Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-листоеды (Coleoptera: Chrysomelidae) Белгородской области

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Жуки-листоеды (Coleoptera: Chrysomelidae) Белгородской области"

На правах рукописи

АНДРЕЕВА Алевтина Сергеевна

ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ХОЗЯЙСТВЕННОЕ

ЗНАЧЕНИЕ

03.02.08 - Экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

27 МАР 2014

Белгород-2014

005546411

005546411

Работа выполнена на кафедре биоценологии и экологической генетики ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Присный Александр Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Беиьковский Андрей Олегович старший научный сотрудник ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН»

кандидат биологических наук Коваленко Яков Николаевич

ФГБУ «Белгородская межобластная ветеринарная лаборатория», ведущий энтофитопатолог

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный

университет

Защита диссертации состоится «6» мая 2014 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. H.H. Страхова и на сайте ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» http://www.bsu.edu.ru, с авторефератом -на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak2.ed.gov.ru.

Автореферат разослан « 17» марта 2014 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент Н. Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Листоеды - одно из крупнейших семейств жесткокрылых. Во всём мире их насчитывается около 50 тыс. видов. Это семейство жуков встречается повсеместно и занимает 3-е место по числу видов на Европейской территории России (ЕТР). На территории Белгородской области это одно из наиболее изученных семейств, но фаунистический список, как и экологические особенности фауны жуков-листоедов требовали дополнительной проверки и уточнений.

Кормовые предпочтения этой группы жуков в нашем регионе целенаправленно не изучались. В связи с тем, что листоеды являются одним из наиболее многочисленных семейств, виды которого наносят повреждения сельскохозяйственным, лесным и декоративным растениям, изучение их пищевых связей остаётся актуальным.

Цель и задачи исследования. Цель работы - получить дополнительные и систематизировать имеющиеся сведения о фауне, экологии и трофической специализации жуков листоедов на территории Белгородской области.

Для достижения цели решали следующие задачи:

1) произвести дообработку коллекционных фондов кафедры биоценологии и экологической генетики НИУ «БелГУ» и дополнительные сборы для уточнения состава фауны листоедов Белгородской области;

2) проанализировать зоогеографическую структуру фауны, включая её особенности в разных эколого-географических районах области;

3) проанализировать особенности биотопической приуроченности листоедов региона;

4) провести полевые исследования по питанию жуков-листоедов;

5) проанализировать кормовую специализацию представителей семейства СИгуБотеШае, отмеченных в регионе, с учётом флористических особенностей Белгородской области;

6) определить хозяйственную значимость семейства в свете особенностей растениеводства в Белгородской области.

Научная новизна может быть сформулирована в следующих положениях:

- в результате изучения состава фауны жуков-листоедов Белгородской области подтверждено нахождение 199 видов, указанных в ранее опубликованных списках; к общему списку добавлено 39 видов впервые приводимых для территории Белгородской области (юга Среднерусской Возвышенности); составлен фаунистический индекс региона;

- установлено, что в зоогеографической структуре фауны листоедов региона доминируют виды с западно-центральнопалеарктической и транспалеарктической категорией ареалов; выяснены особенности фаун разных эколого-географических районов области, отличающихся рельефом, гидротермическими условиями и типами растительности.

- выяснены особенности биотопического распределения листоедов на территории Белгородской области.

- для 131-го вида проверены трофические предпочтения на территории Белгородской области; для 18-ти видов определены новые пищевые растения; определены хозяйственно значимые виды.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы могут использоваться как базовые при проведении дальнейших фаунистических и экологических исследований, при изучении экологических особенностей энтомофауны области и её географических подразделений, при проведении анализа состава и структуры энтомокомплексов наземных экосистем. Они будут необходимы при разработке методов борьбы с комплексами вредителей сельскохозяйственных культур и леса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фаунистический список жуков-листоедов, обитающих на территории Белгородской области, насчитывающий 273 вида, в котором 39 видов впервые приводятся для региона.

2. «Индекс фауны региона» На1Истае-Сгур1осерЪаИпае-С\\ту5от(Лтас, в котором, в отличие от индекса ЕТР, скрытноглавы преобладают над хризомелинами, что является признаком аридности территории, как и структура фауны листоедов в целом. Особенности структуры фаун листоедов выделенных эколого-географических районов Белгородской области, включая их фаунистические индексы: индекс северного района соответствует индексу зоны широколиственных лесов; западно-северо-западного и центрального районов — индексу лесостепной зоны; восточно-юго-восточного района -индексу полупустынной зоны.

3. Зоогеографическая структура фауны листоедов региона, в которой доминирует западно-центральнопалеарктический тип ареала, обогащенная горными и азиатскими элементами, предположительно, реликтового происхождения.

4. Доминирование луговых и экотонных лугово-лесных мезофильных и мезоксерофильных видов. Биотопическая структура фауны хризомелид региона в целом отличается высокой долей ксерофильных видов (14%) и видов обитающих в стациях с нерегулярным увлажнением (мезоксерофилы - 31%), что характерно для фаун аридных территорий.

5. Подтверждены сведения по трофической специализации жуков-листоедов полученные в других регионах - для 112 видов; получены дополняющие их - для 18-ти видов листоедов. Значение видов семейства как вредителей культурных растений в регионе: устойчивую вредоносность на травянистых растениях проявляют 7 видов.

Персональный вклад автора.

Диссертация является оригинальной научной работой. Автор лично проводил полевые исследования и сборы, определение и переопределение коллекционного материала, обработку материала. Подготовка материалов публикации и рукописи диссертации производилась в основном автором. В затруднительных вопросах была оказана помощь научным руководителем и специалистами по систематике листоедов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на двенадцатой международной научно-практической экологической конференции «Структурно-функциональные изменения в популяциях и сообществах на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки» (Белгород, 2012), на второй международной научно-практической конференции «Академическая наука - проблемы и достижения» (Москва, 2013).

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6-ти научных статьях и материалах научных конференций, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включившего 151 наименование (из них 48 на иностранных языках), и приложения. Объём основного текста составляет 200 страниц, он содержит 28 рисунков и 10 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Листоеды Средней полосы европейской России и сопредельных территорий: общие сведения о биологии и экологии (обзор литературы)

Приводится обзор работ, посвященных фауне жуков-листоедов выделенной в разделе территории.

1.1. Биология листоедов.

В разделе даётся краткая информация о биологии и развитии жуков-листоедов, связанных с особенностями образа жизни этих фитофагов.

1.2. Распределение подсемейств листоедов по природным зонам.

Для характеристики таксономического состава фауны листоедов различных природных зон европейской части России приводятся "индексы фаун" и особенности таксономического состава этих зон. Также содержатся сведения, отражающие связь ареалов хризомелид с биологическими особенностями групп листоедов и их биотопическая и стациальная приуроченность. Отмечаются особенности экологических групп листоедов.

1.3. Сезонная активность листоедов.

Описываются варианты фенологической структуры фаун различных территорий выделенного в данном разделе региона и зависимость вольтинности от биологии и климатических особенностей.

1.4. Пищевые связи листоедов.

