Биоценотическая дифференциация лесной энтомофауны

Яновский, Виктор Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоценотическая дифференциация лесной энтомофауны
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоценотическая дифференциация лесной энтомофауны"

г> г л Г; П

Ну

1 7 ГтГ1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА им. В. Н. СУКАЧЕВА

На правах рукописи УДК 634.948:595.7—591.553

ЯНОВСКИЙ Виктор Михайлович

Б И О Ц ЕИ О Г И11Е С КЛ Я ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОФАУНЫ

Специальности: 03.00.16 — экология

03.00.09 — знтомолопгя

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени доктора биологических наук п форме научного доклада

Красноярск — 1993

Работа выполнена в Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г. С. Медведев доктор биологических наук, профессор В. А. Алексеев доктор биологических наук С. С. Ижевский

Ведущая организация:

Московский государственный университет леса

специализированного совета Д 002.70.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

Ваши отзывы (в двух экземплярах) просим направлять но адресу: ÖG0036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса СО РАН, ученому секретарю специализированного совета.

С опубликованными работами можно ознакомиться в библиотеке Института .п;са км. В. Н. Сукачева СО РАН.

Доклад разослан

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник А. Я. Ларионова

Защита состоится

1994 г. на заседании

Общая характеристика работы

Актцальность работы. В практике своей деятельности лесное хозяйство постоянно сталкивается с фактом распространения вспывек массового размнояения вредителей леса на значительной территории, В результате, на ликвидацию велики й ее последствий расходуется значительные силы и средства. Мевду теы. первоочередными задачами слувбы лесозащиты является систематическое слевение за санитарным состоянием лесов, своевременное выявление очагов вредителей леса.их профилактика и ликвидация. Однако, разревению этих задач препятствует слабое знание региональной энтомофауны.Необходимы систематизация и пополнение данных о составе энтомокомплексов.их структуре.взаимодействии и характере изменения численности входящих в них видов.

Вместе с тем,не следует забывать о том*что насекомые органически входят в структуру экосистем,являясь биологическими регуляторами потока вещества и энергии в лесных биогеоценозах.В некоторых случаях их деятельность определяет направление сукцессионных процессов.Следовательно,оценка состояния энтомокомплексов позволяет разревить некоторые теоретические и прикладные задачи.связанные с изучением визнепеятельности экосистем.

Изучение энтомокомплексов и их динамики при различных Формах и интенсивности экзогенного воздействия позволяет развить одно из приоритетных направлений в области лесозащиты - разработку приемов экологического мониторинга лесных экосистем.Анализ характеристик энтомокомплексов и их изменения является одним из параметров оценки устойчивости экосистем и степени их трансформации при антропогенном воздействии.

Исходя из учения В.Н.Сукачева о биогеоценозе, предполагается возмовность общей оценки Фауны и вивотного населения энтомокомплексов конкретных экосистем.Это направление всестороннего изучения группировок лесных насекомых.включающих все виды дендрофильной энтомофауны.и ситематйзация этих данных определяется понятием экологическая Фаунистика.Исследования в этой области позволяют установить видовой состав и структуру энтомокомплексов.внутри- и меввидовые отновения в рамках всех эколого-хозяйственннх групп и меяду ними,закономерности динамики численности входяцих в энтомокомплекс видов.В свою очередь все это слувит основанием для разревения охарактеризованных выне задач.

Цель и задачи исследований. Цель работы - на основании оценки состава,структуры и-экологических связей энтомокомплексов разработан принципы биоценотической классификации группировок лесных насекомых.Для этого ставились следующие задачи: „ „ „ ,

1.Изучить знтомофауну лесных регионов в горах явной Сибири и Монголии.характеризующихся разной спецификой экологических условий и четкой дифференциацией биогеоценозов. ¿.Оценить закономерности Словения энтомокомплексов. Факторы.определяющие их сходство и различие. ¿.Определить возмовности различных взаимодействий в рамках энтомокомплексов.

4.Изучить диапазон изменения численности видов,составляющих конкретные энтомокомплексы.

5.Исследовать характер изменения энтомокомплексов под влиянием экзогенных воздействий.

6.Разработать на основании полученных результатов комплекс мероприятий по защите леса от насекомых-вредителей.

Объекта и методика пабот. Исследовавния выполнялись в период 1ЙУо— 1 Ы3<г гг.Проведено детальное лесопатологическое обследование древостоев Монголии.Работы велись в составе лесного отряда Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции,созданной по соглашению меаду АН СССР и АН МНР.Изучено состояние лесной знтомофауны Саяно-Шуиенского биосферного эаповедника(Западный Саян) и Ачинской лесостепи в зоне действия Канско-йчинского топливно-энергетического комплекса(КАТЗК).Кроме того,оценка закономерностей сложения и динамики энтомокомплексов выполнялась при некоторых целевых исследованиях:по просьбе министерства лесного хозяйства Бурятии изучено санитарное состояние лесов.находящихся в зоне загрязнения выбросами Байкальского ЦБК и Селенгинского ЦКК:в предгорьях Кузнецкого Алатау определено различие энтомокомплексов лесостепных и подтаенных лиственничников: выявлены состав фауны несткокрылых.ее биотопическая дифференциация,воздействие на нее рекреационной нагрузки в заповеднике "Столбы'Ч Восточный Саян);дана оценка типологической структуры энтомокомплексов в лесах бассейна реки Даида(Забайкалье),работы проводились в ранках научно-исследовательских программ Института леса им.В.Н.Сукачева СО . РАН(регистрационные номера тем: 2,33.8.1: 2.33.8.2: 02.03.02.112: программа 0.85.04 задание 04.03.Н 1).

Исследования выполнялись по стандартным методикам лесопатологического и фаунистического обследований с закладкой пробных площадей и взятием модельных деревьев.сбором насекомых.Разработаны некоторые оригинальные методические приемы.которые будут освещены в соответствующих разделах.Работа проводилась марирутными и стационарными методами.

Вклад автора. Данное сообщение обобщает работы.проведенные автором единолично и при участии руководимых им сотрудников.а такяе ряд исследований.выполненных в творческом содруаестве с представителями других научных учреядений.В совместных работах автор являлся руководителем и одним из основных исполнителей . на всех этапах исследований: при сборе материала.его обработке.обобщении полученных результатов и оформлении для печати.Основные идеи.методические разработки и фактический материал принадлежат автору и ранее были им опубликование единолично или в соавторстве).

Научная новизна. Впервые разработана методология комплексного лесоэнтомологического районирования на лесотипологической основе.предлонены некоторые методические приемы выявления типологической структуры энтомоценозов.

Установлена закономерности динамики численности насекомых,количествсенной и качественной организации

энтомокомплексов и их воздействия на фитоценоз.определяемые толерантностьв насекомых и их кормовых растений.

Выявлена биоиндикационные возможности ггтомокомплексов при определении степени нарушенное™ экосис. ¿м и характера воздействия денлрофагов на фитоценоз при р-:.^ичных уровнях ослабления биогеоценозов антоопогенным воз^.Аствием.

Проведена инвентаризация дендрофильной энтомофауны в лесах гор Южной Сибири и Монголии.

Практическая ценность. На основании проведенных исследований разработаны рекомендации по формирования базы данных о состоянии региональной лесной энтомофауны,одной из Форм пользования которой может быть организация системы лесозащитных мероприятий.

На этой основе составлены практические рекомендации,наиболее крупными из которых являются:

а Мероприятия по надзору за состоянием популяций вредителей леса,предложенные лесной службе Монголии:

б)приемы индикации состояния лесных биогеоценозов б зоне КйТЗКа с учетом трансформации населяющих их энтомокомплексов.

Защищаемые положения.

1.Специфика энтомокомлексов.выраяенная своеобразием видового состава.популяционной структуры и биоценотических

связей.определяется характером лесорастителышх условий.Сценка типологической структуры группировок дендрофильных насекомых должна осуществляться с учетом биоценотического разнообразия.

2.Характеристика типологической структуры энтомокомплексов, сложившихся в естественных условиях.является основой длм анализа трансформации группировок насекомых и биогеоценозов в целом при антропогенном воздействии.

3.Системность и многообразие информации,заложенной в характеристику типологической структуры энтомокомплексов.позволяет обосновать совокупность региональных лесозащитных мероприятий.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 197.)). Всесовзном совеиании"Зацита хвойных насаждений от вредителей и болезней" (Каунас,1978),ив.IX,X съездах Всесоюзного энтомологического обиестза (Вильнюс. 1979: Киев, 1984: Ленинград, 1989). Международном симпозиуме ИЮФРО/ннБ (Иркутск, 1981). Всесоюзном научно-техническои совещании"надзор за вредителями и болезнями леса и совериенствование мер борьбы с ними" (Москва. 1981),34 чтении памяти Н.Й.Холодковского (Ленинград. 1981).Всесоюзной конференции "Система мониторинга в защите леса" (Красноярск.1985). Международной конференции "Природные условия и биологические ресурсы МНР" (Москва.1986). Всесоюзной конференции "Экологическая роль горных лесов" (Бабувкинлуьо). Республиканском семинаре "Зкотоксикология и охрана природы' (Юрмала.1988). Международной конференции "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР" (Иркутск.198В). Региональной конференции "Картография и экология Сибири" (Иркутск.1989), Региональной иколе-семинаре "Энтомологические проблемы Байкальского региона" (Улан-Удэ. 1991). Всесоюзной конференции "Устойчивость лесов к воздействию насекомых" (Красноярск.

1991), Всесовзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов (Москва, 1991).Результаты исследований лесной энтомоФашш Монголии экспонировались в павильоне "Биология" ЯН СССР на ВДНХ в 1982.1987 гг. и удостоены бронзовой медали.

Публикации. Научный доклад написан на основе обобщения материалов öü опубликованных автором работ(4 глав в совместных монографиях.34 статей.2 броивр.2 карт.18 тезисов докладов) общим объемом около 35 печатных листов.

Обсундение результатов

Глава 1. Фаунйстические исследования

Достоверность выявленных закономерностей в первую очередь обеспечивается обилием фактического материала.Проведено подробное изучение энтомофауны трех.достаточно разнородных по условиям районов - монгольских лесов.размещенных на веной границе бореальной зоны и представленных главным образом лиственничниками,насаядений Саяно-Иуаенского биосферного заповедника.существенную часть которых составляют темнохвойные леса,и обособленных древостоев Ачинской лесостепи с значительным участием сосняков и производных от них березняков.

Лесная знтомоФацна Монголии, Лесная площадь в Монголии занимаете исключая саксаульники) 10.415 млн га.причем основу леского фонда составляют хвойные леса (лиственничники около . 72%.кедровники около 112,сосняки около 7%.ель и пихта встречаются редко).Лиственные лесаПОЯ) представлены главным образом, березняками.редко осинниками и в уремных лесах тополевниками и ивняками(Семечкин,1980).Высотно-поясная структутра лесов Монголии составлена лесостепными, подтаеаными,горнотаежными.псевдотаемными.субальпийскими и подгольцовыми древостоями(Коротков.1978).

К начали наиих исследований в 1970 г. состояние лесной энтомофауны Монголии было освещено довольно слабо.В наиболее широко развернутых таксономических исследованиях основное внимание уделялось фауне степей и пустынь.Собственно лесоэнтомологические исследования предвественников также носили фрагментарный характер.так как били вызваны необходимостью организации мероприятий по защите леса от конкретного вида вредителя; К.Я.Казанским(1928). В.П.Гречкиным (1957.1960) и А.ЦэндсурэномС1957) обследованы очаги массового размновения сибирского иелкопряда(Оепс1гоИпи5 superans sibirlcus Tschetv.) в лиственничниках Центрального,Селенгинского и Булганского аймаков, С.С.Прозоровым(1948) - античной волнянки (Orgyia antiqua L.) в лиственничниках Центрального аймака.Попутно охарактеризована Фауна главнейших стволовых вредителей.заселяющих ослабленные деревья в очагах этих филлофагов (Цэндсурэн.1957: Гречкин.1958).Приведены ограниченные данные о короедах, собранных В.П.Гречкиным в этих «е районах (Сокановский. 1960). вредителях вяза (Гречкин.1957а) и охарактеризованы закономерности массового размнояения больоого лиственничного короеда - Ips cembrae Heer (Гречкин.1962). В итоге приведены сведения не более чем о 100 видах.

Нами после иестилетнего обследования лесов Монголии (1970 - 1974.1978 гг.) выявлен 551 вид лесных насекомых -дендрофагов и знтоио®агов,относящихся к 9 отр.^ам и 92 семействам (2-8.12.13.21.27 - числа «называет чомер в списке работ автора,приведенных в конце диссертациь'.Зольшинство видов впервые указаны для Фауны Монголии,чте г.озволило расиирить представления об ареалах многих видов, относящихся к европейско-сибирской.сибирской.дальневосточной и европейской Фаунам.Один вид - Gonioctena janovskii.описанный il.fi.Медведевым(Медведев,Воронова, 1976),оказался новым для науки.В целом,энтомофауна лесов Монголии представлена в основной видами бореального комплекса. А.Семенов-Тян-йанскнй ( 1936).анализируя закономерности распространения яееткокрылых. считал возкоеным отнесение лесной части Монголии к зоне тайги Европейско-Сибирской подобласти.Однако нами ваявлены некоторые особенности.В частности,отмечается значительное проникновение на запад видов маньчгурской гриппы,таких,например,как заболонники ß«TOBH4a(Scolytus butovltschl Stark), Семенова (S.seienovi Spess. ),японский(5.japonicus Chap.), восточный непарный короед(Ху1еЬогиз aequalls Rtt.).японский древесинник (Xyloterus nlponicim Blandf.).сахалинский пилильщик-ткач (Cephalcla sachallnensls Mats.).3 то se время леса Монголии слуаили по-видииому одним из путей проникновения среднеазиатских.видов на восток.Так.заболонник Вевырева (S.schevyrevi Sea.) распространен от Средней Азии через Китай. Монголии и Забайкалье до Дальнего Востока.Вместе с тен в группировках монгольских насекомых обнарунены виды, относимые ранее к европейской фауне.В частности.в лиственничниках Хангая выявлена пяденица-аелкопряд (Lycia zonaria Den.et Schiff.), восточной границей распространения которой считался Вгннй Урал (Вкйдалепп,1979). При этом в Монголии она коренным образом меняет трофическую и стациальнуя приуроченность, становясь из травоядного насекомого.типичного обитателя степей и лугов, массовым вредителей лиственницы(32).

