Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-листоеды европейской части России

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-листоеды европейской части России"

На правах рукописи

4840274

Беньковский Андрей Олегович

ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 о НАР 201?

Москва 2011

4840274

Работа выполнена в Лаборатории общей энтомологии и почвенной зоологии УРААН Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук Медведев Лев Никандрович

доктор биологических наук, профессор Ижевский Сергей Сергеевич

доктор биологических наук Пономаренко Александр Георгиевич

доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович

Факультет естественных наук Орловского государственного университета

Защита диссертации состоится 22 марта 2011г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр. 1; тел/факс: 8 (495) 954 55 34, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 19 февраля 2011 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета

кандидат биологических наук Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Листоеды в фауне европейской части России (далее ЕЧР) занимают среди жуков третье место по числу видов, достигают высокой численности, встречаются повсеместно. Есть среди них вредители сельского и лесного хозяйства.

Почему выбрана эта тема? Может показаться, что рассматривается хорошо изученная группа на хорошо обследованной территории. На самом деле это не так. Энтомологи всегда интересовались преимущественно фауной Западной Европы, а также удаленных и труднодоступных областей, а наш регион представлялся неинтересным. Поэтому на сегодняшний день фауна листоедов ЕЧР - одна из самых неизученных.

Полного каталога листоедов ЕЧР никогда не существовало. За последние сорок лет не было выпущено ни одного определителя, а определитель Медведева, Шапиро (1965) устарел и неполон. До сих пор не проводилось подробного зоогеографического анализа, анализа распределения по природным зонам, типам биотопов. Недостаточно изучены преимагинальные стадии. Жизненные циклы - еще один пробел в наших знаниях. В частности, не известны жизненные циклы целого подсемейства Оопасипае.

Цель и основные задачи. Цель настоящего исследования - комплексное изучение систематики, распространения, биологии и экологии листоедов ЕЧР.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучение видового состава, закономерностей пространственного и биотопического распределения.

2) Таксономическая ревизия сложных групп с использованием признаков имаго и личинок.

3) Изучение общих закономерностей трофики листоедов, способов питания имаго и их связи с морфологией, выявление кормовых растений.

4) Изучение морфологии, систематики и образа личинок, жизненных циклов, репродуктивного поведения.

Научная новизна. Составлены оригинальные ключи имаго всех видов ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья (на 85 больше, чем в определителе Медведева, Шапиро, 1965) и оригинальные ключи личинок 7 родов. Впервые составлен определитель имаго Chrysolina России (115 видов), опубликован полный каталог Chrysolina фауны мира (450 видов) и монография — 1-я часть обзора мировой фауны (110 видов). Выполнены таксономические ревизии сложных групп разных подсемейств на уровне рода, подрода, вида, подвида. Впервые для изучения политипических видов у листоедов применен метод комплексных признаков.

Выявлено 562 вида листоедов (изучены имаго всех видов). 45 видов (8%) - новые для ЕЧР: 22 - новые для России. Составлен первый аннотированный каталог листоедов ЕЧР: для каждого вида даны распространение, тип ареала, биология, замечания по морфологии и систематике. Для большинства видов расширены известные границы ареалов. Впервые выполнен подробный зоогеографический анализ. Предложены гипотезы о путях формирования фауны и реликтовом происхождении эндемиков.

Получены новые данные о зональном распределении. В тундровой зоне впервые найдено 5 видов (24% фауны), в таежной - 25 (9%), в зоне смешанных лесов - 17 (6%), в зоне широколиственных лесов - 8 (3%), в лесостепной - 29 (8%), в степной -3 (1%), в полупустынной - 22 (14%), в пустынной - 18 (18%). Впервые показано, что подсемейства распространены по территории ЕЧР по-разному. Установлена связь зонального распространения с местообитанием личинки. Выполнен обобщающий анализ распределения по типам биотопов. Установлено, что во всех зонах фауна зональных биотопов беднее, чем фауна естественных азональных или антропогенных. Выдвинут тезис о зональной синантропности листоедов и процветании группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.

Подтверждены в садках кормовые растения для 250 видов. Для 36 видов найдены новые кормовые растения. Выполнен обобщающий анализ кормовых связей листоедов ЕЧР. Пересмотрена классификация кормовой специализации листоедов, выделена группа «широких олигофагов» (питаются на ограниченном числе родов из 2-3 семейств). Впервые проведены опыты для изучения симпатрических пищевых

форм в разных частях ареала. Установлено, что при наличии трех форм две могут быть сильнее отграничены от третьей, чем друг от друга.

Впервые изучен механизм питания у листоедов. Наблюдения за имаго 140 и личинками 2В видов выявили разнообразие способов питания. Предложена оригинальная система морфо-функционалышх типов имаго, отражающая пути приспособления к питанию разными частями растений. Опровергнута гипотеза, что тип головы (про-, гипо-, опистогнатический) влияет на работу мандибул. Впервые изучены ротовые части имаго Оопасипае и открыты приспособления для сбора пыльцы. Предложена гипотеза о первичности палинофагии в эволюции подсемейства Оопасипае. Для имаго 16 и личинок 3 видов впервые доказана антофагия.

Открыт половой диморфизм у листоедов на личиночной стадии. Впервые описаны личинки 18, переописаны - 32 видов. Впервые изучены возрастные изменения у личинок из 5 подсемейств. У 16 видов открыто яйцеживорождение. Впервые изучены жизненные циклы Оопасипае. Проведена гомологизация частей головы у личинок чехликоносцев с другими подсемействами. Установлено отсутствие глазков у открытоживущих личинок АШса, свидетельствующее об обитании их предков в почве. Впервые описана церемония ухаживания у 12 видов. Впервые для отряда жуков найдено прекопуляционное ухаживание. Установлено функциональное значение бугорков на голове самок Оопасипае, играющих роль в процессе ухаживания. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Слабая специфичность фауны листоедов ЕЧР в сравнении с фауной окрестных регионов как следствие ее молодости. Основные пути фауногенеза - вселение видов с юго-запада, юго-востока и востока.

2. Различное распределение подсемейств по природным зонам как следствие различий в образе жизни личинок.

3. Зональная синантропность многих видов (далеко не только вредителей) и процветание группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.

4. Первичность палинофагии по сравнению с филлофагией у Оопасипае.

5. Оригинальная система морфо-функциональных типов имаго, основанная на морфологических и функциональных приспособлениях к питанию разными частями растения и отражающая возможные пути эволюции группы.

Теоретическое и практическое значение. Полученные теоретические выводы проливают свет на закономерности фауногенеза листоедов, а также на эволюцию группы в связи с путями адаптации к питанию различными частями растения.

Опубликованные по теме диссертации монографии широко используются для научной и учебной работы в различных учреждениях в России, а также ближнего и дальнего зарубежья. Могут они применяться и для определения вредителей сельского и лесного хозяйства. Полученные результаты могут быть использованы и уже используются при составлении региональных Красных книг. Разработанные оригинальные методики (метод определения видовой принадлежности личинок по экзувиям, метод выделения подвидов при трансгрессивной изменчивости, методики изучения жизненного цикла и др.) могут быть использованы для исследования не только листоедов, но и других насекомых.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ (из них в соавторстве 8): 3 монографии, 2 главы в совместных монографиях, 35 статей, из них 14 - в журналах, рекомендуемых ВАК, еще 13 - в иностранных изданиях. Общий объем публикаций - 62 авторских листа; опубликовано 1300 оригинальных рисунков. Кроме того, в печати еще 2 статьи. Апробация. Результаты работы докладывались на Международной конференции в Зоологическом институте (С.Петербург, 1994), конференции, посвященной 110-летию биологической станции "Глубокое озеро" (2001), различных семинарах в ИПЭЭ (в том числе в Лаборатории экологии пресноводных сообществ и в Лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии), на научном семинаре в Национальном парке "Хвалынский", а также на расширенном коллоквиуме лабораторий почвенной зоологии и общей энтомологии, синэкологии, экологии водных сообществ и инвазий, лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных ИПЭЭ РАН, отделения колеоптерологии Научно-исследовательского зоологического музея. МГУ, Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Марциновского, Всероссийского центра карантина растений, Государственного НИИ реставрации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, списка работ, опубликованных по теме диссертации, и приложения. Рукопись содержит 446 страниц машинописного текста (из них 226 страниц основного текста), 72 листа оригинальных иллюстраций. Список литературы включает 516 названий, из них 182 на иностранных языках. В приложении даны: аннотированный каталог видов, оригинальный определитель видов и подвидов рода Chrysolina России, оригинальный определитель видов рода Alfica ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, оригинальный определитель видов рода Donacia ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, диагностические признаки впервые описанных личинок, оригинальный план описания имаго Chrysolina, оригинальный план описания личинок Donaciinae, Clytrinae и Cryptocephalinae.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность научному консультанту JI.H. Медведеву за ценные советы и большую помощь на всех этапах работы, Б.Р. Стригановой, Н.Б. Никитскому и A.A. Панову за важные замечания. Автор признателен многим российским и зарубежным коллегам и кураторам музейных коллекций, предоставившим материалы и литературу.

Работа выполнена в рамках многолетних исследований по систематике и экологии жуков-листоедов России, проводимых группой морфологии и экологии насекомых ИПЭЭ РАН, в том числе полевых работ во многих регионах ЕЧР.

Глава 1. РЕГИОН ИССЛЕДОВАНИЙ И СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Границы и подразделение региона. На востоке граница проходит по восточным подножиям Урала, на юге - по границе Калмыкии и Ростовской области с Дагестаном, Ставропольским и Краснодарским краями - практически по границе Европы и Азии, на западе и севере - по государственной границе России. На этой территории представлены 10 природных зон умеренного пояса от арктических пустынь до настоящих пустынь.

История изучения листоедов ЕЧР. По степени изученности фауны листоедов ЕЧР всегда отставала от окрестных территорий. Из 562 видов 97% впервые описаны из-

за ее пределов (из Западной Европы и более удаленных и экзотических мест). С таким положением дел связана проблема правильность определения видов. Наша фауна рассматривалась как аналогичная более изученной фауне Западной Европы с включением азиатских форм. Такой некритический подход приводил к ошибкам. Публикации с 18 в. до начала 20 в. были немногочисленны, большая их часть -региональные фаунистические списки. Линдеман (1871) обобщил данные по распространению листоедов разных регионов России (в том числе ЕЧР). После 1917г. были продолжены работы по изучению региональных фаун. Исследователи стали уделять большее внимание хозяйственному значению листоедов (например, Богданов-Катьков, 1920; Оглоблин, 1927). Появились экспериментальные работы по внутривидовым пищевым формам (например, Кожанчиков, 1941). В 1920-1940-е годы вышли первые определительные таблицы листоедов европейской части СССР (Якобсон, 1927, 1931; Оглоблин, 1928, 1933; Тарбинский, Плавильщиков, 1948), которые включали преимущественно широко распространенные виды и сельскохозяйственных вредителей.

Первая и до сих пор единственная сводка по листоедам в серии "Фауна СССР" -это работа Оглоблина (1936), которая посвящена только одному подсемейству -Оа1егистае. В фауне ЕЧР к этой группе относится 39 видов, то есть меньше 7 % от их общего числа.

В 1965г. в серии "Определитель насекомых Европейской части СССР" появился ключ листоедов, составленный Медведевым, Шапиро (1965). От предыдущих изданий он отличался значительной полнотой: 477 видов из 562 отмеченных в настоящее время для ЕЧР. За 45 лет, прошедшие с его выхода, накопилось значительное число дополнений и уточнений по систематике и распространению видов, исправлений, а само это издание стало уже библиографической редкостью.

За последние 40 лет выпущены обобщающие монографии по фауне и систематике листоедов смежных территорий: Западной Европы, Польши, Болгарии, Средней Азии и Казахстана, Сибири, Азербайджана, Украины, Белоруссии и Прибалтийских республик.

По фауне ЕЧР вышли два определителя автора (Беньковский, 1999; В1епколУ81а, 2004а).

Во второй половине 20 в. выполнены исследования по составу фауны и биотопическому распределению листоедов отдельных регионов, в сумме покрывающие не более 1/10 территории ЕЧР. И при этом только единичные области могут быть отнесены к удовлетворительно обследованным, а по многим регионам нет даже списков видов.

Лопатин (1979) предложил очень краткий обзор (2 стр.) распространения листоедов ЕЧР. Каталог листоедов России и бывших республик СССР (Lopatin, et al., 2004) применительно к фауне ЕЧР содержит только общую информацию о нахождении видов на данной территории. Том нового каталога падеарктических жуков (Lobl, Smetana, 2010), посвященный листоедам, дает распространение наших видов тоже в самом общем виде. Кроме того в обоих этих каталогах отсутствует ряд видов, найденных в ЕЧР в последние 10 лет.

Во второй половине 20 в. возрос интерес энтомологов к образу жизни, экологии, преимагинальным стадиям листоедов, особенно видов, вредящих сельскому и лесному хозяйству, также агентов биологической борьбы с сорняками. Но значительная часть таких работ выполнена по материалам из смежных с ЕЧР регионов. Следует иметь в виду, что природные условия других регионов, а следовательно, и особенности биологии листоедов могут существенно отличаться.

В каталоге Медведева, Рогинской (1988) суммированы данные по кормовым растениям листоедов СССР. Наиболее точные сведения по кормовым растениям личинок листоедов - Donaciinae приведены в работе автора (Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004).

Литературные данные по экологии, распространению и хозяйственному значению листоедов-вредителей сельского хозяйства обобщены в Агроэкологическом атласе России (2003-2009).

Определитель личинок листоедов европейской части СССР (Оглоблин, Медведев, 1971) был первым для данной территории. Определитель личинок листоедов подсемейства Donaciinae (Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) - наиболее полный для всей Палеарктики. По статьям автора (Bienkowski, 19936 1995а, 1995b, 1998b, 1999а, Беньковский 2009аб, 20106) могут быть определены личинки из родов Donada, Plateumaris, Galeruca, Phaedon, Chrysolina, Cryptocephalus, Labidostomis,

Lochmaea, Altica. Определитель Зайцева, Медведева (2009) обобщил все сведения по морфологии известных личинок листоедов России.

Изучение поведения листоедов еще только начинается. Основное внимание уделяется вопросам, связанным с размножением (например, Медведев, Павлов, 1985, 1987; Bienkowski, 1999b). Поведение жуков-листоедов во время поедания листьев и цветов впервые детально изучено автором (Беньковский, 2009е, 2010а).

Подводя итог литературному обзору, следует отметить, что в знаниях о листоедах ЕЧР до сих пор было много пробелов. С другой стороны, накопленные за два с половиной столетия сведения требовали критического пересмотра и монографического обобщения.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изученный материал включает имаго всех 562 видов и преимагинальные стадии 120 видов, обитающих на территории ЕЧР. Общий объем изученного материала: 80200 экз. имаго и 6200 экз. преимагинальных стадий.

Сбор материала проводился автором с 1987 по 2010 г. в 30 областях и республиках ЕЧР, в том числе на 13 стационарах. Изучены также материалы из коллекций 28 российских и зарубежных научных учреждений и также экземпляры, предоставленные коллегами. В результате обработаны сборы листоедов из всех республик, краев и областей ЕЧР. Сравнительный материал по нашим видам, описанным впервые из других регионов, получен из российских и зарубежных музеев и от коллег, а также собран автором в различных местах Германии, Австрии, Польши, Словакии, Украины и на Кавказе.

Для определения видов в ряде таксономически сложных групп приготовлены препараты гениталий 3800 экземпляров. Составлена коллекция постоянных препаратов преимагинальных стадий в канадском бальзаме. Выполнено более 1300 оригинальных рисунков. Для выяснения кормовых растений, изучения стадий жизненного цикла, поведения жуков экземпляры 250 видов содержались в садках.

Методы. Проведена сравнительная оценка общепринятых методов сборов. Установлено, что наибольшее видовое разнообразие выявляется путем осмотра

растений, а также поиском в подстилке под ними. "Кошение" и ловушки не выявляют всю фауну биотопа, что связано с малой подвижностью и высокой кормовой специализацией большинства листоедов. Для сбора мелких видов с растений и из укосов применен эксгаустер оригинальной конструкции (в диссертации приведена его схема).

Для выявления неизвестных ранее и подтверждения известных кормовых растений применялись методы, описанные Медведевым, Рогинской (1988). В садок с листоедами помещали образцы всех видов растений из соответствующего местонахождения, наблюдения питания продолжались длительное время. В случае с личинками Donaciinae, наблюдать питание которых было невозможно, автор относил к кормовым те растения, на корнях и в пазухах листьев которых были найдены серии личинок.

При изучении пищевых биологических форм проводили опыты двух типов: 1) предлагали образцы кормовых растений всех биологических форм данного вида листоедов, 2) тот же набор образцов, за исключением кормового растения данной биологической формы.

Для определения продолжительности развития и числа личиночных возрастов Donaciinae применена оригинальная методика, основанная на регулярных сборах (каждые 10 дней с весны до осени) и последующей математической обработке результатов измерений ширины головы и длины брюшных крючков у личинок.

Репродуктивное поведение и способы питания были изучены в садках и в природе.

Видовая принадлежность личинок Donaciinae, Cryptocephalinae, Clytrinae определялась методом сравнения с экзувием, который сохраняется в коконе с жуком (в диссертации приведено описание оригинальной методики приготовления препарата экзувия). Личинок из других подсемейств выводили в садках.

Оригинальная модификация статистического метода комплексных признаков разработана для изучения внутривидовой географической изменчивости на базе метода Гейнке (по Филипченко, 1978) и коэффициента дивергенции Любищева (1982). Метод может быть применен и для различения близких видов.

Карты ареалов ряда видов составлены с использованием программы ArcView GIS.

Глава 3. СОСТАВ ФАУНЫ И ЗООГЕОГРАФИЯ

Систематическая структура фауны. Фауна листоедов ЕЧР насчитывает 562 вида (включены в Аннотированный каталог). Среди них 22 вида - новые для России: Zeugophora frontalis, Chrysolina relucens, Ch. asclepiadis (подвид bohémica), Ch. eurina, Ch. ordinata, Longitarsus tristis, L. medvedevi, L. plantagomaritimus, L. montícola, L. celticus, L. noricus, L. brisouti, L. alfierii (подвид furthi), L. salviae, L. ferrugineus, Psylliodes brisouti, Phyllotreta dilatata, Ph. paradoxa, Cryptocephalus atriplicis, Chloropterus lefevrei, Podagrica fuscipes, Neocrepidodera brevicollis. Новые для ЕЧР - еще 23 вида - Donada gracilipes, Pachybrachis mendax, Ch. imperfecta, Ch. cuprina, Ch. turtdralis, Gonioctena sibirica, G. flavicornis, G. gracilicornis, Galerucella aquatica, G. sagittariae, Cassida seladonia, Chrysolina salviae, Altica carinthiaca, Phyllotreta misella, Phaedon concinnus, Longitarsus minimus, L. lewisii, L. kutscherae, L. aphthonoides, Ischyronota spaethi, Cassida elongata, Epitrix intermedia, Hermaeophaga mercurialis

По числу видов наша фауна достаточно богата. Столько же листоедов обитает в Средней Европе, Казахстане, не на много больше - в Сибири и на Дальнем Востоке. Виды, населяющие территорию ЕЧР, относятся к 82 родам и 13 подсемействам. По числу видов на первом месте подсемейство Halticinae, за ним идут по убыванию числа видов Chrysomelinae, Cryptocephalinae, Cassidinae, Donaciinae, Galerucinae, Clytrinae, Criocerinae, Eumolpinae, Zeugophorinae, Synetinae и Orsodacninae. По разнообразию родового состава выделяются подсемейства Chrysomelinae и Halticinae - по 19 родов в каждом. 40% видов принадлежит всего к пяти родам из восьмидесяти двух: Cryptocephalus - 71, Longitarsus - 65, Chrysolina - 36, Cassida -30, Phyllotreta - 30 видов. Все эти роды отличаются широким распространением и видовым богатством.

Специфичность фауны. Абсолютное большинство листоедов ЕЧР обитает также и за ее пределами. Эндемиков на родовом уровне нет, а видов всего два. Оба обитают в изолированных местонахождениях и приурочены к территориям, не затронутым оледенением, где сохранились также реликтовые флористические комплексы. Проведено сравнение по степени эндемизма с областями, где не было

материковых плейстоценовых оледенений. Так, в Средиземноморье насчитывается 30 эндемичных родов листоедов и множество видов.

Оба эндемичных вида, Chrysolina roddi и Ch. poretzkyi,.имеют родственников в горах Сибири. Это позволяет считать их остатками доледниковой фауны. Первый вид сохранился в отдельных местонахождениях Ю. Урала, в Жигулевских горах и на Галичьей горе, имеет близких родственников на Алтае (Ch. pedestris) и в Вост. Казахстане (Ch. kabaki) (Bienkowski, 2001, Беньковский, 20096,д). Второй - горный южно-уральский вид, близкий к сибирско-северо-американскому Ch. cavigera и к Ch. sylvatica из Ю. Сибири (Bienkowski, 2007а).

Видов с ограниченным ареалом, выходящим за пределы ЕЧР ("субэндемиков"), всего три. Все они приурочены к степной зоне. Это Aphthona sarmatica, Longitarsus medvedevi и Psylliodes agropyri.

Для многих видов существенно пополнены знания об ареалах. Эти сведения внесены в Аннотированный каталог, а ряд наиболее интересных случаев рассмотрен в данной главе диссертации.

Распределение по природным зонам и его связь с биологическими особенностями групп. Впервые предлагается полный и подробный обзор распространения листоедов ЕЧР по природным зонам. Наибольшее число видов обитает в лесостепной зоне.

Различное распределение подсемейств листоедов по природным зонам (Рис. 1) связано, по нашему мнению, с местообитанием личиночной стадии. По числу видов в разных природных зонах подсемейство Donaciinae резко отличаются от всех остальных. Наибольшего видового разнообразия оно достигает в таежной зоне. Число видов постепенно сокращается при продвижении на юг. Личинки живут в донном грунте водоемов, в довольно постоянных условиях среды с незначительными перепадами температуры и развиваются, как впервые установлено автором, 2-3 года (Беньковский, 1998). Большое число постоянных водоемов с богатой растительностью дает возможность многим видам Donaciinae расселиться до северной границы леса. Отсутствие их в тундре связано с многолетней мерзлотой, а сокращение числа видов к югу от таежной зоны - с уменьшением числа постоянных водоемов с богатой растительностью.

У представителей других подсемейств па нашей территории развитие заканчивается за один сезон. СЬгузошеНпае, Сазз1сИпае и Са1егистае достаточно многочисленны от тайги до степей. В этих группах большинство личинок -открытоживущие. Открытоживущая личинка получает достаточное количество тепла. Зимовка на стадии имаго (у большинства представителей названных групп), и

наконец, яйцеживорождение (только у некоторых Chrysomelinae) позволяют осваивать высокие широты.

Наибольшее видовое богатство Clytrinae, Cryptocephalinae и Halticinae приурочено к лесостепной или степной зонам. При продвижении на север оно резко сокращается. Для установления причин такого размещения, очень показательно , сравнение числа видов в родах Altica и Longitarsus. Оба они из подсемейства Halticinae. Но у Altica (в отличие от других наших Halticinae) открытоживущая личинка, обитающая на листьях. У Longitarsus, как у подавляющего большинства наших Halticinae, личинки живут в почве. Мы установили, что в роде Altica число видов почти не меняется от тайги до степи, а в роде Longitarsus в лесостепи вдвое больше видов, чем в тайге. Очевидно, открытоживущей личинке легче получить

Рис. 1. Распределение некоторых подсемейств по природным зонам

число видов

природные зоны

нужное для развития количество тепла, чем почвообитающей. Показательно, что из всех Clytrinae дальше всех на север (до Полярного круга) идет Clytra quadripunctata - личинки этого рода развиваются в муравейниках, где поддерживается достаточно высокая температура.

Зоогеографичсский анализ. Для листоедов ЕЧР подробный зоогеграфический анализ предлагается впервые. В его основу положена классификация ареалов по Городкову (1984). Ареалы принадлежат к шести группам (Рис. 2). Зоогеографическая характеристика каждого вида приведена в Аннотированном каталоге.

Ареалы 18 видов относятся к группе широких американо-евразиатских. Сюда принадлежат преимущественно циркумполизональные виды, такие как Bromins obscurus и Plagiodera versicolora. Оба в ЕЧР распространены от тундры до степной зоны. К ним по типу ареала приближаются субголарктические виды, как, например, Gonioctena viminalis. Лишь немногие виды показывают четкую берингийскую связь (субциркумполярные и сибиро-американские аркто-альпийские ареалы). Это распространенные на крайнем севере ЕЧР Chrysolina cavígera и Ch. septentrionalis. Намного больше листоедов с таким ареалом найдено в азиатской тундре. Там их 22 вида (Чернов, Медведев, Хрулева, 1993). Т.е. большинство бегингийских видов не доходят до Европы.

Абсолютное большинство ареалов (319) принадлежит к группе широко-евразиатских. В европейской части своего ареала эти виды распространены различно. Одни широко, как Gonioctena pallida, Hydrothassa marginella. Другие водятся только в Альпах, Фенноскандии, на севере и северо-востоке Европейской части России. Это субтрансевразиатские виды, например, Ch. relucens, трансевразиатские бореальные, например, Chrysomela lapponica, Phaedon concinnus и трансевразиатские борео-монтанньзе виды, как Neocrepidodera femorata.

