Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав, структура и биоценотическая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Состав, структура и биоценотическая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми"
На правах рукописи
ЮРКИНА Елена Вениаминовна
СОСТАВ, СТРУКТУРА И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ФАУНЫ НАСЕКОМЫХ В СОСНЯКАХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
03.00.09 - Энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
МОСКВА 2004
Работа выполнена в Московском государственном университете ле-
са.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Никитский Николай Борисович;
доктор биологических наук, главный научный сотрудник Бобкова Капитолина Степановна;
доктор биологических наук, профессор Чернышев Владимир Борисович. Ведущая организация: Санкт-Петербургская государственная
лесотехническая академия.
Защита состоится <( » декабря 2004 г. в 10 часов 30 мин. на заседании диссертационного совета Д.212.146.01 при Московском государственном университете леса по адресу: 141005, Московская область, г. Мы-тищи-5.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.
Автореферат разослан «
2004 г.
Учёный секретарь диссертационного совета
^¿¿Ся^
Т.В. Шарапа
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Сосновые леса Республики Коми по своей высокой экологической и хозяйственной значимости относятся к ценнейшей части лесных ресурсов Северо-Восточной части европейской России; в республике они наиболее представлены в подзоне средней тайги, где ими занято 31,1 % лесопокрытой площади. В настоящее время в связи с усилением антропогенного воздействия на обширных территориях республики произошло заметное преобразование растительного покрова. Ярче всего это проявилось в различных нарушениях лесов и смене коренных типов лесов вторичными. Поэтому в современный период остро встал вопрос о сохранении биологического разнообразия лесных экосистем республики и поддержании их устойчивости, что невозможно без глубокого проникновения в особенности их функционирования. Только результаты длительного и всестороннего изучения состава, структуры и динамики всех их компонентов, в том числе и энтомофауны, могут иметь прогностическую ценность и служить теоретической основой рационального природопользования.
Членистоногие животные составляют значимую и разнообразную часть животного населения лесов, их состав, структура в значительной мере отражают и характеризуют биологическое разнообразие и закономерности развития лесных экосистем. По своей биоценотической и биоиндикационной роли членистоногие в целом и насекомые в частности могут в значительной степени демонстрировать сохранность и направление развития лесных биоценозов.
В Республике Коми при широком развитии там в последнее десятилетие фаунистических энтомологических исследований (Долгий, 1991; Та-таринов, Долгий, 1999,2001 и др.) комплексного изучения лесных насекомых и их роли в лесах до начала наших исследований не проводилось, и лесная энтомофауна в целом была изучена недостаточно. Это касается и энтомофауны сосновых лесов, которые испытывают на себе негативное воздействие различных природных и антропогенных факторов. Детального изучения биологии и экологии главнейших видов вредителей сосны в регионе также не проводилось.
Материалы, послужившие основой для написания диссертации, были собраны и обобщены при реализации плановых тем научно-исследовательских работ Сыктывкарского государственного университета (тема кафедры зоологии "Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока", § 47; межкафедральной лаборатории СыктГУ "Экологические основы охраны и использования биогеоценозов Севера", § 53), Института биологии Коми научного центра УрО РАН (лаборатория беспозвоночных животных): "Интеграция высшей школы и фундаментальной науки" (тема "Фауна и экология наземных и почвенных
РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА
беспозвоночных лесных и тундровых экосистем", грант 848), федеральной целевой программы "Университеты России - фундаментальные исследования" (тема "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных девственных лесов Республики Коми", грант 015.07.01.85), Московского государственного университета леса (тема "Разработка рекомендаций по специфике ведения лесопатологического мониторинга в лесах с разными типами и степенью антропогенной нарушенности", Федеральной целевой научно-технической программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники" на 2002 - 2006 годы, по блоку "Поисково-прикладные исследования и разработки" раздел "Экология и рациональное природопользование").
Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в изучении состава, структуры и биоценотической значимости насекомых в сосняках средней тайги Республики Коми.
В процессе исследования ставились следующие задачи:
- провести инвентаризацию энтомофауны в сосновых лесах средне-таежной подзоны Республики Коми;
- проанализировать состав, функциональную структуру и оценить разнообразие насекомых различных биоценотических комплексов и экологических групп в естественных малонарушенных и нарушенных сосняках и в сосняках искусственного происхождения;
- изучить особенности трансформации таксономической и экологической структуры энтомофауны в процессе прогрессивных и регрессивных сукцессии естественных нарушенных сосняков и сосняков искусственного происхождения на разных этапах роста и формирования последних;
- установить трофические связи насекомых фитофагов с основными лесообразующими породами и оценить их роль в процессе усыхания сосновых молодняков;
- на основе построения таблиц выживаемости для сосны на разных этапах роста и формирования молодняков искусственного происхождения провести оценку роли факторов ослабления и усыхания деревьев, в том числе, роли насекомых дендрофагов, их биоценотическую и хозяйственную значимость и провести исследование экологии наиболее распространенных и вредоносных насекомых данной группы;
- с учетом особенностей регионального состава энтомофауны и данных по экологии наиболее вредоносных видов насекомых дендрофагов разработать систему использования энтомологической информации в целях мониторинга состояния экосистем сосновых лесов республики и в ле-сопатологическом мониторинге.
Научная новизна. В результате многолетних комплексных исследований в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми получены и обобщены сведения об особенностях строения и типах антропогенной на-рушенности сосновых лесов и о составе и разнообразии мира населяющих
их беспозвоночных животных. Впервые выявлен и проанализирован таксономический состав энтомофауны в естественных и антропогенных сосновых ассоциациях разного происхождения и разной степени антропогенной нарушенности; проведена её качественная и количественная оценка, выявлена функционально-биоценотическая структура фауны в сосняках разного происхождения и типов; изучено изменение структуры ценотиче-ских комплексов и групп насекомых в процессе формирования и распада сосновых лесов, их участие в механизмах, обеспечивающих экосистемный гомеостаз; установлены и исследованы трофические связи насекомых фитофагов с основными лесообразующими породами; оценена биоценотиче-ская и хозяйственная значимость насекомых дендрофагов и изучена региональная специфика биологии наиболее значимых видов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Составлен наиболее полный на сегодняшний день список видового состава беспозвоночных животных в сосновых лесах средней тайги Республики Коми, состоящий из 1001 вида, в том числе, 237 видов и 31 семейство, являющиеся новыми для региона. Изучены особенности фаунистического состава, встречаемость и биоценотическая роль насекомых в естественных малона-рушенных и нарушенных сосновых лесах и в сосняках искусственного происхождения. Показана роль насекомых в динамических процессах, происходящих на биоценотическом уровне. Изучены направленность сук-цессионных процессов и формирование консортивных связей в сосняках разного происхождения и оценены компенсационные возможности местной фауны в процессе восстановления экосистем. Предложена система использования энтомологической информации в мониторинге состояния сосновых лесов и в лесопатологическом мониторинге.
Результаты инвентаризации фауны насекомых сосновых экосистем можно использовать при составлении кадастра животного мира Республики Коми. Итоги исследований использованы при составлении «Государственного доклада о состоянии окружающей среды Республики Коми» (2000 г.). Материалы об истории формирования и антропогенной трансформации лесов Республики Коми и роли в этом процессе дендрофильных насекомых и предложения по совершенствованию лесопатологического мониторинга могут быть использованы специалистами лесного хозяйства республики. Результаты исследования используются в курсах лекций по зоологии беспозвоночных, экологии, энтомологии и защите леса, читаемых на биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета и в Лесном институте.
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечивается их многолетним периодом (с 1980 по 2003 гг.), значительным объемом фаунистических сборов, проверкой правильности их определения высококвалифицированными специалистами-энтомологами, разнообразием экспериментальных данных, полученных на постоянных и временных
пробных площадях в сосняках девяти административных районов Республики Коми, применением современных математических методов обработки и анализа материалов и использованием обширного списка литературных источников и необходимых документальных данных.
Основные положения, выносимые на защиту:
- методы и результаты комплексного анализа фаунистического и биоценотического состава и биологического разнообразия энтомофауны в лесных экосистемах на основе длительных наблюдений;
- таксономическая и экологическая структура насекомых сосновых лесов среднетаежной подзоны Республики Коми;
- зональные особенности и специфика состава и структуры насекомых и закономерности формирования энтомофауны в экосистемах мало-нарушенных и нарушенных естественных сосновых лесов и сосняков искусственного происхождения;
- новые данные по экологии главнейших хозяйственно значимых видов вредителей и оценка их роли в сосновых культурах.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 30 конференциях различного уровня. В том числе на 13 международных (Освоение Севера и проблема рекультивации, Сыктывкар, 1991, 1994, 1998, 2001, Санкт-Петербург, 1996; Экология таежных лесов, Сыктывкар, 1998; Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных животных на Севере, Сыктывкар, 1999; Научно-технический прогресс в лесном комплексе, Сыктывкар, 2000; Экология и рациональное природопользование на рубеже веков, Томск, 2000; Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера, Сыктывкар, 2002; Мониторинг состояния лесных и урбоэкоси-стем, Москва, 2002; Разнообразие беспозвоночных животных на Севере, Сыктывкар, 2003; Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы, Сыктывкар, 2003), на трех Российских симпозиумах (X, XII Съезды энтомологического общества, Санкт-Петербург, 1992, 2002; Вопросы прикладной экологии, Киров, 1997) и выставках (Человек и окружающая среда, Петрозаводск, 1982), на четырех региональных конференциях (Животный мир южного Урала, Оренбург, 1990; Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней, Москва, 1990; Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов, Москва, 1991; Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала, Екатеринбург, 1992), на научно-технических конференциях Московского университета леса (1984-1986, 2003-2004), на конференциях Сыктывкарского государственного университета (2001, 2002) и на научно-производственных семинарах специалистов лесного хозяйства Республики Коми (Эколого-экономические проблемы охраны окружающей среды, Сыктывкар, 1998; Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала, Сыктывкар, 2000).
Публикации. Результаты исследования нашли отражение в двух монографических работах (в соавторстве), 59 статьях в журналах и сборниках трудов, материалах совещаний, конференций и 8 методических рекомендациях для студентов вузов и практиков лесного хозяйства.
Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 371 странице, включающей 296 страниц машинописного текста, и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, насчитывающего 661 наименование (из них 78 на иностранных языках). Приложения изложены на 32 страницах. Работа иллюстрирована 58 таблицами и 23 рисунками.
1. Природные особенности и леса Республики Коми
Республика Коми расположена на северо-востоке европейской части Российской Федерации. Большая протяженность территории в меридиональном и широтном направлениях обусловливает разнообразие геоморфологических условий, рельефа и климата и, как следствие, растительного и почвенного покрова, флоры и фауны. Лесная зона с подзонами южной лесотундры, крайне северной, северной, средней и южной тайгой занимает более 95 % пространства Республики Коми. В главе диссертации характеризуются рельеф территории, гидрологические особенности, климат, почвы и леса региона.
Для таежных лесов характерна относительная простота ярусного сложения. Древесный ярус (редко два) достаточно равномерный, образован в основном видами елей (Picea obovata, P. abies, P. abies x P. obovata), и сосной {Pinus sylvestris). Сомкнутость крон 0,7-0,8. Преобладающий бонитет насаждений III—IV. Средняя высота древесного яруса составляет 1820 м. В лесах произрастают 8 хвойных и 17 лиственных пород, более 50 видов кустарников и кустарничков: среди хвойных - Pinus sibirica, Abies sibirica, Juniperus communis, J. sibirica, среди лиственных - Betulapendula, B. pubescens, B. tortuosa, Populus tremula, Salixphylicifolia, S. viminalis, Al-nus glutinosa, A. incana. Ярус кустарников развит слабо, травянисто-кустарничковый и моховой ярусы, как правило, однородные, без признаков мозаичности.
Лесистость территории среднетаежной подзоны колеблется от 81 до 93 %. Доминируют спелые и перестойные насаждения, запас леса в которых достигает 200 - 250 м3/га. Общая площадь хвойных молодняков на 2000 г. в республике составляет 3369 тыс. га.
Промышленное освоение лесных ресурсов региона началось с середины XIX в. Наиболее интенсивное развитие лесозаготовительной промышленности в Республике Коми приходится на вторую половину XX века. В начале 50-х годов на смену выборочным и условно сплошным пришли сплошные концентрированные рубки, которые и стали основным ме-
тодом лесоэксплуатации. К концу 80-х гг. XX в. общая площадь лесов, пройденных сплошными концентрированными рубками за предыдущие сорок лет, составляла около 5 млн. га, а объемы ежегодной заготовки леса превысили 25-26 млн. м3. Однако и сейчас в лесах республики пока еще сосредоточена значительная часть эксплуатационных запасов древесины европейского Севера.
По отношению к коренным и производным типам леса всю сумму факторов отрицательного воздействия можно разделить на естественные и антропогенные. К естественным факторам негативного влияния относятся экстремальные погодные условия, нарушения нормального почвенно-гидрологического режима, пожары, штормовые ветры, вспышки массового размножения насекомых, болезни леса. Роль антропогенных факторов сводится к прямому или косвенному воздействию на все составляющие лесного биогеоценоза. На современном этапе из всех форм антропогенного влияния на лес наибольшую опасность представляют, и наибольшее распространение имеют рубки, пожары, промышленное, химическое, механическое и комплексное загрязнение лесов, добыча на лесной территории нерудных ископаемых и высокая рекреационная нагрузка вблизи городов. При взаимодействии антропогенных и природных стрессовых факторов они взаимно усиливаются [Писаренко, Мерзленко, 1990].
Несмотря на развитую лесопромышленную деятельность, растительный покров на территории Республики Коми трансформирован антропогенной деятельностью в меньшей степени, чем на европейском Северо-Западе России. Однако на современном этапе исторического развития все лесные ландшафты хотя бы в минимальной степени испытывали или испытывают на себе воздействие человеческой цивилизации. Исходя из этого, под естественными малонарушенными лесами следует понимать такие территории, на которых хозяйственная деятельность человека выступает как слабо значимая, влияющая на ход природных процессов в незначительной степени. Под естественными нарушенными лесами понимают территории, на которых хозяйственная деятельность человека выступает как значимая, заметно влияющая на ход природных процессов. Эти леса можно разделить по трем степеням нарушенности: слабой, средней и сильной. При слабой нарушенности структура растительности в целом сохраняется, и тип существующей экосистемы остается прежним. При средней степени нарушенности часть коренных растительных сообществ бывает утрачена. Происходит преобразование лесной территории в естественно-антропогенную. Сильная степень нарушенности наблюдается там, где формируются производные хвойно-лиственные насаждения или возникают сильно преобразованные лесные ландшафты. Очень сильная степень нару-шенности наблюдается в тех случаях, когда на месте тайги появляется антропогенный ландшафт или техногенная пустошь и происходит полная или частичная деградация лесных экосистем. Естественное лесовосстанов-
ление на таких участках невозможно, и прежний лесной ландшафт может быть воссоздан здесь только при помощи лесных культур.
2. Методика и объём исследований
Исследования по теме диссертации выполнялись с 1980 по 2003 год.
Вначале проводились систематизация и обобщение данных о природных особенностях исследуемого региона, изучение состояния сосновых лесов средней тайги, особенностей состава и структуры их растительности, определение типов и степени их антропогенной нарушенности. Одновременно подбиралась серия эталонных участков в разных типах сосновых ассоциаций для последующего детального изучения происходящих на них процессов, для оценки состояния растительности, для сборов и анализа состава и структуры фауны членистоногих и для наблюдений за её динамикой.
Исследования проводились в сосняках Княжпогостского, Корткерос-ского, Койгородского, Сыктывдинского, Сысольского, Прилузского, Усть-Вымского, Усть-Куломского, Ухтинского административных районов республики. В процессе исследований было заложено 16 постоянных пробных площадей (ППП) и 450 временных. Их размеры колебались от 0,10 до 6,0 га. На каждой из ППП было проведено полное описание видового состава древесной, кустарниковой, травянистой растительности и мохового покрова и проведена инвентаризация фауны членистоногих, основную часть которой составляли насекомые.
Основными объектами исследования в сосняках были насекомые, обитающие в естественных малонарушенных, нарушенных лесах и в сосняках искусственного происхождения. Использованный при работе массив сборов включал более 20 тыс. экземпляров имаго, около 2 тыс. личинок и куколок насекомых. Исследования проводились при применении комплекса традиционных и новых способов ловли и учета насекомых, в том числе с помощью оконных, почвенных и феромонных ловушек, поч-венно-подстилочных пробных площадок, с анализом модельных и пробных деревьев и с использованием лабораторных методов по содержанию и выведению насекомых.
Идентификация растений осуществлена автором при консультациях со специалистами: Г.В. Железновой, Т.П. Шубиной (мохообразные), Т.Н. Пыстиной (лишайники), Н.С. Котелиной (высшие растения). Названия мохообразных приводятся по M.S. Jgnatov, O.M. Afonina [1992], лишайников - по R. Santesson [1993], сосудистых растений - по С.К. Черепанову [1995]. Правильность геоботанических описаний на постоянных пробных площадях проверялась ботаниками Сыктывкарского государственного университета и Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Определение видового состава насекомых проводили с помощью многотомной моно-
графии «Определитель насекомых Европейской части СССР» [1965 -1987] и некоторых других изданий, которые указаны в библиографическом списке. Проверка правильности определения проведена для отрядов Ephemeroptera, Homoptera, Hemiptera, Neuroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera специалистами ЗИН АН России, М.И. Фальковичем, Д.Р. Каспаряном, В.И. Тобиасом, В.А. Рихтер; Московского Государственного Университета, Г.М. Длусским, Д.Ю. Тишечкиным; Зоомузея МГУ А.В. Антроповым, Н.Б. Никитским, А.И. Шаталкиным, А.В. Свиридовым, Е.М. Антоновой; Палеонтологического института Ю.А. Поповым, Д.Е. Щербаковым, Н.Д. Синиченковой, И.Д. Сукачевой; сотрудниками института биологии Коми НЦ УрО РАН А.А. Медведевым, О.А. Ужакиной. Всем им автор выражает свою искреннюю и глубокую благодарность.
Анализ фаунистического комплекса членистоногих животных сосновых лесов был сделан на основе их общего списка по ряду показателей, в том числе по их распределению по классам встречаемости. На основании собранного материала с использованием программы Microsoft Excel 9.0 составлены электронная база данных, включающая сводную таблицу растений в естественных малонарушенных и нарушенных лесах и в сосняках искусственного происхождения, и списки встречающихся в них видов беспозвоночных животных с их дальнейшим распределением по четырем функционально-биоценотическим комплексам: фитофагов, энтомофагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов и по 12 экологическим группам в пределах этих комплексов.
Обработка материала выполнена в соответствии с методическими указаниями Ю.А. Песенко [1982] и Э. Мэгарран [1992]. Поскольку во всех случаях и на протяжении многих лет использовались одни и те же учетные площади и стандартные приемы изучения членистоногих, можно считать, что полученные фаунистические списки насекомых на исследуемой территории сопоставимы и являются достаточно представительной частью генеральной совокупности комплекса членистоногих сосновых фитоценозов подзоны средней тайги Республики Коми.
Для описания видового разнообразия (альфа разнообразие) группировок насекомых использовались показатели видового богатства (индекс Маргалефа) и индексы доминирования (Бергера-Паркера, Симпсона и индекс d, %), последний определяет долю преобладающего по обилию вида в данной группировке. Дополнительно был осуществлен анализ кривых рангового распределения видов по обилию, с этой целью были построены графики с осями ранг / обилие. Для определения сходства сообществ по видовому составу (дифференцирующее или бета-разнообразие) использовались индексы общности по качественным и количественным данным. Рассчитывался индекс Чекановского - Съеренсена (IJ в качественной (а) и количественной (b) формах. Результаты анализа связей между видовыми комплексами насекомых разных типов местообитаний представлены в ви-
де матриц. На их основе построены дендрограммы фаунистического сходства. Объединение производилось при помощи дальнего присоединения объектов невзвешенной оценки сходства (complete linkage). Вычисления производились на компьютере с помощью программы BIODIV v. 4 for DOS [Баев, Пенев, 1993], графические построения сделаны с использованием компьютерной программы BioDiversity for Windows.
Для 15 наиболее значимых видов дендрофильных насекомых изучались особенности их экологии в условиях северных таежных лесов, а для пяти главнейших и малоизученных видов изучалась региональная специфика их биологии, в том числе фенология и генерация, популяционные особенности, факторы смертности, роль энтомофагов и энтомофильных грибов.
При изучении состояния насаждений использовались общепринятые методы лесопатологических исследований. Оценка состояния культур участков велась с использованием методики кафедры экологии и защиты леса МГУЛ. Выделялось четыре категории состояния культур: 1 - хорошего состояния, 2 - удовлетворительного состояния, 3 - ослабленные, 4 - неудовлетворительного состояния. Критериями состояния культур служили степень сохранности или доля усыхания деревьев, соотношение деревьев разных категорий состояния, размер текущего прироста, поврежденность вредителями и болезнями. Для участков культур ослабленных и неудовлетворительного состояния выявлялись основные причины (факторы) негативного воздействия, вызывающие усыхание деревьев. С использованием этих данных для культур на всех этапах их онтогенеза проведена оценка роли природных и антропогенных факторов их ослабления и усыхания с помощью построения таблиц выживаемости [Waters, 1974; Мозолевская, 1976].
За время полевых исследований в разные годы была пройдена лесо-патологическим обследованием общая площадь в 5300 га, проанализировано 3550 модельных деревьев. В полевых исследованиях, кроме автора диссертации, принимали участие студенты Сыктывкарского университета и Лесного института.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ
3. Сосновые леса подзоны средней тайги Республики Коми
Во всех подзонах таежной зоны в Республике Коми широко распространены светлохвойные леса, образованные сосной. Их общая площадь составляет 7343 тыс. га. Массивы таких лесов сохранились по всей территории республики, за исключением крайнего северо-востока [Лащенкова, 1954, 1961; Федорова, 1980; Непомилуева, 1997; Республика Коми, 2000]. Насаждения с преобладанием сосны обыкновенной чаще покрывают или древнеаллювиальные террасы крупных рек (Вычегды, Печоры, Мезени) и
их притоков, или конечные песчаные морены. Кроме того, большие сосновые массивы встречаются по заболоченным междуречьям.
В главе диссертации на основании анализа литературы и собственных данных прослежены биологические, экологические и морфологические характеристики главного вида эдификатора сосновых лесов - P. sylvestris. В условиях Республики Коми предельный возраст сосны - 350 лет. В благоприятных условиях высота деревьев достигает 22 м и более. В средней тайге довольно обыкновенны деревья с длиной хвои 4-5 (иногда 5,5-5,8) см, продолжительность жизни хвои достигает 8 лет, масса 1000 семян колеблется в пределах 3,5 - 5,6 г. Эти и другие, указанные в главе параметры обеспечивают устойчивое существование сосновых фитоценозов на европейском Севере.
В формациях сосновых лесов выделены лишайниковый, зеленомош-ный, зеленомошно-сфагновый, долгомошный, сфагновый и травяно-сфагновый типы [Лащенкова, 1955]. В республике наиболее распространены зеленомошные (39 %) и сфагновые (31 %) сосняки. Лишайниковые и долгомошные сосновые леса занимают примерно одинаковые площади (15 %). Из всех групп ассоциаций сосновых лесов в диссертации подробно охарактеризованы доминирующие в исследуемом районе сосняки зелено-мошной, лишайниковой, долгомошной групп.
Между малонарушенными, нарушенными естественными сосняками и сосняками искусственного происхождения имеются четкие различия в структуре фитоценоза. Они заключаются в особенностях видового состава и распространении древесных и травянистых растений на площади, их возрастной структуре, сомкнутости и ярусности древесного полога, характере доминирования видов растений, фитоклимате, и ряде других показателей. С увеличением интенсивности антропогенной нагрузки изменяются такие показатели, как общее видовое разнообразие и состав лесного фитоценоза.
В естественных малонарушенных сосняках обнаружено 90 видов растений, относящихся к 39 семействам, состав лишайников здесь самый богатый (18 видов). Среди жизненных форм растений, встречающихся в сосняках, преобладают травы (33 вида - 36,7 %). Древесные породы представлены 14 видами, кустарники - 11, кустарнички - тремя видами.
В естественных нарушенных лесах зафиксировано 76 видов высших растений. Первыми здесь исчезают лишайники и мохообразные, число видов этих групп сократилось, первых - до 13, вторых - до 5. Насаждения становятся одноярусными. В их составе 13 видов древесных пород. Среди деревьев сосны много ослабленных. Число видов кустарников - 10, кус-тарничков-3.
В сосняках искусственного происхождения выявлено еще меньшее число видов растений - 74. В составе мхов 8 видов, лишайников всего 10 видов. В живом покрове в культурах до их смыкания широко представлены травянистые растения (37 видов). Древесных пород 12 видов, число
видов кустарников - 4, кустарничков - 3. В составе древостоя абсолютно преобладает сосна.
Наибольшим типологическим разнообразием характеризуются исследованные малонарушенные сосняки лишайниковой, зеленомошной и травянистой групп, формирующие древостой в широком спектре экологических условий. Здесь наряду с главным ценообразователем представлены другие древесные породы, лишайники и листостебельные мхи. Величина проективного покрытия напочвенного покрова коренных бореальных лесов региона обычно составляет 80-100 %. Данный показатель колеблется в более широких пределах на участках леса вдоль речных пойм на боровых террасах (от 65 до 100 %).
Малонарушенные сосновые леса обычно характеризуются онтогенетической разновозрастностью. В естественных нарушенных сосняках и в сосняках искусственного происхождения возрастной состав популяции сосны, как правило, представлен только одной или двумя возрастными группами. Сомкнутость крон в естественных малонарушенных лесах часто приближается к 95 %. В нарушенных лесах она, как правило, заметно снижается. В лесных культурах сомкнутость крон в междурядьях наступает лишь на 15-17-й год. На плантационных посадках из-за разреженности деревьев кроны сосны вообще не образуют единого полога.
Характер распределения деревьев в сосняках различных групп изменяется от агрегированного до равномерного. Этот фактор является существенным при расселении членистоногих животных. При естественном заселении лесом открытых пространств на месте гарей, массовых ветровалов и буреломов, на вырубках и пр. молодые растения обычно образуют биогруппы и куртины. Такое расположение подроста связано с гетерогенностью заселяемой территории. Известно положительное влияние микрогрупп на рост подроста и снижение в связи с этим конкуренции между сосной и другими видами растений [Бузыкин, Пшеничникова, 1980; Бузыкин, 1982; Шутов, 2001 и др.].
Предельно высокая степень антропогенного воздействия зафиксирована в сосняках Трехозерного, Эжвинского лесничеств Сыктывкарского лесхоза. Наибольший антропогенный стресс испытывают лесные массивы в радиусе до 15 км от г. Сыктывкара. Техногенные нагрузки связаны с деятельностью лесопромышленного комплекса, выбросами автотранспорта. В этом месте остается постоянно высокой рекреационная нагрузка. Ее последствием является не только вытаптывание подстилки, но и пожары, случающиеся ежегодно. Движение транспорта на этих территориях наибольшее, поскольку здесь проходят железная и шоссейная дороги федерального значения. Последствия аэротехногенного загрязнения - это изреживание и усыхание древостоя, снижение прироста, пожелтение хвои, отсутствие естественного возобновления сосны. В зоне действия лесопромышленного комплекса размер проективного покрытия травянистого покрова в лесах
снижается до 15-45 %, подстилка разрушается, внедряются растения, не свойственные естественным лесам.
