Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска

Борисова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска"

На правах рукописи

Борисова Елена Владимировна

НАСЕКОМЫЕ-ДЕНДРОФАГИ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В ПОСАДКАХ Г.КРАСНОЯРСКА

03.00.16 -Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2005

Работа выполнена на кафедре биогеоценологии Красноярского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук

Виктор Михайлович Яновский

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Владислав Григорьевич Суховольский

кандидат биологических наук Ольга Ивановна Накрохина

Ведущая организация

Сибирский государственный

технологический университет

Защита диссертации состоится « 8 » июля 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К. 212.099.02 при Красноярском государственном университете по адресу: 660041, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, Красноярский государственный университет, телефон (3912)448213, факс (3912)448625, E-mail: bgcl@lan.krasu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Красноярского государственного университета

Автореферат разослан « 7 » июня 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент V г.н. Скопцова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Город оказывает существенное влияние практически все параметры среды обитания. Комплекс факторов городской среды обусловливает формирование и существование в городах сообществ насекомых со своеобразным видовым составом. Структура и функционирование таких энтомокомплексов определяют поврежденность деревьев, и, следовательно, эффективность выполнения насаждениями своих средообразующих функций, что объясняет большое внимание к этому вопросу в последнее время.

Разнообразие ассортимента пород в зеленых насаждениях городов требует отдельного внимания к каждой породе. В условиях Сибири целесообразным является использование в озеленении городов коренных пород, в том числе и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.), являющейся одной из основных лесообразующих пород лесов Средней Сибири (Авдеева, 2000). Лиственничная энтомофауна в городских насаждениях изучена недостаточно. Сложение характерных для лиственницы энтомогруппировок в насаждениях, испытывающих техногенное воздействие, представляет научный интерес. Рекомендовать эту породу к использованию в зеленом строительстве нельзя без изучения взаимодействий насекомых и лиственницы, складывающихся в специфических городских условиях, что определяет практическую значимость работы.

Объект и предмет исследования. Объектом исследования является комплекс насекомых-дендрофагов лиственницы сибирской в насаждениях г.Красноярска.

Цель и задачи исследования. Целью исследований было выявление закономерностей трансформации и функционирования дендрофильного энтомокомплекса в городских насаждениях лиственницы сибирской.

сравнительный анализ видового и структурного разнообразия, типов популяционной динамики городских территориальных энтомокомплексов дендрофагов;

изучение характера заселения лиственницы насекомыми-филлофагами в различных городских насаждениях;

выявление специфики сложения территориальных энтомокоплексов в зависимости от характера и интенсивности техногенного воздействия.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование дендрофильной энтомофауны лиственницы сибирской в городских условиях. Выявлены виды насекомых-фитофагов, заселяющих лиственницу в городских насаждениях в пределах ареала ее естественного произрастания. Для ряда видов питание на лиственнице указано впервые. Выявлены новые для региона данные по экологии лиственничного пилильщика Nematus (01.) lands Htg.

Практическое значение работы.

Выявлены закономерности сложения городской энтомофауны лиственницы сибирской.

Выделен комплекс развивающихся в городских насаждениях насекомых, надзор за которыми может стать необходимым.

Снижение на территории города активности насекомых, способных нанести значительный вред насаждениям, позволяет рекомендовать лиственницу для использования в озеленении г.Красноярска.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В условиях города видовой состав экологических групп насекомых в насаждениях лиственницы обедняется в ряду: конофаги - филлофаги - ризофаги -сапрофаги - ксилофаги.

2. Основным типом популяционной динамики дендрофагов лиственницы является индифферентный. При этом в городе присутствуют виды, дающие фиксированные вспышки массового размножения. Эруптивные виды насекомых в условиях города не реализуют свой потенциал.

3. Видовое разнообразие комплекса дендрофагов определяется уровнем техногенного воздействия. В условиях умеренного загрязнения разнообразие увеличивается, при повышенном уровне загрязнения - снижается.

4. Численность различных видов дендрофагов в насаждениях лиственницы также определяется уровнем техногенного воздействия. При этом в условиях повышенного загрязнения возможны как рост численности популяций, так и снижение численности.

Личное участие автора. Материалы, положенные в основу диссертации, получены, обработаны и проанализированы непосредственно автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 научных статьи (одна в соавторстве), 8 тезисных работ конференций различного уровня и 2 учебных пособия (в соавторстве).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на VI и VII Всероссийских студенческих конференциях «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 1999, 2000), Ш Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 1999), Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 2000, 2001,2003), Международной научной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем» (Москва, 2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), Всероссийской экологической молодежной конференции (Екатеринбург, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2004).

Исследования проведены при поддержке Красноярского краевого фонда науки (проект №130-84 (2001 г.) под руководством д.б.н. В.М. Яновского).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 177 страницах машинописного текста, включает 20 таблиц, 29 рисунков. Библиография составляет 212 названий, в том числе 43 - на иностранных языках.

Глава 1. Формирование энтомофауны под влиянием природных условий и антропогенного воздействия

Лиственничная энтомофауна лесостепных местообитаний. В разделе приводится обзор основных работ, посвященных изучению насекомых, повреждающих лиственницу в лесостепной зоне Сибири. Наиболее полные сведения

по фауне лиственницы сибирской в изучаемом регионе содержатся в работах Ю.П. Кондакова (1964), Т.П. Казачинской (1964), Г.И. Галкина (1964) и В.М. Яновского (1978), в монографиях Б.Н. Вержуцкого, (1981), А.С. Плешанова (1982).

Формирование энтомофауны городских насаждений. В этом разделе рассмотрены закономерности сложения дендрофильной энтомофауны зеленых зон, обусловленные особенностями городского климата, характером почвенного покрова, наличием вредных примесей в воздухе и почве.

Влияние специфики местообитаний в пределах города на слагающиеся в них энтомокомплексы. В этом разделе проведен обзор факторов антропогенной природы, определяющих состав и динамику сообществ насекомых в городских местообитаниях.

Глава 2. Характеристика района и методы исследования

Природные условия г. Красноярска и характеристика лиственничных насаждений на территории города. В разделе дан анализ природно-климатических условий на территории Красноярска, формирующихся под действием горнокотловинного рельефа. Приведена характеристика лесорастительных условий окрестностей Красноярска, представленных четырьмя природными зонами со своими климатическими характеристиками.

Изучение энтомофауны на территории города проводилось в массивах лиственницы, включающих 50-90 деревьев П класса возраста. Пробные площади расположены на окраине жилых массивов (площади 1,2), в центральной части города (площадь 3) и в промышленной зоне (площади 4, 5). В крайних точках городского градиента - на окраине и в промзоне - обследованы лиственничные насаждения двух типов: межквартального - однорядные посадки вдоль улиц с интенсивным движением автотранспорта (площади 2, 4), и паркового - массивы деревьев, расположенные группой, удаленные от магистралей и оживленных пешеходных маршрутов (площади 1, 5). В центре города исследуемый участок представлен однорядными придорожными насаждениями.

Техногенное воздействие на пробных площадях характеризуют опубликованные материалы о загрязнении изучаемых районов, а также оригинальные данные о содержании тяжелых металлов в хвое лиственниц (табл.1).

Таблица 1

Концентрации загрязняющих веществ в атмосфере, почве и хвое лиственниц на пробных площадях в г. Красноярске

Характеристики Источники Пробные площади

1 2 3 4 5

Транспортная нагрузка, машин/час Ориг. (2003) - 300 1810 3260 -

Концентрация СО в атмосфере, мкг/м3 Михайлюта, 2003 - 564 4500 3175 -

Концентрация БОг в атмосфере, мкг/м3 Михайлюта, 2003 - 13 23 29 -

Концентрация Ж>2 в атмосфере, мкг/м3 Михайлюта, 2003 - 23 108 99 -

Концентрация бенз(а)пирена в атмосфере, нг/л Витязь, 1990 27 30 65 35 37

_Продолжение табл.1

Характеристики Источники Пробные площади

1 2 3 4 5

Концентрация фторидов в атмосфере, мг/л Витязь, 1990 <2 <2 4.2 7.7 10

Суммарное содержание канцерогенных металлов в почве, у.е. Витязь, 1990 24 26 40 36 24

Содержание РЬ в хвое лиственницы, мг/кг Ориг. (2003) 2.2 2,73 15,46 5,49 1,83

Содержание С<3 в хвое лиственницы, мг/кг Ориг. (2003) 0,024 0,03 0,10 0,06 0,02

Интенсивность техногенного воздействия в исследуемых местообитаниях усиливается в зависимости от типа насаждений: парковые - придорожные, и положения относительно городского градиента: окраина - центр - промзона.

Методы исследований. На пяти пробных площадях из деревьев с нормально развитой кроной методом случайных чисел были выбраны по 10 моделей. Энтомофауна лиственницы представлена видами, занимающими разнообразные экологические ниши, поэтому изучение ее потребовало применения различных стандартных методик соответственно задачам исследования.

Модельные деревья окашивали энтомологическим сачком (по 200 взмахов на участок) в течение всего вегетационного периода подекадно. Сборы этим методом проводились в 2001-2002 гг. и составляют 24412 экземпляров насекомых. Межсезонные колебания численности были незначительными. Поэтому при расчетах использовали суммарную численность насекомых одного вида за сезон, усредненную за два года.

Околоты проводили на постоянных модельных деревьях во второй декаде июня, июля и августа 2003 г. Этим методом собрано 3200 экземпляров насекомых.

Учеты на модельных ветвях проводили для изучения численности видов, имеющих значительную плотность популяций. С каждого модельного дерева выбирали по четыре дистальных полуметровых отрезков ветвей лиственницы с разных сторон кроны.

Обследование макростробил лиственницы проводилось в 1999 и 2003 г. На основании заселенности шишек модельных лиственниц делали вывод о встречаемости насекомых в насаждениях. Всего проанализировано 400 стробил, учтено свыше 670 личинок насекомых.

Изучение видового состава насекомых-дендрофагов. При составлении списка видов использованы данные, полученные в ходе всего периода исследований на протяжении шести лет с 1999 по 2004 г.: укосы энтомологическим сачком, околоты на энтомологические полога, обследование модельных ветвей, обследование шишек. Определение насекомых проводилось под руководством д.б.н. В.М. Яновского.

Для оценки встречаемости дендрофагов использованы данные по обилию насекомых при укосах и при околотах. Были рассчитаны доли особей отдельных видов в коллекции в расчете на всю исследованную территорию. Равномерность проведения учетов позволяет делать заключение о встречаемости на участках как о соотношении видов в коллекции. В результате были выделены 4 класса: очень редкие виды - особи которых составили менее 0,5% коллекции, редкие - 0,5-1,9%, обычные - 2-10%, часто встречающиеся - более 10% коллекции. Для насекомых с сосущим типом питания и хвоегрызущих расчеты проводили отдельно.

Для анализа видового и структурного разнообразия территориальных энтомокомплексов дендрофагов использовали данные укосов. Рассчитаны индексы разнообразия сообществ Маргалефа и Менхиника, доминирование Шеннона и Симпсона, показатели сходства Чекановского-Серенсена и Серенсена (Мэгарран, 1992). Использован метод построения кривых рангового распределения видов по обилию в сообществах. Соответствие теоретическим моделям распределения подтверждено методом квадратов (х2) (Мэгарран, 1992). Графический анализ сходства включает построение дендритов методом среднего присоединения (Лебедева, 1999). Для изучения структуры энтомокомплексов и характера взаимодействия между насекомыми-филлофагами использована модель свободной конкуренции (Суховольский, 1998; 2003).

Изучение численности фитофагов. Изучение заселения городских массивов лиственничной галлицей (Dasineura rozkovi Mam. et Nik.) проведено в 2000 и 2004 гг. Степень заражения оценивалась по результатам подсчета на модельных ветвях брахибластов и галлов без учета срока их давности. Общая плотность Р определялась по формуле: + в» где G - число галлов; В - число брахибластов. Соответственно

доли пораженных брахибластов выделяли деревья слабо зараженные - с плотностью от 0 до 0,1; средне зараженные - от 0,1 до 0,5 и сильно зараженные - с плотностью выше 0,5.

Исследования заселения насаждений лиственничными тлями (Cinara lands Walk, и Cholodkovskya viridana Choi.) проведены в 2002-2004 гг. подекадно в течение всего вегетационного периода. Встречаемость тлей на модельных ветвях оценивалась в баллах: 0 баллов - тли на побегах отсутствуют: 1 балл - единичные особи; 2 балла -единичные экземпляры встречаются на 50% побегов; 3 балла - колонии тлей на 25% побегов; 4 балла - колонии тлей на 50% побегов. Заселенность на участке соответствует среднему баллу встречаемости на модельных ветвях.

Для оценки численности хвоегрызущих насекомых использованы данные околотов модельных деревьев. Собранный материал составляет 1670 личинок чешуекрылых и пилильщиков.

Изучение численности чехликовой моли (Coleophora sibiricella Flkv.) проводили в 2002-2004 гг. в течение июня, когда личинки старших возрастов заканчивают свое развитие перед окукливанием. Плотность популяции на модельных ветвях оценивали как количество гусениц в расчете на 100 брахибластов.