Раздел посвящен особенностям питания различных экологических групп личинок и имаго хризомелид. Содержится общая информация о степени кормовой специализации и отличиях в питании личиночной и взрослой фаз.

1.5. Хозяйственное значение листоедов.

Приводятся сведения о трофической связи видов и надвидовых таксонов семейства СЬгузошеНёае с культурными растениями, характере и степени повреждений наносимых ими растениям.

Глава 2. Характеристика района проведения исследований

2.1. Специфические физико-географические и климатические особенности Белгородской области.

Белгородская область располагается на границе лесостепной и степной зон в пределах юго-западного и южного склонов Среднерусской возвышенности, являющейся частью Восточно-Европейской (Русской) равнины. Рельеф отличается глубокой расчленённостью долинно-балочной и овражной сетью.

Для выделенной территории характерны карстово-меловые ландшафты. Иногда обнажения мела даже заходят в плакоры. Сопряженно-карстовые ландшафтные комплексы, включают обширные пространства обнажений писчего мела, на которых представлены специфические растительные сообщества — «сниженные Альпы», тимьянники, иссопники и полынники. К сопряженно-карстовым ландшафтам принадлежат и цирковидные балки в мелу -предположительно древние формы рельефа.

Климат резко континентальный. Среднегодовое количество осадков варьирует от 536 мм на юго-востоке до 553 мм - в центре региона. В целом климат области характеризуется недостаточным увлажнением, что является следствием преобладания испаряемости над количеством осадков.

2.2. Эколого-географические особенности и биогеографическое районирование юга Среднерусской возвышенности.

В разделе представлены сведения о рельефе, ландшафтно-зональных компонентах и опубликованные варианты эколого-географического и биогеографического районирования территории, отражающие сложность проведения границы между степью и лесостепью.

Для Белгородской области характерно высокое разнообразие лесостепных и степных ландшафтов, дополняемое стациями с выходами мела.

В связи с тем, что территорию юга СРВ обошли покровные оледенения и морские трансгрессии, уничтожавшие биоту сопредельных территорий, она является прибежищем для древней флоры и фауны, в том числе азиатской и горной, что даёт возможность предположить нахождение здесь нехарактерных для лесостепи видов листоедов с горными типами ареалов.

2.3. Характеристика почв и почвенного покрова.

Западная часть области отличается почти полным отсутствием выходов меловых пород на склонах речных долин, оврагов и балок. В почвенном покрове доминируют чернозёмы, чередующиеся с тёмно-серыми лесными почвами. В центральном районе также преобладают чернозёмы, но усиливается роль серых и тёмно-серых лесных почв. На северо-востоке почвенный покров близок к предыдущему, однако здесь значительную роль составляют смытые почвы склонов. Перечисленные районы отличаются преобладанием почв с благоприятными физическими и водно-физическими свойствами, что предполагает высокую долю почвообитающих и почвоокукливающихся видов листоедов.

По мере продвижения на восток увеличивается доля смытых и эродированных почв, выходов мела. На юго-востоке области сохраняется преобладание чернозёмов обыкновенных, но заметно повышается доля светлосерых лесных, солонцеватых и смытых почв, следовательно должна уменьшится и доля почвозависимых видов.

2.4. Растительный мир Белгородский области

Видовой состав сосудистой флоры области включает около 1500 видов, объединенных в 524 рода и 106 семейств, из которых двудольных - 83, однодольных - 16, голосеменных - 2, папоротникообразных - 5.

Особенностью флоры является наличие в ней видов, из которых складываются такие специфические сообщества, как «тимьянники», «меловые иссопники», полынники, «сниженные альпы» и боры на мелах.

Приводится описание основных типов растительности, представленных на территории Белгородской области: лиственных и хвойных лесов, лугов, степей, водно-болотных угодий.

2.5. Сельскохозяйственные угодья Белгородский области

В составе земель хозяйственного назначения преобладают сельскохозяйственные угодья, площадь которых составляет 90,9%, земли под древесно-кустарниковой растительностью составляют 3,3% в том числе защитного значения.

Главные зерновые культуры - озимая и яровая пшеница, ячмень, выращиваются также рожь просо и овёс. Огородно-полевые культуры представлены картофелем, кукурузой, капустой, гречихой, морковью, томатами, огурцами, луком и чесноком. Среди технических культур сахарная свёкла распространена по всей области, подсолнечник и кориандр, преимущественно, в восточных районах. Также на полях области выращиваются горох, соя, клевер, люцерна, рапс. В садах растут яблоня, слива, груша, смородина, крыжовник.

В полезащитных и противоэрозионных лесополосах, в основном, представлены тополь и берёза.

Глава 3. Методы исследования и материал

3.1. Методы сбора листоедов в районе проведения исследований.

Материалом для исследования служили жесткокрылые насекомые семейства СЬгувотеШае.

Сбор жуков-листоедов производился в соответствии с традиционными методиками, изложенными в ряде руководств [Фасулати, 1971; Голуб, Негробов 1998; Цуриков, 2001; Голуб, Цуриков, 2012].

Целенаправленная лабораторная проверка пищевых предпочтений листоедов проводилась с 2009 г. Дополнительно обработаны и проанализированы сборы листоедов на территории Белгородской области, произведенные в период с конца 70-х годов XX в., часть которых смонтирована и поставлена в коллекцию, а остальные хранятся на ватных матрасиках в фондах кафедры биоценологии и экологической генетики НИУ «БелГУ».

Выявление пищевых предпочтений производилось путем регистрации нахождения листоедов на растениях фотодокументированием и сбором жуков вместе с растениями, на которых было отмечено питание или найден экземпляр. Для подтверждения пищевой связи найденная особь помещалась в пробирку, вместе с неповрежденным листом предполагаемого кормового растения, на котором был обнаружен листоед (рис. 1). Само растение гербаризировалось для определения его видовой принадлежности. Личинок содержали в садках с кормовым растением. Через 1-2 суток лист (растение) извлекали из пробирки или садка и осматривали на наличие повреждений.

Рис. 1. Galerucella pusilla в пробирке на Дербеннике иволистном - Lythrum salicaria L.

В этом же разделе даётся описание биотопов Белгородской области, в которых проводились специальные исследования по изучению кормовой специализации представителей семейства Chrysomelidae.

3.3. Изученный материал.

Общий объем подвергнутого ревизии материала составил около 5000 экземпляров, из которых 1950 смонтировано в коллекцию и хранятся в фондах кафедры биоценологии и экологической генетики НИУ «БелГУ» (сборы 1984-2013 гг.) и в музее государственного природного заповедника «Белогорье» (1982-2012). Авторские сборы за последние пять лет насчитывают 350 экземпляров жуков-листоедов 97-ми видов. Препарировано около 300 особей.

Глава 4. Листоеды Белгородской области

4.1. Результаты инвентаризации фауны жуков листоедов Белгородской области.

В результате изучения материала подтверждено нахождение 199 видов из ранее опубликованных списков, добавлены нами к общему списку 39 видов и 8 родов, ранее не обнаруженных в регионе. По опубликованным данным других авторов в анализируемый список добавлено ещё 35 видов.