Близки к вышеописанному по характеру покрова вырубки. При вырубке леса на лесосеках резко изменяются освещенность, температура воздуха, температурный и гидрологический режимы почвы и, как следствие -протекающие в них физико-химические и биологические процессы. Нарушается сложившийся ранее цикл обмена веществ между лесной растительностью и почвой. При постепенном разложении порубочных остатков в почву поступают азот и зольные элементы в количествах, во много раз превышающих их ежегодное поступление с опадом в лесных экосистемах [Смирнов, 1971; Каземиров и др., 1978].
Сосняки искусственного происхождения по строению и составу растительности близки к естественным молоднякам, растущим на антропогенно-трансформированных участках; в рядах культур проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 80 %, в междурядьях на бедных элементами питания и лишенных органики песчаных почвах - 1-5 %. Все сосняки искусственного происхождения в регионе могут быть подразделены на следующие категории:
- лесные моно- или поликультуры, они созданы: а) - на не раскорчеванных вырубках, гарях; поверхностный слой почвы здесь сохранен полностью или частично; растительность сохранена частично; б) - на раскорчеванных, подготовленных под посадку саженцев, участках; почвенно-растительный покров сильно нарушен; в) - на рекультивируемых территориях; в этом случае почвенно-растительный покров обычно полностью уничтожен;
- клоновые прививочные лесосеменные плантации (ПЛСП), которые являются основной формой сортового семеноводства, создаются на расчищенных и предварительно подготовленных полях; почвенно-растительный покров здесь уничтожен полностью;
- постоянные лесосеменные участки (ЛСУ) создаются они в основном в естественных молодняках, иногда путем посадки культур на неподготовленной предварительно территории; поверхностный слой почвы, так же как и растительность, здесь сохраняются полностью.
Лесокультурные работы в республике начаты с 1948 г., основу лесо-культурного фонда составляют вырубки. За всю историю лесного хозяйства в республике было заложено 704,6 тыс. га лесных культур. Среди всех созданных культур доминируют насаждения, возраст которых составляет 15-20 лет. По официальным данным по республике за 2000 г. приживаемость лесных культур до одного года составляет 84,5 %, до трех лет - 75,9 %, до пяти лет -71,7%.
В отличие от подроста в лесу сосновые культуры представляют собой одновозрастный и достаточно гомогенный по структуре фитоценоз. Отличительной чертой культур, созданных на расчищенных площадях, от
культур, созданных на вырубках на не расчищенной от пней и заранее не подготовленной почве, является то, что в первом случае восстановительная сукцессия относится к первичному типу, во втором - к вторичному.
В главе дана таблица с характеристикой 16 участков постоянного наблюдения в сосняках, относящихся к естественным малонарушенным и нарушенным лесам и соснякам искусственного происхождения.
Пространственная структура растительности и тип размещения деревьев на площади влияют на освещенность, влажность, температурный режим, уровень проветривания территории. Они имеют определяющее значение для восприятия насекомыми исходящих от пищевых объектов сигналов.
4. Фауна насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми
В диссертации выделены и прослежены четыре этапа развития региональных энтомологических исследований, охватывающих периоды: с конца XIX в. до 40-х годов XX в.; 40-е - 70 гг. XX в.; 70-е - 90 гг. XX в.; с 90-х годов XX в. и по настоящее время. Почти до конца XX в. на европейском Северо-Востоке России энтомологи работали преимущественно в рамках фаунистического направления.
Выявленный видовой состав беспозвоночных животных в сосновых формациях региона включает 1001 вид, относящийся к трем типам (Annelides, Mollusca и Arthropoda) и к пяти классам - Olygochaeta (2 вида), Gastropoda (7 видов), Arachnida (13 видов), Myriapoda (3 вида), Insecta (976 видов).
В сосняках средней тайги ведущими отрядами класса Insecta являются Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera. В выявленном спектре главенствующих отрядов насекомых проявляется типично бореальный характер эн-томофауны. Немногим менее чем в 20 семействах разных отрядов содержится более половины видового состава энтомофауны (61,1 %). Именно они определяют таксономическую структуру комплекса беспозвоночных таежных сосняков. Ряд из них представлен всего одним семейством, в котором содержится один или два вида. Такими являются отряды Blattoptera, Plecoptera, Psocoptera, Thysanoptera, Raphidioptera, Mecoptera. По числу отрядов и семейств состав насекомых сосновых ассоциаций республики достаточно близок к таковому в других регионах европейской части России. Наибольшее число семейств, ранее не отмеченных в регионе, выявлено в отрядах Homoptera (4), Coleoptera (8), Lepidoptera (7), Hymenoptera (10).
По числу самых многовидовых родов доминируют отряды Coleoptera и Hymenoptera. Примерами ведущих родов в отряде Coleoptera являются род Атат (сем. Carabidae), в котором содержится восемь видов, род Atheta (сем. Staphylinidae) - девять. К числу многовидовых относится и род Суур-
tocephalus (Chrysomelidae) в котором выявлено 13 видов. Самым большим числом видов в отряде Hymenoptera отличается род Formica (сем. Formici-dae), в нем отмечено восемь видов.
Таблица 1
Распределение видов насекомых разных отрядов _в сосновых лесах региона по встречаемости_
Отряды
Число видов с разной встречаемостью
единич- редкие обычные многочис- массовые
ные ленные
Collembola • - - - 3
Odonata 2 - 23 - -
Blattoptera - 2 - - -
Orthoptera - 4 3 - -
Psocoptera - 1 - - -
Homoptera 14 11 5 5 3
Hemiptera 34 9 3 2 -
Thysanoptera - 1 - - -
Raphidioptera - 1 - - -
Neuroptera 3 1 3 - -
Mecoptera - - 1 - -
Coleoptera 262 83 104 31 24
Lepidoptera 79 20 13 6 6
Hymenoptera 76 12 21 9 20
Diptera 18 10 15 5 -
Итого 488 155 191 58 56
Анализ структуры энтомофауны (табл. 1), показал, что больше половины отрядов в своем составе содержат виды, собранные в единичном числе экземпляров. Число единично представленных и редко встречающихся видов составляет 67,9 %. В основном они относятся к отрядам Ыеш1р1ега, Со1еор1ега, Ьер1ёор1ега, Нушепор1ега. Число массовых и многочисленных видов в комплексе энтомофауны сосняков достигает 12,0 %. Массовые виды, а их более 100, чаще всего относятся к представителям отрядов Со1еор1ега, Ьер1ёор1ега и Нушепор1ега.
Особенно много новых для региона видов выявлено в семействах С-саёеШдае, ЬасИшёае, СаПарЫШдае, АрЫШёае (Ношор1ега), НешегоЬШае, Сотор1еад1(1ае (Кеигор1ега), СагаЫ(1а, ЬеккШае, 81арИу11п1дае (Со1еор1ега), ОеошеМдае, Койшёае (Ьер1ёор1ега), Теп1Игеё1п1дае, 1Апеишот(1ае, Вгасо-п1ёае, 8рИес1ёае, Megachilidae (Нушепор1ега), Сес1ёошу1ёае, 8угрЫ(1ае (Б1р1ега).
К редким отнесено 643 вида насекомых, некоторые из которых также являются новыми для среднетаежной зоны республики. Среди них часто присутствуют виды, находящиеся на границе своего ареала. Выделено 33 вида, для которых необходимы специальные меры охраны.
Таблица 2
Представленность видов насекомых, принадлежащих к разным отрядам, в функционально-биоценотических комплексах сосновых лесов региона
Отряды Общее число видов Число видов в комплексах
фитофагов энтомофагов сапрофагов ксило-мице-тофагов
Со11етЬо1а 3 - - 3 -
Оёопа1а 25 - 25 - -
В1айор1ега 2 - - 2 -
Ойк^ега 6 5 1 - -
Р§осор1ега 1 - - 1 -
Нотор1ега 38 38 - - -
Нет1р1ега 48 44 4 -
ТЪу8апор1ега 1 1 - - -
КарЫёюр1ега 1 - 1 - -
№игор1ега 7 - 7 - -
Месор1ега 1 - 1 -
Со1еор1ега 504 231 179 48 46
Ьер1ёор1ега 124 124 - - -
Нутепор1ега 140 63 77 - -
Б1р1ега 47 16 22 9 -
Итого: 948 522 316 64 46
В приложении к диссертации приводится полный список выявленных насекомых сосновых лесов средней тайги Республики Коми. Для каждого представителя указаны биоценотическая принадлежность и экологическая группа, балл встречаемости в естественных малонарушенных и нарушенных лесах и в сосняках искусственного происхождения.
Все выявленные виды насекомых были распределены по четырем функционально-биоценотическим комплексам: фитофаги, энтомофаги, са-профаги, ксило-мицетофаги (табл. 2).
В пределах указанных комплексов выделен ряд экологических групп: фитофаги подразделены на группы филлофагов (343 вида), ксило-фагов (93), ризофагов (37), антофилов (37), карпофагов (7), бластофагов (5); энтомофаги - на группы хищников (269) и паразитов (47); сапрофаги -на группы детритофагов (46), копрофагов (10) и некрофагов (8). Ксило-мицетофаги (46 видов) на группы не разделялись.
Многовидовая и разнообразная группа дендрофильных насекомых включает 383 вида. Большая их часть обитает на сосне обыкновенной (134 вида) и на разных видах елей (62). Наибольшим фаунистическим разнообразием на лиственных породах отличаются энтомокомплексы различных видов берез (114 видов) и ив (112). На всех породах, кроме можжевельника обыкновенного и калины обыкновенной, самыми распространенными типами повреждений являются погрызы различных частей растений. Поэто-
му самую большую трофическую группу среди дендрофагов составляют грызущие насекомые (323 вида), остальные - это сосущие насекомые (60 видов). Среди них большая часть видов (57,9 %) - полифаги.
Наиболее разнообразен состав насекомых, питающихся листьями и хвоей древесных растений. Среди них выделены следующие группы: насекомые, грызущие и скелетирующие листву и хвою, сосущие, минеры, гал-лообразователи, листоверты и паутиники. Наибольшее число видов относится к листогрызущим - 62,1 % и к сосущим насекомым - 22,4 %. Ежегодно сильней всего повреждались листья осины (86,7 %), березы (83,6 %) и ивы (83,3 %). В главе приводятся сведения о встречаемости и обилии насекомых дендрофагов в различных местообитаниях и ландшафтах.
В региональной фауне выделено 22 зоогеографические группы денд-рофильных насекомых. Преобладают виды, имеющие западно-центрально-палеарктические ареалы.
5. Состав и функционально-биоценотическая структура энтомофауны в сосняках естественного и искусственного происхождения при разной степени их антропогенной нарушенности
Между естественными малонарушенными и нарушенными сосняками (СЕмн и СЕн) и сосняками искусственного происхождения (СИ) имеются четкие различия в структуре энтомоценоза. В естественных малона-рушенных сосняках выявлено наибольшее число видов насекомых - 665 видов, в естественных нарушенных - 397, а в сосняках искусственного происхождения - значительно меньше, чем в естественных лесах - 284 вида. При этом коэффициенты участия насекомых, принадлежащих к четырем функционалыю-биоценотическим комплексам - фитофагов (Ф), энто-мофагов (Э), сапрофагов (С) и ксило-мицетофагов (М) в энтомофауне разных категорий сосняков неодинаковы. В естественных малонарушенных и нарушенных лесах присутствуют все четыре функционально-биоценотиче-ских комплекса, а в сосняках искусственного происхождения полностью отсутствует комплекс мицетофагов.
Хотя растительноядные насекомые повсюду являются доминирующей по встречаемости группой, их вес по числу видов по отношению к другим группам выше в естественных нарушенных лесах (СЕмн - 4,9; СЕн - 6,2; СИ - 6,0). Энтомофаги присутствуют во всех категориях сосняков, тесно взаимодействуя с насекомыми различных экологических групп. Однако коренное или частичное преобразование экосистем приводит к изменению коэффициента участия энтомофагов в лесах разных групп (СЕмн -3,6; СЕн - 3,2; СИ - 3,1), их больше в естественных малонарушенных сосняках. Удивительно, что коэффициент участия сапрофагов в сосняках искусственного происхождения сохраняется на уровне комплекса энтомо-фауны малонарушенных лесов (СЕмн - 0,9; СЕн - 0,4; СИ - 0,9). Это можно объяснить наличием в этих условиях их постоянной кормовой базы за счет отпада деревьев и опада хвои, которая постепенно с увеличением воз-
раста культур формирует лесную подстилку, а также частым использованием при создании сосновых культур для улучшения почвенных условий торфа и других органических удобрений. При этом упрощенная и однообразная структура древостоя сосняков искусственного происхождения, отсутствие фаутных деревьев и валежа, сглаженность рельефа, обеднение ксилотрофной микофлоры приводят к выпадению группы насекомых кси-ло-мицетофагов (СЕмн - 0,6; СЕн - 0,2; СИ - 0).
Структура населения насекомых сосняков различного типа отличается и по такой характеристике, как частота встречаемости. В естественных малонарушенных лесах лишь 16,0 % видов относятся к категории массовых и многочисленных, обычные виды составляют 22,2 %, а редкие и единичные представляют большую часть - 61,8 %. В естественных нарушенных сосняках соотношение выделенных категорий видов следующее: массовые и многочисленные виды составляют 17,1 %, обычные - 23,8 %, а число редких и единичных видов немного снижается - до 59,1 %. В сосняках искусственного происхождения значительно увеличивается число массовых и многочисленных видов (25,7 %) за счет сокращения редких и единичных (50,4 % ), происходит заметная перестройка как структурной, так и фаунистической части энтомоценоза.
Анализ фаунистических списков насекомых, встречающихся во всех категориях сосняков, показал, что повсюду обычны виды, принадлежащие к отрядам Collembola - Orchesella flavescens (сем. Orchesellidae), Coleoptera - Melolontha hippocastani (сем. Scarabaeidae), Prosternon tessellatum (сем. Elateridae), Calvia quatuordecimguttata (сем. Coccinellidae), Gonioctena quin-quepunctata (сем. Chrysomelidae), Hylobius abietis, Phyllobiuspyn, Stropho-soma capitatum (сем. Curculionidae), Lepidoptera - Blastesthia turionella, Pet-rova resinella (сем. Tortricidae), Dioryctria mutatella (сем. Phycitidae), Hymenoptera - Formica cinerea, Myrmica rubra (сем. Formicidae). Во всех сосновых ассоциациях с достаточным постоянством встречается более 70 эв-ритопных видов насекомых.
Структура фаунистических комплексов сосновых лесов высоко специфична в отношении редких видов. Среди них существенный вес имеют насекомые стенобионты, обладающие характерными потребностями. Целый ряд факторов, наличествующих только в естественных малонарушен-ных старовозрастных лесах, способствует тому, что набор редких видов здесь самый широкий. Большинство из них принадлежит к отряду Coleoptera.
В нарушенных лесных сообществах региона наиболее очевидно изменение светового режима (на гарях, вырубках, карьерах). Перемены, происходящие на биоценотическом уровне, приводят к тому, что здесь взамен исчезающих экологических ниш появляются новые. Их заполняют насекомые, потребности которых наиболее соответствуют модифицированным условиям среды. Среди них имеются такие редкие виды, которые в других
лесных местообитаниях практически отсутствуют Так, оголенные песчаные откосы, котлованы карьеров заполняют колонии пчел коллетид -Colletes cunicularius (Colletidae), на мелких членистоногих хищничают жуки Pselaphus heisei (Pselaphidae), на прибрежной растительности водоемов, образовавшихся в карьерах, питаются жуки Cyphon padi (Scirtidae) Гари осваивают такие редкие для сосняков республики виды жесткокрылых как Stagetus borealis (Anobndae) и перепончатокрылых - Miscophus niger (Sphe-cidae) Высокий уровень специфичности комплекса насекомых отмечен в местах складирования леса Здесь обитают короеды - Ips duplicatus, Or-thotomicus proximus, О. suturalis, златки - Chrysobothris chrysostigma, хищные жесткокрылые - Pytho depressus (Pythidae), Thanasimus rufipes (Clendae) и мицетофаги - Boros schneideri (Bondae) В непосредственной близости к лесопромышленному комплексу обнаружен паразит бражников - Callajoppa cirrogaster (Hymenoptera, Ichneumomdae), ранее для европейского Северо-Востока не известный
Анализ характера распределения экологических группировок насекомых в 16 сосновых ассоциациях показал, что в естественных малонарушенных сосняках присутствует не менее 10 экологических групп насекомых Для этих лесов характерно обилие хищников При этом весь спектр экологических групп насекомых (12) представлен в сосняках беломошниках Здесь же было зафиксировано самое большое общее количество видов насекомых - 447 Это свидетельствует о широком спектре условий в лесах данного типа В травянистых сосняках, произрастающих на боровых террасах с легкими песчаными почвами, присутствуют как лесные, так и опу-шечно-полянные, луговые виды: антофилы, филлофаги, хортофилы Здесь обнаружено 260 видов насекомых
В антропогенно-нарушенных естественных лесах меняются соотношение и ценотическая значимость видов насекомых Главную роль при этом играют степень и характер антропогенного воздействия Среди всех исследованных ассоциаций данного типа наибольшее число экологических групп (И) выявлено в хвойно-лиственных пригородных лесах с участием сосны Для остальных местообитаний характерно выпадение из спектра двух и более экогрупп Так, изменение микроклимата в послепожарных сосняках вызывает сокращение числа филлофагов, рост ксилофагов и хищников На старых гарях число экологических групп самое низкое (8)
Крайняя степень деградации растительности характерна для сосняков искусственного происхождения В таких местообитаниях среднее число экологических группировок обычно не более 9. Наибольшее их количество зарегистрировано в посадках сосны, достигших 20 лет и старше В структуре энтомофауны молодых сосновых культур закономерно отсутствие ксило-мицетофагов Наиболее бедный видовой состав насекомых был зафиксирован на лесосеменных участках (72 вида) Участки сосновых культур, созданные на зарастающих сельскохозяйственных угодьях, где
присутствует много травянистых растений, тяготеющих к богатым почвам, уже на второй год после посадки заселяются многими видами филлофагов и хортофилов.
Результаты, полученные при сравнении видового состава (качественные данные) показали, что наибольший уровень сходства состава энто-мофауны (более 50 %) наблюдается между коренными малонарушенными сосняками лишайникового типа и фауной лесосеменных плантаций, достигших возраста 25 лет и старше, что указывает на близость последних к естественным соснякам.
Анализ разнообразия видового состава с учетом обилия насекомых (количественные данные) показал, что наибольший уровень сходства (более 50 %) наблюдается между фауной малонарушенных сосновых боров, произрастающих на границе с болотом, и фауной естественных нарушенных сосняков, расположенных в зоне действия лесопромышленного комплекса Главной причиной этого являются специфические условия роста сосны на заболоченных участках (переувлажненность почвы) и в антропогенно нарушенных местах (загрязнение среды), которые вызывают повышенный отпад в древостоях и изреженность насаждений, что создает сходную экологическую обстановку.
Приведенные ниже индексы разнообразия рассчитаны для трех ключевых местообитаний: малонарушенного участка бора беломошника, поврежденного низовым пожаром сосняка и участка сосновых культур 6-9-летнего возраста (табл. 3).
Таблица 3
Индексы разнообразия насекомых в трёх ключевых участках сосняков разных категорий
Показатели видового разнооб- Категория сосняков
разия естественных искусственного
малонарушенных нарушенных происхождения
Видовое богатство, 8 111 75 58
Индекс видового богатства 19,21 18,25 17,25
Маргалефа, 0Мд
Индекс доминирования Берге- 3,7 1,92 2,08
ра-Паркера, 1/0 ВР
Индекс доминирования Симп- 8,48 3,48 2,97
сона, 1/0^
Индекс доминирования, ё, (%) 26,86 52,43 47,84
Как можно видеть из приведенной табл. 3, наибольший уровень видового разнообразия энтомофауны характерен для малонарушенных боров беломошников, наиболее низкий - для молодых сосняков искусственного происхождения. В малонарушенных лесах распределение особей между видами наиболее равномерное: индекс доминирования первого по обилию
вида (d, %) составляет около 27 %, в нарушенных пожаром сосновых лесах доля первого доминанта значительно больше - 52 %, так же как и в искусственных фитоценозах - 48 % от общего числа особей.
Установлено, что соотношение числа массовых и многочисленных видов, составляющих ядро фаунистического комплекса, и малочисленных видов в естественных малонарушенных сосняках постоянно в разных типах условий произрастания. Такая структура многовидовых группировок типична для лесных сообществ, где при стабильности набора немногих фоновых видов разнообразен и динамичен состав малочисленных и редких. Можно сказать, что здесь сосна имеет разнообразную «свиту» гетеротрофных организмов. В естественных нарушенных лесах достаточно высоким постоянством характеризуется группа ксило-мицетофагов и связанных с ними хищников. Консорции сосны искусственных фитоценозов маловидовые. Свои биоценотические позиции в них сохраняют хищники и детри-тофаги, здесь высока активность филлофагов, ризофагов, бластофагов и их паразитов.
В сильно нарушенных естественных лесах или после их уничтожения в ходе посткатастрофических сукцессии происходит переход от лесных формаций сначала к луговым, затем от луговых вновь к лесным. Воссоздание на месте необратимо нарушенных лесных территорий исходных биогеоценозов осуществляется через пять стадий. Этот процесс сопровождается глубокими изменениями энтомоценозов, происходит последовательная смена ценокомплексов, экогрупп, соотношения обильных, обычных и редких видов насекомых.
Воссоздание энтомоценоза, свойственного природным экосистемам, в сосняках искусственного происхождения происходит сопряженно с ростом лесных культур. Восстановительная сукцессия на освобожденных от леса и расчищенных под культуры территориях протекает в шесть стадий. Совершается переход от лесных формаций через кратковременный период существования лесной пустоши к формированию открытого, а затем закрытого дендроценоза искусственного происхождения. Одновременно с ростом древостоя и восстановлением природного ландшафта происходит его заселение насекомыми. Сукцессионные смены насекомых совершаются при участии немногих видов. Биоценотическая роль ряда экогрупп и отдельных видов дендрофагов здесь усилена. Ряд из них способен формировать очаги массового размножения и вызывать ослабление и гибель деревьев. При достижении культурами 30-летнего возраста их энтомоком-плекс, хотя и не становится идентичным существующему в естественных малонарушенных лесах, но приближается по своему составу и структуре к таковому.
6. Оценка роли факторов усыхания сосны в молодняках искусственного происхождения с помощью построения таблиц выживания
Причины и масштабы усыхания лесных культур в Республике Коми сложная и недостаточно изученная проблема. По официальным данным, начиная с 1960 г. за 37- летний период было заложено 682, 4 тыс. га лесных культур, из них полностью погибло 25,5 тыс. га (3,7 %). Из погибших доля сомкнувшихся культур составляла 17,2 тыс. га, не сомкнувшихся -8,3 тыс. га. Из 25,5 тыс. га погибших культур более половины (72,0 %) были уничтожены лесными пожарами. Среди других причин отпада в официальных документах указываются различные виды хозяйственной деятельности (10 тыс. га), выжимание морозом и обмерзание саженцев (3,8 тыс. га), заглушение посадок сосны нежелательной растительностью (1,5 тыс. га), повреждение сосны дикими животными (1,4 тыс. га), вредителями и болезнями (2,4 тыс. га). В качестве единственного значимого вредителя посадок сосны указывается майский хрущ, что не соответствует действительности.
Для получения объективных данных о факторах, вызывающих усы-хание сосновых культур региона, был проведен анализ причин гибели сосновых культур и оценка роли факторов, вызывающих усыхание растений на разных этапах их роста и формирования с помощью таблиц выживания по методике В. Уотерса [Waters, 1974] и Е.Г. Мозолевской [1976, 1991]. Предварительно исследовалось сходство и различие в особенностях роста и формирования естественных и искусственных молодняков сосны.
Густота посадок при создании лесных культур в среднем в два раза выше (3,8 тыс. шт. на 1 га), чем количество подроста, образующегося под пологом спелого древостоя. На плантационных посадках густота посадок ниже, чем густота подроста в естественных лесах (200 шт. на 1 га). При достижении сосновыми культурами возраста старше 10 лет число растений на единицу площади заметно снижается (до 2,6 тыс. шт. на 1 га). Средний прирост сосны по высоте на всех этапах роста и формирования выше в сосновых культурах и в естественных нарушенных и, как правило, изрежен-ных сосняках, чем под пологом естественных малонарушенных лесов, так же как и общая высота растений. Средний размер усыхания наибольший на первых этапах роста у самых молодых 1-5-летних сосенок. Это характерно и для подроста, и для сосновых культур.
Анализ распределения всех площадей изученных сосновых культур по четырем категориям состояния (1 - хорошего, 2 - удовлетворительного, 3 - ослабленного и 4 - неудовлетворительного) показал, что около 55 % культур всех возрастов находится в хорошем и около 15 % в удовлетворительном состоянии. Наибольшие площади культур неудовлетворительного состояния выявлены в первой и второй возрастных группах (1-5 лет). При определении обстоятельств разрушения и гибели культур на конкретных
участках принималась во внимание основная причина их усыхания, хотя часто имело место комплексное воздействие нескольких факторов.
В целом за весь период выращивания главной причиной усыхания культур были биотические факторы, в основном, вредители (30,6 %) и болезни (11,1 %). Среди других причин гибели культур было влияние комплекса факторов (21,9 %), в том числе влияние пожаров (табл. 4).
Как можно видеть из данных табл. 4, гибель растений первой возрастной группы (1-3 лет) напрямую связана с вредителями и болезнями. На втором этапе (4-5 лет) роль болезней еще более увеличивается. В последующие периоды с появлением новых групп вредителей их роль в качестве ведущих причин гибели посадок сосны вновь восстанавливается. Так, начиная с третьего возрастного этапа (6-9 лет), ключевым фактором усыха-ния становятся насекомые - восточный майский хрущ и вредители почек и побегов - бластофаги. На четвертом возрастном этапе (10-14 лет) значимым фактором становится подкорный сосновый клоп. С постепенным ростом растений и формированием лесной обстановки в культурах роль вре-дателей и болезней в условиях региона постепенно снижается, и они почти утрачивают своё значение в культурах сосны старше 15 лет.
Таблица 4
Роль факторов разного происхождения в усыхании сосновых культур по этапам их роста и формирования
Возрастные этапы, годы В целом за
Факторы усыхания период, %
1-3 4-5 6-9 10-14 15-20
Абиотические
Поздние весенние заморозки 0,6 0,6
Засуха 0,4 0,3 - - - 0,7
Вымокание 0,1 - - - - 0,1
Биотические
Конкуренция 0,3 9,1 - - - 9,4
Вредители
Восточный майский хрущ 1,4 8,6 10,0
Большой сосн.долгоносик 6,2 - - - 6,2
Точечная смолёвка - 1,6 - - 1,6
Насекомые бластофаги - 6,3 - 6,3
Хвоегрызущие насекомые - 0,1 0.1 - 0,2
Подкорный сосновый клоп - 6,3 6,3
Дикие копытные и грызуны - 1,6 4,9 11,3 - 17,8
Болезни
Снежное шютте 3,9 7,2 11,1
Антропогенные
Нарушение агротехники 7,8 - - 7,8
Комплексные
Неблагоприятные погодные 2,4 2,4
и почв.-гидролог. условия и
пожары
Пожары - - - 19,5 19,5
Анализ роли всех факторов усыхания сосновых культур республики по возрастным этапам показал, что в жизни культур в условиях подзоны средней тайги выделяются два критических периода роста - период их приживания и период дифференциации. В целом за 30-летний период по тем или иным причинам культуры гибнут на 39,0 % всей своей площади, что в дальнейшем требует повторных затрат на их восстановление.
