечается лишь у отдельных родов (например, I eptispd)

4ex;niK0H0cubiiiSynctinaeимеют специфическое строениеяйцекл ада Онукороченный, лишен стилусов а IX вентрит расположен на верхней стороне влагалища Характерным признаком яйцеклада чехликоносцев и Synetinae является также редукция VIII вентрита, который никогда не образует тигнума, а в ряде слугчаев вообще не развит В то же время все элементы IX сегмента (кроме сшлусов) хорошо развиты, а парапрокты часто имеют

вид как бы третей пары пальп (помимо кокситов и гемитергитов) Хотя развитость всех этих структур как таковая является примитивным признаком, особенности их строения в совокупности с разви гием формовочного аппарата и общим укорочением яйцеклада мол но признать синапоморфией для чехликоносцев Нами не обнаружены переходные формы к такому состоянию яйцеклада что по-видимому, связано с его высокой функциональной специализацией Важным функциональным дополнением к такому яйцекладу является формовочный аппарат, расположенный в задней кишке и достигающий наиболее сложно! о строения у подсемейств Cryptocephalinae и Clytnnae В той или иной степени развития он имеется у всех чехликоносцев и Synetmae

Максимальной степени выраженности основные тенденции развития яйцеклада листоедов достигают в трех подсемействах - Chrysomehnae, Galerucmae и Alticinae Причем, по-видимому становление яйцеклада у этой группы происходило независимо, так как примитивные Chrysomehnae - Timar cha и Colaspidema— имеют яйцеклад, включающий в себя все основные компоненты, в том числе стилусы и межсегментную мембрану Вальвиферы и кокситы расположены у них латерально от влагалища У остальных представителей всех трех подсемейств пальпы расположены на верхней стороне влагалища или сверху от него В различных группах Chrysomehnae можно проследить разтичнг.те изменения яйцеклада так или иначе укладывающиеся в тенденцию его упрощения и образования вагинальных палыт У Entomoscelii и Zygogramma присутствуют и стилусы, и парапрокты, у Leptmotai sa и Paropsis имеются лишь парапрокты При этом половон аппарат Leptmotarsa устроен весьма своеобразно, так как пальпы у этого рода находятся над влагалищем, на мембране, соединяющей заднюю кишку с VIII вентритом Влагалище при этом открывается округлым отверстием на этой же мембране У остальных групп этих трех подсемейств IX вентрит представлен нерасчлененными вагинальными пальпами Для подсемейства Chrysomehnae характерна редукция тигнума, вплоть до почти полного отсутствия VIII вентрита у некоторых представителей Но в составе этого же подсемейства имеется род Gaílrolina, гениталиикоторого полностью идентичны таковым в подсемействах Galerucmae и Alticinae Таким образом на примере подсемейства Chrysomehnae можно проследить становление яйцеклада Galerucmae и Alticinae, состоящего из VIII тергита вагинальных пальп и тигнума У высших Galerucmae (триба Luperim) имеется тенденция к вторичному возникновению удлиненного яйцеклада на базе типичных терминатий Galerucmae Она выражается в его вторичном удлинении, однако число структурных элементов яйцеклада не увеличивается, и межсегментная мембрана остается слаборазвитой, поэтому полноценный телескопический япцеклад в этих группах не возникает Удлинение выражается в формировании тру бкообразного VIII сегмента и образовании бакулюмов IX тергита Таким образом, при ограниченном выворачивании этой структуры, на которое она способна, нижняя сторона влагалища остается свободной Отдельно необходимо отметить яйцеклад Ltpromorpha (Alticinae) Он является единственным примером вторичного увеличения количества структурных компонентов яйцеклада в семействе Chrysomehdae Однако при этом вся структура в целом сильно модифицируется по бокам расположены две большие пластинки, возможно, соответствующие парапроктам, ковнутри от них тянутся два иповидпых стилета, примерно равные этим пластинкам по длине Вероятно они соответствуют вальвиферам Между каждой пластинкои и игловидным стилетом расположены двухчлениковые придатки, возможно, соответствующие кокситам и стилусам Кроме того, имеются существенные различия между двумя изученными видами

(вероятно неописанными) огносящимися к этому роду Так, у одного из них пигидий и VIII тергеп разделены на 2 части, а у другою - нет Также ошичаются и пропорции элементов IX вентрита Эго юворит об эволюционной молодости изменений и яйцекладе Lipromoipha, а путь, по которому они пошли, подтверждает невозможность обратной эволюции яйцеклада

Таким образом, яйцеклад листоедов эволюционировал в направлении упрощения и уменьшения чис га структурных компонентов Важной тенденцией является также переход IX вентрига на верхнюю сторону влагалища Особенно важной представляется невозможность простого вторичною усложнения структуры яйцеклада, которой не происходитдажеприеговторичномудлинении Такженеизвесгновторичное возникновение правильного телескопического яйцеклада Вторичное усложнение структуры яйцеклада оказывается возможным только при радикальной перестройке всех терминалий и резком увеличении их изменчивости

Эволюция сперматеки листоедов более спонтанна и ненаправлена Уже у наиболее примитивных листоедов гак же как, видимо, и у их предков, капсула сперматеки хорошо сформирована, поэтому ее наличие является для листоедов плезиоморфным признаком Капсула сперматеки присутствует во всех подсемействах листоедов, за исключением отдельных представителей Chrysomehnac и bumolpinae, перешедших или переходящих к яйцеживорождению (Bontems 1988, Medvcdev, Mosey ко, 2003) Во многих подсемействах встречаются специфические формы сперматеки, уникальные для данного подсемейства, однако, как правило, они характерны тишь для какой-то части его представителей Так например, для Megalopodjnae это сперматека с очень сильно извитой базалыюй частью, для Alticinae - сперматека с расширением посередине и тонкими загнутыми ковнутри апикальном it ба ильной частями, для Galerucmae - «б»-образная сперматека с тонкой прямой базальной частью (хотя такой тип встречается также у ряда Alticinae и Gastio-hna) и тп Однако существует определенный стандартный тип спермагеки - «С»- или «.[»-образная которын так или иначе встречается во всех подсемействах, что делает невозможным четкую привязку типа сперматеки к подсемейству Строение сперматеки дает хорошие признаки для таксономии видового и родового рангов, в редких случаях признаки строения сперматеки могут помочь разделить трибы (например в подсемействе Eurnolpmae), однако она малопригодна для целей макросистематики ввиду отсутствия четких тенденций в ее эволюции у семейства листоедов

Глава 6. Связь строения полового аппарата с биологическими особенностями листоедов

Строение яйцеклада не обнаруживает связи со строением копулятивного аппарата самцов Наиболее показательны в этом отношении чехликоносцы и земляные блошки, у которых на фоне большою разнообразия строения эдеагуса, признаки которого широко используются для систематики и видовой диагностики, строение яйцеклада весьма консервативно В семействе жуков-листоедов нет ни одного доказанного примера корреляции строения эдеагуса со строением яйцеклада В меньшей степени это утверждение относится к влагалищу так как, по меньшей мере, его длина должна соответствовать длине эдеагуса самца у этого вида, однако никаких специфических структур комптеменгарных исключите тыю разнообразным по своей форме эдеагусам листоедов, во алагалише самок листоедов также не обнаружено

Единственное явление, с которым связано строение яйцеклада листоедов -откладка яиц и опосредованно через нее - образ жизни и среда обитания личинок Здесь действительно прослеживается связь между эвопоцией яйцеклада и эволюцией экологических особенностей хризомелид (рис 3)