В результате проведённой ревизии всего указанного материала было установлено, что с территории Белгородской области к настоящему времени известно 273 вида жуков-листоедов, которые относятся к 12-ти подсемействам и 63-м родам. Впервые для территории Белгородской области (юга Среднерусской возвышенности) приводится 39 видов.

Специальные сборы по изучению пищевых связей жуков-листоедов, проведенные в Шебекинском районе Белгородской области, включают 97 видов взрослых жуков-листоедов, что составляет третью часть от всего числа видов.

4.2. Таксономическая структура фауны листоедов Белгородской области.

Фауна Белгородской области включает 12 подсемейств из 14 распространённых в Восточной Европе. Отсутствуют представители в целом малочисленных подсемейств Бупейпае и ЬатрговотаЪпае. Видовое и родовое разнообразие подсемейств представлено в табл. 1:

Таблица 1

Видовое и родовое разнообразие семейства СИгувотеМае

Подсемейство Количество видов Количество родов

НаШстае 118 18

СгурЮсерЬаМпае 36 2

СИгувотеНпае 34 13

Сазз1с1тае 22 3

Оа1егистае 18 9

С1у1ппае 15 6

Оопасппае 12 2

Спосеппае 9 4

Еито1ртае 4 3

Огзос1асшпае 2 1

геидорЬоппае 2 1

Н^ртае 1 1

Всего 273 63

«Индекс фауны региона» - показательная характеристика таксономического состава региональной фауны, введён Л.Н. Медведевым в 1993 году. Он составляется из названий трёх, реже четырёх преобладающих подсемейств в порядке уменьшения числа видов. Группы, составляющие вместе 50 и более процентов фауны, выделяют курсивом; одинаковые по числу видов группы заключают в скобки.

Для фауны Белгородской области, в которой наиболее значительную часть, а именно 44%, занимает подсемейство НаШстае, индекс выглядит следующим образом: НаШстае-Сгур1осерка1тае-С\иу5оте\тае. Здесь, в отличие от индекса ЕТР и лесостепной зоны, скрытноглавы преобладают над хризомелинами, что соответствует индексу аридных территорий.

В основной список региональной Красной книги области занесены 3 вида листоедов - ТИиЬоеа тасгорая (П^ег, 1800), АрЫЪопа ег1скьот (2ейегз1:е(й, 1838) и СИае1оспета аего.ча (Ьйгпег, 1846), а в список Приложения к ней -2 вида — Сор1осерИа1а geЫeri и Ьоп£Ыагт$ циас1г1^НаШз.

4.3. Географическая структура ареалов листоедов Белгородской области.

Большинство ареалов жуков-листоедов фауны Белгородской области относится к Западно-центральнопалеарктической категории - 41%, наибольшую долю из этого числа занимают виды, чей ареал распространяется на всю эту территорию, но не на все её природные зоны. Внутри этого подразделения, наименьшая доля приходится на виды с Европейско-Казахстанским типом ареала - 3,3%; Европейско-Сибирский тип ареала имеют 5% видов; Европейско-Сибирско-Казахстанский - 8%, к Европейско-Центральноазиатскому подразделению приурочено 9% видов (рис. 2).

Вторая по числу видов группа (31%), - виды, чей ареал распространяется на всю территорию Транспалеарктики (в основном на определённые природные зоны).

Западнопалеарктическая категория ареалов составляет 22%, здесь наиболее значимую долю составляют Европейско-Кавказский тип - 11,4%; Европейский тип ареала имеют 3,3% видов; Европейско-Средиземноморский тип представляют 1,8% видов.

К наименьшей категории ареалов относится Голарктический, сюда причислено 5% видов.

Рис. 2. Распределение ареалов листоедов по категориям и типам внутри них

Обозначения. ТрПалАр. - Транспалеарктическая категория ареалов (Столбец в Ряду 7 -общее число видов. Столбцы в Рядах 1-6 - распределение видов внутри транспапеарктического ареала по природным зонам с учетом перекрывания ареалов: Ряд 1 - зона полупустынь и пустынь; Ряд 2 — степная зона; Ряд 3 - лесостепная зона; Ряд 4 - зоны смешанных и широколиственных лесов; Ряд 5 - таёжная зона, б. ч. её юг; Ряд 6. - тундра). Голаркт. -Голарктическая категория ареала. ЗапПал. - Западнопалеарктическая категория ареалов (столбец в Ряду 7 - общее число видов. Столбцы в Рядах 3-6: Ряд 3 - Европейско-Средиземноморский тип ареала; Ряд 4 - Европейский тип ареала; Ряд 5 - собственно Западнопалеарктический тип ареала; Ряд 6. - Европейско-Кавказский тип ареала). Западно-центральнопалеарктическая категория ареалов (столбец в Ряду 7 — общее число видов. Столбцы 2-6: Ряд 2 — Европейско-Казахстанский тип араела; Ряд 3 - Европейско-Сибирский тип ареала; Ряд 4 - Европейско-Сибирско-Казахстанский тип ареала; Ряд 5 - Европейско-Центральноазиатский тип ареала; Ряд 6. - собственно западно-центральнопалеарктический тип ареала.

Наибольший интерес вызывает нахождение на территории Белгородской области следующих видов: Orsodacne lineóla (Panzer, 1795) -Украина, Молдова. Европейско-Средиземноморский вид; Smaragdina xanthaspis (German, 1824) - Юг. Европа, M. Азия, Кавказ - Южно-Европейско-Кавказский вид; Phyllobrotica elegans Kraatz, 1866 - Украина, Крым, ЕТР (юг степей), бассейн чёрного моря, Кавказ - Европейско-Кавказский вид; Longitarsus aeruginosus (Foudras, 1860) - 3. и Ц. Средиземноморского региона (ранее, по данным А.О. Беньковского, ошибочно приводился для лесостепной зоны); L. scutellaris (Mulsant, Rey, 1874) - Франция, Испания, Италия, Югославия, Албания, Болгария, Греция, Кавказ (Краснодарский край, Грузия, Азербайджан) - Европейско-Кавказский вид (распространение на территории ЕТР недостаточно изучено); L. trepidus. Иран, Ирак, Афганистан, М. Азия, Грузия (идентифицирован А.О. Беньковским, впервые приводится для территории России); L. weisei Guillebeau, 1895 - известен из Ю. и Ц. Европы; Phyllotreta astrachanica Lopatin, 1977 - Астраханская обл., Югославия, Венгрия, Болгария, Турция, Кавказ - Европейско-Средиземноморский вид; Psylliodes deplanata Medvedev, 1962 - Украина (Одесса), Краснодарский край, Грузия; Ps. wrasei Leonardi & Arnold, 1995 - Причерноморская низменность, Молдова, Кавказ, Югославия - Европейско-Кавказский вид.

Фауна листоедов региона, обогащена горными и азиатскими элементами, предположительно, реликтового происхождения.

4.3.1. Фаунистические особенности географических районов Белгородской области.