7. Биология главнейших видов вредителей сосновых молодняков в среднетаежных лесах Республики Коми
В разделе 7.1. диссертации приведена обобщенная характеристика комплекса вредителей сосновых молодняков, имеющих наибольшее хозяйственное значение. Видовой состав и значимость отдельных видов изменяются по мере формирования и роста сосновых культур: количество массовых видов дендрофагов постепенно снижается, а видовое разнообразие комплекса насекомых увеличивается. На начальном этапе на свежих вырубках и в первый год после закладки культур наиболее активным видом является большой сосновый долгоносик (Hylobius abietis). Его вредоносность усиливается за счет видов-спутников - долгоносиков родов Hylobius и Pissodes. Культуры 5-10 лет в наибольшей степени страдают от обитателей почек и побегов - бластофагов. Среди них самым агрессивным видом является сосновая побеговая огнёвка (Dioryctria mutatella). В качестве её субдоминантов выступают почковый побеговьюн (Blastesthia turionella) и некоторые другие менее вредоносные виды (Rhyacionia duplana, Rh. duplana и др.). Лишь иногда высокой численности здесь достигают хвоег-рызущие насекомые, среди которых доминируют сосновые пилильщики и ткачи-пилильщики.
Общий список хозяйственно значимых дендрофильных насекомых в сосняках республики, включает 15 видов (10,4 % от всех дендрофагов сосны). Это вредители шишек и семян - Pissodes validirostris, корней - Ме-lolontha hippocastani, Amphimallon solstitiale, сосущие вредители - Aradus cinnamomeus, вредители почек, побегов и стволиков - Hylobius abietis, Pissodes castaneus, Blastesthia turionella, Petrova resinella, Dioryctria mutatella, хвоегрызущие вредители - Diprion pini, Neodiprion sertifer, Acantholyda erythrocephala, A. hieroglyphica, стволовые вредители - Tomicus minor, T. piniperda, которые при дополнительном питании повреждают вершинные побеги молодых деревьев в сосновых культурах и на лесосеменных плантациях. Девять главнейших из них выбраны в качестве объектов лесопато-логического мониторинга. Региональная специфика биологии пяти видов (Hylobius abietis, Blastesthia turionella, Petrova resinella, Dioryctria mutatella, Diprion pini) потребовала детального изучения для уточнения сроков и методов надзора и должного обоснования защитных мероприятий. Результаты исследований биологии видов (фенология, генерация, осо-
бенности распределения, вредоносность, факторы смертности и их роль и др.) приведены в разделах 7.2 - 7.6 диссертации.
Анализ популяционных особенностей дендрофагов сосны позволяет выделить среди них две группы видов, которым присущи два разных типа роста численности популяций: сигмоидный (8) и г-образный. Они описываются уравнениями: dN / dt = г (К - К) / К и dN / dt = г К, где N - число особей в популяции; t - время; dN / dt - скорость изменения численности популяции; К - максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды; г - константа скорости роста численности [Захваткин, Попов, 1985; Домбровский, Грунтфест, 1994]. Виды, относящиеся к этим группам, различным путем решают задачу своего воспроизводства и сохранения во времени.
К первой группе с r-стратегией образа жизни относят виды с высокой плодовитостью, которая компенсирует гибель большей части потомства; для них характерны высокий уровень смертности, определяемый их слабой защищенностью, отсутствием заботы о потомстве, низкой конкурентоспособностью. Как правило, они являются первопоселенцами на новых территориях. Быстро растущее многочисленное потомство этих видов истощает запасы пищевых ресурсов и поэтому вынуждено часто мигрировать. Они не становятся доминантами в сложившихся сообществах, но способны быстро наращивать численность в новых благоприятных экологических условиях среды. К этой группе принадлежит большая часть видов комплекса вредителей сосновых культур. Это тли, долгоносики, пилильщики, ткачи пилильщики. При проникновении в культуры новых видов дендрофагов рост их численности часто имеет взрывной характер. В дальнейшем r-виды мигрируют на новые участки вырубок и сосновых культур.
Виды насекомых с К - стратегией поведения достигают оптимальной численности не за счет высокой скорости размножения, а путем снижения смертности. Для них характерна забота о потомстве, высокая конкурентоспособность, максимальная приспособленность к условиям среды, гарантирующая достижение репродукционного возраста большей части особей. Они довольно медленно осваивают новые территории, но в дальнейшем сохраняются здесь более продолжительное время. К этой группе, например, принадлежат насекомые, повреждающие генеративные органы, почки и побеги сосны - смолёвка сосновых шишек, сосновые побеговью-ны, побеговая огневка. Самки этих видов откладывают по одному - четыре яйца в основании почек, хвоинок и шишек, обеспечивая каждого появившегося потомка запасом корма, что снижает конкуренцию между ними. Среднее количество отложенных яиц на растение невелико, а доля заселенных деревьев, в особенности на лесосеменных плантациях сосны, очень высокая, она иногда достигает 80-100 %. Преимущества К-отбора для популяций насекомых очевидны в тех местообитаниях, которые находятся на
более поздних этапах сукцессии. Даже при невысокой численности они наносят сосновым культурам большой ущерб.
Эти популяционные особенности видов насекомых дендрофагов необходимо учитывать при выборе стратегии контроля их численности в сосновых молодняках искусственного происхождения.
Надзор за видами, имеющими r-стратегию воспроизводства (большой сосновый долгоносик, точечная смолевка, одиночный ткач пилильщик), требует более частых учетов в течение короткого периода их пребывания в биотопах и для них более эффективен краткосрочный прогноз.
При слежении за видами, имеющими К-стратегию (майский хрущ, подкорный сосновый клоп, смолевка сосновых шишек, сосновая побеговая огневка, побеговьюны), учет достаточно проводить один раз за сезон, но более длительный период, не менее 10-15 лет.
При выборе технологии активных истребительных мероприятий следует учитывать жизненную стратегию видов. Так против r-видов целесообразно использовать весь спектр эффективных химических средств защиты или их сочетание с микробиологическими. При защите сосновых культур от К-видов, следует учитывать слабую защищенность особей некоторых из них в период лёта (майский хрущ, огневка, побеговьюны) и проводить именно в это время активные истребительные мероприятия с применением микробиологических и гормональных препаратов. Совершенно обязательны здесь агротехнические приемы повышения устойчивости молодых растений, в том числе, уход за почвой, нарушающий условия жизни почво-обитающих личинок, меры содействия насекомым энтомофагам. Эффективным может быть и применение феромонных ловушек.
8. Использование энтомологической информации в целях мониторинга состояния лесных экосистем
Опираясь на полученные данные о состоянии среднетаежных сосновых лесов Республики Коми, целесообразно усилить и расширить контроль за их состоянием и принять комплексную программу природоохранных мероприятий. В качестве основного положения стратегии природопользования в условиях северных территорий следует рассматривать как обязательное направление деятельности - природовосстановление. К нему относятся такие мероприятия как рекультивация нарушенных лесных территорий с последующим интенсивным уходом за восстановленными участками, сохранение и расширение в сосновых лесах республики системы особо охраняемых природных территорий различного ранга, создание ландшафтно-экологических ниш и миграционных коридоров для животных путем сохранения среди однообразного покрова лесов искусственного происхождения обойденных рубкой болотных, водоохранных и почвоза-
щитных лесов. Доля участия стабильных природных экосистем в лесопо-крытой площади не должна снижаться ниже 30 %.
Программа контроля состояния лесных экосистем в качестве важной составляющей должна включать использование энтомологической информации. В этом случае состав, структура и видовое разнообразие комплекса энтомофауны в сосняках выступают и как непосредственно контролируемые объекты наблюдения, и как индикаторы состояния лесных экосистем.
Учитывая разнообразную и содержательную информацию, которую можно получить, наблюдая, изучая и учитывая численность лесных насекомых разных функционально-биоценотических групп, можно предложить её использование в двух разных направлениях: в целях оценки состояния и этапов нарушенности или восстановления лесных экосистем и в целях совершенствования лесопатологического мониторинга. В обоих случаях в качестве обязательного этапа для включения энтомологической составляющей в систему экологического и лесопатологического мониторинга необходимо детальное изучение видового состава и структуры энтомофауны, разнообразия и специфики доминирования видов дендрофильного комплекса экосистем, находящихся на разных этапах дигрессии или восстановления. Результаты настоящего исследования можно рассматривать в качестве начального этапа этой работы.
Необходимость оценки степени начальных этапов нарушенности и восстановления лесных экосистем возникает в системе государственной и общественной природоохранной деятельности. В качестве одного из главных показателей их состояния можно использовать соотношение между функционально-биоценотическими комплексами насекомых. Выше уже говорилось, что в малонарушенных устойчивых сосняках обязательно наличие в составе энтомокомплекса четырех ценогрупп: фитофагов, энтомо-фагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов. Среднее соотношение между числом видов фитофагов, энтомофагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов здесь составляет, примерно, 5 :3,5 :1 : 0,5. Резкие изменения в таком соотношении между числом видов, относящихся к различным комплексам, свидетельствуют о наличии нарушений в устойчивом развитии экосистем. Отсутствие даже одной из групп говорит о нарушениях на экосистемном уровне.
Достаточно информативными для оценки происходящих в экосистемах процессов могут стать результаты анализа внутри группы видов одного экологического контура. Из 12 экологических групп, выделенных в сосняках средней тайги, в биотопах естественных малонарушенных сосновых лесов обычно обитают представители не менее 10-12 экологических групп насекомых. Их число значительно сокращается в местах сильного техногенного или иного антропогенного воздействия и в молодых посадках, особенно на начальных этапах формирования последних при их соз-
дании на бедных песчаных почвах.
Критерии отбора насекомых и использования их в качестве индикаторов состояния среды основаны на стандартных принципах [Стад-ницкий, 1984; Степанов, 1988; Яновский, 1988, а, б; Кривошеина, Компан-цев, 1995]. В исследованных условиях индикационно ценными среди фитофагов могут быть представители насекомых, обитающих в почках и побегах [Юркина, 1998]. Численность бластофагов на сосновом подросте коррелирует с нарушенностью сосняков.
При осуществлении мониторинга высоко информативны результаты анализа соотношения числа редких и массовых видов. По этим данным на ранних этапах изменения биоценоза можно получить объективную картину его состояния.
Очень важным показателем при ведении лесоэнтомологического мониторинга является оценка величины разнообразия энтомофауны. При этом уровень видового богатства и выравненность считаются показателями лучшего или худшего состояния экосистем.
Энтомологическая информация является важнейшей частью лесо-патологического мониторинга, цель которого - контроль популяций хозяйственно значимых вредителей леса. В заключительной главе диссертации приводится перечень обязательных объектов наблюдения, указываются предпочитаемые места их обитания и уточненные сроки и методы их специального надзора с учетом особенностей распространения и региональной специфики биологии видов.
ВЫВОДЫ
1. Сосновые леса в подзоне средней тайги Республики Коми имеют значительный удельный вес, на их долю приходится 31,1 % лесопокрытой площади. Между естественными малонарушенными и нарушенными сосновыми лесами и сосняками искусственного происхождения имеются четкие различия в структуре фитоценоза. Наиболее насыщенными во флористическом отношении являются естественные малонарушенные сообщества (90 видов растений), в нарушенных ценозах их число составляет 76, а в искусственных - 74 вида. Наибольшее негативное влияние на сосновые леса имеют рубки, пожары, промышленное загрязнение лесной среды, добыча нерудных ископаемых, рекреационная нагрузка.
2. В сосняках средней подзоны тайги Республики Коми в процессе исследований выявлен 1001 вид беспозвоночных животных, относящихся к трем типам - Annelides, Mollusca, Arthropoda, пяти классам - Olygochaeta, Gastropoda, Arachnida, Myriapoda, Insecta. Наиболее многочисленной группой среди них является класс насекомых (976 видов), из которых 948 имеют чёткую приуроченность к сосновым лесным формациям. Они относятся к 15 отрядам и 171 семейству. Ведущими по числу видов отрядами насе-
комых являются Coleoptera (504 вида), Hymenoptera (140), Lepidoptera (124). Впервые для региональной фауны членистоногих отмечено 31 семейство и 237 видов насекомых и 7 видов паукообразных из отряда растительноядных клещей (Acariformes). 5,9 % выявленных видов насекомых отнесены к массовым, 6,1 % - к многочисленным, 20,1 % - к обычным и 67,9 % - к редким и единично встречающимся видам. Для 33 представителей редких видов требуются специальные меры охраны.
3. Во всех сосновых фитоценозах преобладает комплекс насекомых фитофагов - 522 вида, относящихся к 8 отрядам и 91 семейству. В их число входит шесть экологических групп насекомых: филлофаги (343 вида), кси-лофаги (93), ризофаги (37), антофилы (37), карпофаги (7), бластофаги (5). На втором месте по видовому разнообразию находится комплекс энтомо-фагов - 316 видов из 8 отрядов и 55 семейств, среди них большая часть хищники (269 видов) остальные - паразиты (47). К комплексу сапрофагов относятся 64 вида из 6 отрядов и 26 семейств насекомых: детритофаги (46 видов), копрофаги (10), некрофаги (8). Все ксило-мицетофаги (46 видов из 18 семейств) относятся к отряду Coleoptera.
4. Состав членистоногих дендрофагов представлен 383 видами и приурочен к 17 видам древесных растений. Наибольшее их число трофически связано с Pinus sylvestris (134 вида), с p. Betula (114) и p. Salix (112). Большинство из них - полифаги (57,9 %). Самой многовидовой (145 видов) является группа листогрызов. Ежегодно сильней всего повреждались листья осины (86,7 %), березы (83,6 %) и ивы (83,3 %). Состав дендрофиль-ной энтомофауны сформировался под воздействием условий переходной полосы между западно- и восточноевропейскими хвойными лесами и подзонами средней и южной тайги. В региональной фауне выделено 22 зоо-географические группы дендрофильных насекомых. Преобладают виды, имеющие западно-центрально-палеарктические ареалы.
5. Естественные малонарушенные, нарушенные сосновые леса и сосняки искусственного происхождения характеризуются заметными различиями в энтомофауне, отличающейся по числу и составу видов в слагающих её функционально-ценотических комплексах и экологических группах насекомых. По видовому составу наиболее разнообразны естественные малонарушенные леса. Здесь зарегистрировано 665 видов насекомых. Нарушенные леса находятся на втором месте по числу видов (397). Наименьшим видовым богатством характеризуются искусственные леса (284 вида).
6. Уровень видового разнообразия насекомых напрямую связан со структурой фитоценозов и степенью их нарушенности. Разнообразие насекомых идет по убывающей от естественных малонарушенных лесов через естественные нарушенные леса к соснякам искусственного происхождения. Наибольшее видовое богатство насекомых зафиксировано в малона-рушенных борах беломошниках (все 12 экогрупп и максимальное число
видов, в том числе, редких). Наименьшее число экогрупп (8) отмечено на старых гарях и в молодых сосновых культурах, созданных на вырубках, и на лесосеменных участках на бедных и сухих почвах.
7. В естественных малонарушенных лесах 16 % видов относятся к категориям массовых и многочисленных, 22,2 % - к группе обычных видов, а редкие и единично встречающиеся виды здесь заметно преобладают (61,8 %). В естественных нарушенных лесах соотношение выделенных категорий насекомых несколько иное, указанные группы представлены соотношением 17,1 %; 23,8 % и 59,1 %. В сосняках искусственного происхождения наблюдается рост числа массовых и многочисленных видов (25,7 %) за счет сокращения редких и единичных (50,4 %).
Во всех категориях сосновых лесов наибольший вес в общем составе энтомофауны имеют многочисленные среднеобильные виды, занимающие основной объем экологического гиперпространства.
8. В малонарушенных естественных лесах сосна обыкновенная имеет «свиту» разнообразных потребителей, представленных гетеротрофными организмами. В старовозрастных насаждениях обитают хорошо выраженные комплексы фитофагов, энтомофагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов. В естественных нарушенных лесах вместе с гибелью части растений исчезают и некоторые виды и группы насекомых. Достаточно высоким постоянством в таких сообществах характеризуется лишь группа насекомых ксилофагов и связанных с ними хищников. В относительно маловидовых консорциях сосны в искусственно созданных лесах свои биоце-нотические позиции сохраняют хищники и детритофаги, возрастает активность филлофагов, бластофагов и их паразитов.
9. Процесс саморазвития лесных сообществ на нарушенных территориях и в молодняках искусственного происхождения происходит со сменой состава и структуры энтомокомплексов. На ранних этапах сукцессии ядро фауны составляют обитатели открытых стаций. Здесь активны неспециализированные хищники. На поздних этапах сукцессии наличествуют все четыре функционально-биоценотические комплекса насекомых: фитофаги, энтомофаги, сапрофаги и ксило-мицетофаги. Уровень видового разнообразия насекомых здесь может изменяться в зависимости от типа лесной ассоциации и степени её нарушенности и местоположения территории.
В лесах, мало затронутых деятельностью человека, среднее соотношение между числом видов насекомых фитофагов, энтомофагов, сапрофа-гов и ксило-мицетофагов составляет 5,0 : 3,5 : 1,0 : 0,5. Выпадение одного из четырех функционально-биоценотических комплексов свидетельствует об изменениях в сосновых лесах на экосистемном уровне.
10. Восстановление нарушенных сосновых лесов республики невозможно без широкого использования искусственного лесоразведения. Сосновые культуры являются предметом особой заботы специалистов лесной отрасли, поэтому важным направлением исследований было изучение
причин их ослабления и гибели и роли в этих процессах дендрофильных насекомых.
Проведенное сравнение особенностей формирования молодняков сосны естественного и искусственного происхождения позволило выявить разницу в ходе их роста, в характере распределения растений по площади и в их уязвимости по отношению к вредителям.
11. Анализ роли отдельных негативных факторов в ослаблении и гибели молодых сосновых культур с помощью построения таблиц выживания для пяти возрастных этапов их формирования, позволил определить, что наиболее уязвимым периодом в их жизни является начальный период (первые 1-3 года после их посадки) и период дифференциации древостоя. Доля гибели сосновых культур от вредителей остается стабильно высокой до достижения растениями возраста 15 лет. Вспышки массового размножения дендрофильных насекомых в регионе чаще всего возникают в сосновых молодняках искусственного происхождения. Видовой состав и значимость отдельных видов изменяются с возрастом сосновых культур и по мере формирования в них лесной среды, при этом количество массовых видов дендрофагов постепенно снижается, а видовое разнообразие комплекса насекомых увеличивается.
12. Общий список хозяйственно значимых дендрофильных насекомых в сосняках республики, включает 15 видов. Девять главнейших из них выбраны в качестве объектов лесопатологического мониторинга. Изучение биологии пяти видов (НуЬЫш abietis, Blastesthia turionella, Petrova гез^ nella, БюгуеМаmutatella, Бгргюпрт!) выявило её региональную специфику, что позволило уточнить сроки и методы надзора и обосновать направление защитных мероприятий.
13. Анализ популяционных особенностей дендрофагов сосны позволяет выделить среди них две группы видов, которым присущи два разных типа роста численности популяций и стратегии воспроизводства. К первой группе г-видов принадлежит большая часть вредителей сосновых культур. При проникновении этих насекомых в культуры рост их численности может иметь взрывной характер. Ко второй группе К - видов принадлежат насекомые, повреждающие, в основном, генеративные органы, почки и побеги сосны - например, смолёвка сосновых шишек, сосновые побеговьюны, побеговая огневка. Преимущества К-отбора для популяций насекомых очевидны в тех местообитаниях, которые находятся на более поздних этапах формирования культур.
14. Принадлежность дендрофагов к одной из вышеуказанных групп необходимо учитывать при выборе стратегии контроля их численности в сосновых молодняках искусственного происхождения.
Надзор за видами, имеющими г-стратегию воспроизводства, требует более частых учетов в течение короткого периода их пребывания в биотопах, и для них более эффективен краткосрочный прогноз. Против дан-
ных насекомых целесообразно использовать весь спектр эффективных химических средств защиты и их сочетание с микробиологическими.
При слежении за видами, имеющими К-стратегию образа жизни учет достаточно проводить один раз за сезон, но более длительный период, не менее 10-15 лет. При защите сосновых культур от этих видов насекомых следует учитывать слабую защищенность особей некоторых из них в период лёта (майский хрущ, огневка, побеговьюны) и проводить именно в это время активные истребительные мероприятия, преимущество при этом следует отдавать гормональным и микробиологическим препаратам.
15. Как практический выход результатов исследования предлагается система использования полученной энтомологической информации в целях мониторинга состояния экосистем сосновых лесов республики. Насекомые относятся к базовому, наиболее чувствительному элементу, достоверно характеризующему экосистему и её составляющие, поэтому состав, структура и видовое разнообразие комплекса энтомофауны в сосняках выступают и как непосредственно контролируемые показатели, и как индикаторы состояния лесных экосистем.
Предложена программа использования энтомологической информации в двух разных направлениях: в целях оценки состояния и этапов на-рушенности или восстановления лесных экосистем и в целях осуществления эффективного лесопатологического мониторинга.
В обоих случаях в качестве обязательного этапа для включения энтомологической составляющей в систему экологического и лесопатологи-ческого мониторинга необходимо детальное изучение видового состава и структуры энтомофауны, разнообразия и специфики доминирования видов дендрофильного комплекса экосистем, находящихся на разных этапах дигрессии или восстановления. Результаты проведенных исследований можно рассматривать в качестве такого начального этапа.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с сосновой побеговой огневкой на лесосеменных прививочных плантациях в условиях центральной части Коми АССР. - Сыктывкар, 1983. // (Информ. листок / Коми ЦНТИ: - 1983-№ 70-83). 3 с.
2. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с побеговьюном центральной почки - вредителем сосновых молодняков. - Сыктывкар, 1983. // (Информ. листок / Коми ЦНТИ: -1983-№ 69-83). 2 с.
3. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с большим сосновым долгоносиком - вредителем подроста сосны. - Сыктывкар, 1983. // (Информ. листок / Коми ЦНТИ: - 1983-№ 78-83). 3 с.
4. Юркина Е.В. Вредные насекомые лесосеменных прививочных плантаций сосны в Коми АССР // Вопросы защиты леса. - М., 1984. - С. 98-100. -
рос национальная)
БИБЛИОТЕКА | « 0> II» ж |
(Науч. тр. I МЛТИ; Вып. 156).
5. Юркина Е.В. Мероприятия по защите сосны от вредителей на плантациях. - Сыктывкар, 1985. II (Информ. листок I Коми ЦНТИ: - 1985-№ 8785). 4 с.
6. Юркина Е.В. Сосновая побеговая огневка в Коми АССР II Лесное хозяйство. - 1986.-№ 11.-С. 52-54.
7. Юркина Е.В. Распространение и вредоносность сосновой побеговой огневки на семенных плантациях в Коми АССР II Вопросы защиты, охраны леса и озеленения городов. - М., 1987. - С. 100-104. (Науч. тр. I МЛТИ; Вып. 188).
8. Несин А.П., Юркина Е.В., Патов А.И. Насекомые - вредители лесосе-менных плантаций и меры борьбы с ними II Биологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. - Сыктывкар, 1988. - С. 120-129. - (Труды КНЦ УрО РАН; № 96).
9. Юркина Е.В. Защита саженцев сосны от сосновой побеговой огневки. -Сыктывкар, 1990. II (Информ. листок I Коми ЦНТИ: - 1990-№ 125-90). 3 с.
10. Юркина Е.В., Родыгин В.И. Пилильщики лесов Коми АССР и меры борьбы с ними. - Сыктывкар, 1990. II (Информ. листок I Коми ЦНТИ: -1990-№ 70-90). 4 с.
11. Юркина Е.В., Андросов Г.К. Насекомые фитофаги таежных биогеоценозов Европейского Севера II Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология: матер. X съезда Всес. энтомол. о-ва, 11-15 сентября 1989 г. - Л., 1990.-С. 144-146.
12. Юркина Е.В. Насекомые - вредители кедра сибирского в Коми АССР II Животный мир южного Урала: информационные материалы. - Оренбург, 1990.- С. 56-57.
13. Юркина Е.В. Факторы, регулирующие численность опасных вредителей почек и побегов в сосновых молодняках Коми АССР II Лесной журнал. -1991.-№5.-С. 19-21.
14. Юркина Е.В. Энтомофауна сосновых молодняков среднетаежной подзоны Коми АССР II Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: материалы второй Всес. науч. техн. конф. - М., 1991. - С. 44-46.
15. Yurkina Ye.V. Recultivation of forest lands and the problem of insects in the central part of Komi II The development of the North and problems of recultiva-tion: Extend. Abstracts, for an international conference. - Syktyvkar, 1991. - P. 78.
16. Юркина Е.В. Побеговьюны - вредители искусственных посадок сосны в Коми республике II Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: матер, конф. - Екатеринбург, 1992. - С. 151-153.
17. Юркина Е.В. Особенности динамики численности вредителей молод-няков в центральной части республики Коми II Актуальные проблемы хи-
мии и биологии Европейского Севера России: сб. статей. - Сыктывкар, 1993.-С. 154-158.
18. Юркина Е.В., Шергина Н.Н. Стратегия защиты сосновых молодняков на рекультивируемых территориях // Освоение Севера и проблема рекультивации: докл. третьей Межд. конф. - Сыктывкар, 1994 / Текст рус. - С. 229 - 238; Текст англ. - С. 489-490.
19. Юркина Е.В. Природопользование в условиях антропогенных лесных экосистем // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения, звероводства: матер. Всерос. науч. конф. - Киров, 1997. - С. 5558.
20. Юркина Е.В. Паразитоиды-регуляторы численности вредителей сосновых молодняков в Коми республике // Успехи энтомологии на Урале: Сб. науч. трудов. - Екатеринбург, 1997. - С. 207-208.
21. Юркина Е. В., Андросов Г.К., Шергина Н.Н. Биотические взаимоотношения в популяциях насекомых - вредителей сосны // Успехи энтомологии на Урале: Сб. науч. трудов. - Екатеринбург, 1997. - С. 144-147.
22. Юркина Е.В., Шергина Н.Н. Вторичные биоценозы на рекультивируемых землях // Освоение Севера и проблема рекультивации: докл. третьей Межд. конф. - Сыктывкар, 1997 / Текст рус. - С. 225 - 230; Текст англ. - С. 231-236.
23. Юркина Е.В. Лесоэнтомологический мониторинг в антропогенно трансформированных экосистемах // Экология и охрана пчелиных: сб. на-учн. докл. II Межд. научн.-практич. конф. - Саранск, 1998. - С. 263-269.
24. Юркина Е.В., Молодкина Н Н. Роль естественных врагов в популяциях насекомых дендрофагов // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: тез. докл. Межд. конф. - Сыктывкар, 1999. - С. 219.
25. Юркина Е.В. Дендрофильные насекомые кустарниковых пород подзоны средней тайги Республики Коми // Научно-технический прогресс в лесном комплексе: матер. Межд. науч.-практ. конф. - Сыктывкар, 2000. - С. 267-270.