Таким образом.в результате проведенных исследований получено развернутое представление о фауне всех экологических группировок,связанных с лесной растительностью в Монголии. Сценка состава и деятельности консфагоз лиственницы вообще выполнена впервые.Анализ полученных данных позволил выявить виды.имеющие хозяйственное значение.установить их экологическую валентность и региональные особенности биологии и Фенологии.

Лесная знтомоаачна Саяно-йща^стт0 заповедника. Заповедник расположен на левобереяье реки инисей.в центре Главного Саянского хребта, на территории площадью около 392 тыс.га.относящейся к горной системе Западного Саяна. Леса занимают 60% площади заповедника и представлены кедровникамиС 46.5%),лиственничникамШ44%),соснякаыи( ¿.). пихтарниками( 1.5%).ельникамиС 0.5%).Лиственные леса занимают незначительную площадь и составлены главным образом послепояарными березнякаии(4%) и осинникакиси). Спектр высотро-поясных комплексов типов леса выражен лесостепными сосново-лиственничныии и березовыми лесами, подтаеяными

теанохвойными.светлохвойными и лиственными лесами, горно-таевными темнохвойными и светлохвойными лесами, подгольцовыми лиственнично-кедровыми редколесьямиСВласенко и др.. 1983).

К началу наших исследований сведения об энтомофауне заповедника исчерпывались фрагментарным обзором Фауны чеиуекрылых.встречающихся 8 прибревной зоне Енисея (Коаанчиков,1923.1924.1925: Филипьев.1925: Четвериков. 1926: Дьяконов.1925Описанием очагов массового размновения непарного шелкопряда - lymantria dispar L.(Кондаков,1963) и черно-велтой многоцветницы - Nynphalis xanthoaelas Esp. (Кондаков и др.. 1966 ).В работах.посвященных характеристике очагов филлофагов.приведены небольшие данные о группировках стволовых вредителей.Следует отметить,что вообще информация о видовом составе лесных насекомых в Западном Саяне довольно ограничена.В наиболее полном к началу наших исследований обзоре дендрофильной энтомофауна Западного Саяна сообщается о 324 видах(Земкова,1966).

В ходе обследования лесов заповедника в 1978-1980 гг. нами выявлено 652 вида насекомых.относящихся к 9 отрядам и 127 семействамС19,20,Зб).В итоге.существенно расширено представление об энтомофауне не только заповедника,но и Западного Саяна в целом.Для 373 видов впервые установлено присутствие в лесах этого региона.Выявлен вид новый для науки - долгоносик Otiorhynchus janovskil.описанный Б.Й.Коротяевым (1990).Проведенными исследованиями удалось уточнить представления об ареалах видов,относимых ранее к представителям восточносибирской и европейской фаун (см. ссылки при указании конкретных видов).К ним относятся златка flntaxia reticulata Motsch.iPHXTep.1949).усачи Pachytodes longipes Gebl..P.ortotrichus Plav.,CallidiuB chlorlzans Sis. (Лобанов и др.,1981),листоеды Cryptocephalus coerulans Mars., C.confusus Sffr.(Медведев,1973),пилильщики flrge nelanochroa Gmel..Tenthredopsis plsinna Knu.,Nenatus inperfectus Zadd. (Веряуцкий,1981:1елоховцев и др..1988).Для других видов, впервые выявленных в этом регионе.дано фактологическое подтвервдение выделенному ареалу.Установлен характер стациального размещения видов и степень их хозяйственной значимости.Вместе с тем.собранные материалы позволили оценить состояние энтомофауны до заполнения водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС.что дает основания для анализа влияния водохранилища.на трансформацию группировок лесных насекомых.

Лесная энтоноаачна Ачинской лесостепи. Обследование проводилось на территории Ачинского.Ьогольского. Больие-Улуйского.Балахтинского.Назаровского и Шарыповского районов Красноярского края в 1982-1990 гг.Лесистость этих районов не превышает 257. площади.Хвойные леса занимают 24.82 лесопокрытой площади(пихтарники - 7.8Z,сосняки - 5.Ъ7.,ельники - 5.8*. кедровники - 2М.лиственничники - 2.ОХ).лиственные - 60.6% (березняки - 40.27..осинники - 20,1Х,тополевники и ивняки -0.3%).смеванные(березово-сосновые и березово-лиственничные) леса - 14.62.Насаядения в основном представлены лесостепными лесами(3юбина.1983).

Исследования предвественников дают довольно ограниченное представление о видовом составе группировок лесных насекомых.

Имелись небольшие материалы о Фадне несткокрылых (Внуковский. 1927).полужесткокрылых(Внуковский,1927а;Петрова.1970), вредителей молодняков сосны и лиственницы(Гал<ин, 1964.Галкин. Гребенщикова, 1964).важнейших вредителей лис; онничных лесов в Ужурском и Марыповском районах(Галкин. 1966.'^З) и тополей в лесных полосах Глинского района(ЗолотаренксИ959). В итоге, этими исследователями било выявлено 99 видов дендрофильных насекомых.

Нашими исследованиями установлено.с учетом литературных данных.812 видов,относящихся к 9 отрядам и 117 семействам (44.46,48,53.60).Из них для 713 видов впервые констатировано присутствие в этом регионе.Также.как в предыдущих случаях расширено представление о границах распространения или дано Фактологическое обоснование выделенным ареалам.Вместе с тем установлено.что этот район является одним из участков соприкосновения европейской и восточносибирской фаун.Здесь обнаружены типичные для' Восточной Сибири виды и подвиды, такие.например.как щелкун Denticollis cinctus Cand. (Гурьева, 1975)усачи Pachytodes longipes Gebl..Carilla vlrginea thalasslna Schrnk..Allosterna tabacicolor bivlttis Mötsch.. Lepturalia nigripes rufipennis Bless.(Плавильщиков.1936: Лобанов и др..1981).трубковерт Pselaphorhynchites nanus Pk. (Тер-Минасян,1950),долгоносик Chlorophanus schoenherri Fst. (Коротяев,1984).В этом же районе обнаружены виды и подвиды, считавшиеся ранее типично европейскими или заходящими только в западную часть Западной Сибири.Выявлены,например,аук-носорог Oryctes naslcornis L.(С.И.Медведев.i960).огнецветна Schizotus pectinicornis L.(Л.Н.Медведев.1977),усачи Carilla virginea virgínea L..Allosterna tabacicolor tabacicolor Deg..Rhagiun svcophanta Schrnk.(Лобанов и др..1981).долгоносик Polydrosus flavipes Deg.(HoHHHCHaHH,1972).Более того,найден вид. считавшийся ранее средиземноморским - огнецветка Pyrochroa coccinea L.(Медведев.1977).Соприкосновение Фаун существенно увеличивает поток генов.что порождает генетическуп разнородность популяций,занимающих промежуточное положение,их высокую генетическую и фенотипическув изменчивость (Пианка, 1981:ййала,1984).Следствием подобной изменчивости может быть нестабильность видов и формирование новых экотипов при экзогенном воздействии,в частности при возрастании техногенного загрязнения.свойственном данному району.

Анализ энтомофауны позволил выявить виды,имеющие важное хозяйственное значение,причем особое внимание уделено насекомым.рост численности которых стимулируется действием промышленных выбросов на биогеоценозы.Оценивалась реакция дендрофильных насекомых на техногенное загрязнение. Одновременно установлено присутствие в этом районе видов, занесенных в "Красную книгу СССР" и имеющих статус П категории.существовании которых угрожает интенсивное хозяйственное освоение данной территории.

Дополнительные сведения об энтомошачне различных территории. Помимо крупных фаунистических исследований. проводившихся в течение рада лет,оценивалась знтомофауна в различных районах при разработке целевых экологических программ

В 1977 г. при выяснении различий энтомокомплексов, складывающихся в лесостепных и подтаеаних лиственничниках, установлен видовой состав насекокых-дендрофагов в предгорьях Кузнецкого Алатау(10).Выявлено 197 видов.относящихся к 7 отрядам и 41 семейству.более половины которых впервые указаны для этого района.Оценена хозяйственная значимость вредителей леса и их экологическая валентность.

В 1985-1987 гг. проводилась инвентаризация Фауны жесткокрылых на территории запроведника'Ттолбы",относящейся к горной системе Восточного Саяна(40).Обследовались сосняки разнотравные.крупнотравные и зеленомошные,ельники крупнотравные и зеленомовные.осинники крупнотравные.В результате зыявлено 267 видов яесткокрылих.входящих в 29 семейств.из них 142 вида впервые для данного района.Это позволило расширить представления о распространении и экологической требовательности ряда видов.Установлено увеличение разнообразия группировок яуков при рекреационной нагрузке.

В 1989-1990 гг. для оценки типологической структуры энтомокомплексов лесов бассейна озера Байкал обследовались древостой бассейна реки Дяида( Бурятия)(57).Изучалась фауна лесных насекомых в подтаевно-лесостепных лиственничниках, березняках и сосняках разнотравных.в таеаных лиственничниках разнотравных и зеленомошшх.в таенных кедровниках зелзномовных и крупнотравных.в подгольцовых кедровниках и лиственничниках .гатйниково-зеленойоинцх.в уремных лесах и лесостепных вязовниках.В итоге выявлено 294 вида,относящихся к 6 отрядам и 64 семействам.При этом присутствие в этом районе 261 вида зарегистрировано впервые.Охарактеризованы стациальная приуроченность дендрофкльных насекомых,варьирование их хозяйственной значимости в зависимости от лесорастительных условий.специфика энтомокомплексов в экосистемах ранга групп типов леса.Установлено сходство фаун обследованной территории и сопредельных районов Монголии.

Таким образом,проведенные фаунистические исследования позволили составить достаточное представление о видовом составе дендрофильных насекомых на обширных территориях гор Каной Сибири и Монголии.Выполнена оценка стациальной приуроченности видов.их биологической активности и влияния на этот процесс экологических условий.охарактеризована реакция лесных насекомых на различные формы зндо- и экзогенного воздействия.Следует отметить.что в отличие от традиционных кетодов Фаунистических исследований мы учитывали не только время,географическую точку нахоадения вида и его социальную приуроченность.Нами в пределах определенного географического района изучались группировки насекомых в рамках конкретных . экологических ниа.в данноя случае в определенных типах леса. Полученные сведения позволили составить развернутое представление о специфике энтомокомплексов.сформировавшихся в различных лесорастительных условиях.

Глава 2. Дифференциация лесной знтомофауны на биоценотической основе

Дифференциация лесной знтомофауны или лесоэнтомологическое районирование в насто.с.й„-з время имеет разнуи методологическую основу.определяемую спецификой поставленной за«ачи(59). Рассмотрим оснознь? направления разрешения этой проблемы.

1.Йреалогическое районирование - выделение ареалов отдельных видов.

2.Фаунистическое районирование - выявление распределения групп видов.сходных по характеру ареалов и имевшие общие центры формообразования.

З.Зооценотическое районирование - определение Фаунистических групп в рамках конкретных биогеоценозов.

4.3колого-динамическое районирование - выделение стаций с наибольией угрозой возникновения очагов массового размноаения вредителей.

5.Районирование выносливости древостоев - оценка распределения древостоев по степени их устойчивости к поврегдении различными вредителями.

Б.Биоценотическое районирование - выделение энтомсконп-лексов.характеризующихся однородностью Фауны и нивотного населения,в рамках конкретных биогеоценозов.

Два первых метода дают фактологическое описание территориального распределения видов и групп видов.Схены такого районирования характеризуются слабой экологической насыщенностью.поскольку в них отсутствует информация о местах локализации популяций видов.их тяготения к определенным стациям.возможностях динамики численности.Третий метод отражает качественные особенности группировок насекомых, складывающихся в тех или иных условиях,игнорируя.однако, динамические процессы,протекающие в них.Напротив.четвертый и пятый методы полно отражают закономерности динамики численности насекомых.стациальнув приуроченность очагов их массовых размнонений.толерантность древостоев к псвреаденив. Однако.в этом случае резко ограничивается объем информации о видовом составе и структуре знтомокомплексов.поскольку речь идет только о массовых видах.Наконец вестой метод дает возмозность разрешения всего круга задач,предлагая кокплекснуа оценку распределения фауны и зивотного населения лесных насекомых.

Правомерность такого подхода определяется представлением о биогеоценозе как конретной совокупности однородных природных явлений.имеющих общую специфику слагающих ее компонентов.а потому особуи структуру и определенный тип обмена веществом и энергией Сукачев.136?).Описание типологической структуры биогеоценозов не только дает оценку экологических нив насекомых.но и является кадастром энтомокомплексов, характеризующихся эквивалентностью экологической ниаи входящих в них видов и.следовательно,однородностью состава.структуры и уровня обмена веществом и энергией с другими компонентами биогеоценоза.Теоретически это полонение известно давно.Оно является предметом обсуждения в учебной литературе.где подчеркивается необходимость изучения знтомофауны с учетом

типов леса(Воронцов,1960).Тем не менее сформулированы:ливЬ) обаие принципы подхода к проблеме.вытекающие из учения | В.Я.Сукачева о биогеоценозе.В лучшем случае оценивается?;! > приуроченность одного вида вредителя или небольшой группы-;: видов.Разработка приемов биоценотического районирования с4 учетом всего многообразия лесной знтомофауны и послужила 7 основной целью наших исследований.

Впервые с данной проблемой мы столкнулись при анализе состояния лесной знтомофауны МонголииС1.5.9.11.25.31.33.33, 42).Оценка сходства группировок насекомых в разных географических районах не позволила выявить четких закономерностей табл.1>.0 нецелесообразности расчленил лесной территории по географическому принципу для целей лесоэнтомологического районирования свидетельствует и тотЛ факт.что вспыыки массового размножения хвое- и листогрызуяих насекомых как правило захватывают несколько крупных ■■ географических районовС12).Так.массовые размноаения сибирского шелкопряда и пяденицы Якобсона(Егапп1з }асоЬзоп1 В1ак.) Г зарегистрированы в одно и тове время на территории Восточного. Южного Хзнтэя.Северо-Восточного Хангая и Явного Прихубсугулья. Вспышка массового размножения непарного шелкопряда наблюдалась одновременно в большинстве районов Северной.Центральной Ш Восточной Монголии.Массовое размножение серой лиственничной листовертки(2е1гарЬега йг!зеапа НЬп.) захватило лиственнймники Монгольского Алтая.всей системы Хангая и ПрихубсигульяС 14Ш).