Полученные данные обрабатывались с помощью общепринятых статистических приемов (Песенко, 1982; Лакин, 1990). Математическая обработка материала и построение графиков проведены с помощью пакета прикладных статистических программ «STATISTICAL» и «MS Excel for Windows 97».

Глава 3. Сложение фауны дендробионтых насекомых лиственницы сибирской в условиях города

Видовой состав и эколого-трофические группы дендрофильных энтомокомплексов лиственницы городских и лесных территорий. По

литературным данным список дендрофагов, питающихся на лиственнице в лесостепной зоне Красноярского края, включает 165 видов. По результатам проведенных исследований дендрофильная энтомофауна городских насаждений складывается из 97 видов, принадлежащих к 8 отрядам, 37 семействам, 75 родам.

Обычные в условиях города виды - гашгаца Dasyneura rozhkovi Mam.et Nic, тли Cholodkovskya viridana Choi., Cinara lands Walk., пилильщики Nematus lands Htg., N. wesmaeli Tischbein. характеризуются транспалеарктическим ареалом обитания. К сибирским видам относятся Coleophora sibiricella Flkv., Semiothisa continuaria Ev., Anoplonyx ornatus Zhel., Thomasiniana sibirica Mamajev. Среди голарктических видов в городе часто встречается листовертка Spilonota laricana Hein.

Некоторые фаунистические находки позволяют расширить представление о распространении этих видов. Так, довольно редко встречающиеся в городских насаждениях Epicauta ambusta Pall, и клопы-слепняки Psallus laridnus Vin., Alloeotomussimplus Uhl. относятся к Дальневосточной фауне.

Наиболее широко в городских насаждениях представлены насекомые, питающиеся тканями хвои и укороченных побегов лиственницы - 66 видов (табл. 2). Наименьшее число видов включает группа обитателей шишек - четыре вида насекомых.

Таблица 2

Экологические группировки фитофагов лиственницы

Отряд Объект питания

Хвоя и побеги Древесина Корни, подстилка Детрит, эпифиты Шишки

Dermaptera 1

Copeognatha 1

Homoptera 19

Heteroptera 15

Coleoptera 3 11 9 3

Lepidoptera 19 1 2

Hymenoptera 9

Diptera 1 1 2

Всего 66 11 9 7 4

Особенностью городских насаждений является обогащение комплекса трофически связанных с лиственницей насекомых за счет фитофагов других древесных и травянистых растений. В ходе наших исследований в качестве факультативных зарегистрировано 35 видов, для которых питание на лиственнице ранее не указывалось. Среди них большая часть (29 видов) развивается на лиственных породах.

Фауна дендрофагов, свойственная естественным лиственничникам, в городе представлена лишь 62 видами. Анализ структурного разнообразия в природных лиственничниках региона и в составе городских группировок демонстрирует характер антропогенной трансформации сообществ насекомых. Наиболее значительному техногенному воздействию в условиях города подвергаются придорожные насаждения, характеризующиеся интенсивным движением автотранспорта (пробные площади 3 и 4). В таких насаждениях структура лиственничной энтомофауны претерпевает наиболее значительные изменения.

Представленность насекомых различных экологических групп в городской фауне не равнозначна. Среди видов, характерных для природных лиственничников, обеднение прежде всего выражено для ксилофагов (табл. 3). Ризофаги и виды сапрофильного комплекса составляют 40% от исходного видового состава. Наиболее

полно в городском энтомокомплексе представлены филлофаги и конофаги лиственницы. В техногенных местообитаниях дендрофильный комплекс составляют обитатели кроны - филлофаги и конобионты. Остальные группы практически отсутствуют. Поэтому основное внимание в работе уделено изучению филлофагов.

Обеднение ксило-, ризо- и сапрофильных группировок дендрофагов связано, прежде всего, с ограниченными возможностями их обитания в городе. Специфика городских насаждений препятствует нормальному ходу деструктивных процессов в древесных насаждениях. В результате столь богато представленная в естественных условиях фауна деструкторов в городских местообитаниях лишается своей экологической ниши.

Таблица 3

Представленность экологических групп насекомых на территории города в

сравнении с естественными лиственничниками, число видов/проценты от исходного видового состава

Тип местообитания Экологические группы Всего

Конофаги Филлофаги Ризофаги Сапрофаги Ксилофаги

Природные 6/100 81/100 15/100 5/100 57/100 165

Город в целом 4/57 45/56 6/40 2/40 5/9 62

Техногенные 4/57 27/33 2/13 0 3/5 36

Анализ сложения фауны хвоегрызущих филлофагов городских и природных местообитаний. Среди филлофагов наибольшее практическое значение приобретают чешуекрылые и пилильщики. В природных лиственничниках фауна чешуекрылых и пилильщиков включает 57 видов. На территории Красноярска лиственничные насаждения заселяют 28 видов хвоегрызущего комплекса.

Фактором, определяющим возможность развития в специфических условиях городских насаждений, является экологическая пластичность видов. Наиболее стабильным в сложении городской фауны хвоегрызущих филлофагов является состав видов с сибирским ареалом обитания, включающий южно-, западно-, восточносибирские и алтае-саянские элементы (табл. 4).

Таблица 4

Географическое распространение хвоегрызущих филлофагов городских насаждений и

природных местообитаний лиственницы, число видов/проценты от исходного видового состава

Тип местообитания Биогеографические группы Всего

Транспале-арктическая Европейско-сибирская Сибирская Голарктическая

Природные 25/100 19/100 11/100 2/100 57

Город в целом 9/36 10/52 8/72 1/50 28

Техногенные 4/16 6/31 7/63 1/50 18

Практически в исходном составе эта группа видов формирует энтомокомплекс техногенных местообитаний. Дополняющие его транспалеарктические и европейско-сибирские виды в значительной мере обеднены, в придорожных насаждениях представлены менее чем третью видов региональной фауны. Таким образом, экстремальные во многих отношения городские насаждения заселяются видами, находящимися в центре своего ареала, обладающими высоким экологическим потенциалом.

По отношению к гидротермическим условиям (табл. 5) в городской энтомофауне прежде всего снижается представленность мезофильных лесных видов, предпочитающих увлажненные местообитания (33% от исходного видового состава). В меньшей степени обедняется группа термофильных видов, распространенных в лесостепной зоне.

Таблица 5

Распределение видов хвоегрызущих филлофагов лиственницы по отношению к гидротермическим факторам среды,

Тип местообитания Экологические группы

Мезофиллы-гигрофилы Мезофилы Термофилы Термофилы-ксерофилы Эврибионты

Природные 33/100 6/100 12/100 3/100 3/100

Город в целом 11/33 4/67 8/67 2/67 3/100

Техногенные 7/21 2/33 5/42 2161 2/67

Состав эврибионтов и ксерофильных видов, развитие которых характерно для стаций с выраженным дефицитом увлажнения либо антропогенно нарушенных древостоев, практически не изменяется и в наиболее неблагополучных городских местообитаниях.

Фауну хвоегрызущих насекомых лиственницы сибирской в лесостепных лиственничниках Красноярского края составляют представители 14 семейств чешуекрылых и пилильщиков (табл. 6).

Таблица 6

Таксономическая структура фауны хвоегрызущих филлофагов лиственницы в _регионе и в насаждениях Красноярска, количество видов_

Семейство Региональная фауна Городская фауна Техногенные районы

Чешуекрылые

ОеошеЫёае 13 7 5

МоСшёае 10 2

ТогЫмёае 8 5 3

Ьушап^Мае 6 1

Ьазюсашр1ёае 2 1 1

РйусЫдае 1 1 1

Со1еорЫопёае 1 1 1

8рЫ1вддае 1 1 1

АсШёае 1

МушрЫаШае 1

Мо1оёопШае 2

Пилильщики

ТепШгеёшёае 8 7 6

РашрЫИМае 2 2

Б1рпошёае 1

Всего 57 28 18

В городских насаждениях наиболее стабильным остается состав настоящих пилильщиков Теп&геШшёае, в значительной мере представленных и в группировках техногенных местообитаний. Доминирующая роль пядениц и листоверток в сложении комплекса хвоегрызущих филлофагов лиственницы, характерная для региона,

сохраняется и в городских насаждениях. Тем не менее, разнообразие этих семейств значительно снижается. Представители семейств Aгctiidae, Nymphalidae, Notodontidae, питающиеся на лиственнице факультативно, в городских насаждениях не отмечены.

На сложение городского энтомокомплекса филлофагов лиственницы исключительное влияние оказывает степень трофической адаптации к кормовой породе. В составе лиственничной энтомофауны выделяют основной и сопутствующий комплекс филлофагов. Основной комплекс включает монофагов, предпочитающих лиственницу олигофагов и полифагов. Сопутствующий комплекс составляют олигофаги, предпочитающие другие хвойные породы, полифаги, в основном развивающиеся на лиственных породах и факультативные для лиственницы виды.

В городской фауне в сравнении с лесными территориями в наибольшей мере обедняется группа факультативных по отношению к лиственнице чешуекрылых (рис. 1). Значительно выше в городе представленность видов, проявляющих устойчивую связь с лиственницей и составляющих основной комплекс хвоегрызущих филлофагов в региональной фауне лиственницы сибирской. В наиболее техногенных местообитаниях сопутствующий комплекс практически отсутствует, а в составе основного абсолютно преобладают монофаги и узкие олигофаги рода Larix.

■ а Вб

Олц*

Рис. 1. Трофический спектр фауны хвоегрызущих филлофагов лиственницы в насаждениях г.Красноярска (а) и в техногенных городских местообитаниях (б) в процентах от региональной фауны лиственницы. Основной комплекс (отмечены *): М - монофаги рода Larix', Олц — олигофаги, проявляющие устойчивую связь с лиственницей; Плц - полифаги, проявляющие устойчивую связь с лиственницей; сопутствующий основному комплекс: Ох - олигофаги, предпочитающие другие хвойные; П - полифаги, предпочитающие другие породы; Ф - факультативные полифаги

Глава 4. Сложение территориальных комплексов фитофагов городских

местообитаний

Мозаичность и различный режим использования городских местообитаний обусловливает формирование в них специфичных энтомокомплексов. Анализ экологических структур сообществ насекомых в насаждениях разного типа и расположения относительно городского градиента позволяет выявить причины своеобразия городских местообитаний.

Встречаемость и фаунистический состав филлофагов. На окраине города формируются наиболее богатые по количеству видов группировки насекомых, заселяющих лиственницу сибирскую. Высоким видовым богатством характеризуются придорожные насаждения на участке 2 (58 видов). Парковые насаждения близки по этому показателю (на окраине города зарегистрировано 47 видов, в промышленной зоне - 43). Наименьшим количеством видов представлены группировки в придорожных насаждениях центральной (37) и промышленной части города (39).

Анализ встречаемости филлофагов показал, что на территории города часто встречающиеся и обычные виды составляют неизменную основу всех изученных группировок. Среди них 13 видов монофагов лиственницы. В массе насаждения заселяют галлица Dasyneura rozhkovi, тли Cholodkovskya viridana, Cinara laricis, часто встречаются чешуекрылые Coleophora sibiricella, Spilonota laricana, Semiothisa continuaría, пилильщики Anoplonyx ornatus, Nematus laricis. Обычными в городе являются клопы-слепняки Parapsallus wagneri, Psallus vittatus, пилильщики Anoplonyx duplex A. versicolor, Nematus wesmaeli, N. imperfectus.

Специфика видового состава территориальных группировок филлофагов определяется участием в них редких и очень редких видов, состав и представленность которых варьирует в зависимости от участка. В группировках наиболее «чистых» насаждений на окраине города комплекс дополняют типично лесные виды пядениц Lycia lapponarius, Eupithecia lariciata, пилильщики-ткачи Acantholyda laricis и Cephalcia lariciphila и четыре вида древесных полужесткокрылых. Неотъемлемой составляющей придорожный насаждений и участков в промышленной зоне являются семь видов полужесткокрылых и псиллид лиственных пород, в чем проявляется специфика этих местообитаний.

Эколого-трофические группировки филлофагов городских насаждений.

Характер сложения территориальных энтомокомплексов филлофагов во многом определяется отдельными входящими в него группами видов, которые по-разному реагируют на воздействие факторов городской среды.

В составе территориальных комплексов филлофагов преобладают виды с сосущим типом питания (табл. 7).

Таблица 7

Экологические группировки филлофагов лиственницы в городских насаждениях, число видов_

Экологические группировки Всего в городе Пробные площади

Парковые Придорожные

1 5 2 3 4

Галлообразователи 1 1 1 1 1 1

Хвоегрызущие: полускрытоживущие 7 б 5 5 3 5

открытоживущие 24 18 13 21 14 14

Сосущие 34 22 24 31 19 19

Итого 66 47 43 58 37 39

Увеличение числа видов этой группы особенно выражено в придорожном массиве на окраине города. В парке промышленной зоны возрастает их доля в комплексе. В насаждениях центральной части города и в промышленном районе

(площади 3, 4) число открытоживущих видов - сосущих и хвоегрызущих снижается. Скрытоживущая галлица и полускрытоживущие виды чешуекрылых являются наиболее стабильной частью территориальных комплексов филлофагов.