Различия в климатических условиях, рельефе, характере растительного покрова позволяют разделить территорию области на 4 региона (рис. 3): 1) север, 2) запад, северо-запад, 3) центр, 4) восток, юго-восток.

Рис. 3. Эколого-географические районы Белгородской области.

Север. В северную часть область включены только 2 района области: Губкинский и Старооскольский, значительно большая часть материала собиралась на территории Губкинского района. Вероятно этим объясняется нахождение здесь наименьшего числа видов - 81, из 34 родов.

Северные районы расположены на максимальных высотах области и уходят из южной лесостепи в среднюю, кроме того ГТК здесь смещён к коэффициенту лесной зоны. Фаунистический индекс, рассчитанный для этого участка, соответствует зоне широколиственных лесов: НаШстае-СкгуэотеИпае-Са8з1(1тае, с тем отличаем, что представители подсемейства Бопасппае, число которых должно быть равным числу щитоносок, здесь не обнаружены.

Центр. К центральным районам области отнесены участки Новоскольского и Чернянского районов расположенные левее р. Оскол, Шебекинский, Корочанский, Прохоровский, Яковлевский и Белгородский районы.

В центральном географическом районе Белгородской области зарегистрировано наибольшее число видов хризомелид - 178, что составляет 65% от биоразнообразия региона. Представлены все 12 подсемейств. Индекс фауны соответствует лесостепной зоне НаШстае-СЪгузотеИпае-Сгур1осерЬаПпае, что обосновывает нахождение здесь максимального количества видов. Такой результат связан с тем, что лесостепная зона является переходной, в своём роде экотоном, между лесной и степной зонами, вследствие чего в ней увеличивается общее ландшафтное разнообразие. Повышенное значение уровня биоразнообразия в лесостепи объясняется гипотезой «исторического ландшафтного маятника» [Присный, 2003].

Запад, северо-запад. К западным и северо-западным районам отнесены территории бассейнов рек Ворскла и Псёл на которых располагаются Ивнянский, Ракитянский, Краснояружский, Грайворонский и Борисовский административные районы. Вторая по числу видов территория области, - здесь зарегистрированы листоеды из всех 12 подсемейств: 165 видов относящиеся к 51 роду. Фаунистический индекс, так же как и в центральных районах соответствует индексу лесостепной зоны.

Восток, юго-восток. К региону отнесены Волоконовский, Валуйский, Вейделевский, Красногвардейский, Алексеевский, Красненский районы и участки Чернянского и Новооскольского районов, расположенные восточнее р. Оскол.

На юге, юго-востоке области фаунистический список листоедов насчитывает 158 видов, что составляет 58% от полного перечня. Представлено 11 из 12 подсемейств. Наибольшего биоразнообразия здесь достигают СМппае (12 видов из 15 зарегистрированных в регионе) и Сгур1осерИаНпае, что характерно для степной зоны.

Фаунистический индекс: НаШстае-Сгур^серИаИпае-Са8$1с1тае больше соответствует зоне полупустынь, но с тем отличаем, что в полупустынях на третье место помимо щитоносок выходит подсемейство СЬгузотеПпае.

4.4. Биотопическая приуроченность листоедов региона.

Приблизительно равные доли в составе семейства СЬгуяотеПс1ас приходятся на мезофильные и мезоксерофильные виды листоедов, 32% и 31 % соответственно (рис. 5). И всё-таки преобладают в регионе мезофильные виды (88), что соответствует экологической природе листоедов Палеарктики в целом. К мезофилам относятся представители 36-ти родов и 10-ти подсемейств, мезофильных видов нет только среди Оопасппае и ШБршае. Мезоксерофильных видов 86, относящихся к 25-ти родам и 9-ти подсемействам. Наибольшее число листоедов обитающих в стациях с нерегулярным увлажнением относится к родам Longitarsus, П1ЬоИа, АрЫИопа, РИу11о1ге1а , СгурЮсерИаЫэ, Сазз1с1а.

Группы гигрофилов и мезогигрофилов объединены в общий список в связи с тем, что стации с постоянным избыточным увлажнением (болота и заболоченные берега рек) и мезогигрофитные стации имеют схожий флористический состав, за исключением растений относящихся к высшей водной растительности и растущих непосредственно в воде. Кроме того, большинство листоедов обитающих на высшей водной растительности, произрастающей в болотах и реках, встречаются так же на пойменных лугах по берегам рек. Группа представлена 46-ю видами. Несмотря на невысокий процент входящих сюда видов, стации с высокой степенью увлажнения предпочитают листоеды из 26-ти родов, относящиеся к 8-ми подсемействам.

Мезогигро- и гигрофилы: криптоцефапины, питающиеся на ивовых и околоводных сложноцветных; хризомелины — потребители ивовых, губоцветных и лютиковых; альтицыны, питающиеся на дербеннике, ирисах, иван-чае; щитоноски - потребители сложноцветных и гвоздичных произрастающих на сырых лугах.

Листоедов обитающих в стациях с различной степенью увлажнения -политопных видов - 14.

Доминирует во всех биотопах области, кроме лугов, подсемейство НаШстае (рис. 4).

Рис. 4. Распределение подсемейств листоедов по биотопам.

Обозначения: 1 - Опушки, дубравы, просеки; 2 - кальцефитные луга; 3 -кальцефитные степи; 4 - мезофитные и остепнённые луга, лугостепи; 5 - луга; 6 - степи; 7 -леса; 8 - болота; 9 - влажные и пойменные луга.

■ Н|5р1пае

■ ОгэскАастпае И 2еидор|10Г|пае

■ Еито|р1пае

■ Сг|осег!пае и Оопасппае

■ С|угг1пае

■ йа|егиапае а СаййсИпае

■ СЬгуйотеИпае

ш СгуМосерЬаНпае ИНаНкапае

в Шэртае я Zeugophorinae и Orsodacninae

■ Еито1р1пае

■ Спосеппае и Оопасппае

■ СЛуЫпае Оа1егистае

ш Сазз1сМпае И СЬгузотеНпае

■ СгурЮсерЬаПпае и НаШстае

Рис. 5. Распределение подсемейств листоедов по степени увлажнения населяемых биотопов.

13

4.5. Пищевые предпочтения и хозяйственное значение листоедов на территории Белгородской области

Листоеды Белгородской области используют в пищу растения 55 семейств двудольных из 83 произрастающих в регионе. Один вид отмечен на хвоще. От всех семейств сосудистых растений региона - кормовыми для них являются 50% (рис. 6). Для всей ЕТР этот процент будет выше - 63%.

S-

и О

01-

S

X

га

со

m

га

40 35 30 25

Cryptocephalina

20

Orsodacninae

10

Dqnacl _с

О HiSDin

t

ф

Cassidinae

V

tfcfc

t

Galerucinae Chrysomeliní e

Galerucinae Lnr)

Çlytrinae

6:10.

7Eumolpinae

Cnoc^rinae

jgoprforinae

0

10

15

20

Количество родов в подсемействах листоедов

Рис. 6. Число семейств растений с которыми связаны подсемейства листоедов. Величина сферы отражает численность подсемейства; Стрелки относятся к подсемействам листоедов включающим широких полифагов связанных с различными древесными и травянистыми растениями, в результате чего количество кормовых семейств растений будет на неопределённое число выше.