Таблица г

Сходство фаун насекомых-дендрофагов в различных --'V географических районах Монголии ; ''■§;'

Показатель сходстваСпо Серенс?н^>

__ —------- - - - - ¡""^"¡¡5

1.Монгольский ' й, Алтай ХХХХ ■ 4ч;

2.Хан-Хухэй 0.4? ХХХХ ,»

3.ПрихубсугульеО.42 0,49 хххх ;?-Г

4.Центральный . '

и Хангай 0.4? 0.53 0.54 ХХХХ 4 ,

5.Юго-Восточный

, Хангай 0,33 0.43 0.48 0,49 ХХХХ . Д

□ Севеоо-Вос- -» *

'точный Хангай0.25 0.28 0.41 0.35 0,48 ХХХХ 7.Западный ' ' V

Хзнтэй 0.12 0.19 0.29 0,19 0,30 0.41 ХХХХ

8.Южный • Хэнтзй 0.24 0.30 0.36 0.27 0.37 0,36 0,20 ХХХХ ;

9.Восточный :

, Хэнтзй 0.23 0.31 0.41 0.33 0.40 0,37 0.39 0.39 ХХХХ Ю.Эрэн-Даба_ 0.10 0.20 0.18 0.14 0.21 0,27 0.35 0.33 0,34 XX

Вместе с тем установлено.что в каждом конкретном случае наибольшее сходство фаун отмечается для районов с близкими

лесораетительными условиями.Например.наибольшее сходство фаун свойствено системам Монгольского Алтая.Хан-Хухэя и Прихрбсугулья.где широко распространены сухс> кистые -псевцотаежные лиственничники/лесорастительво5 районирование дается по И.А.Кгпоткову( 19?-8)/.Для фауны Зьна:;ного Хзнтзя • наибсльний коэффициент сходства отмечается с группировками насерокых Северо-Восточного Хангая.В обоих случаях достаточно ииройо представлены подтаеино-лесостепные разнотравные древостой.

•Более того,заметное сходство характерно для энтояекомплексов.складывающихся в одинаковых лесорастительных условиях разных регионов.Так.коэффициент сходства группировок хозяйственно ванных видовСфилло-.ксило-.карпо- и ризофаговК приуроченных к подтаевно-лесостепным разнотравным лиственничникам Монголии и Хакасии.достигает 0.70(10).

соаалении.в период работы над районированием энтойофауны Монголии мы располагали данными лесорастительного райойирования на уровне высотно-поясных комплексов типов леса (Короткое,1976).Поэтому основные выводы сделаны при выделении знтоиокоиплексов в рамках высотных поясов лесной растительности.Тем не менее.в каадом районе выделялись группировки насекомых с учетом их приуроченности к определенным типам леса.что позволило сделать некоторые выводы.В частности установлено.что выделение группировок в насвтабе типа леса нецелесообразно,ввиду относительной вироты экологической требовательности видов и их достаточно высокой киграционной активности.Отчетливая дифференциация энтококомплексов начинается на уровне групп типов леса.

гЗколого-фаунистическяй анализ позволил выделить основные признаки.характеризующие разнородность знтоиокоиплексов.В первуи очередь это безусловно видовой состав.Приведенные зыше примера свидетельствуют о зависимости этого показателя от структуры биогеоценозов.В рамках достаточно однородных . экосистем складываются энтомокомплексы одинакового состава и обилия.Однако,этот признак характеризует группировку ливь качественно.К тому же он не всегда определяет различие энтококомплексов.Необходима комплексная оценка.заключающаяся в определении представленности тех или иных видов(доминанты, субдоминанты,соновые) и их биологической зкт«вности(выбор корма,отноиение к антибиозу дерева,возйоеность реализации потенций роста численности) и характера взаимоотновения видов, которые определяются их экологической валентностью.Главнейшими параметрами экологйческой ниши дендрофильных насекомых являвтся состав,структура и продуктивность биоценозов.их устойчивость к повревдениа и гидротернический режим стаций.

В довольно близких лесорастительных условиях видовой состав энтомококплексов моает существенно не различаться.но тем не менее разнородность группировок очевидна.Сопоставление энтомокомплексов лиственничников лесостепных разнотравных й подтаежных крупнотравных.произрастающих в предгорьях Кузнецкого Алатау.показало,что видовой состав в них практически не отличаетсЖ 10).Однако.различие этих биовеоценозов.обусловленное главным образом тепло- и влагообеспеченностью.определяет существенную структурную

дифференциацию энтомокомплексов.В группировках лесостепных древостоев доминируют светолюбивые виды-ксерофилы,тогда как в подтаеаных - незофилы.

Энтомокомплексы заметно отличаются и по плотности популяций видов.В лесостепных лиственничниках постоянно наблюдается повышенная численность филло- и карпофагов,тогда как подтаенным древостоям больше свойственны разреиенные популяции.К лесостепному поясу приурочены резервации массовых вредителей - сибирского и непарного шелкопрядов.античной волнянки.являющиеся центрами возникновения первичных очагов массового размноаения.В подтаеяных лесах большей частью возникают вторичные очаги.Некоторые виды насекомых-денррофагов моано отнести к индикаторан лесорастительных условий. Гак лиственничная почковая галлица(Баз1пеига 1аг1с1з Р.и.). . постоянно с высокой плотностью заранаюаая лиственницу в лесостепных древостоях;в подтэевних лесах поврендает лишь единичные почки(Ю).

Характер дифференциации энтомокомплексов.обусловленный экологической обстановкой,достаточно наглядно прослеяивается на примере распределения лесной энтомофауни МонголииС табл.2). С учетом лесорастительного районированияСКороткое. 1976 ) нами выделено 6 крупных энтомокомплексов: I - лесостепных сосняков. II - подтаеаных сосняков.III ~ подтаеано-лесостепных лиственничников,IV - горно-таеяных лиственничников и кедровников.и - псевдотаевных лиственничников.Ш -подгольцово-субальпийских лиственничников и кедровников(И.23. 25).

Таблица 2

Закономерности слоаениа энтомокомплексов в лесах Монголии

Характеристика Стации

энтомокомплексов и климата

I II III 1и и VI

!0~ ПбГ "Те? ------- "?Г~ ~зГ

6 24.1 26.4 16,2 11.1 5,6

4 17 20 6 10 1

4 14 15 12 9 2

1.6 34 14 21"

- 14 37 25 15~

3 53 66 46 35 19

1 60 70 44 И 2

Всего видов дендрофагов ; Показатель видового богатства(по Маргалефу) 2 Из них хозяйственно ванных: Филлофагов Ксилофагов

Трофическая специализация Дендрофаги сосны Дендрофаги лиственницы Олигофаги хвойных Дендрофаги лиственных

Сумма температуз свыве

1и градусов 1932 1667 1538 нет 1427 88С

Годовое количество

осадков 298 317 311 данных 217 276

Своеобразие климатических условий и связанная с ними гетерогенность лесных сообществ(Назимова и др.,1987) обусловливают дифференциацию лесной знтоиофа^ы в рамках отдельных высотных поясов лесной растительна, ги.В знтомокомплексе лесостепных сосняков(табл.1,1) аесткость климатической об-тановки и однообразие леснсй растительности явилось причиной бедности и однообразия видового состава.В основном это виды.трофически связанные с сосной.Вместе с тем экологическая обстановка этих стаций дает возможность активизироваться в этих условиях хозяйственно ванным видам, составляющим значительную часть энтомокомллекса.Это обусловливает напряяенность лесопатологической обстановки.

Энтомокомплекс подтаежных сосновчх лесов(табл.2.П). представленных чистыми соснякани,сосняками с лиственницей.с иироко распространенными производными березняками, характеризуется достаточно богатым и разнообразным видовым составом.Отмечается значительное число видов,имеющих вавное хозяйственное значение.возникновение очагов массового разкнсаения которых,судя по оценке санитарного состояния сходных по условиям лесов БурятииСАмаеев и др..1990), явление достаточно частое.Пищевой специализации дендрофагов свойствена олигофагия,повреждение лиственных пород и сосны.Существенно обостряется тропическая конкуренция.особенно в группах филло-и ксилофагов.

В сложении знтомококплексов подтаегно-лесостепяых лкственнкчниковСтабл.2.III),составленных лиственничниками, лиственничниками.с сосной,производными березняками.реке осинниками.в общих чертах повторяются закономерности, свойственные группировкам подтаежных сосняков.Отличие представляет замена дендрофагов сосны дендрофагани лиственницы.некоторое обогащение видового состава и его разнообразия,повышенная активность хозяйственно важных видов. В лесопатологическом отношении эти стации являются "горячей зоной".Нередко деятельность насекомых является причиной усыхания лесов.Вспышки кассового разниовения опасных вредителей лиственницы.таких как сибирский шелкопряд.пяденица Зкоосона.античная волнянка - обычное явление(мегзспншечкий период - 3-5 лет).Очень активны ксилофаги.среди которых доминирует большой лиственничный короед,и конофаги листсенницы.Наиболее четко выране.ча конкуренция за корм практически во всех зколого-хозяйственных группировках.

Для энтомоконплекса горно-таежных лиственничников и кедровников(табл.2.10) также свойствено существенное разнообразие видового состава,представленного в данном случае большей частью дендрофагани.не имеющими существенного хозяйственного значения.Число видов,способных нанести повреждение,невелико.причем их популяции находятся преимущественно в латентном состоянии.Для возникновения роста численности дендрофагов необходимо длительное интенсивное неблагоприятное воздействие на фитоценоз.Деятельность насекомых в таевных лесах направлена преимущественно на утилизацию естественного отпада.Ввиду широкого распространения лиственничников в таежных лесах Монголии в данном знтомокомплексе присутствует значительное число видов.

тровически связанных с лиственницей.Однако.его основу составляют олигофаги хвойных и дендрофаги листзенных пород. Напряяенность конкурентных взаимоотношений существенно ослаблена.

Весьма интересным представляется знтонокомплекс псевдотаенных лесовСтабл.2,информации свойственной практически только Монголии.Типологическое разнообразие псевдотаежных лесов невелико.В преобладающем большинстве они представлены лиственничниками ритидиевыми.Фитоценотическое однообразие и жесткость климатической обстановки обусловили существенное обеднение видового состава,представленного главным образок дендроФагами.предпочитающими лиственницу,и олигофагами хвойных.Достаточно характерно для этого энтомокомплекса наличие значительной группы филлофагов.дающих вспышки массового размножения.возмонность возникновения которых определяется ксерофитностью стаций и низкой устойчивостью древостоев.Однако.в этой группе существует расслоение,зависящее от широты экологической требовательности насекомых.Для эврибионтных видов.таких как серая лиственничная листовертка и ранняя лиственничная чехлоноска(Со1еорЬога ¡aaturella Pish.).в этих условиях свойствено периодическое возникновение вспышек массового размножения.У видов с более высокой требовательностью к экологическим условиям.таких как пяденица Якобсона и сибирский шелкопряд.очаги массового размножения формируются эпизодически.Нами;выявлены только локальные очаги в нижней части пояса псевдотаенных лиственничников в период угасания вспышки массового размножения в подтаежно-лесостепных древостоях(21 ).Как правило.очаги массового размножения всех филлофагов приурочены к хорошо прогреваемым остепненнни лиственничникам,размещенным в широких долинах.У конофагов лиственницы хорошо выражена зависимость степени зараженности шишек от интенсивности плодоношения.слабо заметная в подтаеано-лесостепном поясе. Среди ксилофагов"доминируют тонкошеий еловый yca4(Tetropiua cracilicorne Rtt.),синий и большой таежный poroXBocTiitSirex juveneus L.,Urocerus eieas taieanus Bens,).Трофическая конкуренция дендрофагов выражена значительно слабее,чем в подтаежно-лесостепном поясе.Несмотря на присутствие в энтомокомплексе значительного числа хозяйственно важных видов повреждение древостоев невелико.Наибольший ущерб наносится урожаю семян лиственнишК 21 ).

Знтомоком.плекси подгольцово-субальпийских лиственничников и кедровников(табл.2.1П ) в связи с экстремальностью климатической обстановки свойственц бедность и однообразие видового состава.Рост численности насекомых в этих стациях явление исключительное.За шестилетний период наблюдений лишь раз отмечено некоторое увеличение численности серой лиственничной листовертки.синего и большого таежного рогохвостов.

Биоценотическая обстановка существенно отражается на особенностях взаимодействия вкдов в рамках одной экологической группы или между ними.Нами уже отмечена зависимость реализации вспышки массового размножения от широты экологической ' требовательности вида и ее соответствия условиям данной

зкосистеыы.Однако.зврибионтность вида не всегда обеспечивает ему преимущество в развитии.Очаги серой лиственничной листовертки.при впайке ее массового размножетяя,приобретающей в Монголии характер пандемии,проникают в по;;-, оенные древостой.Но здесь.благодаря оптимизации клклн'.тической обстановки.начинается рост численности зиш-,оолее интенсивно потребляющих корм(сибирский иелкопряд.пяденица Якобсона и др.).Р.ктивно питающиеся. филлофаги.в силу повниенной конкурентоспособности,вытесняет листовертку из благоприятных для них стаций.

При одинаковой требовательности к условиям среды и трофической активности преимущество получают виды с больней скоростью развития.Так.в подтаекно-лесостопных лиственничниках Югного Хэнтзя нами зарегистрировано возникновение совмещенных очагов пяденицы Якобсона и сибирского велкопряда.Последущие наблюдения показали.что при прогрессирующем распространении велики массового размножения пяденицы рост численности иелкспряда прекратился.Пяденица Якобсона.з силу больней скорости прохождения онтогенеза( однолетнее развитие у пяденицы ■и двухлетнее - у велкопряда),быстрее наращивает численность и Еытесняет целкопрзда из благоприятных' для обоих стаций(35).