Наиболее примитивные листоеды, Sagrinae, прикрепляют яйца к поверхности стеблей а выходящие из них личинки шрызаются в стебель и образуют стеблевые галлы (Maulik 1941, Monros, 1955, Tandon et al , 1975, Jolivet, 1977, Зайцев, Данг, 1982) Жоливе (Jo-livet, 1988) считает, что стеблевое минирование яв 1яется наиболее примитивным образом жизни листоедов Стеблевыми минерами являются также Megalopodinae, которые но современным представлениям относятся к другой эволюционной ветви листоедов Сложно сказать является ли минирование симплезиоморфным признаком для этих гр>пп или оно возникло } них независимо Весьма вероятно, что обе эти труппы произошли от общего предка, уже обладавшего такими биологическими особенностями При этом яйцеклады этих двух групп принципиально различаются и относятся к совершенно различным типам что может говоршъ как о большем консерватизме Sagrinae так и о независимом происхождении Так несмотря на то, что обе группы откладывают яйца открыто на стебли растений, у Sagrinae мы наблюдаем наличие сравнительно длинного способного выворачиваться яйцеклада, представляющегося излишним для такого механизма откладки яиц, в то время как у Megalopodinae яйцеклад не способен выворачиваться, а межсегментная мембрана VIII и IX сегментов образует глубокую клоаку снабженную специальными железами, выделяющими секрет Таким образом яйцеклад Sagrinae можно считать в некотором роде рудиментарным Близкие к Sagn-пае подсемейства Criocermae и Donacimae демонстрируют гораздо большую адаптацию яйцекладов к экологическим особенностям этих групп Так, личинки Criocermae обитают открыто на листьях злаков и спаржи или внутри плодов последней Стоит отметить, что обитание личинок в плодах для этого подсемейства вторично, возникло по эволюционным масштабам недавно и является на данном этапе чисто этологическим, не приведя к каким-либо изменениям морфологии личинок, яиц или жу ков Откладка яиц у криоцерин всегда происходит открыто, и в пределах подсемейства можно проследить рсд> кцию яйцеклада вплоть до образования простых вагинальных пальп Criocermae - наиболее примитивное подсемейство листоедов, у которого имеются простые вагинальные падьпы Donacimae адаптировались к водному или полуводному образу жизни и обитанию личинок на корнях водных растении Откладка яиц происходит на стебель у уреза воды, поэтому яйцеклад рал>жниц претерпел изменения в сторону общего удлинения и вооружения кокситов для фиксации яйца В пределах подсемейства биология его представителей весьма консервативна, а переходные формы имеющие примитивные черты яйцеклада, не выявлены Яйцеклады различных родов и видов отличаются лишь деталями, такими как степень склеротизации, пропорции и тип вооружения кокситов

В ветви Megalopodidae" наблюдается переход от стеблевого минирования (Megalopodinae) к минированию листовой пластинки (Zcugophorinae) и к обитанию внутри шишек Araucaria (Palophaginae) Так как яйца представителями всех этих трех подсемейств по-прежнему прикрепляются открыто, приклеиваясь к стволу/листовой пластинке/основанию шишки, то необходимости в серьезных модификациях яйцеклада не возникало, что подтверждается на практике - строение яйцеклада в пределах всех этих трех подсемейств весьма стабильно

Яйцеклад Яйца Личинки

МнкирующиеРис- 3- Длина яйцеклада, тип откладки яиц и образ жизни личинок различных подсемейств листоедов.

О биологии Orsodacninae и Aulacoscelinae мало что известно. Несмотря на то, что их личинки описаны (Сох, 1981; Mann, Crowson. 1981; Сох, Windsor, 1999а, b), все описания касаются лишь личинок 1-го возраста, полученных, по-видимому, в искусственных условиях, и эта информация не проливает свет на биологию группы. Есть предположения, что личинки обитают в почве, внутри стеблей или семян (Windsor, Jolivet, 1997; Jo-livet, 1998: Windsor et al., 1999). Ни одна из этих гипотез не подтверждена фактами, однако, судя по форме личинок, они все же сшрее внутритканевые. Учитывая наличие длинного, хорошо развитого яйцеклада у обеих групп, можно предположить, что яйца их представителями откладываются в некий закрытый субстрат, возможно, внутрь стебля или плода. Впрочем, длинный яйцеклад необходим и при откладке яиц в трещины почвы или в основании стебля. Безусловно, эти два подсемейства представляют собой древнюю и экологически сильно обособленную группу.

Эволюция откладки яиц у остальных листоедов шла тремя основными путями с некоторыми вариациями Первый путь - адаптация к откладке яиц и обитанию личинок в почве, он был связан со значительным удлинением яйцеклада Второй путь

- адаптация к разбрасыванию яиц, покрытых яйцевыми чехликами Личинки обычно являются фитосапрофагами или детритофагами В некоторых случаях отмечены также чирмекофильные личинки Яйцеклад при этом значительно укорачивается, но без существенных структурных редукций (отсутствуют только стилусы и тигнум) и наблюдается образование формовочного аппарата, использующегося для структурирования яйцевого чехлика Третий путь - адаптация к открытому образу жизни личинок (иногда через минирование) и откладке яиц на поверхность листьев Для групп листоедов, пошедших по этому пути, характерны редукция и укорочение яйцеклада В ходе дальнейшей эволюции групп, пошедших по первому и третьему путям, на определенном этапе часть их представителей вторично сменили биологию, о чем будет сказано ниже при рассмотрении конкретных групп

врйоруппае откладывают яйца на поверхность листьев, покрывая их чехликами го экскрементов (.!еге?, 1996) Таким образом, это промежуточная форма между чехликоносцами и «классическими» листоедами Группа эта весьма примитивная, что подтверждается наличием у представителен подсемейства сравнительно длинного яйцеклада, представляющегося избыточным для открытой откладки яиц в чехликах При этом в самом яйцекладе имеются дополнительные образования, предназначенные, по-видимому, для формовки чехлика Таким образом, способ формирования чехликов у Брйоруппае существенно отличается и, возможно, возник совершенно независимо от «настоящих» чехликоносцев Очевидно, что в экологическом отношении эта группа принципиально отличается от Еито1ртае в состав которых ее раньше включали

Почвообитакнцие, питающиеся на корнях личинки харакл ерны для подсемсйс гв эсейпае и Ештю1ртае Первое подсемейство включает лишь один род, хотя и большой, и поэтому эко югическое разнообразие в его пределах ограничено Еигао1ртае - очень большое подсемейство, и можно выделить несколько основных путей экологической эволюции в его пределах Прежде всего это собственно адаптация к откладке яиц в почву для чего обычно требуется длинный яйцеклад Во-вторых, некоторые эумольпины откладывают яйца в отверстие в стебле, откуда личинки позже спускаются по стеблю к корням Наиболее известный пример - СоШроьота У видов этого рода сохраняется длинный яйцеклад с несколько уплощенными пальпами Третей способ откладки яиц

- на поверхность листьев, откуда личинки спускаются по растению к почве Наиболее характерный пример - Скгуыскага (М Г Волкович, личное сообщение) Однако у этого рода сохраняется яйцеклад средней длины, который характерен и для мношч эумольпин, откладывающих яйца в почву По-видимому, он в данном случае является рудиментарной структурой В то же время, у ряда тропических групп эумольпин и палеарктического рода Еиракя яйцеклад сильно укорочен К сожалению, достоверные сведения по биологии этих групп отсутствуют, но можно предположить, что укорочение яйцеклада у них -результат перехода к открытой откладке яиц на растения или на почву Таким образом мы наблюдаем некоторое отставание эволюции яйцеклада от эволюции способа откладки яиц То же самое имеет место, например, у Sagrщae

Чехликоносцы покрывают яйца чехликом из экскрементов и разбрасывают их открыто Для формовки яйцевого чехлика у них имеются формовочный аппарат в задней кишке и