В результате полевых сборов для 112 видов фауны листоедов области были подтверждены кормовые растения известные из других регионов. К трофическим предпочтениям 18-ти видов листоедов были добавлены новые кормовые растения: Donada bicolora Zschach, 1788 питается на Ирисе аировидном - Irispseudacorus L. (сем. Iridaceae); Donacia semicuprea Panzer, 1796 - на Рогозе широколистном -Typha latifolia L. (сем. Typhaceae); Lilioceris lilii (Scopoli, 1763) - на Купене лекарственной - Polygonatum odoratum (Mill.) (сем. Liliaceae); Pachnephorus tessellatus - на Резеде желтой - Reseda lutea L. (сем. Resedaceae); Eumolpus asclepiadeus - отмечен только на Ластовне лекарственном - Vincetoxicum hirundinaria Medik. (сем. Asclepiadaceae); Chrysolina sanguinolenta (Linnaeus, 1758) - на Тимьяне известняковом - Thymus calcareus Klok. (сем. Labiatae); Chrysolina Sturmi (Westhoff, 1882) - на различных растениях сем. Злаки -Gramineae; Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781 ) - на Свидине белой - Cornus alba L. (сем. Cornaceae); Galeruca tanaceti tanaceti (Linnaeus, 1758) - на луке -Allium spp. (сем. - Alliaceae); Crepidodera fulvicornis (Fabricius, 1792) - на Берёзе

повисшей - Betiila pendula Roth (сем. Betulaceae); Neocrepidodera transversa (Marsham, 1802) - на крапиве - Urtica spp. (сем. Urticaceae); Lythraria salicariae (Paykull, 1800) на Вербейнике монетчатом - Lysimachia nummularia, (сем. Primulaceae); Phyllotreta atra (Fabricius, 1775) - на Резеде жёлтой - Reseda lutea L. (сем. Resedaceae); Phyllotreta dilatata Thomson, 1866 - на Сердечнике недотроге -Cardamine impatiens (сем. Cruciferae); Psylliodes isatidis Heikertinger, 1913 - на Пупакве красильной - Anthémis tinctoria L., (сем. Compositae); Cassida rubiginosa rubiginosa Muller, 1776 - на борщевике - Heracleum (сем. Umbelliferae); Pilemostoma fastuosa (Schaller, 1783) - на Звездчатке жёстколистной - Stellaria media (сем. Caryophyllaceae); Hispa atra - на Осоке береговой - Carex riparia (сем. Cyperaceae)

Отдельно следует выдельть пищевые предпочтения имаго листоедов питающихся цветками растений и пыльцой, т. к. анто- и палинофагия в большинстве случаев дополняет основное питание. В мае 2010 года в г. Шебекино на берегу реки Нежеголь нами было зарегистрировано скопление жуков подсемейства Donaciinae. Радужницы совместно питались пыльцой осоки Сагех riparia семейства Осоковые (Cyperaceae). Среди собранного материала обнаружены следующие виды: Plateumaris sericea, Donada impressa, Donada bicolora. Ещё одно массовое скопление в период размножения было отмечено на Еже сборной - Dactyl is glomerata L. (сем. - Gramineae), пыльцой которой питались листоеды вида Galeruca ротопае (Scopoli, 1763) (рис. 7). Как антофаг на Герани луговой - Geranium pratense L. (сем. Geraniaceae) зарегистрирован Cryptocephalus anticus. Ещё один вид, имаго которого являются полифагами - Orsodacne cerasi -отмечен на цветках Бузины кистевидной - Sambucus racemosa L. (сем. Sambucaceae).

Рис. 7. Galeruca ротопае на еже сборной - Dactylis glomerata L.

Из перечисленных растений 18 относятся к семействам, виды которых ранее не отмечались как кормовые для перечисленных листоедов. Для двух видов хризомелид отмечены новые роды и для двух - новые виды кормовых растений.

Наибольшее число видов было собрано на растениях крупнейших семейств: Сотроэкае, СгиЫГегае, Огаттеае и ЬаЫа1ае. Также в области большое число видов трофически связано с ивовыми.

Среди жуков-листоедов, обитающих на территории Белгородской области, преобладают полифаги - 137 видов (50%), олигофагов немного меньше - 121 вид (45%) и только 5 видов, из обитающих в регионе, монофаги. Для 10-ти представителей фауны СЬгуэотеМае пищевые предпочтения остались не выясненными.

Хозяйственное значение.

Среди листоедов Белгородской области 67 видов олиго- и полифагов трофически связаны с растениями, принадлежащими к семействам, к которым относятся культурные виды. Листоеды могут встречаться на различных группах хозяйственно значимых растений: огородно-полевых, кормовых, плодово-ягодных, декоративных, лесных, лекарственных. Большая часть из этих видов листоедов относится лишь к потенциальным вредителям, фактически не встречающимся на культурных растениях или не наносящим им урон.

К хризомелидам, наносящим экономический ущерб сельскому хозяйству, против которых проводятся защитные мероприятия, можно отнести лишь семь видов. Синяя пьявица - Ои1ета gallaeciana (Спосеппае). В отдельные годы, особенно засушливые, может причинять значительный вред зерновым злаковым культурам (овёс, твёрдые неопушённые сорта пшеницы и ячмень). Также зерновым злакам вредят большая хлебная блошка (СИае^спета аШи1а) и полосатая хлебная блошка (РИу11о1ге1а \'Ша1а). Огородные крестоцветные, особенно всходы, повреждает чёрная земляная блошка - РЬу1ЫгеШ а(га. Самый масштабный вредитель в регионе, единственный представитель рода ЬерИпо1аг$а СЬеугоЫ, 1837 - колорадский жук. Наносит значительный ущерб паслёновым культурам, особенно картофелю. Против него в регионе ежегодно проводятся защитные мероприятия с использованием преимущественно химических инсектицидов. Свеклу повреждают свекловичные блошки из рода СИаеЮспета, (особенно южная свекловичная блошка (СИ. Ъгеушьсхйа) - вредит всходам) и свекловичная щитоноска - СаззШа пеЬшояа.

Для наиболее вредоносного в регионе вида на озимых и яровых хлебных злаках - полосатой хлебной блошки была определена численная плотность в исследуемом регионе в мае 2012 г. По учетам модифицированным «ящиком Петлюка» она составила до 50 экз./м2 на озимой пшенице и до 300 и более экз./м2 на яровом ячмене.

Выводы

1. Установлено нахождение на территории Белгородской области 273-х видов жуков-листоедов, которые относятся к 12-ти подсемействам и 63-м родам. Подтверждено нахождение -(99 видов из ранее опубликованных списков, 39 - приводится впервые для территории Белгородской области (юга Среднерусской возвышенности).

2. Составлен «Индекс фауны региона» Halticinae-Cryptocephalinae-Chrysomelinae, в котором, в отличие от индекса ЕТР, скрытноглавы преобладают над хризомелинами, что соответствует индексу аридных зон.