Ареалы видов средиземноморского происхождения относятся, в основном, к широко-европейской (143 вида) и собственно средиземноморской (86 видов) группам. По мнению Городкова (1977), такие виды не расселяются на восток дальше Оби. На самом деле некоторые листоеды из этих групп доходят до Енисея, то есть

Рис. 2. Зоогеографические группы ареалов

В Широкие американо-евразиатские В! Американо-европейские □ Широкие евразиатские Ш Сибиро-уральские

Ш Широко-европейские Ш Средиземноморские

формально могут быть отнесены к евро-байкальской группе, как СкейоЮта тша/оггп1я.

Небольшую группу образуют сибиро-уральские виды. Их у нас всего девять. По происхождению это сибирские виды, проникпше на ограниченную территорию к западу от Урала, как например, РИу11оГге1а т1$еПа, 1оп£Паг$т арЫкопо1де$. Сюда же принадлежат два наших третичных реликта {СИ. гойсИ, Ск. роШгку^). Как показано выше, оба имеют близкородственные связи с сибирскими горными видами.

Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineatá) представляет особый, антропогенный тип ареала - американо-европейский.

Американо-европейское происхождение имеет, по нашему мнению, также Donada crassipes. В Европе вид обитает от таежной до полупустынной зоны, на восток идет до Байкала (ареал формально евро-байкальский). Восточнее Байкала этого вида нет не только в настоящее время, но также в плиоценовых и плейстоценовых отложениях (Берман и др., 2001; Алфимов и др., 2003; Hayashi, 2004). В ископаемом состоянии его находят только в Европе (Borowiec, 1984). Морфологически на стадии имаго и личинки (Bienkowski, 2004а; Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) и по кормовым растениям (Аннотированный каталог) вид резко отграничен от всех евразиатских видов рода. Зато в Северной Америке имеется группа из 10 видов, морфологически и по кормовым растениям сходных с D. crassipes (Askevold, 1991а). Исходя из этих данных можно предположить очень древнюю трансатлантическую связь в начале третичного периода. Намного более поздняя берингийская связь прослеживается у таксонов, широко распространенных в настоящее время в Сибири и на дальнем Востоке, к каковым D. crassipes не относится.

Сходное распределение по зоогеографическим группам показывает фауна Украины, а также Северо-западного Кавказа.

Итак, современная фауна листоедов ЕЧР довольно богатая, но малоспецифическая. Причина этого - плейстоценовые оледенения, которые очищали большую часть территории от местной флоры и фауны. Остатки доледниковой фауны сохранились лишь в местах, которые не были покрыты ледником. Послеледниковое расселение видов шло на нашей, большей частью равнинной территории быстрее видообразования. Почти все наши виды - недавние послеледниковые вселенцы из соседних регионов: с юго-запада, юго-востока и востока.

Глава 4. ТАКСОНОМИЯ

Оригинальные определительные таблицы. Оригинальные ключи родов Altica и Donada ЕЧР и европейских стран Ближнего зарубежья, а также определитель рода Chrysolina России приведены в Приложении.

Диагностические признаки впервые описанных личинок. Автором впервые описаны личинки 19 видов, переописаны личинки 33 видов. Определительные таблицы соответствующих родов с их участием и диагностические признаки новых личинок вынесены в приложение.

Решение сложных таксономических проблем. При составлении определительных таблиц листоедов ЕЧР и европейских стран Ближнего зарубежья (Беньковский, 1999; Bienkowski, 2004а) было решено множество таксономических проблем: ревизия объема таксонов, диагностика морфологически близких видов, определение подвидовой принадлежности. В этой главе диссертации подробно рассмотрены наиболее важные результаты ревизий. Пересмотрен таксономический ранг и объем подрода Donaciella рода Donacia с использованием признаков имаго и личинок, сведений по биологии видов. В результате в составе этого подрода остался лишь типовой вид - D. tomentosa. Подтверждена родовая самостоятельность Oreina и выявлены неизвестные ранее надежные отличия этого рода от Chrysolina. Подтвержден таксономический ранг Fastuolina как подрода рода Chrysolina. Пересмотрена внутривидовая структура Ch. aurichalcea, Ch. salviae, Ch. Sturmi, Ch. limbata, Phratora tibialis, Ph. polaris, Gonioctena quinquepunctata. Установлено, что наилучшие различия Crepidodera aurata и С. fulvicornis - гениталии самца, в то время как различение по внешним признакам не всегда возможно. Впервые найдены надежные признаки для различения Plateumaris sericea и Р. discolor. Уточнены диагностические признаки ряда групп "видов-двойников", таких как Lochmaea caprea - L. suturalis, Cassida prasina - C. sanguinolenta - С. denticollis, Cryptocephahis flavipes - C. bameuli и других.

Глава 5. НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ

Множество новых данных по морфологии имаго и личинок включены в определительные таблицы имаго (Беньковский, 1999; Bienkowski, 2004а), определительные таблицы личинок (Беньковский, 1995, 2009а, 20096, 2009в, 20106, Bienkowski, 1993, 1995, 1998b, 1999а, Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2003, 2004). Некоторые из наиболее примечательных фактов изложены ниже.

Диморфизм по развитости крыльев у Chrysolina. Ни резкие внутривидовые различия, ни половой диморфизм по развитости крыльев у листоедов не были известны. Автор установил, что у Chrysolina analis абсолютное большинство самок имеет нормально развитые широкие крылья, а все самцы имеют редуцированые крылья, не заходящие за основание пигидия.

Более сложный случай обнаружен автором у СИ. limbata. Изучив около полутора тысяч экземпляров со всего ареала вида, автор установил, что у этого вида крылья либо нормально развиты (в расправленном состоянии длиннее надкрылий), либо редуцированы (узкие, доходят только до вершины брюшка.) Промежуточных состояний не выявлено. В каждой популяции и в каждом регионе доля полнокрылых особей среди самок выше, чем среди самцов. Кроме того, в разных регионах доля полнокрылых особей разная, что соответствует подвидовому делению (Беньковский, Орлова-Беньковская, в печати).

Найденное различие самцов и самок по длине крыльев следует учитывать при изучении географического распространения, поскольку только полнокрылые особи способны к полету, а значит, имеют более широкие возможности для освоения территории.

Отсутствие у Chrysolina eurina главного диагностического признака подтрибы Chrysolinina. У представителей подтрибы на внутреннем крае эпиплевр надкрылий есть щетинки. Однако у Ch. eurina такие щетинки полностью отсутствуют. В то же время вид обладает всеми другими диагностическими признаками рода Chrysolina и подрода Anopachys, к которому он принадлежит (Bienkowski, 2007b). Этот пример показывает, что даже признаки большого таксономического веса не абсолютны.

Вторично-половые различия у личинок листоедов. Обычно у насекомых с полным превращением пол невозможно опознать на стадии личинки. Методическая трудность заключается в том, что пол можно узнать путем выведения имаго, но тогда обычно невозможно изучить строение личинки. Листоеды из подсемейства Donaciinae в этом отношении представляют собой исключение - в коконе, содержащем жука, имеется экзувий личинки последнего возраста. Путем изучения экзувиев автору удалось выявить различия полов у личинок Donada thalassina

старших возрастов. Личинки самцов и самок различаются числом хет и формой групп хет на средне- и заднегруди и сегментах брюшка (Bienkowski, 1993).

Возрастные изменения морфологии личинок в литературе описаны для немногих видов. Автором изучены неизвестные ранее возрастные изменения морфологии личинок ряда видов (приведены описания), а выявленные общие закономерности возрастных изменений хетотаксии личинок сведены в таблицу. Оказалось, что развитие личинок отличается значительным разнообразием. У одних видов с возрастом количество склеритов и щетинок возрастает, а у других уменьшается.

Новые данные по гомологии отделов головы у личинок Clytrinae и Cryptocephaiinae. У личинок из этих подсемейств лоб, наличник и верхняя губа частично сливаются между собой, так что границы между частями головы плохо заметны. Изучив личинок ряда видов (Bienkowski, 1999а; Беньковский, 2009а) из подсемейств Clytrinae и Cryptocephaiinae и сравнив расположение хет с таковым у личинок листоедов из других подсемейств, автор пришел к выводу, что на переднем крае головы у личинок Clytrinae и Cryptocephaiinae имеются те же хеты и расположенные в тех же местах, что и на голове у личинок из других подсемейств, например, Donaciinae, Chrysomelinae, Galerucinae, Halticinae, у которых лоб, наличник и верхняя губа четко разделены швами. Следовательно, по расположению хет на голове можно сделать вывод о границах верхней губы и наличника. Автором установлено, что наличник у личинок Cryptocephaiinae - это узкий склерит, несущий только пару хет. Верхняя губа, наоборот, длинная. Она прикрывает сверху предротовую полость, своим передним краем доходит до половины длины мандибул. Оказалось, что верхняя губа у личинок Clytrinae и Cryptocephaiinae имеет типичное для личинок листоедов строение, несет 20-24 хеты: с каждой стороны: 1 проксимальная, 1 дистальная, 2 боковые, 3-4 угловые и 3-4 маргинальные. Передний край верхней губы сильно склеротизован, хет не несет.

Отсутствие глазков у личинок Alfica. Изучив личинок старших возрастов А. engstroemi, A. quercetorum, A. lythri, A. deserticola, A. tamaricis, A. carduorum и А. oleracea, автор пришел к выводу о полном отсутствии у них глазков (Беньковский, 2010). Нет глазков также у личинок 1-го возраста A. deserticola, выведенных в садке.

Отсутствие глазков, вероятно, говорит о том, что предки рода Altica имели почвообитающих личинок.

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Мы впервые предлагаем анализ размещения всех листоедов по зональным, естественным азональным и антропогенным биотопам ЕЧР. Нами установлено, что во всех природных зонах большинство видов населяет азональные естественные или антропогенные биотопы. По нашему мнению, биотопы этих типов лучше освоены листоедами вследствие более разнообразной флоры и благоприятного микроклимата, которые остаются почти неизменными в разных климатических областях. Приуроченность листоедов к кормовым растениям азональных и антропогенных биотопов дает возможность для широкого распространения. В лесных зонах наибольшие площади открытых пространств относятся к антропогенным сообществам. К этим сообществам, а не к лесам, и приурочено большинство видов листоедов. С другой стороны, в степной и пустынной зонах в результате орошения и лесопосадок появилось множество биотопов, пригодных для видов, пределы обитания которых в естественных сообществах находятся значительно севернее. Наконец, в антропогенных сообществах культивируются растения, не свойственные местной флоре, там же в первую очередь появляются заносные листоеды и сорняки. Местные жуки, по нашим данным, легко переходят на заносные виды растений. В диссертации рассмотрены примеры.

Страдают ли листоеды от антропогенного изменения ландшафтов? В ЕЧР - по-видимому, нет. Даже в таких экстремальных сообществах, как городские газоны, листоеды достигают высокой численности. За последние 100 лет не известно ни одного случая исчезновения какого-либо вида листоеда с территории ЕЧР или доказанного сокращения ареала. В изученных нами современных материалах обнаружено 98% всех видов, найденных когда-либо на нашей территории. Кормовая база листоедов при изменении ландшафтов слабо меняется. Наш анализ кормовой специализации листоедов показал, что листоеды «определяют» кормовое растение обычно до рода или семейства. Поэтому мы можем предполагать, что видовой

состав листоедов не сокращается от того, что отдельные виды растений становятся малочисленными.

По нашим данным, от 9 до 22% видов листоедов в локальных фаунах в разных природных зонах обитают только в антропогенных сообществах. Мы установили, что на севере в антропогенных сообществах встречаются виды, область распространения которых в естественных сообществах лежит южнее, а на юге наоборот - в антропогенных сообществах мы находили более северные виды. То есть листоеды ведут себя как зональные синантропы. Всё это позволяет заключить, что многие виды листоедов, далеко не только вредители, широко расселились по нашей территории благодаря хозяйственной деятельности человека. Данные из региональных Красных книг показывают, что листоеды относятся к числу наименее охраняемых жуков. При этом почти все охраняемые листоеды ЕЧР это широко распространенные виды. В Красные книги они внесены потому, что в данных регионах проходит их край ареала и в силу этого наблюдается низкая численность. По нашему мнению, целесообразность охраны этих видов сомнительна. Следует ли вообще вносить листоедов в Красные книги? В этой связи хотелось бы обратить внимание на виды, заслуживающие охраны, хотя и отсутствующие до сих пор в списках охраняемых. Это - Chrysolina roddi и Ch. poretzkyi - эндемики ЕЧР, виды бескрылые, малоподвижные, популяции очень ограничены территориально и малочисленны.

Глава 7. СВЯЗЬ С РАСТЕНИЯМИ

Систематические группы кормовых растений. Сосудистые растения, произрастающие на территории ЕЧР, относятся к 121 семейству. Автором установлено, что листоеды питаются растениями 77 из них. Среди семейств растений, которые не служат кормом листоедам, богаты видами только орхидные (34 вида) и фиалковые (17 видов), а остальные представлены 1-7 видами.

Анализ кормовых связей листоедов, выполненный на основе собственных данных (в том числе Bienkowski, 2004а; Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) и литературных источников (Медведев, Рогинская, 1988; Jolivet, 1995), позволил

сделать заключение о значительных различиях в кормовых предпочтениях и широте кормовой базы в разных подсемействах.

Обращает на себя внимание тот факт, что видовое богатство в подсемействах листоедов имеет высокую положительную корреляцию с числом семейств кормовых растений соответствующей группы листоедов. Хотя этот вывод может показаться очевидным, но в литературе он не освещен. Он свидетельствует о том, что в эволюции листоедов первостепенную роль играла кормовая специализация.

Подсемейства листоедов значительно отличаются друг от друга и по набору кормовых растений. Donaciinae потребляют растения из 13 семейств, но предпочитают осоковые и злаки как на стадии имаго, так и личинки. Причем среди видов, питающихся растениями из этих семейств, больше всего монофагов. К монофагам относятся все имаго и половина личинок, которые питаются на злаках, и половина видов, питающихся на осоках.

Criocerinae питаются на растениях только из трех семейств: сложноцветные, лилейные и злаки. Здесь четкая специализация прослеживается на родовом уровне -Lilioceris и Crioceris - на лилейных, Lema - на сложноцветных, Oulema - на злаках.

Orsodacninae. Имаго питаются почти исключительно пыльцой. Для палинофагов характерен более широкий набор кормовых растений, чем для потребителей листвы. Поэтому известный набор семейств кормовых растений нашего единственного вида широк: розоцветные, зонтичные, кленовые, маслинные, ивовые. Образ жизни личинки неизвестен.

Zeugophorinae. Все наши виды относятся к одному роду Zeugophora, представители которого развиваются на ивовых.

Clytrinae. Имаго предпочитают гречишные, ивовые и розоцветные. Личинки обитают в подстилке, питаются детритом, у ряда видов - в муравейниках, где в дополненение к растительной пище поедают яйца муравьев (Медведев, 1962).

Cryptocephalinae. Личинки этого подсемейства тоже питаются детритом. Имаго потребляют ивовые и розоцветные (как и Clytrinae), а также березовые, буковые, бобовые и сложноцветные. Более широкая кормовая база по сравнению с Clytrinae может быть связано с большим видовым разнообразием: в ЕЧР 83 вида Cryptocephalinae и 29 видов Clytrinae.

Eumolpinae. Немногочисленные виды этого большей частью тропического подсемейства развиваются у нас на растениях из 9 семейств, не отдавая явного предпочтения ни одному из них.

Chrysomelinae. Несколько родов, в частности Gonioctena, Phratora, Chrysomela, приурочены к древесным породам, преимущественно ивовым, а богатый видами род Chrysolina приурочен к травянистым растениям, прежде всего, к сложноцветным и губоцветным.

Galerucinae имеют очень широкий кормовой спектр (31 семейство). Больше всего видов питаются на березовых, ивовых и розоцветных. Виды одного рода в этой группе, как правило, не обнаруживают сходства в кормовых предпочтениях. Например, два близких вида Galerucella: pusilla и tenella, обитая в одном биотопе (болота, заросли по берегам водоемов) резко расходятся по кормовым растениям. Первый развивается на дербенниковых и первоцветных, а второй - на розоцветных.

Halticinae имеют среди листоедов ЕЧР самый широкий спектр кормовых растений - 60 семейств. Это связано с тем, что подсемейство Halticinae у нас наиболее разнообразно - треть родов и почти треть видов относится к этому подсемейству. Во многих случаях заметна кормовая специализация на родовом уровне. Абсолютное большинство видов Phyllotreta питается на крестоцветных, все виды Epitrix - на пасленовых, все наши Crepidodera - на ивовых. Обратный пример — три близких вида рода Psylliodes. Два из них, Р. dulcamarae и Р. hyoscyami развиваются на пасленовых, а третий, Р. chalcomerus - на сложноцветных.

Hispinae. Единственный наш вид развивается на злаках.

Cassidinae развиваются на растениях из 7 семейств, премущественно на сложноцветных, маревых, гвоздичных и губоцветных.

Классификация кормовой специализации. Результаты собственных исследований позволили разработать классификацию, которая наиболее адекватно отражает кормовую специализацию листоедов ЕЧР.

А. Фитофагия - питание живыми частями растений (листья, стебли, корни, цветки,

ПЛОДЫ).

1. Монофагия - питание на растениях одного рода. Вид листоедов «определяет» кормовое растение до рода. Этот вывод сделан на основании многочисленных

собственных наблюдений в разных регионах. Медведев, Рогинская (1988) выделяют три степени монофагии: 1) питание на одном виде, 2) на группе близких видов, и 3) на любых растениях одного рода. По нашим данным, эти степени в природе не выделяются. Представление о крайне узкой кормовой специализации (потребление растений только одного вида) могут быть следствием питания на растении из монотипического рода или недостаточных сведений по кормовым растениям.

2. Олигофагия.

2а. Настоящая олигофагия - питание на растениях одного семейства. Мы не поддерживаем деление настоящей олигофагии на три степени (Медведев, Рогинская, 1988): 1) питание на растениях одного семейства, 2) разных, но близких семействах внутри порядка и 3) разных, но близких порядков. Такое деление сильно зависит от взглядов ботаников, которые не пришли к единому мнению о системе растений.

26. Широкая олигофагия - питание на растениях из разных, но не более трех семейств. Мы впервые предлагаем выделить эту группу, так как именно она отграничивает олигофагов от полифагов в фауне листоедов ЕЧР. По нашим наблюдениям, листоеды - широкие олигофаги питаются на очень ограниченном числе родов из разных семейств растений, в то время как полифаги - на растениях из значительно большего числа семейств. Промежуточных случаев не найдено. Поэтому сложностей с отнесением листоеда к одной из названных групп не возникает.

2в. Онтогенетическая олигофагия - обязательная смена кормового растения в процессе развития. Для листоедов ЕЧР не отмечена.

3. Полифагия

За. 1 степень - питание на растениях из большого числа семейств одного класса.

36. 2 степень - питание на растениях из разных классов. Б. Фитосапрофагия и сапрофагия - питание преимущественно или исключительно листовым опадом. Такой тип питания характерен для личинок ОуШпае и СгурШсерЬаПпае.

Изучив кормовую специализацию имаго в разных группах листоедов, мы выявили большую неоднородность в этом отношении. Поэтому, как при подсчете

распределения листоедов по семействам растений, кормовую специализацию нельзя оценивать в целом для семейства, как это делается в некоторых работах.

Кормовая специализация в разных таксономических группах. Среди Donaciinae, для которых выбор подходящего, специфического биотопа, бедного по составу растительности диктует выбор кормового растения, велика доля широких олигофагов (около половины видов). Настоящий олигофаг - только D. crassipes. Больше трети видов формально попадает в группу монофагов. Но связано это не с особенностями физиологии насекомых, а с тем, что в ЕЧР многие семейства водных растений представлены одним родом.

Все наши виды Criocerinae - монофаги или настоящие олигофаги.

У Clytrinae личинки - детритофаги, а некоторые даже хищники. Кормовая специализация имаго и личинок в большинстве групп листоедов находятся в определенной связи. Здесь же среди имаго преобладают полифаги как отражение того, что личинки вообще не обладают кормовой приуроченностью к определенным растениям.

Cryptocephaiinae. В целом, картина сходная с Clytrinae. Но есть и отличия. Большая доля монофагов среди имаго этой группы - это обитатели экстремальных климатических условий: виды подрода Cryptocephalus (Asionus) в полупустыне и пустыне, С. cruciger, С. krutivskyi и другие в тайге и тундре. С. janthinus, живущий на дербеннике в сильно увлажненых азональных биотопах, тоже, по нашим данным, монофаг на стадии имаго и личинки. Узкая кормовая специализация продиктована здесь, вероятно, приуроченностью к сообществу с бедным набором растений. Личинки абсолютного большинства видов подсемейства - детритофаги. Только у упомянутого уже С. janthinus они питаются листьями, поскольку нахождение в переувлажненной подстилке или даже в воде для личинок этой типично наземной группы листоедов невозможно.

Eumolpinae. Более высокая, чем у двух предыдущих групп кормовая специализация связана с тем, что жуки и личинки питаются живыми тканями растений, листьями и корнями, соответственно.

Chrysomelinae, Galerucinae, Halticinae и Cassidinae дают сходную картину высокой кормовой специализации: велика доля монофагов и настоящих олигофагов. Это

связано с тем, что и жуки, и личинки в этих группах питаются живыми частями растений. Здесь мы опять обращаемся к положению о том, что кормовая специализация явилась главным фактором эволюции листоедов.

Сравнение кормовой специализации имаго и личинок. Наши данные подтверждают точку зрения о совпадении кормовых растений у имаго и личинок для большинства видов листоедов ЕЧР. В отдельных случаях имаго потребляет более широкий круг растений, чем личинка. Подсемейство Donaciinae, по нашим данным (Беньковский, 1998), показывает обратную ситуацию - личинки ряда видов имеют более широкую кормовую базу, чем имаго. Среди личинок меньше монофагов и настоящих олигофагов, но больше широких олигофагов, чем среди имаго. Расширение рациона личинок происходит за счет включения в него других растений, произрастающих по соседству. Расширение кормовой базы у личинок Donaciinae может быть связано с тем, что яйца откладываются вблизи поверхности воды, часто на большом, до нескольких метров, расстоянии от корней, на которых предстоит питаться личинкам. Выживаемость этих малоподвижных личинок повышается, если им удается использовать более широкий круг кормовых растений.

Биологические пищевые формы. Экспериментальное изучение биологических пищевых форм листоедов было начато Кожанчиковым (1941, 1946) и активно продолжается в наше время разными исследователями (например, Креславский и др., 1976, 1981; Noklcala, Nokkala, 1994; Pappers, 2001). Это явление известно у 12 видов. (Дубешко, Медведев, 1989) Биологическим пищевым формам в литературе придается разный таксономический ранг - от инфраподвидового до видового (например, Медведев, Рогинская, 1988). Нами исследованы пищевые формы в группе Galerucella (nymphaeae) и у Chrysolina staphylaea.

Биологические формы у Galerucella (nymphaeae). На территории ЕЧР выделяют три морфологически чрезвычайно близкие формы, различающиеся по кормовому растению и занимаемому биотопу: в водоемах на Nymphaea, Nuphar обитает G. nymphaeae, по берегам на Polygonum amphibium и Rumex - G. aquatica, а на болотах на Rubus chamaemorus и Comarum palustre - G. sagittariae. Этим формам в современной литературе (например, Hippa, Koponen, 1986) придают таксономический статус видов, однако определение имаго по морфологии без

знания кормовых растений часто бывает затруднительно. Все три формы широко и симпатрично распространены в ЕЧР, от таежной до степной зоны. Лабораторные опыты по выбору кормового растения (метод описан в главе 2) проведены автором на материале, собранном в Московской области, Мордовии, Саратовской области, Псковской обл. и на южном Урале. Испытаны как предлагаемые кормовые растения Nuphar luteum, Polygonum amphibium и Comarum palustre. В результате выявлены различия названных форм по выбору кормового растения. Все три формы предпочитают свое кормовое растение, но кормовая специализация имеет у них свои особенности. Формы sagittariae и nymphaeae по степени кормовой специализации более отграничены друг от друга, чем каждая из этих форм от aquatica.

Биологические формы Chrysolina staphylaea. В таежной зоне (Мурманская обл., Карелия) автором найдены две биологические формы Ch. staphylaea. Экземпляры номинативного подвида Ch. staphylaea staphylaea были найдены вдали от моря в незаселенных местообитаниях. Они имели типичную для вида окраску с сильным бронзовым оттенком. Жуки и личинки питаются на Ranunculaceae (Ranunculus acris, R. repens) и Plantaginaceae (Plantago major). Форма Ch. staphylaea sharpi описана из засоленных местообитаний по побережью Великобритании (Fowler, 1890). Характеризуется полным отсутствием у жуков бронзового блеска. Нами впервые найдена эта форма на побережье Кандалакшского залива Белого моря, где она населяет засоленную часть приморских лугов, развивается на галофиле Plantago salsa. В садках личинкам подвида sharpi были предложены кормовые растения номинативного подвида Plantago major и Ranunculus. Личинки питались, но только одна смогла завершить развитие, а вышедший жук соответствовал по внешнему строению подвиду sharpi. Мы рассматриваем staphylaea и sharpi как подвиды ввиду того, что эти формы только условно симпатричны. Последняя форма ограничена в своем распространении побережьями Белого моря и атлантическими побережьями Великобритании, приурочена к засоленным местообитаниям, галофильным кормовым растениям и морфологически четко отличается от номинативной формы.