специальная ямка на V видимом стерпите, в которой они фиксиру ютудерживаемое задними ногами яйцо при покрытии его яйцевым чехликом В пределах всех четырех подсемейств чехтиконосцев - Chlarmsmac, I amprosomatmae, Cryptocephahnae и Clyümac - сгроеиис яйцеклада весьма стабильно, несколько отличаясь лишь у Lamprosomatinae, что говорит, видимо об относительной примитивности последнею подсеменства В то же время даже у Lamprosomatmae сформированы все необходимые для покрытия яиц чехтиками органы Для всех подсемейств чсхликоносиев характерен сильно укороченный яйцеклад со всеми развитыми компонентами, кроме стил> сов и тигнума, и с IX ветритом распотоженным на верхней стороне влагалища Гакоп же план строения яйцеклада характерен для представителей подсемейства Synetmae, которые на уровне потового аппарата обладают всеми признаками чсхликоносцев и, судя по противоречивым литературным данным об их биологии, скорее всею покрывают яйца чехликами (Jolivet, 1988 - не покрывают, Опоблин, Медведев 1971 и Yu et al 1996 - покрывают), помещая их в почву Личинки зтого подсемейства живут открыто и очень сильно напоминают тичинок Eumolpmae Так же, как и у Spilopyrinae, у Synetmae отсутствует связь между покрытием яиц яйцевыми чехликами и наличием личиночных чехликов Личинки обоих этих подсемейств не имеют чехликов Можно предположить, что стадия наличия яйца в чехлике и свободноживущей личинки является переходной к настоящей чехликоносности

Для остальных эволюционных линии листоедов, составляющих большую часть мировой фауны, характерен более или менее постепенный переход к открытой откладке яиц и открытому обитанию личинок на листьях

Первой такой линиеи являются Hispinae/Cassidinae Современные авюры обьединяют их в одно подсемейство (Reíd, 1995, Borowiec, 1999, Chaboo, 2007) По крайней мере очевидно, что вторые произошш от первых, и между ними имеются переходные формы Яйцеклад у представителен обеих этих групп короткий, к переходные формы к такому его строению неизвестны В строгом смысле стова открыюживухцис личинки характерны тотько для подсемейства Cassidmae Для подсемейства Hispinae известно 5 эколог нческих типов тичинок, причем личинки большинства его представителей являются минерами (Chaboo, 2007) Эти типы - 1) обитающие в сложенных листьях (Lep-tispim), 2) стеблевые минеры (часть Cryptonychmi, Anisodenm) 3) обитающие в листовых трубочках (Aresum Arescus), 4) скобтители прицветников (Arescini Xenatescus Cepha-lolemu), 5) минеры листьев - большинство представителен подсемейства Однако есть указания (Villacis Santos 1968) на то, что личинки нсотропического рода Ahirmis (близок к изученному \fecistomela) обитают внутри плодов пальм, так что эта классификация может оказаться неполной Существенно в данном случае то, что яйца у всех представителеи откладываются на поверхность чиста/стебля (даже если лист свернут) и в большинстве случаев покрываются специальным секреторным кокоиом По этому эволюция яйцеклада в пределах подсемейства однонаправленная и идет в cropoirv укорочения и упрощения яйцеклада (несколько осложняясь образованием секреторных »мешков), хотя и несколькими способами Наиболее примитивным следу ет признать стеблевое минирование, что хорошо согласуется как с данными о биологии примитивных листоедов, так и с примитивным строением яйцеклада у Amsodera (наличие VIII тергита) Переход к минированию листьев, возможно, происходил неоднократно, так как яйцеклады минирующих родов довольно разнообразны Наибольшей редукции достиг яйцеклад Leptispa, обитающего в стоженных листьях Абсолютное большинство современных Cassidmae (за исключением переходных

от Нюртае форм) имеют открытоживущих личинок, питающихся листьями, и откладывают яйца на их поверхность, покрывая специальным секреторным коконом Видимо, схожесть способа откладки яиц и определила низкий уровень различии яйцекладов Нкртае и Сдь-51с1тае, несмотря на различия в биологии Вариации яйцеклада в пределах подсемейства щитоносок и ряда минирующих шипоносок, по-видимому, связаны с особенностями строения яйцевого кокона, который бывает весьма разнообразной формы

Вторая линия - СЬ^отеЬпаеЛЗакгиспгае/АШстае Для этой линии особенно характерны открытоживущие личинки и откладка яйиц на поверхность листьев Кроме того, ряд представителей СЬгуБотейпае и АШстае перешел к минированию листьев, а личинки многих Оакгисшас и большинства Актстае перешли к обитанию в почве и ризофагии Однако, все эти переходы произошли на базе сформированного полового аппарата, адаптированного прежде всего к открытой яйцекладке на листья Примитивные СЬгу5оше1щае - ТтшгсЬа - откладывают яйца на почву и имеют почвенных личинок Соответственно, их яйцеклад сравнительно длинный и примитивный, несколько напоминает таковой у 5а»ппае (хотя и короче), отличаясь в первую очередь боковым расположением придатков IX вентрита относительно влагалища Сложно себе представить, что все хризомелины в ходе эволюции прошли через стадию почвенных личинок, поэтому скорее можно предположить, что ТипагсИип - боковая ветвь эволюции, перешедшая к обитанию в почве и унаследовавшая в этой связи от предков примитивный яйцеклад, который исходно предназначался, скорее всего, для откладки яиц на стебли, как и у Sagrlnae К сожалению, ничего не известно о биологии Со1а.у>и1ета Этот род, относящийся по современной классификации к трибе СЬгузошеЬш, имеет яйцеклад, практически полностью соответствующий таковому у ЧттагсЬа Вероятно, это говорит об откладке представителями этого рода яиц на почву В то же время род СокнриЗета вряд ли может быть перенесен в трибу ТипагсЬпп, так как особенности наружной морфологии и строение эдеагуса его представителей говорят об обратном Возможно, это наиболее примитивный представитель «настоящих» СЬгуБотейпае Для большинства СКгуботсЬ-пае характерно приклеивание яиц к нижней стороне листовой пластинки с последующим обитанием личинок там же При этом у всех родов яйцеклад короткий, но степень редукции его различных структур несколько различается (имеет место постепенная редукция стилусов и парапроктов) Личинки Нуйго1)га$ьа и Ргазосит развиваются в черешках листьев, соответственно, яйца откладываются в черешки, но этот факт не сказывается на морфологии яйцеклада И наоборот, возникновение наиболее специализированного яйцеклада ОайгоЬпа, похожего на яйцеклады Оакгисшае и АШстае, не сопровождается перестройками биологии - представители этого рода откладывают яйца на листья, из которых выводятся личишш-филлофаги В то же время, такой яйцеклад (точнее, отсутствие яйцеклада как сложного органа), по-видимому, является наиболее специализированным к откладке яиц на листья Помимо модификаций яйцеклада, у многих СЬгузошеЬпае наблюдается редукция сперматеки Как показал Бонтемс (ВоЩетв, 1988), редукция сперматеки в значительной мере коррелирует с возникновением яйцеживорождения у отдельных групп СЬгуБотеЬпае В пределах Са1егистае можно наблюдать различные

модификации базового для этого подсемейства типа яйцеклада сопровождающиеся, с одной аороны, дальнейшими редукциями в том чис ie редукцией патьп {AgelaMuа), а также возникновением ямки на V видимом стерпите, ассоциированной с уменьшенным и склеротизованным тигнумоч Ее назначение не очевидно, но по-видимому, она как-то связана с откладкой яиц Другая тенденция у галеруцин - переход к обитанию личинок в почве сопровождающийся тенденцией ко вторичному образованию длинного яйцеклада В целом на базе имеющегося укороченного и редуцированною яйцеклада с внутренними вагинальными пальпами эта тенденция осталась не вполне выраженной, но у ряда Lu-penni эта структура все же существенно удлинена Для Alücmae характерен в це-юм такой же яйцеклад как и для типичных Galerucinae или Gastiolma Однако личинки больтпинива представителей этою подсемейства обитают в почве Обойти ограничения накладываемые структурой яицектада на его изменения помогло уменьшение размеров теш Благодаря небольшим размерам тела, представители земляных блошек способны проникать в трещины почвы и дру гие у крытия, для откладки яиц в которые более крупным представителям семейства требуется длинный яйцеклад Следует отметить, что среди б юшек нет представителей с д шнои те га более 5 мм, личинки которых обитали бы в почве Личинки всех крупных блошек обитают открыто на листьях не будучи способными к такой отладке яиц Не потребовал принципиальной перестройки яйцеклада и переход к минированию ряда представителей Aiticmae Впрочем при этом яйца откладываются на листовую пластинку Единственной «попыткой» эволюции модифицировать яйцеклад Aiticmae стал эволюционно молодой горный род Lipromorpha, в пределах которого сейчас наб,подается значительная изменчивость гермииалий Видимо, такая изменчивость может послужить основой для дальнейших эволюционных преобразований