3. Большинство ареалов жуков-листоедов фауны Белгородской области относится к Западно-Центральнопалеарктической категории - 41%. Вторая по числу видов группа, чей ареал распространяется на всю территорию Транспалеарктики, содержит 31%. Западнопалеарктическая категория ареалов составляет 22%, внутри неё находится группа видов, составившая наиболее редкий тип ареала - Европейско-Средиземноморский. К Голарктической категории отнесены 5% ареалов. Фауна листоедов региона, обогащена горными и азиатскими элементами, предположительно, реликтового происхождения.

4. В центральном эколого-географическом районе Белгородской области зарегистрировано наибольшее число видов хризомелид - 178, что составляет 65% от биоразнообразия региона, представлены все 12 подсемейств. Индекс фауны соответствует лесостепной зоне Halticinae-Chrysomelinae-Cryptocephalinae. Такой же индекс получен и для западного, северо-западного района, в котором отмечено 165 видов. На юге, юго-востоке области наблюдается разнообразие Chrysomelidae, характерное для степной зоны. Фаунистический индекс: Halticinae-Cryptocephalinae-C assidinae больее соответствует зоне полупустынь. Фаунистический индекс северного района, расположенного в средней лесостепи на максимальных высотах территории области, соответствует индексу зоны широколиственных лесов: Halticinae-Chrysomelinae-C assidinae.

5. Абсолютное большинство видов - 95% - стенотопны, т. е. приурочены к 1-2 типам биотопов. Из них приблизительно равные доли приходятся на мезофильные и мезоксерофильные виды листоедов, 32% и 31% соответственно. Преобладание в регионе мезофильных видов (88) соответствует экологической природе листоедов Палеарктики в целом. К группе гигрофилов и мезогигрофилов отнесены 17% видов, высока доля приходящаяся на ксерофильные виды - 14%. Видов обитающих во всех биотопах - политопных - 5%.

Наибольшее биоразнообразие листоедов приурочено к переходным биотопам: опушкам, полянам и просекам. Доминирует во всех биотопах области, кроме лугов, подсемейство Halticinae.

6. Установлено, что листоеды региона питаются на растениях 55 семейств семенных и одном семействе споровых (хвощёвые), из 106-ти произрастающих в Белгородской области. Примерно равные доли приходятся на поли- и олигофагов, только 5 видев из обитающих в регионе монофаги.

7. Для 112 видов подтверждены пищевые предпочтения, известные из других регионов. Для 18-ти видов установлены новые кормовые растения.

8. К экономически значимым вредителям из семейства Листоеды на территории Белгородской области относятся виды повреждающие зерновые злаки - Oulema gallaeciana, Chaetocnema aridula, Phyllotreta vittula, огородные крестоцветные - Phyllotreta atra, свёклу - Ch. breviuscula и Cassida nebulosa, и паслёновые, особенно картофель, - Leptinotarsa decemlineata.

Список работ, опубликованных по теме исследования

* - статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Андреева А. С., Присный А. В., Фауна и пищевая специализация листоедов подсемейства Chrysomelinae (Coleóptera, Chrysomelidae) Белгородской области / Материалы II международной научно-практической конференции «Академическая наука - проблемы и достижения», Москва, 5-6 сентября 2013 г. - North Charleston, SC, USA, 2013. - С. 4-11.

2. Андреева А. С., Присный А. В. Пищевая специализация и хозяйственное значение земляных блошек (Coleóptera: Chrysomelidae: Alticinae) на территории Белгородской области // Известия Харьковского энтомологического общества -2012. Т. XX, вып. 1. - С. 48-54.

3. * Андреева А. С., Присный А. В., Земляные блошки (Coleóptera: Chrysomelidae: Alticinae) Белгородской области // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. 2013. - №10 (153), вып. 23. - С. 63-66.

4. Андреева А. С. Листоеды подсемейства Halticinae (Coleóptera, Chrysomelidae) в фауне Белгородской области / Материалы XII международной научно-практической экологической конференции «Структурно-функциональные изменения в популяциях и сообществах на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки», Белгород, 9-12 октября 2012 г -Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2012. - С. 7-8.

5. * Андреева А. С., Присный А. В. Листоеды (Coleóptera: Chrysomelidae) подсемейства Cryptocephalinae в фауне Белгородской области // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. 2012. №3. - С. 131-141.

6. * Андреева А. С., Присный А. В. Фауна и экология листоедов подсемейства Galeruciane (Coleóptera: Chrysomelidae) Белгородской области // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. 2013. №24 (167) вып. 25. - С. 83-87.

Подписано в печать 13.03.2014.Times New Roman. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 45. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Алевтина Сергеевна, Белгород

БЕЛГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

04201457120

АНДРЕЕВА Алевтина Сергеевна

ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ХОЗЯЙСТВЕННОЕ

ЗНАЧЕНИЕ

03.02.08-Экология

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

А.В. Присный

БЕЛГОРОД 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение........................................................................................................................................................................................................4

Глава 1. Листоеды Средней полосы европейкой России и 7 сопредельных территорий: общие сведения о биологии и экологии

(обзор литературы)........................................................................................................................................................................7

1.1. Биология листоедов........................................................................................................................................................9

1.2. Распределение подсемейств листоедов по природным зонам (ареалогический анализ подсемейств)..........................................................................................................15

1.3. Сезонная динамика активности листоедов..............................................................................23

1.4. Пищевые связи листоедов................................................................................................................................28

1.5. Хозяйственное значение листоедов....................................................................................................31

Глава 2. Характеристика района проведения исследований..................................35

2.1. Специфические физико-географические и климатические особенности Белгородской области..................................................................................................................35

2.2. Эколого-географические особенности и биогеографическое районирование юга Среднерусской возвышенности..........................................................38

2.3. Характеристика почв и почвенного покрова........................................................................42

2.4. Растительный мир Белгородский области................................................................................44

2.5. Сельскохозяйственные угодья Белгородский области........................................52

Глава 3. Методы исследования и материал..........................................................................................54

3.1. Методы сбора листоедов и выявления их пищевых предпочтений 54

3.2. Перечень биотопов в местах проведения сборов и учетов листоедов........................................................................................................................................................................................................56

3.3. Изученный материал......................................................................................................................................................59

Глава 4. Листоеды Белгородской области........................................................................60

4.1. Результаты инвентаризации фауны жуков листоедов Белгородской области........................................................................................................................60

4.2. Таксономическая структура фауны листоедов Белгородской

области..............................................................................................................................................................126

4.3. Географическая структура ареалов листоедов Белгородской

области (включая распространение в регионе)............................................................129

4.4. Биотопическая приуроченность листоедов региона................... 147

4.5. Пищевые предпочтения и хозяйственное значение листоедов на

территории Белгородской области..........................................................................................162

Выводы............................................................................................................................................................198

Литература....................................................................................................................................................201

Приложения..................................................................................................................................................218

Введение.

Актуальность исследований. Листоеды - одно из крупнейших семейств жесткокрылых. Во всём мире их насчитывается около 50 тыс. видов. Это семейство жуков встречается повсеместно и занимает 3-е место по числу видов на Европейской территории России (ЕТР). На территории Белгородской области это одно из наиболее изученных семейств, но фаунистический список, как и экологические особенности фауны жуков-листоедов, требовали дополнительной проверки и уточнений.

Пищевые предпочтения этой группы жуков в нашем регионе целенаправленно не изучались. В связи с тем, что листоеды являются одним из самых крупных семейств жуков-фитофагов, виды которого наносят повреждения культивируемым сельскохозяйственным, лесным и декоративным растениям, изучение их пищевых связей остаётся актуальным. Цель и задачи исследования. Цель работы - получить дополнительные и систематизировать имеющиеся сведения о фауне, экологии и трофической специализации жуков листоедов на территории Белгородской области.

Для достижения цели решали следующие задачи: 1) произвести дообработку коллекционных фондов кафедры биоценологии и экологической генетики НИУ «БелГУ» и дополнительные сборы для уточнения состава фауны листоедов Белгородской области; 2) проанализировать зоогеографическую структуру фауны листоедов, включая её особенности в выделяемых эколого-географических районах области; 3) проанализировать особенности биотопической приуроченности листоедов региона; 4) провести полевые и лабораторные исследования пищевых предпочтений жуков-листоедов; 5) проанализировать кормовую специализацию представителей семейства СЬгузотеПёае, отмеченных в регионе с учётом флористических особенностей Белгородской области; 6) определить хозяйственную значимость видов семейства в свете особенностей растениеводства в Белгородской области.

Научная новизна. По материалам коллекционных фондов кафедры биоценологии и экологической генетики НИУ «БелГУ» (сборы 1984-2013 гг.), государственного природного заповедника «Белогорье» (1982-2012) и собственных сборов за период с 2009 по 2013 г., подтверждено наличие в фауне листоедов Белгородской области 199 видов, указанных в ранее опубликованных списках. К общему фаунистическому списку добавлено 39 видов и 8 родов впервые приводимых для территории Белгородской области (и, одновременно, для юга Среднерусской возвышенности). Составлен фаунистический индекс листоедов региона.

Проанализирована зоогеографическая структура фауны листоедов региона. Выяснены особенности фаун и составлены фаунистические индексы эколого-географических районов области, отличающихся между собой рельефом, гидротермическими условиями и типами растительности.

Изучены особенности биотопического распределения листоедов. Для 131-го вида проверены трофические предпочтения на территории Белгородской области. Для 18-ти видов определены новые кормовые растения. Уточнены хозяйственно значимые виды в период проведения исследований.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы могут использоваться:

как базовые при проведении дальнейших фаунистических и экологических исследований,

при изучении экологических особенностей энтомофауны Белгородской области и её эколого-географических подразделений,

при проведении анализа состава и структуры энтомокомплексов наземных экосистем.

Они будут необходимы при разработке методов борьбы с комплексами вредителей сельскохозяйственных культур и лесокультурных насаждений. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на второй международной научно-практической конференции «Академическая наука -

проблемы и достижения» (Москва, 2013), на двенадцатой международной научно-практической экологической конференции «Структурно-функциональные изменения в популяциях и сообществах на территориях с разным уровнем антропогенной нагрузки» (Белгород, 2012). Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6-ти научных статьях и материалах научных конференций, в том числе в 3-х изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 151 наименование (из них 48 на иностранных языках), и приложения. Объём основного текста составляет 200 страниц, он содержит 28 рисунков и 10 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность кандидату биологических наук М. Е. Сергееву (Донецкий национальный университет, Украина) за помощь в определении коллекционного материала.

ГЛАВА 1. ЛИСТОЕДЫ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙКОЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Фауна листоедов Средней полосы России

Опубликованных результатов фаунистических исследований по жукам-листоедам, в которых приводились бы региональные списки, на территории Средней полосы России сравнительно немного.

Так, фауна листоедов Вологодской области включает 11 подсемейств, 40 родов и 108 видов (Уханова, 2007). Фаунистический список Воронежской и Липецкой областей, составленный В. Д. Логвиновским и О. В. Севостьяновой (1996) насчитывает 95 видов. «Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области» (2005) содержит список 180-ти видов листоедов. В Липецкой области зарегистрировано 254 вида из 57-ми родов (Цуриков, 2009). Для среднего Поволжья Е. М. Веселовой и Л. Н. Медведевым (1986) составлен список из 87-ми видов листоедов, 35 из которых - земляные блошки, по данным на 2000 год фауна хризомелид этого же региона насчитывает 299 видов (Гуськова, 2000). В Самарской области обнаружено 208 видов семейства СЬгузотеНёае (Кадастр беспозвоночных..., 2007).

А. О. Беноковским (2011) составлен фаунистический список листоедов Европейской части России, в который включены 573 вида, относящиеся к 82 родам и 13 подсемействам.

И. К. Лопатин и О. Л. Нестерова относят фауну Беларуси к типично восточноевропейской и выделяют 351 вид жуков-листоедов, относящихся к 13-ти подсемействам и 69 родам, в т.ч. НаШстае - 138 видов, СЬгузотеНпае - 57, СгурШсерЬаНпае - 41, Эопасппае - 29, Оа1егистае - 28, Саз81с1тае - 24, Спосеппае - 11, Оу^тае - 10, ЕшшЯртае - 5, 7еи§орЬоппае - 5,

Orsodacninae - 1, Hispinae - 1, Synetinae - 1. Исходя из этого, составленный индекс фауны листоедов региона, в целом соответствует лесостепи.

Один из регионов, в котором фауна жуков-листоедов наиболее изучена, является - юго-восток Украины, её лесостепные районы. Так в украинской лесостепи (Сумская и Харьковская области) Д. С. Шапиро (1953, 1954) отмечала 95 видов блошек. В.М. Бровдий (1982) для всей территории Украины приводит 35 видов щитоносок, из которых, судя по приведенным данным (Бровдий, 1982), в исследуемый район распространяются ареалы 27 видов. Р. А. Огуль (1968) для лесостепи левобережной Украины приводит 38 видов скрытноглавов.

Г. Н. Левчинская, A.A. Прокопенко (1980) приводят для пойм рек Северского Донца и Оскола в пределах Харьковской области 161 вид из 48 родов листоедов. Из 10 подсемейств, представленных в регионе, доминируют: Halticinae (50 видов), Chrysomelinae (31), Cryptocephalinae (25), то есть здесь получен фаунистический индекс характерный для ЕТР в целом. В сравнении с фауной Белгородской области на данной территории не представлены только подсемейства - Hispinae и Zeugophorinae, имеющие в нашем регионе по 1 и 2 представителей, соответственно.

В. А. Трач (2006) для фауны юго-запада Украины приводит 301 вид листоедов, относящийся к 69 родам и 13 подсемействам. М. Е. Сергеев (2005) указывает для территории Украины 250 видов подсемейства Alticinae, в том числе 14 представителей рода Altica (Сергеев, 2006), и приводит для юго-востока Украины 315 видов из 68 родов и 12 подсемейств (Сергеев, 20036).

По данным Н. Д. Глобовой (1949) в долине Среднего Днепра обитает 157 видов листоедов. А. Г. Мальцева (2003) в среднем течении реки Северский Донец выявила 248 видов этого семейства, относящихся к 51 роду из 11 подсемейств. Для всей площади страны по данным В. М. Бровдия (1974) отмечено 102 вида хризимелин (из 19 родов); по данным М. Е. Сергеева (2003а) объём всего семейства составляет 594 вида.

По сведениям И. К. Лопатина (1979) в Европейской части СССР было обнаружено 589 видов листоедов из 92 родов и 14-ти подсемейств.

1.1. Биология листоедов

Листоеды, как и все жуки, относятся к насекомым с полным метаморфозом. Взрослые (имаго) откладывают яйца, из которых выходят личинки, линяющие несколько раз и превращающиеся в куколки. Последние через определенное время дают новое поколение имаго. Продолжительность существования отдельных стадий различна (Лопатин, 1986; Бей-Биенко, 1980).

Форма яйца чаще овальная, но может быть округлой, как у Galerucella Crotch, 1873, с плотным кожистым хорионом. Однако у большинства листоедов яйцевая оболочка тонкая и прозрачная. У яиц такого типа защитную функцию несет либо смазка, содержащая отпугивающие хищников вещества, например, жирные кислоты (олеиновая) (виды рода Gastrophysa Chevrolat, 1837) (Pasteels and coauth., 1986), либо слизь, выделяемая придаточными железами имаго, которая впоследствии затвердевает на воздухе и образует защитную оболочку на кладке (Galeruca Geoffroy, 1762, Cassida Linnaeus, 1758), либо слой экскрементов на каждом яйце, образующий яйцевой чехлик (Clytrinae, Cryptocephalinae), предохраняющий яйцо, а в дальнейшем и личинку, от пересыхания, что обуславливает возможность заселения более аридных территорий (Frost, 1942).

Яйца откладываются, как правило, на кормовое растение или в непосредственной близости от него. Яйцекладка может представлять собой цепочку вдоль листа (Criocerinae), плотную группу, чаще на нижней стороне листовой пластины, состоящую из одного слоя правильных рядов яиц (Chrysomelinae, некоторые Halticinae) или нескольких слоев из небольших групп яиц, разделенных пленками застывшей слизи (Cassidinae). Некоторые

листоеды откладывают яйца в углубления, которые они выгрызают в эпидермисе нижней стороны листа {Phaedon cochleariae (Fabricius, 1792)) или молодого побега {Pyrrhalta viburni (Paykull, 1799)), Hydrothassa (Thomson, 1859) кладут яйца по одному в особые ямки, которые для того выгрызают в стеблях разных лютиковых. Виды, личинки которых развиваются в почве, откладывают яйца группами на корни кормового растения или рядом с ним - Eumolpinae, некоторые Halticinae, либо рассеивают в почву одиночно - Cryptocephalinae (Schmitt, 1988; Лопатин, Нестерова, 2005).

Окраска яиц довольно разнообразна, чаще от жёлтого до красного цветов. Количество яиц в яйцекладке от 1 до 120. Чем крупнее размеры яйца, тем меньше их в кладке (Suzuki, 1976). Период эмбрионального развития продолжается от 5—8 до 40-45 дней (Лопатин, 1986). Для некоторых видов листоедов характерно яйцеживорождение и живорождение - Chrysolina varions (Schaller 1783), виды рода Gonioctena Motschulsky, 1860 (Лопатин, Нестерова, 2005).

Личинки листоедов имеют умеренно длинное тело, хорошо развитую голову и 3 пары грудных ног. Тело личинки имеет мягкие покровы, как правило, с развитым и сильно склеротизированным срединным склеритом переднеспинки. Остальные склериты грудных и брюшных сегментов могут быть хорошо выраженными, выпуклыми, как у личинок Galerucinae, редуцироваться до склеритовидных площадок (многие Chrysomelinae) или исчезать полностью, как это происходит у чехликоносцев и минирующих видов (Costa Lima, 1955; Лопатин, Нестерова, 2005). У личинок, обитающих в чехликах, на брюшных сегментах развиты парные двигательные мозоли. Поверхность сегментов обычно покрыта многочисленными щитками, которые усажены короткими щетинками. У некоторых видов сегменты тела с боковыми выростами. Окраска личинок может быть самой разнообразной (Мамаев, 1972). На теле нередко расположены волосистые бородавки, из которых личинка при прикосновении выпускает защитную жидкость с

неприятным запахом (Насекомые ..., 1983; Pasteels, 1986).

Выделяются несколько экологических групп личинок листоедов: открытоживущие (Criocerinae, Chrysomelinae, многие Galerucinae и Halticinae, Cassidinae) (Рис. 1), минирующие (Zeugophorinae, некоторые Halticinae), обитающие в почве (Eumolpinae, Phyllobrotica Dejean, 1836 из Galerucinae, многие Halticinae), чехликоносцы (Clytrinae, Cryptocephalinae), водные (Donaciinae) (Ford, Cavey, 1985; Carne, 1966; Лопатин, Нестерова, 2005).

Рис. 1. Личинки: 1 - Cassida nebulosa; 2 - Lilioceris merdigera; 3 -Chrysomela Linnaeus, 1758; 4 - Gastroidea sp. (Мамаев, 1972).

Большинство личинок живет открыто, питаясь листьями (Лопатин, 1986). Будучи молодыми, держатся на нижней стороне листа и тогда выскабливают всю зелень листа снизу, не трогая жилок и верхней эпидермы; подрастая, переходят на верхнюю сторону и тогда проедают в пластинке листа сквозные дырочки, но жилок все-таки не трогают. Взрослые жуки проедают тоже сквозные дырочки, но грызут при этом и жилки (Брокгауз, Ефрон, 2000-2013). Личинки первой стадии питаются группами (Рис. 2). По мере взросления личинка может оставаться в группе, а может отделиться и питаться отдельно (Рис. 3) (Сох, 1999; Biology of Chrysomelidae, 1988).

Рис. 2. Группа личинок Lilioceris merdigera первой стадии на Купене

Polygonatum.

Рис. 3. Взрослая личинка Chrysolina varians на Зверобое - Hypericum sp.

Представители двух подсемейств нашей фауны - Clytrinae и Cryptocephalinae - обитают в специальных личиночных чехликах, сооруженных из частиц почвы и экскрементов (Erber, 1968; Лопатин, 1986). У жуков из рода скрытоглавов (Cryptocephalus О. F. Muller, 1764), каждое отложенное яйцо самка обволакивает, в виде кокона, своими выделениями, что повышает процент выживаемости кладки (Dammon, Cappucino, 1991; Eisner Т., Eisner М., 2000). Вылупившаяся личинка не покидает это сооружение, а постепенно надстраивает его, используя собственные выделения (Насекомые ..., 1983). Мешочек держится на личинке благодаря тому, что задний конец ее тела, начиная с 4-го членика, постепенно расширяется и, кроме того, подогнут книзу, так что из узкого отверстия мешочка мо