Глава 8. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ И МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ТИПЫ

Известно, что жуки и личинки разных видов оставляют на листьях погрызы разной формы, но способы питания листоедов до сих пор никем не исследованы. Нами впервые проведены такие наблюдения. В садках изучены способы поедания листьев и цветков у имаго 140 видов из 46 родов и личинок 28 видов из 13 родов. В итоге способы питания исследованы более-менее равномерно во всех таксономических группах наших листоедов.

Антофагня. Питание листоедов цветами (антофагия) рассматривается в литературе как редкое явление. Наши результаты говорят, что оно не такое уж редкое. В главе подробно описаны результаты наблюдений в садках по питанию цветками имаго 22 и личинок пяти видов. Для 19 видов антофагия установлена впервые.

Специальные приспособления для поедания пыльцы - густые щеточки длинных щетинок на лопасти, примыкающей к внутренней стороне мандибулы, и такие же щеточки на максиллах - описаны у жуков-палинофагов из разных семейств (Гринфельд, 1978). Среди листоедов подобные структуры были ранее найдены только у видов эволюционно примитивных подсемейств: Orsodacninae и Palophaginae, экспериментально было изучено питание пыльцой только у одного вида - Orsodacne cerasi. Мы наблюдали питание пыльцой у представителей другого подсемейства Donaciinae. Когда мы исследовали строение челюстей Donaciinae, то обнаружили на мандибулах и максиллах такие же приспособления, как описано выше. Подсемейство Donaciinae также считается эволюционно примитивным. Наличие антофагии у современных представителей разных эволюционно примитивных групп листоедов позволяет предполагать, что наиболее древние листоеды питались пыльцой. Мы установили, что у Donaciinae, питающихся пыльцой, ротовые части устроены так же как у видов этой группы, потребляющих и листья и пыльцу, и даже только листья (то есть у всех есть щеточки на мандибулах и максиллах). Это подтверждает, что у Donaciinae питание пыльцой первично, а листьями - вторично. С другой стороны, такое специализированное строение ротового аппарата не препятствует поеданию листьев. Очевидно, переход к питанию

листьями позволил этим жукам стать менее зависимыми от периода цветения кормового растения. Эволюционный переход от палинофагии к филлофагии установлен Кирейчуком (1992) в разных группах жуков. Мы нашли, что у других листоедов-антофагов из эволюционно продвинутых подсемейств Оа1егисшае, СгурЮсерЬаНпае, С1уЦтпае, СЬгуБотеПпае приспособления для поедания пыльцы отсутствуют, а антофагия заключается в обгрызании разных частей цветка. Челюсти при этом работают так же, как при поедании листьев, что доказывает вторичность антофагии в этих группах.

Система способов питания. Считалось, что тип строения головы у имаго листоедов (про-, гипо- или опистогнатический) оказывает решающее влияние на механизм работы челюстей: что жуки с прогнатической головой откусывают лист, с гипогнатической - скоблят плоскость листа с боков к середине, а с опистогнатической - строгают плоскость листа спереди назад. Но наши наблюдения показали, что во время питания листьями своих кормовых растений мандибулы у всех листоедов работают одинаково - по способу откусывания. Во время питания насекомое принимает позу, наиболее подходящую для откусывания листа, то есть челюсти располагаются перпендикулярно листу. Чтобы занять такое положение, жуки с прогнатической головой (Оопасппае и Спосеппае), наклоняют голову, а жуки с опистогнатической (Сазз1сНпае и Мэртае), поднимают ее. Поэтому мы предлагаем называть положение головы у всех листоедов во время питания функционально гипогнатическим.

По способу питания имаго листоеды разделены нами на группы (Рис. 3). Первичные антофаги питаются пыльцой и имеют на мандибулах и максиллах специальные щеточки. Планофаги питаются на плоскости листовой пластинки, обладают подвижной во всех плоскостях головой. Планофаги 1 типа - жук оставляет на плоскости листа небольшие отдельные несквозные погрызы. У планофагов 2 типа погрыз сплошной, но не сквозной, жуки большей частью мелкие, неспособные прогрызть лист насквозь. У планофагов 3 типа погрыз замкнутый сквозной, жуки более крупные, мандибулы обхватывают лист с двух сторон. У планофагов 4 типа погрыз имеет вид узкой бороздки, что продиктовано резким параллельным жилкованием листа, жуки имеют очень подвижную голову, способную

поворачиваться на 90° относительно продольной оси тела. Планомаргинофаги объедают край листа, располагаясь на плоскости; ноги у них относительно короткие, не позволяют обхватить лист с двух сторон. Маргинофаги объедают край листа, располагаясь на кромке листа; ноги у них длинные, обхватывают лист, голова у многих представителей втянута в переднегрудь, подвижна только в вертикальной плоскости. Вторичные антофаги питаются разными частями цветка, не имея специальных приспособлений для сбора пыльцы - щеточек на мандибулах и максиллах.

Морфо-функциональныс типы имаго. Установив связь способов питания с особенностями морфологии, мы предлагаем рассматривать нашу систему способов питания как новую систему морфо-функциональных типов имаго листоедов, отражающую морфологические и поведенческие пути адаптации к питанию разными частями растений (Табл. 1). В этом ряду просматривается переход от первичной антофагии к филлофагии, первоначально - неэффективной (отдельные погрызы плоскости листа), а затем - к более совершенной (сплошной несквозной или сквозной погрыз на плоскости, обгрызание края листа), а далее от филлофагии к вторичной антофагии. Адаптация к листьям с резким параллельным жилкованием в разных таксономических группах привела к сходной поведенческой и морфологической адаптации.

Известно, что в эволюции листоедов происходило превращение прогнатической головы в гипогнатическую. Этот процесс прослеживается в оригинальной системе морфо-функциональных типов. У всех первичных антофагов - прогнатическая голова, но в дальнейшем ряду эволюционный переход от прогнатической к гипогнатической форме головы шел не во всех группах. Так, представители подсемейства Спосеппае перешли к маргинофагии за счет поведенческой адаптации - функционально гипогнатической головы, а в других подсемействах это привело к возникновению морфологически гипогнатической головы.

Рис. 3. Способы питания у жуков-листоедов

1 ■■■ Движение жука ииф Движение головы .—-»ф изнф Движение головы в двух последовательных сериях укусов

А Первичные антофаги (палинофаги)

В Планофага 1-4 типов О Маргинофаги

С Планомаргинофаги Е Вторичные антофаги

ь сти Морфологические особенности

Жизненная форма Вид погрыза листа Движение головы в серии укусов Симметричность серий Положение мандибул при укусе Полож. жука на листе Щеточки для сбора ПЫЛЬЦЫ Вырез верхней губы Тип головы Голова втянута впргр. Длина ног Подсемейства

Первичные антофаги - - - симметричное - есть нет прогн. нет длинные Оопастае

Ог5о<1асп'тае

Филлофаги Планофаги 1 тап мелкие ямки серий нет серий нет погружены в лист на плоскости нет или есть нет прогн. гипогн. нет длинные Оопасйпае ¿еидорИоллае

2 тип сплошной несквозной вбок и назад серии симметричные одна на поверхности, другая в листе на плоскости нет есть прогн. гипогн. нет длинные или короткие Оопасйпае О1гузоте1тае НаШапае

Зтип сплошной сквозной замкнутый вбок и назад серии симметричные обхватывают лист с двух сторон на плоскости нет есть прогн. гипогн. опист. нет длинные Оопасзтае Спосеплае Еито!р:пае СЬг7£огг,о1|пае Са1егисшае На Шала е Саз51(Лпае

4 тип сплошной сковзной между жилками вперед серии симметричные обхватывают лист с двух сторон на плоскости нет есть прогн. гипогн. нет длинные или короткие Сггосеппае НаПюпае МБрюае

| Планомарги-нофаги 1 сплошной сквозной незамкнутый вбок и назад серии несимметричные обхватывают лист с двух сторон на плоскости у края нет есть прогн. гипог. олист. нет короткие Сггосеппае Еито1р1пае С1у№пае СЬгу$оте1|пае НаПгстае Савзк^пэе

Маргинофаги сплошной сковзной незамкнутый назад серии симметричные обхватывают лист с двух сторон на кромке нет есть гипогн. да короткие СгурЬсерГ). СПгуэотеЬпае

прогн. гипогн. олист. нет длинные Спосеплае С1уМпае Еито1ртае Са1ешалае НаШапае Саз51йшае

Вторичные антофаги - - - - нет нет есть гипогн. нет длинные или короткие СгурЮсерИ. С1уи., СИгузот. НаШс, Са1егис.

Считается, что эволюционный процесс превращения гипогнатической головы в опистогнатическую шел одновременно с втягиванием головы в переднегрудь и утратой ее подвижности в горизонтальной плоскости. Но мы наблюдали, что у Са5в1с1шае опистогнатическая голова очень подвижна во всех плоскостях, что позволяет разным видам питаться разными способами. Какова же возможная причина эволюционного перехода от прогнатического типа головы к гипогнатическому, а от гипогнатического к опистогнатическому, если это не связано с типом питания? В литературе отмечается, что с гипогнатизацией головы связан процесс укрепления ее в переднегруди. Можем предположить, что гипогнатическая голова менее уязвима при нападении хищников. Опистогнатическая голова имеется только у представителей подсемейств Саз51сПпае и Швртае, большинство которых получило в эволюции плоское и широкое тело, защитное значение которого очевидно. Опистогнатическая голова сочетается по форме и взаимному расположению с плоским телом, чего нельзя сказать о выступающей вперед прогнатической или направленной челюстями вниз гипогнатической. Исходя из этого можно предположить защитное значение гипогнатизации и опистогнатизации головы у листоедов.

Сравнение оригинальной системы морфо-функциональных типов с ранее предложенным делением листоедов на дендробионтов и хортобионтов показывает, что и дендро-, и хортобионты присутствуют среди всех жизненных форм. Новая система отражает морфологические и поведенческие адаптации жуков, в то время как группы дендробионтов и хортобионтов определены исключительно по жизненной форме растения. Иногда выделяли еще жизненную форму антофилов. Но она является на самом деле сборной из двух разных - специализированных палинофагов и вторичных антофагов, различающихся как по морфологии ротовых частей, так и по поведению.

Глава 9. РАЗВИТИЕ

Сведения по типам жизненных циклов наземных листоедов обобщены в работах Медведева, Зайцева (1978) и Дубешко, Медведева (1989), в обоих случаях применительно к фауне Сибири и Дальнего Востока. Наибольшие трудности возникали при попытках изучения жизненных циклов единственного водного подсемейства -

Donaciinae. Продолжительность развития, зимующие стадии, число личиночных возрастов в этой группе до настоящего времени оставались неизвестными. Единственное успешное исследование жизненного цикла Donaciinae проведено автором (Bienkowski, 1996; Беньковский, 1998).

Мы выявили у листоедов ЕЧР 7 типов жизненного цикла, три из которых имеют место только у Donaciinae.

Типы Жизненных циклов наземных листоедов

Тип 1. Генерация однолетняя, зимовка на стадии имаго.

Подтип 1а. Отсутствует летняя диапауза имаго. К этому подтипу относится большинство видов. Вариант характерен для подсемейства Chrysomelinae, значительной части Alticinae, Cassidinae, Galerucinae, Criocerinae, Cryptocephalinae.

Подтип 16. Имеется летняя диапауза имаго. Развитие личинок завершается в начале лета. Молодые жуки в наиболее жаркое время в середине лета закапываются в песок. Такой тип развития характерен для немногих видов в полупустынной и пустынной зонах., например, для Chrysolina besseri.

Тип 2. Генерация однолетняя, зимовка на стадии личинки. Встречается у степных Chrysolina (Ch. gypsophilae, Ch. circumductá), а также Cryptocephalus. Перезимовавшие личинки заканчивают развитие в начале лета, а молодые жуки диапаузируют в самое жаркое время и приступают к спариванию и яйцекладке в конце лета. Личинки питаются и уходят на зимовку. Жуки также могут перезимовывать.

Тип 3. Генерация однолетняя, зимовка на стадии яйца. Сюда относятся немногие виды, например, Galeruca tanaceti, Chrysolina aurichalcea, Pyrrhalta viburni. Личинки развиваются в первой половине лета. Жуки встречаются с середины лета до осени, откладывают яйца и погибают.

Тип 4. Генерация двухлетняя, зимовка оба раза на стадии личинки. Сюда относятся все наши Clytrinae. Жуки после выхода из куколки весной или в начале лета откладывают ■йца и погибают. Личинки развиваются в подстилке, в муравейниках (Clytra). Личинка кукливается в своем местообитании: в подстилке (большинство видов), в муравейнике Clytra), или на растениях (Labidostomis).

Жизненные циклы Donaciinae

Число личиночных возрастов у этих листоедов впервые определено автором: у всех изученных видов их пять. Это больше, чем у других наших листоедов (у них бывает 3 или 4 возраста).

Мы выделяем три типа жизненного цикла Donaciinae:

Тип 1. Генерация трехлетняя. Личинка развивается 23-24 месяца, два раза зимует личинка, третий раз - жук в коконе (вариант "а") или вне водоема (вариант "б"), лёт жуков происходит весной и в первой половине лета (вариант "а") или в первой половине лета и осенью (вариант "б"). Такой тип свойствен большинству наших Donacia. Вариант "а" найден автором у Donacia semicuprea, D. thalassina, D. clavipes, D. crassipes, D. brevitarsis, D. simplex, D. cinerea, D. vulgaris, D. obscura; вариант "б" - y D. aquatica, D. impressa, D. bicolora, D. marginata, Plateumaris discolor.

Варианты "а" и "б" отнесены к одному типу жизненного цикла, поскольку они различаются только местом локализации последней зимующей стадии. В обоих вариантах к осени в коконах обычно находятся завершившие превращение, окрепшие жуки.

Тип 2. Генерация двухлетняя, оба раза зимует личинка, образование кокона, окукливание и выход жука происходят в один и тот же летний сезон, лёт во второй половине лета и осенью, не синхронизован с периодом цветения кормового растения, так как жуки питаются листьями. Изучен автором у D. dentata и D. tomentosa. В водонепроницаемом коконе, в воздушном пространстве которого находится жук, обеспечивается газообмен с воздухоносными межклетниками корня (корневища) растения через канал в месте прикрепления кокона. Но для названных видов невозможен газообмен в коконе на зимовке. Кормовое растение D. dentata - стрелолист обыкновенный - зимует в виде клубней, а все стебли и корни осенью отмирают. Коконы D. tomentosa всегда прикрепляются не к корням или корневищам, а к внутренней стороне листьев под водой, листья же отмирают осенью. Таким образом, сходство описанного здесь типа жизненного цикла и рассмотренного выше "Типа 4" наземных листоедов чисто поверхностное, оно продиктовано биологическими особенностями, кормового растения Donaciinae, в то время как виды Clytrinae, очевидно, не сталкиваются с проблемой газообмена в закрытом, но не герметичном чехлике.

Тип 3. Генерация двухлетняя. Личинка развивается в общей сложности 14 месяцев. Первый раз зимует личинка. Второй раз - жук в коконе, где он проводит 9 месяцев (!) с момента завершения превращения до выхода во внешнюю среду. Жуки активны весной и в начале лета. Этот тип развития изучен автором у Macroplea appendiculata.

Яйцеживорождение. При таком типе развития зародыш развивается в теле матери, но не получает от нее дополнительных питательных веществ; часто зародыш освобождается от яйцевых оболочек до откладки яйца. Яйцеживорождение среди листоедов найдено до сих пор только у немногих видов из подсемейства Chrysomelinae. Такая особенность сокращает срок развития личинок и повышает их выживаемость в районах с неблагоприятными условиями - Арктика, высокогорье (например, Дубешко, 1едведев, 1989). Ввиду того, что яйцеживорождение - редкое явление у листоедов, ниже риведены все полученные нами данные по видам палеарктической фауны. Для 15 видов первые указывается яйцеживорождение (отмечены знаком *).

Наблюдения яйцеживорождения в садках: Gonioctena pallida, Gonioctena uinquepunctata *, Ch. tundralis *. Личинки найдены при вскрытии самок: Oreina oerulea, О. speciosa, Chrysolina subsulcata, Ch. cavigera cavigera *, Ch. cavigera tolli, Ch. ylvatica *, Ch. cavigera parka *, Ch. aegyptiaca *, Ch. vernalis pyrenaica *, Ch. lichenis *, h. carpathica *, Ch. schneideri *, Ch. dhaulagirica *, Ch. brunnicornis vrangeliani, Ch. ostulata *, Ch. atrovirens *, Gonioctena arctica *, Gonioctena linnaeana *.

лава 10. РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Поведение листоедов активно изучается. В центре внимания находятся вопросы, язанные с размножением (например, Медведев, Павлов, 1985, 1987; Константинов, 02). В своей работе мы уделяли особое внимание репродуктивному поведению стоедов из подсемейства Оопасппае как наименее изученному ^¡епкошвЫ, 1999Ь). о поведение представляет собой ряд последовательных этапов, жирным шрифтом щелен неизвестный ранее этап, установленный нами. Брачное поведение

. Прекоиуляционное: а) поиск и привлечение партнера, б) "драки" самцов.

2. Спаривание: а) выбор самцом позы для копуляции, б) подготовительный этап+ прекопуляционное ухаживание, в) копуляция (+ копуляционное ухаживание), г) окончание спаривания. Б. Яйцекладка. В. Забота о потомстве.

Из всех подсемейств листоедов у Donaciinae репродуктивное поведение, как и их жизненные циклы, до сих пор были наименее исследованы. Наиболее интересным оказался наименее изученный этап репродуктивного поведения - спаривание. Мы наблюдали в садках и подробно описали спаривание 14 видов Donaciinae (из них 12 -впервые) (Беньковский, 1998; Bienkowski, 1999b). Обнаружен ряд поведенческих моментов, неизвестных ранее для листоедов и даже для жуков в целом, а именно подготовительный этап спаривания + прекопуляционное ухаживание. Самцы 12 из 14 изученных видов не приступают к копуляции сразу же, как только они займут правильную позицию на надкрыльях самки, эдеагус в течение этого этапа остается убранным. Самцы 9 из этих видов осуществляют прекопуляционное ухаживание: чешут усиковые или теменные бугорки самки своими передними лапками попеременно. Самцы D. thalassina, D. sparganii, D. bicolora осуществляют это движение непрерывно, самцы D. aquatica, D. brevitarsis, D. crassipes, D. dentata, D. obscura, D. simplex - время от времени. Во время копуляции самцы большинства видов продолжают почесывать голову самки или начинают почесывать боковые бугры ее переднеспинки. Самцы D. bicolor, D. cinerea, D. vulgaris чешут теменные бугорки самки непрерывно, самцы других видов - время от времени. У D. dentata ухаживание прекращается с началом копуляции. Только у D. clavipes и D. versicolorea не отмечено прекопуляционного и копуляционного ухаживания. Ухаживание путем почесывания теменных бугорков отмечена у 9 видов. У самок 7 из них эти бугорки очень выпуклые. У самцов рельеф темени такой же, как у самок или более сглаженный. Среди изученных видов выпуклых бугорков нет у тех, у кого отсутствует описанное выше поведение. Выпуклость теменных бугорков используется для диагностики близких видов Donacia (Лопатин, Куленова, 1986). Однако функция этих образований до сих пор не была известна. А она, как оказалось, может играть роль прекопуляционого барьера межвидовых спариваний. В литературе

описано, как самцы жуков из разных семейств почесывают или постукивают передними лапками грудь, надкрылья, вторую пару ног или пигидий самки (Eberhard, 1994). Способ ухаживания, когда самец почесывает голову самки, впервые открыт для отряда Coleóptera.

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. Аннотированный каталог видов.

2. Оригинальный определитель видов и подвидов рода Chrysolina России.

3. Оригинальный определитель видов рода Alfica ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья.

4. Оригинальный определитель видов рода Donada ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья.

5. Диагностические признаки впервые описанных личинок.

6. Оригинальный план описания имаго Chrysolina.

7. Оригинальный план описания личинок Donaciinae.

8. Оригинальный план описания личинок Clytrinae и Cryptocephaiinae.

. Фауна листоедов ЕЧР насчитывает 562 вида и имеет значительное сходство с фаунами крестных территорий вследствие преимущественно недавнего, послеледникового аселения территории с юго-запада, юго-востока и востока. Более половины ареалов ринадлежат к группе широких евразиатских, четверть - к группе широко-европейских и коло одной пятой - к средиземноморской группе. Эндемичных родов нет. Эндемичных идов всего два. Это реликты доледниковой фауны. Составлены оригинальные ределители всех листоедов ЕЧР по имаго и ряда групп по личинкам. Проведена ксономическая ревизия ряда сложных групп.

Установлено три типа размещения листоедов по территории ЕЧР, связанных с разом жизни личинок: 1) наибольшее видовое богатство в таежной зоне (личинка на рнях водных растений, развивается 2-3 года), 2) примерно одинаковое число видов от

ыводы

тайги до степи (личинка открытоживущая, развивается за один сезон), 3) наибольше видовое разнообразие в лесостепи и степи (почвообитающая личинка).

3. Фауна антропогенных или естественных азональных сообществ во всех природны зонах богаче фауны зональных. От 9 до 22 % видов во всех природных зонах обитае только в антропогенных сообществах благодаря наличию разнообразных кормовы растений и благоприятному микроклимату. Эти виды выходят за пределы своих ареало в естественных сообществах благодаря заселению антропогенных сообществ.

4. В эволюции листоедов из подсемейства Donaciinae исходным типом питания был поедание пыльцы, что доказывается специализированным строением ротового аппарат (приспособления для сбора пыльцы) у всех, в том числе листогрызущих видов, а такж наблюдениями питания пыльцой.

5. По способу питания имаго листоедов разделены на первичных антофагов (питаютс пыльцой), филлофагов, которых делятся на планофагов четырех типов (питаются ir плоскости листовой пластинки), планомаргинофагов (объедают край листа, располагаяс на плоскости листовой пластинки), маргинофагов (объедают край листа, располагаясь нс кромке листа), и на вторичных антофагов (питаются разными частями цветка). Спосо питания жука связан с особенностями морфологии. Предложена система морфо функциональных типов имаго, которая отражает различные пути морфологических поведенческих приспособлений к питанию растениями. Опровергнута гипотеза о том что тип строения головы у имаго (про-, гипо- или опистогнатический) оказывае решающее влияние на механизм работы челюстей. Во время питания мандибулы у все листоедов работают по способу откусывания, ориентируются перпендикулярн плоскости или ребру листа, то есть голова становится функционально гипогнатической.

6. Листоеды освоили 77 семейств сосудистых растений, то есть более 60% семейст флоры ЕЧР. Видовое богатство в разных группах листоедов пропорциональна разнообразию их кормовых растений.

7. Большинство листоедов ЕЧР развивается в одном поколении в году. Зимовк; происходит на стадии яйца, личинки или имаго в разных группах. Виды подсемейств? Donaciinae развиваются 2-3 года.

8. У ряда видов спариванию предшествует прекопуляционное ухаживание. Копуляционное ухаживание встречается чаще, чем считалось ранее. Бугорки на лбу и

темени самок некоторых видов - это органы, которые играют роль в процессе ухаживания и могут препятствовать межвидовой гибридизации.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Публикации в периодических изданиях (жирным шрифтом выделены издания из списка ВАК РФ)

1. Bienkowski А.О. 1993. New data on morphology and systematics of the larvae of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) from Palaearctic. // Russian Entomological Journal, 1

2. Беньковский А.О. 1995. Морфология преимагинальных стадий жука-листоеда Galeruca melanocephala Ponza (Coleoptera, Chrysomelidae) // Энтомологическое обозрение. Т. 74. N 1. С. 15-18.

3. Bienkowski А.О. 1995. Morphology of larva of Phaedon concinnus Stephens and its distinction from larvae of allied species (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 56 (9): 171-176.

4. Bienkowski А.О. 1996. Life cycles of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Chrysomelidae Biology, vol. 3: General studies, SPB Academic Publ., Amsterdam, The Netherlands: 155-171.

5. Bienkowski A.O. 1997. Some surprising discoveries of Chrysolina relucens (Coleoptera, Chrysomelidae) on the White Sea shore, in Siberia, and in the Far East // Entomologica Fennica. V. 7. P. 195-199.

6. Bienkowski, A.O. 1997. New distributional records for several Palaearctic Chrysomelidae (Coleoptera) species with some systematic remarks // Faunistische Abhandlungen, 21: 91-104.

7. Bienkowski A.O. 1997. Computer catalogue of the Chrysomelidae early stages of the rorld // Proc. Zool. Inst. St. Petersburg. V. 269. P. 21-24.