ВЫВОДЫ

1 Изучено ироение полового аппарата самок 350 вндов жуков-листоедов, относящихся к 20 подсемействам Для болышшетва из них яйцеклад был тучен впервые

2 Проведен сравнительно-морфологический анализ, уточнены гомологии структурных элементов янцеклада жуков-листоедов Установлено, что вагинальные пальны соответствуют слившимся кокситам и вальвиферам при реакции парапроктов, показано что срединная пластинка является результатом с пиния обособленных частей параяроктов, сместившихся апикально

3 Основной тенденцией в эволюции яйцеклада листоедов является уменьшение числа его структурных компонентов Второй важной тенденцией является его укорочение Эта тенденция соблюдается не во всех ветвях филогенетических шлтвях листоедов однако вторичное удлинение яйцеклада затруднено Специфической тенденцией для укороченного яйцеклада, не описанной для других семейств жуков, является переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища (Synetinae, Camptobomata, Chrysomelinae, Galerucinae, Aiticmae)

4 Сравнение полученных морфологических данных с данными по биологии листоедов позволило подтвердить корреляцию формы и длины яйцеклада со способом откладки яиц При этом во многих случаях изменения в строении потового аппарата вторичны по отношению к изменениям в поведении

5 Подтверждено, что наличие капсулы сиерматеки является симплезиоморфным признаком для семейства, а ее отсутствие у некоторых представителей объясняется редукцией В т о же время, изменчивость э гого органа сильно различается в разных группах листоедов, поэтому она ограниченно пригодна для целей макросистематики В некоторых подсемействах ее строение может быть использовано в качестве одного из признаков для разделения триб

6 Результаты изучения строения полового аппарата жуков-листоедов согласуются с современными представлениями об эволюции листоедов полученными молекулярными и кладистическими методами Так, подтверждается родство подсемейств Aulacoscehnae и Orsodacnmae так же как и родство подсемейств Megalopodinae, Zeugophormae и Palophagi-пае Также подтверждается филогенетическая близость подсемейств Galerucinae и Altici-пае а также близость к ним Chrvsomelinae Cassidinae и Hispinae имеют ряд переходных форм, однако половой аппарат большинства представителей этих групп различается Яйцеклад у Spüopyrmae весьма разнообразен, а у Megascelmae и Synetinae - стабилен, но все они отличаются от яйцеклада Eumolpinae Synetmae можно считать переходной формой между Eumolpmae и Camptosomata Яйцеклад Bruchidae сильно отличается от яйцекладов Chrysomehdae что связано со специфической биологией этой группы

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Мосейко А Г, Медведев JI Н К систематике рода Pagria Lefevre. 1884, с комментариями по роду Rhyparida Baly, 1861 (Coleóptera, Chrysomehdae, Eumolpmae) // Энг Обозр -2005 -T 84,выи 1 -С 108-124

2 Мосейко А Г Особенности образа жизни личинок листоедов подсемейства Ciyp-tocephahnae (Coleóptera, Chrysomehdae) // Российская академия наук Зоологический институт Отчетная научная сессия по итогам работ 2003 г Тез докл - 2004 - С 33-34

3 Мосейко А Г Строение полового аппарата самок и особенности биологии жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomehdae) // Российская академия наук Зоологический институт Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г Тез докл -2008 - С 34-35

4 Chamorro-Lacayo М L , Konstantinov A S , Moseyko A G Comparative Morphology of the Female Genitalia and some Abdominal Structures of Neotropical Ciyptocephahm (Coleóptera Chrysomehdae Cryptocephahnae) // The Coleoptensts Bulletm - 2006 - Vol 60, N 2 -P 113-134

5 MedvedevL N, Moseyko A G A revisión of the genus Phytorus Jacoby 1884 (Chrysomehdae, Eumolpmae) // Russian Ent J - 2003 - Vol 11, N 4 (for 2002) - P 401 -407

6 Moseyko A G Morphology of ímmature stages of Cryptocephalus flavipes F, 1781 (Coleóptera Chrysomehdae)//RussianEnt J -2002 -Vol 11 N 3 -P 281 - 283

7 Moseyko A G A new species of genus Demotma Baly (Chiysomehdae Eumolpmae) from Vietnam with notes on synonymi (sic1) of related species // Russian Ent J - 2005 - Vol 14, N 1 -P 55-57

8 Moseyko A G A new species of the leaf-bcctle genus Demotma Balv (Chrysomehdae Eumolpmae) from Vietnam//Proc Russ Ent Soc -2006 - Vol 77 -P 241-244

ипэлликмк

СПб, ул Пестеля, 11 тел 982-16-42 Подписано в печать 20 05 2008 Тираж 120 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мосейко, Алексей Григорьевич

Введение

1 Материалы, методы и общая терминоло] ия

1 1 Материал, его препаровка и изучение

1 2 Система листоедов

1 3 Использование некоторых терминов, относящихся к морфологии абдомена и постабдомена насекомых

2 Исторический обзор 13 2 1 Исследования полового аппарата самок неуков и близких отрядов

2 2 Исследования полового аппарата самок жуков-листоедов

3 Строение полового аппарата самок

3 1 Строение полового аппарата самок насекомых и его характерные особенности у жуков

3 2 Строение и номенклатура структур полового аппарата самок жуковлистоедов

4 Обзор строения полового аппарата самок листоедов и родственных семейств

4 1 Строение полового аппарата самок из различных подсемейств листоедов

4 1 1 ОгэосЬстпае

4 1 2 Аи1асо5се1тае

4 1 3 Megalopodlnae

4 1 4 2е1^орЬоппае

4 15 Ра1ор1^тае

4 1 6 Бопасппае

4 1 7 Sagrlnae

4 1 8 Спосеппае

4 1 9 ЗрНоруппае

4 110 Еито1ртае

4 111 МезаэсеЬпае

4 112 8упе1лпае

4 1 13 Chlamisinae

4 1 14 Lamprosomatinae

4 115 Clytrinae

4 116 Cryptocephalinae

4 117 Hispinae

4 118 Cassidinae

4 119 Chrysomehnae

4 1 20 Galerucinae

4 1 21 Alticinae

4 2 Строение полового аппарата самок из других семейств, входящих в надсемейство Chrysomeloidea

4 2 22 Cerambycidae

4 2 23 Bruchidae

5 Таксономия Chrysomelidae и основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-лисгоедов

5 1 Анализ признаков полового аппарата самок и классификация Chrysomelidae

5 2 Основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов

6 Связь строения полового аппарата с биологическими особенное! ями листоедов

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Половой аппарат самок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) и его значение для систематики группы"

Жуки-листоеды (Chrysomelidae) являются одним из крупнейших семейств насекомых, включающим, по разным оценкам, от 35000 до 60000 видов (Jolivet, 1988), объединяемых примерно в 3500 родов и 21 подсемейство. Вместе с семействами усачей (Cerambycidae) и зерновок (Bruchidae) оно образует надсемейство Chrysomeloidea. Некоторые авторы включают семейство зерновок в состав Chrysomelidae в ранге подсемейства. Семейство листоедов имеет всесветное распространение, его представители встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Особенно богата листоедами фауна тропических областей, где отмечается наибольшее их разнообразие, включая наличие ряда эндемичных подсемейств. Внешне листоеды исключительно разнообразны, среди них встречаются жуки длиной от 1 до 50 мм (в среднем около 5 мм), имеющие самые разнообразные пропорции.