26. Юркина Е.В. Насекомые - филлофаги - как индикаторы антропогенных изменений условий среды // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: матер, докл. науч. конф. -Сыктывкар, 2000. - С. 210-211.
27. Юркина Е.В. Оценка биоценотической значимости беспозвоночных животных лесов Республики Коми // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков: итоги и перспективы: матер, докл. Межд. конф. - Томск, 2000. - С. 219-221.
28. Юркина Е.В. Влияние энтомовредителей на антропогенные лесные фи-тоценозы // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: докл. IV Межд. конф. - Сыктывкар, 2000 / Текст рус. - С. 138-142; Текст англ. - С. 143-144.
29. Юркина Е.В. Фауна членистоногих-дендрофагов лиственных древесных пород подзоны средней тайги Республики Коми // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока. - Сыктывкар,
2001. - С. 52-62. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 166).
30. Юркина Е.В. Беспозвоночные животные республики Коми и их участие в консорциях сосны // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: матер, докл. Межд. науч. конф. (Москва, 19-20 ноября 2002 г.). -Москва, 2002.-С. 119-121.
31. Юркина Е.В. Формирование консортивных связей в искусственных насаждениях сосны и участие в них беспозвоночных животных // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского севера: матер, докл. Межд. конф. - Сыктывкар,
2002. - С. 56-57.
32. Каталог жуков комплексного заказника «Белоярский» / Коллектив авторов. - Сыктывкар: Коми науч. центр Уро РАН, 2002. - 104 с.
33. Юркина Е.В. Членистоногие филлофаги - биоиндикаторы экологических условий лесных фитоценозов // Посттехногенные экосистемы Севера: Монография. - СПб.: Наука, 2002. - С. 136-143; 156-159.
34. Юркина Е.В. Изменение видового разнообразия насекомых сосновых лесов при создании искусственного ландшафта // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: докл. V Межд. конф. - Сыктывкар, 2002. -С.150-156.
35. Юркина Е.В. Закономерности формирования фауны членистоногих животных в сосновых лесах средней и южной тайги на европейском Северо-Востоке // Вестник Московского государственного университета леса -Лесной вестник. - 2003. - № 2(27). - С. 175-184.
36. Молодкина Н.Н., Юркина Е.В. Распространение энтомопатогенных грибов на насекомых - бластофагах в сосняках Республики Коми // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: докл. II Межд. конф. (Сыктывкар, 17-22 марта 2003 г.). - Сыктывкар, 2003 / Текст рус. - С. 58; Текст англ.-С. 131-132.
37. Юркина Е.В. Сосновые леса средней тайги Республики Коми и использование насекомых для оценки уровня их изменений // Стационарные ле-соэкологические исследования : методы, итоги, перспективы : матер. докл. Межд. конф. - Сыктывкар, 2003. - С. 191-192.
38. Юркина Е.В. Насекомые энтомофаги сосняков средней тайги Республики Коми // Сб. науч. трудов аспирантов и докторантов Московского государственного университета леса. - Вып. 325(5). - М.: МГУЛ, 2004. - С. 164-168.
39. Юркина Е.В. Принципы организации лесоэнтомологического мониторинга в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми // Мониторинг состояния лесных и городских экосистем: Монография. - М.: МГУЛ, 2004. -С. 73-85.
Отпечатано с готового оригинала
Лицензия ПД № 00326 от 14,02.2000 г.
Подписано к печати Формат 60x88/16 Бумага 80 г/м2 "Снегурочка" Ризография Объем_Тираж 100 экз._Заказ №_
г п-л.
Издательство Московского государственного университета леса. 141005. Мытищи-5, Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ. Телефоны: (095) 588-57-62,588-53-48,588-54-15. Факс: 588-51-09. E-mail: izdat@mgul.ac.ru
►23 451,
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Юркина, Елена Вениаминовна
ВВЕДЕНИЕ.
1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ И ЛЕСА РЕСПУБЛИКИ КОМИ.
1.1. Местоположение и природные особенности Республики Коми.
1.2. Леса и лесное хозяйство республики.
1.3. Характер и типы антропогенного воздействия на леса.
2. МЕТОДИКА И ОБЪЁМ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3. СОСНОВЫЕ ЛЕСА ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.
3.1. Общая характеристика сосновых лесов.
3.2. Специфика структуры и строение сосновых лесов различного происхождения и степени антропогенной нарушенности.
3.3. Особенности строения сосняков искусственного происхождения 79 Заключение.
4. ФАУНА НАСЕКОМЫХ В СОСНЯКАХ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ.
4.1. История изучения фауны европейского Северо-Востока России.
4.2. Таксономическая структура сообщества насекомых.
4.3. Основные функционально-биоценотические комплексы насекомых и их состав.
4.4. Трофические связи насекомых фитофагов с основными лесооб-разующими породами в сосновых биогеоценозах.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав, структура и биоценотическая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми"
Актуальность темы. Сосновые леса Республики Коми по своей высокой экологической и хозяйственной значимости относятся к ценнейшей части лесных ресурсов Северо-Восточной части европейской России; в республике они наиболее представлены в подзоне средней тайги, где ими занято 31,1 % лесопо-крытой площади. В настоящее время в связи с усилением антропогенного воздействия на обширных территориях республики произошло заметное преобразование растительного покрова. Ярче всего это проявилось в различных нарушениях лесов и смене коренных типов лесов вторичными. Поэтому в современный период остро встал вопрос о сохранении биологического разнообразия лесных экосистем республики и поддержании их устойчивости, что невозможно без глубокого проникновения в особенности их функционирования. Только результаты длительного и всестороннего изучения состава, структуры и динамики всех их компонентов, в том числе и энтомофауны, могут иметь прогностическую ценность и служить теоретической основой рационального природопользования.
Членистоногие животные составляют значимую и разнообразную часть животного населения лесов, их состав, структура в значительной мере отражают и характеризуют биологическое разнообразие и закономерности развития лесных экосистем. По своей биоценотической и биоиндикационной роли членистоногие в целом и насекомые в частности могут в значительной степени демонстрировать сохранность и направление развития лесных биоценозов.
В Республике Коми при широком развитии там в последнее десятилетие фаунистических энтомологических исследований (Долгин, 1991; Татаринов, Долгин, 1999, 2001 и др.) комплексного изучения лесных насекомых и их роли в лесах до начала наших исследований не проводилось, и лесная энтомофауна в целом была изучена недостаточно. Это касается и энтомофауны сосновых лесов, которые испытывают на себе негативное воздействие различных природных и антропогенных факторов. Детального изучения биологии и экологии главнейших видов вредителей сосны в регионе также не проводилось.
Материалы, послужившие основой для написания диссертации, были собраны и обобщены при реализации плановых тем научно-исследовательских работ Сыктывкарского государственного университета (тема кафедры зоологии "Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока", § 47; межкафедральной лаборатории СыктГУ "Экологические основы охраны и использования биогеоценозов Севера", § 53), Института биологии Коми научного центра УрО РАН (лаборатория беспозвоночных животных): "Интеграция высшей школы и фундаментальной науки" (тема "Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем", грант 848), федеральной целевой программы "Университеты России - фундаментальные исследования" (тема "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных девственных лесов Республики Коми", грант 015.07.01.85), Московского государственного университета леса (тема "Разработка рекомендаций по специфике ведения лесопатологического мониторинга в лесах с разными типами и степенью антропогенной нарушенности", Федеральной целевой научно-технической программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники" на 2002 - 2006 годы, по блоку "Поисково-прикладные исследования и разработки", раздел "Экология и рациональное природопользование").
Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в изучении состава, структуры и биоценотической значимости насекомых в сосняках средней тайги Республики Коми.
В процессе исследования ставились следующие задачи:
- провести инвентаризацию энтомофауны в сосновых лесах среднетаеж-ной подзоны Республики Коми;
- проанализировать состав, функциональную структуру и оценить разнообразие насекомых различных биоценотических комплексов и экологических групп в естественных малонарушенных и нарушенных сосняках и в сосняках искусственного происхождения;
- изучить особенности трансформации таксономической и экологической структуры энтомофауны в процессе прогрессивных и регрессивных сукцессий естественных нарушенных сосняков и сосняков искусственного происхождения на разных этапах роста и формирования последних;
- установить трофические связи насекомых фитофагов с основными лесо-образующими породами и оценить их роль в процессе усыхания сосновых мо-лодняков;
- на основе построения таблиц выживаемости для сосны на разных этапах роста и формирования молодняков искусственного происхождения провести оценку роли факторов ослабления и усыхания деревьев, в том числе, роли насекомых дендрофагов, их биоценотическую и хозяйственную значимость и провести исследование экологии наиболее распространенных и вредоносных насекомых данной группы;
- с учетом особенностей регионального состава энтомофауны и данных по экологии наиболее вредоносных видов насекомых дендрофагов разработать систему использования энтомологической информации в целях мониторинга состояния экосистем сосновых лесов республики и в лесопатологическом мониторинге.
Научная новизна. В результате многолетних комплексных исследований в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми получены и обобщены сведения об особенностях строения и типах антропогенной нарушенности сосновых лесов и о составе и разнообразии мира населяющих их беспозвоночных животных. Впервые выявлен и проанализирован таксономический состав энтомофауны в естественных и антропогенных сосновых ассоциациях разного происхождения и разной степени антропогенной нарушенности; проведена её качественная и количественная оценка, выявлена функционально-биоценотическая структура фауны в сосняках разного происхождения и типов; изучено изменение структуры ценотических комплексов и групп насекомых в процессе формирования и распада сосновых лесов, их участие в механизмах, обеспечивающих экосистемный гомеостаз; установлены и исследованы трофические связи насекомых фитофагов с основными лесообразующими породами; оценена биоценотическая и хозяйственная значимость насекомых дендрофагов и изучена региональная специфика биологии наиболее значимых видов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Составлен наиболее полный на сегодняшний день список видового состава беспозвоночных животных в сосновых лесах средней тайги Республики Коми, состоящий из 1001 вида, в том числе, 237 видов и 31 семейство, являющиеся новыми для региона. Изучены особенности фаунистического состава, встречаемость и биоценотическая роль насекомых в естественных малонарушенных и нарушенных сосновых лесах и в сосняках искусственного происхождения. Показана роль насекомых в динамических процессах, происходящих на биоценотическом уровне. Изучены направленность сукцессионных процессов и формирование консортивных связей в сосняках разного происхождения и оценены компенсационные возможности местной фауны в процессе восстановления экосистем. Предложена система использования энтомологической информации в мониторинге состояния сосновых лесов и в лесопатологическом мониторинге.
Результаты инвентаризации фауны насекомых сосновых экосистем можно использовать при составлении кадастра животного мира Республики Коми. Итоги исследований использованы при составлении "Государственного доклада о состоянии окружающей среды Республики Коми" (2000 г.). Материалы об истории формирования и антропогенной трансформации лесов Республики Коми и роли в этом процессе дендрофильных насекомых и предложения по совершенствованию лесопатологического мониторинга могут быть использованы специалистами лесного хозяйства республики. Результаты исследования используются в курсах лекций по зоологии беспозвоночных, экологии, энтомологии и защите леса, читаемых на биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета и в Лесном институте.
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечивается их многолетним периодом (с 1980 по 2003 гг.), значительным объемом фаунистических сборов, проверкой правильности их определения высококвалифицированными специалистами-энтомологами, разнообразием экспериментальных данных, полученных на постоянных и временных пробных площадях в сосняках девяти административных районов Республики Коми, применением современных математических методов обработки и анализа материалов и использованием обширного списка литературных источников и необходимых документальных данных.
Основные положения, выносимые на защиту:
- методы и результаты комплексного анализа фаунистического и биоце-нотического состава и биологического разнообразия энтомофауны в лесных экосистемах на основе длительных наблюдений;
- таксономическая и экологическая структура насекомых сосновых лесов среднетаежной подзоны Республики Коми;
- зональные особенности и специфика состава и структуры насекомых и закономерности формирования энтомофауны в экосистемах малонарушенных и нарушенных естественных сосновых лесов и сосняков искусственного происхождения;
- новые данные по экологии главнейших хозяйственно значимых видов вредителей и оценка их роли в сосновых культурах.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 30 конференциях различного уровня. В том числе на 13 международных (Освоение Севера и проблема рекультивации, Сыктывкар, 1991, 1994, 1998, 2001, Санкт-Петербург, 1996; Экология таежных лесов, Сыктывкар, 1998; Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных животных на Севере, Сыктывкар, 1999; Научно-технический прогресс в лесном комплексе, Сыктывкар, 2000; Экология и рациональное природопользование на рубеже веков, Томск, 2000; Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера, Сыктывкар, 2002; Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем, Москва, 2002; Разнообразие беспозвоночных животных на Севере, Сыктывкар, 2003; Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы, Сыктывкар, 2003), на трех Российских симпозиумах (X, XII Съезды энтомологического общества, Санкт-Петербург, 1992, 2002; Вопросы прикладной экологии, Киров, 1997) и выставках (Человек и окружающая среда, Петрозаводск, 1982), на четырех региональных конференциях (Животный мир южного Урала, Оренбург, 1990; Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней, Москва, 1990; Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов, Москва, 1991; Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала, Екатеринбург, 1992), на научно-технических конференциях Московского университета леса (1984-1986, 2003-2004), на конференциях Сыктывкарского государственного университета (2001, 2002) и на научно-производственных семинарах специалистов лесного хозяйства Республики Коми (Эколого-экономические проблемы охраны окружающей среды, Сыктывкар, 1998; Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала, Сыктывкар, 2000).
Публикации. Результаты исследования нашли отражение в двух монографических работах (в соавторстве), 59 статьях в журналах и сборниках трудов, материалах совещаний, конференций и 8 методических рекомендациях для студентов вузов и практиков лесного хозяйства.
Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 367странице, включающей 296 страниц машинописного текста, и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, насчитывающего 661 наименование (из них 78 на иностранных языках). Приложения изложены на 32 страницах. Работа иллюстрирована 58 таблицами и 23 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Юркина, Елена Вениаминовна
ВЫВОДЫ
Диссертационная работа включает итоги комплексного изучения членистоногих животных сосновых лесов. Рассмотрение обширного материала, полученного на основе более чем 20-летних исследований, позволяет сделать следующие выводы:
1. Сосновые леса в подзоне средней тайги Республики Коми имеют значительный удельный вес, на их долю приходится 31,1% лесопокрытой площади. Между естественными малонарушенными и нарушенными сосновыми лесами и сосняками искусственного происхождения имеются четкие различия в структуре фитоценоза. Наиболее насыщенными во флористическом отношении являются естественные малонарушенные сообщества (90 видов растений), в нарушенных ценозах их число составляет 76, а в искусственных - 74 вида. Наибольшее негативное влияние на сосновые леса имеют рубки, пожары, промышленное загрязнение лесной среды, добыча нерудных ископаемых, рекреационная нагрузка.
2. В сосняках средней подзоны тайги Республики Коми в процессе исследований выявлен 1001 вид беспозвоночных животных, относящихся к трем типам - Annelides, Mollusca, Arthropoda, пяти классам - Olygochaeta, Gastropoda, Arachnida, Myriapoda, Insecta. Наиболее многочисленной группой среди них является класс насекомых (976 видов), из которых 948 имеют чёткую приуроченность к сосновым лесным формациям. Они относятся к 15 отрядам и 171 семейству. Ведущими по числу видов отрядами насекомых являются Coleoptera (504 вида), Hymenoptera (140), Lepidoptera (124). Впервые для региональной фауны членистоногих отмечено 31 семейство и 237 видов насекомых и 7 видов паукообразных из отряда растительноядных клещей (Acariformes). 5,9 % выявленных видов насекомых отнесены к массовым, 6,1 % - к многочисленным, 20,1 % - к обычным и 67,9 % - к редким и единично встречающимся видам. Для 33 представителей редких видов требуются специальные меры охраны.
3. Во всех сосновых фитоценозах преобладает комплекс насекомых фитофагов - 522 вида, относящихся к 8 отрядам и 91 семейству. В их число входит шесть экологических групп насекомых: филлофаги (343 вида), ксилофаги (93), ризофаги (37), антофилы (37), карпофаги (7), бластофаги (5). На втором месте по видовому разнообразию находится комплекс энтомофагов - 316 видов из 8 отрядов и 55 семейств, среди них большая часть хищники (269 видов) остальные - паразиты (47). К комплексу сапрофагов относятся 64 вида из 6 отрядов и 26 семейств насекомых: детритофаги (46 видов), копрофаги (10), некро-фаги (8). Все ксило-мицетофаги (46 видов из 18 семейств) относятся к отряду Coleoptera.
4. Состав членистоногих дендрофагов представлен 383 видами и приурочен к 17 видам древесных растений. Наибольшее их число трофически связано с Pinus sylvestris (134 вида), с p. Betula (114) и p. Salix (112). Большинство из них - полифаги (57,9 %). Самой многовидовой (145 видов) является группа лис-тогрызов. Ежегодно сильней всего повреждались листья осины (86,7 %), березы (83,6 %) и ивы (83,3 %). Состав дендрофильной энтомофауны сформировался под воздействием условий переходной полосы между западно- и восточноевропейскими хвойными лесами и подзонами средней и южной тайги. В региональной фауне выделено 22 зоогеографические группы дендрофильных насекомых. Преобладают виды, имеющие западно-центрально-палеарктические ареалы.
5. Естественные малонарушенные, нарушенные сосновые леса и сосняки искусственного происхождения характеризуются заметными различиями в эн-томофауне, отличающейся по числу и составу видов в слагающих её функционально-ценотических комплексах и экологических группах насекомых. По видовому составу наиболее разнообразны естественные малонарушенные леса. Здесь зарегистрировано 665 видов насекомых. Нарушенные леса находятся на втором месте по числу видов (397). Наименьшим видовым богатством характеризуются искусственные леса (284 вида).
6. Уровень видового разнообразия насекомых напрямую связан со структурой фитоценозов и степенью их нарушенности. Разнообразие насекомых идет по убывающей от естественных малонарушенных лесов через естественные нарушенные леса к соснякам искусственного происхождения. Наибольшее видовое богатство насекомых зафиксировано в малонарушенных борах беломошниках (все 12 экогрупп и максимальное число видов, в том числе, редких). Наименьшее число экогрупп (8) отмечено на старых гарях и в молодых сосновых культурах, созданных на вырубках, и на лесосеменных участках на бедных и сухих почвах.
7. В естественных малонарушенных лесах 16 % видов относятся к категориям массовых и многочисленных, 22,2 % - к группе обычных видов, а редкие и единично встречающиеся виды здесь заметно преобладают (61,8 %). В естественных нарушенных лесах соотношение выделенных категорий насекомых несколько иное, указанные группы представлены соотношением 17,1 %; 23,8 % и 59,1 %. В сосняках искусственного происхождения наблюдается рост числа массовых и многочисленных видов (25,7 %) за счет сокращения редких и единичных (50,4 %).
Во всех категориях сосновых лесов наибольший вес в общем составе энтомофауны имеют многочисленные среднеобильные виды, занимающие основной объем экологического гиперпространства.
8. В малонарушенных естественных лесах сосна обыкновенная имеет «свиту» разнообразных потребителей, представленных гетеротрофными организмами. В старовозрастных насаждениях обитают хорошо выраженные комплексы фитофагов, энтомофагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов. В естественных нарушенных лесах вместе с гибелью части растений исчезают и некоторые виды и группы насекомых. Достаточно высоким постоянством в таких сообществах характеризуется лишь группа насекомых ксилофагов и связанных с ними хищников. В относительно маловидовых консорциях сосны в искусственно созданных лесах свои биоценотические позиции сохраняют хищники и детритофаги, возрастает активность филлофагов, бластофагов и их паразитов.
9. Процесс саморазвития лесных сообществ на нарушенных территориях и в молодняках искусственного происхождения происходит со сменой состава и структуры энтомокомплексов. На ранних этапах сукцессии ядро фауны составляют обитатели открытых стаций. Здесь активны неспециализированные хищники. На поздних этапах сукцессии наличествуют все четыре функцио-нально-биоценотические комплекса насекомых: фитофаги, энтомофаги, сапро-фаги и ксило-мицетофаги. Уровень видового разнообразия насекомых здесь может изменяться в зависимости от типа лесной ассоциации и степени её нарушенности и местоположения территории.
В лесах, мало затронутых деятельностью человека, среднее соотношение между числом видов насекомых фитофагов, энтомофагов, сапрофагов и ксило-мицетофагов составляет 5,0 : 3,5 : 1,0 : 0,5. Выпадение одного из четырех функ-ционально-биоценотических комплексов свидетельствует об изменениях в сосновых лесах на экосистемном уровне.
10. Восстановление нарушенных сосновых лесов республики невозможно без широкого использования искусственного лесоразведения. Сосновые культуры являются предметом особой заботы специалистов лесной отрасли, поэтому важным направлением исследований было изучение причин их ослабления и гибели и роли в этих процессах дендрофильных насекомых.
Проведенное сравнение особенностей формирования молодняков сосны естественного и искусственного происхождения позволило выявить разницу в ходе их роста, в характере распределения растений по площади и в их уязвимости по отношению к вредителям.
11. Анализ роли отдельных негативных факторов в ослаблении и гибели молодых сосновых культур с помощью построения таблиц выживания для пяти возрастных этапов их формирования, позволил определить, что наиболее уязвимым периодом в их жизни является начальный период (первые 1 - 3 года после их посадки) и период дифференциации древостоя. Доля гибели сосновых культур от вредителей остается стабильно высокой до достижения растениями возраста 15 лет. Вспышки массового размножения дендрофильных насекомых в регионе чаще всего возникают в сосновых молодняках искусственного происхождения. Видовой состав и значимость отдельных видов изменяются с возрастом сосновых культур и по мере формирования в них лесной среды, при этом количество массовых видов дендрофагов постепенно снижается, а видовое разнообразие комплекса насекомых увеличивается.
12. Общий список хозяйственно значимых дендрофильных насекомых в сосняках республики, включает 15 видов. Девять главнейших из них выбраны в качестве объектов лесопатологического мониторинга. Изучение биологии пяти видов (Hylobius abietis, Blastesthia turionella, Petrova resinella, Dioryc-tria mutatella, Diprion pini) выявило её региональную специфику, что позволило уточнить сроки и методы надзора и обосновать направление защитных мероприятий.
13. Анализ популяционных особенностей дендрофагов сосны позволяет выделить среди них две группы видов, которым присущи два разных типа роста численности популяций и стратегии воспроизводства. К первой группе г-видов принадлежит большая часть вредителей сосновых культур. При проникновении этих насекомых в культуры рост их численности может иметь взрывной характер. Ко второй группе К - видов принадлежат насекомые, повреждающие, в основном, генеративные органы, почки и побеги сосны - например, смолёвка сосновых шишек, сосновые побеговьюны, побеговая огневка. Преимущества К-отбора для популяций насекомых очевидны в тех местообитаниях, которые находятся на более поздних этапах формирования культур.
14. Принадлежность дендрофагов к одной из вышеуказанных групп необходимо учитывать при выборе стратегии контроля их численности в сосновых молодняках искусственного происхождения.
Надзор за видами, имеющими r-стратегию воспроизводства, требует более частых учетов в течение короткого периода их пребывания в биотопах, и для них более эффективен краткосрочный прогноз. Против данных насекомых целесообразно использовать весь спектр эффективных химических средств защиты и их сочетание с микробиологическими.
При слежении за видами, имеющими К-стратегию образа жизни учет достаточно проводить один раз за сезон, но более длительный период, не менее 10-15 лет. При защите сосновых культур от этих видов насекомых следует учитывать слабую защищенность особей некоторых из них в период лёта (майский хрущ, огневка, побеговьюны) и проводить именно в это время активные истребительные мероприятия, преимущество при этом следует отдавать гормональным и микробиологическим препаратам.
15. Как практический выход результатов исследования предлагается система использования полученной энтомологической информации в целях мониторинга состояния экосистем сосновых лесов республики. Насекомые относятся к базовому, наиболее чувствительному элементу, достоверно характеризующему экосистему и её составляющие, поэтому состав, структура и видовое разнообразие комплекса энтомофауны в сосняках выступают и как непосредственно контролируемые показатели, и как индикаторы состояния лесных экосистем.
Предложена программа использования энтомологической информации в двух разных направлениях: в целях оценки состояния и этапов нарушенности или восстановления лесных экосистем и в целях осуществления эффективного лесопатологического мониторинга.
В обоих случаях в качестве обязательного этапа для включения энтомологической составляющей в систему экологического и лесопатологического мониторинга необходимо детальное изучение видового состава и структуры энтомофауны, разнообразия и специфики доминирования видов дендрофильного комплекса экосистем, находящихся на разных этапах дигрессии или восстановления. Результаты проведенных исследований можно рассматривать в качестве такого начального этапа.
Заключение
Таким образом, процесс осуществления биологического мониторинга в сосновых лесах включает два основных типа наблюдения: наблюдения за состоянием ценоза и слежение за популяциями различных видов насекомых. В первом случае в числе объектов мониторинга помимо самого древостоя выступают функционально-биоценотические комплексы и экологические группировки насекомых, точно характеризующие изменения экосистем. Во втором случае необходимо слежение за массовыми, индикаторными, редкими видами насекомых. Насекомые, связанные с девственными растительными формациями, являются универсальными индикаторами ненарушенных лесных биоценозов. Численность насекомых, обитающих в почках и побегах, хорошо характеризует степень нарушенности сосняков. При осуществлении энтомологического мониторинга информативны результаты анализа соотношения числа редких и массовых видов.
В качестве основных положений природопользования в условиях северных территорий следует рассматривать наряду с собственно природопользованием, природовосстановление и природоохранную деятельность. Помимо специальных особо охраняемых территорий различного ранга насекомых нужно сберегать в специальных резерватах. Отрицательное антропогенное влияние на население беспозвоночных животных может быть смягчено оставлением части деревьев, участков древостоев различного типа и возраста. Это позволит сохранить естественную структуру энтомофауны. Доля участия стабильных природных экосистем в лесопокрытой площади должна составлять не менее 30 %.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Юркина, Елена Вениаминовна, Москва
1. Алексеев С.В. Сплошные рубки на Севере / С.В. Алексеев, А.А. Молчанов. Вологда: Севтранлес, 1938. - 134 с.
2. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР / Б.П. Алисов. М. : Географгиз, 1947. -211 с.
3. Анализ структуры древесных ценозов / А.И. Бузыкин, В.Л. Гавриков, О.П. Секретенко, Р.Г. Хлебопрос; отв. ред. Д.М. Киреев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 93 с.
4. Андросов Г.К. Энтомофильные грибы таежных биогеоценозов / Г.К. Андросов. СПб., Наука, 1992. - 160 с.
5. Анисимова О.А. Особенности экологии сосновых лубоедов и долгоносиков в лесах, ослабленных фтористыми выбросами алюминевых заводов / О.А. Анисимова // Хвойные деревья и насекомые дендрофаги. -Иркутск, 1978. С. 62-66.
6. Антонюк С.И. Вредители сосновых молодняков в Боярском учебно-опытном лесхозе // Разведение и возобновление леса. Киев, 1963. - С. 131-138.
7. Апостолов Л.Г. Вредная энтомофауна лесных биогеоценозов юго-восточной Украины: автореф. дис. . докт. биол. наук / Л.Г. Апостолов. -Харьков, 1970. 48 с.
8. Арнольди К.В. О биоценозе как одном из основных понятий зоологии, его структуре и объеме / К.В. Арнольди, Л.В. Арнольди // Зоологический журн. 1963. - Т. 42, вып. 2. - С. 161-183.
9. Артемов В.А. Морфогенез побегов Pinaceae. Сыктывкар, 1976. 57 е. (Сер. Науч. докл. / Коми фил. АН СССР; Вып. 24).
10. Артемов В.А. Состояние лесосеменного хозяйства в Коми АССР // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. - С. 7-20. - (Тр. КНЦ УрО РАН; № 96).
11. Археология Республики Коми. М., 1997. - 758 с.
12. Арчегова И.Б. Почвы лесосеменных плантаций Коми АССР и необходимые мероприятия по их подготовке // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. - С. 113-119. - (Тр. КНЦ УрО РАН; № 96).
13. Атлас Коми АССР. М. : Главное управление геодезии и картографии гос. геолог, комитета СССР, 1964. - 112 с.
14. Атлас Республики Коми по климату и гидробиологии. М.: Дрофа; ДиК, 1997. - 198 с.
15. Атлас Республики Коми. М.: Дизайн. Информация. Картография, 2001. - 552 с.
16. Афанасьев А.П. Топонимия Республики Коми: словарь-справочник /
17. A.П. Афанасьев. Сыктывкар, 1996. - 208 с.
18. Ахромейко А.И. Физиологическое обоснование устойчивости лесных насаждений / А.И. Ахромейко. М.: Лесная пром-ть, 1965. - 219 с.
19. Бабенко З.С. Черемуховая моль в лесной зоне Приобья / З.С. Бабенко,
20. B.М. Поспелова // Труды Научно-исследовательского ин-та биолог, и биохимии при Томском ун-те. Томск, 1972. - Т.2. - С. 45-51.
21. Баранчиков Ю.Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 218-227.
22. Баранчиков Ю.Н. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых Уральского хребта / Ю.Н. Баранчиков, В.Н. Ольшванг // Зоологический журн. -1979. Т.58, вып.4. - С. 612-614.
23. Басов В.А. Методика определения ожидаемой всхожести семян сосны на Севере / В.А. Басов, А.П. Урнышев // Экология роста и развития сосны и ели на северо-востоке европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. - С. 82-89. - (Тр. Коми фил. АН СССР; № 44).
24. Баташева З.Н. Биология и экология основных вредителей малины на юге центрального района Нечерноземной зоны РСФСР / З.Н. Баташева: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1982. - 14 с.
25. Бедный В.Д. Биофенология побеговьюнов в Кременском бору и меры борьбы с ними // Лесоводство и агромелиорация. Киев, 1969. - Вып. 17. - С. 25-32.
26. Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ (1931) // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. - С. 53 - 89.
27. Бекосипов Л.С. К изучению вредителей лесных культур Нижнеднепровья // Научные труды / Нижнеднепровская науч.-исслед. станция виноградарства и освоения песков. Киев, 1966. - С. 208-222.
28. Бекренёва В.М. Насекомые вредители семян хвойных пород / В.М. Бекренёва, И.В. Тропин. // Защита леса от вредителей и болезней. - Пушкино,1975.-С. 86-119.
29. Белосельская З.Г. Вредители парковых насаждений нечерноземной полосы и меры борьбы с ними / З.Г. Белосельская. М.; JT., 1955. - 206 с.
30. Бельгард A.JI. Степное лесоразведение / A.JI. Бельгард. М.: Лес. пром-ть, 1971.-336 с.
31. Бережных Е.Д. Насекомые ксилофаги нарушенных хвойных лесов Байкало-Амурской среднетаежной зоны // Хвойные деревья и насекомые -дендрофаги. - Иркутск, 1978. - С. 37-51.
32. Березина В.И. Вредители шишек и семян сосны и ели Ленинградской области / В.И. Березина, А.И. Куренцов // Тр. ВНИИ по защите растений. Сер. 1. Л., 1935. - Вып. 7. - С. 1 - 50.
33. Билай В.И. Методы экспериментальной микологии / В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1973. - 298 с.
34. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 339 с.
35. Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: Наука, 1995. - 356с.
36. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001.-278 с.
37. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока / К.С. Бобкова. Л., 1987. - 156 с.
38. Богачева И.А. Упрощенный метод определения доли листовой поверхности, изъятой листогрызущими насекомыми // Труды / АН СССР, УрО НЦ, Ин-т экологии растений и животных. Свердловск, 1979. - № 119. - С. 110116.
39. Богачева И.А. Состав группировок насекомых-фитофагов на некоторых древесных растениях Приобского Севера и его локальные различия // Фауна и экология насекомых Приобского Севера: Сб. статей / АН СССР, УрО НЦ. -Свердловск, 1980. С. 45-68.
40. Богачева И.А. Распределение насекомых филлофагов в кроне березы извилистой у северной границы древесной растительности // Экология. - 1984. -№3. - С. 60-66.
41. Богачева И.А. Абиотические и биотические факторы отношений зеленоядных насекомых с кормовыми растениями в Субарктике / Отв. ред. Ю.И. Чернов // Ценотические взаимодействия в тундровых экосистемах. М., 1992. - С. 52-60.
42. Богачева И.А. Антропогенные изменения комплексов членистоногих мезофауны почвы и подстилки в березовых редколесьях Нижнего Приобья // Фауна и экология насекомых Урала: межвуз. сб. науч. тр. / Перм. ун-т; отв. ред. А.С. Уточкин. Пермь, 1993. - С. 8-19.
43. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых фитофагов с кормовыми растениями и их адаптации к существованию в южной субарктике / И.А Богачева: автореф. дис. .докт. биол. наук. - Екатеринбург, 1997. - 45 с.
44. Бородин А.А. Этапы формирования энтомокомплексов ели на концентрированных вырубках //Лес. журн. 1967. - № 4. - С. 10-14.
45. Бородин А.А. Дендрофильные насекомые на концентрированных вырубках разных типов в южной подзоне Европейской тайги / МЛТИ; Отв. ред. А.И. Воронцов // Вопросы лесной энтомологии: сб. работ. М., 1969. - Вып. 261.-С. 152-174.
46. Братцев А.П. Охрана природы в Коми АССР / А.П. Братцев, В.Г. Гладков. Сыктывкар, 1983. - 91 с.
47. Бузыкин А.И. Изучение естественного возобновления молодняков // Формирование молодняков хвойных пород. Новосибирск, 1982. - С. 5-24.
48. Бузыкин А.И. Формирование сосново-лиственных молодняков / А. И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова. Новосибирск, 1980. - 173 с.
49. Валента В.Т. Вредители сосновых молодняков и борьба с ними в Литовской ССР. Каунас: Изд-во ЛитНИИЛХ, 1968. - С. 1-19.
50. Валента В.Т. Побеговьюны в условиях Литовской ССР // Труды / Лит. НИИЛХ. Каунас, 1969. - Т. XI. - С. 135-163.
51. Валента В.Т. Энтомокомплексы хвойных пород в Литовской ССР и принципы разработки системы лесозащитных мероприятий / Валента В.Т.: автореф. дис. .докт. биол. наук. Красноярск, 1978. - 35 с.
52. Варламов Г.Н. Рельеф // Производительные силы Коми АССР: геологическое строение и полезные ископаемые. М.; Л., 1953. - т. 1. - С. 9 - 22.
53. Вернадский В.И. Биосфера 1-Й. Л.: Науч. хим. - тех. изд-во, 1926.146 с.
54. Викторов Г.А. Биоценоз и вопросы численности насекомых // Журн. общей биологии. 1960. - Т. 21, вып. 3. - С. 401-410.
55. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых // Зоологический журн. 1971. - Т. 50, вып. 3. - С. 361372.
56. Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr.) в несомкнувшихся культурах Брянской области / Вишнякова С.В.: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1993. - 20 с.
57. Волкова И.П. Повреждение соснового подроста долгоносиками рода Pissodes в Карелии // Труды / АН СССР, Карел, фил. Петрозаводск, 1961, а. -Вып. 25.-С. 141-145.
58. Волкова И.П. К биологии точечной смолевки (Pissodes notatus F.) в Карелии // Труды / АН СССР. Карел, фил. Петрозаводск, 1961, б. - Вып. 25. -С.134-140.
59. Волкова И.П. Некоторые сведения о вредителях сосновых молодняков в Карелии и Кольского полуострова // Материалы Всесоюзного совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков (25-27 июня 1969 г.). -Каунас, 1969. С. 36-37.
60. Волкова И.П. Особенности расселения восточного майского хруща {Melolontha hippocastani F.) на территории Карелии // Труды XIII Международного энтомологического конгресса. М., 1972. - Т. 3. - С. 106.
61. Волкова И.П. Побеговьюн-смолевщик {Petrova resinella L.) широко распространенный вредитель сосновых молодняков Севера // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах // Всесоюзная конференция : (тез. докл.). - Красноярск, 1980. - С. 21-22.
62. Волкова И.П. Повреждаемость энтомовредителями культур и подроста сосны в Карелии / И.П. Волкова, Б.П. Яковлев // Тез. докл. II науч. конф., посвященной итогам работ Ин-та леса Карельского филиала АН СССР за 1962 г. - Петрозаводск, 1963. - С. 22-23.
63. Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М., 1967.317 с.
64. Воронцов А.И. Теоретические основы интегрированной борьбы с вредителями сосновых культур // Материалы Всесоюзного совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков (25-27 июня 1969 г.). -Каунас, 1969. С. 39-42.
65. Воронцов А.И. Некоторые вопросы динамики численности лесных насекомых // Вопросы защиты леса. МЛТИ, 1974. - Вып. 65. - С. 7-18.
66. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лес. пром-ть, 1978. - 209 с.
67. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высш. шк., 1982. - 383 с.
68. Воронцов А. И. Биологическая защита леса. М.: Лес. пром-ть, 1984.262 с.
69. Воронцов А.И. Современные методы учета и прогноза хвое- и листогрызущих насекомых / А.И. Воронцов, А.В. Голубев, Е.Г. Мозолевская // Лесная энтомология : тр. / ВЭО. 1983. - Т. 65. - С. 4-19.
70. Воронцов А. И. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе / А.И. Воронцов, Е.Н. Иерусалимов, Е.Г. Мозолевская // Журн. общей биологии. 1967. -№2. -С. 172- 187.
71. Воронцов А.И. Технология защиты леса / А.И. Воронцов, Е.Г. Мозолевская, Э. С. Соколова. М.: Экология, 1991. - 303 с.
72. Воронцов А.И. К биологии муравьежука / А.И. Воронцов, Н.З. Харитонова // Научные труды / Москов. лесотех. ин-т. 1971. - Вып. 58. - С. 2736.
73. Вредители леса. Т. 1-2 : справочник / Под ред. Е.Н. Павловского, А.А. Штакельберга. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 971 с.
74. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений : справочник / Под ред. В.П. Васильева. Киев, 1979. - Т.1. - 404 с.
75. Вредители шишек и семян хвойных пород / Г.В. Стадницкий, Г.И. Юрченко, А.Н. Сметанин и др. М.: Лес. пром-ть, 1978. - 168 с.
76. Второе П.П. Проблемы изучения наземных экосистем и их животных компонентов / П.П. Второв. Фрунзе: ИЛИМ, 1971. - 94 с.
77. Вульф А.А. Колеоптерофауна сосновой хвои // Русское энтомологическое обозрение. 1928. - Т. 22, вып. 3-4. - С. 156-177.
78. Габова Е.Н. О малярийном комаре в окрестностях г. Сыктывкара // Известия Коми филиала Всес. географ, о-ва. Сыктывкар, 1963. - Вып. 8. - С. 84-87.
79. Галкин Г.И. Хрущи в борах Тувинской автономной области и меры борьбы с ними / Г.И. Галкин: автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1959. - 22 с.
80. Галкин Г.И. Насекомые вредители сосновых насаждений Приангарья // Труды / СибНИИЛП.- М., 1966. - Вып. 14. - С. 82-93.
81. Географические названия Коми АССР: слов. справ. - Сыктывкар, 1990. - 104 с
82. Гершензон З.С. О видовой дифференциации внутри комплекса «плодовая горностаевая моль » (Lepidopt. Yponomeutidae) // Журн. общей биологии. 1970. - Т. 31, № 3. - С. 289-290.
83. Гершензон З.С. Горностаевые моли вредители розоцветных // Защита растений. - 1972. - № 7. - С. 35-36.
84. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи современной биологии. 1996. - Т. 116, вып. 4. - С. 493-506.
85. Гиляров М.С. Некоторые теоретические положения современной экологии // Массовые размножения животных и их прогнозы : тез. докл. Третьей экол. конф. Киев, 1954. - Ч. 1. - С. 45-47.
86. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология / М.С. Гиляров. -Пущино, 1980. 16 с. - Препр..
87. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенного фактора // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., 1982.-С. 8-12.
88. Гиргидов Д.Я. Семенные плантации хвойных пород на Северо-Западе / Д.Я. Гиргидов, В.И. Долголиков // Методические указания по уходу и закладке. -Л., 1973.-48 с.
89. Горбунов П.Ю. Фауна дневных бабочек Уральского Заполярья / П.Ю. Горбунов, В.Н. Ольшванг // Фауна и экология насекомых Урала: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1993. - С. 19-34.
90. Головянко З.С. Образ жизни хрущей {Melolontha hippocastani и Polyphylla fullo) в Хреновском бору Воронежской губернии. Развитие и состояние корневой системы как условие успешного развития сосен / З.С. Головянко. - СПб., 1909. - 140 с.
91. Голубев А.В. Система принятия решений по управлению плотностью популяции хвое- и листогрызущих насекомых в лесных экосистемах / А.В. Голубев: автореф. дис. .докт. биол. наук. -М., 1992. 34 с.
92. Голубев А.В. Математические методы в лесозащите / А.В. Голубев, Г.Э. Инсаров, В.В. Страхов. М.: Лес. пром-ть, 1980. - 97 с.
93. Голутвин Г.И. Наблюдения над черемуховой горностаевой молью в Сибири / Г.И. Голутвин, Н.В. Денисова // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1980. - С. 13-18.
94. Голутвин Г.И. Стволовые вредители в сосновых древостоях, подвергшихся воздействию промышленных выбросов / Г.И. Голутвин, В.И. Кондратов, Б.Г. Поповичев // Новейшие достижения лесной энтомологии. -Вильнюс, 1981. С. 38-44.
95. Голято Г.О. Энтомофауна лесов Коми АССР: отчет / АН СССР, Коми филиал; Г. О. Голято. 1950. - 21 с. - (Рукопись).
96. Горбунов П.Ю. Фауна дневных бабочек Уральского Заполярья / П.Ю. Горбунов, В.Н. Ольшванг // Фауна и экология насекомых Урала: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1993. - С. 19-34.
97. Горлушина В.П. Рекомендации по защите культур сосны от вредителей почек и побегов: методические рекомендации и указания для лесного хозяйства /В.П. Горлушина, Л.Т. Крушев. Каунас, 1981. - Вып. 6. - С. 100-104.
98. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л., 1984. - Вып. 5. - С. 3-20.
99. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб., 1992. - С. 45 - 55.
100. Гребенщикова В.П. Естественные враги основных вредителей семян ишишек ели и пути их использования / В.П. Гребенщикова: автореф. дис. . канд. биол. наук. JL, 1973. - 22 с.
101. Гребенщикова В.П. Вредители лесосеменных плантаций ели, сосны и лиственницы / В.П. Гребенщикова, Ф.М. Наумов, А.А. Бубнов. JL: ЛенНИИЛХ, 1986. - 49 с.
102. Гроздов Б.В. Леса Брянской области // Леса СССР. М., 1966. - Т.2. - С. 257-276.
103. Грюнталь С.П. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков // Природные аспекты рекреационного использования леса. -М., 1987. -С. 137-141.
104. Грюнталь С.П. Комплексы жужелиц в различных типах леса средней тайги // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологии. М., 1996.-Т. 101, вып. 1.-С. 50-60.
105. Гроздов Б.В. Леса Брянской области // Леса СССР. М., 1966. - Т.2. - С. 257-276.
106. Гуров А.В. Освоение насекомыми хвои подроста сосны в северной части Красноярской лесостепи // Насекомые лесостепных боров Сибири. -Новосибирск, 1982. С. 57 - 62.
107. Гуров А.В. Экологическая обусловленность комплекса насекомых -фитофагов в сосновых молодняках северной лесостепи Средней Сибири): автореф. дис. . канд. биол. наук / А.В. Гуров. Красноярск, 1987. - 19 с.
108. Гуров А.В. Насекомые фитофаги в сосновых лесах северной части Красноярской лесостепи / А.В. Гуров, Н.М. Дрянных // Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 5-18.
109. Гуров А.В. Особенности освоения листового аппарата насекомыми-филлофагами в молодняках сосны и лиственных пород / А.В. Гуров, Н.М. Петренко //Лесоведение. 1986. - № 4. - С. 15-22.
110. Гуров А.В. Методы учета трофической активности насекомых -филлофагов в лесном биогеоценозе / А.В. Гуров, Н.М. Петренко // Лесоведение. 1988. -№ 5. - С. 15-19.
111. Гурьянова Т.М. Итоги многолетних стационарных наблюдений за волнами размножения рыжего соснового пилильщика в разных природных зонах // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы : материалы совещ. Тула, 2001. - С. 270-273.
112. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников / В.И. Гусев. М.: Лес. пром-ть, 1984. - 472 с.
113. Гусев В.И. Определитель повреждений деревьев и кустарников, применяемых в зелёном строительстве / В.И. Гусев. М.: ВО АГРОПРОМИЗДАТ, 1989. - 207 с.
114. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных деревьев и кустарников Европейской части СССР / В.И. Гусев, М.Н. Римский-Корсаков. М.; Л.: ГОСЛЕСБУМИЗДАТ, 1951. 578 с.
115. Гуслиц И.С. Влияние условий питания на развитие, размножение и распространение большого соснового долгоносика Hylobius abietis L. в условиях Ленинградской области / И.С. Гуслиц: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1970. - 22 с.
116. Гуслицер Б.И. Пещеры Печорского края как источник изучения четвертичного периода / Б.И. Гуслицер, В.И. Канивец // Известия Коми филиала ВГО. 1962. - Вып. 7. - С. 45-59.
117. Давиденко Л.К. Повышение устойчивости сосновых культур к подкорному клопу в Бузулукском бору / Л.К. Давиденко: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1974. - 25 с.
118. Даль В.И. Толковый словарь живого великорусского языка. М.: Русский язык, Т. 4. 1991.-С. 446.
119. Дегтева С.В. Лиственные леса // Леса Республики Коми. М., 1999. - С. 185-287.
120. Дегтева С.В. Лиственные леса подзон южной и средней тайги Республики Коми / С.В. Дегтева: автореф. дис. .докт. биол. наук. Сыктывкар, 2002. - 37 с.
121. Длусский Г.М. Муравьи рода формика Советского Союза. 4.1. Специальные вопросы. 4.2. Биологические основы использования муравьев для борьбы с вредителями леса / Г.М. Длузский: автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1966. 25 с.
122. Дмитриенко В.К. Муравьи таежных биоценозов Сибири / В.К. Дмитриенко, Е.С. Петренко. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1976. - 220 с.
123. Долгин М.М. Ихневмониды и бракониды, выведенные из шишек хвойных на европейском Северо-Востоке // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1983. - С. 15-16.
124. Долгин М.М. Еловая шишковая галлица и ее паразиты в подзоне средней тайги Коми АССР // Животные компоненты экосистем европейского Севера и Урала. - Сыктывкар, 1984. - С. 37-47.
125. Долгин М.М. Вредители шишек лиственницы сибирской в Коми АССР // Система мониторинга в защите леса. Красноярск, 1985. - С. 87-88.
126. Долгин М. М. Суточная активность семееда Megastigmus bipunctatus Swed // Фауна и экология насекомых Урала: информ. материалы. Свердловск, 1987.-С. 13-15.
127. Долгин М.М. Вредители шишек и семян хвойных // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. - С. 73-81. - (Тр. Коми науч. центра УрО РАН; № 96).
128. Долгин М.М. Биология паразитов лиственничной почковой галлицы // Зоологический журн. 1989, а. - Т. 68, вып. 12. - С. 131-134.
129. Долгин М.М. Паразиты насекомых, влияющих на семенную продукцию хвойных растений // Насекомые в биогеоценозах Урала: информ. материалы. -Свердловск, 1989, б. С. 16-17.
130. Долгин М.М. Биология шишковой смолевки в Коми АССР // Лесноехозяйство. 1990. - № 8. - С. 59-60.
131. Долгин М.М. Биология соснового цветоеда-вредителя мужских колосков сосны в Коми АССР // Лес. журн. -1991. № 6. - С. 113-115.
132. Долгин М.М. Насекомые-вредители мужских генеративных органов хвойных пород в Коми АССР // Энтомологическое обозрение. 1991. - Т. 70, вып. 2. - С. 345-348.
133. Долгин М.М. Биология лиственничной черной мухи в Коми АССР // Насекомые в естественных и антропогенных биоценозах Урала : материалы IV совещ. энтомологов Урала. Екатеринбург, 1992, а. - С. 31-33.
134. Долгин М.М. Двукрылые насекомые, развивающиеся в шишках хвойных на европейском Северо-Востоке // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб., 1992, б. - С. 61-63.
135. Долгин М.М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биотндикаторы загрязнения окружающей среды нефтепродуктами // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. тр. XI съезда РЭО. СПб., 1998, а. - Т.2. - С. 118.
136. Долгин М.М. Паразиты насекомых вредителей леса на европейском Северо-Востоке // Биологическая и интегрированная защита леса : тез. докл. межд. симп. - Пушкино, 1998, б. - С.26-27.
137. Долгин М.М. Насекомые вредители мужских генеративных органов сосны обыкновенной в Коми АССР / М.М. Долгин, М.А. Лукьянчиков // Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней. - М., 1990. - С.28-30.
138. Долголиков В.И. Вредители шишек и семян в усрловиях лесосеменного хозяйства / В.И. Долголиков, О.А. Катаев, Г.В. Стадницкий. Л., ЛОЛЛТА. 1972.-№144.-С. 44-51.
139. Домбровский Ю.А. Сравнительная эффективность г- К- стратегий в периодической среде / Ю.А. Домбровский, Я.Р. Грунтфест // Экология. 1994. №2.-С. 9-15.
140. Драчков В.Н. Лесопатологическое обследование взрослых насаждений, молодняков естественного и искусственного происхождения и сохраненного подроста : отчет Архангельск, ин-та леса и лесохимии. 1972. - 34 с. -(Рукопись).
141. Дьяконов К.Н. Восстановление биологического разнообразия: пути и проблемы / К.Н. Дьяконов, А.А. Захаров // Экология. 1996. - № 6. - С. 476-478.
142. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии / Н.В. Дылис. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 152 с.
143. Елин А.В. Биология шишковой огневки вредителя семян лиственницы в Подмосковье // Защита леса от вредителей и болезней. - М., 1973, а. - С. 56-59.
144. Елин А.В. Опасные вредители семян и шишек лиственницы // Лес. хозяйство. 1973, б. -№ 11. - С. 71-73.
145. Емельянов А.Ф. О существенных различиях консорций доминантов и ассектаторов, проявляющихся в распределении цикадок-олигофагов по растениям // Ботанический журн. 1965. - Т. 50, № 2. - С. 221-223.
146. Ефремов В.Ф. Паразиты и хищники горностаевых молей в Амурской области // Труды Благовещенского сельскохозяйственного института. 1975. -Т. 5, вып. 4. - С. 142-126.
147. Ефремов В.Ф. Краткий зоогеографический очерк горностаевых молей Приамурья // Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее преподавания в вузе и школе: тез. Всес. науч. конф. зоол. педвузов. Пермь, 1976. - С. 65-67.
148. Жихарев И.Я. Шк1длив1 та инии Лускокршпщ (Lepidoptera) Даницько1 Люове1 Дослщно1 дач1 // Труды по лесному опытному делу Украины. Киев, 1928.-Вып. 9.-С. 327-330.
149. Журавский А.В. Маршрут Большеземельской экспедиции 1904-05 гг. // Ежегодник Зоологического музея АН. СПб., 1906. - Т. XI. - С. XVIII -XXXIII.
150. Журавский А.В. Результаты исследований «Приполярного» Запечорья в 1907 и 1908 годах // Известия Имп. Рус. геогр. о-ва. 1909. - Т. 45, вып 1. - С. 202-218.
151. Журавский А.В. Маршруты Северо-Печорской экспедиции Главного управления земледелия и землеустройства в 1909 г. // Ежегодник Зоологического музея АН. СПб., 1910. - Т. XV, №4. - С. V - XV.
152. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР / И.В. Забоева. -Сыктывкар, 1975. 344 с.
153. Забоева И.В. Почвы // Республика Коми: энцикл. Сыктывкар, 1997. - Т. 1.-С. 30-34.
154. Загирова С.В. Морфофизиологические исследования хвойных растений на Севере // Материалы и тезисы докладов международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, 15-18 сентября 2003 г.). Сыктывкар, 2003. - С. 15-16.
155. Загуляев А.К. Моли горностаевого комплекса // Защита растений. 1975. -№ 10.-С. 20-21.
156. Захаров А.А. Колониальность у рыжих лесных муравьев: биология, развитие колоний и основы их использования в лесозащите: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Захаров. М., 1968. - 23 с.
157. Захваткин Ю.А. Выбор оптимальных методов борьбы с вредителями на основе оценки типов стратегии воспроизводства популяции / Ю.А. Захваткин, С.Я. Попов // Интегрированная защита растений. М., 1985. - С. 3-8.
158. Защита леса от вредителей и болезней: справ. / Под ред. А.Д. Маслова. -М.: Агропромиздат, 1988. 414 с.
159. Защита плантационных культур ели и сосны от вредителей и болезней. Метод, рекомендации. JL: ЛенНИИЛх, 1990. - 53 с.
160. Зеленов Н.Н. Хвойная огневка вредитель сосны пицундской // Лес. хозяйство. - 1980. - № 10. - С. 63-64.
161. Зябченко С.С. Сосновые леса Европейского Севера / С.С. Зябченко. Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1984. - 244 с.
162. Иванова Э.А. Состояние и причины ослабления молодняков сосны на беломошных вырубках // Известия вузов. Лесной журн. 1981. - №5. - С. 23-27.
163. Иванова Э.А. О возрастной структуре популяции майского хруща в Коми АССР / Э.А. Иванова, Г.В. Стадницкий, И.А. Старкова // Лесной журн. -1984.-№ 1.-С. 13-17.
164. Ивинскис П.П. Низшие чешуекрылые инфраотряда Papiilinomorpha Литовской ССР и их экология / П.П. Ивинскис: автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1983. - 19 с.
165. Иерусалимов Е.Н. Компенсационные процессы в насаждении, поврежденном листогрызущими насекомыми // Фитофаги в растительных сообществах. М., 1980. - С. 74-87.
166. Изменения ландшафтов и климатов апшерона и плейстоцена Волго-Уральской области / В.Л. Яхимович, В.К. Немкова, Е.А. Блудорова, А.А. Чигуряева // Палеоклиматы и оледенение в плейстоцене. М., 1989. - С. 99 -104.
167. Ильчуков С.В. Динамика лесного покрова после рубок главного пользования (средняя подзона тайги, Республика Коми) / С.В. Ильчуков: автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1997. - 22 с.
168. Исаев А.С. Значение смолистых веществ хвойных пород в консорции дерева и насекомых-ксилофагов // Вопросы зоологии. Томск, 1966. - С. 59-61.
169. Исаев А.С. Лесоэнтомологический мониторинг // Защита растений. -1986. -№1.- С. 27-29.
170. Исаев А.С. Принципы и методы лесоэнтомологического мониторинга /
171. А.С. Исаев, Ю.П. Кондаков //Лесоведение. 1986. - №4. - С. 3-9.
172. Исхаков Р.С. Характеристика процесса отпада в лесных культурах / Р.С. Исхаков, В.В. Кузьмичев // Проблемы лесной биоценологии. Новосибирск, 1980. - С. 156-164.
173. Исаченко Т.И. Ботанико-географическое районирование / Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10 -20.
174. Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. - 384 с.
175. История Коми АССР. Сыктывкар, 1978. - 560 с.
176. Казимиров Н.И. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги / Н.И. Казимиров, P.M. Морозова, В.К. Куликова. Л., 1978. - 216 с.
177. Как живешь, Сыктывкар? / Сост. М.В. Гецен, А.П. Братцев. -Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1990. 160 с.
178. Каллеейт Р. Биомониторинг и биоиндикация в области наблюдения окружающей среды // Достижения и перспективы. М., 1987. - № 56. - С. 1845. - (Природные ресурсы и окружающая среда; № 17).
179. Катаев О.А. Особенности формирования энтомокомплексов в древостоях, подвергающихся воздействию промышленных эмиссий // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Минск, 1981. - С. 104-106.
180. Катаев О.А. Особенности размножения стволовых насекомых в ельниках // Труды ВЭО. 1983. - Т. 65. - С. 54-108.
181. Катаев О.А. Некоторые принципы осуществления лесоэнтомологического мониторинга // Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология: материалы X съезда Всес. энтомол. о-ва, 11-15 сентября 1989 г. -Л., 1990. С. 52-54.
182. Катаев О.А. Изменения в сообществах членистоногих лесных биоценозов при загрязнении атмосферы / О.А. Катаев, Г.И. Голутвин, А.В. Селиховких//Энтомологическое обозрение. 1983. - Т. 62, № 1. - С. 33-41.
183. Каталог жуков комплексного заказника «Белоярский» / М.М. Долгин, А.А. Колесникова, А.Ф. Татаринова и др. Сыктывкар, 2002. - 104 с. - (Коми науч. центр Уро РАН).
184. Кашин В.И. О распространении майского хруща в лесах Севера // Концентрированные рубки в лесах Севера / АН СССР. М., 1954. - С. 231-239.
185. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые / Ф.П. Кеппен. Т. II. СПб: Деп. земледелия и сел. пром-ти, 1882.- 585 с.
186. Кинд Н.В. Палеоклиматы и природная среда голоцена // История биогеоценозов СССР в голоцене. М., 1976. - С. 5 - 14.
187. Климат Сыктывкара / Под ред. Ц.А. Швер. Л., 1986. - 190 с.
188. Клюева Н.М. Изменение численности и видового состава проволочников в зависимости от зарастания вырубки ельника черничного в условиях Архангельской области // Материалы научного совещания зоологов пединститутов. Владимир, 1973. - С. 103-104.
189. Коваль Э.З. Определитель энтомофильных грибов СССР / Э.З. Коваль. -Киев: Наукова думка, 1974. 258 с.
190. Козакевич З.М. До вивчения шишковых вогнивок Радяньских Карпат // Захист рослин. Киев, 1973. - Вып. 18. - С. 41-46.
191. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия: материалы по проекту № 2 Советской национальной программы "Человек и биосфера". Красноярск, 1987. - 59 с. - (Препринт).
192. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники. Сер. Энтомология / ВИНИТИ. М., 1990. Т. 13.-189 с.
193. Козьминых В.О. Редкие и подлежащие охране жужелицы Урала, рекомендуемые для занесения в центральные и региональные издания Красной книги // Проблемы региональной Красной книги: межвед. сб. науч. трудов. -Пермь, 1997. С. 55-63.
194. Колосов Ю.М. Насекомые Урала // Природа Урала / Ин-т микробиол. и эпидемиол.: сб. статей. Свердловск, 1936. - С. 233-251.
195. Коломиец Н.Г. Паразиты боярышницы и черемуховой моли в лесах Западной Сибири // Труды Томского университета. Томск, 1956. - Т. 142. - С. 215-222.
196. Коломиец Н.Г. Рыжий сосновый пилильщик / Н.Г. Коломиец, А.И. Воронцов, Г.В. Стадницкий. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1972. - 147 с.
197. Колтунов Е.В. Насекомые фитофаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. - Екатеринбург: Наука, Урал, отд-ние, 1993. - 136 с.
198. Конвенция о биологическом разнообразии Текст. Женева, 1995. - 34 с. - Прил.
199. Коников А.С. Регуляционные механизмы приспособления насекомых к условиям вниешней среды / А.С. Коников: автореф. дис. .докт. биол. наук. -Свердловск, 1970. 29 с.
200. Коников А.С. Регуляторы численности лесных насекомых / А.С. Коников. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. - 96 с.
201. Коновалова З.А. Главнейшие насекомые вредители лесных питомников и культур / З.А. Коновалова: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1964. - 22 с.
202. Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука, 1982. 79 с.
203. Коппел X. Биологическое подавление вредных насекомых / X. Коппел, Дж. Мертинс. М., 1980. - 427 с.
204. Коробейников Ю.И. Жужелицы Уральских гор (род Carabus L.) // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозов Урала. -Екатеринбург, 1992. С.71-73.
205. Котелина Н.С. Полвека в биологии: воспоминания о ботаниках (40-80-е годы XX века) / Н.С. Котелина. Сыктывкар, 2002. - 92 с.
206. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1995. - 286 с.
207. Красная книга Республики Коми: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / Под ред. А.И.Таскаева. М.: Изд-во ДИК, 1998.- 528 с.
208. Кривошеина Н.П. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР / Н.П. Кривошеина, А.И. Зайцев, Е.Б. Яковлев. - М.: Наука, 1986. - 340 с.
209. Кривошеина Н.П. Диагностика состояния лесных массивов по составу насекомых ксилобионтов / Н.П. Кривошеина, А.В. Компанцев // Изв. вузов. Лес. журн. 1995. - № 1. - С. 39-43.
210. Крутов В.И. Лесопатологическое состояние естественного возобновления и культур хвойных пород / В.И. Крутов, И.П. Волкова // Лесовосстановление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1975. С. 122-179.
211. Крушев JI.T. Сравнение зараженности побеговьюнами культур сосны, созданных посадкой и посевом // Сборник научных работ Белорусского НИИЛХ. Минск, 1958. - Вып. 12. - С. 323-339.
212. Крушев JI. Т. Массовое вымерзание сосновых побеговьюнов в Белоруссии // Лесоинженерное дело. 1959. - №2. - С. 64-68.
213. Крушев JI.T. Побеговьюны вредители сосны в лесах Белорусской ССРи меры борьбы с ними / JI.T. Крушев: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Минск, 1960. 23 с.
214. Крушев J1.T. Смоляные ходы почек и побегов сосны // Ботаника: исслед. -Минск, 1964.-С. 213-221.
215. Крушев JI.T. Повышение устойчивости культур сосны к вредителям почек и побегов // Пути повышения продуктивности лесов. Минск, 1966. - С. 254-261.
216. Крылова Л.П. Почвенная фауна хвойных биотопов Коччой-Яга // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина.- 1970. № 394. - С. 217-223.
217. Крылова Л.П. Обитатели почв хвойных лесов // Природа Сыктывкара и его окрестностей. Сыктывкар, 1972. - С. 73-77.
218. Крылова Л.П. Почвенная мезофауна разных типов леса средней тайги Коми АССР / Л.П. Крылова: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1974. - 27 с.
219. Крылова Л.П. Беспозвоночные животные (отряд жуки Coleoptera) окрестностей города Сыктывкара // Экология животных в естественных и антропогенных ландшафтах. - Сыктывкар, 1994. - С. 60 - 79. - (Тр. / РАН, УрО, Коми НЦ; N 136).
220. Крылова Л. П. Жужелицы как характерный компонент лесных биоценозов Республики Коми // Экологические аспекты сохранения видового разнообразия на европейском Северо-Востоке России. Сыктывкар, 1996. - С. 90-96. - (Тр. / РАН, УрО, Коми НЦ; № 148).
221. Кудинов И. Лесопромышленный комплекс / И. Кудинов, В. Михайлов // Республика Коми: Энцикл. Сыктывкар, 1999. - Т.2. - С. 207 - 209.
222. Кузнецов Н.Я. Some new Eastern and American elements in the fauna Lepidoptera of Polar Europa // Доклады АН СССР. Сер. A. 1925. - С. 119-122.
223. Кузьмичев Е.П. Структура, состав и биоценотическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбоэкосистемах / Е. П. Кузмичев: автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1994. - 53 с.
224. Купчикова Л.М. Шмели Коми АССР и их питание // Труды Коми филиала / АН СССР. Сыктывкар, 1960. - № 9. - С. 82-91.
225. Купчикова Л. М. Ритм шмелей (Bombus Latr.) при посещении растений в течение дня // Материалы научной конференции Института биологии Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1971. - С.67-68.
226. Купчикова Л.М. Пчелиные опылители растений и их охрана // Охрана природы в Коми АССР / АН СССР, Коми фил., Комис. по охране природы.-Сыктывкар, 1972. - Вып. 1. - С. 43-46.
227. Купчикова Л.М. Вес рабочих и молодых самок как показатель каст шмелей (Hymenoptera: Apidae) / Л. М. Купчикова, Л. Д. Бондаренко // Ежегодник, 1973 / АН СССР, Коми филиал, Ин-т биологии. Сыктывкар, 1974. -С. 180-182.
228. Куренцов А.И. Насекомые вредители лесных культур Приморья и Приуралья и меры борьбы с ними / А.И. Куренцов. - Владивосток: Примор. кн.изд-во, 1953. 64 с.
229. Лазарев Н.А. Восстановление хвойных лесов при концентрированной рубке //Лесн. хоз-во. -1952. № 12. - С. 30 - 31.
230. Ларин В.Б. Лесовосстановление в гослесфонде Республики Коми в новых экономических условиях // Проблемы комплексного использования и воспроизводства лесных ресурсов в Республике Коми. Сыктывкар, 1993. - С. 28-42.
231. Ларин В.Б. Леса, их освоение и воспроизводство // Республика Коми : энцикл. Сыктывкар, 1997, а. - Т. 1. - С. 34 - 40.
232. Ларин В.Б. Современные факторы лесопользования в производных равнинных фитоценозах Европейского Севера России // Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов. М., 1997, б. - С. 112 - 119. (Науч. тр. / Моск. ун-т леса; Вып. 286).
233. Ларин В.Б. Формирование хвойных молодняков на вырубках / В.Б. Ларин, Ю.А. Паутов Л.: Наука, 1989. - 142 С.
234. Лащенкова А.Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. - Т. 3, ч. 1: Растительный мир. - С. 126 - 157.
235. Лащенкова А.Н. Сосновые леса Коми АССР / А.Н. Лащенкова: автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1955. - 16 с.
236. Лащенкова А.Н. Типологическая характеристика лесов // Леса и лесная промышленность Коми АССР. Л., 1961. - С. 102 - 137.
237. Левин В.И. Сосняки Европейского Севера. М.: Лесн. пром-ть, 1966.152 с.
238. Леса и лесная промышленность Коми АССР. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1961.-395 с.
239. Леса и лесное хозяйство Коми АССР / Б.А. Ковалев, В.Б. Ларин, Е.Г. Тюрин, В.Н. Тимошенко. Сыктывкар, 1981. - 160 с.
240. Леса Республики Коми / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев и др.; Под ред.: Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. -332 с.
241. Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Гл. ред. Г.И. Воробьев. М.: Сов. энциклопедия, 1985-1986. Т. 1.- 1985.-563 с. Т. 2.- 1986.-631 с.
242. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми. / А.И. Таскаев, Ю.А. Паутов и др.; Под ред.: Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. М.: Дизайн. Информация. Картография, 2000. - 512 с.
243. Лесные плантации (ускоренное выращивание ели и сосны) / И.В. Шутов, Е.Л. Маслаков, И.А. Маркова и др. М., 1984. - 248 с.
244. Линдеман Г.В. Роль насекомых-ксилофагов в динамике лесной растительности // Вопр. биогеоценологии и географии. М., 1986. - С. 60-86.
245. Листов А.А. Особенности возобновления и охраны сосняков лишайниковых Европейского северо-востока СССР / А.А. Листов. -Сыктывкар, 1975. 42 с. - (Науч. рекомендации народному хоз-ву; Вып.8).
246. Листов А.А. Лишайниковые боры Восточной части Европейского Севера и пути ускоренного возобновления сосны / А.А. Листов: автореф. дис. .докт. с.-х. наук. М., 1988. - 38 с.
247. Литвинова А. Н. Насекомые сосновых лесов / А.Н. Литвинова, Г.П. Танкевич, Р.В. Молчанова. Минск: Наука и техника, 1985. - 150 с.
248. Лобанов А.Л. Новые виды жесткокрылых в фауне Коми АССР // Биологические проблемы Севера : зоология беспозвоночных, паразитология, физиология и биохимия животных : тез. докл. VII симпозиума. Петрозаводск, 1976, а. - С. 36-38.
249. Лобанов А.Л. Новые виды жесткокрылых в фауне Коми АССР // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII симп. Петрозаводск, 1976, б. -С. 36-38.
250. Лобанов А.Л. Жуки дендрофаги средней тайги Коми АССР // Предварительный научный отчет за 1974-1976 гг. - Сыктывкар, 1976, в. - (Ф. № 3; оп. № 3; рук.).
251. Львов П.Н. Лесообразовательные процессы и их регулирование на европейском Севере / П. Н. Львов, И. Ф. Игнатов, А. А. Плохов. М., 1980. -113 с.
252. Луговой А.В. Защита лесосеменных участков и плантаций сосны от энтомовредителей // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. Алма-Ата, 1969. - С. 62-63.
253. Ляшенко Л.И. Биология красноголового ткача в условиях лесостепной зоны // Научные труды / Моск. лесотехн. ин-т. М., 1971. - Вып. 38. - С. 62-82.
254. Мазинг В.В. Проблемы изучения консорций: Значение консортивных связей в организации биогеоценозов // Материалы II Всесоюзного совещания по проблемам изучения консорций (Пермь, 4-8 февраля 1975 г.). Пермь, 1976. - С. 18-27.
255. Малоземов Ю.А. Полово-возрастная структура популяции большого соснового долгоносика в борах Казахского мелкосопочника // Вопросы зоологии. Томск, 1966. - С. 73-74.
256. Малоземов Ю.А. Биология большого соснового долгоносика и меры борьбы с ним в борах Казахского мелкосопочника / Ю.А. Малоземов: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1967. - 19 с.
257. Малоземов Ю.А. Основные факторы динамики численности большого соснового долгоносика // Ученые записки Урал, ун-та. Сер. Биология. 1971. -№115, вып. 8. - С. 36-45.
258. Малоземов Ю.А. Экспериментальное изучение интенсивности питания большого соснового долгоносика (Hylobius abietis L.) // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири / Урал. ун-т. Свердловск, 1973. - С. 118-132.
259. Малоземов Ю.А. Паразиты большого соснового долгоносика (Hylobius abietis L.) на вырубках среднего Урала // 1 Всесоюзный съезд паразитоценологов : тез. докл. Киев, 1978. - Ч. 3. - С. 91.
260. Малоземов Ю.А. Пространственная ориентация, стациальное распространение и продуктивность большого соснового долгоносика (Hylobius abietis L.) // Пространственная ориентация насекомых и клещей. Томск, 1979. -С. 65-67.
261. Малоземов Ю.А. Большой сосновый долгоносик и методы борьбы с ним // Фауна Урала и Европейского Севера / Урал. ун-т. Свердловск, 1980. - С. 8591.
262. Малоземова JI.A. Муравьи урбанизированных территорий Урала / JI.A. Малоземова, Ю.А. Малоземов // Фауна и экология насекомых Урала: межвуз. сб. науч. трудов /Перм. ун-т. Пермь, 1993. - С. 100-108.
263. Мамаев Б.М. Основы биологических связей насекомых с разрушающейся древесиной // Журн. общей биологии. 1974. - Т. 35, вып. 1. -С. 51-57.
264. Мартыненко В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР /
265. B. А. Мартыненко. Сыктывкар, 1990. - 20 с. - (Науч. докл. / Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 249).
266. Медведев JI.H. Жуки-листоеды в Арктике // Зоолог, журн. 1993. - Т. 72, вып. 9.-С. 19-26.
267. Медведев А.А. Обзор фауны щелкунов (Coleoptera, Elateridae) Республики Коми // Беспозвоночные европейского Северо-Востока: сб. науч. трудов. Сыктывкар, 1999. - С. 39-44.
268. Медведев А.А. Эколого-фаунистическая характеристика щелкунов (Coleoptera, Elateridae) европейского Северо-Востока // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001.
269. C. 3-14. (Тр. / Коми НЦ УрО РАН; № 166).
270. Медведев А.А. Жуки-щелкуны в Арктической фауне Евразии // Тезисы докладов П международной конференции / А.А. Медведев, Л.Д. Пенев. -Сыктывкар, 2003. С. 54.
271. Мелехов И.С. Изучение концентрированных вырубок и возобновление леса в связи с ними в таежной зоне // Концентрированные рубки в лесах Севера1. М., 1954. С. 5-47.
272. Мелехов И.С. Динамическая типология леса // Лесн. хоз-во. 1968. - № 3. -С. 15-20.
273. Методические указания по защите хвойных культур от большого соснового долгоносика в северо-западных районах таежной зоны. Л.: ЛенНИИЛХ, 1971. - 16 с.
274. Миняйло В.А. О репродуктивной изоляции черемуховой и дальневосточной яблоневой молей (Lepidoptera, Yponomeutidae) / В. А. Миняйло, А. К. Миняйло // Научные доклады Высш. шк. биолог, науки. 1978. - № 1. - С. 60-64.
275. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин. М., 1985. - 136 с.
276. Миркин Б.М. О биоразнообразии в некоторых техногенных сукцессионных системах Якутии / Б.М. Миркин, С.И. Миронова // Экология. -1999.-№ 4.-С. 266-270.
277. Можегова А.С. Вредители смородины (Ribes L.) / А.С. Можегова, Е.В. Юркина // Актуальные проблемы биологии : тез. докл. молодеж. науч. конф. -Сыктывкар, 1996. С. 87 - 88.
278. Мозолевская Е.Г. Метод оценки роли вредителей и болезней в усыхании лесных культур // Научные труды / МЛТИ. М., 1976. - Вып. 90. - С. 93-101.
279. Мозолевская Е.Г. Оценка состояния устойчивости лесных насаждений. // Устойчивость лесов к воздействию насекомых. Красноярск, 1991. - С. 4-6.
280. Мозолевская Е.Г. Система лесопатологического мониторинга в лесах России //Лесн. хоз-во. 1995.- № 5. - С. 2-4.
281. Мозолевская Е.Г. Концепция мониторинга состояния зеленых насаждений и городских лесов Москвы // Лесн. вестник. 1998. - № 2. - С. 5-13.
282. Мозолевская Е.Г. Динамика численности большого соснового лубоеда на гарях Московской области / Е.Г. Мозолевская, Т.В. Галасьева // Доклады МОИП «Зоология и ботаника». 1976. - М., 1978. - С. 14 - 16.
283. Мозолевская Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. М.: Лес. пром-ть, 1984. - 152 с.
284. Мозолевская Е.Г. Состояние лесов и роль насекомых ксилофагов на заповедных и техногенных территориях Кольского полуострова / Е.Г. Мозолевская, Т.В. Шарапа//Лесн. журн. - 1992. -№ . - С. 37 -49.
285. Мозолевская Е.Г. Видовой состав насекомых-ксилофагов Мурманской области / Е.Г. Мозолевская, Т.В. Шарапа // Энтомологическое обозрение. -1996. LXXV, вып. 3. - С. 558-565.
286. Моисеенко Ф.П. Прирост сосновых насеждений / Ф.П. Моисеенко, A.M. Кожевников //Лесн. хоз-во.-1976.-№ 2. С. 41-45.
287. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран Э. М.: Мир, 1992. - 184 с.
288. Нарышкин А.Г. Моделирование лесовозобновления на гарях республики Коми / А.Г. Нарышкин: автореф. дис. . канд. с./х. наук. М., 1997. -23 с.
289. Наставления по защите лесных культур и молодняков от вредных насекомых и болезней. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. - 107 с.
290. Наставления по организации и ведению лесопатологического мониторинга в лесах России. М.: ВНИИЛМ, 2001. - 86 с.
291. Наумов Ф.В. К биологии еловой шишковой огневки (Dioryctria abietella Schiff.) // Сборник трудов /ЛенНИИЛХ. 1974. - Вып. 21. - С. 93-100.
292. Нейштадт М.И. История лесов и пелео.география СССР в голоцене / М. И. Нейштадт. М., 1957. - 404 с.
293. Нейштадт М.И. Особенности развития лесов на территории СССР в голоцене // Современные проблемы географии. М., 1964. - С. 207-214.
294. Немкова В.К. Состояние изученности растительности плиоцена и плейстоцена Предуралья // Итоги биостратиграфических, литологических и физических исследований плиоцена и плейстоцена Волго-Уральской области. -Уфа, 1978. С. 5 - 14.
295. Непомилуева Н.И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) на Европейском Северо Востоке СССР / Н.И. Непомилуева. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1974. - 184 с.
296. Непомилуева Н.И. Растительность // Республика Коми: энцикл. -Сыктывкар, 1997. Т. 1. - С. 40 - 42.
297. Непомилуева Н.И. Таежные эталоны европейского северо-востока / Н.И. Непомилуева, А.Н. Лащенкова. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1993. - 146 с.
298. Несин А.П. Регуляция сезонных циклов у некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей: автореф. дис. .канд. биол. наук / А.П. Несин. Л., 1984. - 16 с.
299. Несин А. П. Насекомые вредители лесосеменных плантаций и меры борьбы с ними / А.П. Несин, Е.В. Юркина, А.И. Патов // Биологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. - Сыктывкар, 1988. - С. 120-129. - (Труды КНЦ УрО РАН; № 96).
300. Нефедов Н.М. Лесные культуры и естественное возобновление в лесах европейского Севера / Н.М. Нефедов, Н.А. Шишкин // Вопросы лесоустройства и таксации лесов европейского Севера.- Вологда: Северо-запад, книжное изд-во, 1970. С. 21-37.
301. Никитский Н.Б. Жуки-грибоеды (Coleoptera, Mycetophagidae) фауны России и сопредельных стран / Н.Б. Никитский. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 184 с.
302. Никитский Н.Б. Основные комплексы жесткокрылых ксилобионтов и ихрегиональная специфика / Н.Б. Никитский: автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1994. 56 с.
303. Николаева К.В. История растительного покрова Печорского Приуралья в антропогене / К.В. Николаева. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1981. - 112 с.
304. Новгородова Т.А. Экологические аспекты взаимодействия муравьев и тлей в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка / Т.А. Новгородова, Ж.И. Резникова // Сибирский экологический журн. 1996. - № 3-4. - С. 227-237.
305. Новоженов Ю.И. Об адаптивности природных популяций восточного майского хруща // Зоолог, журн. 1967. - Т. 46, вып. 6. - С. 73-82.
306. Новоженов Ю.И. Коэффициент вариации размеров майских жуков как популяционный параметр // Зоолог, журн. 1978. - Т. 57, вып. 6. - С. 857-866.
307. Носова Л.М. Изменение биологического разнообразия в искусственных лесных насаждениях // Биологическое разнообразие лесных экосистем: материалы Всерос. совещ., Москва, ноябрь 1995 г. М., 1995. - С. 327-329.
308. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.
309. Озолс Г.Э. Исследования рода Evetria в сосновых культурах на песках Латвийской ССР // Научные труды / Ин-т биологии АН Латв. ССР. 1959. - № 2.-С. 161-181.
310. Озолс Г.Э. Вредная энтомофауна сосновых культур на песках Латвийской ССР / Г.Э. Озолс: автореф. дис. . канд. биол. наук. Рига, 1960. -40 с.
311. Озолс Г.Э. Вредная энтомофауна сосновых культур на песках Латвийской ССР // Облесение и сельскохозяйственное использование Нижнеднепровских песков: материлы науч. конф., 13-17 сентября 1960 г. -Киев, 1962.-С. 208-214.
312. Озолс Г.Э. Биология долгоносиков рода Hylobius и их влияние на возобновление в Латвийской ССР //Лес и среда. Рига, 1967. - С. 32-33.
313. Ольшванг В.Н. Насекомые Полярного Урала и Приобской лесотундры // Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск, 1980. - С. 3 -37.
314. Ольшванг В.Н. Дневные бабочки Урала: толстоголовки, парусники, белянки / В.Н. Ольшванг, Ю.Н. Баранчиков. Свердловск, 1981. - 60 с.
315. Ольшванг В.Н. Дневные бабочки Урала: нимфалиды, сатириды, голубянки / В.Н. Ольшванг, Ю.Н. Баранчиков. Свердловск, 1982. - 100 с.
316. Определитель высших растений Коми АССР / под ред. А.И.Толмачева. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 356 с.
317. Определитель насекомых Европейской части СССР: низшие, древнекрылые, с неполным превращением / под ред. Г.Я. Бей-Биенко. М.; JI. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1964. - Т. I. - 935 с.
318. Определитель насекомых Европейской части СССР: жесткокрылые и веерокрылые / под ред. Г.Я. Бей-Биенко. М.; Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1965. - Т. II. - 668 с.
319. Определитель насекомых Европейской части СССР: двукрылые, блохи / под ред. Г.Я. Бей-Биенко. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1969. - Т. V, ч. 1. - 807 с.
320. Определитель насекомых Европейской части СССР: двукрылые, блохи / под ред. Г.Я. Бей-Биенко. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. - Т. V, ч. 2. - 943 с.
321. Определитель насекомых Европейской части СССР: перепончатокрылые / под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978, а.-Т. Ш, ч. 1.-583 с.
322. Определитель насекомых Европейской части СССР: перепончатокрылые / под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, Ленинград, отд-ние, 1978, б.-Т. Ш, ч. 2.-756 с.
323. Определитель насекомых Европейской части СССР / под ред. Г.С. Медведев. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1978, в. - Т. IV, ч. 1: чешуекрылые. -710 с.
324. Определитель насекомых Европейской части СССР : перепончатокрылые / под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1981, а.-Т. Ш, ч. 3.-687 с.
325. Определитель насекомых Европейской части СССР / под ред. Г.С. Медведев. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1981, б. - Т. IV, ч. 2: чешуекрылые. - 787 с.
326. Определитель насекомых Европейской части СССР: перепончатокрылые / под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1986, а.-Т. Ш, ч. 4.-493 с.
327. Определитель насекомых Европейской части СССР: перепончатокрылые / под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1986, б.-Т. Ш, ч. 5.-302 с.
328. Определитель насекомых Европейской части СССР / отв. ред. Г.С. Медведев. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1986, в. - Т. IV, ч. 3: чешуекрылые. -504 с.
329. Определитель насекомых Европейской части СССР / отв. ред. Г.С. Медведев. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1987. - Т. IV, ч. 6: чешуекрылые. -200 с.
330. Определитель насекомых Европейской части СССР: перепончатокрылые / под ред. Г.С. Медведева. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1988.-Т. Ш, ч. 6.-268 с.
331. Орлов А.Я. Накопление и отпад фитомассы в кислично-черничном березняке и на сплошной вырубке / А.Я. Орлов, А.А. Петров-Спиридонов // Лесоведение. 1986. - № 5. - С. 30 - 38.
332. Осипова А.С. Комплекс беспозвоночных-филлофагов Приокско-Террасного биосферного заповедника и его использование в лесном мониторинге / А.С. Осипова: автореф. дис. . канд. биол. наук. МГУЛ, 1995. -22 с.
333. Осмоловский Г.Е. Видовой состав листогрызущих дендрофильных насекомых потенциальных вредителей плодовых насаждений Ленинградской области / Г.Е. Осмоловский, А.А. Жемчужина // Энтомологическое обозрение. -1977. - Т. 56, вып. 3. - С. 551-558.
334. Основные болезни и вредители древесных растений (пособие для лесничих). Петрозаводск, 2001. - 69 с.
335. Основные положения организации лесного хозяйства Коми АССР. -Вологда: Северо-запад, книжное изд-во, 1980. 240 с.
336. Основные положения по лесовосстановлению в государственном лесном фонде СССР. М.: Федеральная служба лесн. хоз-ва России, 1969. - 17 с.
337. Особенности фаунистических комплексов на границах природно-климатических зон / В.В. Леонтьев, Ф.Г. Ребрина, И.А. Толстогузова, В.М. Басов // Проблемы энтомологии в России: сб. науч. трудов. СПб., 1998. - Т.Н. -С. 5.
338. Островерхова Г.П. Консортивные связи насекомых с грибами // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. - С. 5261.
339. Остроушко Т.С. К фауне и биологии кровососущих комаров и мокрецов Интинского района Коми АССР // Известия Коми филиала Всесоюзного географического общества. 1965. - Вып. 2. - С. 128-131.
340. Остроушко Т.С. Кровососущие комары Коми АССР и их биология // Паразитология. 1967.-Т. 1, вып. 4. - С. 311-318.
341. Остроушко Т.С. Кровососущие комары и мокрецы // Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. - С. 83-89.
342. Очерки по истории Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1955.351 с.
343. Падий Н.Н. Повреждение сосновых молодняков шишковой огневкой // Разведение и возобновление леса. Киев, 1963,- С. 127 - 129.
344. Падий Н.Н. Вредители сосновых молодняков в лесах Полесья и лесостепи Украины и создание устойчивых к ним культур // Материалы Всесоюзного совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков (25 27 июня 1969 г.). - Каунас, 1969. - С. 55 - 87.
345. Панфилов Д.В. Географическое распространение функционально биоценотических групп насекомых на территории СССР // Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука, 1966. - С. 39-51.
346. Парфенов О.А. Места зимовки Pissodes validirostris в условиях семенных плантаций сосны обыкновенной в Воронежской области // Роль науки в создании лесов будущего : тез. докл. // Всесоюзная конференция, Пушкино, 5-7 мая 1981 г. Л., 1981. - С. 168-169.
347. Паутов Ю.А. Исторические аспекты антропогенной трансформации лесов Республики Коми // Экология таежных лесов: тез. докл. // Международная конференция, Сыктывкар, 14-18 сент. 1998 г. Сыктывкар, 1998.- С. 245.
348. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа вфаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.
349. Петренко Е.С. Использование дендрофильными насекомыми кормовой базы как показатель консортивных связей в лесном биогеоценозе // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. М., 1994. - С. 104-106.
350. Писарева С.Д. Роль дендрофильных членистоногих в сосняках южного Урала в условиях техногенного загрязнения / С.Д. Писарева: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1992. - 22 с.
351. Писаренко А.И. Создание искусственных лесов / А.И. Писаренко, М.Д. Мерзленко. М.: Агропромиздат, 1990. - 270 с.
352. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: изд-во СО АН СССР, 1961. -366 с.
353. Подзолистые почвы центральной и восточной части европейскойтерритории СССР (на песчаных почвообразующих породах) / Б.Ф. Апарин, И.В. Забоева, Г.С. Липкина и др. Л., 1981. - 200 с.
354. Покровская Л.В. О майском хруще на северном пределе его распространения / Л.В. Покровская, Б.Б. Лебле // Науч. тр. АЛТИ. -Архангельск, 1969. Вып. 21. - С. 78-84.
355. Положение о лесопатологическом мониторинге. М., 1997. - 7 с.
356. Положенцев П.А. Главнейшие насекомые, вредные для сосны и лесохозяйственное значение их в Бузулукском лесу // Научные труды ЛТА: цикл лесоводственный. 1931. - Вып. 1 (38). - С. 203-231.
357. Положенцев П.А. Вредные и полезные животные полезащитных полос. -М.; Л., 1953. 108 с.ф. Положенцев П.А. Наиболее вредные насекомые на древесных икустарниковых породах / П.А. Положенцев, Н.И. Коровина. Воронеж, 1957. -112 с.
358. Полякова Г.А. Индикация антропогенных (главным образом рекреационных) изменений сосняков Подмосковья / Г.А. Полякова, Т.В. Малышева // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., 1982. - С. 66-71.
359. Померанцев Д. Список жуков окрестностей г. Вельска и других мест Вологодской губернии // Труды Русского энтомологического общества. 1908. -Т. 38.-С.
360. Популяционная динамика лесных насекомых / А.С. Исаев, Р.Г.
361. Хлебопрос, JI.В. Недорезов и др. М.: Наука, 2001. - 373 с.
362. Поспелов С.М. Совки вредители сельскохозяйственных культур. - Л.: Колос, 1969.-123 с.
363. Посттехногенные экосистемы Севера. СПб.: Наука, 2002. - 159 с.
364. Потапова Н.А. Изменение биологического разнообразия почвенных беспозвоночных в ходе послепожарной сукцессии соснового леса // Биологическое разнообразие лесных экосистем: материалы Всерос. совещ., Москва, ноябрь, 1995 г. М., 1995. - С. 294-296.
365. Природа Сыктывкара и его окрестностей / под ред. М.А. Витязевой. -Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1972. 160 с.
366. Производительные силы Коми АССР. Т. 3, ч. 2. Животный мир / под ред. Н.А. Остроумова. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1953. - 250 с.
367. Производительные силы Коми АССР. Т. 3, ч. 1. Растительный мир / под ред. Н.А. Остроумова. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1954. - 375с.
368. Проказин Е.П. Новый метод прививки хвойных пород для создания семенных участков // Лесное хозяйство. 1960. - № 5. - С. 22-28.
369. Прокопьев М.Н. Культуры сосны в таежной зоне. М.: Лесн. пром-сть, 1981.-37 с.
370. Прокопьев М.Н. Воспроизводство сосновых лесов южной и средней подзон Европейской тайги / М.Н. Прокопьев: автореф. дис. . докт. биол. наук. -Л., 1984.-38 с.
371. Пручкин В.Д. Лесные ресурсы и лесопромышленный комплекс / В.Д. Пручкин, В.В. Бондаренко, В.Б. Ларин // Республика Коми. Природные ресурсы и производительные силы. Сыктывкар, 1999. - С. 121-131.
372. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми (подзоны южной и средней тайги) / Т.Н. Пыстина: автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. - 18 с.
373. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журн. 1952. - Т. 37, № 2. - С.
374. Расницын А.П. Происхождение и объем класса насекомых // Историческое развитие класса насекомых. М., 1980. - С. 19-20.
375. Распопов П.М. Вредные насекомые лесных питомников и культур Челябинской области / П.М. Распопов, Ю.А. Малоземов // Проблемы защиты таежных лесов. Свердловск: АН, Уральский филиал, 1962. - С. 55-59.
376. Рафес П.М. Экология животных и биогеоценология // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73, ч. 1. - С. 74-84.
377. Рафес П.М. Биогеоценотические исследования растительноядных лесных насекомых. М., 1980, а. -166 с.
378. Рафес П.М. Об экологической нише растительноядных лесных членистоногих // Фитофаги в растительных сообществах. М., 1980, б. - С. 4362.
379. Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Коми АССР / под ред. М.П. Рощевского, А.Н. Лащенковой, В.В. Турьевой. Сыктывкар:
380. Коми кн. изд-во, 1982. 152 с.
381. Редько Г.И. Лесовосстановление на Европейском Севере России / Г.И. Редько, Н.А. Бабич; Арханг. гос. техн. ун-т. Архангельск: Сев.-зап. кн. изд-во, 1994.- 188 с.
382. Редько Г.И. Лесные культуры / Г.И. Редько, А.Р. Родин, И.В. Трещевский. М.: Агропромиздат, 1980. - 400 с.
383. Республика Коми: административно-территориальное деление. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1992. 172 с.
384. Республика Коми: энцикл. Т. 1. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1997.575 с.
385. Республика Коми: энцикл. Т. 2. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1999.472 с.
386. Республика Коми: энцикл. Т. 3. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 2000.424 с.
387. Родзянко В.Н. О некоторых бабочках (Microlepidoptera), гусеницы которых повреждают сосновые посадки близ г. Киева. Киев, 1913. - 10 с.
388. Родзянко В.Н. О некоторых насекомых, повреждающих древесные насаждения в Прибалтийских губерниях: отчёт о деятельности в 1914-1915. -Псков, 1916. 11 с.
389. Рожков А.С. Насекомые вредители соснового молодняка в Прибайкалье / А.С. Рожков: автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1955, а. -13 с.
390. Рожков А.С. Тли вредители соснового молодняка Прибайкалья // Зоолог, журн. - 1955, б. - Т. 34, вып. 1. - С. 147-157.
391. Рожков А.С. Чешуекрылые вредители почек и побегов соснового молодняка в Прибайкалье // Научные труды Восточно-Сибирского филиала АН СССР. - 1957. - Вып. 5. - С. 122-137.
392. Рожков А.С. Смолистые вещества хвойных и насекомые ксилофаги / А.С. Рожков, Г.И. Массель. - Новосибирск: Наука, 1982. - 146 с.
393. Рубинштейн В.З. О связях муравьев с позвоночными тайги Северного Урала // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 1976. - Вып. 13. -С. 181-190.
394. Руководство по проведению лесовосстановительных работ в государственном лесном фонде таежной зоны Европейской части РСФСР. М.: ЦБНТИлесхоз, 1977. - 72 с.
395. Румянцев Г.Т. Лесосеменному хозяйству передовую технику / Г.Т. Румянцев, Г.В. Стадницкий // Лесное хозяйство. - 1969. - № 10. - С. 72-75.
396. Рупайс А.А. Вредители деревьев и кустарников в зеленых насаждениях Латвийской ССР. Рига, 1981. - 264 с.
397. Саксонс Я.Л. Энтомофауна генеративных органов сосны {Pinus sylvestris) и ели (Picea abies) в Латвийской ССР // Защита леса. Рига, 1973. - С. 29-52.
398. Саксонс Я.Л. Вредители и заселенность ими шишек сосны Pinus silvestris и ели Picea abies на семенных плантациях Латвийской ССР // Защита хвойных в
399. Латвийской ССР. Рига, 1976. - С. - 43-55.
400. Сараджишвили К.Г. Сосновая стволовая огневка (Dioryctria splendidella) в Грузинской ССР / К.Г. Сараджишвили: автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1966. - 27 с.
401. Сафронов А.Н. Защита сосновых насаждений от хвоегрызущих вредителей //Лес. хоз-во. 1996. - № 5. - С. 49-50.
402. Связь некоторых групп животного населения с растительными группировками / В.И. Василевич, Н.П. Пахоруков, В.З. Рубинштейн, Н.Р. Рубинштейн // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. - С. 211-233.
403. Седых К.Ф. К энтомофауне Коми АССР: прямокрылые и тараканы Ухтинского района Коми АССР // Известия Коми филиала Всесоюзного географического общества. 1957. - Вып.4. - С. 149-152.
404. Седых К.Ф. Дневные бабочки // Природа Сыктывкара и его окрестностей. Сыктывкар, 1972.-С.77-82.
405. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1974. - 191 с.
406. Седых К.Ф. Высшие чешуекрылые (пос. Якша) // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. М., 1976. - Т. 13. - С. 194-196.
407. Седых К.Ф. Дневные бабочки Ухтинского района Коми АССР / К.Ф. Седых, Е.Д. Седых // Энтомологическое обозрение. 1959. - Т. 38, вып. 4. - С. 829-832.
408. Селиховкин А.В. Факторы, регулирующие плотность популяции чешуекрылых в зоне промышленного загрязнения // Экология и защита леса. -Л., 1985, а.-С. 123-127.
409. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на хвое-листогрызущих насекомых / А.В. Селиховкин: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1985, б. - 15 с.
410. Селиховкин А.В. Формирование специфических энтомокомплексов филлофагов в условиях интенсивного промышленного загрязнения // Экология и защита леса. Л., 1987. - С. 5-10.
411. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомых филлофагов // Доклады на 39-м ежегодном чтении памяти Н. А. Холодковского, 4 апреля 1986. - Л., 1988, а. - С. 3-42.
412. Селиховкин А.В. Стволовые насекомые в загазованных сосняках // Экология и защита леса. Л., 1988, б. - С. 64-67.
413. Селиховкин А.В. Насекомые дендрофаги в условиях промышленного загрязнения воздуха // Успехи энтомологии в СССР : лесная энтомология : материалы X съезда Всес. энтомолог, о-ва, 11-15 сентября 1989 г. - Л., 1990. - С. 111-113.
414. Селиховкин А.В. Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха / А.В. Селиховкин: автореф. дис. .докт. биол. наук. Спб., 1994. - 39 с.
415. Селиховкин А.В. Лесоэнтомологический мониторинг на Северо-Западе России // XII съезд русского энтомологического общества (19-24 августа 2002 г.): тез. докл. СПб, 2002. - С. 313.
416. Сергеева Т.К. Зависимость эффективности хищников от доступности жертвы (на примере рыжего соснового пилильщика Neodiprion sertifer) II Зоолог, журн. 1978. - Т.57, вып 1. - С. 56-63.
417. Синадский Ю.В. Береза: ее вредители и болезни / Ю. В. Синадский. М. : Наука, 1973.-216 с.
418. Синадский Ю.В. Сосна: ее вредители и болезни / Ю. В. Синадский. М.: Наука, 1983. - 337 с.
419. Славгородская (Курплева) Л.Е. Горностаевые моли рода Hyponomeuta и пути биологического метода борьбы с ними / Л.Е. Славгородская (Курплева): автореф. дис. . канд. биол. наук. Симферополь, 1969. - 20 с.
420. Сметанин А.Н. Энтомофауна сосновых лесосеменных участков и борьба с вредителями / А.Н. Сметанин. М.: Изд-во ЦБНТИ лесхоза, 1969, а. - 26 с.
421. Сметанин А.Н. Вредители шишек и семян сосны и потери от них в Брянской области // Пути повышения продуктивности лесов Брянской области. Брянск, 1969, б. - С. 27-30.
422. Сметанин А.Н. Места зимовки смолёвки сосновых шишек (Pissodes validirostris Lyll.) в лесах Брянской области // Доклады аспирантов на третьей научно-технической конференции по итогам исследовательских работ. -Брянск, 1969, в. С 167-168.
423. Сметанин А.Н. Опадание шишек сосны обыкновенной, поврежденных вредными насекомыми // Дослщжения з энтомологи та ф^опатологп. Киев, 1971.-Вып. 33.-С. 49-52.
424. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах Европейской части СССР / В.В. Смирнов. М., 1971. - 362 с.
425. Состояние изученности природных ресурсов Республики Коми. -Сыктывкар, 1997. 200 с.
426. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации: 2002 г.: справ. / под общ. ред. А.Л. Сахарова. М.: Агрорус, 2002. - 403 с.
427. Справочник по защите леса от вредителей и болезней. М.: Лес. пром-ть, 1980. - 376 с.
428. Справочник по климату СССР. Вып. 1, ч. 2. Температура воздуха и почвы. Л., 1965. - 380 с.
429. Справочник по климату СССР. Вып. 1, ч. 4. Влажность воздуха, осадки. Снежный покров. Л., 1968. - 342 с.
430. Спутник лесной охраны / В.И. Сапелкин, Б.А. Ковалев и др. -Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1978. 288 с.
431. Стадницкий Г.В. Роль вредных насекомых, грибных болезней и неблагоприятных абиотических факторов в возобновлении сосны на вырубках в средней части Карельской АССР // Сборник работ по лесному хозяйству /
432. ЛенНИИЛХ. М.; Л., 1962. - Вып. 5. - С. 276-284.
433. Стадницкий Г.В. Опыт построения математической модели выживания насекомых фитофагов в течение нескольких поколений // Зоолог, журн. -1971, а. - Т. 50, вып. 7. - С. 1011-1020.
434. Стадницкий Г.В. Вредители семян ели. М. : Лес. пром-ть, 1971, б. - 47с.
435. Стадницкий Г.В. Влияние живого напочвенного покрова на повреждаемость сосновых культур большим сосновым долгоносиком // Известия вузов. Лес. журн. 1978. - № 6. - С. 26-29.
436. Стадницкий Г В. Насекомые дендрофаги - индикаторы антропогенных экологических нарушений // Биологическая индикация в антропоэкологии. - Л., 1984.-С. 114-120.
437. Стадницкий Г.В. Замечания к проблеме майского хруща вредителя леса / Г. В. Стадницкий, А. М. Бортник // Защита леса: межвуз. сб. науч. тр. / Ленингр. лесотехн. акад. - Л., 1977. - Вып 2. - С. 38-41.
438. Стадницкий Г.В. Экологические проблемы защиты таёжных лесов / Г.В. Стадницкий, A.M. Бортник // Известия вузов. Лес. журн. 1979. - № 3. - С. 5-13.
439. Стадницкий Г.В. Растительноядные насекомые в городской среде / Г.В. Стадницкий, В.П. Гребенщикова // Озеленение, проблемы фитогегиены и охрана городской природной среды. Л., 1984. - С. 60-69.
440. Стадницкий Г.В. Экологические принципы лесовосстановления и проблемы лесозащиты / Г.В. Стадницкий, В.В. Страхов // Известия вузов. Лес. журн. 1985. - №4. - С. 5-15.
441. Старк В.Н. Несколько фактов из биологии Hylobius abietis L. // Защита растений. 1925. - Т. 1, № 6. - С 350.
442. Старк В.Н. Вредные лесные насекомые / В.Н. Старк. М.; Л.: СХГ, 1931, а. -456 с.
443. Старк В.Н. Враги леса / В.Н. Старк. 2-е изд. - М.; Л.: СХГ, 1931, б.236 с.
444. Старкова В.Н. Лесные культуры на пасчаных почвах в Сыктывдинском районе Коми АССР // Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1955. - С. 70-82.
445. Старкова В.Н. Развитие сеянцев сосны в культурах на вырубках сосняков лишайниковых // Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1957. -Вып. 5.-С. 115-127.
446. Старкова В.Н. Влияние побеговьюнов на формирование ствола сосны // Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1959. - №8. - С. 154-159.
447. Старкова В.Н. Новое о побеговьюне смолевщике // Известия Коми филиала Всесоюзного географического общества. - 1962. - Вып. 7. - С. 127-128.
448. Старкова В.Н. Лесовозобновление на вырубках сосняков лишайниковых // Труды Коми филиала АН СССР. 1963. - №2. - С. 89-92.
449. Степанов A.M. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. - С. 28-108.
450. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. Л., 1938. - 574 с.
451. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. - С. 5-49.
452. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии // Избранные труды. Л., 1972.-Т. 1.-С. 228-241.
453. Сукачев В.Н. Проблемы фитоценологии. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию) // Избранные труды. Наука, 1975. - С. 145-278.
454. Сукцессии и биологический круговорот / под ред. В.М. Курчаева. -Новосибирск, 1993. 157 с.
455. Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых / В.И. Танский. М.: Агропромиздат, 1988. - 180 с.
456. Тарасенко М.И. Побеговьюн-смолевщик в сосновых насаждениях на Нижнеднепровских песках // Лесоводство и агромелиорация. Киев, 1969. -Вып. 17. - С. 18-24.
457. Таскаева А.А. К фауне ногохвосток (Collembola) таежной зоны Республики Коми // Тезисы докладов П международной конференции / РАН, УрО, Коми науч. центр. Сыктывкар, 2003. - С. 70 - 71.
458. Татаринов А.Г. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых европейского Северо-Востока России / А.Г. Татаринов. -Сыктывкар, 1997, а. 22 с. - (Научные доклады / Коми науч. центр УрО РАН; вып. 393).
459. Татаринов А.Г. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) европейского Северо-Востока России / А.Г. Татаринов: автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 1997, б. - 16 с.
460. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Булавоусые чешуекрылые. СПб.: Наука, 1999. - 183 с. - (Фауна европейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые; Т. VII, ч.1).
461. Татаринов А.Г. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых европейского Северо-Востока России / А.Г. Татаринов, М.М. Долгин. СПб. : Наука, 2001. - 244 с.
462. Татаринова А.Ф. Обзор фауны усачей Северного и Приполярного Урала и прилегающего Предуралья // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: тез. докл. научно-практ. конф.
463. Сыктывкар, 2000. С. 168 - 170.
464. Татаринова А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) европейского Северо-Востока России / А.Ф. Татаринова: автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2002. - 22 с.
465. Татаринова А.Ф. К фауне короедов (Coleoptera, Scolytidae) Республики Коми / А.Ф. Татаринова, М.М. Долгин // Труды Сыктывкарского лесного ин-та.- Сыктывкар, 2002. Т. 3. - С. 329 - 333.
466. Товкач JI.H. Влияние механических поранений и повреждаемости большим сосновым долгоносиком на состояние подроста сосны. // Научные труды ЛоЛЛТА. Л.: ЛоЛЛТА, 1972. - №144. - С. 117-119.
467. Томилова В.Н. Энтомофауна зеленых насаждений г. Иркутска // Энтомологическое обозрение. 1962. - Т.41, вып.1. - С. 125-141.
468. Труды Палеонтологического института. Т. 175. Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. - 256 с.
469. Турчинская И.А. Комплексный метод защиты хвойных культур от большого соснового долгоносика // Материалы Всесоюзного совещания по вопросу вредителей и болезней сосновых молодняков (25-27 июня 1969 г.). -Каунас, 1969. С. 114-115.
470. Турчинская И.А. Биологические особенности в поведении и размножении большого соснового долгоносика // Труды Петрозаводской лесной опытной станции. Петрозаводск, 1971. - Вып. 1. - С. 200-207.
471. Турчинская И.А. Профилактическая защита посадочного материала с закрытыми корнями от большого соснового долгоносика // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР. М., 1978. - С. 98-101.
472. Турчинская И.А. Лесоводственно-биологическое обоснование профилактических мер борьбы с сосновым долгоносиком // Лес. хоз-во. 1983.- № 7. С. 18-21.
473. Турчинская И.А. Насекомые вредители молодняков и подроста вусловиях избыточного увлажнения / И.А. Турчинская, Н.Н. Костюк // Сборник трудов / ЛенНИИЛХ. 1974. - Вып. 21. - С. 100-106.
474. Тюрин Е.Г. Таблицы хода роста смешанных сосново-березовых молодняков Коми АССР и объемы его стволов / Е.Г. Тюрин. Вологда, 1972. -26 с.
475. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М., 1980. - 265 с.
476. Ужакина О.А. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) тундровой зоны Русской равнины // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. - С. 31-51. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 166).
477. Узенбаев С.Д. Экология муравьев (Hymenoptera, Formicidae) биоценозоа осушенного мезотрофного болота южной Карелии // Вопросы лесовосстановления и лесозащиты в Карелии / АН СССР, Карел, фил. -Петрозаводск, 1983. С. 96-108.
478. Узенбаев С. Д. Короед-дендроктон (Dendroctonus micans Kug., Coleoptera, Scolytidae) в Карелии / С.Д. Узенбаев, В.Н. Крутов // Энтомологические исследования в заповеднике «Кивач» / АН СССР, Карел. НЦ. Петрозаводск, 1991.-С. 138- 147.
479. Фатеева A.M. Некоторые данные по биологии и изучению вреда побеговьюна в лесном хозяйстве // Труды по лесному опытному делу / ЦЛОС. -М.-Л., 1931.-С. 89-97.
480. Фауна и экология животных европейского Северо-Востока / О.В. Петров, В.Н. Гурьев, М.М. Долгин и др. Сыктывкар: СГУ, 1985. - 57 с. - Деп. в ВИНИТИ 23.08.85, № 6284-85.
481. Фауна и экология животных подзоны средней тайги Коми АССР / О.В. Петров, В.Н. Гурьев, М.М. Долгин и др. Сыктывкар: СГУ, 1986. - 171 с. -Деп. в ВИНИТИ 15.10.86, № 8014-В86.
482. Федорков А. Л. Адаптация хвойных к экстремальным условиям крайнего Севера при техногенном загрязнении: автореф. дис. . докт. биол. наук / А. Л. Федорков. Сыктывкар, 2001. - 42 с.
483. Фёдорова И.Т. Средне- и южнотаежные леса // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 123 - 127.
484. Флоров Д.Н. Насекомые вредители хвойных насаждений Восточной Сибири / Д.Н. Флоров. - ОГИЗ, 1930. - 178 с.
485. Флоров Д.Н. Насекомые вредители шишек и семян хвойных пород Восточной Сибири / Д. Н. Флоров. - М.; Л., 1951, а. - 40 с.
486. Флоров Д.Н. Вредители сибирского кедра // Иркутск, 1951, 6.-122 с.
487. Флора Северо-востока европейской части СССР. JL: Наука, 19741977. (Т.1. - 1974. - 274 е.; Т. 2. - 1976, а. - 316 е.; Т. 3. - 1976, б. - 293 е.; Т. 4. -1977.-311 с.)
488. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1998. - 184 с.
489. Харитонова Н.З. Типы повреждений сосны большим сосновым долгоносиком // Труды / Брянский лесохозяйств. ин-т. 1956. - Т. 7. - С. 170172.
490. Харитонова Н.З. К морфологии большого соснового долгоносика : реферат // Тезисы докладов. Брянск, 1958, а. - С. 202-203.
491. Харитонова Н.З. Опыты и наблюдения по биологии большого соснового долгоносика // Тезисы докладов Первой межвузовской конференции по защите леса. М., 1958, б. - Т.П. - С. 110-112.
492. Харитонова Н.З. Большой сосновый долгоносик и борьба с ним / Н.З. Харитонова. М.: Лес. пром-ть, 1965. - 87 с.
493. Харитонова Н.З. Энтомофаги короедов и стволовых слоников в хвойных насаждениях Брянского лесного массива: автореф. дис. докт. биол. наук / Н.З. Харитонова. Воронеж, 1970. - 41 с.
494. Хиров А.А. Вредители прививок сосны и борьба с ними / А.А. Хиров,
495. A.К. Давиденко // Защита растений. 1962. - №9. - С. 50-51.
496. Целищева Л.Г. Эколого-фаунистическая характеристика лесных жужелиц подзоны южной тайги Кировской области // Вятская земля в прошлом и настоящем / Кировский госпединститут. Киров, 1995. - Т. 3. - С. 20-22.
497. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств в пределах бывшего СССР / С. К. Черепанов. СПб.: Наука, 1995. - 990 с.
498. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов. М.: Мысль, 1975. - 222 с.
499. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996. - 297 с.
500. Чеснова Л.В. Основные этапы развития экологии насекомых в СССР / Л.
501. B. Чеснова. М.: Наука, 1988. - 176 с.
502. Четвериков С.С. Чешуекрылые полуострова Ямал, добытые экспедицией Б.М.Житкова в 1908 году // Ежегодник зоологического музея АН. -1911.- Т. 16.-С. 29-36.
503. Шарапа Т.В. Экология и лесохозяйственное значение кароедов в заповедных и антропогенных лесах Кольского полуострова: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1992. - 22 с.
504. Шарапа Т.В. Видовой состав стволовых насекомых в насаждениях Москвы // Лесной вестник. 1999. - № 2 (7). - С. 165-172.
505. Шаров А.Г. Морфологические особенности и образ жизни палеодиктиоптер: докл. // 24 чтения памяти Н.А. Холодковского. Л., 1973. - С. 49-63.
506. Шевырев И.Я. О границах распространения майских жуков в Европейской России // Труды Русского энтомологического общества. СПб., 1897. - Т. XXXI, № 1-2. - С. 15-23.
507. Шернин А.И. К фауне жуков (Coleoptera) Северных уездов Вятской губернии / А.И. Шернин. Вятка: Науч. иссл. ин-т обл. краеведения, 1928. - 25 с.
508. Шигапов З.Х. Сравнительный генетический анализ лесосеменных плантаций и природных популяций сосны обыкновенной // Лесоведение. 1995. - № 3. - С. 19-24.
509. Шиленков В.Г. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Пермской области и Коми АССР / В.Г. Шиленков, Г.А. Воронов, В.Ф. Шилов // Библиография и краеведение. Пермь, 1976. - Вып. 4. - С. 28-37.
510. Шилов В.Ф. Коротконадкрылые жуки подсемейства Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) Коми АССР // Энтомологическое обозрение. 1975, а. - Т. 65, вып. 2. - С. 374-378.
511. Шилов В.Ф. Зонально-экологическое распределение и зоогеографический анализ коротконадкрылых жуков подсемейства Steninae (Coleoptera, Staphylinidae) фауны Коми АССР // Вестник ЛГУ. 1975, б. - № 9. -С. 56-60.
512. Шилов В.Ф. Материалы по фауне коротконадкрылых жуков подсемейства Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) Коми АССР // Энтомологическое обозрение. 1976, а. - Т. 55, вып. 4. - С. 823-824.
513. Шилов В.Ф. Распределение коротконадкрылых жуков подсемейства Tachyporynae (Coleoptera, Staphylinidae) Коми АССР // Биогеография и краеведение : тез. докл. Пермь, 1976, б. - С. 38-41.
514. Шилов В.Ф. Фауна стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Республики Коми / В. Ф. Шилов: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1977. - 25 с.
515. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высш. шк., 1997. - 512 с.
516. Шиперович В.Я. Экология и лесохозяйственное значение большого соснового долгоносика в лесах Карелии / В.Я. Шиперович, Б.П. Яковлев, И.П. Волкова // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.; Л., 1962.- С. 92-105.
517. Шмелёв Н.В. К биологии большого соснового слоника в Татарской АССР // Ученые записки Казанского государственного университета. 1950. -Т. 110. - С. 109-130.
518. Шморгунов Г.Т. Смородина // Сад и огород. Сыктывкар, 1989. - С. 261-282.
519. Шульгин В.А. Семеноводство хвойных пород / В.А. Шульгин. -Сыктывкар, 1968. 75 с.
520. Шубин В.И. Опорный пункт «Вендеры» института леса Карельского научного центра РАН // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: материалы совещания, Москва, 18-20 сент. 2001. -М., 2001.-С. 120-122.
521. Шубина Т.П. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока / Т.П. Шубина, Г.В. Железнова. Екатеринбург : УрОРАН, 2002.- 157 с.
522. Шутикова Н.М. Черемуховая горностаевая моль в окрестностях г. Сыктывкара / Н.М. Шутикова, Е.В. Юркина // Актуальные проблемы биологии : тез. докл. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1996. - С. 140.
523. Шутов И.В. Фактор времени в лесоводстве и оценка его значения в стационарных опытах // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: материалы совещания. Тула, 2001. - С. 16-22.
524. Щербаков А.Н. Видовой состав жесткокрылых насекомых Национального парка «Паанаярви» // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. тр. М., 2000. - Вып. 302 (1). - С. 33-38.
525. Щербакова Л.Н. Вредители городских и защитных насаждений / Л. Н. Щербакова. Л., 1980. - 250 с.
526. Эйтминавичюте И. Использование педобионтов в системе лесного мониторинга // Биомониторинг лесных экосистем : материалы Межд. школы-семинара, Вильнюс, 17-18 марта 1987 г. Каунас, 1987. - С. 146-152.
527. Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981. - 232 с.
528. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского Северо-Востока / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина, С.Н. Сенькина и др. Сыктывкар, 1993. - 176 с.
529. Эколого-географические основы рационального природопользования в многолесных районах. Сыктывкар, 1995. - 112 с.
530. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. - Т. 3, ч. 1. - С. 323-360.
531. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с сосновой побеговой огневкой на лесосеменных прививочных плантациях в условиях центральной части Коми АССР. Сыктывкар, 1983, а. - 3 с. - (Информ. листок / Коми ЦНТИ; № 70-83).
532. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с побеговьюном центральной почки вредителем сосновых молодняков. - Сыктывкар, 1983, 6.- 2 с.-(Информ. листок / Коми ЦНТИ; № 69-83).
533. Юркина Е.В. Биология сосновой побеговой огневки (Dyorictria abietella v. pinetella Rodz.) в условиях центральной части Коми АССР / Сыктывкар, гос. ун-т им. 50-летия СССР. Сыктывкар, 1983, в. - 10 с. - Рук. деп. в ВИНИТИ №1923-83 от 16.03.83.
534. Юркина Е.В. Мероприятия по борьбе с большим сосновым долгоносиком вредителем подроста сосны. - Сыктывкар, 1983, г. - 3 с. -(Информ. листок / Коми ЦНТИ; № 78-83).
535. Юркина Е.В. Вредные насекомые лесосеменных прививочных плантаций сосны в Коми АССР // Вопросы защиты леса. М., 1984. - С. 98-100.-(Науч. тр. / МЛТИ; вып. 156).
536. Юркина Е.В. Вредоносность насекомых на лесосеменных плантациях сосны в центральной части Коми АССР // Тезисы Коми республиканской девятой науч. молодеж. конф. Сыктывкар, 1985. - С. 14.
537. Юркина Е.В. Вредные насекомые лесосеменных прививочных плантаций сосны в центральной части Коми АССР / Е.В. Юркина: автореф. дис. . канд. биол. наук. JI., 1986, а. - 18 с.
538. Юркина Е.В. Сосновая побеговая огневка в Коми АССР // Лесное хозяйство. 1986, б. - № 11. - С. 52-54.
539. Юркина Е.В. Распространение и вредоносность сосновой побеговой огневки на семенных плантациях в Коми АССР // Вопросы защиты, охраны леса и озеленения городов. М., 1987. - С. 100-104.- (Науч. тр. / МЛТИ; вып. 188).
540. Юркина Е.В. Влияние жизнедеятельности сосновой побеговой огневки на плантационные посадки сосны в Коми АССР // Тезисы науч. техн. конф. -Сыктывкар, 1988. - С. 169-170.
541. Юркина Е.В. Насекомые вредители кедра сибирского в Коми АССР // Животный мир южного Урала: информационные материалы. - Оренбург, 1990. - С. 56-57.
542. Юркина Е.В. Энтомофауна сосновых молодняков среднетаежной подзоны Коми ССР // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: тез. Второй Всес. науч.- техн. конф. М., 1991. - С. 44-46.
543. Юркина Е.В. Побеговьюны вредители искусственных посадок сосны в Коми республике // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: материалы конф. - Екатеринбург, 1992. - С.151-153.
544. Юркина Е.В. Особенности динамики численности вредителей молодняков в центральной части республики Коми // Актуальные проблемы химии и биологии Европейского Севера России: сб. статей. Сыктывкар, 1993. -С. 154- 159.
545. Юркина Е.В. Паразитоиды-регуляторы численности вредителей сосновых молодняков в Коми республике // Успехи энтомологии на Урале : сб. науч. трудов. Екатеринбург, 1997. - С. 207-208.
546. Юркина Е.В. Лесоэнтомологический мониторинг в антропогенно трансформированных экосистемах // Экология и охрана пчелиных : сб. научн. докл. II межд. научн. практич. конф. - Саранск, 1998, - С. 263 - 269.
547. Юркина Е.В. Дендрофильные насекомые кустарниковых пород подзоны средней тайги Республики Коми // Научно-технический прогресс в лесномкомплексе : материалы Межд. науч. практ. конф. - Сыктывкар, 2000, а. - С. 267-270.
548. Юркина Е.В. Фауна членистоногих-дендрофагов лиственных древесных пород подзоны средней тайги Республики Коми // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. -С.52-62. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 166).
549. Юркина Е.В. Беспозвоночные животные республики Коми и их участие в консорциях сосны // Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем : тез. докл. межд. науч. конф. (Москва, 19-20 ноября 2002 г.). Москва, 2002, а. - С. 119-121.
550. Юркина Е.В. Сосновые леса средней тайги Республики Коми и использование насекомых для оценки уровня их изменений // Стационарные лесоэкологические исследования : методы, итоги, перспективы : тез. докл. межд. конф. Сыктывкар, 2003. - С. 191-192.
551. Юркина Е.В. Пилильщики лесов Коми АССР и меры борьбы с ними / Е.В. Юркина, В.И. Родыгин. Сыктывкар, 1990. - (Информ. листок / Коми ЦНТИ ; № 23 - 90). - 4 с.
552. Юркина Е.В. Биотические взаимоотношения в популяциях насекомых -вредителей сосны / Е.В. Юркина, Г.К. Андросов, Н.Н. Шергина // Успехи энтомологии на Урале: сб. науч. трудов. Екатеринбург, 1997.- С. 144-147.
553. Юркина Е.В. Вторичные биоценозы на рекультивируемых землях / Е. В. Юркина, Н. Н. Шергина // Освоение Севера и проблема рекультивации : докл. третьей межд. конф. Сыктывкар, 1997. - С. 225 - 230. - Текст рус.; С. 231 -236. - Текст англ.
554. Юферев Г.И. Важнейшие насекомые вредители лесов Кировской области // Вятская земля в прошлом и настоящем / Кировский госпединститут. - Киров, 1995. - Т. 3. - С. 22-24.
555. Юферев Г.И. Материалы к фауне жесткокрылых семейства Leiodidae (Coleoptera) северо-востока Европейской России / Г.И. Юферев, A.JI. Лобанов // Проблемы региональной Красной книги : межвед. сб. науч. трудов. Пермь, 1997.-С. 116-119.
556. Яковлев А.И. Перечень жесткокрылых, собранных Л.К.Круликовским в окрестностях г. Малмыжа Вятской губернии в 1896-1899 гг. и ранее. СПб, 1901.-22 с.
557. Яковлев А.И. Перечень жесткокрылых, собранных Л.К. Круликовским в окрестностях г. Уржума Вятской губернии в 1899-1908 гг. и г. Малмыжа, той же губернии // Труды Русского энтомологического общества. 1910. - Т. 39. - С. 276-327.
558. Яковлев Б.П. Побеговьюн смолевщик и его роль в образовании фаутов сосны в Карелии // Известия Карельского и Кольского филиалов АН СССР. -1958.-№3.-С. 103-106.
559. Яковлев Е.Б. Консортивные связи насекомых с макромицетами // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера / АН СССР, Карел, фил. Петрозаводск, 1985. - С. 152-164.
560. Яковлев Е.Б. Особенности консортивных связей насекомых с макромицетами // Микология и фитопатология. 1986. - Т. 20, № 3. - С. 185191.
561. Яковлев Е.Б. К характеристике комплексов ксилофильных жесткокрылых (Coleoptera) в лесах Карелии, не подвергшихся лесоводственному уходу // Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии. Петрозаводск, 1996. - С. 139 - 166.
562. Яковлев Е.Б. Насекомые / Е. Б. Яковлев, М. П. Лобкова. Петрозаводск: Карелия, 1989.- 231 с.
563. Яновский В.М. Энтомофауна как показатель состояния лесных биогеоценозов при промышленном загрязнении // Экотоксикология и охрана природы : тез. докл. респ. семинара, г. Юрмала, 16-18 февр. 1988 г. Рига, 1988, а.-С. 224-225.
564. Яновский В.М. Активность насекомых филлофагов в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение. 1988. б. - №5. - С. 56-58.
565. Яновский В.М. Насекомые и проблема экологического мониторинга лесных экосистем // Лес. хоз-во. 1990, а. - № 11. - С. 29-32.
566. Яновский В.М. Лесные насекомые как элемент экологического мониторинга // Успехи энтомологии в СССР : лесная энтомология : материалы X съезда Всес. энтомолог, о-ва, 11-15 сентября 1989 г. Л., 1990, б. - С. 146 -148.
567. Яновский В.М. Биоценотическая дифференциация лесной энтомофауны / В.М. Яновский: автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1993. - 39 с.
568. Ярошенко В.А. Переход насекомых с дикорастущих растений накультурные на примере листоедов (Coleoptera, Chrisomelidae) // Энтомологическое обозрение. 1994. - Т. LXXIII, вып. 1. - С. 57-65.
569. Яцентовский А.В. Главнейшие вредные насекомые в лесах СССР / А. В. Яцентовский. М.: СХГ, 1931. -115 с.
570. Amsel H.G. Die Mikrolepidopterenfauna der Mark Branderburg nach dem heutigen stande unserer Kenntnisse. Deutsche Entomologische Zeitschrift. Iris, 1930. XLIV. P. 83-96.
571. Baev P.V. BIODIV program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 4.1 / P.V. Baev, L. D. Penev. / PENSOFT. - Sofia, 1993. - 43 p.
572. Bakke A. Utbredelsen av slekten Dioryctria Zell. (Lep. Phycitidae) I Norge. Norsk ent. Tidsskr. 11. 1959. P 23-30.
573. Bakke A., Lekander B. The influence of exposure on the development and production of Hylobius abietis, illustrated through on Norwegian and one Swedish experint. Medd. Norske. Skogforsksvesen. 20, 2. 1965. P. 118-135.
574. Bejer В., Petersen, Den mark, P. Iuutinen, E. Kangas. Studies on Hylobius abietis L., Nordic forest entomologists reasearch group Helsinki, 1962. 1 T. (Suomen Lyonteistieteellinen Seura. Acta entomologica Fennica. 107 p.
575. Berryman A. Development of sampling techniques and life tables for the fir engrever Scolytus veitralis (Coleoptera: Scolytidae). Can. Ent. Noll. 1968. Vol. 100. №11.-P. 1138-1147.
576. Campbell R.W., Beckwith R.C., Torgersen T.R. Numerical behavior of some western spruce budworm (Lepidoptera, Tortricidae) populations in Washington and Idaho. Environm. Entomol., 1983. Vol. 12. №5. - P. 1360-1366.
577. Charles P., Rogues A. Observations sur la biologic de Dioryctria mutatella Fuchs. (Lepidoptera, Phycitidae), ravageur des pousses et des cones de pin sylvestre en foret de Fontainebleau // Ann. Zool. Ecol. Anim., 1977. 9(1). S.l 17-131.
578. Christiansen E. Gransnutebillens okologi og forstlige betydning. Tidsskr. Skogbv., 1971. Arg. 79. H.2. - S. 245-262.
579. Christiansen E., Bakke A. Temperature preference in adults of Hylobius abietis (Col. Curculionidae) during feeding and oviposition. Z. angew. Entomol., 1968. Bd. 62. H.l.-S. 83-89.
580. Christiansen E., Bakke A. Feeding activity of the pine weevil Hylobius abietis L. (Col. Curculionidae), during a hot period. Norsk. Entomol. Tidsskr., 1971. Vol. 18. №2.-P. 109-111.
581. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Washington, 1916.-P 101.
582. Coutin R. Le grand charanson du pin. Phytoma, 1984. № 354. P.43.
583. De Barr Gary L. Status and future of insect pest management in seed orchards // Inf. Rept. Nat. Resour. Can. 1994. FPM-X-89. P. 83-93.
584. Dethier V.G. Chemical interactions between plants and insects. Chemical ecology. E. Sondheimer, I Simeone, Acad. Press, 1970. P 83-102.
585. Dynamics of forest insect populations. Patterns. Causes, implications. New
586. York, London, 1988. 603 p.
587. Eidmann H.H. Integrated management of pine weevil (Hylobius abietis L.) populations in Sweden Gener. Techn. Rep. (Us DA. Forest. Serv. Washington, 1979.-P. 103-109.
588. Escherich K. Die Forstinsecten Mitteleuropas. Berlin, Bd. Ill, 1931. S. 440448.
589. Fuchs P. Alte und neue Kleinfalterder europaischen Fauna // Stett. Entom., 64. 1903. - S. 233.
590. Gargiullo P.M., Beristord C.W. Lafe tablas for the nantucket pine tip moth, Rhtacionia frustrana (Comstock), and the pitch pine tip moth, Rhyacionia rigidana (Fernald) (Lepidoptera: Tortricidae) // Environm. Entomol., 1983. Vol. 12. №5. P. 1391-1402.
591. Gargiullo P.M., Beristord C., Wayne, Rienaar L.V. Two-stage claster sampling for pine tip moths/ // Res. Bull. Univ. Ga Coll. Agr. Exp. Stat., 1981, a. -P. 81-90.
592. Gargiullo P.M., Beristord C., Wayne. Sampling for pine tip moths. A procedural guide // Res. Bull. Univ. Ga Coll. Agr. Esp. Stat., 1981, 6. P. 1-25.
593. Gerdin S. Observations on pathogens and parasites of Hylobius abietis (Col. Curculionidae) in Sweden //1. Invertebrate Pathol., 1977. Vol. 30. №2. P. 263-264.
594. Gibson I.A.S., Jones T. Monoculture as the origin of major forest pests and diseaes//Origin Pest Parasite, Disease and Weed Probl. 18 th Symp.Brit.Ecol. Soc., Bangor, 1976: Oxford e.a.,1977. P. 139-161.
595. Goszczynski Wojciech, Cichocka Elzbieta Mszyco i ich wrogowie naturalni na porzeczce czarnej.//Mater. 35 Sec. Nauk. Inst. ochr. rosl.,Poznan. 1995. Cz.-Poznan, 1995. -C. 119-121.
596. Fuchs P. Alte und neue Kleinfalterder europaischen Fauna.- Stett. Enttom., 1903, 64. S. 233.
597. Hannemann H.I. Kleinschmetterlinge oder Microlepidoptera II. Die Wickler (S.l.) (Cochylidae und Carposinidae). Die Ziinslerartigen (Pyraloidae) in Dane. -Die Tierwelt Deutchlands 50, Teil, Iena, 1964. - S. 182-184.
598. Havukkala I. The humiditly reactions of the large pine weevil, Hylobius abietis (Coleoptera, Curculionidae), during three stages of its life cycle // Ann. Entomol. Fenn., 1979. Vol. 45. №2. P. 46-47 .
599. Havukkala I. Klinokinetic and Klinotactic humiditly reactions of the beetles Hylobius abietis and Tenebrio molitor И Physiol. Entomol., 1980. Vol. 5. № 2. P. 130-140.
600. Havukkala I., Selander T. Reactions of the large pine weevil Hylobius abietis L. (Col. Curculionidae) to various light and humidity stimuli during three stages of its life cycle // Ann. Entomol. Fenn., 1976. T. 42. № 2. P.54-62.
601. Haufiler D. Beitrag zur Okologie des Kiefernknos pentriebziinslers Dioryctria mutatella.- Beitttrage f.d. Forest wirtschaft, 1971. 5(3). - S. 161-162.
602. Jacobson G. Ueber die Chrysomelidae, Elateridae und Curculionidae der Sammlung der Russischen Nordpolar-Expedition. St.-Petersburg, 1910. -14 p.
603. Jgnatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa vol. I (1-2), 1992. P. 1-85.
604. Katkowski W. Feeding orientation of caterpillars during ontogenetic development in Hyponomeuta evonymellus L., Lepidoptera, Hyponomeutidae // Folia Biol., 1966. Vol. 14. №1. P. 23-46.
605. Kangas E. Tutkimuksia mantytaimistotuhoista ja niiden merkityksesta // Commun. Instit. Forest. Fenniae, Helsinki, 1937. 24.1, P. 68-70.
606. Kolk A. Zjawisko konkurencji wsrod endopasozytow gasienic zwojki sosnoweczki (Rhyacionia buoliana Schiff.). I skosnika tuzinka (Exotellia dodecella L.) // Zesz. probl. post. Nauk rol., 1982. №251. P. 39-53.
607. Kouki, J. The effect of the water-lily beetle, Galerucella nymphaeae, on leaf production and leaf longevity of the yellow water-lily, Nuphar lutea// Freshwater Biol., 1991, a. Vol. 26, № 3. P. 347 - 353.
608. Kouki, J. Small scale distributional dynamics of the yellow water-lily and its herbivore Galerucella nymphaeae (Coleoptera, Chrysomelidae) // Oecologia, 1991, 6. Vol. 88. №1.-P. 48-54.
609. Kudela M. К ochrane Kultur proti Klikorohu borovemu // Lesn. Pr., 1983. 62. №7.-P. 309-312.
610. Morris R.F. The interpretation of mortality data in studies on populations dynamics // Can. Entomol. 89, 1957. S. 49-69.
611. Nartshuk E.P. Correlations between ranges of phytophagous insects and ranges of their host plants. 20 Int. Congr. Entomol. Firenze, Aug. 25 - 31, 1996. -P. 103.
612. Nitschke Peter, Wanner Kevin. Seed orchard program: An update // Inf. Rept /Nat. Resour. Can. 1994. FPM-X-89. P. 95-100.
613. Novak V. Klikoroh borovy. Praha, SZN, 1965. 91 c.
614. Pagenstecher A. Die arctische Lepidopterenfauna // Fauna arctica. 1902.-Bd. 11, Heft 6.-S. 199-251.
615. Poppius B. Beitrage zur Kenntnis der Coleopteren Fauna des nordostlichen Europaischen Russlands. I. Carnivora, Brachelytra, Silphidae und Corylophidae// Ежегодник Зоол. музея Импер. АН.- 1905, а.- Т. 10. -№3-4. С. 302-315.
616. Poppius В. Verzeichnis der von О.Hertz wahrend der russischen Mammuth-Expedition im Jahre 1910 gesammelten Pterostichini und Amarini (Coleoptera, Carabidae) // Ежегодник Зоол. музея Импер. АН.- 1905, б.- Т. 10. -№3-4. С. 201209.
617. Poppius В. Die Coleopteren des Arktischen Gebietes // Fauna Arctica.- Jena, 1910.-Bd. 5.- S. 291-447.
618. Pye Albert E., Claesson Rolf. Ovlposition of the large pine weevil, Hylobius abietis (Coleoptera, Curculionidae) in relation to the soil surface // Ann. Entomol. Fenn. 1981,47. №1. P.21-24.
619. Reh-Sorauer. Handbuch der Pflanzenkrankheiten, begriindet von. P. Sorauer, neubearbeitet von L.Reh.- Berlin, IV. 1925. 483 s.
620. Roesler U. Rhycitinen-Studien, IV (Lep.Pyralidae) // Entom. Ztsclir., 78. №2, 1968. S. 225-240.
621. Sahlberg J. Catalogus praecursorius Coleopterorum in valle fluminis Petschora collectorum // Hor. Soc. Entom. Ros.- 1898. Bd. 32. - S. 336-344.
622. Santesson R. The lichens and lichenacolous fungi of Sweden and Norway. Lund. JSBN 91-97 1255-8-X.1993. 240 p.
623. Schroder Werher O. GroBer brauner Riisselkafer im Vormarsch.- Dtsch. Baumsch. 1984. 36. №3. S. 118-120.
624. Schiitze K.T. Diee Biologie der Kleinschmetterlinge unter Berucksichtigung ihrer Nahrpflanzen und Erscheinungszeiten.- Frankfurt na M., 1913.
625. Schiitze K.T., Roman A. Schlupfwespen, Iris Budissima/-1931. 12. S. 3-12.
626. Scott Т., King С. The large pine weevil and Black pine beetles.- London, H.M. stst. Off., 1974. 12 p.
627. Selander J., Havukkala I., Kalo P. Olfactory behaviour of Hylobius abietis L. (Col. Curculionidae)/ Response to 3-carene L-terpineol during three stages of its life cycle // Ann. entomol. fenn., 1976. T.42. №2. P. 63-66.
628. Silfverberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. -Helsinki: Helsingfors, 1992. 94 p.
629. Solbreck C. Dispersal distances of migrating pine weevils, Hylobius abieti.% Coleoptera, Curculionidae // Ent. Exp. Et appl., 1980. Vol. 28. №2. P. 123-131.
630. Solbreck C., Gildberg B. Temporal flight pattern of the large pine weevil Hylobius abietis L. (Coleoptera, Curculionidae) with special reference to the influence ofweather//Z. angew. Entomol., 1979. Bol.88. H.5. S. 532-536.
631. Stephen F.M., Wallis G.W. Tip damage as an index of nantucket pine tip moth populatin density (Lepidoptera, Tortricidae) // Can. Entomol., 1978. 110. №9. -P. 917-920.
632. Studies on Hylobius abietis L. Nordic forest entomologists research group. B. Bejer-Petersen Denmark.p. Juutinen E. Kangas a.o.l. Helsinki, 1962. 1 T. (Suomen Lyonteistieteellinen Seura // Acta entomologica Fennica. -107 c.
633. Szmidt A. Profilaktyczna metoda organiczania szkat od szeliniakow (Hylobius Schonh.) Pr. Konus nauk rol i komis nauk les. PIP N. 1983 a. 56. - S. 123-128.
634. Szmidt A. Occurrence of parthenogenesis in Hylobius abietis L. (Coleoptera, Curculionidae) // Pol. Pismo entomol., 1983, 6, t.53, fasc. V2. S. 191-194.
635. Thomann H. Beobachtungen und studien uber Schmetterlinge (Microlep.) aus dem Kanton Graubunden. Jaliresber. D. Naturfor. Ges. Graubunden, 1914, 55. - 30 s.
636. Цанков Г. Иърху биологията екологията и мерките за борьба среизу големия боров хоботник (Hylobius abietis) в Болгария.- Гороскостоп. Наука, 1968. Г. 5.-С. 41-53.
637. Waters W.E. Sequential sampling applied to forest insect surveys. In Proceedings, monitoring forest environment through successive sampling. Syracuse, N.Y., 1974.-P. 290-311.
638. Wi^ckowski Stanislav K. D3. browski Jerzy, Witrylak Maciej. Pasozyty skasnika tuzinka (Exoteleia dodecella L.) w lasach nadlesnitwa Olkusz, obj^tych dziataniem emisji premystowych zanieczysczen powietrza // Sylwan, 1979. 123. №7. S 41-48.
639. Zocchi R. Contribut alia conoscenza degli insetti delle piante forestali V. 11 gen. Dioryctria zell. (Lepidoptera, Pyralidae) in Italia. Redia, 1961. 46. S. 9-143.
- Юркина, Елена Вениаминовна
- доктора биологических наук
- Москва, 2004
- ВАК 03.00.09
- Сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника
- Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока
- Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины
- Население и динамика демографической структуры популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах северной тайги
- Структура населения ксилофильных жесткокрылых в южной части лесостепного Поволжья