8. Bienkowski A.O. 1998. Revision of the subgenus Anopachys Motschulsky, 1860 of íe genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomeiinae) // renus, 9(2): 95-153.

(2): 3-15.

9. Bienkowski A.O. 1998. Morphology and systematics of larvae of some Chrysolina species (Insecta: Coleoptera: Chiysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 58 (4): 73-82.

10. Bienkowski A.O. 1999. Morphology and systematic position of the larvae of Cryptocephalus octacosmus and C. semiargenteus with special reference to the age variation of Cryplocephalus larvae (Coleoptera: Chrysomelidae: Cryptocephalinae) // Genus, 10 (3): 403413.

11. Bienkowski A.O. 1999. Mating behaviour in Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Advances in Chrysomelidae Biology, 1, Backhuys Publ., Leiden: 411-420.

12. Bienkowski A.O. 1999. A review of the species of the subgenus Chrysolina (Pleurosticha Motschulsky) (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 58 (10): 165-179.

13. Bienkowski A.O. 2001. A study on the genus Chrysolina Motschulsky, 1860, with a checklist of all the described subgenera, species, subspecies, and synonyms (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Genus, 12(2): 105-235.

14. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2003. On the systematics of the subgenus Donaciella Reitter, 1920 of the genus Donacia Fabricius, 1775, with description of the larva of Donacia tomentosa Ahrens, 1810 (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae) // Genus, 14(1): 59-68.

15. Bienkowski A.O. 2004. A review of the subgenus Arctolina Kontkanen, 1959 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Genus, 15(2): 187-233.

16. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2004. Morphology, systematics, and host plants of Palaearctic Donaciinae larvae // In: New Developments in the biology of Chrysomelidae. The Hague, pp. 481-502.

17. Bienkowski A.O. 2005. A review of the subgenus Sibiriella L.Medvedev, 1999 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomological Journal, V. 14. N 1: 3-13.

18. Bienkowski A.O. 2006. A revision of the Chrysolina (perforata) species group (Coleoptera: Chrysomelidae) // Russian Entomological Journal, V. 15. N 1: 53-61.

19. Bienkowski A.O. 2007. A revisión of the subgenus Pleurosticha Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleóptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomological Journal, V. 16. N 2: 219-235.

20. Макарова OJI., Беньковский A.O., Булавинцев В.И., Соколов А.В. 2007. Жуки (Coleóptera) в полярных пустынях Северной Земли // Зоологический журнал. Т. 86. N11. С. 1303-1314.

21. Беньковский А.О. 2008. Обзор группы видов Chrysolina lineella подрода Anopachys Motschulsky, 1860 рода Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleóptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) // Энтомологическое обозрение. Т. 87. N 2. С. 425-437.

22. Беньковский А.О. 2008. Малоизвестные жуки-листоеды рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) из Китая // Зоологический журнал. Т. 87. N 6. С. 665-671.

23. Беньковский А.О. 2008. Новые данные по систематике жуков-листоедов рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelinae) Палеарктической фауны // Зоологический журнал. Т. 87. N 11. С. 1319-1324.

24. Беньковский А.О. 2009. Личинка жука-листоеда Labidostomis longimana (Coleóptera, Chrysomelidae, Clytrinae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 4. С. 504-

25. Беньковский А.О. 2009. Морфология личинок и систематическое положение жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleóptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 11. С. 1355-1364.

26. Беньковский А.О. 2009. Виды-двойники жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в фауне Европейской части России // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. Отд. Биологический. Т. 114. N 3. С. 11-16.

27. Беньковский А.О. 2009. Об удивительных находках "придунайского" жука-листоеда Chrysolina eurina (Coleóptera, Chrysomelidae) в Европейской части России и Западной Сибири // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. Отд. Биологический. Т. 114. N 5. С. 43-45.

28. Беньковский А.О. 2009. Находки жуков-листоедов Chrysolina tundralis и 'hrysolina roddi (Coleóptera, Chrysomelidae) в средней полосе Европейской части оссии // Зоологический журнал. Т. 88. N 1. С. 31-34.

507.

29. Беньковский А.О. 2009. Способы поедания листьев у жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 12. С. 1471-1480.

30. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2009. Дополнение к фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Мордовии // Вестник Мордовского университета. Серия "Биологические науки". N 1. С. 157-163.

31. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2009. Фауна жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Национального парка "Хвалынский" // Научные труды Национального парка "Хвалынский". Вып. 1. Саратов-Хвалынск: Изд-во "Научная книга". С. 10-24.

32. Беньковский А.О. 2010. Антофагия листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоологический журнал. Т. 89. N 5. С. 588-597.

33. Беньковский А.О. 2010. Морфология и систематическое положение личинок жуков-листоедов Alfica engstroemi и Alfica deserticola (Coleóptera, Chrysomelidae, Haltícinae) // Зоологический журнал. Т. 89. N 10. С. 1205-1211.

34. Bienkovvski А.О., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2010. Distributional pattern of Chrysolina limbata (Fabricius, 1775) (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomological Journal, V. 19. N 1: 9-12.

35. Беньковский А.О. 2010. Обзор жуков-листоедов рода Chrysolina Motschulsky (Coleoptera, Chrysomelidae) России и европейских стран Ближнего Зарубежья. I. Определительная таблица видов с развитыми крыльями // Энтомологическое обозрение. Т. 89. N 3. С. 612-633.

Главы в книгах

36. Кирейчук А.Г., Беньковский А.О. 2001. Семейство Chrysomelidae. Подсемейство Donaciinae (Листоеды - радужницы) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. С.Петербург: Наука. С. 348-366, Табл. 182-187.

37. Беньковский А.О., Никитский Н.Б. 2008. Отряд Coleoptera DeGeer 1774, Жуки // Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 286-305.

Монографии

38. Беньковский А.О. 1999. Определитель жуков-листоедов (Coleóptera Chrysomelidae) Европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М.: Техполиграфцентр. 204 с. ISBN 5-900095-12-6

39. Bienkowski А.О. 2004. Leaf-beetles (Coleóptera: Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New key to subfamilies, genera, and species. M.: Mikron-print Publ. 278 p. ISBN 593497-024-0

40. Bienkowski A.O. 2007. A monograph of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae) of the world. Part 1. M.: Techpolygraphcentre Publ. 417 p. ISBN 978-5-94385-025-7

1. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2011. Состав подрода Zeugoíaenia рода Chrysolina (Coleoptera, Chrysomelidae) и анализ номенклатурных типов // Зоологический журнал. Т. 90. N 2. (корректура)

2. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 2010. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chrysomelidae) Национального парка "Хвалынский" // Научные труды Национального парка "Хвалынский". Вып. 2.

В печати

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Беньковский, Андрей Олегович

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Цель и основные задачи

Научная новизна

Положения, выносимые на защиту

Практическое значение

Публикации автора и апробация работы

Структура и объем работы

Благодарности

Глава 1. РЕГИОН ИССЛЕДОВАНИЙ И СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Границы и подразделение региона

История изучения листоедов европейской части России

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ - 28 Изученный материал - 28 Методы сборов

Оценка эффективности кратковременных сборов

Общие методы выяснения видовой принадлежности личинок

Специальные методы выяснения видовой принадлежности личинок

Личинки С1у1:ппае и Сгур1:осерЬаИпае - 34 Личинки Бопасппае

Методы выяснения кормовых растений - 35 Опыты по выбору кормового растения - 36 Метод изучения репродуктивного поведения - 37 Метод изучения жизненного цикла Оопасппае - 37 Оригинальные приспособления для наблюдения под бинокуляром - 38 Метод изучения поведения листоедов во время питания - 38 Методы препаровки личинок - 39 Метод изготовления препаратов экзувиев личинок - 39 Количественные методы изучения морфологических различий - 40 Диаграммы рассеивания - 40 Оригинальный метод комплексных признаков - 40 Метод картирования ареалов - 42 Использованная номенклатура названий листоедов -

Глава 3. СОСТАВ ФАУНЫ И ЗООГЕОГРАФИЯ - 42 Систематическая структура фауны - 42 Специфичность фауны - 44 Новые нахождения

Распределение подсемейств по природным зонам

Связь ареалов с биологическими особенностями групп листоедов

Зоогеографический анализ

История формирования фауны -

Глава 4. ТАКСОНОМИЯ

Оригинальные определительные таблицы - 62 Диагностические признаки впервые описанных личинок - 63 Решение сложных таксономических проблем - 63 Таксономический ранг и объем Dortaciella

Систематика рода Chrysolina

Внутривидовые формы Phratora tibialis и Ph. polaris

Различение Crepidodera fulvicornis и С. aurata

Что такое Gonioctena intermedial - 76 Различение Plateumaris discolor и P. sericea

Виды-двойники в фауне европейской части России -

Глава 5. НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО МОРФОЛОГИИ

Новые данные по морфологии имаго - 88 j

Диморфизм по развитости крыльев у Chrysolina

Отсутствие у Chrysolina eurina главного диагностического признака рода

Новые данные по морфологии личинок

Вторичнополовые различия у личинок листоедов

Возрастные изменения морфологии личинок

Новые данные по гомологии отделов головы у личинок С1у1:ппае и Сгур1осерЬаНпае

Глазки у личинок АШса

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Зональные, азональные и антропогенные растительные ассоциации

Листоеды в естественных растительных ассоциациях

Зональные типы растительных ассоциаций

Азональные типы растительных ассоциаций

Листоеды в антропогенных сообществах - 102

Сравнение фауны листоедов в зональных, естественных азональных и антропогенных биотопах - 104 Следует ли охранять листоедов?

Смена местообитаний в разных природных зонах

Достоверность данных по биотопическому распределению

Глава 7. СВЯЗЬ С РАСТЕНИЯМИ

Новые данные по кормовым растениям

Систематические группы кормовых растений

Связь между разнообразием листоедов и растений в разных природных зонах

Классификация кормовой специализации

Кормовая специализация в разных таксономических группах

Сравнение кормовой специализации имаго и личинок

Биологические формы

Глава 8. СПОСОБЫ ПИТАНИЯ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

Антофагия

Опыты по питанию цветками

Ротовой аппарат жуков, питающихся пыльцой

Эволюция антофагии

Экологическое значение поедания цветков

Система способов питания

Связь способа питания и строения жуков

Жизненные формы (морфо-функциональные типы) имаго

Сравнение оригинальной системы жизненных форм с ранее предложенной

Глава 9. РАЗВИТИЕ

Жизненные циклы наземных листоедов - 156 Жизненные циклы Donaciinae - 158 Яйцеживорождение -

Глава 10. РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жуки-листоеды европейской части России"

Изучение фауны и биологии насекомых европейской части России - одна из самых актуальных проблем отечественной энтомологии.

Интерес к жукам листоедам европейской части России (далее ЕЧР) не случаен. Это крупное семейство жуков, по числу видов занимающее третье место в фауне ЕЧР. Листоеды встречаются повсеместно. Это одни из самых массовых и заметных насекомых, часто оказываются в энтомологических сборах. Листоеды являются важной частью наземных и пресноводных экосистем, достигают высокой численности. Листоеды - потребители растений в свою очередь составляют пищу беспозвоночных и позвоночных хищников, служат хозяевами различных паразитов. Среди листоедов имеются вредители сельского и лесного хозяйства.

Эта группа жуков до сих пор оставалась на территории ЕЧР недостаточно изученной. Специального исследования, охватывающего всю фауну листоедов европейской части России, до сих пор не было. Недостаточно сведений по отдельным видам - по их распространению, кормовым растениям, морфологии и экологии преимагинальных стадий. Региональные фаунистические сводки недостаточно полны, не вполне достоверны (не всегда возможно проверить определение), а многие устарели (ввиду изменений в номенклатуре и систематике). Опубликованные ранее определительные таблицы мало иллюстрированы, включают далеко не все виды.

Наконец, сравнительная и функциональная морфология листоедов, особенно на личиночной стадии, жизненные циклы известны далеко не у всех групп, не только по нашей территории, но и шире. А изучение поведения листоедов по существу только начинается.

Цель и основные задачи

Цель работы - комплексное изучение состава фауны листоедов европейской части России, распространения видов, связей с кормовыми растениями, жизненных циклов и образа жизни, решение сложных таксономических проблем, изучение морфологии преимагинальных стадий.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучение видового состава, закономерностей пространственного и биотопического распределения.

2) Таксономическая ревизия сложных групп с использованием признаков имаго и личинок.

3) Изучение общих закономерностей трофики листоедов, способов питания имаго и их связи с морфологией, выявление кормовых растений.

4) Изучение морфологии, систематики и образа личинок, жизненных циклов, репродуктивного поведения.

Научная новизна

Впервые изучена в полном объеме фауна листоедов европейской части России. Выявлено 562 вида, в том числе впервые указываются для России 22 вида: Zeugophora frontalis, Chrysolina relucens, Ch. asclepiadis (подвид bohemica), Ch. eurina, Ch. ordinata, Longitarsus tristis, L. medvedevi, L. plantagomaritimus, L. monticola, L. celticus, L. noricus, L. brisouti, L. alfierii (подвид furthi), L. salviae, L. ferrugineus, Psylliodes brisouti, Phyllotreta dilatata, Ph. paradoxa, Cryptocephalus

10 atriplicis, Chloropterus lefevrei, Podagrica fuscipes, Neocrepidodera brevicollis. Новые для ЕЧР - еще 23 вида - Donacia gracilipes, Pachybrachis mendax, Ch. imperfecta, Ch. cuprina, Ch. timdralis, Gonioctena sibirica, G. flavicornis, G. gracilicornis, Galerucella aquatica, G. sagittariae, Cassida seladonia, Chrysolina salviae, Altica carinthiaca, Phyllotreta misella, Longitarsus minimus, Phaedon conciimus, Longitarsus lewisii, L. kutscherae, L. aphthonoides, Ischyronota spaethi, Cassida elongata, Epitrix intermedia, Hermaeophaga mercurialis. Значительно расширены знания об ареалах большинства видов в пределах ЕЧР.

Подготовлены и опубликованы оригинальные, богато иллюстрированные определительные таблицы листоедов ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья на русском и английском языках - Беньковский (1999) и Bienkowski (2004а); впервые составлен определитель видов рода Chrysolina фауны России (рисунок 1). Предложены оригинальные таблицы для определения видов Donacia, Altica, Psylliodes, Cassida. Существенно переработаны все остальные определительные таблицы (использованы новые признаки, более удобная для работы структура ключа).

Описаны два новых для науки вида и два новых подвида. 24 названия видового и родового ранга сведены в синонимы. 43 названия видового ранга перенесены из одних подродов в другие в пределах рода Chrysolina. Предложены три новых сочетания родового и видового названий.

Составлен аннотированный каталог листоедов европейской части России (распространение, зоогеографическая принадлежность, биология, замечания по морфологии и систематике видов). Сведения, включенные в этот каталог, имеют значение для дальнейшего изучения листоедов как на территории ЕЧР, так и за ее пределами.

Впервые для ЕЧР изучено распространение, особенности морфологии и диагностические отличия видов-двойников: Plateumaris discolor - P. sericea, Oulema melanopus - O. duftschmidi, Cryptocephalus flavipes - C. bameuli, C. hypochaeridis - C.

Рисунок 1. Монографии автора

LEAF-BEETLES (COLEOPTERA: CHRVSO.MELIDAE) OF THE EASTERN EUROPE

New key to subfamilim, ««»era. and sprdtt

KY im/> J о. menkovski m«um> , »ta

А. О. Бенькгаскм!

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЖУКОВ-ЛИСТОЕДОВ

OOUOPTBRX CHRYÜOMÜJUAt)

ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ II КПРОПГЛСКИХ CI PAII (НИЖНЕГО МГУЬЕЖЬЯ

Москва \<т r¿ 'sí í.'•'••'"

A MONOGRAPH OF THE GENUS CHRYSOLINA MOTSCHULSKY, 1860

COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) OF THE WORLD. PART 1

Andrzej O. BieAkowski

Moscow. 2007 solivagus, Chrysolina aurichalcea - Ch. asclepiadis bohémica, Lochmaea caprea - L. suturalis, Cassida prasina - C. sanguinolenta - C. denticollis.

Выявлены неизвестные ранее особенности морфологии имаго: Ch. analis -половой диморфизм по величине крыльев - редкий случай у жуков, Ch. eurina -отсутствие диагностического признака рода - волосков на эпиплеврах, впервые установлено функциональное значение бугорков на лбу и темени у имаго радужниц (Donaciinae) - органа, играющего роль в репродуктивном поведении, а также особенности строения их ротового аппарата, указывающие на первичность палинофагии (поедания пыльцы) у этой группы жуков.

Впервые описаны личинки жуков-листоедов 18 видов, переописаны личинки 34 видов.

Впервые найдены вторичнополовые различия у личинок листоедов (на примере Donaciinae).

Впервые изучены возрастные изменения морфологии у личинок ряда видов, обоснованы на сравнительном материале границы лба и темени у личинок чехликоносцев (Clytrinae, Cryptocephalinae), установлено отсутствие глазков у личинок ряда видов Altica, проливающее свет на эволюцию этой группы.

Впервые решены следующие таксономические проблемы: ревизованы таксономический ранг и объем подрода Donaciella рода Donada, обосновано систематическое положение подрода Fastuolina рода Chrysolina, установлено отсутствие подвидов у Chrysolina aurichalcea, Ch. sturmi, Ch. salviae, Gonioctena quinquepunctata, Crepidodera fulvicornis, Phratora polaris, обосновано разграничение родов Chrysolina и Oreina, ревизована внутривидовая структура Ch. limbata, найдены диагностические различия Plateumaris discolor и Р. sericea.

Получены новые данные по кормовым растениям листоедов, в том числе для 16 видов найдены новые семейства кормовых растений,еще для 16 - новые роды, для 4 видов кормовые растения установлены впервые.

Впервые выполнен анализ кормовых связей всех листоедов ЕЧР.

Для имаго 22 и личинок 5 видов впервые доказана антофагия (питание частями цветка), из них для 19 видов впервые. Для эволюционно примитивного подсемейства Бопасипае в строении ротовых частей впервые найдены и подробно исследованы приспособления для поедания пыльцы, свидетельствующие о первичности палинофагии в этой группе жуков.

Выявлено разнообразие способов питания листьями и цветками у имаго и личинок листоедов и на этой основе предложена оригинальная система жизненных форм.

Впервые в мире изучены жизненные циклы листоедов-радужниц (Бопасипае).

Для 16 видов из разных групп листоедов впервые установлено яйцеживорождение.

В составе нашей фауны род СкгуБоИпа - самый большой по числу видов и самый сложный в таксономическом отношении. Ему я уделил особое внимание. В рамках ревизии рода СЬтуБоИпа мировой фауны (всего более 450 видов, обработано 400 видов), разработан оригинальный план описания имаго СНгузоПпа, составлен определитель видов и подвидов фауны России, выполнены таксономические ревизии подродов: Апораскуя, АгсШта, ВЫШаета, Ссйсо1с1еа, 2ещо1аета, представители которых обитают на территории европейской части России и широко за ее пределами.

Положения, выносимые на защиту

1. Слабая специфичность фауны листоедов европейской части России в сравнении с фауной окрестных регионов как следствие ее молодости. Основные пути фауногенеза: вселение видов с юго-запада, юго-востока и востока.

2. Различное распределение по природным зонам есть следствие различий в образе жизни личинок.

3. Зональная синантропность многих видов (далеко не только вредителей) и процветание группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.

4. Первичность палинофагии в эволюции листоедов подсемейства Бопасппае.

5. Оригинальная система жизненных форм имаго, основанная на морфологических и функциональных приспособлениях к питанию разными частями растения и отражающая возможные пути эволюции группы.

Практическое значение

Опубликованные автором монографии-определители (Беньковский, 1999; В1епко\узкл, 2004а) широко используются для научной и учебной работы (в том числе для изучения региональных фаун, при выполнении курсовых, дипломных, кандидатских работ) в различных учреждениях в России и за рубежом. Ниже перечислены некоторые из них: биологический факультет МГУ им. Ломоносова, Челябинский государственный университет, Уральский государственный лесотехнический университет (Екатеринбург), Удмуртский государственный университет (Ижевск), Институт зоологии Академии наук республики Молдова (Кишенев), Зоологический институт РАН (С.-Петербург), Мордовский государственный университет (Саранск), Тамбовский государственный университет им. Державина, Белорусский государственный университет (Минск), Пензенский государственный университет, Зоологический музей МГУ (Москва), Московская гимназия на Юго-Западе N 1543, Биологический музей им. Тимирязева (Москва), Нерехтский краеведческий музей (Костромская обл.), Ярославском государственный музей-заповедник, заповедник , "Даурский" (Читинская обл.), заповедник "Воронинский" (Тамбовская обл.), заповедник "Галичья гора" (Липецкая обл.), заповедник "Приволжская лесостепь" (Пензенская обл.), Ильменский государственный заповедник (Челябинская обл.), Кандалакшский государственный заповедник (Мурманская обл.), Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (Сыктывкар), Национальный парк "Беловежская Пуща" (Беларусь), заповедник "Медоборы" (Украина), национальный парк "Паанаярви" (Карелия), Воронежский государственный университет, заповедник Уиёитае

Эстония), заповедник "Росточье" (Украина), Оренбургский государственный университет, Даугавпилский Университет (Латвия), Белгородский государственный университет, Калужский государственный педагогический университет, Брянский государственный университет им. Петровского. Также мои определители используют в работе энтомологи из стран дальнего зарубежья, в том числе из Польши, Германии, США, Японии.

Опубликованные автором таблицы для определения личинок из подсемейства Donaciinae (Кирейчук, Беньковский, 2001, Bienkowski, Orlova-Bienkowskaja, 2004) позволяют надежно идентифицировать 26 видов из 30 встречающихся в ЕЧР и могут быть полезны при проведении экологических исследований по фауне пресных водоемов, студенческих практик не только на территории ЕЧР, но из за ее пределами, в Европе и других районах Палеарктики.

Список всех номинальных таксонов рода Chrysolina (Bienkowski, 2001), а также первая часть всесветного обзора видов Chrysolina (Bienkowski, 2007b) явились существенным вкладом в изучение систематики этого рода в объеме мировой фауны, в том числе и на территории ЕЧР, и привели к заметному повышению активности исследователей в этом направлении в России и за рубежом.

Сданные в печать таблицы для определения имаго всех видов Chrysolina России (всего 115 видов, Беньковский, в печати а-в) - наиболее полные на сегодняшний день и единственные, охватывающие всю эту территорию, в том числе ЕЧР.

Результаты таксономических исследований сложных групп, как например Plateumaris discolor - P. sericea, группа видов Cassida (prasina), внутривидовые формы Chrysolina limbata и прочие, имеют значение для точной идентификации видов и подвидов не только на территории ЕЧР, но и по всему ареалу этих широко распространенных в Палеарктике видов.

Оригинальная модификация метода комплексных признаков была применена автором для изучения внутривидовой структуры Chrysolina limbata, но может быть использована для решения сложных таксономических задач на видовом и подвидовом уровне в разных группах насекомых.

15

Разработанные автором методики и полученные результаты по жизненным циклам листоедов из подсемейства Бопасппае были использованы для подобных работ в ЮАР (ОгоЬЬе1ааг, 2009).

Разработанная автором система жизненных форм имаго листоедов послужила стимулом для аналогичных работ, в том числе в других странах, например, в Индии. Эта система может быть применена при изучении образа жизни растительноядных жуков из других семейств.

Составленные автором наборы диагностических признаков автор рекомендует использовать для описаний имаго СкгузоМпа, личинок Бопасипае, С1у1;ппае, Сгур1осерЬаПпае.

Автор выступал в качестве консультанта при проведении региональных фаунистических исследований в Мордовии, Удмуртии, Приднестровье, Пензенской и Челябинской областях, по результатам которых были защищены дипломные работы и кандидатские диссертации.

Полученные результаты использованы при составлении списков охраняемых животных республики Мордовия и Пензенской области.

В настоящее время автор участвует в написании коллективной монографии по фауне жуков Московской области (коллектив авторов под руководством Н.Б. Никитского) и определителя листоедов России (совместно с Л.Н. Медведевым).

В процессе разработки находятся компьютерная библиографическая база данных по преимагинальным стадиям листоедов и база данных по распространению листоедов ЕЧР (В1епко\узк1, 1997Ь).

Публикации автора и апробация работы

По теме диссертации опубликованы 40 печатных работ: 3 монографии без соавторства, 2 главы в совместных монографиях, 35 статей (в том числе 29 без соавторов), из них 14 в журналах, рекомендуемых ВАК для публикации результатов докторских диссертаций. Общий объем публикаций - 1374 страницы. Еще 5 статей находятся в печати (в том числе 4 в журналах, рекомендуемых ВАК).