По степени трофической специализации в городских сообществах лиственницы по числу видов преобладают монофаги лиственницы и полифаги, развивающиеся преимущественно на лиственных породах, вместе составляющие 75% видов филлофагов. Группа факультативных насекомых наиболее изменчива как по составу, так и по участию в сложении территориальных комплексов потребителей хвои лиственницы. В придорожных посадках на окраине города число факультативных видов и их доля увеличивается, составляя половину комплекса филлофагов. В насаждениях с интенсивным движением автотранспорта (площади 3, 4) снижается разнообразие всех групп, в большей мере выраженное для факультативных видов, что приводит к увеличению доли монофагов до 44% от общего числа видов комплекса.

Фенологическая структура и особенности прохождения зимней диапаузы в группировках хвоегрызущих насекомых городских насаждений. Большая часть хвоегрызущих насекомых лиственницы - моноцикличные виды. Факультативно полицикличность наблюдается у некоторых видов в южных районах Палеарктики (Вержуцкий, 1966). По нашим данным, в Красноярске в течение одного сезона у обыкновенного лиственничного пилильщика проходит развитие двух поколений. Питание личинок на протяжении двух или трех лет характерно для сибирского шелкопряда, однако в городских насаждениях успешное прохождение развития в течении нескольких сезонов сомнительно.

Фенологическая дифференциация хвоегрызущих насекомых, населяющих лиственницу в урбанизированной среде, может способствовать успешности развития в городских насаждениях отдельных видов. Так, в составе территориальных комплексов с увеличением техногенного воздействия снижается количество и доля видов в группировке филлофагов летней и осенней феногрупп. В неблагоприятных условиях преобладают виды, не связанные в своем развитии с напочвенным покровом. Среди них высокой встречаемостью характеризуются представители весенней и раннелетней феногрупп, зимующие в кроне дерева (пятнистая листовертка и лиственничная чехлоноска).

Анализ видового разнообразия насекомых-дендрофагов лиственницы в насаждениях Красноярска. Изменения в структуре территориальных комплексов отражаются в показателях разнообразия сообществ (табл. 8). В условиях городской среды наиболее информативны показатели разнообразия и общности, включающие данные об обилии видов в сообществах. Для расчетов индексов использованы результаты подекадных укосов.

Наиболее разнообразны сообщества, складывающиеся на окраине города (площади 1, 2), характеризующиеся как устойчивые (рис. 2). В придорожных насаждениях относительно парковых разнообразие дендрофагов увеличивается на окраине города и снижается в загрязненном районе. Здесь в большей мере выражены качественные и количественные различия энтомокомплексов, заселяющих разные типы насаждений.

Таблица 8

Показатели разнообразия сообществ дендррФагов лиственницы в городских насаждениях

Показатели разнообразия Обо-значение Парковые Придорожные

Пробные площади

1 5 2 3 4

Число видов 40 38 55 39 43

Число особей N 1182 4789 1600 2858

Разнообразие Маргалефа БМя 5,51 4,37 7,32 5,08 5,28

Разнообразие Менхиника БМп 1,16 0,55 1,38 0,93 0,80

Неоднородность Шеннона Н1 2,52 1,79 2,73 1,25 1,19

Доминирование Симпсона Ю 0,87 0,74 0,89 0,45 0,47

По градиенту техногенного воздействия видовое разнообразие снижается как в парковых, так и в придорожных насаждениях. При этом на показатели разнообразия в большей мере влияют изменения в обилии видов, общих для всех местообитаний. В результате наибольшим сходством характеризуются придорожные сообщества в центре и промышленной зоне - участки 3 и 4 (индекс Серенсена СЛ=0.71). Менее сходны группировки на окраине города - участки 1 и 2 (СлрО.57). Наиболее специфичные сообщества складываются в парке промышленной зоны (участок 5). Специфика городских сообществ дендрофагов лиственницы определяется, прежде всего, составом и обилием доминирующих видов.

10 20 30 40 50 1

1 2

Рис. 2. Ранговое распределение дендрофагов в парковых (1) и придорожных (2) насаждениях лиственницы на территории города; по оси абсцисс - ранг видов, по оси ординат - число особей. 1-5 - пробные площади

Структура энтомокомплексов хвоегрызущих филлофагов лиственницы в городских насаждениях. Анализ ранговых распределений видов в сообществах хвоегрызущих насекомых лиственничных насаждений Красноярска показал, что характеристики структур сообществ хорошо описываются уравнениями Ципфа-Парето 1п р(1) = а-ЬЫ либо Ципфа-Парето-Мандельброта 1п р(1) = а—Ы, где р(1) - доля особей вида в сообществе; а, Ъ - константы; 1 - ранг вида. Исходя из представлений о существовании у разных насекомых конкуренции за имеющиеся в

данном местообитании ресурсы, разнообразие сообществ описывается параметрами уравнения регрессии: параметр а характеризует плотность популяции доминирующего вида, параметр Ъ - уровень конкуренции между видами (табл. 9).

Таблица 9

Параметры рангового распределения относительного обилия видов в сообществах хвоегрызущих филлофагов городских насаждений лиственницы

Тип насаждений

Пробные площади

Параметры рангового распределения обилия видов*

s(a)

s(b)

Тип уравнения**

Парковые

-1,12

0,10

0,29

0,01

0,98

ЦПМ

-0,67

0,25

1,61

0,14

0,93

ЦП

Придорожные

-1,17

0,15

0,27

0,01

0,96

ЦПМ

-0,82

0,27

0,44

0,03

0,94

ЦПМ

-0,52

0,25

2,30

0,13

0,96

ЦП

♦Примечание: а, Ь — параметры уравнения; з(а), ¡(Ь) - стандартные ошибки этих параметров; В2 - коэффициент детерминации;

** - тип уравнения, характеризующего ранговое распределение: ЦП - уравнение Ципфа-Парето, ЦПМ - уравнение Ципфа-Парето-Мандельброта.

Параметры рангового распределения филлофагов в группировках насаждений наиболее загрязненных участков 3-5 (логарифмическая модель распределения обилий, повышенные значения параметров а и Ь) свидетельствуют о нарушенности сообществ и снижении их устойчивости. Сообщества филлофагов лиственницы в насаждениях на окраине города (участки 1, 2) характеризуются большей устойчивостью энтомокомплексов.

Сравнение параметров рангового распределения показывает, что сообщества хвоегрызущих насекомых на окраине города имеют большую выравненность по относительному обилию (участки 1, 2), но уровень конкуренции между видами в этих районах достоверно ниже, чем в посадках центральной части и промышленной зоны Красноярска (при п>10; Р>0,95).

Глава 5. Численность филлофагов в городских насаждениях

Освоение лиственницы в городских посадках почковой галлицей. На

территории Красноярска в лиственничных насаждениях действуют хронические очаги лиственничной почковой галлицы Dasyneura rozhkovi Mam. et Nic. (табл. 10).

Таблица 10

Повреждение насаждений лиственницы почковой галлицей в г.Красноярске,

Пробные плошади количество де Количество деревьев на участке зевьев / процент от деревьев на участке Количество поврежденных деревьев по категориям

Низкая Средняя Высокая

1 90/100 21/23 45/50 ТА 121

2 72/100 57/80 15/20 -

3 81/100 5/6 37/45 39/49

4 49/100 30/61 19/39 -

5 50/100 47/93 3/7 -

Наиболее значительная степень поражения лиственницы в насаждениях на набережной Енисея (площадь 3), где деревья с высокой и средней плотностью галлицы составляют свыше 90% массива.

Численность почковой галлицы определяется возрастом очага и, возможно, особенностями микроклиматических условий в насаждениях. Уровень техногенного воздействия на участке не влияет на распространение и плотность вредителя. В условиях развития очага почковой галлицы снижается эстетическая и средообразующая ценность лиственничных насаждений.

Заселение городских насаждений лиственничными тлями.

В городских насаждениях тли представляют собой самую многочисленную группу сосущих насекомых, питающихся на лиственнице сибирской. В Красноярске максимальной численности популяции вредителя достигают в конце июня - июле, когда формируются удлиненные побеги лиственницы.

Анализ заселения насаждений лиственничной тлей (Cinara lands Walk.) и зеленоватым хермесом (Cholodkovskya viridana Choi.) показал, что наиболее выражены различия в освоении участков, расположенных в разных зонах относительно городского градиента. В лиственничных массивах, характеризующихся высоким уровнем техногенной нагрузки (участки 3-5), встречаемость и численность тлей увеличивается. Так, в парке в промышленной зоне средний балл обилия лиственничной тли в два раза превосходит показатели в контроле, достигая 0,7 балла. В 2002 году в придорожных насаждениях на участках 3 и 4 заселенность лиственниц составляла 0,71 и 0,80 балла относительно 0,24 в придорожных насаждениях на окраине города (участок 2).

В обилии зеленоватого хермеса более четко выражены различия в освоении разных типов насаждений. По градиенту увеличения техногенного воздействия средний балл заселенности лиственниц возрастает почти вдвое, в промышленной зоне достигая 0,98 балла в парковых и 1,63 - в придорожных насаждениях.

Увеличение численности тлей в придорожных насаждениях отмечают многие исследователи (Villemant, 1981; Бутовский, 1987 и др.). В открытых однорядных аллеях на обедненных почвах складываются оптимальные для развития тлей условия. В связи с повышенным уровнем загрязнения и дефицитом увлажнения в этих насаждениях древесные растения приобретают ксерофитные черты строения (Авдеева, 2000; Седых, 2001; Сотникова, 2001). Наравне с ослаблением древостоев важную роль в увеличении плотности популяций тлей в центральном и промышленном районах города приобретает растянутость сроков вегетации лиственниц (Пахарькова, 2001; Сунцов, 2001; Красиков, 2001; Романова, 2004 и др.). Сопутствующим фактором может служить ослабление воздействия на популяции вредителей хищных насекомых. Из 10 видов афидофагов, обычных в городских насаждениях, в сообществах техногенных участков высокую плотность популяций поддерживает только цветочный клоп Tetraphleps bicuspis U.S.

Динамика численности хвоегрызущих насекомых на территории города.

Анализ динамики комплексов и территориальное распределение хвоегрызущих филлофагов проводилось для группы наиболее часто встречающихся в сборах насекомых (9 видов). Среди филлофагов традиционными объектами надзора являются хвоегрызущие виды, и, прежде всего, развивающиеся на лиственнице

личинки чешуекрылых и пилильщиков. В целом популяции хвоегрызущих насекомых в городских местообитаниях находятся в разреженном состоянии.

Численность филлофагов варьирует в зависимости от интенсивности техногенной нагрузки на насаждения (табл. 11). В условиях умеренного загрязнения (площадь 2) отмечается увеличение плотности чешуекрылых и пилильщиков. На участках с высоким уровнем загрязнения повышается плотность заселения для пятнистой листовертки. Полускрытоживущий вид, проводящий зимнюю диапаузу в кроне дерева, пятнистая листовертка находит в городе подходящие условия для развития. Для открытоживущих видов показано, что по мере усиления техногенного воздействия численность насекомых снижается как в парковых, так и в придорожных насаждениях. Различия в численности филлофагов в зависимости от участка в большинстве случаев достоверны с вероятностью Р>0,95 (при п=10).

Таблица 11

Численность личинок хвоегрызущих филлофагов в городских насаждениях в 2003 г.,

средняя плотность в экз./дер.± ошибка среднего

Виды филлофагов Месяц учетов Пробные площади

Окраина Центр Промзона

1 2 3 4 5

Spilonota laricana Hein. Пятнистая листовертка Ин 0,30±0,15 0,б0±0,16 1,20±0,44 0,20±0,13 1,00±0,30

Ptycholomoides aeriferanus H.-S. Лиственничная листовертка-толстушка Ин 0,60±0,22 1,00±0,37 - - -

Nematus imperfectus Zadd. Полосатый пилилыцик Ин 1,75±0,28 1,60±0,43 0,10±0,10 - -

Nematus laricis Htg. Обыкновенный пилилыцик Ил 3,00±0,58 5,30±1,37 - - 0,20±0,13

Nematus wesmaeli Tisch. Зеленый пилилыцик Ил 0,30±0,15 1,40±0,56 0,10±0,10 - 0,20±0,13

Anoplonyx ornatus Zhel. Четырехполосый пилилыцик Авг 4,30±1,07 26,30±б,04 17,50*7,30 0,90±0,35 0,10±0,10

Anoplonyx dúplex Lep. Пятнистый пилилыцик Авг 3,80±0,61 5,40±1,15 1,80±0,89 1,40±0,65 1,00±0,47

Anoplonyx versicolor Vikb. Двухполосый пилильщик Авг 0,80±0,36 2,30±0,8б 0,30±0,21 0,20±0,20 -

Semiothisa continuaría Ev. Лиственничная пяденица Авг 4,80±1,00 17,80+3,93 0,20±0,20 0,10*0,10 0,90±0,55

Большинство видов хвоегрызущих насекомых предпочитают ослабленные насаждения на окраине города и малочисленны на придорожных участках с повышенной нагрузкой, либо совсем исчезают в промышленной зоне города (лиственничные пилильщики полосатый и двухполосый, лиственничная листовертка-толстушка,). Для полускрытоживущих листоверток различия в чувствительности могут определяться стациальной приуроченностью видов. Распространенная в остепненных местообитаниях пятнистая листовертка более устойчива, преобладающая часть ее популяции заселяет техногенные участки. Приуроченная к лесным стациям лиственничная листовертка-толстушка избегает местообитаний с нарушенной лесорастительной обстановкой.