Как следует из названия, большая часть представителей листоедов являются филлофагами, питаясь мягкой паренхимой листьев и других наземных частей растений. В отношении имаго это утверждение полностью верно для видов 10 подсемейств, в том числе для наиболее многочисленных. Среди остальных, считающихся более примитивными, в той или иной степени распространена полинофагия. Образ жизни личинок более разнообразен. Многие личинки, обитающие открыто, питаются паренхимой наземных частей растений, почвообитающие личинки используют в качестве корма мелкие корни, минирующие — живут внутри листовой пластинки, представители своеобразной группы чехликоносцев являются фитосапрофагами, то есть питаются высохшими остатками зеленых частей растений (Медведев, 1962; Оглоблин, Медведев, 1965; 1971; Медведев, Зайцев, 1978; Мосейко, 2004), а некоторые из них к тому же обитают в муравейниках, являясь мирмекофильными. Большая часть листоедов — олигофаги, то есть питается видами более или менее ограниченной таксономической группы растений. При этом абсолютное большинство видов питается на цветковых, как двудольных, так и однодольных растениях. Исключения составляют самые древние группы, связанные с саговниковыми, и малочисленные виды, вторично перешедшие на хвойные, папоротники, хвощи и мхи. Большое разнообразие местообитаний, циклов развития и кормовых режимов обусловливает весьма широкий спектр особенностей строения и поведения жуков, в том числе связанных с процессом размножения, в частности таких, как спаривание и откладка яиц.

С самого начала изучения семейства исследователи сталкивались с проблемой выделения надежных признаков, позволяющих различать близкие виды, выделять таксоны более высокого ранга и устанавливать родственные отношения между ними. Половой аппарат листоедов изучается более 150 лет. Но в то время как первые попытки применить в таксономических исследованиях признаки эдеагуса относятся еще к середине XIX века, половому аппарату самок долгое время (до начала XX века) внимание вообще не уделялось, если не считать нескольких работ, не вызвавших в то время серьезного интереса. Дальнейшие исследования неоднократно показывали значительную ценность признаков полового аппарата самок для таксономии как видового, так и более высоких уровней. Но, как ни странно, к началу XXI века более обширными и лучше обобщенными оказались лишь сведения о сперматеке, а также о несклеротизованных структурах, относящихся к овариолам и яйцеводу. Структурам яйцеклада уделялось значительно меньше внимания, хотя по яйцекладу в литературе и накопилась достаточно обширная информация. Следует отметить, что результаты этих исследований оставались необобщенными и, помимо того, плохо сопоставимыми ввиду отсутствия четкой номенклатуры для полового аппарата самок и недостаточного качества иллюстраций. Сведения о строении сперматеки и внутренних несклеротизованных элементов полового аппарата была обобщена Судзуки (Suzuki, 1988, 2003). Единственную попытку сделать сравнительно-морфологический обзор яйцеклада предприняли Касап и Кроу сон (Kasap, Crowson, 1985). Однако в ней рассматривается по одному - двум представителям от каждого из изученных подсемейств, что не создает целостной картины. Кроме того, весьма спорными представляются использованные в работе термины и предлагаемые гомологии.

Таким образом, существует необходимость обобщения накопленных в литературе данных по строению полового аппарата самок жуков-листоедов, проведения развернутого исследования структур VIII и IX сегментов брюшка, гомологизации структур и уточнение используемой терминологии, которая должна быть сопоставима с данными по другим группам насекомых.

Целью настоящей работы явилось изучение полового аппарата самок жуков-листоедов в сравнительно-морфологическом, функциональном и эволюционном аспектах, с особым упором на изучение яйцеклада. В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:

1. Изучение и описание полового аппарата самок из различных подсемейств жуков-листоедов.

2. Проведение сравнительного анализа оригинальных и литературных данных по половому аппарату самок в семействе СИгузотеНёае.

3. Установление соответствия элементов постабдомена различных подсемейств жуков-листоедов и их гомологичность гениталиям жуков в целом.

4. Выявление зависимости между строением полового аппарата самок и биологией листоедов.

5. Анализ современных представлений о систематике и эволюции листоедов в свете полученных данных по строению полового аппарата самок.

В ходе выполнения настоящей работы изучен и описан половой аппарат самок 20 из 21 подсемейств жуков-листоедов (представители недавно описанного австралийского подсемейства Ра1орЬа§тае отсутствовали в доступных коллекциях; описание гениталий самок двух видов приводится по литературным данным). Также были изучены гениталии самок нескольких представителей родственных семейств ВгисЫс1ае и СегатЬуас1ае.

Проведенные исследования позволили провести сравнительно-морфологический анализ и на его основе предложить единую номенклатуру для частей постабдомена самок жуков-листоедов, соответствующую также номенклатуре этих структур, использующейся для описания гениталий других семейств жесткокрылых. Помимо этого, был проведен анализ существующих систем листоедов, и предложена оригинальная трактовка филогенетическго древа С1иу8отеНс1ае, основанная на синтезе полученных данных с существующими системами. Также предложена целостная гипотеза о связи строения постабдомена с особенностями биологии видов (откладкой яиц и образом жизни личинок) и путями ее эволюции в семействе жуков-листоедов.

Полученные результаты могут быть использованы в морфологических работах по жукам-листоедам и другим семействам жесткокрылых, а также в описаниях таксонов жуков-листоедов различного ранга. Также результаты выполненной работы позволяют устанавливать возможные биологические особенности вида на основании изучения яйцеклада, что весьма актуально, например, при исследованиях по защите растений и биологическим методам борьбы с сорными растениями.

Тезисы работы, касающиеся особенностей жизненного цикла, были доложены на отчетной сессии Зоологического института РАН в 2004 г.

Автор выражает признательность заведующему лабораторией систематики насекомых ЗИН РАН, профессору Г.С. Медведеву за научное руководство. Особую благодарность хотелось бы высказать специалистам по жукам-листоедам профессору JT.H. Медведеву (Москва) и A.C. Константинову (А. Konstantinov, Вашингтон) за всестороннюю поддержку, а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН д.б.н. А.Г. Кирейчуку, к.б.н. М.Г. Волковичу и Б.М. Катаеву, за ценные советы при выполнении диссертации, К.С. Надеину за предоставленнгые препараты по подсемейству Alticinae и H.H. Юнакову за помощь в редактировании. За предоставление материала и создание благоприятных условий для работы автор выражает благодарность О. Мерклу (О. Merkl, Будапешт).

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мосейко, Алексей Григорьевич

выводы

1. Изучено строение полового аппарата самок 350 видов жуков-листоедов, относящихся к 20 подсемействам. Для большинства из них яйцеклад был изучен впервые.

2. Проведен сравнительно-морфологический анализ, уточнены гомологии структурных элементов яйцеклада жуков-листоедов. Установлено, что вагинальные пальпы соответствуют слившимся кокситам и вальвиферам при редукции парапроктов; показано, что срединная пластинка является результатом слияния обособленных частей парапроктов, сместившихся апикально.

3. Основной тенденцией в эволюции яйцеклада листоедов является уменьшение числа его структурных компонентов. Второй важной тенденцией, является его укорочение. Эта тенденция соблюдается не во всех ветвях эволюции листоедов, однако вторичное удлинение яйцеклада затруднено. Специфической тенденцией для укороченного яйцеклада, не описанной для других семейств жуков, является переход IX вентрита на верхнюю сторону влагалища (Бупейпае, СатрШБопШа, ОиузотеНпае, Оа1егистае, АШстае).