16

Результаты работы докладывались на Международной коНФ^ЙЙЙЙ Б цо гюулыаю! раиию! диллчдшишч^« --------гттейй®^

Зоологическом Институте (С.-Петербург, 1994), конференции, пи

ВскоМ этол еЙ лаб°Ра семинаре (2011), различных семинарах в ИПЭЭ, в том числе бывШ ^^ парке экологии пресноводных сообществ (ИПЭЭ РАН) и в

ООЛОГИЧесКОМ УХНСШтуте , -/» летию биологической станции "Глубокое озеро" (2001), Московском ^ боратор*«* Ю глав,

Хвалынский" (2009).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из ввеД выводов, списка литературы, списка работ, опубликованных по теме ^ приложения. Рукопись содержит 446 страниц машинописного текста Сгц^оК страниц основного текста), 72 листа иллюстраций (все оригиналь Б литературы включает 516 названий, из них 182 на иностранны ^ 0аборЫ приложении даны: аннотированный каталог видов, оригинал фуххзХ&ъ Й диагностических признаков имаго СЪгузоИпа, личинок Ропасппа ' Сгур1осерЬаПпае. „ а л ттяиову и Б.Р. Стр1* помощь на всех этапах

Благодарности

Автор выражает благодарность Л.Н. Медведеву за ценные советы и боль!

--------------------Гт> гтоН^а!*01 работы, К.В. Макарову, A.A. Панову и Б.Р. CTF важные замечания. Автор признателен всем коллегам и кураТ°ра^^ре££ коллекций, предоставившим материалы и литературу. Я особенно ла жене М.Я. Орловой-Беньковской за большую помощь во вре^ в исследований и лабораторной обработки материала, интересные идеи оформлении рукописи диссертации. Работа выполнена в рамках пилтпр лов России, lip . гЛ В исследований по систематике и экологии жуков-листоед иП^^ группой (бывшей лабораторией) морфологии и экологии насекомых том числе полевых работ во многих регионах ЕЧР.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Беньковский, Андрей Олегович

ВЫВОДЫ

1. Фауна листоедов европейской части России насчитывает 562 вида и имеет значительное сходство с фаунами окрестных территорий вследствие преимущественно недавнего, послеледникового заселения территории с юго-запада, юго-востока и востока. Более половины ареалов принадлежат к группе широких евразиатских, четверть - к группе широко-европейских и около одной пятой к средиземноморской группе. Эндемичных родов нет. Эндемичных видов всего два -это реликты доледниковой фауны. Составлены оригинальные определители листоедов европейской части по имаго и личинкам. Проведена таксономическая ревизия ряда сложных групп.

2. Установлено три типа размещения листоедов по территории европейской части России, связанное с образом жизни личинок: 1) наибольшее видовое богатство Бопасппае в таежной зоне (личинка на корнях водных растений, развивается 2-3 года), 2) примерно одинаковое число видов от тайги до степи в группах с открыто живущей личинкой, развивающейся за один сезон, 3) наибольшее видовое разнообразие в лесостепи и степи в группах с почвообитающей личинкой.

3. Фауна антропогенных или естественных азональных сообществ во всех природных зонах богаче фауны зональных. От 9 до 22 % видов во всех природных зонах обитает только в антропогенных сообществах благодаря наличию разнообразных кормовых растений и благоприятному микроклимату. Эти виды заходят за пределы своих ареалов в естественных сообществах благодаря заселению антропогенных сообществ.

4. В эволюции листоедов из подсемейства Бопасппае исходным типом питания было поедание пыльцы, что доказывается специализированным строением ротового аппарата (приспособления для сбора пыльцы) у всех, в том числе листогрызущих видов, а также наблюдениями питания пыльцой.

5. По способу питания имаго листоедов разделены на первичных антофагов (питаются пыльцой), филлофагов, которых делятся на планофагов четырех типов (питаются на плоскости листовой пластинки), планомаргинофагов (объедают край листа, располагаясь на плоскости листовой пластинки), маргинофагов (объедают край листа, располагаясь на кромке листа), и на вторичных антофагов (питаются разными частями цветка). Способ питания жука связан с особенностями морфологии. Предложена система жизненных форм (морфо-функциональных типов), которая отражает различные пути морфологических и поведенческих приспособлений к питанию растениями. Опровергнута гипотеза о том, что тип строения головы у имаго (про-, гипо- или опистогнатический) оказывает решающее влияние на механизм работы челюстей. Во время питания мандибулы у всех листоедов работают по способу откусывания, ориентируются перпендикулярно плоскости или ребру листа, то есть голова становится функционально гипогнатической.

6. Листоеды освоили 77 семейств сосудистых растений, то есть более 60% семейств флоры европейской части. Видовое богатство в разных группах листоедов пропорционально разнообразию их кормовых растений.

7. Большинство листоедов европейской части России развивается в одном поколении в году. Зимовка происходит на стадии яйца, личинки или имаго в разных группах. Виды подсемейства Бопасппае развиваются 2-3 года.

8. У ряда видов спариванию предшествует прекопуляционное ухаживание. Копуляционное ухаживание встречается чаще, чем считалось ранее. Бугорки на лбу и темени самок некоторых видов это органы, которые играют роль в процессе ухаживания и могут препятствовать межвидовой гибридизации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Беньковский, Андрей Олегович, Москва

1. Аванесова М.А. 1965. О видовой самостоятельности южной (Chaetocnema breviuscula Fald.) и западной (Chaetocnema tibialis 111.) свекловичных блошек // АН Киргизской ССР. Сборник энтомологических работ: 54-58.

2. Аванесова М.А. 1967. Земляные блошки Узбекистана Chrysomelidae, Halticinae (фауна, зоогеография, биология). Автореф. канд. дисс. Ташкент: Изд-во АН УзбССР: 18 с.

3. Агроэкологический атлас России (2003-2009). www.agroatlas.ru

4. Александрович О.Р., Лопатин И.К., Писаненко А.Д., Цинкевич В.А., Снитко С.М. 1996. Каталог жесткокрылых (Coleóptera, Insecta) Беларуси. Минск: ФФИ РБ: 103 с.

5. Алексанов В.В. 2006. Первые сведения о жуках-листоедах (Coleóptera, Chrysomelidae) города Калуги // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Книга седьмая. Калуга: Изд-во КГПУ им. Циолковского: 115-121.

6. Алфимов А.В., Берман Д.И., Шер А.В. 2003. Тундростепные группировки насекомых и реконструкция климата позднего плейцстоцена низовий Колымы // Зоол. журн. 82 (2): 281-300.

7. Андреева С.В. 2001. Жесткокрылые насекомые (Insecta: Coleóptera) // Биоразнообразие и редкие виды национального парка "Себежский". Труды СПбОЕ. Сер. 6. 4. С.-Петербург: 118-124.

8. Антипова Л.Ф. 2001. Беспозвоночные животные (Invertebrates): Макрозообентос // Биоразнообразие и редкие виды национального парка "Себежский". Труды СПбОЕ. Сер. 6. 4. С.-Петербург: 92-107.

9. Антипова Л.Ф., Байкова Т.В. 2002. Насекомые Псковской области. Псков: Псковский гос. пед. ин-т. 334 с.

10. Антонов П.В. 1998. Особенности населения жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в зерновом полевом севообороте в лесостепи Среднего Поволжья // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган: 33-34.

11. Архипова В.И. 1968. Луковый листоед // Защита растений. 8: 31.

12. Бардин О.Д. 2005. Эколого-фаунистическая характеристика жуков-листоедов бассейнов Суры и Мокши Республики Мордовия. Автореф. канд. дисс. Саранск: 24 с.

13. Бардин О.Д., Тимралеев З.А. 2007. К фауне и экологии жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Республики Мордовия // Зоол. журн. 86 (5): 554-560.

14. Баровский В.В. 1908. Новые и интересные для фауны виды Coleóptera, собранные за 1906-1907 гг. // Русск. Энтомол. Обозр. 8 (1): 54-60.

15. Баровский В.В. 1909. Энтомологические экскурсии в Новоладожском уезде С.-Петербургской губернии летом 1908 года//Русск. Энтомол. Обозр. 9 (1-2): 153-156.

16. Басангова Н.О. 1990. Об экологии полынного листоеда в Калмыкии // Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья. Краснодар: 13-15.

17. Баташева З.Н., Нестеренко М.Р. 1988. К эколого-фаунистической характеристике листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в Тульской области // Деп. в ВИНИТИ 22.12.88. N 8895-В88.

18. Беньковский А.О. 1991. Фауна и экология листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) побережья Кандалакшского залива Белого моря в районе Полярного круга. Дипломная работа. Москва: МГУ, Биологический факультет: 113с.

19. Беньковский А.О. 1995. Морфология преимагинальных стадий жука-листоеда Galénica melanocephala Ponza (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 74 (1): 15-18.

20. Беньковский А.О. 1998. Биология пресноводных листоедов-радужниц (Coleóptera: Chrysomelidae: Donaciinae). Канд. дисс. Москва: 138 с.

21. Беньковский А.О. 1999. Определитель жуков-листоедов (Coleóptera Chrysomelidae) европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М.: Техполиграфцентр. 204 с.

22. Беньковский А.О. 2008а. Обзор группы видов Chrysolina lineella подрода Anopachys Motschulsky, 1860 рода Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleóptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) // Энтомол. обозр. 87 (2): 425-437.

23. Беньковский А.О. 20086. Малоизвестные жуки-листоеды рода Chrysolina (Coleóptera, Chiysomelidae) из Китая // Зоол. журн. 87 (6): 665-671.

24. Беньковский А.О. 2008в. Новые данные по систематике жуков-листоедов рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelinae) Палеарктической фауны // Зоол. журн. 87 (11): 1319-1324.

25. Беньковский А.О. 2009а. Личинка жука-листоеда Labidostomis longimana (Coleóptera, Chrysomelidae, Clytrinae) // Зоол. журн. 88 (4): 504-507.

26. Беньковский А.О. 20096. Морфология личинок и систематическое положение жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleóptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) // Зоол. журн. 88 (11): 1355-1364.

27. Беньковский А.О. 2009в. Виды-двойники жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в фауне европейской части России // Бюлл. МОИП. Отд. Биологический. 114(3): 11-16.

28. Беньковский А.О. 2009г. Об удивительных находках "придунайского" жука-листоеда Chrysolina eurina (Coleóptera, Chrysomelidae) в европейской части России и Западной Сибири //Бюлл. МОИП. Отд. Биологический. 114 (5): 43-45.

29. Беньковский А.О. 2009д. Находки жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleóptera, Chrysomelidae) в средней полосе европейской части России //Зоол. журн. 88 (1): 31-34.

30. Беньковский А.О. 2009е. Способы поедания листьев у жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 88 (12): 1471-1480.

31. Беньковский А.О. 2010а. Антофагия листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 89 (5): 588-597.

32. Беньковский А.О. 20106. Морфология и систематическое положение личинок жуков-листоедов Alfica engstroemi и Alfica deserticola (Coleóptera, Chrysomelidae, Halticinae)//Зоол. журн. 89 (10): 1205-1211.

33. Беньковский А.О. В печати б. Обзор жуков-листоедов рода Chrysolina Motschulsky (Coleóptera, Chrysomelidae) России и европейских стран Ближнего Зарубежья. II. Определительная таблица видов с редуцированными крыльями // Энтомологическое обозрение

34. Беньковский А.О. В печати в. Обзор жуков-листоедов рода Chrysolina Motschulsky (Coleóptera, Chrysomelidae) России и европейских стран Ближнего Зарубежья. III. Замечания по систематике и распространению // Энтомологическое обозрение

35. Беньковский А.О., Никитский Н.Б. 2008. Отряд Coleóptera DeGeer 1774, Жуки // Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. М.: Товарищество научных изданий КМК: 286-305.

36. Беньковский А.О., Орлова-Бёньковская М.Я. 2009а. Дополнение к фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Мордовии // Вестник Мордовского университета. Серия "Биологические науки". N 1: 157-163.

37. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 20096. Фауна жуков-листоедов ' (Coleóptera, Chrysomelidae) Национального парка "Хвалынский" // Науч. труды Нац. парка "Хвалынский". 1. Саратов-Хвалынск: Изд-во "Научная книга": 10-24,

38. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. В печати а. Состав подрода Zeugotaenia рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) и анализ номенклатурных типов // Зоол. журн.

39. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. В печати б. Подвиды Chrysolina limbata (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн.

40. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. В печати в. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Национального парка "Хвалынский" // Науч. труды Нац. парка "Хвалынский". Вып. 2.

41. Берман Д.И., Алфимов А.В., Мажитова Г.Г., Гришкан И.Б., Юрцев Б.А. 2001. Холодные степи северо-восточной Азии. Магадан: ИБПС ДВО РАН. 183 с.

42. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2. М.: Мир. 477 с.

43. Биологический энциклопедический словарь. 1989. Гл.ред. М.С. Гиляров. 2-е изд. М.: Сов. энциклопедия. 864 с.

44. Богданов-Катьков Н.Н. 1919. Хреновый и капустный листоеды или бабануха. Петроград. 23 с.

45. Богданов-Катьков Н.Н. 1920. Огородные блохи или блошки. Петроград: Изд. Народного Комиссариата Земледелия. 21с.

46. Богданов-Катьков, 1922. Хреновый листоед, или бабануха (Phaedon cochleariae F.). Петроград. 81с.

47. Бровдий В.М. 1964. К изучению экологии жуков листоедов рода Galerucella Crotch (Coleóptera, Chrysomelidae) в условиях лесостепи Украины // Доклады АН УССР. Сер. Б. N 9: 1245-1248 Укр. яз..

48. Бровдий В.М. 1965. Жуки-листоеды рода Lochmaea Ws. в условиях среднего Приднепровья //Доклады АН УССР. Сер. Б. N 9: 1244-1247 Укр. яз..

49. Бровдий В.М. 1966. О распространении, экологии и преимагинальных фазах развития тысячелистникового листоеда (Galeruca tanaceti L.) // Доклады АН УССР. Сер. Б. N 4: 539-542 Укр.

50. Бровдий В.М. 1968. Преимагинальные фазы развития и экология ольхового фиолетового листоеда // Вестн. зоологии. N 5: 15-20.

51. Бровдий В.М. 1970. О географическом распространении и экологии листоедов рода Phyllobrotica Chevr. фауны Украины // Доклады АН УССР. Сер. Б. N 7: 650-652 Укр.

52. Бровдий В.М. 1971. Характеристика преимагинальных фаз и экология лохмеи боярышниковой (Lochmaea crataegi Forst.) // Вестн. зоологии. N 1: 22-24.

53. Бровдий В.М. 1972а. Экология, распространение и хозяйственное значение галеруки садовой Galénica ротопае Scop. (Coleóptera, Chrysomelidae) на Украине // Вестн. зоологии. N2:33-36.

54. Бровдий В.М. 19726. Особенности распространения и экологии листоедов рода Luperus Geoffr. (Coleóptera, Chrysomelidae) на Украине // Вестн. зоологии. N 4: 72-77.

55. Бровдий В.М. 1973. Жуки-листоеды галеруцины. Фауна Украины. 19. Жуки. 17. Киев: Наукова думка. 194 с.

56. Бровдий В.М. 1974. Листоеды Chrysomelidae // Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. 2. Киев: Урожай: 49-88.

57. Бровдий В.М. 1975. Материалы к изучению экологии листоеда щавелевого -Gastrophysa viridula De Geer (Coleóptera, Chrysomelidae) в Украинской ССР // Вестн. зоологии. N 2: 52-58.

58. Бровдий В.М. 1976а. Эколого-фаунистический обзор листоедов рода Chrysochloa Норе (Coleóptera, Chrysomelidae) Украинских Карпат // Доклады АН УССР. Сер. Б. 7: 659-661 Укр. яз..

59. Бровдий В.М. 19766. Новые для фауны Украины и малоизвестные виды листоедов подсемейства Chrysomelinae (Coleóptera, Chrysomelidae) // Доклады АН УССР. Сер. Б. 8: 745-747 Укр. яз..

60. Бровдий В.М. 1976в. Описание личинок хризомелин (Coleóptera, Chrysomelidae) с территории Украинских Карпат // Доклады АН УССР. Сер. Б. N 4: 355-362 Укр. яз..

61. Бровдий В.М. 1977а. Жуки-листоеды хризомелины. Фауна Украины. 19. Жуки. 16. Киев: Наукова думка. 385 с. Укр. яз..

62. Бровдий В.М. 19776. Эколого-фаунистическая характеристика листоедов рода Gonioctena Chevr. фауны Украины // Вест, зоологии. N 3: 77-81.

63. Бровдий В.М. 1977в. Личинки трех видов жуков-листоедов рода Chrysolina Motsch. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 56 (3): 656-661.

64. Бровдий В.М. 1980. Зоогеографические особенности фауны жуков-щитоносок (Chrysomelidae, Cassidinae) Украины. // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине. Тезисы докладов 2 Съезда УЭО (Ужгород, 1980). Киев: 14-15.

65. Бровдий В.М. 1982. Трофические связи и кормовая специализация жуков-листоедов подсемейства Cassidinae (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны Украины // Вестн. зоологии. N 2: 49-53.

66. Бровдий В.М. 1983. Жуки-листоеды щитоноски и шипоноски. Фауна Украины. 19. Жуки. 20. Киев: Наукова думка, 187 с. Укр. яз..

67. Бровдий В.М., Мосякин С.А. 1988. Листоеды-щитоноски (Chrysomelidae, Cassidinae) Крыма // Изучение экосистем Крыма в природоохранном аспекте. Киев: УМК ВО: 51-57.

68. Вызова и др., 1986. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука. 311с.

69. Вальтер Г. 1982. Общая геоботаника: Пер. с нем. М.: Мир. 264 с.

70. Величковский В. 1900. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской области. Жесткокрылые. Харьков. N 1.

71. Веселова Е.М., Медведев Л.Н. 1986. Эколого-фаунистический обзор листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Среднего Поволжья // Экология животных Поволжья и Приуралья. Межвуз. сборн. научн. трудов. Куйбышев: 50-61.

72. Геммельман С.С. 1927. Список жуков (Coleóptera) Переславского уезда Влад. губ. // Труды Переславль-Залесского историко-художественного и краеведческого музея. 4. Сборник "Жуки Переславского края". Переславль: 43-87.

73. Герд С.В. 1965. Водяные жуки (Coleóptera) озер Карелии // Фауна озер Карелии. Беспозвоночные. M.-JL: Наука: 221-229.

74. Гончар Е.Н. 1990. Листоеды (Coleóptera,Chrysomelidae) Запорожской области // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Л.: 33.

75. Горбунов Н.Н., Рунева Т.Д., Собакарь Т.А. 1981. Определение возраста личинок пьявцы в полевых популяциях // Научно-тех. бюлл. СибНИИ земледелия и химизации сельского хоз-ва. 3:6-11.

76. Городков К.Б. 1977. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // VII международный симпозиум по энтомофауне средней Европы. Тезисы докладов. Л.: Наука, Ленинградское отд.: 32-33.

77. Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука: 3-20.

78. Гринфельд Э.К. 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых // Изд-во Ленингр. ун-та. 208 с.

79. Гринфельд Э.К., Исси И.В. 1958. Роль жуков в опылении растений // Ученые записки ЛГУ. N 240. Серия биологических наук. N 46: 148-159.

80. Груев Б., Томов В. 1984. Coleóptera, Chrysomelidae Част 1. Фауна на България. 13. София. 220 с. болгар, яз..

81. Груев Б., Томов В. 1986. Coleóptera, Chrysomelidae Част 2. Фауна на България. 13. София. 388 с. болгар, яз..

82. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. 1992. Определитель сосудистых растений. М.: Изд-во МГУ. 400 с.

83. Гурьева E.JI. 1979. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini // Фауна СССР. Нов. сер. N 118. Жесткокрылые. 12 (4). Л.: Наука, Ленинградское отд. 453 с.

84. Гурьева Е.Л. 1989. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. Нов. сер. N 136. Жесткокрылые. 12 (3). Л.: Наука. 295 с.

85. Гусаков А. А. 2002. Пластинчатоусые жуки подсемейства Trichiinae (Coleóptera, Scarabaeidae) в фауне России. Виды рода Gymnodus Kirby. Калуга: ИД "Эйдос". 60 с.

86. Гусельников С.А. 1983. Листоеды Минусинской котловины и Западного Саяна. Автореф. канд. дисс. М.: 18 с.

87. Гуслиц И.С., Зубов А.Ф. 1980. О вредоносности красногрудой пьявицы Lema melanopus L. (Coleóptera, Chrysomelidae) на озимых пшеницах // Энтомол. обозр. 59 (4): 713-724.

88. Гуськова Е.В. 1998. Стациальное распределение жуков листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) южных районов Челябинской области // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган: 104-106.

89. Гуськова Е.В. 2000. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Южного Урала. Автореф. канд. дисс. Челябинск: 22 с.

90. Гуськова Е.В. 2002. Эколого-фаунистический обзор листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Южного Урала // Вестник Челябинского гос. пед. ун-та. Серия 10. N 3: 7-59.

91. Дедюхин С.В. 2004. Эколого-фаунистический анализ жесткокрылых (Coleóptera) Удмуртии: разнообразие, распространение, распределение. Ижевск: автореф. канд. дисс.: 20 с.

92. Длусский Г.М., Букин А.П. 1986. Знакомьтесь: муравьи! М.: Агропромиздат.223 с.

93. Долгин М.М. 1974. Фауна и экология листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Горного Алтая (подсемейства: Cryptocephalinae, Chrysomelinae и Galerucinae). Автореф канд. дисс. Иркутск: 22 с.

94. Долгин М.М. 2005. О фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. 14. Сыктывкар: 147-151.

95. Домбровская Е.В. 1930. К фауне Coleóptera северо-западной части быв. Вельского уезда // Труды Общ-ва изучения природы Смоленского края: 97-113.

96. Домбровский В.В. 1913. Жесткокрылые Прудковской волости Смоленского уезда // Труды Общ-ва изучения Смоленской губернии. Вып. 1. Смоленск. 52 с.

97. Дорофеев Ю.В. 2003. Список видов жесткокрылых (Hexapoda: Coleóptera) г. Тулы и его ближайших окрестностей // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков. Тула: Гриф и К.: 13-35.

98. Дубешко JI.H. 1971. Листоеды Приморского хребта на Байкале. Автореф. канд. дисс. Иркутск: 21с.

99. Дубешко Л.Н. 1983. Ревизия жуков-листоедов рода Phratora Chevr. (Coleóptera, Chrysomelidae) Палеарктики // Энтомол. обозр. 52 (4): 746-762.

100. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. 1989. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. 224 с.

101. Дулькин А.Л., Шилова И.И., Перелыптейн К.И. 1970. Энтомофауна шламового отвала Уральского алюминиевого завода // Ученые записки УрГУ. N 94 (1969). Серия биологическая. Вып. 5. Растения и промышленная среда. Сборник 2: 190-209.

102. Егоров JI.B., Григорьева Т.Г. 1996. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Чувашии // Экол. вестн. Чувашии. N 15: 56-60.

103. Жантиев Р.Д. 1965. Dermestidae кожееды // Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах. 2. Жесткокрылые и Веерокрылые. М.-Л.: Наука: 210-215.

104. Жантиев Р.Д. 1976. Жуки-кожееды (Семейство Dermestidae) фауны СССР. М.: Изд-во Московского ун-та. 183 с.

105. Журавский А.В. 1909. Результаты исследований приполярного Запечорья в 1907 и 1908 годах /У Изв. Имп. Рус. геогр. общ-ва. 45 (1): 202-218.

106. Зайцев Ф.А. 1905. Материалы для фауны жесткокрылых Новгородской губ. // Труды пресновод. биол. станции Спб. Общ-ва Естеств. 2: 42-60.

107. Зайцев Ф.А. 1915. К фауне жесткокрылых Новгородской губернии // Русск. Энтомол. Обозр. 15 (4): 558-568.

108. Зайцев Ю.М. 1974. Жуки-листоеды Верхнего Приамурья. Автореф. канд. дисс. М.: 21 с.

109. Зайцев Ю.М. 1982. Личинки листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) из Монголии // Насекомые Монголии. Вып. 8. Л.: Наука, Ленинград, отд.: 296-307.

110. Зайцев Ю.М. 1988. Морфоэкологические особенности Orsodacne cerasi L. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Вестник зоологии. N 3: 80-82.

111. Зайцев Ю.М. 1990. К познанию личинок жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Монголии // Насекомые Монголии. Вып. 11. Л.: Наука, Ленинград, отд.: 205-215.

112. Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. 2009. Личинки жуков-листоедов России. М.: Т-во научных изданий КМК. 246 с.

113. Зайцев Ю.М., Муравицкий О.С. 1989. Преимагинальные стадии и экология жуков-листоедов родов Epithrix Fdr. и Derocrepis Wse (Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) фауны СССР // Биологические науки. Вып. 1: 55-62.

114. Зайцев Ю.М., Охрименко Н.В. 1989. Неизвестные личинки жуков-листоедов рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) с Кавказа // Вестн. зоологии. Вып. 2: 7275.

115. Зверезомб-Зубовский Е.В. 1918. Обзоръ враговъ сельскаго хозяйства Донской области. Ростовъ-на-Дону: 36 с.

116. Золотарев А.П. 1905. Coleóptera // Изв. Имп. общ-ва любит, естествозн., антропол. и этногр. 98. Дневн. Зоол. отд. Имп. общ-ва любит, естествозн., антропол. и этногр. 2 (6): 12-20.

117. Ижевский С.С. 1995. Опасный вредитель кукурузы на пороге России // Защита растений. N 9: 34-35.