Аналогичная картина конкурентных взаииоотноаений наблюдается и в других зколого-хозяйстзенных группировках. У стволоекх вредителей лиственница пои заселении деревьев. сохранивЕих устойчивость,доминируют лиственничная златка (KeJanophila guttulata Gebl.) и токкоусый еловый усач,менее чувствительные к антибиозу растения.Их поселения ослабляют лиственницы,делая их пригодными для заселения больяии лкственкичнкм короедом,который при разреженной плотности популяции не монет освоить относительно устойчивые деревья. Короед,при дзойней генерации,быстро наращивает численность. При высокой плотности популяции он иозет заселять ослабленные лиственницы.сохоанизвие зеленую хвов,вытесняя из этой экологической н'ишн златку к усача,развивающихся по однолетнему циклу(58).

При одинаковой требовательности к условиям средн. трофической активности и скорости развития преимущество получают виды,относящиеся к более раиной сеногруппе.Среди конофагоз лиственничная «yxaiLasioüaa laricicola Karl.), развивакцаяся в конце мая-изне.наиболее конкурентоспособный вид.При высокой численности она резко ограничивает в копке развивавшихся в июле визковуи orneBKyCOioryctria abietella Den.et Schiff.) и листозерток(1.азреугез1а illutana üahurieoiana ül.Kuzn..Petrova perangustana Snell.)(8).

Характер условий стаций отражается и на трофической специализации дендрофагов.определяя возмоеность их развития на вообщек-то несвойственной им корне.Так,непарный велкопряд в древостоях Эрзн-Даба.с широким распространением сосняков,реке сосняков с лиственницей и слабим участке« лиственных пород, активно повреждает сосну с плотностью до 100 куколок на 1 дерево.Для сибирского иелкопряда в сосиово-лиственничных и лиственничкс-сосновых древостоях Восточного Хэнтэя также свойствено повреждение сосны(12).

Интенсивность повреждения древостоеа филлофагами определяет возможности изменения численности стволовых вредителей.Изреживание крон,приводящее к ослаблении деревьев, при котором они могут заселяться ксилофагами.вироко распространено в подтаеано-лесостепном поясе.Очень редко это явление отмечается в других лесорастительных поясах.В них возникновение очагов стволовых вредителей большей частью провоцируется антропогенным воздействием(54).В этих стациях деятельность филлофагов ограничивает урожай семян лиственницы, подавляя таким образом активность конофаговС21,35).

Биоценотическая обстановка непосредственно и косвенно, через насекомых-дендрофагов,определяет состав и активность насеконых-энтомофагов.Зти закономерности рассмотрены на примере изменения группировок паразитов и хищников стволовых вредителей(1.5,16).Установлено.что видовое разнообразие и численность энтомофагов в лесостепных древостоях ограничены. Наибольиее значение эти показатели приобретают в подтаежных лесах.Паразиты и хищники активно включаются в регуляцию численности стволовых вредителей.становясь иногда ведущим Фактором в атом процессе.В таежных и псевдотаежных лесах видовое разнообразие и регуляторная способность энтомофагов заметно уменьшаются,достигая миниума в подгольцово-субальпийских лесах.Это связано с обеднением видового состава ксилофагов.ограничением колебания плотности их популяций, обусловленных неблагоприятным гидротермическим режимом.

Достоверность и действенность предложенного метода лесознтомологического районирования проверены при оценке дифференциации группировок насекомых в лесах Саяно-йушенского заповеднике Западный СаянК 19,20,36).В указанном районе изучены энтомокомплексы: I - долинных лесостепных березняков с лиственницей и елью.II - подтаежных разнотравных сосняков и лиственничников с производными от них березняками и осинниками,III - подтаежных долинных кедровых пихтарников с ельюЛи - горно-таежных травяных лиственничников,И - горнотаежных зеленомошных кедровников и пихтарников,UI -подгольцовых кедровников и кедровников с лиственницей моховых, лишайниковых и осоковыхСтабл.3).

Как показывают данные таблицы 3.качественный и количественный состав знтомокомплексов повторяет ченовные закономерности,свойственные группировкам насекомых.населяющих соответствующие высотно-поясные комплексы типов леса в Монголии.В лесостепных березняках,которые тянутся узкой полосой вдоль реки.соседствуя с сухими петрофитными степями.' видовой состав энтомокомплекса(1) обеднен и представлен главным образо« ксерофилани и эврибионтами.Заметное число видов имеет хозяйственное значение.Максимальное разнообразие свойствено энтомокомплексам.приуроченным к подтаежным лесам (II.III).Здесь же отмечается наибольшее число видов.имеющих важное хозяйственное значение.и частая периодичность возникновения очагов их массового размножения.В таежных лесах разнообразие энтомокомплексов(IU.Ü) и представленность видов, имеющих хозяйственное значение.уменьшаются.Очаги массового размножения возникают эпизодически.после длительного неблагоприятного воздействия на фитоценоз.В подгольцовых лесах

энтомокомплексШ) наименее представителен по состава.Хотя • здесь и встречается виды,потенциально имеющие хозяйственное значение.роста их численности не обнаружено.

Табл:п:а 3

Характеристика энтомокомплексов лесов Ъгадного Саяна

Число видов в ?нтомокомплексах Трофические группировки----:-----------

1 II 1П IV в 01

Филлофаги: Всего 37 Из них хозяйственно 152 138 33 29 16

значимых б 26 22 9 6 2

Ксилофаги: Всего 15 Из них хозяйственно 117 103 54 48 19

значимых 10 44 34 22 21 10

Ризофаги _ 9 11 2 2 2

Карпофаги 3 21 19 11 4 4

Знтомофаги 40 91 72 17 12 14

Всего видов в энтомокомплексе 95 390 343 117 95 55

Исследования в лесах бассейна реки Джида(5?) показали,что те же закономерности организации энтомокомплексов прослеживаются при выделении группировок насекомых в рамках групп типов леса.Отмечается характерное своеобразие этих группировок.соответствие обилия и разнообразия энтомокомплексов.их структуры и энергетических возможностей условиям занимаемых биогеоценозов.Вместе с тем выявлено заметное сходство энтомокомплексов этого района с группировками насекомых соседних районов Монголии.что по наиему мнению определяется однородностью лесорастительных условий. •

Специфика бкоценотического районирования является . причиной некоторых особенностей подхода к выделению энтомокомплексов (59).Прежде всего могут быть обособлены группировки, обладающие высокой устойчивостью.для поддержания стабильности системы в пироком диапазоне внетеих воздействий. Следовательно,исходя из положений С.С.йварцз(1976). характеризующих "хоросий биоценоз"(т.е. биоценоз с высокой степенью стабильности и адаптивности),при определении конкретного энтококомплекса целесообразно руководствоваться биомассой включаемого вида(т.е.частотой, его встречаемости) и его высокой продуктивностьв(т.е.способностью к воспроизводству).Таким образом,критерием включения вида в конкретнуп группировку должно быть постоянство его встречаемости в условиях данной стации даже в экстремальной ситуации и возможность реализации его потенций роста численности в этих условиях.Предложенные правила отбора видов заставляют обращать сугубое внимание на их экологическую требовательность и ее соответствие условиям оцениваемого биогеоценоза.

В зависимости от.целей предлагается три уровня отбора видов,включаемых в знтомокомплекс:

I уровень - отбор видов насекомых.имеющих хозяйстсенное значение.Цель такого рода отбора - организация лесозащитных мероприятий.

II уровень - отбор всех видов насекомых-дендрофагов.цель - получение полной информации о характере связей в системе "дерево-насекомое".Основанием к этому является усиливающиеся тенденции к изменении биосферы.связанные с глоб&льным потеплением климата и антропогенным воздействием,Потеря устойчивости фитоценозами в этих условиях прогрессирует,что . вызывает'активизация дендрофагов.Насекомые переходят на новые экологические уровни.осваивая несвойственные им прежде стации и кормовые объекты.Виды.которым ранее была присуща стабильно низкая численность,приобретают способность резко ее увеличивать.

Шуровень - отбор всех видов'дендрооильных насекомых, включая дендро-.энтомо-.сапрофагов,опылителей и пр.Цель -комплексная оценка биоценотическсй роли лесных насекомых.

Изложенные материалы доказывают,что состав.структура и продуктивность биогеоценозов,тесно связанные с условиями среды (Назимова и др. .1987 ).четко определяют состав.структуру и биологическую активность.энтомокомплексов.Следовательно, исходя из принципов классификации.разработанных В.Б.Сочавой ( 1972).на основании данных лесораст'ительного районирования и сведений о специфике фауны и животного населения лесных насекомых можно выделите ряды энтомоценомеров -энтомокомплексов соответствующих таксонов лесной растительности и таким образом оценить типологическую структуру фауны и животного населения.т.е. выполнить биоценотическое районирование группировок лесных насекомых (9.11.25.31.38.59).

При этом нет необходимости изучения состава группировок насекомых и характера- их деятельности на всей исследуемой территории.Достаточно проанализировать данные лесорастительного районирования.выделить ключевые участки -наиболее характерные для исследуемых лесов группы типов биогеоценозов и оценить энтомокомплексы,сформировавшиеся в них.Последующая интерполяция полученных данных позволяет получить полное представление о типологической структуре энтомокомплексов в изучаемом районе. „

Отсюда прямой путь к оценке хорологической структуры энтомокомплексов.Основываясь на данных биоценотического районирования группировок лесных'насекомых и карты лесов, можно составить лесоэнтомологические .карты различного назначения.содержащие разнообразную информацию о насекомых, включая сведения о видовом составе и структуре энтомокомплексов,биоценотических связях видов.их динамике численности и.наконец.устойчивости биогеоценозов(23-

ьЗ|3114/,49)»

Глава 3.Дивергенция оптимумов обитания растений и насекомых-фитофагов как фактор стабильности лесних экосистем

Исходя из анализа типологической'структуры энтомокомплексов в горных'лесах Сибири и йонгхлии.нами сделана попытка проследить некоторые аспекты взаимостковений •насекомых-дендроаагов с кормовыми растениями,определяемые их толерантностью,В частности установлено.что различие в требовательности к условиям среды определяет не только состав, структуру и энергетику группировок продуцентов и консчментов, но н степень стабильности экосистем в целом(26.30.35.50.59).

Сопряженность ареалов насекомых-дендровагов и их кормовых растений - хрестоматийный оакт(Воронцов,1360).Вместе с тем не вызывает сомнений дифференциация популяций вида фитофага в пределах распространения его корковой породы.й.С.Плевансв (1982) связывает характер распространения филлооагов лиственницы и интенсивность их вредоносной деятельности с увеличением их биологической активности при повышении теплообеспеченности и засушливости.Наряду с этим очевиден факт воздействия на состояние популяций насекомых биохимической трансформации тканей растения экстремальными условиями среды (Гире. 1982).

Таким образок,оценивая причины увеличения плотности популяций вредителей,на имеек дело с дзцкя главными звеньями одной цепи - экологическими преферендуками кормового растения и насекомого-дендрофага.Лесообразувщие породы Сибири и Монголии характеризуются Й.Ю.Коропачинским(1983) преимущественно как мезофиты.Засуха для них - Фактор нарушения устойчивости.ведущий.кап отмечает П.А.ГенкельС1982),к усилению испарения и транспирации.что вызывает обезвоживание,перегрев растения и в конечном итоге его повреждение.

Напротив.по данным многих исследователей.засуха -оптимальные климатические условия для развития и роста численности насекомых.Следует иметь в виду и специфичность отретнын реакций дерева на воздействие поэреЕдапцих факторов.Влияние засухи на растение характеризуйся изменением биохимического состава его тканей - обогащением высокоэнергетическиыи веществааи(сахарааи.растворимыми белками) и снижением концентрации вторичннхСзащитных) соединений.Трансформация биохимического состава тканей коркового растения ведет к оптимизации трофики фитофага (Рафес.1968:Грикальский,197?;Гире,1982 и др.).

Не следует также забивать,что неблагоприятное влияние засухи на растение прослеживается в двух аспектах: во-первых, действие высоких температур и дефицита влаги и.во-вторых. действие прямой солнечной радиацииСГеккель.1982).Учитывая положительный ©ото- и термотаксис многих видов фитофагов,можно предположить,что солнечная радиация до значительных пределов благоприятна для развития насекомых.В случае.если интенсивность радиации превышает норму.они,в отличие от растений.легко могут найти укрытие.

Исходя из приведенных ©актов и допущений и руководствуясь "законом толерантности" В.йелфордаС0дум.1975).с большой степенью достоверности можно предположить следующее: во-

первых.несмотря на относительное совпадение диапазонов толерантности растений и насекомых-фитофагов.они имеют оптимумы обитания с различными экологическими характеристиками;во-вторых.система '¿дерево-дендрофаг" представляет своего рода маятник с амплитудой колебаний в болыкинстве случаез ограниченной с одной стороны,состоянием организмов,свойственным оптимуму экологической требовательности растений.а с другой - фитофагов.Нем ближе условия обитания к оптимуму растения.тем стабильнее система дерево-дендрофаг и биогеоценоз в целом.Насекомые в данном случае ограничивайся большей' частью утилизацией естественного отпада.Напротив.если экологическая обстановка соответствует оптимуму фитофага,система неустойчива.Насекомые угрожают существовании растения и биогеоценоза в целом.

Рассмотрим выявленные закономерности на конкретных примерах".В горных лесах Монголии и юга Сибири наиболее четко дифференцированы подтаемно-лесостелной,горно-таежный и подгольцово-субальпийский высотно-поясные комплексы типов леса (Коротков:Смагин и др.,1980).Различие в гидротермическом режиме и радиационном балансе между этими зонами достигают существенной величины(Поликарпов и др.,1986).

Экстремальность климатической обстановки подтаевно-лесостепного пояса отражается на состоянии составляющих его лесов.Согласно исследованиям И.В.Каменецкой( 1969).проведенным в Хакасии.И.Г.Самулина(1969) - в Туве и И.А.Короткова(1978) -в Монголии,эти экосистемы характеризуются наименьшей устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.При интенсивном повреждении нередки случаи замещения леса степью.В связи со слабой устойчивостью древостоев и их ксерофитностью они представляют наиболее благоприятные стации для развития большинства видов дендрофильных насекомых.Отсюда высокое разнообразие видового состава энтомокомплексов и большое число массовых видовС табл.2.3). Даже кратковременные засухи,довольно обычное явление .в подобных условиях.резко снижают устойчивость подтаеяно-лесостепных лесов.что объясняет частую периодичность массовых размножений вредителей в них.Несмотря на разобщенность подтаеяно-лесостепных древостоев,вспывки массовых размновений возникают здесь одновременно на больвой территории вследствие единовременного формирования первичных очагов.При увеличении ксерофитности стаций и соответственно обедненности фитоценозов разнообразие видового состава энтомокомплексов мовет существенно уменьшаться.Однако и в этом случае обилие группировок хозяйственно важных видов дендрофагов и частота их массовых размножений остаются на достаточно высоком уровне.