4. Сравнение полученных морфологических данных с данными по биологии листоедов позволило подтвердить корреляцию формы и длины яйцеклада со способом откладки яиц. При этом во многих случаях изменения в строении полового аппарата вторичны по отношению к изменениям в поведении.

5. Подтверждено, что наличие капсулы сперматеки является симплезиоморфным признаком для семейства, а ее отсутствие у некоторых представителей объясняется редукцией. В то же время, изменчивость этого органа сильно различается в разных группах листоедов, поэтому она ограниченно пригодна для целей макросистематики. В некоторых подсемействах ее строение может быть использовано в качестве одного из признаков для разделения триб.

6. Результаты изучения строения полового аппарата жуков-листоедов согласуются с современными представлениями об эволюции листоедов, полученными молекулярными и кладистическими методами. Так, подтверждается родство подсемейств Аи1асоэсеНпае и Огэоёасптае так же как и родство подсемейств Megalopodinae, гет^орИоппае и Ра1ор]^тае. Также подтверждается филогенетическая близость подсемейств Оа1егистае и АШстае, а также близость к ним СЬгузошеПпае. Са8з1ётае и ЕПзртае имеют ряд переходных форм, однако половой аппарат большинства представителей этих групп различается. Яйцеклад у 8рПоруппае весьма разнообразен, а у Ме£а8се1тае и Яупеипае - стабилен, но все они отличаются от яйцеклада Еито1ртае. Бупейпае можно считать переходной формой между Еито1ртае и Сатрк^опШа. Яйцеклад ВгисЫёае сильно отличается от яйцекладов ОнузошеНёае, что связано со специфической биологией этой группы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мосейко, Алексей Григорьевич, Санкт-Петербург

1. Дубешко Л. Н. 1983. Ревизия жуков-листоедов рода Phratora Chevr. (Coleóptera, Chrysomelidae) Палеарктики // Энтомол. обозр. 62(4): 746-762.

2. Зайцев Ю. М., Данг Т.-Д. 1982. Личинка Sagra femorata (Coleóptera, Chrysomelidae) из Вьетнама // Зоол. журн. 61(3): 458-460.

3. Захваткин Ю. А. 1966а. Некоторые особенности эмбриогенеза Chalcoides aurata Marsh, и Chalcoides fulvicornis F. // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 8: 2428.

4. Захваткин Ю. A. 1966b. Факультативное яйцеживорождение у Chrysomela sanguinolenta L. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 3:27-31.

5. Захваткин Ю. А. 1968. Сравнительная эмбриология Chrysomelidae // Зоол. журн. 47(9): 1333-1342.

6. Захваткин Ю. А. 1970а. Об эволюции женского полового аппарата Chrysomelidae //Зоол. журн. 49(11): 1663-1666.

7. Захваткин Ю. A. 1970b. Эмбриология и систематика жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae)//Энтомол. обозр. 49(2): 347-354.

8. Калашян М. Ю. 1983. К морфологии терминалий и гениталий некоторых армянских златок (Coleóptera, Buprestidae) // Академия наук Армянской ССР. Институт зоологии. Зоологический сборник. 19: 162-210.

9. Константинов А.С. 1987. О морфологических структурах, используемых для определения самок листоедов рода Altica (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 54(1): 42-50.

10. Константинов А. С., Русаков А. М. 1993. Сравнительно-морфологическое исследование гениталий самок Chrysomelinae (Coleóptera, Chrysomelidae) // Вестник БГУ. Серия 2. 2: 18-21.

11. Медведев JI. Н. 1962. Систематика и биология личинок Clytrinae // Зоол. журн. 41(9): 1334-1344.

12. Медведев JI. Н. 1973. Листоеды Сибири и Дальнего Востока. Автореф. дисс. на соискание степени докт. биол. наук. М., 1973. 35 с.

13. Медведев JI. Н., Зайцев Ю. М. 1978. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. 182 с.

14. Мосейко А. Г. 2004. Особенности образа жизни личинок листоедов подсемейства Cryptocephalinae (Coleóptera, Chrysomelidae) // Российская академия наук. Зоологический институт. Отчетная научная сессия по итогам работ 2003 г. Тез. докл.: 33-34.

15. Мосейко А. Г. 2008. Строение полового аппарата самок и особенности биологии жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Российская академия наук. Зоологический институт. Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г. Тез. докл.: 34-35.

16. Савицкий М. Ю. 2000. Новые и малоизвестные виды жуков-зерновок рода Spermophagus (Coleóptera, Bruchidae) // Зоол. журн. 79(5): 556-563. Тихомирова А. Л. 1991. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. М.: Наука. 169 с.

17. Шванвич Б. Н. 1949. Курс общей энтомологии. Л.: Советская наука. 900 с. Яблоков-Хнзорян С. М., Карапетян А. П. 1973. Ложный яйцеклад зерновок (Coleóptera, Bruchidae) и его таксономическое значение // Зоол. журн. 52(8): 11861192.

18. Askevold I. S. 1987. The genus Neohaemonia Szekessy in North America (Coleóptera: Chrysomelidae: Donaciinae): systematics, reconstructed phylogeny and geographic history // Trans. Amer. Ent. Soc., 113 (4): 361-430.

19. Askevold I. S., Flowers R. W. 1994. Glyptosceloides dentatus, a genus and species of Eumolpinae new to Chile (Coleóptera: Chrysomelidae) // Rev. Chil. Ent. 21: 69-76.

20. Audouin J. V. 1824. Recherches anatomiques sur la femelle du Drile flavescent et le mâle de la même espèce //Ann. Sei. Natur. 2: 443-468.

21. Audouin J. V. 1826. Recherches pour servir à l'histoire naturelle des Cantharides // Ann. Sei. Natur. 9: 31-61.

22. Borowiec L. 1999. A World Catalogue of the Cassidinae (Coleoptera: Chrysomelidae). Wroclaw: Biologica Silesiae. 476 p.

23. Brivio C. 1958. Sull accertata presenza in Italia di Phyllodecta vidgatissima (L.) Suffrian e dati sulla morphologia abdominale delle Phyllodecta italiane // Boll. Soc. Ent. Ital. 88(3/4): 38-44.

24. Burmeister E. 1976. Der Ovipositor der Hydradephaga (Coleoptera) und seine phylogenetische Bedentung unter besondesen Berucksichtigung der Dytiscidae // Zoomorphologie. 85(3): 165-257.

25. Chapuis F. 1874. Famille des phytophages // Laccordaire J. T. (ed.). Histoirc naturelle des insectes, Genera des Coleopteres. Paris: Roret. 10: 1—455.

26. Chen S.-H. 1940. Attempt at a new classification of the leaf beetle // Sinensia. 11(5/6): 451—481.

27. Chen S.-H. 1964. Evolution and classification of the Chiysomelid beetles // Acta Ent. Sin. 13(4): 469-483 (на китайском).

28. Chen S.-H. 1985. Phylogeny and classification of the Chrysomeloidea // Entomography. 3: 465-475.

29. Cox M. L. 1981. Notes on the biology of Orsodacne, with a subfamily key to the larvae of British Chrysomelidae // Ent. Gaz. 32(3): 123-136.

30. Cox M. L., Windsor D.M. 1999a. The first instar larva of Aulacoscelis appendiculata n.sp. (Coleoptera: Chrysomelidae: Aulacoscelinae) and its value in the placement of the Aulacoscelinae // J. Natur. Hist. 33(7): 1049-1087.

31. Crampton G. C. 1920. A comparison of the genitalia of male Hymenoptera, Mecoptera, Neuroptera, Diptera, Trichoptera, Lepidoptera, Homoptera, and Strepsiptera, with those of lower Insects // Psyche. 27 (2/3): 34-45.

32. Crampton G. C. 1921. A Comparison of the terminal abdominal structures of Insects and Crustacea // Ent. News. 32: 257-264.