118. Ижевский С.С., Жимерикин В.Н. 2003. Западный кукурузный жук в Европе // Защита и карантин растений. N 5: 30-32.

119. Исаев А.Ю. 2002. Определитель жесткокрылых Среднего Поволжья (часть 1. Adephaga и Myxophaga) // Природа Ульяновской области. Вып. 10. Ульяновск. 84 с.

120. Исаев А.Ю., Егоров JI.B., Егоров К.А. 2004. Жесткокрылые (Insecta, Coleóptera) лесостепи Среднего Поволжья. Каталог. Ульяновск. 72 с.

121. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. 1980. Ботанико-географическое районирование //Растительность европейской части СССР. Л.: Наука: 10-20.

122. Кабаков О.Н. 2006. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae (Insecta: Coleóptera: Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран. М.: Товарищество научных изданий КМК. 374 с.

123. Калестру Jl. 2003. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Республики Молдова, их биоразнообразие и значение. Автореф. канд. дисс. Кишинев, 20 с.

124. Кирейчук А.Г. 1992. Значение антофагии в историческом развитии отряда жесткокрылых (в основном на примере эволюции семейства жуков-блестянок). Автореф. докт. дисс. С.-Петербург. 51с.

125. Кирейчук А.Г., Беньковский А.О. 2001. Семейство Chrysomelidae. Подсемейство Donaciinae (Листоеды радужницы) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 5. Высшие насекомые. С.Петербург: Наука: 348-366, Табл. 182-187.

126. Ковалев О.В., Медведев Л.Н. 1983. Теоретические основы интродукции амброзиевых листоедов рода Zygogramma Chevr. (Coleóptera, Chrysomelidae) в СССР для биологической борьбы с амброзией // Энтомол. обозр. 62 (1): 17-32.

127. Кожанчиков И.В. 1941. Об условиях возникновения биологических форм у Gastroidea viridula Deg. // Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 6 (4): 16-32.

128. Кожанчиков И.В. 1946. Биологические формы ивового листоеда (Lochmaea capreae L.) // Труды Зоол. Ин-та АН СССР. 8: 7-42.

129. Кожанчиков И.В. 1951. Пищевая специализация и значение её в жизни насекомых//Энтомол. обозр. 31 (3-4): 323-335.

130. Константинов А.С. 1988. Ландшафтно-зональные особенности распространения листоедов рода Chaetocnema (Coleóptera, Chrysomelidae) в европейской части СССР и на Кавказе // Вестник зоологии. N 6: 44-47.

131. Константинов А.С. 1990. К фауне и систематике листоедов-блошек (Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) европейской части СССР и Кавказа // Вестник Белорусского гос. Ун-та. Серия 2. 1: 30-32.

132. Константинов А.С. 1991а. К систематике листоедов-блошек рода Asiorestia (Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) // Зоол. журн. 70 (4): 143-144.

133. Константинов А.С. 19916. Ландшафтно-зональная структура фауны листоедов блошек (Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) европейской части СССР и Кавказа // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Минск: Навука i тэхшка: 148-168.

134. Константинов А.С. 2002. Новые сведения об агрессивном поведении жуков-радужниц (Coleóptera: Chrysomelidae: Donaciinae) // Достижения современной биологии и биологическое образование. Труды 2-й Межд. научно-практ. конф. 29-30 ноября 2002 г. Минск: 74-79.

135. Коростов Г. А. 1990. Экологические группы листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Калмыкии и их зоогеографический состав // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Л.: 75-77.

136. Костромитин В.Б. 1978. Видовой состав блошек рода Phyllotreta в ЦентральноЧерноземной зоне и их хозяйственное значение // Комплекс, методы защиты растений от насекомых-вредителей, болезней и сорняков. Воронеж: 34-38.

137. Красная книга РСФСР. 1985. Животные. М.: Россельхозиздат. 454 с.

138. Креславский А.Г., Соломатин В.М., Михеев А.В., Гриценко В.В. 1976. Внутрипопуляционная экологическая дифференциация у жука-листоеда Chrysochloa cacaliae II Зоол. журн. 55 (8): 1163-1171.

139. Креславский А.Г., Михеев А.В., Соломатин В.М., Гриценко В.В., 1981.

140. Генетический обмен и изолирующие механизмы у симпатрических рас Lochmaeacapreae (Coleóptera, Chrysomelidae) И Зоол. журн. 60 (1): 62-68.182

141. Крыжановский О.JI. 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). // Фауна СССР. Нов. сер. N 128. Жесткокрылые. 1 (2). Л.: Наука, Ленинградское отд. 341 с.

142. Крыжановский О.Л., Рейхардт А.Н. 1976. Жуки надсемейства Histeroidea (семейства Sphaeritidae, Histeridae, Synteliidae) // Фауна СССР. Нов. сер. N 111. Жесткокрылые. 5 (4). Л.: Наука, Ленинградское отд. 435 с.

143. Крылова Л.П. 1994. Беспозвоночные животные (отряд жуки Coleóptera) окрестностей города Сыктывкара // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах европейского Северо-Востока России. Сыктывкар: 6079.

144. Кулёнова K.3. 1969. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) юга и юго-востока Казахстана. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата: 25 с.

145. Курчева Г.Ф. 1967. Личинки листоедов подсем. Eumolpinae и Syneta betulae F. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 46 (1): 222-233.

146. Лаврова H.K. 1977. Фауна листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) низинных болот Белорусского Полесья и ее изменение под влиянием мелиорации // VII международный симпозиум по энтомофауне средней Европы. Тезисы докладов. Л.: Наука, Ленинградское отд.: 57.

147. Лаврова Н.К. 1986. Новыя матэрыялы па фауне жукоу-лютаедау (Coleóptera, Chrysomelidae) Беларус1 // Весщ Акадэмп Навук БССР. Серыя бхялапчных навук. 2: 105-108 Белорус, яз..

148. Лагунов А.В. 1992. Фауна листоедов (Chrysomelidae) Ильменского государственного заповедника // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области. Свердловск: 69-80.

149. Лагунов А.В., Новоженов Ю.И. 1996. Фауна жесткокрылых Ильменскогозаповедника. Миасс: Ильменский гос. заповедник УрО РАН. 105 с.183

150. Левчинская Г.Н., Прокопенко А. А. 1980. К эколого-фаунистической характеристике листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) пойм рек Северного Донца и Оскола в пределах Харьковской области // Вестн. Харьков, ун-та. N 195: 73-75.

151. Лепнёва С.Г. 1966. Ручейники // Фауна СССР. 2 (2). 560 с.

152. Линдеман К. 1871. Обзор географического распространения жуков Российской Империи // Труды Русского энтомол. общ-ва. 4. 1956 с.

153. Логвиновский В.Д. 1985. Точильщики семейство Anobiidae // Фауна СССР. Нов. сер. N 131. Жесткокрылые. 14 (2). Л.: Наука, Ленинградское отд. 175 с.

154. Лопатин И.К. 1960. Материалы по фауне и экологии жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) южного Заднепровья // Энтомол. обозр. 39 (3): 629-642.

155. Лопатин И.К. 1964. Листоеды юга Средней Азии и Северного Афганистана. Автореф. докт. дисс. Л.: 25 с.

156. Лопатин И.К. 1967. Обзор видов рода Entomoscelis Chevr. (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны СССР //Зоол. журн. 46 (6): 951-953.

157. Лопатин И.К. 1970. Обзор видов рода Chrysomela L. подрода Pezocrosita Jcbs. (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны Средней Азии и Казахстана // Энтомол. обозр. 49 (1): 183-196.

158. Лопатин И.К. 1977а. Жуки-листоеды (Chrysomelidae) Средней Азии и Казахстана. Определители по фауне СССР. 113. Л.: Наука, Ленинградское отделение. 270 с.

159. Лопатин И.К. 19776. Новые и малоизвестные виды листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) европейской части СССР и Кавказа // Новые и малоизвестные виды насекомых европейской части СССР. Л.: 30-34.

160. Лопатин И.К. 1979. Систематическая структура и зоогеографическая характеристика фауны листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) европейской части СССР // Материалы 7 межд. симп. по энтомофауне Ср. Европы. Л.: 179-182.

161. Лопатин И.К. 1986. Жуки-листоеды фауны Белоруссии и Прибалтики: Определитель. Минск: Высшая школа. 131с.

162. Лопатин И.К. 1989. Зоогеография. Учебник для ун-тов. Минск: Вышэйшая школа. 318 с.

163. Лопатин И.К., Довгайло К.Е. 2002. Жуки рода Cryptocephalus (Chrysomelidae) Палеарктики. CD определитель и база данных на базе пакета программ "Lysandra". Минск.

164. Лопатин И.К., Кулёнова К.З. 1986. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Казахстана: Определитель. Алма-Ата: Наука. 200 с.

165. Лопатин И.К., Нестерова О.Л., 2002. Обзор видов рода Cryptocephalus Geoffr. группы flavipes F. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Евразиатский энтомол. журнал. 1 (2): 215-217.

166. Лопатин И.К., Нестерова О.Л. 2005. Насекомые Беларуси: Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae). Минск: УП "Технопринт". 294 с.

167. Любарский Г.Ю. 2002. Ciyptophaginae (Coleóptera: Cucujoidea: Cryptophagidae): диагностика, ареалогия, экология. М.: Изд-во Московского ун-та. 421 с.

168. Любищев А.А. 1963. Два новых палеарктических вида рода Chaetocnema группы Ch. concima Marsh. (Coleóptera, Chrysomelidae, Halticinae) // Энтомол. обозр. 42 (4): 858-863.

169. Любищев А.А. 1982. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. М.: Наука. 279 с.

170. Мазаракий В.В. 1903а. К фауне насекомых С.-Петербургской губерц^^ j Труды Русск. Энтомол. Общ-ва. 36 (1-2): X-XXIV.

171. Мазаракий В.В. 19036. Экскурсии в окрестностях С.-Петербурга весною Л.Э01 г. // Труды Русск. Энтомол. Общ-ва. 36 (1-2): XXXV-XLIV.

172. Мазаракий В.В. 1903в. Экскурсии в окрестностях С.-Петербурга весною I902 года//Труды Русск. Энтомол. Общ-ва. 36 (1-2): CXIV-CXVIII.

173. Мазаракий В.В. 1903г. О наиболее интересных видах жесткокрылых найденных в районе С.-Петербургской губернии (за исключением Лужского уез.ца) в течение последних лет (до 1900 г. включительно) // Труды Русск. Энтомол. ОбгцВа 36 (1-2): CXXVIII-CXLIII.

174. Мазаракий В.В. 1904. К фауне жуков С.-Петербургской губернии // Трудщ Русск. Энтомол. Общ-ва. 37 (1-2): XXIII-XXIV.

175. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М.: Мир.

176. Макаров К.В., Маталин А.В. 2009. Локальная фауна жужелиц (Coleoptera Carabidae) как объект изучения (на примере карабидофауны Приэльтонья) // Вц^ и сообщества в экстремальных условиях. Москва-София: Товарищество Hay*jjjbK изданий КМК и PENSOFT: 353-374.

177. Макарова О.Л., Беньковский А.О., Булавинцев В.И., Соколов А.В. 2007. ЭКу^ (Coleoptera) в полярных пустынях Северной Земли // Зоол. журн. 86 (11): 1303-Хз

178. Малышева Г.С., Малаховский П. Д. 2008. Лесостепь Приволжской возвышенности // Бот. журн. 93 (4):

179. Мальцев И.В., Мосякин С. А. 1980. К характеристике подсемейства Хризомелин (Coleoptera, Chrysomelidae) Крыма // Охрана и рациональное использование природных ресурсов. 1. Симферополь: Изд. СГУ: 95-100.

180. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. 1976. Определитель насекомых европейской части СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. М.: Просвещение. 304 с.

181. Матис Э.Г. 1968. Жуки-щитоноски (Coleóptera, Chrysomelidae, Cassidinae) основных природно-ландшафтных зон Казахстана и Киргизии. Автореф. канд. дисс. Фрунзе: 18 с.

182. Матис Э.Г. 1972. Два массовых вида жуков-щитоносок и их роль в естественном регулировании численности сорняков // Экология вредных и полезных насекомых. Воронеж: Центр.-чернозем. книж. изд-во: 48-62.

183. Матис Э.Г. 1973. Обзор жуков-щитоносок группы Cassida seladonia Gyll. (Coleóptera, Chrysomelidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 52 (2): 380-384.

184. Медведев А.А. 2005. Жуки-щелкуны. // Фауна европейского Северо-Востока России. Жуки-щелкуны. 8 (1). СПб.: Наука. 158 с.

185. Медведев А.А., Лобанов А.Л., Долгин М.М. 2001. Новые виды жесткокрылых в фауне европейского Северо-Востока России // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар: 15-19.

186. Медведев Г.С. 1968. Жуки-чернотелки (Tenebrionidae). Подсемейство Opatrinae // Фауна СССР. Нов. сер. N 97. Жесткокрылые. 19 (2). Л.: Наука, Ленинградское отд. 285 с.

187. Медведев Л.Н. 1962. Систематика и биология личинок подсемейства Clytrinae (Coleóptera, Chrysomelidae)//Зоол. журн. 41 (9): 1334-1344.

188. Медведев Л.Н. 1965. Cantharidae мягкотелки // Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах. 2. Жесткокрылые и Веерокрыпые. М.-Л.: Наука: 221-227.

189. Медведев JI.H. 1973. Листоеды Сибири и Дальнего Востока. Автореф. докт. дисс. М.: 35 с.

190. Медведев Л.Н. 1976. Ревизия жуков-листоедов рода Crosita Motsch. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 55 (4): 903-910.

191. Медведев Л.Н. 1977. Два новых подвида жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) из европейской части СССР // Новые и малоизвестные виды насекомых Европейской части СССР. Л.: 34-36.

192. Медведев Л.Н. 1982. Листоеды МНР: Определитель. М.: Наука. 304 с.

193. Медведев Л.Н. 1990. Жуки-листоеды подсемейства Clytrinae (Coleóptera, Chrysomelidae) Кавказа // Фауна наземных беспозвоночных Кавказа. Сборник научных трудов. М.: Наука: 118-136.

194. Медведев, Л. Н., 1992. Сем. Chrysomelidae листоеды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР в шести томах. 3. Жесткокрылые, или жуки. Часть 2. С.-Петербург: Наука, С.-Петербургское отделение: 533-602.

195. Медведев Л.Н. 1993. Об использовании количественного метода в зоогеографии //Успехи современной биологии. 113 (6): 731-740.

196. Медведев Л.Н. 2009. Таксономические заметки по листоедам (Coleóptera, Chrysomelidae) //Евразиатский энтомол. журн. 8 (1): 57-58.

197. Медведев Л.Н., Данг Тхи Дап. 1982. Трофические связи листоедов Вьетнама // Животный мир Вьетнама. М.: Наука: 84-97.

198. Медведев, Л.Н., Дубешко, Л.Н. 1992. Определитель листоедов Сибири. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. 224 с.

199. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. 1973. Личинки листоедов Восточной Сибири и Верхнего Приамурья // Энтомофауна Советского Дальнего Востока. Труды Биолого-почвенного ин-та. 112. Новая серия. 9. Владивосток: 153-165.

200. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. 1974. Личинки листоедов-чехликоносцев (Coleóptera, Chrysomelidae, Camptosoma) из Монголии // Насекомые Монголии. Вып. 2. Л.: Наука, Ленинградское отд.: 203-210.

201. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. 1978. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. 184 с.

202. Медведев Л.Н., Коротяев Б.А. 1980. Очерки по фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Арктической Азии и Камчатки // Исследования по энтомофауне северо-востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР: 77-95.

203. Медведев Л.Н., Павлов С.И. 1985. Репродуктивное поведение жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 64 (8): 1168-1178.

204. Медведев Л.Н., Павлов С.И. 1987. Брачное поведение жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомол. обозр. 66 (4): 746-753.

205. Медведев Л.Н., Рогинская Е.Я. 1988. Каталог кормовых растений листоедов СССР. М.: ПЭМ ВНИИИС Госстроя СССР. 192 с.

206. Медведев Л.Н., Самодерженков Е.В. 1986. Жизненные формы листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Труды МГПИ им. Ленина. Сборник "Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих". М.: 91-102.

207. Медведев Л.Н., Шапиро Д.С. 1965. Chrysomelidae листоеды. Определитель насекомых европейской части СССР в пяти томах. 2. Жесткокрылые и Веерокрылые. М.-Л.: Наука: 419-474.

208. Мельгунов П.П. 1892. Coleóptera. In: Primitiae Faunae Mosquensis. Изд. 2. M.:22.45.

209. Миноранский В.А. 1973. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae), повреждающие свеклу на Северном Кавказе // Энтомол. обозр. 52 (3): 527-540.

210. МирзоеваН.Б. 1971. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Ленкоранской зоны Азербайджана (эколого-фаунистическая характеристика и хозяйственное значение). Автореф. канд. дисс. Баку: 28 с.

211. Мирзоева Н.Б. 1988. Жуки-листоеды Азербайджана // Фауна Азербайджана. 5. Баку: Елм: 211с.

212. Миршавко О. А., Шешурак П.М. 1992. Листоеды трибы Galerucini Черниговщины // 4-й съезд Укр. энтомол. общ-ва. Тез. докл. Харьков: 102-103.

213. Михайлов Ю.Е. 1997. Листоеды Урала (Coleóptera, Chrysomelidae): история и перспективы изучения // Успехи энтомологии на Урале. Сб. науч. трудов. Екатеринбург: 68-75.

214. Михайлов Ю.Е. 1998. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Уральских гор // Проблемы энтомологии в России. 2. СПб.: 37-38.

215. Михайлов Ю.Е. 1999. Насекомые музея-заповедника "Аркаим". Жесткокрылые: видовой состав и заметки по структуре популяций // Природные системы Южного Урала. Сб. науч. трудов. Челябинск: Челябинский гос. ун-т: 221248.

216. Михайлов Ю.Е., Атучин А.А. 2006. Новые находки жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в Западной Сибири // Евразиатский энтомол. журн. 5 (3): 239-244.

217. Михеев А.В. 1998. Новая форма Lochmaea (Coleóptera, Chrysomelidae) с голубики, черники и багульника//Зоол. журн. 77 (4): 431-437.

218. Михеев А.В., Креславский А.Г. 1980. Взаимоотношения ивовой и березовой рас Lochmaea capreae L. (Coleóptera, Chrysomelidae) с кормовыми растениями И Зоол. журн. 59 (5): 705-714.

219. Михеев А.В., Креславский А.Г. 1981. Изменчивость морфологических признаков у ивовой и березовой рас Lochmaea capreae (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. 60 (2): 200-204.

220. Михеев А.В., Креславский А.Г. 1986. Эколого-генетические основы расовой дифференциации у Lochmaea capreae (Coleóptera, Chrysomelidae) в Подмосковье // Зоол. журн. 65 (12): 1826-1834.

221. Морозова О.В. 2008. Таксономическое богатство Восточной Европы: факторы пространственной дифференциации. М.: Наука. 328 с.

222. Мосякин С.А. 1987. Эколого-фаунистический обзор жуков-листоедов Крыма // III съезд Укр. энтомол. общ-ва. Тезисы докл. Киев: 129-130.

223. Надеин К.С. 2007а. Обзор жуков-листоедов рода Psylliodes Latreille (Coleóptera, Chrysomelidae) России и сопредельных стран. 1. Определительные таблицы подродов, групп видов и видов // Энтомол. обозр. 86 (2): 378-415.

224. Надеин К.С. 20076. Жуки-листоеды рода Psylliodes Latreille, 1825 (Coleóptera: Chrysomelidae: Galerucinae) России и сопредельных стран. Канд. дисс. СПб. 375 с.

225. Назаров В.И. 1984. Реконструкция ландшафтов Белоруссии по палеоэнтомологическим данным (антропоген). М.: Наука. 96 с. Негробов и др., 2005;

226. Негробов С.О., Цуриков М.Н., Логвиновский В.Д., Фомичев А.И., Прокин А.А., Гильмутдинов К.С. 2005. Отряд Coleóptera // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж: ВГУ: 534-673.

227. Нестерова О.Л. 2003а. Биология видов-двойников рода Oulema Des Gozis (Coleóptera, Chrysomelidae) вредителей хлебных злаков в Беларуси // Доклады Нац. академии наук Беларуси. 47 (3): 85-87.

228. Нестерова О.Л. 20036. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Беларуси (фауна,зоогеография, биология, фауногенез). Автореф канд. дисс. Минск. 20 с.191

229. Нестерова O.JI. 2006. К биологии и экологии видов-двойников рода Огйета Des Gozis (Coleóptera, Chrysomelidae) // Вестник Белорусского гос. ун-та. Серия 2. N 1: 105-107.

230. Нестерова O.J1. 2007. Личинки видов-двойников листоедов рода Galerucella Crotch (Coleóptera, Chrysomelidae, Galerucinae) // Евразиатский энтомол. журн. 6 (4): 426-428.

231. Нестерова О.Л., Лопатин И.К. Виды-двойники в фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Восточной Европы и Северной Азии // Вестник БГУ. 2002. Сер. 2. N 2: 39-42.

232. Никитский Н.Б. 1993. Жуки-грибоеды (Coleóptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран. М.: Изд-во МГУ. 193 с.

233. Николаев Г.В., Козьминых В.О. 2002. Жуки-мертвоеды (Coleóptera: Agyrtidae, Silphidae) Казахстана, России и ряда сопредельных стран. Определитель. Алматы: "Казак университет!". 159 с.

234. Новиков Г.А. 1958. Условия обитания животных в горных районах Кольского полуострова//Животный мир СССР. 5: 515-575.

235. Оберт И.С. 1875. Список жуков найденных по сие время в Петербурге и его окрестностях // Труды Русск. Энтомол. Общ-ва. 8 (1): 108-139.

236. Оглоблин Д.А. 1915. Листоеды Козельского лесничества Калужской губернии //Бюллетень о вредителях сельского хозяйства. 7. Харьков: 34-85.

237. Оглоблин Д.А. 1927. Инструкция для обследования фауны земляных блох (Halticini), повреждающих свеклу (с их определителем). Киев: Изд. Сахаротреста. 15 с.t

238. Оглоблин Д.А. 1928. Chrysomelidae // Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л.: ОГИЗ: 472-507.

239. Оглоблин Д.А. 1933. Chrysomelidae // Определитель насекомых. Изд. 2. M.-JL: Сельхозгиз. 820 с.

240. Оглоблин Д.А. 1936. Листоеды, Galerucinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. 26 (1). М.-Л.: Изд. АН СССР. XVI + 461 с.

241. Оглоблин Д.А., Медведев Л.Н. 1965. Обзор личинок Cryptocephalinae (Coleóptera, Chrysomelidae) лесной зоны европейской части СССР // Зоол. журн. 44 (7): 1018-1027.

242. Оглоблин Д.А., Медведев Л.Н. 1971. Личинки жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) европейской части СССР // Определители по фауне СССР. N 106. Л.: Наука, Ленинградское отд. 123 с.

243. Огуль Р.А. 1970. Эколого-фаунистический обзор листоедов-скрытоглавов (Coleóptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae) степной зоны Левобережной Украины //Энтомол. обозр. 49 (4): 791-798.

244. Олсуфьев Г.В. 1913. Donada malinowskii Ahr. (Coleóptera, Chrysomelidae). Образ жизни, привычки//Русс, энтомол. обозр. 13 (2): 285-289.

245. Остен-Сакен С.Р. 1858. Очерк современного состояния энтомологической фауны окрестностей Санкт-Петербурга // Журн. Мин. народн. просвящ. 48 (2): 1-166.

246. Охрименко Н.В. 1992. Листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Северо-западного Кавказа. Канд. дисс. М.: 181 с.

247. Павлов С.И. 1977. Биотопическое распределение листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) юга Среднего Поволжья // Экология и морфология животных Поволжья и Приуралья. Куйбышев: 33-43.

248. Павлов С.И. 1980. Фауна листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Куйбышевской области // Научные труды Куйбышевского государственного педагогического института. 243: 59-72.

249. Павлов С.И. 1982. К вопросу о редких видах листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Куйбышевской области // Экология и охрана животных. Куйбышев: 134-137.

250. Павлов С.И. 1985. Фауна и экология жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Среднего Поволжья. Автореф. канд. дисс. М.: 21с.

251. Павлов С.И. 1988. Редкие виды жуков-листоедов Куйбышевской области и причины сокращения их численности // Охрана животных в Среднем Поволжье. Межвуз. сборник науч. трудов. Куйбышев: 51-56.

252. Палий В.Ф. 1954. Земляные блошки (Halticinae, Chrysomelidae, Coleóptera) европейско-сибирской части Палеарктики, их биология и хозяйственное значение. Автореф. докт. дисс. Воронеж: 23 с.

253. Палий В.Ф. 1956. Земляные блошки (Halticinae, Chrysomelidae, Coleóptera) пойм рек Центрально-черноземной полосы европейской части СССР и предположение об их распространении в связи с орошением земель юго-востока // Зоол.журн. 35 (8): 1163-1169.

254. Палий В.Ф. 1959. Эколого-хозяйственная характеристика земляных блошек Советских Карпат и Прикарпатья // Фауна и животный мир Советских Карпат. Науч. записки Ужгородского гос. ун-та. 40: 203-209.

255. Палий В.Ф. 1960. Фауна земляных блошек (Coleóptera, Chrysomelidae) лесостепи Центрально-черноземной полосы // Труды Всесоюз. энтомол. общ-ва. 47. Изд-во АН СССР: 94-110.

256. Палий В.Ф. 1962. Распространение, экология и биология земляных блошек фауны СССР. Фрунзе: Изд-во АН Кирг. ССР: 118 с.

257. Палий В.Ф., Клепикова П.И. 1957. Экология щитоносок (Coleóptera, Chrysomelidae, Cassidinae) Центрально-черноземной полосы РСФСР с описанием куколок наиболее распространенных видов // Энтомол. обозр. 36 (1): 75-95.

258. Присный А.В. 2004. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание. Белгород.

259. Путеле В.О. 1970. Видовой состав земляных блошек в Латвийской ССР // Материалы 7-го Прибалт, совещ. по защ. растений. Вредители сельскохоз. и лесных растений и меры борьбы с ними. Часть. 1. Елгава: 17-20.

260. Путеле В.О. 1971а. Некоторые менее известные виды земляных блошек на территории Латвийской ССР // Защита растений. Труды Латвийской сельскохозяйственной академии. 42. Елгава: 76-85.

261. Путеле В.О. 19716. Земляные блошки родов Haltica Fabr. и Chalcoides Foudr. в Латвийской ССР // Защита растений. Труды Латвийской сельскохозяйственной академии. 42. Елгава: 87-94.

262. Путеле В.О. 1981. Исследования фауны листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) государственного заповедника "Слитере" // Труды Латвийскойсельскохозяйственной академии. 188: 12-19.195

263. Раменская M.JI. 1983. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Напука, Ленинградское отд. 215 с.

264. Редикорцев В. 1908. Материалы к энтомофауне Урала (Chrysomelidae) // Записки Уральского Общ-ва любителей естествознания. 27: 113-114.

265. Рейхардт А.Н., Оглоблин Д.А. 1940. Жуки (Coleóptera), сем. Chiysomelidae // Жизнь пресных вод. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1: 184-185.

266. Родендорф Б.Б., Пономаренко А.Г. 1962. Отряд Жесткокрылые, или Жуки // Основы палеонтологии: Членистоногие. Трахейные, хелицеровые. М.: Изд-во АН СССР.

267. Рощиненко В.И. 1972. О фауне листоедов Удмуртии // Природные комплексы Удмуртской АССР. Ижевск: 31-33.

268. Ручин А.Б. 2008. Список видов насекомых Национального парка "Смольный" //Науч. труды Нац. парка "Смольный". 1. Саранск Смольный: 151-180.

269. Савковский П.П. 1990. Атлас вредителей плодовых и ягодных культур. 5-е изд., доп. и перераб. Киев: Урожай. 96 с.

270. Сахаров Н.Л. 1903. Жуки Саратовской области // Труды Саратов, общ-ва естествоисп. и любителей естевствозн. 4 (2): 3-86.

271. Сахаров Н.Л. 1921. К водно-береговой фауне жуков Астраханского края //Работы Волжской биологической станции. Саратов. 6 (3): 6.

272. Седых К.Ф. 1974. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные // Сыктывкар: Коми книжное изд-во. 192 с.

273. Семёнов-Тян-Шанский А.П. 1937. Основные черты истории развития альпийских фаун // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естест. наук: 1211-1222.

274. Сергеев М.Е. 2008. Биология иперспективы применения Zygogramma sutiiralis F. (Coleóptera, Chrysomelidae) на юго-востоке Украины для контроля очагов амброзии полынелистной // Вщновлення порушених природних екосистем. Донецк: 496-501.

275. Серова JI.A., Березуцкий М.А. 2008. Растения национального парка "Хвалынский" (Конспект флоры). Саратов: Изд-во "Научная книга". 194 с.

276. Симпсон Дж. Г. 2006. Принципы таксономии животных. Пер. с англ. М.: Товарищество научн. изданий КМК. XX + 293 с.

277. Скуфьин К.В. 1978. Насекомые юго-востока Черноземного Центра. Изд-во

278. Воронеж, гос. ун-та. 163 с.

279. Советский Энциклопедический Словарь. 1981. М.: Советская энциклопедия.1600 с.

280. Сокол О.А. 2002. К фауне жуков-листоедов и долгоносиков (Coleóptera: Chrysomelidae, Curculionidae) сорных растений в лесостепи Самарской области // XII съезд РЭО. Тез. докл. СПб.: 325-326.

281. Стародубцева И.А, Сенников А.Г, Сорока И.Л. и др. 2008. Геологическая история Подмосковья в коллекциях естественнонаучных музеев Российской академии наук. М.: Наука. 229 с.

282. Стриганова Б.Р. 1964. Особенности строения ротового апарата растительноядных личинок жесткокрылых // Зоол. журн. 43 (4): 560-571.

283. Стриганова Б.Р., Захаров А.А. 2000. Пятиязычный словарь названий животных. Насекомые. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. М.: Руссо. 560 с.

284. Тарбинский С.П., Плавильщиков Н.Н. 1948. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Сельхозгиз. 1128 с.

285. Татаринова А.Ф., Никитский Н.Б., Долгин М.М. 2007. Усачи, или Дровосеки (Coleóptera, Cerambycidae) // Фауна европейского Северо-Востока России. Усачи. 8 (2). СПб.: Наука. 301 с.

286. Тер-Минасян М.Е. 1967. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР: Цветожилы и стеблееды (триба Lixini) // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 95. Л.: Наука, Ленинградское отд. 142 с.

287. Тер-Минасян М.Е. 1988. Жуки-долгоносики подсемейства Cleoninae фауны СССР: Корневые долгоносики (триба Cleonini) // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 155. Л.: Наука. 235 с.

288. Тимралеев З.А. 1987. Видовой состав и экология листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) агроценоза ячменя в Мордовии // Экологические исследования структуры природных сообществ. Саранск: 97-102.

289. Тимралеев З.А., Каменев А.Г., Бардин О.Д. 2007. Насекомые Мордовии. Часть II. Жесткокрылые. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. 176 с.

290. Трач В.А., Шешурак П.Н. 2003. Новые данные о распространении листоедов рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) на территории Украины // Вестн. зоологии. 37 (3): 84.

291. Уваров А.В. 1976. Видовой состав жесткокрылых на островах Северного Архипелага Кандалакшского заповедника // Уч. зап. МГПИ. 1: 103-111.

292. Удалов И.А. 1999. К фауне жуков-листоедов (Coleóptera: Chiysomelidae) национального парка "Себежский" // Природа Псковского края. 9. С.-Петербург: 1424.

293. Удалов И.А. 2003. Дополнения к фауне национального парка "Себежский": Жуки-листоеды (Coleóptera Chrysomelidae) // Природа Псковского края. 15. С.Петербург: 20-21.

294. Ушаков Н.М., Щучкина В.П., Тимофеева Е.Г. 1996. Природа и история Астраханского края. Астрахань: Изд-во Астраханского гос. пед. ин-та, 364 с.)

295. Филимонов Р.В., Удалов С.Г. 2001. Жуки-усачи Ленинградской области. Атлас-определитель. СПб.: Петроглиф. 80 с.

296. Филипченко Ю.А. 1978. Изменчивость и методы ее изучения. 5-е изд. М.: Наука. 240 с.

297. Финогенова Н.П. 1988. Беспозвоночные животные макробентоса в зарослях макрофитов // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 186. Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Л.: 8-14.

298. Фомичёв А.И. 1984. Жуки. Животный мир Калмыкии. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во. 91с.

299. Фомичева Г.Ю. 1982. К фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Калмыкии и сопредельных территорий // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста: 127-129.

300. Хнзорян С.М, 1954. О роли жесткокрылых в опылении цветов // Известия АН Армянской ССР. 7 (6). Биол. и сельхоз. науки: 47-55.

301. Цалолихин С .Я. (ред.). 2001. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 5. Высшие насекомые. С.-Пб: Наука. 836 с.

302. Цуриков М.Н. 1997. К вопросу о реликтовой колеоптерофауне Липецкой области // Проблемы реликтов Среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии. Воронеж: 77-80.

303. Цуриков М.Н. 2009. Жуки Липецкой области. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронеж, гос. ун-та. 332 с.

304. Чащина О.Е. 2002. Материалы к фауне жесткокрылых (Insecta: Coleóptera) Ильменского заповедника // Изв. Челябинск, науч. центра. 2 (15): 73-78.

305. Чащина О.Е. 2006. Новый вид листоедов-блошек рода Altica Geoffr. (Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) с Южного Урала // Энтомол. обозр. 85 (4): 858861.

306. Чащина О.Е. 2008. Аннотированный список видов листоедов-блошек (Coleóptera, Chrysomelidae, Alticinae) Южного Урала// Энтомол. обозр. 87 (1): 45-62.

307. Чернов Ю.И. 1974. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Журн. общ. биологии. 35 (6): 846857.

308. Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль.222 с.

309. Чернов Ю.И. 1978. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука.167 с.

310. Чернов Ю.И., Медведев Л.Н., Хрулева О.А. 1993. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chiysomelidae) в Арктике // Зоол. журн. 72 (9): 78-92.

311. Чернышов А.П. 1923. Фауна насекомых Калужской губ. Вып. 1.

312. Чернышов А.П. 1930. Список жуков б. Калужской губернии // Фауна насекомых б. Калужской губернии. Вып. 2. Калуга: 5-16.

313. Чистовский С.М. 1929. Список жесткокрылых (жуков) Псковского и Великолукского округов // Познай свой край. Сб. Псковского Общ-ва Краеведения. 4. Псков: 89-112.

314. Шапиро Д.С. 1950. Фауна жуков-блошек лесостепных районов Харьковской и Сумской областей // Труды научно-исслед. инст. биолог. Харьков, ун-та. 14-15: 147172.

315. Шапиро Д.С. 1954. Фауна земляных блошек в лесостепной и степной зонах УССР. Автореф. докт. дисс. Харьков. 32 с.

316. Шапиро Д.С. 1961. Обзор фауны земляных блошек Крыма (Coleóptera, Chrysomelidae, Halticinae) // Зоол. журн. 40 (6): 833-839.

317. Шапиро Д.С. 1963. Фауна земляных блошек из рода Psylliodes Latreille европейской части СССР (отряж жесткокрылых, семейство листоедов) // Труды Харьков, ун-та, биол. ф-т. 36: 82-107.

318. Шапиро Д.С. 1964. Фауна земляных блошек из рода Phyllotreta Steph. европейской части СССР (Coleóptera, Chrysomelidae subfam. Halticinae) // Вопр. генет. и зоол.: 88-107.

319. Шапиро Д.С., Тремль А.Г. 1950. Вредные виды блошек в условиях полезащитных полос // Зоол. журн. 29:

320. Шапиро Д.С., Чернышенко Н.Н. 1963. К фауне и экологии листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae, Halticinae, Cassidinae, Hispinae) северо-востока лесостепи и Полесья Украины // Энтомол. обозр. 42 (3): 576-581.

321. Шернин А.И. Ред.. 1974. Животный мир Кировской области. Вып. 2. Киров.523 с.

322. Шуровенков Б.Г. 1979. Листоеды-пьявицы Lema lichenis Voet и L. melanopus L. (Coleóptera, Chrysomelidae), их биология, энтомофаги и значение в европейской лесолугостепи // Энтомол. обозр. 58 (2): 250-259.

323. Шутак В.И. 1975. Земляные блошки (Coleóptera, Chrysomelidae) Башкирии и Южного Урала. Автореф. канд. дисс. Черновцы: 16 с.

324. Юферев Г.И. 2000. Отряд Жесткокрылые // Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные). Дополнение: сборник статей. 5. Киров: Изд-во Вятского гос. пед. ун-та: 120-180.

325. Якобсон Г.Г. 1894. К фауне листоедов Астраханской губернии // Труды русского энтомол. общ-ва. 28: 150-160.

326. Якобсон Г.Г. 1897. Матерьялы къ познашю фауны Листоедов Оренбургской губернш // Horae Soc. entomol. Ross. 30: 429-437.

327. Якобсон Г.Г. 1903а. Интересные новинки С.-Петербургской фауны жуковъ // Труды Русск. Энтомол. Общ-ва. 36 (1-2): L-LII.

328. Якобсон Г.Г. 19036. Интересные новинки С.-Петербургской фауны жуковъ II // Труды Русск. Энтомол. Общ-ва. 36 (1-2): CXVIII-CXIX.

329. Якобсон Г.Г. 1909. Жуки Россш и Западной Европы. Руководство къ определенно жуковъ. Вып. 7. СПб: Изд. А.Ф. Девр1ена: 481-560, Табл. 52, 54-58, 60, 61.

330. Якобсон Г.Г. 1927. Определитель жуков. М.-Л.: ГИЗ. 522 с.

331. Якобсон Г.Г. 1931. Определитель жуков. Изд. 2, дополненное Д. Оглоблиным. Л.: ГИЗ. 472 с.

332. Якобсон Г.Г., Шмидт Р.Г. 1899. Экскурсия в Южно-Уральские пещеры (Chrysomelidae) // Ежегодник Зоологич. музея имп. Академии Наук. 4: XI.

333. Яковлев А.И. 1902. Список жуков Coleóptera Ярославской губернии // Труды Ярославского естественно-исторического общ-ва. 1: 88-186.

334. Ярошенко В. А. 1994. Жуки-листоеды естественных и антропогенных экосистем Северного Кавказа. Автореф. докт. дисс. М.: 50 с.

335. Alekseev V.l., Nikitsky N.B. 2008. Rare and new for the fauna of the Baltic Statesbeetles (Coleoptera) from the Kaliningrad region // Acta Zool. Lituanica. 18 (4): 256-259.202

336. Alexander R.D. 1964. The evolution of mating behaviour in Arthropods // K.C. Highnam (Ed.). Insect reproduction. Symp. N 2. London: Royal Entomol. Soc.: 78-94.

337. Askevold I.S. 1990. Reconstructed phylogeny and reclassification of the genera of Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae) // Quaestiones Entomologicae. 26: 601-664.

338. Askevold I.S. 1991a. An annotated list of Nearctic Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae): the generic classification and type specimens of the New World species // Psyche. 98 (2-3): 165-192.

339. Askevold I.S. 1991b. Classification, reconstructed phylogeny, and geographic history of the New World members of Plateamaris Thomson, 1859 (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae) // Memoirs of the Entomol. Soc. of Canada. 157: 5-175.

340. Barsevskis A. 2001. New and rare species of beetles (Insecta: Coleoptera) in the Baltic states and Belarus // Baltic J. of Coleopterology. 1 (1-2): 3-18.

341. Bartkowska J., Warchalowski A. 1978. Studien an Blattkafer-Larven. 1. Gattung Haltica Koch (Coleoptera, Chrysomelidae) // Polskie pismo Entomol. 48: 583-591.

342. Bechyne J. 1950. 7e contribution a la comiaissance du genre Chiysolina Mötsch. (Col. Phytophaga Chrysomelidae) // Ent. Arbeit. Mus. G. Frey. 1: 47-185.

343. Bechyne J. 1958. Uber die taxonomische Valenz der Namen von Oreina s.str. (Col. Phytophaga)//Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 31 (1): 79-95.

344. Berti N. 1989. L'identite dxOulema melanopus (L.) // Bull. Soc. Entomol. France. 94:47.57.

345. Bienkowski A.O. 1993. New data on morphology and systematics of the larvae of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) from Palaearctic. // Russian Entomol. J. 1 (2): 315.

346. Bienkowski A.O. 1995. Morphology of larva of Phaedon concinrtus Stephens and its distinction from larvae of allied species (Insecta: Coleóptera: Chrysomelidae) 11 Entomol. Abh. 56 (9): 171-176.

347. Bienkowski A.O. 1996. Life cycles of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Chrysomelidae Biology. 3. General studies. Amsterdam: SPB Academic Publ.: 155-171.

348. Bienkowski, A.O. 1997a. New distributional records for several Palaearctic Chrysomelidae (Coleoptera) species with some systematic remarks II Faun. Abh. 21: 91104.

349. Bienkowski A.O. 1997b. Computer catalogue of the Chrysomelidae early stages of the world // Proc. Zool. Inst. St. Petersburg. 269: 21-24.

350. Bienkowski A.O. 1997c. Some surprising discoveries of Chrysolina relucens (Coleoptera, Chrysomelidae) on the White Sea shore, in Siberia, and in the Far East // Entomol. Fennica. 7: 195-199.

351. Bienkowski A.O. 1998a. Revision of the subgenus Anopachys Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) //. Genus. 9 (2): 95-153.

352. Bienkowski A.O. 1998b. Morphology and systematics of larvae of some Chrysolina species (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) //Entomol. Abh. 58 (4): 73-82.

353. Bienkowski A.O. 1999b. Mating behaviour in Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Advances in Chrysomelidae Biology. 1. Leiden: Backhuys Publ.: 411420.

354. Bienkowski A.O. 1999c. A review of the species of the subgenus Chrysolina (Pleurosticha Motschulsky) (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomol. Abh. 58 (10): 165-179.

355. Bienkowski A.O. 2001. A study on the genus Chrysolina Motschulsky, 1860, with a checklist of all the described subgenera, species, subspecies, and synonyms (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae)// Genus. 12 (2): 105-235.

356. Bienkowski A.O. 2004a. Leaf-beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New key to subfamilies, genera, and species. M.: Mikron-print Publ. 278 p.

357. Bienkowski A.O. 2004b. A review of the subgenus Arctolina Kontkanen, 1959 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Genus, 15 (2): 187-233.

358. Bienkowski A.O. 2005. A review of the subgenus Sihiriella L.Medvedev, 1999 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomol. J. 14 (1): 3-13.

359. Bienkowski A.O. 2006. A revision of the Chrysolina (perforata) species group (Coleoptera: Chrysomelidae)//Russian Entomol. J. 15 (1): 53-61.

360. Bienkowski A.O. 2007a. A revision of the subgenus Pleurosticha Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomol. J. 16 (2): 219-235.

361. Bienkowski A.O. 2007b. A monograph of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae) of the world. Part 1. M.: Techpolygraphcentre Publ. 417 p.

362. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2004. Morphology, systematics, and host plants of Palaearctic Donaciinae larvae // In: New Developments in the biology of Chiysomelidae. The Hague: 481-502.

363. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2010. Distributional pattern of Chiysolina limbata (Fabricius, 1775) (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomol. J. 19 (1): 9-12.

364. Biondi M. 1996. Proposal for an ecological and zoogeographical categorization of the Mediterranean species of the flea beetle genus Longitarsus Berthold // Chrysomelidae Biology. 3. General studies. Amsterdam: SPB Academic Publ.: 13-35.

365. Bontems C. 1988. Localization of spermatozoa inside viviparous and oviparous females of Chrysomelidae // Biology of the Chrysomelidae: 299-316.

366. Bordy B. 1997. Etude de l'apodeme du sac ejaculateur des Cassidinae de France (Coleoptera, Chrysomelidae) //Nouv. Rev. Ent. (N.S.). 14 (1): 53-67.

367. Bordy B., Doguet S. 1987. Contribution a la connaissance des Cassidinae de France. Etude de leur spermatheque (Coleoptera, Chrysomelidae) // Nouv. Rev. Ent. (N.S.). 4 (2): 161-176.

368. Borowiec L. 1984. Zoogeographical study on Donaciinae of the world (Coleoptera, Chrysomelidae) // Polskie pismo entomol. 53: 433-518.

369. Bourdonne J.-C., Doguet S. 1991. Donnees sur la biosystematique des Chrysolina 1. s. (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Ann. Soc. entomol. France (N.S.). 27 (1): 29-64.

370. Boving A.G. 1910. Natural history of the larvae of Donaciinae. Leipzig. 108 pp.

371. Breit J. 1920. Chrysomela-Studien. II //Koleopt. Rundschau. 8 (7/12): 81-88.

372. Bukejs A. 2008a. Hermaeophaga mercurialis (Fabricius, 1792) a new genus and species of flea beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) in the Latvian fauna // Baltic J. Coleopterol. 8 (1): 1-5.

373. Bukejs A. 2008b. The first record of flea beetle Argopus nigritarsis (Gebler, 1823) (Coleoptera: Chrysomelidae) in Baltic and Fennoscandian fauna of Latvia // Acta Zool. Lituanica. 18 (1): 71-73.

374. Bukejs A. 2008c. To the knowledge of flea beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) of the latvian fauna. 2. Genus Phyllotreta Chevrolat, 1836 // Acta Zool. Lituanica. 18 (3): 175-183.

375. Bukejs A. 2009a. On Latvian Chrysomelinae (Coleoptera: Chrysomelidae): 1. Genus Phratora Chevrolat, 1836 // Acta Zool. Lituanica. 19 (4): 287-296.

376. Bukejs A. 2009b. To the knowledge of flea beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) of the Latvian fauna. 4. Genus Aphthona Chevrolat, 1836 // Acta Zool. Lituanica. 19 (3): 223-230.

377. Bukejs A. 2009c. Two new leaf-beetles species (Coleoptera: Chrysomelidae) for the Latvian fauna//Baltic J. Coleopterol. 9 (2): 155-160.

378. Bukejs A. 2009d. New data on little-known flea beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) in the fauna of Latvia // Baltic J. Coleopterol. 9 (2): 161-175.

379. Bukejs A. 2009e. To the knowledge of flea beetles (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) of the Latvian fauna. 5. Genus Psylliodes Lateille, 1825 // Latvijas Entomologs. 47: 6-15.

380. Bukejs A., Alekseev Y.I. 2009. Eight new and little-known leaf-beetles species (Coleoptera: Megalopodidae & Chrysomelidae) for the Kaliningrad region // Baltic J. Coleopterol. 9 (1): 45-50.

381. Bukejs A., Telnov D., Barsevskis A. 2009. Review of Cassidinae (Coleoptera: Chrysomelidae) of the fauna of Latvia// Latvijas Entomologs. 47: 27-57.

382. Burlini M. 1955. Revisione dei Cryptocephalus italiani e della maggior parte delle specie di Europa (Col. Chrysomelidae) // Mem. Soc. entomol. ital. 34: 3-287.

383. Buzzi Z.J. 1994. Host-plants of Neotropical Cassidinae // Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Dordrecht Boston - London: Kluwer Academic Publ.: 205212.

384. Doberl M. 2000. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Epitrix Foudras, 1860 in der Palaarktis (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) // Mitt. internat, entomol. Ver. 25 (1/2): 1-23.

385. Duhaldeborde F. 1999. Description de Cryptocephalus (s.str.) bameuli n.sp., nouvelle espece palearctique a large repartition géographique (Coleoptera, Chrysomelidae) //Nouv. Revue Entomol. (N.S.). 16 (2): 123-135.

386. Eberhard W.G. 1991. Copulatory courtship and cryptic female choice in insects // Biol. Rev. 66: 1-31.

387. Eberhard W.G. 1994. Evidence for widespread courtship during copulation in 131 species of insects and spiders, and implications for cryptic female choice // Evolution. 48 (3): 711-733.

388. Ege R. 1915. On the respiratory conditions of the larva and pupa of Donaciae // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistorisk Forening i Kobenhavn. 66: 183-196.

389. Erber D. 1969. Beitrag zur Entwicklungsbiologie mitteleuropaischer Clytrinen und Cryptocephalinen (Coleoptera, Chrysomelidae) // Zool. Jb. Syst. 96: 453-477.

390. Fowler C. 1890. The Coleoptera of the British Islands. 4. Lammelicornia-Serricornia-Longicornia-Phytophaga. London. 412 pp.

391. Frivaldszky J., 1883. Coleoptera nova ex Hungaria // Termesz. Fuzetek. 7: 13-18.

392. Goecke H. 1935. Schilfkäfer. 5. Beitrag zur Kenntnis der Donaciinen // Die Natur am Niederrhein. 11 (2): 33-44.

393. Goecke H. 1943. Monographie der Schilfkäfer. II. Die fossilen Funde und ihre Bestimmung. Nova Acta Leopoldina. Neue Folge, 12 (86): 339-380.

394. Gressitt J.L., Kimoto S. 1963. The Chrysomelidae (Coleopt.) of China and Korea. 2 // Pacific Insects Monogr. 1B: 301-1026.

395. Grobbelaar E. 2009. Morphology of the adult and immature stages, biology, and phylogenetic placement of Donaciasta goeckei Monros, 1958 (Chrysomelidae: Donaciinae: Donaciini) // Research on Chrysomelidae. 2. Leiden: Koninklijke Brill.: 153176.

396. Hallfíer G., Edmonds W.D. 1982. The nesting behaviour of dung beetles (Scarabaeidae): an ecological and evolutive approach. Mexico: Inst, de Ecología. 176 pp.

397. Hamberman H. 1971. Laane-Eesti laialehiste lehtmetsade mardikalistest // Faunist. markmeid, 1 (4-5): 303-327.

398. Hasegawa T. 1980. A taxonomic revision of the Chrysolina angusticollis complex in Japan (Coleoptera, Chrysomelidae) // Insecta Matsumurana (N.S.). 21:1-17.

399. Havelka J. 1958. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Galeruca Geoffr. (Coleoptera, Chrysomelidae) III // Ann. hist.-nat. Mus. nation, hungar. 50: 195-208.

400. Hayashi M. 2004. Faunal changes in Donaciinae during the Quaternary in central Japan (Coleoptera, Chrysomelidae) // New Developments in the Biology of Chrysomelidae. The Hague: SPB Academic Publ. bv: 263-274.

401. Heikertinger F. 1950. Fam. Chrysomelidae. 5 Subfam. Halticinae. II. 11.-30. Crepidodera-Verwandtschaft weitesten Sinnes. Bestimmungstabellen europaischer Käfer // Kol. Rundsch. 31 (4): 15-80.

402. Hellen W. 1939. Catalogus coleopterum Daniae et Fennoscandiae. Helsingforsiae. 129 pp.

403. Hennig W. 1938. Ubersicht über die Larven der wichtigsten deutschen Chrysomelinen (Coleoptera) // Arbeiten über physiologische und angewandte Entomologie aus Berlin-Dahlem. 5 (2): 85-136.

404. Hoffman C. 1940a. Morphology of the immature stages of some Northern Michigan Donaciini (Chrysomelidae; Coleoptera) // Papers of the Michigan Academy of Science Arts and Letters. 25 (2). Zoology: 243-290, Pi. 1-10.

405. Hoffman C. 1940b. Limnological relationships of some Northern Michigan Donaciini (Chrysomelidae; Coleoptera) // Transact. Amer. Microscop. Soc. 59 (3): 259274.

406. Houlihan D.F. 1969. Respiratory physiology of the larva of Donatio, simplex, a root-piercing beetle // J. Insect Physiol. 15: 1517-1536.

407. Hsiao T.H., Pasteeis J.M. 1999. Evolution of host-plant affiliation and chemical defense in Chtysolina-Oreina leaf beetles as revealed by mtDNA phylogenies // Advances in Chrysomelidae Biology. 1. Leiden: Backhuys Publ.: 321-342.

408. Jolivet P. 1970. Donaciinae // Coleopterorum Catalogus Supplementa. 51 (2). Uitgeverij W. Junk. 71 pp.

409. Jolivet P. 1988. Les soins parentaux chez Ies Chrysomelides // L'Entomologiste. 44 (2): 93-101.

410. Jolivet P. 1995. Reflexions sur les plantes-hotes des Chrysomelides (Col.) // L'Entomologiste. 51 (2): 77-93.

411. Jolivet P. 1999. Les amours compliquées des Coleopteres Chrysomelides // Le Coleopteriste. 35: 29-36.

412. Jolivet P., Hawkeswood T.-J. 1995. Host-plants of Chrysomelidae of the world. Ají essay about the relationships between the leaf-beetles and their food-plants. Leiden-Backhuys Publ. 281 pp.

413. Jolivet P., Petitpierre E. 1976. Les plantes-hotes connues des Chrysolina (Col. Chiysomelidae). Essais sur les types de selections trophiques // Ann. Soc. ent. France (N.S.). 12 (1): 123-149.

414. Jolivet P., Petitpierre E., Daccordi M. 1986. Les plantes-hotes des Chrysomelidae. Quelques nouvelles precisions et additions (Coleóptera) // Nouv. Revue Entomol. (N.S.). 3 (3): 341-357.

415. Kimoto S. 1966. A methodological consideration of comparison of insect faunas based on the quantitative method // Esakia. N 5: 1-20.

416. Kimoto S. 1989. Chrysomelidae (Coleoptera) of Thailand, Cambodia, Laos and

417. Vietnam. 4. Galerucinae // Esakia. N 27: 1-241.i

418. Kimoto S. 1998. Chrysomelidae (Coleoptera) of Thailand, Cambodia, Laos and Vietnam. 5. Cassidinae // Bull. Inst. Comparative Studies of Internat. Cultures and Soc. N 21: 1-88.

419. Kimoto S., Gressitt J.L. 1979. Chrysomelidae (Coleoptera) of Thailand, Cambodia, Laos and Vietnam. 1. Sagrinae, Donaciinae, Zeugophorinae, Megalopodinae and Criocerinae //Pacific Insects. 20 (2-3): 191-256.

420. Kimoto S., Gressitt J.L. 1981. Chrysomelidae (Coleoptera) of Thailand, Cambodia, Laos and Vietnam. 2. Clytrinae, Cryptocephalinae, Chlamisinae, Lamprosomatinae and Chrysomelinae // Pacific Insects. 23 (3-4): 286-391.

421. Kimoto S., Gressitt J.L. 1982. Chrysomelidae (Coleoptera) of Thailand, Cambodia, Laos and Vietnam. 3. Eumolpinae //Esakia. N 18: 1-141.

422. Kippenberg H., Doberl M. 1994. Familie: Chiysomelidae // Ergänzungen und Berichtigungen zu Freude-Harde-Lohse "Die Käfer Mitteleuropas" 9 (1966). 3 Supplementband. Krefeld: 17-144.

423. Kirejtshuk A.G. 1983. Ways of formation of anthophily among beetles // Verh. SIECC. 10. Budapest: 173-175.

424. Kolossov I. 1931. Synonymische und systematische Bemerkungen über Coleopteren palaearcticis // Entomol. Blatter. 27: 116-118.

425. Konstantinov A.S. 1996b. Review of Palearctic species of Crepidodera Chevrolat (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae) // Spixiana. 19 (1): 21-37.

426. Konstantinov A.S. 1998. Revision of the Palearctic species of Aphthona Chevrolat and cladistic classification of the Aphthonini (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) // Memoirs on Entomol., Internat. 11: 429 pp.

427. Konstantinov A.S. 2004. Male combat and mating behavior of Donacia crassipes Fabricius and other chrysomelids (Coleoptera, Chrysomelidae, Donaciinae) // New Developments in the Biology of Chrysomelidae. The Hague: SPB Academic Publishing bv: 721-725.

428. Kudo S.-L, Ishibashi E. 1995. Notes on maternal care in the ovoviviparous leaf beetle Gonioctenci japónica (Coleóptera: Chrysomelidae) // Canadian Entomol. 127: 275276.

429. Kudo S.-I., Ishibashi E., Makino S. 1995. Reproductive and subsocial behaviour in the ovoviviparous leaf beetle Gonioctena sibirica (Coleoptera: Chrysomelidae) // Ecological Entomology. 20: 367-373.

430. Sage L. 1986. The eggs and larvae of Cryptocephalus quadruplex Newman and C. venustus Fabricius, with a key to the known immaturestages of the Nearctic genera of Cryptocephaline leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) // Canadian Entomol. 118: 97111.

431. MacGillivray A.D. 1903. Aquatic Chrysomelidae and a table of the families of coleopterous larvae //New York State Mus. Bull. 68. Entomology 18: 288-327.

432. Marshall J.E. 1979. The larvae of the British species of Chrysolina (Chrysomelidae) // Systematic Entomology. 4: 409-417.

433. Marx E.J.F. 1957. A review of the subgenus Donacia in the Western Hemisphere (Coleoptera, Donaciidae) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 112 (3): 191-278.

434. Medvedev L.N. 2009. Alticinae of Indochina. Moscow: KMK Scientific Press. 224pp.

435. Menetries E. 1832. Catalogue raissone des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontières actuelles de la Perse. St.-Petersbourg: 233-239.

436. Menetries E. 1836. Sur quelques insectes de la Russie // Bull. sei. publ. Acad. Imper, sei. St.-Petersbourg. 1:180-181.

437. Menetries E. 1848. Descriptions des insectes recueillis par feu M. Lehmann // Mem. Acad. Imper, sei. St.-Petersbourg. 6: 1-112 + 6 pis.

438. Michelsen A. 1963. Observations on the sexual behaviour of some longicorn beetles, subfamily Lepturinae // Behaviour. 22: 152-166.

439. Michelsen A. 1966. The sexual behaviour of some longicorned beetles (Col., Cerambycidae) // Entomol. Meddelelser. 34 (4): 329-355.

440. Mikhailov Yu.E. 2000. New distributional records of Chrysomelidae from the Urals and Western Siberia on some "less interesting" faunistic regions. (Insecta: Coleoptera) // Faunistische Abhandlungen. 22 (3): 23-38.

441. Mikhailov Yu. E. 2002. Contribution to the knowledge of the subgenus Chrysolina (Pezocrosita Jacobson, 1901): three new species from Tuva and the Urals (Coleoptera, Chrysomelidae) // Nouv. Revue Ent. (N. S.) N 1: 57-71.

442. Milander G. 1971. Koleopteroloogilisi markmeid // Faunist. markmeid. 1 (4-5): 328333.

443. Mohr K.-H. 1966. Chrysomelidae // Freude H., Harde K., Lohse G.A. Die Käfer Mitteleuropas. IX. Krefeld. 299 pp.

444. Mohr K.-H. 1981. Revision der palaarktischen Arten der Gattung Dibolia Latreille, 1829 (Coleoptera, Chrysomelidae, Halticinae) //Polskie Pismo Entomol. 51: 393-469.

445. Mohr K.-H. 1985. Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Coleoptera -Chrysomelidae: Donaciinae, Orsodacninae, Criocerinae, Clytrinae // Beitrage zur Entomologie. 35 (2): 219-262.

446. Monros F. 1959. Los generös de Chrysomelidae // Opera Lilloana Tucuman. 3: 78, 79-118.

447. Monros F., Bechyne J. 1956. Uber einige verkannte Chrysomeliden-Namen // Entomol. Arb. Mus. G. Frey. 7: 1118-1137.

448. Moseyko A.G. 2002. Morphology of immature stages of Cryptocephalus flavipes F., 1781 (Coleoptera: Chrysomelidae)//Russian Entomol. J. 11 (3): 281-283.

449. Nadein K.S. 2007. Review of the cucullatus species group of the genus Psylliodes Latreille (Coleoptera: Chrysomelidae: Galerucinae) // Genus. 18 (4): 637-660.

450. Nesterova O.L. 2008. Towards the morphology and biology of the larvae of two sibling-species in the genus Galerucella Crotch (Coleoptera, Chrysomelidae, Galerucinae) //Research on Chrysomelidae. 1. The Netherlands: 121-128, 379-380.

451. Nokkala Ch., Nokkala S. 1994. Sympatric speciation in Galerucella //Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Netherlands: Kluwer Academic Publ.: 259-262.

452. Olsoufieff G. 1903. Notes sur quelques Donacia de Russie Col. // Bull. Soc. entomol. France: 302-303.

453. Pallas P.S. 1771. Reisen durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs. St. Petersburg. 1. XII + 504 pp.

454. Palmen E. 1946. Materialien zur Kenntnis der Kaferfauna in westlichen Swir-Gebiet (Sowjet-Karelien) // Acta soc. pro fauna et flora Fennica. 65 (3): 1-198.

455. Palmen E. 1948. Zur Systematik finnischer Chrysomeliden. 4. Phytodecta (Goniomena) quinquepunctatus und Ph. intermedius H Ann. Entomol. Fennici. 14 (1): 110.

456. Pappers S. M. 2001. Evolution in action. Host race formation in Galerucella nymphaeae. Thesis. Nijmegen.

457. Petitpierre E. 2000. Coleoptera, Chrysomelidae 1 II Fauna Iberica. 13. Mus. Nacional de Ciencias Nat. CSIC. Madrid. 521 pp.

458. Poinar G.O. 1999. Chrysomelidae in fossilized resin: behavioural inferences // Advances in Chrysomelidae Biology. 1. Leiden: Backhuys Publ.: 1-16.

459. Poppius B. 1899. Forteckning ofver Ryska Karelens Coleoptera // Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica. 18 (1): 1-125.

460. Reid C.A.M., Olimart C.P. 1989. Determination of the sex of pupae of Paropsis atomaria Olivier, and related Paropsina (Coleoptera: Chrysomelidae) // J. Austral, entomol. Soc. 28: 29-30.

461. Reitter E. 1912. Fauna Germanica. Die Käfer des Deutschen Reiches. 4. Stuttgart: 236 pp.

462. Reitter E. 1920. Bestimmungs-Tabelle der europaischen Donaciini mit Berücksichtigung der Arten aus der palaarktischen Region // Wiener Entomol. Zeitung. 38 (1-3): 21-43.

463. Sahlberg J. 1900. Catalogus coleopterorum faunae fennicae geographicus cum mappis duabus geographicis // Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennicae. 19 (4): 1-132.

464. Sahlberg J. 1913. Till kannedomen om Haltica Engstromi och dess biologi // Entomol. Tidskr. 34: 261-270.

465. Saitoh S. 2010. Geographie variation in morphological characters of the Chrysolina angusticollis species complex (Coleoptera, Chrysomelidae) in northern Japan // Coleopterists' News. N 170: 1-11.

466. Schmidt-Schwedt E. 1887. Ueber Athmung der Larven und Puppen von Donacia crassipes // Berlin. Entomol. Zeitschr. 31 (2): 325-334.

467. Seeno T.N., Wilcox J.A. 1982. Leaf beetle genera (Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomography. 1: 1-221.

468. Siede D. 1998. Bestimmungshilfe fur die mitteleuropaischen Altica-ArtQn

469. Coleoptera, Chrysomelidae)//Entomol. Blatter. 94 (1-2): 77-90.218

470. Silfverberg H. 1979. Enumeratio coleopterorum Fennoscandiae et Daniae. Helsinki:1.79.

471. Silfverberg H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 94 pp.

472. Spaeth F., Reitter E. 1926. Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. 95. Cassidinae der palaearktischen Region. 68 pp.

473. Steinhausen W. 1950. Vergleichende Morphologie, Biologie und Ökologie der Entwicklungsstadien der in Niedersachen heimischen Schildkafer (Cassidinae Chrysomelidae Coleoptera) und deren Bedeutung fur die Landwirtschaft. Braunschweig. 70 pp.

474. Steinhausen W. 1994. Familie: Chrysomelidae // Die Larven der Käfer Mitteleuropas. 2. Myxophaga. Polyphaga. 1. Krefeld: Goecke & Evers: 231-314.

475. Stiprais M. 1977. Dazas faunistiskas zinas par Latvijas lapgrauziem // Latvijas entomologs. 20. Riga: Zinatne: 14-23.

476. Vasconcellos-Neto J., Jolivet P. 1994. Cycloalexy among chrysomelid larvae // Novel aspects of the biology of Chrysomelidae. Dordrecht Boston - London: Kluwer Academic Publ.: 303-309.

477. Warchalowski A. 1985a. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 1 // Fauna Polski. 10. Warszawa: Panstwowe Wydawnictwo Naukowe. 273 pp.

478. Warchalowski A. 1985b. Revision der Gattung Labidostomis Germar, 1824 (Coleoptera, Chrysomelidae, Clytrinae) // Polskie Pismo entomol. 55: 621-765.

479. Warchalowski A. 1991a. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 2 // Fauna Polski. 13. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 347 pp.

480. Warchalowski A. 1991b. Uber die rot und schwarz gefleckten Arten der Untergattung Coptocephala s.str. (Coleoptera: Chrysomelidae: Clytrinae) // Genus. 2 (3): 229-279.

481. Warchalowski A. 1993. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 3 // Fauna Polski. 15. Warszawa: Dzial Wydawnictw MilZ PAN. 279 pp.

482. Warchalowski A. 1994. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 4 // Fauna Polski. 16. Warszawa: Dzial Wydawnictw MilZ PAN. 302 pp.

483. Warchalowski A. 1995. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 5 // Fauna Polski. 17. Warszawa: Dzial Wydawnictw MilZ PAN. 360 pp.

484. Warchalowski A. 1996. Ubersicht der westpalaarktischen Arten der Gattung Longitarsus Berthold, 1827 (Coleoptera: Chrysomelidae: Halticinae) // Genus (Supplement). 266 pp.

485. Warchalowski A. 1998. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 6 // Fauna Polski. 20. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN. 292 pp.

486. Warchalowski A. 1999. Ubersicht der westpalaarktischen Arten der Untergattung Burlinius Lopatin, 1965 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cryptocephalus) // Genus. 10 (4): 529-627.

487. Warchalowski A. 2000. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). 7 // Fauna Polski. 22. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN. 359 pp.

488. Warchalowski A. 2003. Chrysomelidae. The leaf-beetles of Europe and the Mediterranean area. Warszawa: Natura optima dux Foundation. 600 pp. + PI. 1-56.

489. Weise, J. 1882. Chrysomelidae, Lief. II. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands. Coleoptera. 6 (2): 193-368.

490. Weise, J. 1884. Chrysomelidae, Lief. III. Naturgeschichte der Insecten Deutschlands, Coleoptera. 6 (3): 369-568.

491. Wesenberg-Lund C. 1943. Biologie der Susswasserinsekten. Kopenhagen: Gyldendalske Boghandel. Nordisk Forlag. Berlin-Wien: Verlag J.Springer. 682 pp.

492. Woodruff L.B., 1913. Donacia emarginata Kirby (Coleoptera). A biographic note // Cañad. Entomol. 45 (7): 210-211.

493. Zhang Y., Ge S., Yang X. 2007. Study of the morphology of Altica fragariae (Nakane) (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae), with first descriptions of the larvae and pupae//Proc. entomol. Soc. Wash. 109 (3): 661-683.

494. Zuber M. 1997. Faunisticke spravy zo Slovenska. Coleoptera. Chrysomelidae // Entomofauna Carpathica. 9(1): 28.

495. Zuber M. 1999. Faunistic records from the Czech Republic 91. Coleoptera: Chiysomelidae //Klapalekiana. 35: 169.

496. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИмонографии (3)

497. Беньковский А.О. 1999. Определитель жуков-листоедов (Coleóptera Chrysomelidae) европейской части России и европейских стран ближнего зарубежья. М.: Техполиграфцентр. 204 с. ISBN 5-900095-12-6

498. Bienkowski А.О. 2004а. Leaf-beetles (Coleóptera: Chrysomelidae) of the Eastern Europe. New key to subfamilies, genera, and species. M.: Mikron-print Publ. 278 p. ISBN 5-93497-024-0

499. Bienkowski A.O. 2007b. A monograph of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleóptera: Chrysomelidae) of the world. Part 1. M.: Techpolygraphcentre Publ. 417 p. ISBN 978-5-94385-025-7главы в монографиях (2)

500. Беньковский А.О., Никитский Н.Б. 2008. Отряд Coleóptera DeGeer 1774, Жуки // Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 286-305.статьи в журналах, рекомендованных ВАК (15)

501. Беньковский А.О. 1995. Морфология преимагинальных стадий жука-листоеда Galeruca melanocephala Ponza (Coleóptera, Chrysomelidae) // Энтомологическое обозрение. Т. 74. N 1. С. 15-18.

502. Макарова О.Л., Беньковский А.О., Булавинцев В.И., Соколов А.В. 2007. Жуки (Coleóptera) в полярных пустынях Северной Земли // Зоологический журнал. Т. 86. N11. С. 1303-1314.

503. Беньковский А.О. 2008а. Обзор группы видов Chrysolina lineella подрода Anopachys Motschulsky, 1860 рода Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleóptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) // Энтомологическое обозрение. Т. 87. N 2. С. 425-437.

504. Беньковский А.О. 20086. Малоизвестные жуки-листоеды рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) из Китая // Зоологический журнал. Т. 87. N 6. С. 665-671.

505. Беньковский А.О. 2008в. Новые данные по систематике жуков-листоедов рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelinae) Палеарктической фауны // Зоологический журнал. Т. 87. N 11. С. 1319-1324.

506. Беньковский А.О. 2009а. Личинка жука-листоеда Labidostomis longimana (Coleóptera, Chrysomelidae, Clytrinae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 4. С. 504-507.

507. Беньковский А.О. 20096. Морфология личинок и систематическое положение жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleóptera, Chrysomelidae, Chrysomelinae) //Зоологический журнал. Т. 88. N 11. С. 1355-1364.

508. Беньковский А.О. 2009в. Виды-двойники жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) в фауне европейской части России // Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы. Отд. Биологический. Т. 114. N 3. С. 11-16.

509. Беньковский А.О. 2009д. Находки жуков-листоедов Chrysolina tundralis и Chrysolina roddi (Coleóptera, Chrysomelidae) в средней полосе европейской части

510. России // Зоологический журнал. Т. 88. N 1. С. 31-34.223

511. Беньковский А.О. 2009е. Способы поедания листьев у жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоологический журнал. Т. 88. N 12. С. 1471-1480.

512. Беньковский А.О. 2010а. Антофагия листоедов (Coleóptera, Chiysomelidae) //Зоологический журнал. Т. 89. N 5. С. 588-597.

513. Беньковский А.О. 20106. Морфология и систематическое положение личинок жуков-листоедов Alfica engstroemi и Alfica deserticola (Coleóptera, Chiysomelidae, Halticinae) // Зоологический журнал. Т. 89. N 10. С. 1205-1211.

514. Bienkowski А.О. 1993. New data on morphology and systematics of the larvae of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) from Palaearctic. // Russian Entomological Journal, 1 (2): 3-15.

515. Bienkowski A.O. 1995. Morphology of larva of Phaedon concinnus Stephens and its distinction from larvae of allied .species (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 56 (9): 171-176.

516. Bienkowski A.O. 1996. Life cycles of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Chiysomelidae Biology, vol. 3: General studies, SPB Academic Publ., Amsterdam, The Netherlands: 155-171.

517. Bienkowski, A.O. 1997. New distributional records for several Palaearctic Chrysomelidae (Coleoptera) species with some systematic remarks // Faunistische Abhandlungen, 21: 91-104.V224

518. Bienkowski A.O. 1997. Computer catalogue of the Chrysomelidae early stages of the world//Proc. Zool. Inst. St. Petersburg. V. 269. P. 21-24.

519. Bienkowski A.O. 1997. Some surprising discoveries of Chrysolina relucens (Coleoptera, Chrysomelidae) on the White Sea shore, in Siberia, and in the Far East // Entomológica Fennica. V. 7. P. 195-199.

520. Bienkowski A.O. 1998a. Revision of the subgenus Anopachys Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chiysomelidae: Chrysomelinae) //Genus, 9 (2): 95-153.

521. Bienkowski A.O. 1998b. Morphology and systematics of larvae of some Chrysolina species (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 58 (4): 73-82.

522. Bienkowski A.O. 1999b. Mating behaviour in Donaciinae (Coleoptera, Chiysomelidae) // Advances in Chiysomelidae Biology, 1, Backhuys Publ., Leiden: 411420.

523. Bienkowski A.O. 1999c. A review of the species of the subgenus Chrysolina (Pleurosticha Motschulsky) (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae) // Entomologische Abhandlungen, 58 (10): 165-179.

524. Bienkowski A.O. 2001. A study on the genus Chrysolina Motschulsky, 1860, with a checklist of all the described subgenera, species, subspecies, and synonyms (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae)//Genus, 12 (2): 105-235.

525. Bienkowski A.O. 2004b. A review of the subgenus Arctolina Kontkanen, 1959 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) //Genus, 15 (2): 187-233.

526. Bienkowski A.O., Orlova-Bienkowskaja M.Ja. 2004. Morphology, systematics, and host plants of Palaearctic Donaciinae larvae // In: New Developments in the biology of Chrysomelidae. The Hague, pp. 481-502.

527. Bienkowski A.O. 2005. A review of the subgenus Sibiriella L.Medvedev, 1999 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) //Russian Entomological Journal, V. 14. N1:3-13.

528. Bienkowski A.O. 2006. A revision of the Chrysolina (perforata) species group (Coleoptera: Chrysomelidae) //Russian Entomological Journal, V. 15. N 1: 53-61.

529. Bienkowski A.O. 2007a. A revision of the subgenus Pleurosticha Motschulsky, 1860 of the genus Chrysolina Motschulsky, 1860 (Coleoptera: Chrysomelidae: Chrysomelinae) // Russian Entomological Journal, V. 16. N 2: 219-235.

530. Беньковский A.O., Орлова-Беньковская М.Я. 2009a. Дополнение к фауне жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Мордовии // Вестник Мордовского университета. Серия "Биологические науки". N 1. С. 157-163.

531. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. 20096. Фауна жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Национального парка "Хвалынский" // Научные труды Национального парка "Хвалынский". Вып. 1. Саратов-Хвалынск: Изд-во "Научная книга". С. 10-24.

532. Беньковский А.О. В печати б. Обзор жуков-листоедов рода Chrysolina Motschulsky (Coleóptera, Chrysomelidae) России и европейских стран Ближнего Зарубежья. II. Определительная таблица видов с редуцированными крыльями // Энтомологическое обозрение

533. Беньковский А.О. В печати в. Обзор жуков-листоедов рода Chrysolina Motschulsky (Coleóptera, Chrysomelidae) России и европейских стран Ближнего Зарубежья. III. Замечания по систематике и распространению // Энтомологическоечобозрение

534. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. В печати а. Состав подрода Zeugotaenia рода Chrysolina (Coleóptera, Chrysomelidae) и анализ номенклатурных типов // Зоологический журнал

535. Беньковский А.О., Орлова-Беньковская М.Я. В печати б. Подвиды Chrysolina limbata (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоологический журналстатьи в других изданиях (1)

536. На правах Беньковский Андрей Олеговичрукописи201150720

537. ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