Среди открытоживущих филлофагов численность такого массового в регионе вида как лиственничная пяденица резко снижается при увеличении интенсивности негативного воздействия города. Атмосферное загрязнение на придорожных участках усугубляется слабым развитием напочвенного покрова, поэтому лиственничная пяденица, которая проводит диапаузу в подстилке, не находит подходящих условий для зимовки в этих местообитаниях.

Для пилильщиков возможна зимовка в более глубоких слоях почвы, что определяет способность заселять уличные насаждения. Среди них наиболее устойчивы к техногенным воздействиям виды рода Апор1опух, развивающиеся даже в сильно загрязненных стациях. Представители рода ЫвтаШ в таких насаждениях элиминируются, либо их популяции находятся в крайне разреженном состоянии. Причиной этого может являться высокая чувствительность пилильщиков рода Nвmatus к нестабильности химического состава хвои лиственниц, произрастающих в экстремальных условиях (Вержуцкий, 1981).

Заселение городских насаждений лиственничной чехликовой молью.

Лиственничная чехликовая моль (Сокоркога 81Ьтев11а Flkv.) является широко распространенным видом. Плотность заселения побегов гусеницами лиственничной моли в городских насаждениях относительно невысока, максимальная плотность не превышает 4 гусениц на 100 брахибластов (табл. 12).

Таблица 12

Плотность личинок старших возрастов лиственничной чехлоноски _в насаждениях Красноярска, экз. на 100 брахибластов_

Располо- Пробные площади Год учета Параметры заселения

жение Плотность* Встречаемость, %

участков X lim(x) mx заселенных побегов

2002 1,08 0-5 0,18 60

1 2003 0,68 0-3 0,15 40

Окраина 2004 0,50 0-3 0,13 33

2002 1,30 0-5 0,21 60

2 2003 0,78 0-4 0,21 35

2004 0,53 0-5 0,18 25

Центр 3 2002 2003 3,80 3,08 0-12 0-i3 0,56 0,55 83 65

2004 2,43 0-8 0,37 70

2002 3,83 0-12 0,43 93

4 2003 2,20 0-8 0,34 73

Промзона 2004 2,23 0-6 0,29 75

2002 1,45 0-7 0,30 50

5 2003 0,80 0-6 0,21 43

2004 0,75 0-7 0Д5 30

* х - среднее значение; lim (х) - границы варьирования; т*- ошибка среднего

Различия в плотности заселения лиственничной чехлоноской побегов лиственницы на пробных площадях достоверны для всех трех сезонов (п=40; Р<0,99). Численность чехлоноски в насаждениях, характеризующихся неблагоприятной экологической обстановкой (участки 3-5), увеличивается относительно контрольной площади более чем в два раза в 2002 г. и более чем в три раза в 2003-2004 г. Различия

в освоении лиственниц на участках в черте города определяются влиянием естественных факторов, связанных с условиями произрастания лиственниц. Прежде всего, это влияние модифицирующего фактора, проявляющегося в высоком уровне содержания поллютантов в атмосфере и почве придорожных насаждений с повышенной транспортной нагрузкой на участках 3 и 4. Снижение защитных антибиотических свойств деревьев в этих насаждениях может определять повышение плотности популяций вредителя на минирующей стадии развития.

Заключение

Анализ сложения территориальных энтомокомплексов лиственницы в насаждениях Красноярска показывает, что качественная структура группировок достаточно сходна на всей территории города. Прежде всего, это объясняется тем, что при сложении лиственничного энтомокомплекса большинство видов попадают в насаждения из близлежащих лесов. В городских местообитаниях под действием ряда лимитирующих факторов часть видов не находит подходящих для развития условий. К биоэкологическим особенностям филлофагов, ограничивающим возможности заселения лиственничных насаждений Красноярска относятся открытый образ жизни, грызущий тип питания, низкая степень адаптации к питанию на лиственнице, приуроченность к умеренно увлажненным местообитаниям, развитие во второй половине вегетационного периода и прохождение зимней диапаузы в растительном опаде.

Обогащение внутригородских местообитаний типичными для лиственничников видами насекомых может идти за счет видов, обладающих хорошей миграционной способностью (непарный, сибирский шелкопряды, хвойный бражник), либо видов мелких насекомых, переносимых воздушными потоками (ряд пилильщиков, пядениц). Мигранты остаются редкими в насаждениях видами. Высокая частота встречаемости немигрирующих видов, при условии дискретности изучаемых насаждений, позволяют заключить, что популяции этих насекомых возобновляются непосредственно в городских местообитаниях (лиственничные тли и клопы, лиственничная почковая галлица, лиственничная чехлоноска и пятнистая листовертка, пятнистый лиственничный пилильщик). Источником нехарактерных для естественных лиственничников видов (ряд псиллид и полужесткокрылых) являются городские насаждения, в состав которых входят тополь, береза и другие породы.

Большинство выявленных в городе видов филлофагов (52) характеризуются стабильным типом динамики численности. Численность этих насекомых в отдельные годы может меняться в незначительных пределах. К видам, способным давать фиксированные вспышки массового размножения, относятся лиственничная чехлоноска и лиственничная почковая галлица, образующая хронические очаги в насаждениях Красноярска. Не менее 12 видов филлофагов являются эруптивными в природных лиственничниках. Среди них такие важные в регионе вредители, как лиственничная пяденица, сибирский, непарный шелкопряды, большой, зеленый и обыкновенный лиственничные пилильщики. Эти виды являются потенциально опасными для городских насаждений.

Техногенное воздействие на территории города оказывает решающее значение на преобразование фауны и структуры энтомокомплексов дендрофагов. Более открытый характер придорожных посадок определяет большую подверженность воздействию загрязнений, что усиливает степень проявления некоторых изменений

по сравнению с парковыми массивами. Изменения численности популяций в отдельных местообитаниях характерно для 14 видов обычных в городе филлофагов. В ответ на увеличение интенсивности загрязнения в насаждениях Красноярска филлофаги лиственницы проявляют три типа функциональной реакции (Козлов, 1987; Селиховкин, 1988,1990).

Неадаптивный тип - снижение численности при увеличении техногенной нагрузки - в условиях Красноярска проявляют такие виды, как лиственничная цветочная пяденица, зеленый, полосатый и пятнистый лиственничные пилильщики.

Таким образом, в лиственничных насаждениях на территории Красноярска выявлены виды, способные увеличивать численность в условиях действия комплекса неблагоприятных факторов городской среды. В центральных районах города развиваются виды, снижающие эстетическую ценность посадок, но не представляющие опасности для жизнеспособности насаждений. В посадках на окраине города колебаниям численности подвержены не менее трех видов хвоегрызущих насекомых. Являясь эруптивными в природных лиственничниках, эти виды способны нанести значительный вред насаждениям в случае их массового размножения.

Выводы

1. Городская энтомофауна Красноярска складывается на основе сибирских и голарктических видов. Комплекс дополняют европейско-сибирские и палеарктические виды, приуроченные к лесостепной зоне или предпочитающие разреженные древостой, а также эврибионты с широким диапазоном толерантности.

2. Фауна насекомых-дендрофагов, характерных для природных лиственничников, в городских условиях значительно обеднена и включает 62 из 165 видов, заселяющих лиственницу в лесостепной зоне Красноярского края. В сравнении с региональной фауной лиственницы обеднение городского энтомокомплекса наиболее выражено для ксилофагов. Представленность экологических групп насекомых увеличивается в последовательности «ксилофаги — ризофаги - сапрофаги - филлофаги - конофаги».

3. Особенностью городских насаждений является обогащение трофических связей лиственницы за счет факультативных фитофагов (35 видов), основным кормовым объектом которых являются лиственные породы.

4. По типу динамики численности в городской энтомофауне лиственницы выделяются три группы видов насекомых. Первая группа включает виды со

стабильно-разреженным типом динамики. К этой группе принадлежит подавляющее большинство регистрируемых на территории города видов насекомых (многоядные совки, пяденицы, листовертки). Ко второй группе принадлежит лиственничная почковая галлица, для которой на территории города наблюдается фиксированная вспышка массового размножения. Третья группа насекомых включает виды с эруптивным типом динамики численности (сибирский и непарный шелкопряд, лиственничная пяденица, ряд пилильщиков), однако в условиях города вспышки массового размножения этих видов не реализуются.

5. По характеру пространственной приуроченности выделяются виды с однородным пространственным распределением по всей территории города (49 видов) и виды, плотность популяций которых меняется в зависимости от условий конкретного местообитания. Это наиболее обычные в городе насекомые (16 видов), 8 из них являются эруптивными в природных лиственничниках региона.

6. В местообитаниях с сильным техногенным воздействием абсолютно преобладают монофаги и узкие олигофаги рода Larix. Численность лиственничной чехлоноски Coleophora sibiricella Flkv., пятнистой листовертки Spilonota laricana Нет, зеленоватого хермеса Cholodkovskya viridana Choi., лиственничной тли Cinara lands Walk, и др. в неблагоприятных условиях увеличивается.

Для другой группы видов (лиственничной пяденицы Semiothisa continuaría Ev., пилильщиков четырехполосого Anoplonyx ornatus Zhel. и обыкновенного Nematus lands Htg.), характерно увеличение численности в зоне умеренного воздействия и резкое уменьшении плотности популяций в местообитаниях со значительным уровнем загрязнения.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Дмитриенко, В.К. Зоология беспозвоночных: Учеб. пособие к летней практике / В.К. Дмитриенко, Г.Н. Скопцова, Е.В. Борисова.- Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2002.-107 с.

2. Дмитриенко, В.К. Определитель жесткокрылых насекомых лесов Красноярского края: Учеб. пособие 2-е изд., перераб. и доп./ В.К. Дмитриенко, В.М. Яновский, Е.В. Борисова.- Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2005.-143 с.

3. Борисова, Е.В. Анализ разнообразия территориальных комплексов насекомых-дендрофагов лиственничных насаждений Красноярска / Е.В. Борисова // Энтомологические исследования в Сибири: Вып.4. / Под ред. Ю.Н. Баранчикова, Е.С. Петренко.- Красноярск: КФ СО РЭО, 2005.- С. 18-28.

4. Борисова, Е.В. Насекомые - конофаги лиственницы в городских посадках г.Красноярска / Е.В. Борисова, В.К. Дмитриенко // Вестник Красноярского государственного университета 2004Y7.- Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2004.- С. 106-115.

5. Борисова, Е.В. Фауна насекомых — филлофагов лиственничных насаждений в г. Красноярске / Е.В. Борисова // Лесной и промышленный комплекс - проблемы и решения (экологические аспекты): сб. статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции: Т. 1.- Красноярск: СибГТУ, 2004.- С. 177-183.

6. Борисова, Е.В. Филлофаги лиственницы сибирской в уличных посадках Красноярска / Е.В. Борисова // Тезисы докладов Всероссийской экологической молодежной конференции,- Екатеринбург, 2003,- С. 28.

7. Борисова, Е.В. Массовые виды насекомых-вредителей лиственницы сибирской в городских условиях / Е.В. Борисова // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: тезисы докладов П Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 17-22 марта 2003 г.). - Сыктывкар, 2003.- С.11-12.

8. Борисова, Е.В. Анализ структуры энтомофауны лиственницы сибирской в Красноярске / Е.В. Борисова // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем.-Международная научная конференция: тезисы докладов.- М.: МГУЛ, 2002,- С. 123124.

9. Борисова, Е.В. Насекомые - обитатели и посетители лиственницы сибирской в г.Красноярске / Е.В. Борисова // Экология Южной Сибири - 2000 год: материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых/Отв. ред. В.В.Анюшин; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2001. Т. 1.- С.25.

10. Борисова, Е.В. Анализ энтомокомплекса филлофагов и конофагов лиственницы сибирской в г.Красноярске / Е.В. Борисова // Экология Южной Сибири -2000 год: материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых / Отв. ред. В.В. Анюшин; Краснояр. гос. ун-т.-Красноярск, 2000. Т. 1.-С. 117-118.

11. Борисова, Е.В. Заселение конофагами лиственницы сибирской в городских массивах, освоенных почковой галлицей / Е.В. Борисова // Экология и проблемы защиты окружающей среды: тез. докл. VII Всероссийской студенческой конференции (Красноярск, 27-29 апреля, 2000 г.) / Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2000.- С. 6.

12. Борисова, Е.В. Освоение галлицей укороченных побегов лиственницы сибирской в Красноярске // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы Ш Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых / Отв. ред. В.В. Анюшин; Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 1999.- С. 80-81.