33. Crampton G. C. 1929. The terminal abdominal structures of female insects compared throughout the orders from the standpoint of phylogeny // J. New York Ent. Soc. 37: 453496.

34. Crowson R. A. 1946. A revision of the genera of the Chiysomelid group Sagrinae (Coleoptera) // Trans. Ent. Soc. London. 97(4): 75-115

35. Crowson, R.A. 1955. The natural classification of the families of Coleoptera. London: Nathaniel Lloyd & Co., Ltd. 187 p.

36. Daccordi M. 1983. Missioni del professor Giuseppe Scortecci nell'Arabia méridionale (Coleoptera: Chiysomelidae: Eumolpinae) // Atti Soc. Ital. Sei. Natur. Museo civ. Stor. Natur. Milano. 124(3-4): 224-228.

37. De Monte T. 1957. Prima nota sull'apparate plasmatore degli escrementi caratteristica modificazione deH'intestino femminile in alcune tribu della sottofamiglia Clytrinae // Mem. Soc. Ent. Ital. Genoa. 36(2): 143-159.

38. Deuve Th. 1986. Hypothèse sur le caractère monophylétique des Harpalidae sensu novo (=Conchifera Jeannel + Pseudomorphinae Lacordaire) // Nouv. Rev. Ent. (N. S.). 3(3): 320.

39. Deuve Th. 1987a. Etude de deux Ozaeninae troglobies de Thaïlande à genitalia femelles néoténiques // Ann. Soc. Ent. Fr. (N. S.). 23(3): 287-298.

40. Deuve Th. 1987b. Faune cavernicole de Thaïlande: Coléoptères Paussidae Ozaeninae // Bull. Soc. Ent. Fr. 91: 237-242.

41. Deuve Th. 1988a. Etude phylogénétique des Coléoptères Adephaga: redéfinition de la famille des Harpalidae, sensu novo, et note sur les Pseudomorphinae et Brachinidae // Bull. Soc. Ent. Fr. 92(5/6): 161-182.

42. Deuve Th. 1988d. Les sternites VIII et IX de l'abdomen sont ils visibles chez les imagos des Coléoptères et des autres Insectes Holométaboles? // Nouv. Rev. Ent. (N. S.). 5(1): 21-34.

43. Dupuis C. 1955. Les genitalia des Hémiptères Hétéroptères // Mém. Mus. Natur. Hist. Natur. Sér. A. Zool. 6(4): 183-278.

44. Edwards J. S. 1961. On the Reproduction of Prionoplus reticularis (Coleoptera, Cerambycidae), with General Remarks on Reproduction in the Cerambycidae // Quarterly J. Microscop. Sei. 102(4): 519-529.

45. Erber D. 1968. Bau, Funktion und Bildung der Kotpresse mitteleuropäicher Clytrinen und Cryptocephalinen (Coleoptera, Chrysomelidae) // Zeitschr. Morph. Tiere. 62(3): 245306.

46. Erber D., Medvedev L. N. 2003b. Studies concerning the taxonomy of Diapericera Lacordaire, 1848 with a description of two new species ( Coleoptera, Chrysomelidae ) // Entomológica Basiliensia. 25: 261-273.

47. Erber D., Medvedev L. N. 2004. New and poorly known Clytrinae from Southern Africa

48. Coleoptera, Chrysomelidae). Part 2 // Mitt. Mus. Naturkunde Berlin. Zoologische Reihe. 80(1): 77-88

49. Flowers R. W. 2003. A new genus and a new Costa Rican species of Endocephalites (Chrysomelidae: Eumolpinae: Eumolpini) // Zootaxa. 221: 1-11.

50. Flowers R. W. 2004a. A review of the Neotropical genus Prionodera Chevrolat (Coleoptera, Chrysomelidae, Eumolpinae) with description of a new genus // Zootaxa. 631: 1-54.

51. Flowers R. W. 2004b. New flightless Eumolpinae of the genera Apterodina Bechyné and Brachypterodina n. gen. (Coleoptera: Chiysomelidae) from the Neotropics // Zootaxa. 549: 1-18.

52. Gómez-Zurita J., Jolivet P., Vogler A. P. 2005. Molecular systematics of Eumolpinae and the relationships with Spilopyrinae (Coleoptera, Chiysomelidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 34(3): 584-600.

53. Gómez-Zurita J., Hunt T., Kopliku F., Vogler A.P. 2007. Recalibrated tree of leaf beetles (Chrysomelidae) indicates independent diversification of Angiosperms and their insect herbivores. PLoS ONE 2(4), e360: 1-8.

54. Gressitt J. L., Kimoto S. 1961. The Chrysomelidae of China and Korea. Part 1 // Pacific Insects Monograph. 1A: 1-299.

55. Gupta A. P., Riley R. C. 1967. Female reproduction system and histology of the ovariole of the asparagous beetle Crioceris asparagi II Ann. Ent. Soc. Amer. 60(5): 980988.

56. Gustafson J. F. 1950. The origin and evolution of the genitalia of the Insecta // Microentomology. 15(2): 35-67.

57. Heymons R. 1896. Zur Morphologie der Abdominalanhänge bei den Insekten // Morph. Jahrb. 24(1): 178-204.

58. Heymons R. 1897. Entwicklungegeschichtliche Untersuchungen an Lepisma saccharina //Zeitschr. Wiss. Zool. 62(4): 583-631.

59. Heymons R. 1899. Der morphologische Bau des Insektenabdomens // Zool. Zentrb. 6(6): 537-556.

60. Jeannel R., Paulian R. 1944. Morphologie abdominale des Coléoptères et systématique de l'ordre // Revue Fr. Ent. 11(2): 65-110.

61. Jolivet P. 1959. Recherches sur l'aile des Chrysomeloidea (Col.) // Inst. R. Sei. Natur. Belg. Mem. 58(2): 1-152.

62. Jolivet P. 1977. Sélection trophique chez les Eupoda (Col. Chiys.) // Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon. 46(9): 321-336.

63. Konstantinov A. S. 1996. Review of Palearctic species of Crepidodera Chevrolat (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) // Spixiana. 19(1): 21-37.

64. Konstantinov A. S. 1998a. Revision of the Aphthona crypta group of species and a key to species groups in Aphthona Chevrolat (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) // Coleopterists Bulletin 52(2): 134-146.

65. Mann J. S. Crowson R. A. 1983a. On the internal male reproductive organs and their taxonomic significance in the leaf beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) // Ent. Gen. 9(1/2): 75-99.

66. Matsuda R. 1958. On the origin of the external genitalia, of Insects // Ann. Ent. Soc. Amer. 51(1): 84-94.

67. Matsuda R. 1976. Morphology and evolution of the insect abdomen. Oxford: Pergamon Press. 534 p.

68. Maulik S. 1941. Biology and morphology of the Sagrinae (Chrysomelidae, Coleoptera) // Ann. Mag. Natur. Hist. 11th series. 7(38): 235-254.

69. Mickoleit G. 1973. Ueber den Ovipositor der Neuropteroidea und Coleotpera und seine phylogenetische Bedeutung (Insecta,Holometabola) // Zeitschr. Morph. Tiere. 74(1): 3764

70. Monros F. 1955. Biologia y description de la larva de Atalasis sagroides (Col., Chrys.) // Rev. Agron. Noroeste Arg. 1(3): 275-281.

71. Moseyko A. G. 2005. A new species of genus Demotina Baly (Chrysomelidae: Eumolpinae) from Vietnam with notes on synonymi of related species // Russian Ent. J. 14(1): 55-57.

72. Mukerji S., Chatterjee S. N. 1951. Morphology of the genital structure of some of the Bruchidae (Lariidae) of India and Ceylan and their taxonomic importance // Ind. J. Ent. 13(1): 1-28.