Характерным признаком подтаеяно-лесостепных лесов является Факт возобновления коренных хвойных пород через роизводные мелколиственные.По нашим предположениям одной из причин этого является деятельность вредителей леса.Действительно.деградация перестойного коренного древостоя и в связи с этим существенное увеличение кормовой базы фитофагов в благоприятных для них-климатических условиях способствует росту плотности их популяций.Немаловажным фактором оптимизации условий обитания насекомых очевидно

является и изменение микроклимата - повышение температура,инсоляции,сухости.обусловленное изревиванием древостоя при его распаде.Позтому подрост коренной порода.формирующийся при распаде основного полога, подвергается активному нападению вредителей.Интенсивное повреадение подроста при слабой устойчивости молодых растений часто' приводит к его гибели.С другой стороны,возобновление производных пород не испытывает такого интенсивного пресса со стороны вредителей взидц их малочисленности.

Весьма показательными с точки зрения нарувения равновесия триады климат-Фитоценоз-энтомокомплекс являются монгольские леса.й них,в связи с повывенной ксерофитностью и слабой устойчивостью древостоев,вспышки массового размноаения оиллофагов повторяются.совмещаясь и сменяя друг друга,с частой периодичностьвСмеавспынечный период - 1-3 года)(25).Следует учесть,что при повышенной засушливости климата отмирание даже наиболее устойчивых лиственничных древостоев возможно посла одноразового полного уничтожения листового аппарата (Гречкин. i960).Можно предполагать.что сокращение лесопократой площади в голоцене.отмечаемое на основании данных спорово-пыльцевого аналиэа(Савина и др..1981).происходило не без существенного участия насекомых-вредителей.активизировавшихся при смене теплого и влажного суббореального периода субатЛантическим. характеризующимся увеличением континентальности климата.

Таким образом.согласно построенной нами схеме взаимоотношений в системе дерево-дендрофаг.в подтаеано-лесостепных древостоях "маятник" экологической обстановки приблиаается к оптимуму насекомнх.Чем блияе экологйческая обстановка к оптимуму дендрофагов.тем больше видовое разнообразие энтомокомплексов и(нли) обширнее группировка насекомых-дендрофагов,имеющих первоочередное хозяйственное значение.чаще периодичность и интенсивнее размах массовых размножений вредителей и тем меньие устойчивость биогеоценозов к стрессу.вплоть до полного-распада древостоев.

В свою очередь.горно-таежные оитоценозы характеризуются лесоводами как наиболее устойчивые к неблагоприятным воздействиям(Крылов.1969;КоротковЛ978;Сыагин и др.,1980). Возобновительные процессы протекают в них большей частью без смены пород.Повышение устойчивости древостоев в условиях увеличения влажности и снижения температуры ведетм уменьшении видового разнообразия энтомокомплексов.числа хозяйственно вазных видов и периодичности массовых размножений вредителей (табл.2.3), .

Лля реализации вспыяки массового размножения' в таежных лесах необходимо длительное интенсивное воздействие, неблагоприятно* для фитоценоза.Так.по данный Н.Г.Колоаийца ( 1962).массовому размножении сибирского яедколря&а в стациях со среднегодовым количеством осадков свыше 500 мм доляна предшествовать 2-3-летняя сильная засуха.Наии наблюдения за динамикой численности большого черного yca4a(Honochaaus urussovl Fisch.) на хребте Хамар-дабан подтверждают эти выводи (28,34).Вспышке массового размноаения усача в.таенных пихтарниках Хамар-Даб^на.произрастающих в условиях избыточно влажного теплого клймата,предшествовало по аеньией мере

трехлетнее уменьшение годового количества осадков на 177-235 мм.Следует добавить,что в данном случае изменение погодной обстановки является Фактором-синергистом.усиливающим неблагоприятное воздействие на древостой проыыиленных выбросов и фитоэаболеваний.

Однако.как правило.подобная ситуация - явление достаточно редкое для горно-таевных лесов.В этих стациях "маятник" экологической обстановки приближается к оптимуму растений, о чем свидетельствует стабильность таенных биогеоценозов.вплоть до формирования климаксных лесов.и долговременность равновесного состояния системы дерево-дендрофаг в данных условиях.

В подгольцово-субальпийском поясе условия равно неблагоприятны как для древесных растений.так и для насекомнх-дендрофагов.Представленность и численность вредителей здесь крайне низкиСтабл.2.3).Стволовые вредители,например.даже при избытке корма,обусловленном большим объемом отпада в этих древостоях.и незначительном прессе знтомофагоз не обнаруживают тенденции к увеличению плотности популяций.Лишь в крайне редких случаях здесь отмечается некоторое увеличение численности наиболее зврибионтных видов дендрофагов. Климатическая обстановка в подгольцово-субальпийском поясе соответствует пределу толерантности как растений.так и декдрофильнкх насекомых.Погодные условия в данном случае -явная доминанта,определявшая возможность существования древесной растительности.тогда как взаимоотношения растение-фитофаг практически не о.трагавтся на состоянии биогеоценозов.

Таким образок.разнообразие энтамсфау.чы.число массовых видов.частота.и интенсивность роста численности вредителей достаточно достоверно -характеризуют стабильность биогеоценозов к их выносливость к неблагоприятным воздействиям.Исходя кз этого,оценка группировок насекомых кокет служить одним из признаков возможностей антропогенного освоения лесных ■территорий.Безусловно.нет необходимости для определения устойчивости биогеоценозов.находящихся в экстремальной обстановке,таких как остепненяые ксерофитные или поегольцово» субальпийские древостой.Экологическая экспертиза требуется для определения стабильности продуктивных древостоев, произрастающих з относительно благоприятных условиях.В зтом случае анализ состояния знтоыокоштлексов монет слунить одним из показателей степени толерантности экосистен к изменении условий среды.

С другой стороны степень совпадения префсрендума продуцента и кснсумента с условиями данной экологической ниши позволяет судить о характере взаиноотновений в "системе дерево-насекомое (пассивном - освоение фитофагом естественного отпада или агрессивном - нападение фитофага,угрожающее растению ослаблением и даве гибелью! и может-быть одним из элементов прогноза параметров изменения численности дендрофага и интенсивности его воздействия на экосистему.

Глава 4.Реакция энтомокомплексов на антропогенные изменения экосистем

Среди современных экзогенных факторов,влиявших на состояние лесных биогеоценозов.ведущую роль играет антропогенное воздействие.В настоящее время из различных его Форм(пожары.рубки,сельскохозяйственное пользование и пр.) наибольшее беспокойство вызывает техногенное загрязнение, воздействие которого на естественные экосистемы приобретает глобальный характер.Оценка влияния химического загрязнения на состояние лесов имеет почти полуторавековуя историЖСлепян. 1381:ШПег. 1933).Высокая степень изученности позволила подробно разработать и обосновать методологию и систему методических подходов к разреоению задач,связанных с вопросами Фитогигиены.

Изученность динамики лесной энтомофауны при техногенезе. получившая наибольаее развитие в последние 10-20 лет. значительно меньше.3 преобладающем большинстве подобных исследований допускаются упущения,связанные с недостаточной разработанностью методологии научного поиска в этом направлении.В частности,при оценке степени трансформации группировок лесных насекомых как правило оперируют показателем предельно допустимой концентрацийПДК) того или иного поллютанта.превышение которой приводит к необратимым изменениям исследуемой популяции.На нав взгляд подобный подход предельно сложен и специфичен.что при оценке изменения энтомокомплекса в целом приводит к некоторым упущениям.Прежде всего.при установлении ПДп имеются в вида теплокровные организмы.главным образом человек.Не учитывается также аккумуляционный эффект малых доз токсикантов.Недооценка ингибирувщего действия промыяленннх выбросов на .лесные биогеоценозы во всем его диапазоне приводит к тому,что изучение влияния техногенеза на энтомокомплексы начинается на Фазе дигрессии экосистем.при необратимом изменении их структур и связей.

В тоже время существует интегральный показатель, характеризующий состояние биогеоценоза в целом - предельно допустимая экологическая нагрузка(ПДЭН) на биогеоценоз.Для ее определения достаточно выделения критических звеньев.правильно характеризующих систему и ее состояние(Израэль.1978).В данном случае сопоставление параметров ^состояние биогеоценозов -состояние энтомокомплексов" позволяет оценить экологическув сущность процесса.разработать шкалу ПДЗЙ по характеру трансформации группировок насекомых и выявить изменение напряженности экологической обстановки.Именно этим аспектам анализа антропогенного воздействия и были посвящены в основном нави исследования.

Процесс снижения устойчивости лесных экосистем в зон? промыяленной эмиссии можно разделить на три крупных этапа, характеризующиеся существенным качественным и количественным различием(50-52):

¡.Изменение состояния биогеоценозов без необратимых нарувенийСв диапазоне ПДЭН).

П.Начало необратимых нарчвений бйогеоценозов(этап дигрессии биогеоценозов.ведучий к снижению их устойчивости).

II¡.Начало распада биогеоценозовСэтап деградации биогеоценозов.ведущий к потере ими визнеспособности). Гой или иной степени нарушенное™ биогеоценозов соответствуют достаточно характерные изменения группировок насекомых.

Единообразие энтомокомплексов в рамках однородных таксонов лесной растительности является методической основой оценки трансформации фауны к животного населения насекомых при .различных формах экзогенного воздействия.в данном случае •техногенеза.Для этой цели по градиенту загрязнения выделяются однородные биогеоценозы,в которых проводится-слежение за состоянием энтомокомплексов.Сопоставление этих данных позволяет оценить происходящие изменения.Представляется,что при расвирявщемся промысленном освоении лесных территорий необходимо заблаговременное установление экологических стандартов "чистых" экосистем,с выявлением своеобразия свойственных им связей и структур.Описание типа гнтомокомплекса должно быть непременным элементом характеристики экологического стандарта.Сравнение экологического стандарта с текущим состоянием биогеоценоза позволит в самом начале выявить изменение его стабильности.

Как показали нави наблюдения.насекомые достаточно адекватно реагируют уме на первоначальна снижение устойчивости экосистем.Рассмотрим наиболее типичные изменения •энтомокомплексов,свойственные- каждому этапу снижения устойчивости биогеоценозов.

Г этап изменения состояния биогеоценозов характеризуется возможностью возвращения экосистемы в естественное состояние при снятии или уменьшений нагрузки.В отечественной и зарубешой литературе практически нет сведений,оценивающих знтомофауну в данных условиях.Нами это состояние экосистем достаточно подробно рассмотрено на примере коренных сосновых и производных березовых и осиновых разнотравных биогеоценозов в районе строительства Канско-йчинского топливно-энергетического комплекса!КйТЗК) в йчинской лесостепи(37.39.41,43.46.48.50-53. 60).Изучались знтомокомплексы в зоне загрязнения тепловой злектростанцииСНазаровская ГРЭС) - непосредственно у источника выбросов.на границе распространения выбросов и вне зоны загрязнения.Для разработки приемов биоиндикации оценивались разнообразие видового состава.представленность различных таксонов.интенсивность певрекдения крон фоновыми силлофагами и характер повреидения молодняков сосны.0 допустимости нагрузки в изучаемых экосистемах свидетельствуют данные различных специалистов - лесоводов,почвоведов.Физиологов растений и др. (Протопопов и др.,1390).

Пятилетние наблюдения позволили установить,что наибольеее видовое разнообразие отмечается у источника выбросов(табл.4). При удалении от источника выбросов число видов в отрядах уменьшается.Наиболее четкое различие в разнообразии отмечено для отрядов равнокрылых и полугесткокралых.причем увеличение разнообшзия характерно для всех семейств в этих отрядах,Для отряда яееткокрылых наибольшее увеличение разнообразия выявлено в семествах долгоносиков(СигсиИоп1(1ае).божьих коровок(Сосс1пе1Шаеллистоедов(СЬгу50ие11(1ае) и иелкунов СЕ1а1егШае).В отряде чешуекрылых наибольшее увеличение

разнообразия выявлено в семействе пядениц(СеопеЬг!йае).Для отряда перепончатокрылых обогащение видового состава свойственно главным образом семейству настоящих пилильщиков (Теп1(1ге<1Ш(1ае).Семейству сосновых пилильщиковШрПоп1йае) характерно своеобразие в распределении по градиенту загрязнения.Наибольаее число видов отмечается на границе распространения выбросов с резким цменьвениеи разнообразия у источника выбросов и вне зоны загрязнения.

Таблица 4

Различие видового разнообразия по градиенту загрязнения

Отряды

Число видов

Всего в У источ- На грани- Вне зо районе ника вы- це зоны ны заг-ГРЭС бросов загряз- рязнв-нения ния

Равнокрылые - тли.цикады

(Hoaoptera) 27 25 10 11 TpnncHiThysanoptera) 11

Полуаесткокрылые(Не1егор1ега)24 20 9 8

8есткокрылые(Coleóptera) 272 i?2 152 149

CeT4aTOKpiwne(Neuroptera) 1 11 1

Чеиуекрылые(1.ер1йор1ега) 124 41 18 31 Перепончатокрылые

(Hyaenoptera) 65 43 23 27

Скорпионовы ыухи(ИесорЬега) 1 1 - 1

Двукрылые!Diptera) 27 18 8 14

Всего видов 542 322 221 242

Установлено.что некоторым таксонам в-ранге вида.рода и даае семейства свойствена стабильно повывенная плотность популяций у источника выбросов.благодаря чему они могут быть индикаторами загрязнения.К числу таких таксонов в зоне загрязнения тепловой электростанции относятся: в отряде равнокрылых - виды Schizolachnus pinetl F..Chaitophorus populeu Panz..Ch.treaulae Koch..род flphrophora.семейства Peniphlgidae.Lachnidae.Callaphididae'.B отряде полуаесткокрнлнх - виды Pitedía pinícola Muís..Elasnosthelus Interstinctus L.. род hlasBucha:B отпяде жесткокрылых - род Phylloblus. семейство Coccínéllidae;B отряде чевуекрылнх -f виды Rhyacionia buoliana Oen.et Schiff..Petrova reslnella L.:b отряде перепончатокрылых - виды Neaatus proxiaus Lep..N.crassipes Thoas..flthalia colibrí Christ..Tenthredo aesoaelas Ь.Длз некоторых видов свойствена обратная зависимость.Так,для миниоуищих листья златки Trachys ainuta L. и пилильаика Kessa betuleti Klug, характерно увеличение плотности.популяций с удалением от источника выбросов.Сосновые пилильщики существенно увеличивают численность на границе зоны загрязнения.резко снижая плотность популяций вне этой зоны и у *сточника выбросов.

Для оценки уровня загрязнения достаточно показательно изменение активности различных групп фоновых филлофагов.Учитывалась поврежденность крон березы повислой и осины - доля листьев с фактом повревдения сосущими насекомыми (тли.цикады.клопы).грызущими насекоиыми(суммарно погрызы и скелетирование;чеиуекрклые,перепончатокрылые,¡кесткокршше) и минирующими касекокыми(жесткокрылые,перепончатокрылые, чесуекрылые.двукрылые).Анализ поврежденности показал,что общая тенденция в освоении листьев сохраняется по всей протяженности кроны.в силу чего для учетов могно брать листья из ее нижней части(43).Вместе с тек установлено,что наиболее четко закономерности распределения освоенности листьев проявляются во второй половине летнего периода,г.озтоми учеты следует проводить в конце ие'ля - начале августз(45).

установлено.что в районе загрязнения выбросами тепловой электростанции е диапазоне предельно допустимой экологической нагрузки прослеживается характерная тенденция в освоении листьев различными группами филло<гагов(табл.5).В районе наибольшего загрязнения отмечается повышенная активность сосущих насекомых и кикииалькая частота повреждения листьев грызущими насекомыми и минерами.По мере удаления от источника выбросов ситуация меняется.становясь прямо противоположной кне зоны загрязнения.Характерно.что тенденции к увеличение размаха и частоты массовых размножений вредителей листового аппарата не наблюдается.

х Таблица 5

Освоение листьев березы!числитель) и осинк(знаменатель) филлооагами пс градиенту загрязнения

5рсэекь загрязнения

Доля листьев.освоенных:

грызущими

сосущими

минерами

■.У источника

выбросов На границе зоны

загрязнения Вне зоны

загрязнения

0.516+0.035 0.647+0.022 0.008^0.002

0.490^0.041 0,911+0. ,15е±0.бЭ2 0.550±0.0

34±0!048

0.017+0.003 0.008±0.002

,184±0.0'24 0.03?±0,004 .284+0.050 0.013+0.003

1.1 1,:

1~335+0.013 0.024+0,005 0,061+0,008

Отношение числа листьев с фактом повреждения той или иной группой филлофагов к общему числу проанализированных листьев

, Сумма с погрызи + скелетирование

Влияние загрязнения прослеживается также на деятельности вредителей молодых сосен.Наиболее показательны в этом отновении освоенность хвои сосущими и грызущими насекомыми, деятельность вредителей молодых побегов и активность соснозах

,28

пилильщиков.S источника выбросов доля поврездения хвои двухлетних побегов на подросте сосны сосущими и грызущими • насеконыки составляла соответственно 0.940 и 0.029.Вне зоны загрязнения эти показатели разнялись 0.4Í0 и 0.390.Молодые побеги на подросте активно заселяются тлями рода Cinara. Вблизи ГРЭС ими зарааается 84,?% экземпляров подроста с заселением в среднем 6,2 ветвей на дереве.Вне зоны загрязнения осваивается 16% деревьев с заселением i,6 ветвей.При этом у источника выбросов тли размещаются на побегах больней частью группами(10-50 особей на 1 побег) и колонияыиСсвыше 50 особей).а за пределами распространения выбросов - одиночно (110 особей) и группами.Своеобразна дифференциация активности сосновых пилильщиков.Наибольшее разнообразие их фауны и повреждение их лояногусницами молодых сосен(до 752 хвои) наблюдается на границе зоны загрязнения.резко уменьиаясь у источника вибросов и в "чистых" сосняках.

Однако.наибольший ущерб наносят молодым соснам в монокультурах побеговьюны - зимуищийСRhvacionia huoliana Den. et Schiff.) и смолевиик(РеЬгоуа resinelia L.).y источника выбросов повреяденность ими молодых побегов и стволиков отмечена у 64.Ъ7. сосен.а вне распоостранения выбросов У 16,9%. Естественное возобновление повреждается слабо и различия в зараяенности пооеговьзнами по градиенту загрязнения не выражены.

Приведенные факты свидетельствуют о том.что на I этапе изменения состояния техногенных экосистем биоценотические группировки насекомых претерпевают достаточно заметную трансформацию.Судя по литературным данный.некоторые биоиндикаторные признаки наблюдаются и при более-заметных ослаблениях экосистем,однако зесь комплекс признаков достаточно своеобразен и соответствует именно обратимому изменению состояния биогеоценозов.Весьма показательно.что динамика численности массовых-насекомых-дендрофагов при этом состоянии экосистем соответствует характеру изменения плотности их популяций в естественных биогеоценозах.

II этап ослабления экосистем характеризуется снижением устойчивости растений к повревдению.что создает предпосылки для размнояения насекомых-дендрофагов.В районе КАТЭКа ослабление биогеоценозов не достигло этого уровня.поэтому оценка изменения энмаокомплексов выполнена глазным образом по литературным данным.Группировки насекомых сохраняют существенное видовое разнообразие.однако наблюдается заметное снижение численности отдельных видов и даже выпадение некоторых таксонов из состава энтомокомплексов(Ваиеп5»е11ег, 1985:Селиховкин,1988).Наиболее характерным признаком изменения знтомокомплексов при данном ослабления биогеоценоза является возрастание частоты и размаха массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомыхС Slerpinskl.1984:8altensueiIer.1985: Селиховкин.1988 и др.).В данной ситуации наблюдается освоение этими вредителями стаций и кормовых пород.несвойственных им ранее.Более того.отмечается существенный рост численности видов.относимых ранее к числу ®oH0BUX(Baltensueiler.l985).

Увеличению агрессивности вредителей при дигрессии биогеоценозов способствует»помимо снижения антибиоза растений.

•

селекция популяций дендрофагов в сторону увеличения визкенности особей.Лабораторное изучение развития непарного иелкопряда,исходные особи которого взяты из естественных популяций в лесах Ачинской лесостепи,показало.что при высоких дозах загрязнения корма основными элементами выбросов ГРЗС КЙТЭКа существенно увеличивается смертность.Однако.в то ме время биомасса куколок и плодовитость самок у выяиввих особей такие возрастала.причем эта тенденция в последующих поколениях прослеживается ече более четко.тогда как смертность умсньиается(Вахматова.1988).Более того,воспитание в этих условиях особей.взятых из популяций,находившихся на фазе нарастания численности и на фазе депрессии.увеличивает возрастание массы куколок и плодовитости,свойственные популяции при росте численности,и затормаживает снивение этих показателей в депрессионный период.

Согласно данным европейских энтомологов увеличение вредоносности лесных насекомых связано,помимо роста техногенеза.с потеплением к увеличением засушливости климата (Baitensuelier.1983.1985¡Boeenschutz.1985;Sierpinski.1986 и др.),Нави наблюдения подтверждают эти выводы.Иак уве отмечалось¿вспыике массового размножения больного черного усача в пихтарниках Хамар-Дабана,находящихся в зоне загрязнения Байкальского ЦЬК.предшествовало по меньшей мере трехлетнее существенное уменыение среднегодового количества осадков.Весьма показательно.что в этот период значительно возросла численность некоторых листогрызущих насекомых.таких как античная волнянка.лапландский(СЬгузове1а lapponica L.), ольховый(ипае!с1еа aenea L.) и алтайский(1.ирегиз altaicus Knnh.) листоеды.Отмечено массовое размножение у березового Tp«6KosepTa(Deporaus betulae L.).относимого й.Б.Селиховкиным (1988) к числу видов.способных резко увеличивать численность в зоне интенсивного загрязнения.

Ш этап снивения устойчивости биогеоценозов характеризуется появлением гибнущих деревьев.в первую очередь хвойных.Наблюдается резкое уменьшение видового разнообразия зктомоконплексоп.преимущественно за счет вредителей липового аппарата и 3HTOMO®aroB(KaTaeB,1981;Chlodny,Styfi-Bartkieuicz, 1982;Шарапа,Писарева.1987 к др.).У сохранившихся видов в преобладаваам большинстве значительно уменьиается численность (оаранникЛ901;Катаев и др..1983).Только отдельные виды листогризущих насекомых,развивающихся на породах,сменяющих отмирающие хвойные древостой,сохраняют способность к значительному увеличению численностиСелихпвкин.1992).

Однако наиболее характерным признаком данного состояния экосистем является активизация стволовых вредителем Fuhrer, i985;Baltensueiler.i9ß7;flmicHMOBa,1989 и др.).Рост численности ксилофагов обусловлен увеличением объема кормовой базы при еще сравнительно небольшом накоплении токсических веществ в тканях растений.При возрастании техногенного загрязнения репеллентное и токсическое действие поллвтантов резко уменьшает возмсвности развития лодкоровах насекомых.

Выполненный анализ позволяет установить некоторые закономерности изменения энтомокомплексов.свойственные биогеоценозам при промышленном загрязнении.

1.Лесные насекомые - достаточно надеаный показатель толерантности экосистем к техногенному загрязнению,дискретно характеризующий изменения состояния биогеоценозов на всех этапах сниаения устойчивости.

2.При уровне промышленной эмиссии в диапазоне предельно допустимой экологической нагрузки для группировок насекомых свойственно увеличение видового раэнообразия:рост плотности популяций отдельных таксонов в ранге вида.рода и семейства; изменение качественных и количественных характеристик освоения листьев различными группами фоновых филлофагов'.увеличение повреядаемости монокультур.Однако.в этом случае характер вредоносной деятельности практически не меняется по сравнений с естественными биогеоценозами.Изменения энтомокомплексов представляет интерес преаде всего с точки зрения биоиндикаций, отражая своей тознсформацией степень изменения состояния экосистем.Зто тем более ваяно.поскольку при данной состоянии биогеоценозов другие их элементы не меняются или меняются в малой степени.

3.Превышение предельно допустимой экологической нагрузки коренным образом меняет взаимоотношения в системе консуыент-продуцент.Они становятся агрессивными со стороны дендрофага. В этом случае на первый план выступают лесозащитные мероприятия - слезение за состоянием популяций хозяйственно вааных видов и ограничение интенсивности их вредоносной деятельности. Биоиндикаторные свойства трансформации энтомокомплексов нневт подчиненное значение.поскольку состояние биогеоценозов достоверно устанавливается оценкой аизненности крон.деревьев и древостоев в целом(Йлекееев.1990).

Другие формы антропогенного воздействия рассмотрены на примере позаров,рубки леса,пастбищной дигрессии и рекреации (В.12.18.21.40.54,5?).При анализе устанавливался характер изменения энтомокомплексов с учетом классификации наруиенности лесных экосистем.разработанной Ю.Н.Краснощековым, И.А.Коротковым.Ш.С.Чередниковой и Г.Цэдзндапем(1990).В данном случае методической основой изучения трансформации энтомокомплексов такае послуаило их единообразие в рамках однородных лесорастительных условий.Сопоставление состояния группировок насекомых в одинаковых экосистемах с разной степенью наруиенностиСот неповреяденных до*деградирующих) юззолило установить характер изненеия фауны и вивотного «селения.

Пожары по степени воздействия на группировки насекомых щфференцированн на 3 категории.

1 категория - пожары,проховдение которых.не вызывая |8еличения отпада в древостое.снижают устойчивость деревьев к [ругим повреждениям.Экосистема в данном сличав быстро юсстанавливаетсжКраснощекое и др..1990).Ослабление ¡иогеоценозов такими пожарами вызывает главным образом юличествепнае изменения энтомокомплексов.Однократное ювреждение является в некоторых случаях причиной роста жленности вредителей листового аппарата.Так,слабое огневое овреждление подтаеаных злаково-разнотравных лиственничников осточного ХэнтэяСМонголия) спровоцировало возникновение спыаки массового размножения сиблрскагэ-мнение

В.О.Балдарусва(1969.1971) в Бурятии это обусловлено уничтонением огнем паразитов(главным образом яйцеедов). зизивбЕцим резкое снижение их численности.Не отрицая возыопности этого явления.предполагаем.что основной причиной роста численности вредителей является Физиологическое ослабление деревьев(Гирс.1979;Гирс.Зубарева.1379).

Многократное огневое поврендение слабой-интенсивности новет вызвать развитие грибных заболеваний,зарававщих деревья , по.попарным подсушинам.В лиственничниках Восточного Хэнтэя такие повреждения вызвали инфицирование деревьев лиственничной губкой.На ослабленных лиственницах сформировались очаги стволовых вредителей.наиболее толерантных.к актибиозч дерева -алтайского'Лиственничного yca4a(Xylotrech«s altaicus'Gebl.) и заболонника.Моравица(Scolytus aoraultzl See.).Их поселения вызвали прогрессирувиее ослабление.деревьев,в результате чего они стали доступными для менее толерантных видов - тонкоусого елового усача и больного лиственничного короеда,которые в своя очередь начали наращивать численность.

Б связи.со слабой парувенноетьв экосистем качественных изменений энтонокомплексов не происходит.Видовой состав группировок остается практически без изменений.

II категория - поаары,вызывающие слабую и умеренную степень нарувенности £иогеоценсзов(с «ничтокенисм до 502 коренного эдификатора).Как правило,восстановление таких участков происходит без смены пород в течение 30 лег (Краснощеков и др., 1990.).При повреждении биогеоценозов в этих пределах возможно существенное увеличение численности насеконых-фвллофагов.Этому способствует ослабление деревьев и оптимизация микроклимата для вредителей за счет повыаения изреженности древостоев и протяженности опушек.

Ивеличеше объема оптимальной кормовой базы(деревья с необратимой потерей устойчивости) вызывает рост плотности популяций стволовых вредителей.Размах колебаний их численности регулируется размерами отпада.При отпаде деревьев в древпетое, составляющем до 202 от запаса,и небольиих площадях горельникое численность ксилофагов увеличивается в небольиих предьлах -Формируются никроочаги или хронические резервации.Популяции насекомых,освоив оппшальйый корм,возвращаются в состояние, ■ свойственное здоровым древостоям.При резкох увеличении объеаа оптимального корма складывается очаги кассового размноаенкя ксилофагов,плотность их популяций возрастает на несколько порядкоь.Вредители после уничтожения запасов оптимального корка переходят на деревья,сохраниввие устойчивость,призодя к гибели участки древостоев.примыкающие к повренденному лесу.

При средней степени наруиенности биогеоценозов происходят некоторые качественные изменения энтококомплексов. Ь'ничтожешк огнен самих насекомых.а также подлеска и покрова вызывает резкое сокращение численности и элиминацию некоторых видов.развивающихся яа кустарниках или проводящих-дополнительное питание на цветашей растительности.

. III категория - пожары.приводящие к сильной степени нарувенности экосистеме50-100%).Повреждение высокой интенсивности способствует деградации экосистем.нарувению все их, функций.Время релаксации зависит от характера

восстановительного процесса.колеблясь в пределах от 100 до 300 лет(Краснощекое и др..1990>. . :

Высокая степень огневого повреждения прежде всего отражается на видовом составе знтонокомплексов.Резка . сокращаются группировки.связанные с коренными хвойными породами.Восстановление их в полном составе по-видимому будет, прввыиать период релаксации коренного древостоя.На поврежденный участок в первую очередь проникает виды, развивающиеся на лиственных деревьях и кустарниках.а также обитатели степей и лугов.Исключение составляют насекомые-ксилофаги.трофически связанные с коренной породой.Избыток оптимального корма обеспечивает их концентрацию з поврежденном выделе и обусловливает интенсивный рост плотности их популяций.Как показали наблюдения в Монголии и Тузе.ксилофаги. нарастив численность.осваивают всю кайму примыкающих к горельнику древостоев,резко увеличивая площадь поврежденного леса.

Рубка леса приводит, к аналогичному наруиенив экосистем с такими ае периодами восстановления(Краснощеков и др..1990).В этом случае также выделяется слабое повреждение!приисковые рубки),средняя степень наруменности<выборочные рубки) и сильная нарушенность(условно спловные и спловные рубки).

Изменения энтомокомплексов в этом случае характеризуются некоторой специфичностьи.Слабое повреждение прежде всего : способствует повыиенив плотности популяций стволовых • вредителей - формировании микроочагов за счет освоения деревьев,поврежденных при рубке,высоких пней и порубочных остатков.При среднем уровне повреаденности возникают предпосылки для роста численности щиллофагов и вредителей иииек и семян в связи с оптимизацией для них микроклимата. Оставление крупномерных порубочных.остатков.кедоруба(в том числе и некондиционных семенников).ослабленного внезапным осветлением или поврежденного при рубке,несвоевременная вывозка заготовленной древесины ведет к увеличении плотности популяций стволовых вредителей и формированию очагов их массового размножения.Сильная наруаенность экосистем.помимо уже отмеченных изменений.вызывает трансформация видового состава энтомокомплексов.обусловленную происходяяей сменой пород.

Изменения энтомокомплексов при ослаблении биогеоценозов пастбищной и рекреационной нагрузкой на начальных этапах выражаются обогащением видового состава группировок. Увеличение нагрузки и связанное с этим иаруаение почвенного режима приводит к ослаблению древостоя.провоцируя рост численности насекомых-оиллооагов.В насаждениях Монголии и Бурятии,подверженных пастбищной дегрессии.прежде всего возникают первичные очаги массового размножения вредителей листового аппарата.Дальнейшее снижение антибиоза растений, усугубляемое повреждением крон филлоОагами.приводит к возникновению очагов стволовых вредителей и гибели коренного древостоя.Последующая смена пород определяет качественную трансформацию энтомокомплексов.

Резюмируя результаты оценки изменения группировок лесных насекомых при антропогенезе.можно сделать заключение о том.

что дендрофаги являются достаточно мощный фактором-синергистом.увеличивали« нарушенноеть экосистем,лодверяенных антропогенному воздействию.Перестройка энтомокоцплексов. специфичность которой определяется формой и интенсивностью антропогенной наруиенности экосистем.приводит большей частью к доминированию видов.представляющих серьезную опасность для фитоценоза.Их деятельность,активизирующаяся при этом, способствует ускорению деградации биогеоценозов.

В то не время насекомые могут резко снизить толерантность экосистем к антропогенному воздействию.Усыхайте древостоя, вызванное повреждением при вспыике массового размножения насекомых-дендрофагов.не наруваот другие компоненты биогеоценоза.в частности почву,однако резко меняет водный режим,усиливая поверхностный сток.В таких экосистемах резко повивается пожарная опасность и они.в итоге.повреждаются огнем (Нраснощеков и др.,1990).

Не исключена возможность воздействия насекомых на скорость деиутационных процессов.Б лесах Монголии и Бурятии периодические вспышки массового размножения полифага -непарного иелкопряда значительно снинаат продуктивность лиственничников!в том числе и семеновения) и уменьиают приживаемость подроста.Это обусловливает возмоаяоеть депрессии хвойных лесов,не отражаясь существенно на состоянии более устойчивых мелколиственных древостоев(12.54).В этом случае производные экосистемы ногут существовать неопределенно долго, чему в немалой степени способствуют повторяющиеся пожары (Краснощеков и др..1990)".

■ Наиболее.отчетливо все эти закономерности проявляются в поясе подтаеЕно-лесостепннх лесов.Низкая толерантность этих биогеоценозов к лвбни формам андо- и экзогенного воздействия, приближенность к местам хозяйственной деятельности и. следовательно.максимальная вероятность повреждения,повышенная агрессивность насекомых-дендрофагов существенно увеличивают темпы деградации экосистем и удлиняет сроки их восстановления, нередко становясь причиной замещения лесов нелеегшки формациями.

Вместе с тем установлено,что знтомоконплексы являются одним из наиболее чувствительных элементов йиогеоцонозоз, реагирующих качественной и количественной перестройкой узе на первоначальные изменения экосистем.йдекватность реакций группировок насекомых уровню воздействия позволяет выявить предел допустимой экологической нагрузки,а затем,регулируя ее интенсивность,предотвратить дигрессию биогеоценозов.

Глава 5.Прикладные аспекты экологической фаунистики

Многообразие и:системность информации,получаемой при исследованиях в области экологической фаунистики лесных насекомых,открывают вирокие пути ее использования в лесоэнтоислогическок иониторинге.Потери лесного хозяйства от насекомых-вредителей прежде всего обусловлены информационным уиербом - недостатком сведений о составе и состоянии группировок насекомых.Лесозащита.как правило,является рдбой ситуации.не предсказывая и предотвращая возможность роста

численности вредителей.а проводя истребительные мероприятия, ограмичивающие последствия их массовых размношений.Отсюда возникает ущерб экономический,выраяающийся в "сверхзатратах" на ликвидацию вспышки массового размноаения.а в случае ее развития - потерях древесной продукции.Исыхание древостоев приводит к ущербу экологическому - утрачиванию лесными стациями водоохранных и почвозащитных функций,повнаениа горимости.Экологический ущерб сопряген с социальным.поскольку потеря деревьями листового аппарата и тем более их усыхание резко снизает рекреационную ценность лесов.Негативное последствие социального ущерба ведет к ущербу моральному, вызывая отрицательное отношение общества как к самой слугбе лесозащиты.так и к лесному хозяйству в целом.

Разработанные приемы биоцгнотического районирования лесной энтомофауны позволяют резко снизить уровень информационного уаерба.Зта возмоаность реализована нами на примере анализа состояния лесной энтомофауны Монголии(8,12.18.21,23-25,33). Преяде всего выявлены и охарактеризованы виды насекомых, имеющие хозяйственное значение.Изучение их зколегии,биологии и фенологии позволило определить региональные особенности их развития.На основании этих данных установлены сроки и признаки ведения-надзора за массовыми вредителями.с учетом периода существования поднадзорной Фазы развития,ее характерных признаков и мест размещения.

Оценка типологической структуры энтомокомплексов позволила дифференцировать леса Монголии по степени напрязенности лесопатологической обстаноски на уровне групп типов леса, установить специфику энтомокомплексов,слояивиихся в них.На основе этих данных выделены стации.в которых возникают первичные очаги кассового размнокения насекомых-дендрофагов. Указанные участки леса отнесены к первоочередным объектам надзора.Который.при частой периодичности вспышек массового размножения дендрофагов в Монголии.долаен быть постоянным. Предложен.как наиболее целесообразный в горных лесах Монголии, метод обследования по стационарным марарутам.проложенным в насаадениах,отнесенных к первоочередным объектам надзора.

Изучение типологической структуры энтомокомплексов позволило составить карту распределения группировок насекомых, имеющих вааное хозяйственное значение.на основе имевшейся к тому времени карты лосорастительного районирования!Короткое, 197Ь).В содерзание легенды зходит описание видового состава вредителей леса(филло-,ксило-.коно- и ризофагов).проявляющих наибольшая активность в конкретной обстановке - подтаеяно-лесостепных сосняках.подтаеяно-лесостепных лиственничниках, таенных лиственничниках и кедровниках.псевдотаеаных лиственничниках.Составленная карта предназначена для упорядочения мероприятий по надзору за состоянием популяций вредных лесных насекомых,позволяя установить вида вредителей, являющихся первоочередными объектами надзора на конкретной территории.и сопоставив с данными биоценотического районирования,определить напряненность лесопатологической обстановки.Данная карта моает такяе слуяить основой для

экологического мониторинга и детализации хорологической структуры энтомокомплексов до уровня групп типов леса.Следует отметить,что карта такого содервания издана впервые. Разработанная система мероприятий по надзору передана монгольской стороне для внедрения в практику лесозащиты.

йнализ состояния группировок вредителей помимо комплекса региональных мероприятий позволил составить некоторые методики.которые могут найти применение на более обширной территории.Разработаны приемы оценки плотности популяций конофагов лиственницы с учетом размеров вииек!15.21).Как показала их апробация,они позволяют существенно уточнить" уровень напряяенности внутри- и межвидовых отношений вредителей и степень повреждения ими иииек в лиственничниках различного состояния.Составлена методика прогнозирования повреждения лиственничников больиим лиственничным короедом на основании оценки плотности его популяций.количества и качества корма!22.29).Предложены методы оценки эффективности ... энтомофагов больного лиственничного короеда и прогноза изменения его численности!17).

Биоценотическое районирование лесной знтомофауны . позволяет также разрешить вопросы.связанные с диагностикой состояния лесов,подверженных действию техногенного загрязнения.Оценка энтомокомплексов в биогеоценозах с разной устойчивостью к экзогенный воздействиям и их трансформация при загрязнении лесов выбросами тепловых электростанций послужила обоснованием для разработки приемов биоиндикации стабильности экосистем!37, 39,41,43,45,50,51,60).

Биогеоценозам с высокой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям свойствены средняя степень видого разнообразия энтомокомплексов и низкая активность насекомых-дендрофагов. Увеличение разнообразия фауны и!или) интенсивности изменения численности вредителей свидетельствует о снижении толерантности экосистем к повреждении.Б техногенных биогеоценозах обилие видового состава насекомых.преобладание Фоновых видов-индикаторов и высокая активность сосущих. ФиллоФагов является показателем предельно допустимой экологической нагрузки на биогеоценоз.Обеднение знтомофауны, доминирование массовых видов грызущих ФиллоФагов,их повышающаяся активность знаменуют переход экосистем в Фазу дигрессии и необходимость снижения нагрузки.Разработанные приемы диагностики предложены для слежения за состоянием лесов на территории К0ТЭКа!52).

Описанными примерами не исчерпываются все возможности, практического использования информации,полученной методами экологической фаунистики лесных насекомых.Развернутая характеристика энтомокомплексов позволяет установить степень доминирования видов.уровень их конкурентоспособности и соответствия их требованиям условий среды,характер их биоценотических связей.Основываясь на этих данных можно выделить виды.требавдие наибольшего внимания при ослаблении и сукцессии биогеоценозов.оценить потенциальную опасность других видов.Характеристика толерантности экосистем и агрессивности вредителей.заложенная в информацию о состоянии знтомококплексов.делает реальным определение необходимости и

- 4*5

объема лесозащитных мероприятий.от повыиения биологической устойчивости древостоев мелиорацией до активных мер борьбы с вредителями.Таким образом.биоценотическое районирование лесных энтомокомплексов является региональной базой данных, позволяющей разрешить большинство задач.связанных с проблемами защиты леса от насекомых-вредителей!51,34-58.59).

ВЫВОДЫ

1 .Знтомокомплесы.сформировавшиеся в конкретных лесных биогеоценозах ранга групп типов леса и выие.характеризуются спецификой фауны и животного населения.Оценка таких энтомокомплексов и систематизация этих данных.включающие натурные и аналитические исследования^определяются понятием экологическая фаунистика.

2.Специфичность энтомокомплексов выражается в своеобразии видового состава,порядка доминирования видовгих биоценотических связей и динамики численности.

3.Включению в знтомокомплекс подлежат виды,присутствие которых в условиях изучаемого биогеоценоза достаточно стабильно.Этот Фактор определяется соответствием условий данной экологической ниаи требованиям вида.

4.Обособленность энтомокомплексов.обусловленная своеобразием лесорастительных условий.открывает пути для определения их типологической структуры в рамках конкретного региона -биоценотического районирования.

5.Для проведения биоценотического районирования лесной энтомофауны достаточно выделения характерных для данного региона экосистем и оценки энтомокомплексов в них с последующей интерполяцией полученных данных на весь исследуемый район.

6.Анализ типологической структуры энтомокомплексов и особенностей территориального распределения лесных биогеоценозов1карта лесов) дает возможность выявить хорологическую структуру группировок лесных насекомых и составить лесоэнтомологические карты различного назначения.

7.Дивергенция оптимумов обитания эдификаторов и их потребителей-насекомых позволяет по состояние энтомокомплексов определить стабильность биогеоценозов и иапряяенность взаимоотношений в системе продуцент-консцмент.

8.Группировки насекомых являются одним из наиболее чувствительных элементов биогеоценоза.чутко реагирую«« на изменение состояния экосистем трансформацией видового состава, характера доминирования видов.активности потребления ими корма,их динамики численности.

9.Изменение состояния экосистем в диапазоне допустимой экологической нагрузки ведет к существенной трансформации энтомокомплексов.практически не отражаясь на напряженности эзаимоотноаений в системе проддцент-консумент.Группировки насекомых в данном случае достаточно надежный элемент биоиндикации.Адекватность их реакций уровни нагрузки позволяет определить предел допустимой экологической нагрузки на биогеоценоз.

10.Превышение норм допустимой экологической нагрузки на экосистему усугубляет изменения знтокококплексов.Наиболее важный в этом случае является устойчивое доминирование видов, представляющих серьезную опасность для Фитоценоза. Ьиоиндикаторнне свойства энтомокомплексоз имеют подчиненное значение.На передний план выдвигается организация лесозащитных мероприятий.направленных на повнаение устойчивости биогеоценозов и снивенир. агрессивности дендрофагов. И.Многообразие информации.залоненной в систему биоцеиотического районирования энтомокомллексов.открывают больвие возмояности ее практического применения.К их числу относятся:

а)система мероприятий по надзору за состоянием популяций хозяйственно вавных видов; ,

ö)биоиндикация толерантности экосистем к экзогенной нагрузке и уровня потери ими устойчивости:

в Определение.необходимости и объеме лесозащитных иеропркягий применительно к конкретным биогеоценозам.

Материалы диссертации опубликованы в следуощих работах:

1.Яновский В.М. Изменение численности знтомофагов стволовых вредителей в различных ландшафтно-зкологических условиях горных лесов Тувы и Ионголии//Вопросы энтомологии Сибири. Новоси6ирск:Наука. 1974. С.103-105.

2.Яновский В.М. Особенности размещения Фауны в^сткокрилых-ксилофагов(Coleóptera) в лесах Северной Монголии//Энтомол. обозр. 1974. Т.53.Н 4. С.772-782. .

3.Яновский В.М. Монгол орны звзрт цохан(Coleóptera. CeraEbycidae) овгийн вавьжнйн судалгаанд//Биологкйн ухааны хурэзлзнгийн эрдзм шиннилгээний бурзэл. 1974. N 9. С.202-205.

4.Дугарвав Ч..Короткое И.й..Савин E.H..Семечкин И.В.Тетенькин ß.t..Яновский В.к. fleca хребта Тарбагатай в Монголии// Лесоведение. 1975. N 2. С.35-46.

5.Яновский В.М. Знтомофаги стволовых вредителей в Тувинской ЙССР и ¡Монгольской Народной Республике/Люблена динан..ки численности насекомых - вредителей таеяких лесов. Красноярск: ИЛиД. Í976. С.42-97. '

D.Яновский В.М. ' Насекомые-дсидрофагк Монголии//Насекомие Монголии.вып.5. Л.:Наука. 1977. С.30-59. 7.Яновский В.М. Знтомофаги вредителей леса в Монголии// Тан ке. C.tiO-77.

8-Яиовский В.М. Повреадение насекомыми иинек лиственницы.в Нонголии//Лесоведение. 1978. N 1. С.62-67. Э.Яновский В.И. К вопросу о пространственной размещении группировок дендрофильных насекомых//Заиита хвойных насаждений от вредителей и болезней. Каунас:АитКИИЛХ. 1978. С.131-134. Ю.Яновский В.М. Сравнительный анализ Фауны насекомых-дендрофагов лесов Северной Хакасии//3акономерности распространения и динаиика численности лесных насекомых.

Красноярск:ИЛиД. 1978. С.20-40. 11.Яновский В.М. ~

.................. Эколого-фаунистическая оценка дендрофильных

насекомых МНР//Фауна лесов бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука. 1979. С.78-32. ;

12.Яновский В.М. Глава'Тлавнейвие вредители леса в йонгольской Народной Республике"//Леса Монгольской Народной Республики!хозяйственное использование). н.:Наука. 1980.

С.116-137. . •

13.Яновский В.М. К фауне лесных насекомые Монголии// Насекомые Монголии.вып.7. Л.¡Наука. 1980. С.17-27. Н.Яновский В.М. Массовое размножение серой лиственничной листовертки в Монгольской Народной Республике//Новейвие . достижения лесной энтомологии!Тр.UIII съезда ВЗО). Вильнюс. 1981. С.180-185.

15.Яновский В.М..Накрохина О.й. Дополнения к методике учета зараженности вредителями вивек хвойных//Надзор за вредителями и болезнями леса и совврвеиствование мер борьбы с ними. М.: ВНИИЛМ. 1981. С.219-221.

16.Яновский В.М. Воздействие энтомоФагов на динамику численности короедов//Чтения памяти п.йЛолодковского. Л.: Наука. 1982. С.25-53.

17.Яновский В.М. Главнейвие насекомые-энтомофаги большого лиственничного короеда и оценка их эффективности// М.гЦБНТИ Гослесхоза. 1982. N 3. 16 с.

18.Яновский В.М..Плеванов А.С..Тэгвяаргал Д. Серая лиственничная листовертка в Монгольской Народной Республике// Насекомые Монголии.вып.8. Л.:Наука. 1982. С.347-365.

19.Яновский В.М..Дмитриенко В.К. Фауна лесных яесткокрнлых (Coleóptera) Саяно-1уаенского государственного заповедника// Знтомол.обозо. 1983. Т.62.Н 2. С.277-286.

20.Яновский В.М..Дмитриенко В,К. Глава "Характеристика лесной энтомофауны"//Саяно-!уаенский государственный заповедник. Красноярском. 1983. С.23-29.

21.Яновский В.М. Глава "Насекомые - вредители псевдотаежннх лесов"//Леса Монгольской Народной Республики(лиственничные леса Центрального Хангая). Новосибирск:Наука. 1983. С.126-142.

22.Яновский В.М.,Киселев В,В, Характер освоения деревьев короедами и оценка их потенциальной угрозы древостою//Роль взаимоотноаений растение-насекомое в динамике численности ' вредителей!То.Межд.симпозиума ШРО/МйБ). КрасноярскгИЛиД. . 1983. C.291-3GQ.

23.Яновский В.М. Карта-врезка "Насекомые - вредители лесов'7/ Ка^та^лесов. Монгольской Народной Республики, а.:ГЯГК

24.Яновский В.М. БНМйУ-ын ойн голлох хортон вавыийн тархалтын зураг//6НМй9-ын ой ургамал яилтын зураг. 9лаанбаатар:бНМйУ-ын улсын геодези.зураг зуйн газар. 1983. ¿Э.Яновский В.М..Короткое И.й, Биоценотическая характеристика массовнх^размноаений вредителей лесов Монголии//Лесоведение.

26.Яновский В.М. Дивергенция оптимумов обитания растений и насекомых-дендрофагов как фактор дестабилизации системы ^ерево-дендрофаг"//ТрЛХ съезда ВЭО.ч.2. Киев8 1984. С.270-

27.Яновский В.М..Тэгвяаргал Д. KopoeAH(Coleoptera.Scolytidae) Монгольской Народной Республики//Насекомые Монголии.вып.9. Л.:Наука. 1984,. С.404-417.

23.Яновский B.Iii..Киселев В.В.,Ветрова В.П. Распределение оча:ов кассового размножения большого черного усача в теынохвойных лесах хребта Хамар-Дабан//Ориентация насекомых и клещей. Томск:ТГУ. 1984. С.163-16?.

29.Мозолевская Е.Г..Яновский Б.М..Киселев В.В. Методы прогнозирования повреждения насаждений короедами. М.: ЦБНТИ Гослесхоза. 1384. H 8. С.1-15.

30.Яновский В.М. Тип леса как характеристика биотопа дендрофильных насекомых//Оптимальные местообитания растительноядных животных. Красноярск:ИЛиД. 1385. С.И.

31.Яновский В.И. Выделение и картографирование группировок несекомых-дендрофагов на лесотипологической основе//Систеиа мониторинга в защите леса. Красноярск:ИЛиД. 1S85. С.210-212. 3?.Яновский В.й. Пяденица-иелкопряд l.ycia zonaria Den.et Schiff.(Lepidoptera.Geoiietridae) - неизвестный вредитель лиственнт!ы//Наземные членистоногие Сибиви и Дальнего Востока. Иркутск:ИГа. 1385. С.95-98.

33.Яновский В.М. Изучение дендрофильной энтокофаукы Нонголии//Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики. Н.:Наука. 1986. С.218-219.

34.Яновский В.». К вопросу о причинах возникновения вспышек массового размножения большого черного усача в пихтарниках Хамар-Дабана//Зкологическая роль горных лесов. Бабушкин:ИЛиД. 1986. С.183-184.

35.Яновский В.М. Различие в экологической требовательности растений и насекомых-дендрооагов как показатель стабильности лесных экосистему/Экологическая оценка местообитаний лесных животных. Новосибирск:Наука. 1S8?. C.5-Í6.

36.Дкитриенко В.К: .Яновский .В.К. К фауне перепончатокрылых ( Insecta.Hynenoptera) лесных биотопов Саяно-шушенского заповедника//йзв.С0 ЙН СССР.сер.биол.науки. 198?. T.14.N 2. С.94-100.

37.Яновский U.M. Пути дифференциации знтомофауны степных боров под влиянием промышленного загрязнения//!?. БНиИагролесомелиорации. 138?. M 3. С.184-167.

38.Яновский В.К. 0 лесоэнтомологическом районировании 7 Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней. М.:ВНИШШ. 1387. С.217-213.

39.Яновский В.М..Ввдвкова Т.А. 0 ранней диагностике повреждения лесов выбросами тепловых электростанций// Лесохозяйственная информация. ЦБНТИ Госкомлесхоз СССР. 1988. К 4. С.9.

40.Яновский Б.М.,Погонина И.К. К фауне лесных жесткокрылых заповедника "Столбы'У/Вопросы экологии.Тр.Гос.Заповедника "Столба". 1388. Т.15. С.198-212.

41.Яновский В.й. Знтокофауна как показатель состояния лесных биогеоценозов при промышленном загрязнении//Зкотоксикология и охрана природы. Рига:Ин-т биологии. 1388. С.224-225.

42.Яновский В.М. Системный подход к изучении лесной знтомофауны Монголии//Природные условия и ресурсы некоторых районов монгольской Народной Республики. Иркутск:ИГУ. 1988. С 121-123.

43.Яновский В.М. Октивность насекомых-филлофагов в условиях промышленного загрязнения//Лесоведение. 1988. H 5. С.56-58.

(4.Яновский В.М..Вшивкова Т.Я. Влияние вибросов Назаровской "РЗС на деятельность вредителей листового аппарата// !кологические основы охраны природы Сибири. Красноярск:КГН. 389. С.184-189.

15.Яновский В.а. Влияние выбросов тепловых электростанций на 1еятельность лесных насекомых//Зкология. 1989. N 2. С.184-18?. [6.Яновский В.й. Лесные аесткокрылые(Coleóptera) Канско-1чинского топливно-энергетического комплекса//Энтомол.обозр. 989. T.88.N 1. С.57-67.

7.Яновский В.М..Плеханов А.С..Зпова В.й. Картографическое беспечение мониторинга лесных насекомых//Лесопатологические ^следования в Прибайкалье. Иркутск:ШИБР. 1989. С.71-88.

8.Яновский В.М. Новые для Фауны Красноярского края виды есных аесткокрылых//Проблемы изучения Сибири в наччно-сследовательской работе музеев. Красноярск:КГЯ. 1989. С.192— 94.

Э.Яновский В.М.Плеианов й.С.,Эпова В.И. Задачи и принципы есоэнтонологического картографирования//3колого-еографическое картографирование и оптимизация ¡зиродопользованиз в Сибири, вып.2. йркутск:ИГ. 1989. С.72-74. и.Яновский в.м. Лесные насекомые как элемент экологического ониторинга//9спехи энтомологии в СССР:лесная энтомологиЖТр. с'езда ВЗО). Í1. 1990. С.146-148.

1.Яновский В.й. Насекомые и проблема экологического ониторинга лесных экосистем//Лесн.хоз-во. 1990. Н 11. С.29-

2.Яновский В.Я..Вшивкова Т.ft. Глава "Оценка изменений руппировок лесных насекомых как элемент диагностики состояния есов"//Диагностика состояния насаждений.подверженных действий ехногенных выбросов тепловых злектростанций(рекомендации и эогноз). Красноярскою. 1990. С.28-34.

3.Яновский в.У..Вчтанаев В.Я. Лесная энтомсфачна в зоне агрязнения ГРЭС КАТЭКа//Современное состояние биоценозов зоны vrSKa. П.:Гидрометеоиздат. 1990. С.117-134.

1.Яновский В.М. Участие насекомых в снижении устойчивости ;сов Монголии при антропогенном воздействии//9стойчивость :сов к воздействию насекомых. Красноярск:ИЛиД. 1991. С.32-33. ¡.Яновский В.М. Современные задачи лесной энтомологии в >ибайкалье//3нтомологические проблемы байкальского региона. ]ан-Удэ:БНЦ- СО АН СССР. 1931. С.59-60.

¡.Яновский В.М. Место эколого-фаунистических исследований в !созааите//0храна лесных экосистем и рациональное ¡пользование лесных ресурсов. И.:5ШИ. 1991. С.59-60. '.Яновский В.М..Плеаанов А.С..Агафонова Т.А..Эпова В.й. 1томологическое районирование лесов бассейна реки Джида// юблемы экологии лесов Прибайкалья. Иркутск:СЙФИБР. 1991. 121-148.

.Sirs I. .Vanovsky У.М. Effects of larch defenses on lophagous insect guilds// Forest insect guilds: patterns of teraction with host trees. Radnor.PA:US Oepartaent of nature,Forest Service,Northeastern Forest Experiaent ation. 1991. Р.37Й-384.

59.Яновский В.М.,Плепанов А.С. Лесоэнтоыояогическое районированиег^за^ачи и .пути ревения проблемы//Лесоведение

60.Яновский В.Й. . Реакция вредителей ыолодняков сосны на ,выбросы тепловых электростанций//Лесн.хоз-во. 1992. Н 10.

КСГи, г. {00, За*. 70?, 2 м.

Информация о работе

Яновский, Виктор Михайлович
доктора биологических наук
Красноярск, 1993
ВАК 03.00.16

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биоценотическая дифференциация лесной энтомофауны ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоценотическая дифференциация лесной энтомофауны"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоценотическая дифференциация лесной энтомофауны
ВАК РФ 03.00.16, Экология