13. Борисова, Е.В. Особенности освоения насекомыми - дефолиантами лиственницы сибирской в условиях г.Красноярска / Е.В. Борисова // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. VI Всероссийской студенческой конференции (Красноярск, 26-28 апреля, 1999 г.) / Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 1999.- С. 12.

Подл, в печать 03.06.2005. Формат 60*84/16. Бумага офсетная. Печать плоская. Тираж 100 экз. Заказ 44 Отпечатано в типографии «Город» 660125, г. Красноярск, ул. Водопьянова, 2-241

13 ИЮЛ 2005

"^S CJlirtpíyjHr*

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борисова, Елена Владимировна

Введение

Глава 1. Сложение энтомофауны под влиянием природных условий и антропогенного воздействия

1.1. Лиственничная энтомофауна лесостепных местообитаний

1.2. Особенности сложения энтомофауны городских насаждений

1.3. Влияние специфики местообитаний в пределах города на слагающиеся в них энтомокомплексы

Глава 2. Характеристика района и методы исследования

2.1. Природные условия г. Красноярска и характеристика лиственничных насаждений на территории города

2.2. Методы исследований

Глава 3. Сложение фауны дендробионтных насекомых лиственницы сибирской в условиях города

3.1. Видовой состав и эколого-трофические группы дендрофильных энтомокомплексов лиственницы городских и лесных территорий

3.2. Анализ сложения фауны хвоегрызущих филлофагов городских и природных местообитаний

Глава 4. Сложение территориальных комплексов филлофагов городских местообитаний

4.1. Встречаемость и фаунистический состав филлофагов

4.2. Эколого-трофическйе группировки филлофагов городских насаждений

4.3. Фенология и особенности прохождения зимней диапаузы в группировках хвоегрызущих насекомых городских насаждений

4.4. Анализ видового разнообразия насекомых-дендрофагов лиственницы в насаждениях Красноярска

4.5. Структура энтомокомплексов хвоегрызущих филлофагов лиственницы в городских насаждениях

Глава 5. Численность филлофагов в городских насаждениях

5.1. Освоение лиственницы в городских посадках почковой галлицей

5.2. Заселение городских насаждений лиственничными тлями

5.3. Динамика численности хвоегрызущих насекомых в городе 131 S' 5.4. Заселение насаждений лиственничной чехликовой молью

Введение Диссертация по биологии, на тему "Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска"

Актуальность темы. Город оказывает существенное влияние практически на все параметры среды обитания. Комплекс факторов городской среды обусловливает формирование и существование в городах специфических энтомокомплексов со своеобразным видовым составом. Структура и функционирование таких комплексов определяют поврежденность деревьев, и, следовательно, эффективность выполнения насаждениями своих средообразующих функций, что объясняет большое внимание к этому вопросу в последнее время.

Разнообразие ассортимента пород в зеленых насаждениях городов требует отдельного внимания к каждой породе. В условиях Сибири целесообразным является использование в озеленении городов коренных пород, в том числе и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) (Авдеева, 2000). Однако, лиственничная энтомофауна в городских насаждениях изучена недостаточно. Лиственница сибирская является одной из основных лесообразующих пород лесов Средней Сибири. Формирование специфичной для нее энтомофауны в массивах, испытывающих антропогенное воздействие, представляет научный интерес. Рекомендовать эту породу к использованию в зеленом строительстве нельзя без изучения взаимодействий насекомых и лиственницы, складывающихся в специфических городских условиях, что определяет практическую значимость работы.

В задачи исследования входило: выявление видового состава насекомых-дендрофагов лиственницы сибирской в насаждениях г.Красноярска, анализ структуры энтомокомплекса городских насаждений в сравнении с фауной природных лиственничников региона; сравнительный анализ видового и структурного разнообразия, типов популяционной динамики городских территориальных энтомокомплексов дендрофагов; изучение характера заселения лиственницы насекомыми-филлофагами в различных городских насаждениях; выявление специфики сложения территориальных энтомокоплексов в зависимости от характера и интенсивности техногенного воздействия.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение дендрофильной фауны лиственницы сибирской в городских условиях. Выявлены виды насекомых-фитофагов, заселяющих лиственницу в городских насаждениях в пределах ареала ее естественного произрастания. Для ряда видов питание на лиственнице указано впервые. Выявлены новые для региона данные по экологии лиственничного пилильщика Nematus (Ol.) laricis Htg.

Практическое значение работы.

Выявлены закономерности сложения городской энтомофауны лиственницы сибирской.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В условиях города видовой состав экологических групп насекомых в насаждениях лиственницы обедняется в ряду: конофаги - филлофаги

V ризофаги — сапрофаги - ксилофаги. v- 2. Основным типом популяционной динамики дендрофагов лиственницы является индифферентный. При этом в городе присутствуют виды, дающие фиксированные вспышки массового размножения. Эруптивные виды насекомых в условиях города не реализуют свой потенциал.

4. Численность различных видов дендрофагов в насаждениях с v" лиственницы также определяется уровнем техногенного воздействия. При этом в условиях повышенного загрязнения возможны как рост численности

У популяций, так и снижение численности.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 научные статьи (одна в соавторстве), 8 тезисных работ конференций различного уровня и 2 учебных пособия (в соавторстве).

А региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология

V. ;

Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 1999), Южно-сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 2000, 2001, 2003), Международной научной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем» (Москва, 2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), Всероссийской экологической молодежной конференции (Екатеринбург, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Лесной и химический комплекс — проблемы и решения» (Красноярск, 2004).

Исследования проведены при поддержке Красноярского краевого фонда науки (проект №13G-084 (2001 г.) под руководством д.б.н. В.М. Яновского).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Борисова, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

2. Фауна насекомых-дендрофагов, характерных для природных лиственничников, в городских условиях значительно обеднена и включает 62 из 165 видов, заселяющих лиственницу в лесостепной зоне Красноярского края. В сравнении с региональной фауной лиственницы обеднение городского энтомокомплекса наиболее выражено для ксилофагов. Представленность экологических групп насекомых увеличивается в последовательности «ксилофаги — ризофаги — сапрофаги — филлофаги — конофаги».

4. По типу динамики численности в городской энтомофауне лиственницы выделяются три группы видов насекомых. Первая группа включает виды со стабильно разреженным типом динамики. К этой группе принадлежит подавляющее большинство регистрируемых на территории города видов насекомых (многоядные совки, пяденицы, листовертки). Ко второй группе принадлежит такой вид, как лиственничная почковая галлица, для которого на территории города наблюдается фиксированная вспышка массового размножения. Третья группа насекомых включает 9 видов с эруптивным типом динамики численности (сибирский, непарный шелкопряды, лиственничная пяденица, ряд пилильщиков), однако в условиях города вспышки массового размножения этих видов не реализуются.

5. По характеру пространственной приуроченности выделяются виды с однородным пространственным распределением по всей территории города (48 видов) и виды, плотность популяций которых меняется в зависимости от условий конкретного местообитания. Это обычные в городе насекомые (14 видов), 5 из них являются эруптивными в природных лиственничниках региона.

6. В местообитаниях с сильным техногенным воздействием абсолютно преобладают монофаги и узкие олигофаги рода Larix. Численность лиственничной чехлоноски Coleophora sibiricella Flkv., пятнистой листовертки Spilonota laricana Hein, зеленоватого хермеса Cholodkovskya viridana Choi., лиственничной тли Cinara laricis Walk, и др. в неблагоприятных условиях увеличивается.

Для другой группы видов (лиственничной пяденицы Semiothisa continuaria Ev., пилильщиков четырехполосого Anoplonyx ornatus Zhel. и обыкновенного Nematus laricis Htg.), характерно увеличение численности в зоне умеренного воздействия и резкое уменьшении плотности популяций в местообитаниях со значительным уровнем загрязнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ сложения территориальных энтомокомплексов лиственницы в насаждениях Красноярска показывает, что качественная структура группировок достаточно сходна на всей территории города. Отдельные выявленные различия слабо выражены. Прежде всего, это объясняется открытостью городской экосистемы. То есть, формирование лиственничного энтомокомплекса в условиях Красноярска не носит эндогенный характер. При сложении фауны городских лиственничников большинство видов попадают в насаждения из близлежащих лесов. В городских местообитаниях под действием ряда лимитирующих факторов часть видов не находит подходящих для развитая условий. К биоэкологическим особенностям филлофагов, ограничивающим возможности заселения лиственничных насаждений Красноярска относятся открытый образ жизни, грызущий тип питания, низкая степень адаптации к питанию на лиственнице, приуроченность к умеренно увлажненным местообитаниям, развитие во второй половине вегетационного периода и прохождение зимней диапаузы в растительном опаде.

Выявленные особенности городской фауны лиственницы согласуются с данными, широко освещенными в литературе, объединяя закономерности сложения эитомокомплексов городских насаждений и природных лиственничников - ослабленных промышленными выбросами, молодняков, лесных культур.

Особенностью городской энтомофауны, в отличие от природных лиственничников, является широкая представленность факультативных филлофагов, переходящих на лиственницу с других древесных пород и травянистой растительности, что характерно для молодняков (Вредители., 1966; Плешанов, 1982). Другой особенностью является увеличение численности наиболее специализированных по питанию видов, относящихся к монофагам лиственницы. Тогда как данные многочисленных исследований городской фауны лиственных пород свидетельствуют о развитии в городских насаждениях видов, являющихся полифагами (Еремеева, 1990; Тарасова, 2004).

В энтомокомплексе городских насаждений лиственницы выделяются группы насекомых с характерным для них типом динамики численности. Большинство выявленных в городе видов филлофагов (52) характеризуются стабильным типом динамики численности. Численность этих насекомых в отдельные годы может меняться в незначительных пределах. К видам, способным давать фиксированные вспышки массового размножения, относятся лиственничная чехлоноска и лиственничная почковая галлица, образующая хронические очаги в насаждениях Красноярска. В составе группировки филлофагов не менее 12 видов являются эруптивными в природных лиственничниках. Среди них такие важные в регионе вредители, как лиственничная пяденица, сибирский, непарный шелкопряды, большой, зеленый и обыкновенный лиственничные пилильщики. Эти виды являются потенциально опасными для городских насаждений.

Проведенный анализ сложения территориальных комплексов показал, что специфика сообществ различных местообитаний проявляется в зависимости от характера и степени техногенного воздействия. На основании этого можно выделить характерные черты изменения состава, структуры группировок и обилия видов для определенных типов воздействия, обобщенные в приложении 4.

Специфика энтомокомплексов придорожных однорядных насаждений в сравнении с парковыми проявляется в большинстве показателей структуры и разнообразия сообществ. Тем не менее, в зависимости от общей экологической ситуации района сценарий изменения энтомофауны различен. В благоприятных условиях специфика сообществ в большей мере проявляется в изменении обилия видов, когда как основные изменения в придорожных сообществах в неблагоприятных условиях проявляются в изменении видового состава группировки.

В придорожных посадках на окраине фауна филлофагов обогащается преимущественно за счет увеличения числа видов открытоживущих хвоегрызущих насекомых. Преобладание среди них факультативных насекомых приводит к снижению доли видов, имеющих устойчивую связь с лиственницей. В придорожных насаждениях значительно увеличивается обилие открытоживущих пилильщиков и чешуекрылых, для которых характерно прохождение зимней диапаузы в подстилке и почве. Эти изменения проявляются в повышенном разнообразии сообщества.

В неблагоприятных условиях, складывающихся в промышленной зоне, в придорожных насаждениях наблюдается обеднение группы филлофагов за счет снижения числа видов группировки с сосущим типом питания. Элиминируются при этом факультативные виды, что приводит к увеличению доли олигофагов и монофагов лиственницы. Среди них доминируют виды раннелетней и весенней феногрупп, зимующие в кроне дерева. Для большинства хвоегрызущих филлофагов в придорожных насаждениях характерно снижение численности, при этом обилие насекомых с сосущим типом питания остается на высоком уровне. Выраженное доминирование устойчивых к загрязнению видов в группировке филлофагов отражается в снижении выравненности по обилию видов и снижении разнообразия энтомокомплекса.

Значительно более выражена специфика сообществ насекомых в зависимости от уровня техногенного воздействия. Основные черты изменения параметров энтомокомплексов сходны для парковых и придорожных насаждений. Прежде всего, это снижение видового богатства сообщества насекомых, в котором значительно увеличивается доля видов -филлофагов. Среди них снижается число открытоживущих хвоегрызущих насекомых. Большинство видов этой группы относится к летней и осенней феногруппам. Это чешуекрылые, зимующие в подстилке, и пилильщики, которые проводят диапаузу в более глубоких слоях почвы. Численность оставшихся видов открытоживущих хвоегрызущих насекомых значительно снижается. При этом полускрытоживущие чешуекрылые, развитие которых не зависит от состояния почвенного покрова, увеличивают плотность популяций. Среди насекомых с сосущим типом питания абсолютно преобладают монофаги лиственницы. В насаждениях промышленной зоны их численность значительно увеличивается.

Более открытый характер придорожных посадок определяет большую подверженность их негативному воздействию автотранспорта и других антропогенных факторов, что усиливает степень проявления некоторых изменений по сравнению с парковыми массивами. Так, в парках обеднение сообщества в меньшей степени затрагивает виды с сосущим типом питания, число видов факультативных равнокрылых даже увеличивается в промышленной зоне. Когда как в придорожных насаждениях по городскому градиенту увеличивается доля монофагоЬ. Здесь среди хвоегрызущих исчезают и некоторые полускрытоживущие виды листоверток, что приводит к снижению представленности класса редких видов.

По характеру пространственной приуроченности в городской энтомофауне лиственницы выделяются виды с однородным пространственным распределением по всей территории города (48 видов) и виды, плотность популяций которых меняется в зависимости от условий конкретного местообитания. Изменения численности популяций в отдельных местообитаниях характерно для 14 видов обычных в городе филлофагов. В ответ на увеличение интенсивности загрязнения в насаждениях Красноярска филлофаги лиственницы проявляют три типа функциональной реакции (Козлов, 1987; Селиховкин, 1988).

Адаптивный тип - увеличение плотностей популяций при ухудшении условий обитания - отмечен для ряда видов, характеризующихся определенными экологическими особенностями. Прежде всего, это мелкие виды, в своем развитии не зависящие от качества подстилки и почвы, предпочитающие разреженные, хорошо прогреваемые древостой. Среди них полускрытоживущие (пятнистая листовертка и лиственничная чехлоноска) и открытоживущие насекомые с сосущим типом питания (зеленоватый хермес, лиственничная тля, лиственничные клопы, равнокрылые), компенсирующие увеличение смертности повышенной плотностью популяций. Эти виды являются относительно - устойчивыми к загрязнениям в условиях, складывающихся в большинстве городских насаждений. При усилении действия модифицирующих факторов возможно их эруптивное развитие. Повреждение этими насекомыми лиственниц старших возрастов может снизить эстетическую привлекательность насаждений, но не приводит к потере ими жизнеспособности.

Субадаптивный тип характеризует виды, достигающие максимальной численности в зоне умеренного воздействия - в придорожных насаждениях на окраине города. Среди хвоегрызущих филлофагов это лиственничная пяденица, лиственничные пилильщики обыкновенный, четырехполосый. Повышенная численность этих видов может свидетельствовать об ухудшении физиологического состояния лиственниц в насаждениях. При действии мощного модифицирующего фактора в таких местообитаниях возможно развитие вспышки массового размножения и значительное повреждение насаждений.

Таким образом, в лиственничных насаждениях на территории Красноярска выявлены виды, способные увеличивать численность в условиях действия комплекса неблагоприятных факторов городской среды. В центральных районах города развиваются виды, снижающие эстетическую ценность посадок, но не представляющие опасности для жизнеспособности насаждений. В посадках на окраине города колебаниям численности подвержены не менее трех видов хвоегрызущих насекомых. Являясь эруптивными в природных лиственничниках, эти виды в случае их массового размножения способны нанести значительный вред насаждениям на окраине города.

152

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борисова, Елена Владимировна, Красноярск

1. Авдеева, Е.В. Зеленые насаждения городов Сибири / Е.В. Авдеева. -Красноярск: СибГТУ, 2000. 145 с.

2. Андреев, К.А. Экологические проблемы городов и зеленое строительство / К.А. Андреев // Экологическая ситуация в Карелии.-Петрозаводск, 1993.-С. 155-169.

3. Баранник, А.П. Насекомые зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области / А.П. Баранник. Кемерово: Изд-во КГУ, 1981.-67 с.

4. Баранчиков, Ю.Н. Закономерности освоения лиственниц почковой галлицей вредителем лесосеменных участков / Ю.Н. Баранчиков, B.C. Малютина // Фауна и экология насекомых Урала.- Свердловск, 1987.- С. 148154.

5. Баранчиков, Ю.Н. Рабочие таблицы для определения лиственничных шишковых мух рода Strobilomyia (Anthomyidae, Diptera) Евразии / Ю.Н. Баранчиков, Н.В. Белова // Энтомологические исследования в Сибири. Вып.1.- Красноярск: КФ СО РЭО, 1998.- С. 90-100.

6. Безуглая, Э.Ю. Климатические характеристики условий распространения примесей в атмосфере / Э.Ю. Безуглая.- Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 320 с.

7. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология / Г.Я. Бей-Биенко.- М.: Высш. шк., 1980.-416 с.

8. Белов, Д.А. Вспышки массового размножения непарного шелкопряда в условиях Москвы / Д.А. Белов / Экология, мониторинг и рациональное природопользование // Научн. тр.- Вып. 294 (I).- М.: МГУЛеса, 1998.- С. 181190.

9. Ю.Белов, Д.А. Грызущие и минирующие листву насекомые зеленых насаждений Москвы: Автореф. дис.канд. биол. наук / Д.А. Белов.- М.: МГУ, 2000.- 28 с.

10. П.Белов, Д.А. Итоги мониторинга состояния насаждений малых городов ближнего Подмосковья / Д.А. Белов, Н.К. Белова // Мониторинг состояния лесных и убо-экосистем.- Международная научная конференция / Тезисы докладов.- М.: МГУЛ, 2002. С. 65-67.

11. Белова, Н.К. Античная волнянка в зеленых насаждениях Москвы / Н.К. Белова, С.Г. Рощектаева, Д.А. Белов / Экология, мониторинг и рациональное природопользование // Научн. тр.- Вып. 294 (I).- М.: МГУЛеса, 1998.-С. 152-161.

12. З.Бессонова, В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами (Fe, Mg, Cr, Zn,Cu) / В.П. Бессонова // Экология, 1992. №4.-С. 45-50.

13. Н.Бирг, B.C. Эколого-физиологические особенности состояния популяций хвоегрызущих насекомых в зоне промышленного загрязнения: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / B.C. Бирг.- Л., 1989.- 24 с.

14. Блинов, В.В. Влияние выбросов химического предприятия на муравьев / В.В. Блинов / Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. 9 Всес. совещ. Тбилиси, 1987. С. 37-38.

15. Боровиков, В.П. Популярное введение в программу STATISTIC А / В.П. Боровиков. М.: КомпьютерПресс, 1998.- 267 с.

16. Бутовский, P.O. Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну: Автореф. дис. канд. биол. наук / P.O. Бутовский. М.: МГУ, 1987.-23 с.

17. Бутовский, P.O. Жуки-долгоносики агроценозов Московской области в условиях техногенного загрязнения / P.O. Бутовский / Охрана природной среды при сельскохозяйственном производстве. М.: ВНИИ природа, 1988.-С. 94-99.

18. Бутовский, P.O. Автотранспортное загрязнение и энтомофауна / P.O. Бутовский // Агрохимия. 1990. №. 4. С. 139-150.

19. Бутовский, P.O. Охрана полезных насекомых в условиях загрязнения окружающей среды / P.O. Бутовский // Обзорная информация ВНИИТЭИ агропрома. 1991. 59 с.

20. Бутовский, P.O. Серосодержащие соединения и энтомофауна / P.O. Бутовский//Агрохимия. 1992. № 1.-С. 159-168.

21. Васильев, Н.В. К оценке пространственно-временных закономерностей выпадения промышленной пыли в окрестностях больших городов / Н.В. Васильев, Бояркина А.П. // Экологические аспекты городских систем.- Минск: Наука и техника, 1984. С. 110-117.

22. Вержуцкий, Б.Н. Пилильщики Прибайкалья / Б.Н. Вержуцкий.- М: "Наука".- 1966.- 160 с.

23. Вержуцкий, Б.Н. Устойчивость лиственницы сибирской к повреждению ее почковой галлицей Dasineura laricis (F. Low.) / Б.Н.

24. Вержуцкий, Т.А. Докийчук // Проблемы защиты таежных лесов: Материалы совещания.- Красноярск, 1971.- С. 26-29.

25. Вержуцкий, Б.Н. Определитель личинок рогохвостов и пилильщиков Сибири и Дальнего Востока / Б.Н. Вержуцкий.- М.: Наука, 1973.- 140 с.

26. Вержуцкий, Б.Н. Растительноядные насекомые в экосистемах Восточной Сибири (пилильщики и рогохвосты) / Б.Н. Вержуцкий.-Новосибирск: Наука, 1981.- 434 с.

27. Вирашенко, B.C. Экологические проблемы городов и перспективы их решения / B.C. Вирашенко // Окружающая среда крупного города. J1.: Наука, 1988.-С. 70-83.

28. Витязь, В.И. Экологические структуры Красноярска / В.И.Витязь, О.В.Витязь, Ю.Д. Дьякова./ Препринт 119 б АН СССР ин-т биофизики. -Красноярск, 1990.- 68 с.

29. Вишнякова, С.В. Некоторые особенности эмбрионального развития рыжего соснового пилильщика в сосняках Брянской области / С.В. Вишнякова // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: Научн. тр.- Вып. 302 (1).- М.: МГУЛеса, 2000.- С. 196-198.

30. Воронцов, А.И. Биологические основы защиты леса / А.И. Воронцов,- М.: Высшая школа. I960.- 342 с.

31. Вредители леса: Справочник.- Т.2.- М.-Л.: Изд. АН СССР, 1955.972 с.

32. Вредители лиственницы сибирской.- М.: Наука, 1966.- 328 с.

33. Галкин, Г.И. Хвоегрызущие вредители лиственничных культур в Красноярском крае / Г.И. Галкин // Лиственница.- Т.2.: Тр. Сибирского технол. ин-та.- Красноярск, 1964.- С. 311-321.

34. Галкин, Г.И. Вредная энтомофауна лиственничных насаждений в Красноярском крае / Г.И. Галкин // Тр. СибНИИЛП. Т.14.-Иркутск, 1966.- С. 66-81.

35. Галкин, Г.И. Вредители семян лиственницы / Г.И. Галкин // Защита растений.- 1971а.-№11.- С. 49-50.

36. Галкин, Г.И. Надзор за вредителями шишек и семян лиственницы сибирской и прогноз их размножения / Г.И. Галкин // Тр. СибНИИЛП.- М.: Лесная промышленность, 19716.- Вып. 22.- С. 137-149.

37. Гирс, Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гирс.-Новосибирск: Наука. 1982.- 255 с.

38. Глазовская, М.А. Принципы классификации природных геосистем по устойчивости к техногенезу / М.А. Глазовская // Устойчивость геосистем.-М.: Изд-во МГУ, 1983.- С. 61-78.

39. Голутвин, Г.И. / Г.И. Голутвин, В.Л. Кондратов, Б.Г. Поповичев // Новейшие достижения лесной энтомологии.- Вильнюс, 1981,- С. 38.

40. Голутвина, Л.С. Вредители шишек и семян хвойных пород в Иркутской области: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук / Голутвина Л.С.- Л., 1973.- 19 с.

41. Голутвина, Л.С. Изучение взаимодействия лиственницы и конобионтов / Л.С. Голутвина, Г.И. Голутвин // Экология и защита леса: Межвуз. сб. научных трудов.- Л., 1980.- Вып. 5.-С. 45-48.

42. Гуров, А.В. Экологическая обусловленность комплекса насекомых-фитофагов в сосновых молодняках северной лесостепи Средней Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук / А.В. Гуров.- Красноярск, 1987.- 19 с.

43. Гусельников, С.А. Листоеды Минусинской котловины и Западного Саяна: Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.А. Гусельников.- М., 1983.- 18 с.

44. Дмитриев, Г.В. Защита зеленых насаждений от вредных насекомых / Г.В. Дмитриев. Киев, 1965.- 205 с.

45. Дмитриенко, В.К. Комплексы муравьев ленточных боров Красноярского края / В.К. Дмитриенко // Муравьи и защита леса: Тезисы докл. 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума.- Новосибирск, 1987.— С. 81-83.

46. Дорофеев, А.А. К вопросу о загрязнении почв Твери / А.А. Дорофеев // Экологическое состояние города Твери.- Тверь, 1994.- С. 68-75.

47. Еремеева, Н.И. Влияние загрязнения корма твердыми выбросами металлургических предприятий на развитие листогрызущих чешуекрылых: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.И. Еремеева.- JL, 1990.- 17 с.

48. Ермолаев, И.В. Биоценотические механизмы функционирования хронических очагов лиственничной чехликовой моли Coleaphora sibiricella Flkv. (Lepidoptera, Coleophoridae): Автореферат дисс. .канд. биол. наук / И.В. Ермолаев.- Красноярск, 1999.-18 с.

49. Жулидов, А.В. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей / А.В. Жулидов, В.М. Емец // Докл. АН СССР.- 1979.- Т. 244.- № 6. С. 1515-1518.

50. Ивановская, О.И. Тли вредители зеленых насаждений городов Приморского края / О.И. Ивановская, А.Н. Купянская // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Вып. 1.- Владивосток, 1970.- С. 198-206.

51. Ивановская, О.И. Тли западной Сибири / О.И. Ивановская.-Новосибирск: Наука, 1977.- 328 с.

52. Исаев, А.С. Лиственничная почковая галлица и ограничение ее вредной деятельности на лесосеменных участках.: Проспект на ВДНХ СССР / А.С. Исаев, В.И. Никольский.- Красноярск: ИЛиД, 1976.- 2 с.

53. Казачинская, Т.П. Главнейшие вредные насекомые лиственничный лесов Красноярского края / Т.П. Казачинская, Ю.П. Кондаков // Лиственница.- Т.2.: Тр. Сибирского технол. ин-та,- Красноярск, 1964.- С. 297-310.

54. Катаев, О.А. Изменения в сообществах членистоногих лесных биогеоценозов при загрязнении атмосферы / О.А. Катаев, Г.И. Голутвин, А.В. Селиховкин//Энтомол. обозрение.- 1983.-Т. 62.-№. 1.-С.ЗЗ-41.

55. Кислотные дожди.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 270 с.

56. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер.- М.: Мир, 1990.- 248 с.

57. Климат Красноярска / Под ред. Ц.А. Швер, А.С. Герасимовской. Л: Гидрометеоиздат, 1982.- 232 с.

58. Козлов, М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия / М.В. Козлов// Доклады СО АН СССР.-Красноярск, 1987. 60 с.

59. Коломиец, Н.Г. Вредные насекомые лесных полезащитных полос в Хакасии и меры борьбы с ними / Н.Г. Коломиец // Тр. по лесн. хоз-ву Зап. Сибири. Вып. 1.- Новосибирск: Изд.ВНИТОЛЕС, 1954. С. 199-204.

60. Коломиец, Н. Г. Вредители лесов Хакасии / Н. Г. Коломиец // Тр. Томского гос. ун-та.- Т.131.- Серия биол.- Томск, 1955а.- С. 3330-338.

61. Коломиец, Н. Г. Лиственничная галлица в лесах Сибири / Н. Г. Коломиец // Зоологич. журнал.- 19556.- №2.- С.347-350.

62. Коломиец, Н.Г. Сибирский шелкопряд в Туве / Н.Г. Коломиец // Вопросы лесоведения и лесоводства. Новосибирск, I960.- С. 129-147.

63. Коломиец, Н.Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда / Н.Г. Коломиец.- Новосибирск: Изд. СО АН СССР, 1962. 174 с.

64. Колюжная, Н.С. Ильмовый листоед Calerucella luteola (Coleoptera, Chrysomelidae) как вредитель зеленых насаждений на юге Ергеней (Калмыкия) / Н.С. Колюжная, О.В. Горбачева // Энтомологическое обозрение.- 1995.-№1.- С. 45-50.

65. Кондаков, Ю.П. Сопряженные очаги Dendrolimus sibiricusTschetv., Ocneria dispar L., Semiothisa pumila Kuzn. в лиственничных лесах Красноярского края / Ю.П. Кондаков // Учен. зап. Красноярск, пед. ин-та.-Красноярск, 1959.-Т. 15.- С. 183-193.

66. Кондаков, Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.) в лесах Красноярского края / Ю.П. Кондаков // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.- С. 30-77.

67. Кондаков, Ю.П. Эколого-географическая характеристика вредной энтомофауны лиственницы сибирской в Красноярском крае / Ю.П. Кондаков, Т.П. Казачинская // Лиственница.- Т.2.: Тр. Сибирского технол. ин-та.- Красноярск, 1964.- С. 283-296.

68. Кондратов, В.И. Стволовые насекомые в сосновых лесах, подвергающихся воздействию промвыбросов / В.И. Кондратов, Б.Г. Поповичев / Экология и защита леса: Меж-вуз. сб. научн. тр.- Л.: ЛТА, 1985.-С. 119-122.

69. Королева, Е.Г. Воздействие автомобильных дорог на комплексы животного населения (на примере юга Московской области): Автореф. дис. . канд. геогр. наук / Е.Г. Королева. М.: МГУ, 1985. - 24 с.

70. Красикова, Н.С. Лиственничная галлица в окрестностях Томска / Н.С. Красикова, A.M. Михайлова // Тр. Томского госуд. ун-та.- Т. 142.- Серия биологич,- Томск, 1956.- С. 56-60.

71. Кривец, С.А. Жуки-долгоносики (Coleoptera, Curculionidae) в зеленых насаждениях Томска / С.А. Кривец // Мониторинг состояния лесных и убо-экосистем.- Международная научная конференция: Тезисы докладов.-М.: МГУЛ, 2002. С. 132-133.

72. Криволуцкая, Г.О. Короеды (Coleoptera, Ipidae) в городских зеленых насаждениях Приморского края / Г.О. Криволуцкая, А.Н. Купянская // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Вып. 1.- Владивосток, 1970.-С. 185-195.

73. Кривошеина, Н.П. Современные представления о насекомых-дендробионтах городских экосистем / Н.П. Кривошеина // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г.Москвы.- М.: Наука, 1992. С. 5-51.

74. Кузина, З.Р. Мезофауна полос отвода автомобильных дорог: Автореф. дис. . канд. биол. наук / З.Р. Кузина. М.: МГПИ, 1985. - 16 с.

75. Кузнецов В.Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleoptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. Ч. 1, Ч.2./ В.Н. Кузнецов.- Владивосток: Дальнаука, 1993.- 532 с.

76. Кузнецова, Л.В. Беспозвоночные животные как биоиндикатор состояния окружающей среды в Москве / Л.В. Кузнецова, Д.А. Криволуцкий // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья.- М.: Наука, 1982.-С. 54-57.

77. Куликова, Е.Г. К экологии яблоневой запятовидной щитовки в зеленых насаждениях Москвы / Е.Г. Куликова / Экология и защита леса: Меж-вуз. сб. научн. тр.- Л.: ЛТА, 1985. С. 103-106.

78. Кунина, И.М. Влияние озона на растения / И.М. Кунина // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т.9.- Л., 1986.-С. 44-86.

79. Лащинский, Н.Н. О потерях в урожае семян лиственницы. / Н.Н. Лащинский / Вопросы лесоведения и лесоводства. Труды по лесному хозяйству Сибири. Вып. 5.- Новосибирск, I960.- С.161-164.

80. Лебедева, Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки: Учебное пособие / Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1999. - 95 с.

81. Ломакина, Л.Г. Насекомые вредители городских декоративных насаждений / Л.Г. Ломакина. - Алма-Ата: Наука, 1967.- 205 с.

82. Лопатин, А.П. Карта «Экологическое состояние окружающей среды г.Красноярска» Масштаб 1:25000 / А.П. Лопатин, В.В. Лесных, А.И. Шеховцева / Сост. в Красноярском филиале Госцентра «Природа», 1993.

83. Мартынова, Г.Г. Распределение сосновой пяденицы в насаждениях / Г.Г. Мартынова // Вопросы защиты леса. Научн. тр. Московского лесотехнического института. Вып. 65.- М., 1974. С. 73-85.

84. Матренина, Р.И. Влияние почковой галлицы на рост и развитие лиственницы сибирской / Р.И. Матренина, В.И. Никольский, Т.С. Рыжкова // Реакция хвойных на действие повреждающих факторов.- Красноярск, 1979.-С. 42-58.

85. Медведев, Л.Н. Определитель листоедов Сибири / Л.Н. Медведев, Л.Н. Дубешко.- Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1992.- 220 с.

86. Михайлюта, С.В. Уровень загрязнения приземной атмосферы Красноярска / С.В. Михайлюта, О.В. Тасейко // Экология и промышленность России.- Октябрь, 2003.- С. 4-8.

87. Назарова, Ю.С. Вредители шишек и семян лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в Туве: Автореф. дис. .канд. биол. наук / Ю.С. Назарова Красноярск., 1990.- 20 с.

88. Нальняева, Т.И. Материалы о вредителях лиственницы сибирской в Туве / Т.И. Нальняева / Вопросы лесоведения и лесоводства. Тр. по лесному хозяйству Сибири. Вып. 5.- Новосибирск, 1960. С. 149-156.

89. Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур.-М., 1974.-325 с.

90. Никольский, В.И. Биология и хозяйственное значение лиственничной почковой галлицы в лесах Юга Средней Сибири: Автореф. дис. .канд. биол. наук / В.И. Никольский.- Красноярск, 1980.- 30 с.

91. Ю5.Падий, Н.Н. Лесная энтомология / Н.Н. Падий, Д.Д. Руднев, Б.В. Рыбкин, Н.Н. Крамцов.- М.: Лесная промышленность, 1965.- 255 с.

92. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко.- Л.: Наука, 1982. 202 с.

93. Ю8.Петренко, Е.С. Насекомые вредители лесов Якутии / Е.С. Петренко.- М., 1965.- 166 с.

94. Ю9.Петренко, Е.С. Повреждения насекомыми семян лиственниц даурской и сибирской / Е.С. Петренко, Р.И. Земкова // Лесное хозяйство.-1967.-№7.- С. 71-74.

95. Писарева, С.Д. Роль дендрофильных членистоногих в сосняках южного Урала в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. .канд. биол. наук/С.Д. Писарева.- Москва, 1992.- 22 с.

96. И.Плешанов, А.С. Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги / А.С. Плешанов, А.С. Щербатюк, Т.П. Орехова, В.И. Эпова.- Иркутск, 1978.- 96 с.

97. И.Плешанов, А.С. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири / А.С. Плешанов.- Новосибирск: Наука, 1982.- 209 с.

98. Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова.- Новосибирск: Наука, 1986. -226 с.

99. Полякова, Ю.Б. Оценка биотического потенциала природных популяций комнатной мухи Musca domestica L. (Diptera, Muscidae) в регионе Подольского пром. узла / Ю.Б. Полякова, С.А. Рославцева // Энтомологическое обозрение.- 1994,- №2.- Т.73.- С. 255-265.

100. Попова, А.А. Типы приспособлений тлей к питанию на кормовых растениях / А.А. Попова.- Л.: Наука. 1967. 291 с.

101. Ратанова, М.П. Медикогеографические аспекты загрязнения воздушного бассейна крупной городской агломерации / М.П. Ратанова, И.П. Петрова, Л.С. Остапенко // Урбоэкология.- М.: Наука, 1990.- С. 134-141.

102. Рафес, П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу / П.М. Рафес.- М.: Наука, 1968. 235 с.

103. Рябинин, Н.А. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных / Н.А. Рябинин, Г.Н. Ганин, А.Н. Паньков // Экология.- 1988.- № 6. С. 29-37.

104. Савельева, JT.E. К оценке уровней содержания свинца в почвах техногенных ландшафтов Белгородской и Курской областей / JI.E. Савельева // Тяжелые металлы в окружающей среде.- М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 63-69.

105. Савойская, Г.И. Кокцинеллиды: (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства) / Г.И. Савойская.- Алма-Ата: Наука, 1983.- 248 с.

106. Садыков, О.Ф. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора / О.Ф. Садыков и др. // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду.- М.: Наука, 1985. С. 45-53.

107. Селиховкин, А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомых-филлофагов / А.В. Селиховкин // Докл. на 39-м ежегодн. чтении памяти Н.А. Холодковского, 4 апреля 1986.- JL: Наука, 1988.- С. 3-43.

108. Селиховкин, А.В. Воздействие некоторых атмосферных поллютантов на развитие непарного шелкопряда / А.В. Селиховкин / Экология и защита леса.- Вып. 6.- JL: JTTA, 1981.- С. 115-121.

109. Селиховкин, А.В. Факторы, регулирующие плотность популяций чешуекрылых в зоне промышленного загрязнения / А.В. Селиховкин // Экология и защита леса: Меж-вуз. сб. научн. тр.- JI.: J1TA, 1985. С. 123-130.

110. Сидорович, Е.А. Влияние атмосферного загрязнения на калорийность хвои и древесины ели обыкновенной / Е.А. Сидорович // Экология.- 1991.-№5.- С. 25-28.

111. Смагин, В.Н. Типы лесов гор Южной Сибири / В.Н.Смагин, С.А. Ильинская, Д.И. Назимова, И.Ф. Новосельцева, Ю.С. Чередникова.-Новосибирск: Наука, 1980. 336 с.

112. Стадницкий, Г.В. Вредители шишек и семян хвойных пород / Г.В. Стадницкий, Г.И. Юрченко, А.Н. Сметанин. М.: Лесная промышленность, 1978.- 168 с.

113. Стадницкий, Г.В. Растительноядные насекомые в городской среде / Г.В. Стадницкий, В.П. Гребенщикова // Озеленение, проблемы фитогигиены и охраны городской природной среды.- М.: ЗИН АН СССР.- 1984. С. 60-69.

114. Степень, Р.А. Влияние техногенных выбросов на состояние пригородных лесов Красноярска / Р.А. Степень, Р.А. Козловский // Экология.- 1996.- №6.- С. 41-44.

115. МО.Суховольский, В.Г. Методы количественной оценки видового разнообразия сообществ / В.Г. Суховольский, Б.Н. Баранчиков // Энтомологические исследования в Сибири.- Красноярск, 1998.- С. 44-54.

116. Суховольский, В.Г. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс / В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос, Т.Р. Исхаков // Докл. РАН.-2003.- Т. 390, №5.- С. 700-702.

117. Тарасова, О.В. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: Видовой состав и особенности динамики численности / О.В.

118. Тарасова, А.В. Ковалев, В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос.- Новосибирск: Наука, 2004.- 180 с.

119. Тертерян, А.Е. О состоянии фауны насекомых и других групп беспозвоночных животных Еревана в условиях антропогенного пресса / А.Е. Тертерян, А.Г. Хачатрян // Энтомологическое обозрение.- 1993.- №4.- С. 764775.

120. Третьякова, И.Н. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе / И.Н. Третьякова, О.Н. Зубарева, Е.В. Бажина// Экология.- 1996.- №1.- С. 17-23.

121. Тютюнник, Ю.Г. Количественная фитогеохимическая индикация загрязнения воздуха городов тяжелыми металлами / Ю.Г. Тютюнник // Экология.- 1994.- №1.- С. 84-85.

122. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям / P.O. Бутовский. М.: Издательство «День серебра», 2001.- 322 с.

123. Харук, В.Н. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины / В.Н. Харук, К.Н. Винтербергер // Экология.- 1996.-№6.- С. 426-429.

124. Черепанов, А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири / А.И. Черепанов.- Новосибирск: Новосибирское кн. изд-во, 1957.- 195 с.

125. Чумаков, Л.С. О возможности использования педобионтов для мониторинга изменений лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения / Л.С. Чумаков // Мониторинг лесных экосистем. Каунас, 1986.-С. 35-38.

126. Шарапа, Т.В. Экологические комплексы насекомых-ксилофагов Мурманской области / Т.В. Шарапа // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере / Коми научный центр Уральского отделения Российской АН.- Сыктывкар, 1999.- С. 207-208.

127. Шарапа, Т.В. Динамика состояния вяза в уличных посадках Москвы / Т.В. Шарапа // Мониторинг состояния лесных и убо-экосистем; Международная научная конференция/ Тезисы докладов.- М.: МГУЛ, 2002. -С. 143-144.

128. Щербаков, А.Ю. Загрязнение атмосферы города Твери / А.Ю. Щербаков, И.В. Свечников // Экологическое состояние города Твери.- Тверь, 1994. С. 33-57.

129. Экологическая оптимизация агроландшафта.- М.: Наука, 1987.240 с.

130. Эпова, В.И. Зоны вредоносности насекомых-филлофагов Азиатской России /В.И. Эпова, А.С. Плешанов.- Новосибирск: Наука, 1995.147 с.

131. Эпова, В.И. Конспект фауны хвоегрызущих насекомых Байкальской Сибири / В.И. Эпова.- Новосибирск: Наука, 1999.- 96 с.

132. Яницкий, О.Н. Город и окружающая среда / О.Н. Яницкий // Экология города.- М.: Наука, 1984. С. 59-68.

133. Яновский, В.М. Сравнительный анализ фауны насекомых-дендрофагов лесов Северной Хакасии / В.М. Яновский // Закономерности распространения и динамика численности лесных насекомых. Красноярск: Изд. ИЛиД, 1978а. - С.20-40.

134. Яновский, В.М. Закономерности распространения и динамики численности лесных насекомых / В.М. Яновский.- Красноярск, 19786.- 20 с.

135. Яновский, В.М. Повреждение насекомыми шишек лиственницы в Монголии / В.М. Яновский // Лесоведение.- 1978в.- С. 62-67.

136. Яновский, В.М. Главнейшие вредители леса в Монгольской Народной Республике / В.М. Яновский // Леса Монгольской Народной Республики (хозяйственное использование).- М.: Наука, 1980. С.116-137.

137. Яновский, В.М. Различие в экологической требовательности растений и насекомых-дендрофагов как показатель стабильности лесныхэкосистем / В.М. Яновский // Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 5-16.

138. Яновский, В.М. Активность насекомых-филлофагов в условиях промышленного загрязнения / В.М. Яновский // Лесоведение,- 1988.- № 5.- С. 56-58.

139. Яновский, В.М. Лиственницы и свойственная им фауна короедов / В.М. Яновский!/Ботанические, исследования ibi Сибири. |Выо.6иишКрасноярск:1 iiii Красноярское отделение Российского бот. общ. РАН.- 1995.- С. 101-110.

140. Яновский, В.М. Закономерности динамики структуры энтомофауны при техногенном загрязнении лесных экосистем / В.М. Яновский // Экология, мониторинг и рациональное природопользование / Научн. тр.- Вып. 302(1).- М.: МГУЛ, 2000.- С. 21-26.

141. Яновский, В.М. Лесопатологическое районирование южной части Приенисейской Сибири. (Препринт ИЛ СО РАН) / В.М. Яновский.-Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2003.- 69 с.

142. Яновский, В.М. Биоценотическая роль насекомых в лесостепных лиственничниках Южной Сибири / В.М. Яновский // Лесоведение.- 2004.-№3. С. 68-70.

143. Baker, D. Chemical monitoring of environmental quality and animal and human health / Dale Baker, L. Chesmin // Adv. Agron., N. Y, 1975.- V. 27.-P. 305-311.

144. Baraniak, E. / E. Baraniak // Parki narodowe: rezerwaty przyrody.-1985.- V. 6.- №. l.-P. 95.

145. Belova, N.V. New observation of cone flies attacking cones of Picea obovata and Larix sibirica in central Siberia / N.V. Belova, Yu.N. Baranchicov, A. Roques // Journal of Forest Research.- Vol. 9.- No. 4.- Des. 1998. P. 256-260.

146. Braun, S. Increased population of the aphid Aphis pomi at a motor-way: Part 1. Field evaluation / S. Braun, W. Fluckiger // Environm. Pollut. (ser. A.). -1984.- V. 33.-P. 107-120.

147. Chlodny, J. Oddzialywanie skaren przemyslowych na zageszczenie populacji owadow zasiedlajacych mlodniki brzozy brodawkowatej (Betula verucosa Ehrh.) / J. Chlodny, Z. Styfi-Bartkiewicz // Pol. pismo entomol.- 1982.-V. 52.- №. 2.-S. 303-313.

148. Clausen, I.H.S. On the dynamics of cadmium and lead in Steatoda bipunctata / I.H.S. Clausen // Bioindicatores deteriorisationis regionis (Bohac J., Ruzicka V. eds.). South Bohemian Biological Centre. Ceske Budejovice, 1989. -P. 315.

149. Dewey, J.E. Accumulation of fluorides by insects near an emission sourse in Western Montana / J.E. Dewey // Env.Entomol.- 1973.- V. 2.- №. 2. P. 179-182.

150. Dohmen, C.R. / C.R. Dohmen, S. McNeil, J.N.B. // Nature.- 1984.- V. 307.-P. 52.

151. Flueckiger, W. / W. Flueckiger, S. Braun., M. Bolsinger // Air pollution and plant metabolism. Elsevier Appl. Sci. L.-N.Y. 1987. P. 14.

152. Freitag, R. / R. Freitag, L. Hastings, W. Mercer, A. Smith // Can. Entomol.- 1973.- V. 105. P. 299.

153. Fuhrer, E. Air pollution and the incidence of forest insects problems / E. Fuhrer // J. Appl. Entomol.- 1985.- V. 99.-№. 4. P. 371-377.

154. Gori, G.B. The regulation of carcinogenic hazards / G.B. Gori // Science.- 1980.- V. 16.- №. 3. P. 256.

155. Gorny, M. Einige pedo-ecologische Probleme der Wirckung von industriellen Immissionen auf Waldstandorte / M. Gorny // Pedobiologia.- 1976.-B. 16.-№. l.-S. 27-35.

156. Grosser, N. Lepidopteren als Bioindikatoren im Immissiongebiet Dubener Heide / N. Grosser // Hercynia N.F.- № 16. 1979. - P. 453-456.

157. Haddad, Nick M. The effects of long-term nitrogen loading on grassland insect communities / Nick M. Haddad, John Haarstad, David Tilman. // Oecologia. 2000. - V. 124.- № 1. - P. 73 - 84.

158. Heliovaara, K. Parazitisation in Petrova resinella (Lepidoptera, Tortricidae) galls in relation to industrial air pollution / K. Heliovaara, R. Vaisanen // Silva Fennica.- 1986.- V. 20.- №. 3. P. 233-236.

159. Heliovaara, K. Interactions among herbivores in tree polluted pine stands / K. Heliovaara, R. Vaisanen // Sylva fenn.- 1988.- V.22. P. 283-292.

160. Heliovaara, K. Reduced cocoon size of diprionids (Hymenoptera) reared on pollutant affected pines / K. Heliovaara, R.Vaisanen // J. Appl. Entomol.- 1989.- V. 107.-№. 1.- P. 35-42.

161. Heliovaara, K. Heavy-metal contents in pupae of Bupalus piniarius (Lepidoptera, Geometridae) and Panolis flammea (Lepidoptera, Noctuidae) near the industrial source / K. Heliovaara, R.Vaisanen // Environm. Entomol.- 1990.- V. 19.-№.3.-P. 481-485.

162. Hughes, P.R. / P.R. Hughes, A.I. Dickie, M.A. Penton // J. Environm. Qual.- 1983.- V. 12.- №. 4. P. 565.

163. Hunter, B.A. Ecotoxicology of cooper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem. 2. Invertebrates / B.A. Hunter, M.S. Johnson, D.J. Thompson // J. App. Ecol.- 1987.- V. 24. P. 587-599.

164. Klausnitzer, K. Wirkung antropogener Stressoren auf anatomischmorphologische Structuren bei Tieren / K. Klausnitzer // Bioindication in terrestrischen okosystemen, Jena, G. Fischer Verlag, 1985. - P. 67-73.

165. Lindqvist, L. Accumulation of cadmium, copper and zinc in five species of phytophagous insects / L Lindqvist // Environ. Entomol.- 1992.- V. 21.- №. 1. -P. 160-163.

166. Lindqvist, L. Mtla uptake and accumulation during growth of Aglais urticae (Lepidoptera, Nymphalidae) larvae / L. Lindqvist // Environ. Entomol.-1994.- V. 23.- №. 4. P. 975-978.

167. MacNary, T.J. / T.J. MacNary, D.G. Milchunas, J.M. Leetham et al. // J. Econ. Entomol.- 1981.- V. 74.-№. 1. P. 91.

168. Magurran, A. Ecological diversity and its measurement / A. Magurran.-NY, 1988.-205 p.

169. Migula, P. / P. Migula // II Pr. nauk. USI. Katowicach: Acta boil.-1979.- V. 6.-P. 63.

170. Pappa, D. Zierpflanzenschadlinge in und um Hamburg / D. Pappa // Ent. Mitt. Zool. Mus.- Hamburg, 1976.- №5.- P. 25-47.

171. Petal, J.M. The effect of industrial pollution of Silesia on populations of ants / J.M. Petal //Pol. Ecol. Stud.- 1980.- V. 6.- №. 4. P. 8-15.

172. Pisarski, В. Ants (Hymenoptera, Formicoidea) of Warsaw and Mazovia / B. Pisarski // Memorabilia Zool.- 1982.- №36.- P. 73-90.

173. Przybylski, Z. The effect of automobile exhaust gases on the arthropods on cultivated plants, meadows and orchards / Z. Przybylski // Environm. Pollut.-1979.-V. 19.-№.2.-P. 157-161.

174. Rabitch, W.B. Metal accumulation in arthropods near lead/zinc smelter in Arnold-stein, Austria. II-III / W.B. Rabitch // Environ. Pollut.- 1995.- V. 90.-№. 2. P. 249.

175. Ruszczyk, A. Habitos alimentater de borboletas sua adaptabilidade ao ambiente urbano / A. Ruszczyk // Rev. Bras. Biol.- 1986.- V. 46.- №2.-P. 419-427.

176. Schwarz, M. Linz, eine wespenreiche Stadt / M. Schwarz // OKO-L. -2000. V. 22.- № 3. - P. 3-20.

177. Strobl, P. Die Schmetherlinge des Stendaler Friedhabes und dessen Umgebung / P. Strobl, F. Konecke // Eny. Nachr. Ber.- 1984.- №28.- P. 9-11.

178. Villemant, С. / C. Villemant // Environm. Pollut.- 1981.- V. 24A.- №. 4. P. 245.

179. Wentzel, K.F. / K.F. Wentzel // Naturwissenschaften.- 1965.- B. 52.-№. 5.-S. 113.21 l.Witrilak, M. / M. Witrilak // Entomologia i ochrona srodowiska. -Warszawa, 1976. P. 49.

180. Zelenyanova, E. The effect of CdCh in the semisynthetic food of caterpillars upon the gonads of images of Scotia segetum (Den. Et Schiff.) {Lepidoptera, Noctuidae) / E. Zelenyanova, L. Weismann // Biologia (Bratislava).-1983.- V. 38. P. 941-948.

Информация о работе

Борисова, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Борисова, Елена Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Борисова, Елена Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Борисова, Елена Владимировна, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Насекомые-дендрофаги лиственницы сибирской в посадках г. Красноярска
ВАК РФ 03.00.16, Экология