73. Mukerji S., Hakim Rhuya M. A. 1937. Reproductive system of the Bruchid beetles B. quadrimaculatus F., B. chinensis L. // J. Morph. 61(1): 175-214.

74. Regueiro S. D., De la Puebla P. 2003. Primer registro de Paracorymbia maculicornis (DeGeer, 1775) en Galicia (n.w. de la Peninsula Ibérica) con datos sobre su armadura genital (Coleóptera, Cerambycidae) // Bol. S.E.A. 32: 83-86.

75. Reid C. A. M. 1993. Donada australasiae Blackburn: the sole representative of the subfamily Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae) in Australia and New Guinea // J. Aust. Ent. Soc. 32(2): 103-111.

76. Raton/London/Washington/New York: CRC Press: 617-691.

77. Saini R. S. 1954. Studies on the reproductive organs of the genus Aulacophora Chrysomelidae. //J. SangarUniv. 1: 81-89.

78. Samuelson G. A. 1966. Alticinae of New Guinea II. Amphimeloides (Coleoptera: Chrysomelidae) // Pacific Insects. 8(2): 403-445.

79. Schmitt M. 1988. 28 The Criocerinae: biology, phylogeny and evolution // Jolivet P., Petitpierre E., Hsiao T. (eds). Biology of Chrysomelidae. Dordrecht/Boston/London: Kluwer Academic Publishers: 475-495.

80. Scudder G. G. E. 1957a. Re-interpretation of some basal structures in the insect ovipositor//Nature (London). 180(4581): 340-341.

81. Scudder G. G. E. 1961b. The functional morphology and interpretation of the insect ovipositor // Canadian Entomologist. 93(4): 267-272.

82. Seeno T. N., Wilcox J. A. 1982. Leaf beetle genera (Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomography. 1: 1-221.

83. Séguy E. 1967. Dictionnaire des termes techniques d'entomologie élémentaire. Paris: Paul Lechevalier éditions. 465 p.

84. Selman B. J. 1963. A revision of the genus Deretrichia Weise (Coleoptera: Eumolpidae) //Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Entomology. 14(4): 153-196.

85. Selman B. J. 1964. A new species of Deretrichia (Coleoptera: Eumolpidae) on Theobromia cacao in New Britain and the Feni Islands // Ann. Mag. Natur. Hist. 13th series. 6(67) (for 1963): 445-447.

86. Silfverberg H. 1976. Studies on Galerucine genitalia I (Coleoptera: Chrysomelidae).

87. Contribution to the study of Galerucinae. 10 //Not. Ent. 56(1): 1-9.

88. Smith E. L. 1969. Evolutionary morphology of the external insect genitalia. 1. Originsand relationships to other appendages // Ann. Ent. Soc. Amer. 62(5): 1051-1079.

89. Snodgrass R. E. 1931. Morphology of the insect abdomen. Part I. General structure ofthe abdomen and its appendages // Smithsonian Misc. Coll. 85(6): 1-128.

90. Snodgrass R. E. 1933. Morphology of the insect abdomen. Part II. The genital ducts andthe ovipositor // Smithsonian Misc. Coll. 89(8): 1-148.

91. Spett G., Lewitt M. 1925. Zur Kenntnis des inneren Geschlechtsapparates der Blattkäfer (Col., Chiysom.) // Wiener Ent. Zeit. 42(1/3): 39-44.

92. Spett G., Lewitt M. 1928. Versuch einer Verwertung des Receptaculum seminis als systematisches Merkmal bei den Chrysomeliden // Archiv fur Naturgeschichte. Abt. A. 92(6) (for 1927): 96-148.

93. Stein F. 1847. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insecten. I. Die weiblichen Geschlechtsorgane der Kaifer. Berlin: Duncker u. Humblot. 139 s.

94. Stys P. 1959. Reinterpretation of the theory on the origin of the pterygote ovipositor and notes on the terminology of the female ectodermal genitalia of the insects // Acta Univ. Carolinae (Biol.). 1: 75-85.

95. Sundholm A. 1956. Studien über die Gattung Phyllodecta Kirby (Col. Chrysomelidae) // Opusc. Ent. 21(1): 5-7.

96. Suzuki K. 1975. Variation of ovariole number in Pseudodera xanthospila Baly (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae)//Kontyu. 43(1): 36-39.

97. Suzuki K., Hara A. 1976. Comparative study of the egg size in relation to the egg number in the family Chrysomelidae (lnsecta: Coleoptera) // J. Coll. Lib. Arts. Toyama Univ. (Natur. Sci). 9: 39-81.

98. Suzuki K. Windsor D. M. 1999. The internal reproductive system of Panamanian Aulacoscelis sp. (Coleoptera: Chrysomelidae, Aulacoscelinae) and comments on the systematic position of the subfamily // Ent. Sci. 2(3): 391-398.

99. Suzuki K., Yamada K. 1976. Intraspecific variation of ovariole number in some

100. Chrysomelid species (Coleoptera: Chrysomelidae) // Kontyu. 44(1): 77-84.

101. Tan J.-J., Wang S.-Y., Zhou H.-Z. 2005. Fauna Sinica. Insect. Vol. 40. Coleoptera.

102. Eumolpidae. Eumolpinae. Beijing: Science Press. 415 p. (на китайском).

103. Tandon P. L., Krishnaian K., Prasad V. G. 1975. Sagra femorata Durray (Sagrinae:

104. Chrysomelidae: Coleoptera) a new insect pest of Dolichos lablab I I Current Sci. 44(21):786.

105. Tanner V. M. 1927. A preliminary study of the genitalia of female Coleoptera // Trans. Amer. Ent. Soc. 53(1): 5-50.

106. Teotia T. P. S. 1958. The genitalia and reproductive organs of brinjal flea beetle Psylliodes brettinghami Baly (Coleoptera, Chrysomelidae) // Agra. Univ. J. Res. Sei. 7(1): 77-86.

107. Tschinkel W. R., Doyen J. T. 1980. Comparative anatomy of the defensive glands, ovipositors and female genital tubes of tenebrionid beetles (Coleoptera) // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 9(5/6): 321-368.

108. Tuxen S. L. 1970. Taxonomist's Glossary of Genitalia in Insects. Second edition. Copenhagen: Munksgaard. 359 p.

109. Verhoeff C. 1893. Vergleichende Untersuchungen über die Adominalsegmente, insebesondere die Legeapparate der weiblichen Coleoptera, ein Beitrag zur Phyllogenie derselben // Deutsche Ent. Zeitschr. "Iris". 1893: 209-260.

110. Verma K. K., Jolivet P. 2002. Comments on Spilopyrinac (Col., Chrysomelidae) // Nouv. Revue Ent. (N.S.). 19(2): 99-110.

111. Villacis Santos J. 1968. Algunas características biológicas y etológicas del Alumus humeralis Rosenberg "gusano chato o cogollero" de la palma Africana // Turrialba. 18: 115-128.

112. Wandolleck B. 1906. Zur vergleichenden Morphologie des Abdomens der weiblichen Käfer // Zool. Jahrb. 22: 477-576.

113. Yu P. Y., Yang X. K., Wang S. Y. 1996. Biology of Syneta adamsi Baly and itsphylogenetic implication // Jolivet, P. H. A., Cox, M.L. (eds) Chrysomelidae Biology,

114. Vol.3: General Studies. Amsterdam: SPB Academic Publishing: 201-216.

115. Zacher F. 1930. Untersuchungen zur Morphologie und Biologie der Samenkäfer

116. Bruchidae- Lariidae) // Arb. Biol. Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft 18(3):233.284.

117. Zacher F. 1932. Untersuchungen über die Anatomie der Geschlechtsorgane und der Systematik der Samenkäfer (Bruchidae) // Arch. Zool. Ital. 16(3/4): 1005-1009.

Информация о работе

Мосейко, Алексей Григорьевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Половой аппарат самок жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) и его значение для систематики группы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы