Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины

Мазура, Наталья Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины"

На правах рукописи

// ,

РГб од

2 2 МАЯ 2000

МАЗУРА Наталья Сергеевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАУКОВ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2000

Работа выполнена в лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор Долгин М.М.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Покаржевский А.Д. кандидат биологических наук, доцент Пахоруков Н.М.

Ведущее учреждение: Зоологический музей Московского государственного университета

Защита состоится «....?....» ....и.лС.!.!.^......... 2000 г. в '/.:/.. часов .С.(.I. минут на

заседании диссертационного совета Д200.48.01. В Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982 ГСП-2, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «._:•/.£'..» .'.Т./.С.:..'..О... 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

£ 691 №, О

__ А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В России в течение ряда последних лет осуществляется Федеральная целевая научно-техническая программа «Биологическое разнообразие». Одним из наиболее важных аспектов этой программы является проведение эколого-фаунистических исследований по различным группам животных с целью достижения знаний о структурно-функциональном разнообразии природных экосистем, для разработки скоординированной стратегии охраны разнообразия живого на всех его иерархических уровнях.

Пауки являются самым обычным компонентом животного населения наземных сообществ любого типа. Эта группа животных обладает высоким таксономическим разнообразием. Трудно переоценить экологическую роль пауков как многочисленных и обильных хищников. Пауки являются полифагами, поэтому следует ожидать, что их разнообразие и закономерности пространственного варьирования напрямую не связаны с пищевыми ресурсами или с особенностями изменения растительности. Имея короткий жизненный цикл, пауки быстро реагируют на изменения окружающей среды, что обусловливает их высокое индикаторное значение (Allred, 1975; Clausen, 1986; Blick, 1994). В хозяйственной деятельности человека пауки играют важную роль в снижении численности гнуса (Беклемишев, 1944; Бельтюкова, 1946; Luczac, 1979) и многих вредных лесному и сельскому хозяйству видов насекомых (Яхонтов, 1955; Иванов, 1965; Узенбаев, 1980; Шаров и др., 1984; Мазура, Есюнин, 1995; Riechtert, Bishop, 1990).

Однако пауки изучены недостаточно. Имеющиеся сведения касаются, большей частью, фаун отдельных регионов и экологии некоторых видов. Почти нет исследований, посвященных вопросам разнообразия сообществ пауков, не выявлены факторы, определяющие это разнообразие. Не изучена структура населения пауков в разных природных зонах, и поэтому не ясны закономерности их пространственно-временного варьирования.

Самый последний и наиболее полный список пауков республик бывшего Советского Союза и разных физико-географических территорий приводится в работах К.Г. Михайлова (Mikhailov, 1997, 1998, 1999) В этих изданиях Русская равнина представлена как огромная неделимая территория, охватывающая целый ряд природных зон и регионов: от Прибалтики до Урала, от побережья Ледовитого океана до Поволжских степей. На наш взгляд, для фаунистических исследований более информативно и рационально разделение территории Русской равнины на более мелкие региональные единицы, разделение учитывающее природную зональность.

Арахнологические исследования на обозначенном в наших исследованиях природном отрезке - северо-восточная часть Русской равнины — для большинства локалитетов выполнены впервые. Наши данные о пауках Малоземельской тундры качественно дополняют уже имеющийся небольшой список пауков Боль-шеземельской тундры (Танасевич, 1982, 1984). Тем не менее эта природная зона изучена все еще не достаточно. Никогда ранее, за исключением территории Печоро-Илычского заповедника (Василевич, Пахоруков, 1975; Уточкин, Пахо-

руков, 1976; Пахоруков, 1979, 1980), последовательно не исследовалась таежная зона Республики Коми.

Цель настоящей работы — проведение комплексной оценки фауны пауков северо-восточной части Русской равнины, а также изучение некоторых аспектов экологии и разнообразия сообществ пауков.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:

1. проведение инвентаризации фауны пауков региона на основе оригинальных и литературных данных;

2. выявление особенностей таксономической и зоогеографической структуры региональной фауны;

3. изучение варьирования видового разнообразия локальных фаун пауков исследуемого региона в зонально-региональном масштабе;

4. изучение варьирования структуры населения и видового разнообразия на биоценотическом уровне.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках общей госбюджетной темы лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ «Биоразнообразие и структура населения наземных и почвенных беспозвоночных европейского Северо-Востока» и Федеральной целевой программы «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2000 гг. (Республика Коми)» по теме «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных животных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России». Финансовая поддержка оказана в рамках проектов РФФИ «Пространственные тренды разнообразия беспозвоночных животных» (грант № 97-04-48301), проекта «Ландшафтно-зональные и сукцессионно-биоценотические тренды биоразнообразия сообществ членистоногих Урала» ГНТП «Биологическое разнообразие», проекта «Методы оценки биологического разнообразия сообществ членистоногих на ландшафт-но-зональном и сукцессионно-биоценотическом уровнях» Подпрограммы ФЦНТП «Биологическое разнообразие».

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны пауков северо-восточной части Русской равнины. Выявлено 416 видов. Впервые для Республики Коми указываются 87 видов. Полученные данные дополняют и расширяют сведения о географическом распространении целого ряда видов.

На основе материала, собранного на территории Республики Коми и Ненецкого АО, создана научная коллекция пауков, включающая 322 вида. Коллекция хранится в лаборатории беспозвоночных животных Института биологии.

В работе сопоставлен видовой состав и зоогеографическая структура пауков исследуемого региона с региональными фаунами ряда соседних прилежащих территорий. Выявлены региональные географические факторы, определяющие пространственное варьирование видового состава пауков локальных фаун.

На биоценотическом уровне детально изучены наземные пауки среднетасж-ных растительных сообществ: видовой состав, биотопическое распределение, численность, морфологические типы. Описаны с использованием индексов и моделей разнообразия группировки пауков-герпетобионтов и пауков напочвенного покрова, проанализирована структура доминирования. Выявлены биотопические факторы среды, определяющие видовое разнообразие наземных пауков.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексном эколого-фаунистическом анализе беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России, а также могут явиться интегрированной частью в научных разработках экологического мониторинга тундровых и таежных экосистем.

Материалы диссертации могут быть использованы для чтения курса лекций по арахнологии и экологии в специализированных учебных заведениях.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены в форме устных докладов или стендовых сообщений на Февральских чтениях СыктГУ (Сыктывкар, 1998, 1999, 2000), на юбилейной годичной сессии Ученого Совета Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар, 1999), на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар, 1998, 1999), на международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), на международной конференции «Изучение и охрана фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999), на международной конференции «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере» (Сыктывкар, 1999), на всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999). По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 160 цитируемых работ (в том числе 51 — на иностранных языках) и 4-х приложений. Основная часть работы изложена на 153 страницах и проиллюстрирована 27 таблицами и 27 рисунками.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю академику РАЕН, д.б.н., профессору М.М. Долгину за руководство работой.

Особую признательность автор выражает С.Л. Есюнину (ПермГУ) за ценные научные консультации, за помощь, оказанную при определении материала, за предоставленную возможность работы с электронной базой данных «Пауки Урала».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Физико-географическая характеристика региона исследований.

Материал и методика

1.1. Физико-географическая характеристика северо-восточной части Русской равнины

Регион исследований представляет собой обширную территорию, простирающуюся от побережья Баренцева моря до Северных Увалов (около 60° с.ш.) и естественно ограниченную Уральским хребтом с востока и Тиманским кряжем с запада. С геоморфологических позиций регион делится на две неравные части: его восточные окраины относятся к предгорьям Урала, а большая часть представлена равнинными ландшафтами.

Растительность распределена двумя зонами: тундровой и таежной. Климат характеризуется как умеренно-холодный и избыточно влажный.

Регион исследований соответствует административным территориям Ненецкого АО, Республики Коми и северным районам Пермской области.

1.2. Материал и методика

Послуживший основой для написания настоящей работы материал был собран в ходе полевых работ 1994-1999 годов. Непосредственно автором диссертации проведены исследования в 10 локалитетах. В процессе инвентаризации фауны мы также обращались к литературным источникам, к коллекциям Зоологического музея СыктГУ и Зоологического Института РАН (г. С.-Петербург).

Сборы материала в полевых условиях осуществлялись традиционными методами: почвенные ловушки Барбера, пробы напочвенного покрова (25*25 см), кошение энтомологическим сачком, качественный ручной сбор. Всего собрано около 50 тыс. экз. пауков, обработано 1433 пробы напочвенного покрова, отработано 10652 ловушко-сугок.

При описании структуры населения наземных пауков использовались индексы видового разнообразия (видовое богатство, индекс разнообразия Шеннона, индекс выровненности Шеннона, индекс доминирования Бергера-Паркера) и графический метод описания (ранговое распределение видовых обилий) (Песен-ко, 1980; Мэгарран, 1992).

Для получения комплексной оценки населения пауков, собранные в разные годы и разными методами данные приводились к сравнимым и сопоставимым оценкам через преобразование с использованием пятибальной ограниченной сверху логарифмической шкалы относительного обилия видов (Песенко, 1972).

Сравнение коллекций осуществлено с применением двух противоположных по идеологии методов: методом объединения сходных коллекций (по количественной форме индекса Чекановского-Серенсена Ics) и методом разделения (алгоритм TWINSPAN).

При ординационном анализе был выбран метод главных компонент. Достоверность корреляции оценивалась с использованием критерия Фишера (Лакин, 1980).

Математические расчеты и графические построения выполнены с помощью компьютерных программ BIODIV v.4 (Baev, Penev, 1993), BIODIVERSITY for Windows, TWINSPAN (Hill, 1979), CANOCO (Ter Braak, 1988).

2. ФАУНА ПАУКОВ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ РУССКОЙ РАВНИНЫ. ТАСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

2.1. Аннотированный список видов

Представлен список 416 видов пауков, составленный по материалам из 17 ло-калитетов, равномерно распределенных по территории исследуемого региона. Список составлен таким образом, что позволяет анализировать распределение каждого вида фауны пауков северо-восточной части Русской равнины по растительным зонам, административным единицам и отдельным локалитетам, а также определить видовой состав пауков локальных фаун, растительных зон и административных территорий. Список содержит нигде ранее не опубликованные данные. Для литературных данных по каждому соответствующему виду указаны фамилии авторов и год опубликования цитируемых работ.

Для каждого упомянутого в списке вида приведена характеристика ареала распространения. В двусложном названии ареала отражены долготная и интегрированная широтно-высотная составляющие распространения вида. При написании этого пункта мы использовали электронную базу данных С.Л. Есюнина «Пауки Урала».

2.2. Таксономический состав

По таксономическому составу фауна региона характеризуется как полидоминантная линифиидная, в которой велика доля сем. 1лпур1шс!ае, но состав обогащен рядом семейств, относительно богатых видами (табл. 1).

Таблица

Таксономический состав фауны пауков северо-восточной части Русской равнины

№ Семейства Количество родов Количество

1 МтеМае 1 2

2 ТЬеп1Ы(1ае 10 22

3 ЬтурЬпйае 97 207

4 МеМае 1 2

5 ТеСа^аИ^ае 3 9

6 Агапе1(1ае 11 25

7 Ьусо81"(1ае 8 44

8 Р15аипс1ае 1 1

9 Ageleпidae 1 1

10 Argyroneth¡dae 1 1

11 НаЬпнйае 3 5

12 Ок1уш(1ае 4 8

13 Охуор1<1ае 1 1

14 Ыосгашйае 2 3

15 С1иЫош(1ае 1 10

16 СгпарЬозИае 7 29

17 Ъоп(1ае 1 2

18 РЫ1ск1гогшс1ае 3 8

19 Т1юггпз1с1ае 4 20

20 5аШс1()ае 9 16

Всего: 169 416

По преобладающим семействам фауна исследуемого региона имеет много общего с фаунами стран и регионов, расположенных в умеренной зоне, отличаясь лишь несколько большим содержанием представителей сем. Ьтур11нс!ае, которые, как известно, составляют основу фаунах бореальной зоны (Пахоруков, 1979, 1980; Еськов, 1981; НиЫа, 1965; Коропеп, 1976).

2.3. Зоогеографическая структура

При выделении типов ареалов пауков мы приняли схему К.Б.Городкова (1984) для насекомых тундр и лесной зоны европейской части России, используя при этом долготную и интегрированную широтно-высотную составляющие, при сочетании которых виды фауны пауков исследуемого региона представляют 72 различных типа ареалов. Соотношение основных групп ареалов показано на рисунке 1.

\ □ Палеарктческая49% í \ в Сибирская 9% ; □ Европейская 12% □прочие 1%

Рис. 1. Зоогеографическая структура: соотношение основных групп ареалов распространения.

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ПАУКОВ В ЛОКАЛЬНЫХ ФАУНАХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ РУССКОЙ РАВНИНЫ И ПРИЛЕЖАЩИХ РЕГИОНОВ

В главе описаны зональные и региональные особенности варьирования видового состава 14 локальных фаун пауков северо-восточной части Русской равнины и прилежащих регионов.

Локальной фауне - по аналогии с локальной флорой (Толмачев, 1931; Юр-цев 1997) - отвечает ограниченная по площади территория, на которой проводились многолетние исследования животного населения во всех основных биоценозах этой территории. Локальная фауна занимает промежуточное положение между ценотической и региональной фаунами и входит составной частью в локальную биоту (Penev, 1997).

3.1. Комплексы локальных фаун, выделяемые на основе видового сходства

Анализ распределения видов по 14-ти локальным фаунам пауков как методом качественного видового сходства (Ies), так и методом разделения (TWINSPAN) демонстрирует практически одинаковую картину разделения локальных фаун на два крупных фаунистических комплекса (рис. 2, 3):

- гипоарктнчсский комплекс, в который, согласно особенностям видового состава, входят: локальная фауна зональных мелкоерниковых тундр Малоземель-ской тундры, фауны лесотундровой подзоны Южного Ямала и Полярного Урала (Щучья, Хадыта-Яха и Собь) и горно-тундровая локальная фауна Приполярного Урала (Неройка);

- бореальный комплекс объединяет все таежные локальные фауны: Карельскую среднетаежную фауну; Интинскую фауну, характеризующую подзону край-

КОМПЛЕКСЫ: БОРЕАЛЫ1ЫЙ ГИПОАРКТИЧЕСКНП

1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава локальных фаун пауков северо-восточной часта Русской равнины и прилежащих регионов (Индекс Чекановского-Серенсена).

ней северной тайги северо-восточной части Русской равнины; все среднетаеж-ныс фауны равнинно-боровых территорий исследуемого региона (Мезень, Ляли, Кажим, Печоро-Илычский з-к); среднетаежную локальную фау1гу равнинных районов Северного Зауралья (Ивдель); а также горно-лесные фауны Северного Предуралья и Северного Зауралья (Вишера и Лозьва).

В изменениях видового состава пауков главенствует, прежде всего, зональный принцип, а граница разделения между комплексами совпадает с границей природной зональности (Производительные силы ..., 1954; Горчакопский, 1975).

Все среднетаежные локальные фауны бореального комплекса (Мезень, Ляли, Кажим, Печоро-Илычский з-к, Вишера, Лозьва и Ивдель) имеют очень сходный и единообразный видовой состав пауков: значения 1с5=0.50 и более (рис. 2). Гипоарктические фауны отличаются большей степенью оригинальности видо-пого состава, что связано с автохтонным происхождением ряда родов и видов пауков высоких широт (Еськов, 1981, 1986, 1988).

3.2. Соотношение зоогеографических элементов

По соотношению зоогеографических элементов среди локальных фаун выделяются 2 типа: европейский, в котором европейский элемент преобладает над сибирским (С/Е<1), а доля палеарктов выше, чем доля видов с голарктическим

А 2 о. а

о =5

3 3 I

г §

& 1

_ Неройка,

Малоземельная тундра ■Собь

■ Щучья, Хадыта-Яха

• Кажим, Карелия ' Печоро-Илычский з-к

ГИПОАРКТИ-

ЧЕСКИЙ

КОМПЛЕКС

■Е

БОРЕАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС

Лозьва, Ивдель Вишера

Мезень, Иита Ляли

Рис. 3. Классификация (дендрограмма) локальных фаун на основе разделительного алгоритма TWINSPAN. Римскими цифрами обозначены уровни разделения.

типом распространения; и сибирский, в котором соотношение сибирского и европейского элементов С\Е>1, а доля видов с палеарктическим распространением существенно снижается и увеличивается доля видов голарктической зоо-географической группы. К европейскому типу относятся все локальные фауны бореального фаунистического комплекса, а к сибирскому - все рассмотренные фауны гипоарктики.

Выявленная зональная граница тундра-тайга является элементарной границей зоогеографического районирования и соответствует зоогеографической границе фауны булавоусых чешуекрылых Diurna европейского северо-востока России (Татаринов, 1997), а также совпадает с границей Арктической и Северной орнитогеографических провинций (Портснко, 1937).

3.3. Группировки видов, характеризующие комплексы фаун В 14-ти исследованных локальных фаунах пауков отмечено 512 видов. Бо-реальная группа видов, характеризующая бореальный фаунистический комплекс, самая разнообразная - 47% от общего видового состава. Гипоарктический комплекс содержит только 20% видов. Общие виды и для бореальных, и для гипо-арктических фаун составили одну треть от общего видового списка.

Двукратное снижение количества видов в гипоарктическом комплексе объясняется спецификой населения пауков растительных сообществ гипоарктическо-го пояса (Еськов, 1986), а также ухудшением климатических условий. Характерным для гипоарктических фаун является высокое видовое богатство родов Erigone, Hiíaira, Mecynargus.

По таксономическому составу гипоарктический комплекс характеризуется как олигодоминантный линифиидный: Linyphiidae 65% - Lycosidae 11% — Gnaphosidae 6% - прочие семейства 18%; а бореальный комплекс - как полидоминантный линифиидный: Linyphiidae 35% - Lycosidae 9% - Gnaphosidae 7% - прочие 49%.

3.4. Зависимость видового состава локальных фаун от факторов среды регионального характера

В наших исследованиях рассмотрены следующие факторы: географическая широта, географическая долгота, среднегодовые, среднеянварские и среднеиюль-ские температуры, годовая амплитуда температур, количество дней с температурой +10°С, среднегодовое количество осадков, относительная влажность воздуха, высота над уровнем моря и природная зональность.

Изменения видового состава достоверно скоррелированы с географической широтой (г=+0.91), со среднегодовыми температурами (г=-0.74), среднемесячными температурами июля (г=-0.94) и января (г-+0.81), с количеством дней с температурой +10°С (г=-0.84), природной зональностью (г=+0.78) (рис. 4). Главный тренд варьирования видового состава в локальных фаунах пауков интергодовая аипштуда I

Рис.4. Биплоты анализа главных компонент (пунктирная линия - расположение не достоверно).

претируется как широтный, что находится в соответствии с выделенными на основе видового состава фаунистическими комплексами. Определяющими факторами явились, прежде всего, зональность и температурные показатели.

Для видового разнобразия гипоарктических фаун, которые на рисунке 4 концентрируются справа в плоскости биплота, более значимыми оказались средне-январские температуры. В бореальных фаунах, имеющих неморальный облик, видовой состав определяется благоприятными факторами летнего периода — среднеиюльские температуры и количество дней с температурой +10°С.

4. СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПАУКОВ СРЕДНЕТАЕЖНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

В настоящей главе представлены данные по структуре и разнообразию наземных пауков — обитателей напочвенного покрова (подстилки и моховых куртин) и активно передвигающихся по поверхности почвы пауков-герпетобионтов. Чтобы нивелировать влияние климатических и географических факторов и выявить истинную роль местных биотопических условий, мы ограничились обсуждением разнообразия наземных пауков только среднетаежных сообщества из 4-х локалитетов региона исследований. Изучено население наземных пауков более 30 разнообразных растительных сообществ. Количественные данные получены при использовании почвенных ловушек, которые были установлены в начале вегетационного сезона; и проб напочвенного покрова, обработку которых мы приурочивали к концу сезона.

В корреляционном анализе был использован целый ряд местных факторов среды: величина лишайникового покрова; величина и видовой состав мохового покрова; не поросшая травяной и моховой растительностью, а покрытая лишь листовым опадом голая поверхность почвы; травяной и кустарничковый ярусы; влажность и микрорельеф почвы; захламленность биотопа; состав и возраст древостоя, сомкнутость крон древесного яруса.

4.1. Таксоновический состав и зоогеографическая структура населения наземных пауков

Всего в наших исследованиях зарегистрировано 155 видов наземных пауков, которые составляют существенную часть в аранеокомплексах среднетаежных сообществ, достигая 2/3 общего количества видов пауков, зарегистрированных в соответствующей локальной фауне.

По таксономическому составу среди наземных пауков лидируют линифии-ды: Linyphiidae (60%) — Lycosidae (11) — Gnaphosidae (7) — Thomisidae (5) — Theridiidae (4) - прочие (13%).

В зоогеографическом плане преобладают виды с палеарктическим и европейским типами распространения. Зоогеографическая структура населения наземных пауков отражает зоогеографическую структуру соответствующих локальных фаун.

4.2. Морфологические типы наземных пауков

При выделении морфотипов пауков ведущим признаком выступает способ использования паутины (Есюнин, 1998). Доля видов пауков, плетущих ловчие сети, среди всех отмеченных наземных пауков достигла 66.6% (все представители сем. Linyphiidae, а также род Robertus сем. Theridiidae, род Hahnia и Antistea elegans из сем. Hahnidae). Из видов пауков, не использующих паутину для ловли добычи, 13.5% составили активные охотники (Alopecosa, Pardosa, Pirata, Tro-chosa сем. Lycosidae, Dolomedes fimbriatus, а также пауки-скакунчики Neon reti-culatus и Evarcha falcata сем. Salticidae) и 16% — пауки-засадники (сем. Gnaphosidae рода Zelotes и Haplodrassus, Ozyptila и Xysticus сем. Thomisidae, Clubiona сем. Clubionidae, Agroeca сем. Liocranidae, Zora сем. Zoridae). Случайные виды

(Cercidia prominens, Cyclosa cónica, Hypsosirtga, Dictyna, Crychoeca silvícola) составляют незначительную часть пауков в пробах - 3.8%.

Принадлежность элементов населения к разным морфотипам, для которых характерны различные стратегии охоты, обеспечивает высокое разнообразие и устойчивость сообщества в целом.

4.3. Плотность и количество видов пауков в конкретных сообществах

Указывая значения плотности, мы подчеркиваем насколько велико количество пауков в сообществах и насколько значимы эти многочисленные хищники в биогеоценозах.

В хвойных зональных сообществах с моховым ярусом плотность пауков напочвенного покрова во второй половине вегетационного сезона составила 128.3-294.3 экз./кв. м. В сообществах с участием листопадных деревьев плотность пауков традиционно ниже: 22.7-85.1 экз./кв. м.

Попадаемость пауков-герпетобионтов в наших исследованиях во время весеннего пика активности достигала 300.0 экз. на 100 лов./суток на сфагновом болоте Вишерского заповедника (западный макросклон Северного Урала, Пермская обл., 1995 г.), а на сфагновом болоте борового участка верхнего течения реки Мезень (Республика Коми, 1997 г.) - всего 48.4 экз. на 100 лов./суток. В двух аналогичных зеленомошных ельниках Ляльского стационара Института биологии КНЦ (Княжпогостский р-н, Республика Коми, 1998 г.) и верхнего теч. р.Мезень (1997 г.) попадаемость составила 46.3 и 169.8 экз. на 100 лов./суток, соответственно. В однотипных березняках окрестностей поселка Кажим (Койгород-ский р-н, Республика Коми, 1998 г.) и Вишерского з-ка (1995 г.) — 47.9 и 217.0 экз. на 100 лов./суток, соответственно. Попадаемость пауков-герпетобионтов во многом определяется, как известно, погодными условиями и фенологией видов, и поэтому в разные годы исследований колеблется в значительных пределах.

Видовое насыщение среднетаежных растительных сообществ не одинаковое и колеблется от 21 до 48 видов наземных пауков (собранные обоими методами учета за весь вегетационный сезон). Беднее всего оказались сфагновые и лишайниковые сообщества, а также луговые стации. Однако, какой-либо закономерной зависимости между численностью наземных пауков и их видовым богатством не отмечено: не следует ожидать при высокой численности большого числа видов, и напротив, видовое богатство не диктует значительное количественное содержание.

4.4. Разнообразие группировок пауков-герпетобнонтов и пауков подстилки и мохового покрова

Среди кривых рангового распределения видовых обилий (рассмотрены группировки пауков напочвенного покрова и пауков герпетобия в отдельности) преобладают кривые, для которых характерно большое количество среднеобильных видов, отсутствуют виды с очень высоким обилием и обычен длинный «хвост» из редких видов. Кривые такого типа (рис. 5А, кривые № 2-6; рис. 5Б, кривые № 1-4, 6) интерпретируются как кривые лог-нормального распределения. Лог-нормальное распределение характерно для большого, зрелого и разнообразного естественного сообщества, на структуру населения в котором в равной степени влияет целый ряд экологических факторов, а основной объем гиперпрос-

60т

5040-30-20-10-0 -

Kazhim samples

AAAAA Ц

♦l.

/VA.

Rank

Рис. 5. Два основных типа кривых рангового распределения обилий видов, отмеченных в наших исследованиях, на примере кривых рангового распределения обилий видов (%) пауков напочвенного покрова (А) и пауков герпетобия (Б) в среднетаежных растительных сообществах окрестностей поселка Кажим (Койгородский р-он, Республика Коми): 1 — сосняк-беломошник черничный, 2 — сосняк багульниковый сфагновый, 3 — ельник зеленомошный, 4 ■— ельник травяной, 5 — березняк мелкотравный, 6 ■— березняк долгомошный.

транства распределяют между собой многочисленные среднеобильные виды (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992).

Другой тип кривых отличается более резким падением наклонной кривой графика, которое обусловлено присутствием в сообществе одного очень обильного вида (рис. 5А, кривая № 1; рис. 5Б, кривая № 5). Такой тип кривых соответствует модели лог-ряда, которая наиболее вероятна в ситуациях, где структура сообщества определяется одним или немногими факторами, где проблема дифференциации ниш стоит более остро, а разграничение экологического пространства сопровождается явным доминированием какого-либо одного вида.

В наших исследованиях распределение видовых обилий, соответствующее математической модели лог-ряда, наблюдается в группировках пауков напочвенного покрова в тех сообществах, в которых обильно представлены наземные лишайники. Лишайниковые сообщества развиваются на участках рельефа, испытывающих хронический недостаток влаги (Производительные силы 1954), поэтому, можно предположить, что влажность напочвенного покрова является той главной, прямой или косвенной, причиной разнообразия группировок пауков этого яруса леса. Во всех 4-х примерах лишайниковых сообществ в наших исследованиях, супердоминирующим видом выступил мелкий лесной тенетник МтугШш рияШих.

Среди пауков герпетобия распределение согласно лог-ряду отмечено на сфагновых болотах Мезени и Вишеры и в мелкотравных березняках Кажима и Ви-шеры, березняках, которые отличаются значительной площадью голой поверхности почвы. В обеих парах аналогичных по геоботаническим характеристикам сообществ попадаемость резко различна (см. раздел 4.3), но ранговое распределение относительных видовых обилий пауков-герпетобионтов во всех 4-х случаях очень сходно и согласуется с моделью лог-ряда. На сфагновых болотах супердоминантом явился активный охотник паук-волк Рагс1о5а sphagnicola, а в березняках - Р.

Используемые в работе индексы разнообразия, при однотипном распределении видовых обилий позволяют более точно указать самое разнообразное и выровненное сообщество. Именно сочетание графического представления данных с математическими индексами обеспечивает наилучшее описание объекта.

Индексы разнообразия и выровненности имеют, в той или иной локальной совокупности, достоверные коэффициенты корреляции только с величиной мохового покрова, влажностью почвы, захламленностью биотопа, величиной голой поверхности почвы. Перечисленные факторы создают своим разнообразным сочетанием мозаичность и пересеченность экологического гиперпространства, обеспечивая подходящие для обитания наземных пауков условия. Состав растительности для разнообразия и выровненности населения наземных пауков решающего значения, согласно корреляционному анализу, не имеет.

4.5. Видовое сходство

Пауки обладают широкой способностью к расселению (Иванов, 1965), многие виды могут проникать в соседние, не характерные для них, ценозы. Для того, чтобы учет таких находок не искажал истинную приуроченность видов, при обработке материала нами учитывался вес вида (имеется в виду относительное обилие) в данном сообществе. При сравнениях видового разнообразия и сходства рассмотрены количественные данные почвенных ловушек и проб напочвенного покрова, объединенные посредством пятибальной шкалы Ю.А. Песенко (1972).

Видовое разнообразие наземных пауков в среднетаежных сообществах достоверно коррелирует только с двумя факторами: с величиной мохового покрова и со степепыо сомкнутости крон древесного яруса. Как и в случае корреляционного анализа с участием индексов разнообразия и выделенных факторов среды, для видового разнообразия наземных пауков такие флористические ас-

пекты как состав древостоя и его возраст, наличие, величина и состав травяно-кустарничкового яруса, лишайниковый покров, решающего значения не имеют. По-видимому, для наземных пауков более значимы физические характеристики. Например, количество проникающего под полог леса солнечного света, которое зависит от степени сомкнутости крон древесного яруса. Порода же составляющих лес деревьев для разнообразия наземных пауков определяющего значения не имеет, тем более, что предварительный анализ достоверной корреляционной зависимости между этими двумя факторами (видовой состав древесного яруса и степень сомкнутости крон древесного яруса) не выявил.

По видовому разнообразию население наземных пауков сосняков, ельников, березняков и прочих сообществ всех рассмотренных локалитетов очень сходно и единообразно (Ies). Метод разделения дополняет, что прежде всего лесные биотопы противопоставляются открытым сообществам: болотам и лугам. Далее лесная совокупность распадается на две хорошо различимые группы. Ело-во-сосновую моховую составили сообщества, в которых наблюдаются хорошо развитый сплошной моховой ярус и хвойный древостой с высокой степенью сомкнутости крон. В березово-хвойной группе сообществ в древостое значительна примесь мелнолиственных пород (береза, осина), древостой сравнительно разрежен, сомкнутость крон не велика, а моховой покров представлен отдельными пятнами.

Нашими исследованиями затронут целый ряд вторичных березовых лесов, но своего собственного населения наземных пауков, отличных от зональных темнохвойных сообществ, березняки не имеют.

Константными видами, то есть, встречающимися во всех типах сообществ (Уиттекер, 1980) и снизывающими все рассмотренные растительные сообщества, явились следующие 16 видов: Robertus lividus, Agyneía subtilis, Centromerus arcanus, Gongylidiellum latebricola, Macrargus rufus, Maro sublestus, Microneta viaria, Minyriolus pusillus, Tenuiphantes alacris, Walckenaeria nudipalpis, Zornella cultrigera, Alopecosa aculeata, Pardosa lugubris, Agroeca brunnea, Haplodrassus soerenseni, Zora nemoralis. Среди константных видов есть и представители всех выделенных нами морфотипов, и представители пяти основных семейств наземных пауков.

Яркими дифференциальными видами — характеризующими только определенный тип сообществ — для елово-сосновой моховой группы сообществ выступили: Robertus scoticus, Bathyphantes gracilis, Diplocentria bidentata, Hilaira herniosa, Decipiphantes decipiens, Oryphantes angulatus, Semljacola faustus, Tapi-nocyba pollens, Tenuiphantes cristatus, T. tenebricola, Tibioplus diversus. Для березово-хвойной группы сообществ дифференциальными видами явились: Agyneía conigera, A. oliváceo, Astenargus paganus, Panamomops dybowskii, Semljicola latus, Euriopis flavomaculata, Alopecosa pinetorum, Trochosa terrícola, Ozyptila trux, Xysticus luctuosus. Если в первой группе сообществ все указанные дифференциальные виды являются пауками-тенетниками, то в березово-хвойной группе видов-тенетников уже только половина, а остальные (последние пять в перечне) для поимки добычи ловчих сетей не плетут.

Набор характерных видов, то есть тех, которые сосредоточены в особом типе местообитаний (Уиттекер, 1980), из числа наземных пауков имеют только сооб-

щества со значительной площадью сфагновых мхов (Agyneta decora, Antistea ele-gans, Aphyleta misera, Cnephalocotes obscurus, Dolomedes fimbriatus, Erigonidium graminicota, Hahnia pusilla, Microlinyphia pusilla, Pardosa sphagnicola, Pirata in-sularis, P. piraticus), а также луговые стации (Pardosa palustris, Р. riparia, Zelotes latreillei, Xysticus tortuosus). Ни лишайниковые сообщества, ни различные по структуре лесные биотопы характерных видов не имеют.

Подавляющее же число видов наземных пауков в среднетаежных растительных сообществах имеют статус редких, отмечены единичными экземплярами и в единичных случаях, но именно такие редкие и единичные виды придают сообществам оригинальность и неповторимость.

4.6. Структура доминирования и доминантный комплекс

Супердоминирование отдельных видов среди населения наземных пауков в среднетаежных сообществах явление не характерное: лишь в 1/3 сообществ присутствует вид, балл относительного обилия которого «5». Видовой состав супердоминантов ограничился пятью видами (Minyriolus pusillus, Pardosa sphagnicola, Р. lugubris, Р. riparia, Hilaira herniosa).

Число видов с баллом относительного обилия «4» в среднетаежных сообществах, как правило, от одного до трех. Отмечены также случаи, когда доминантой нет вообще. В нашем исследовании разнообразие доминантов представлено 16 разными видами.

Количество видов в структуре доминирования с баллом относительного обилия «3» (которые классифицируются как обычные виды) составило от одного до пяти. Круг обычных видов еще более широк, чем разнообразие видов со статусом доминанта.

Редкие виды (балл «2») присутствуют в структуре доминирования всегда и достаточным числом - до 8 видов.

Количество видов населения наземных пауков исследованных среднетаежных сообществ, как мы уже отмечали, колеблется от 21 до 48. Оказалось, что число видов в сообществах увеличивается, главным образом, за счет увеличения числа единичных видов, балл относительного обилия которых «1», при этом доля единичных видов в структуре доминирования достигает 3/4. Количественное и качественное разнообразие единичных видов самое высокое.

Если в сообществе присутствует один супердоминирующий вид ( то есть имеющий максимальный балл относительного обилия «5»), то доминантный комплекс в таких случаях сравнительно беднее и менее разнообразен: присутствует только один доминантный вид (балл «4»), или такого вида нет вообще, а число субдоминантных видов (балл «3») не превышает, как правило, трех. В то же время в сообществах, в которых не отмечено супердоминирование, доминантный комплекс включает 3-4 кодоминирующих вида с баллом относительного обилия «4», а число субдоминантов доходит до пяти.

Наконец, один и тот же вид в разных сообществах может иметь разный балл относительного обилия, то есть занимать в структуре доминирования разное положение.

Соотношение количества видов с разным баллом относительного обилия, как и большинство биологических процессов, описывается нормальным распределением.

Доминантный комплекс составляют виды с баллом относительного обилия «5», «4», «3». В нашем исследовании в строении доминантного комплекса принимает участие 41 вид пауков (26% от всего отмеченного разнообразия наземных пауков).

С зоогеографических позиций основу доминантных комплексов составляют виды с широким голарктическим и палеарктическим типом распространения Европейские неморальные элементы также не редко имеют высокую ценотичес-кую значимость (Agyneta subtilis, Gongylidiellum latebricola, Hahnia pusilla, Sem-Ijicola faustus, Tapinocyba biscissa, T.pallens). Сибирские элементы, находясь на западном пределе своего географического распространения, в доминантных комплексах сколько-нибудь значимую роль не играют: отмечены только два сибирских вида Panamomops dy bow ski i и Semljicola latus, которые участвуют в строении некоторых доминантных комплексов некоторых сообществ самого восточного из рассмотренных локалитетов — Вишерского заповедника (Северное Предуралье).

Следует констатировать отсутствие специфичного комплекса доминантов среди населения наземных пауков среднетаежных сообществ, хотя отдельные виды демонстрируют более выраженную приуроченность к тому или иному типу сообществ, или к какому-либо определенному фактору. Например, луговые стации отличаются присутствием очень обильного вида разреженных травостоев Pardosa riparia. Высокое ценотическая роль Hahnia pusilla характерна для сфагновых сообществ. Род Pirata сем. Lycosidae - ярко выраженный гигрофил. Паук-скакунчик Neon reticulatus и тенетник Robertus scoticus отмечены только в сосновых ассоциациях. Для среднеразмерного паука-тенетника сем. Linyphiidae Zornella cultrigera наличие сплошного мохового покрова обязательно. Высокое содержание паука-пигмея Diplocentria bidentata отмечено только в коренных ельниках, a Microneta viaria обычна только в листовой подстилке. Активные охотники поверхности почвы Pardosa lugubris и Alopecosa aculeata очень требовательны к освещенности и в темнохвойных сообществах их количество резко надает и т.д.

В целом характерным явлением для среднетаежных сообществ следует признать частое присутствие и высокое содержание пары видов-тенетников сем. Linyphiidae Minyriolns pusillits и Centromerus arcanas.

ВЫВОДЫ

1. В фауне пауков северо-восточной части Русской равнины зарегистрировано 416 видов, относящихся к 169 родам из 20 семейств. Наибольшим разнообразием отличается сем. Linyphiidae (207 видов), поэтому фауна региона характеризуется как полидоминантная линифиидная. Для территории Республики Коми впервые указываются 87 видов.

высока доля видов с обширным (трансевропейским и сибирским) ареалом. Подавляющее большинство - более 76% видов — имеют широкий температный и неморальный типы распространения. Фауна региона имеет ярко выраженный аллохтонный характер.

3. По видовому составу и зоогеографической структуре локальные фауны пауков северо-восточной части Русской равнины и прилежащих регионов (Карелии, Южного Ямала, Полярного и Приполярного Урала, Северного Зауралья) разделяются на 2 комплекса: гипоарктический фаунистический комплекс, в котором преобладают виды голарктической и сибирский групп распространения; и бореальный фаунистический комплекс, в котором лидируют виды европейской и палеарктической групп. Граница между фаунистическими комплексами полностью совпадает с границей природной зональности.

4. Климатическая температура является ведущим фактором в изменениях видового состава пауков, при этом, для гипоарктических фаун определяющими являются среднеянварские температуры, для бореальных фаун более значимы показатели благоприятного периода года — среднеиюльские температуры и количество дней с температурой +10°С.

5. Средняя подзона тайги на протяжении северо-восточной части Русской равнины, Предуралья и соответствующего Зауралья по видовому составу пауков однородна и единообразна, Уральский хребет ни фаунистическим, ни зоо-географическим барьером, по крайней мере, на рассмотренном бореальном отрезке, для пауков не является.

6. Население наземных пауков среднетаежных растительных сообществ отражает таксономическое и зоогеографическое сложение фауны региона. Среди наземных пауков есть представители разных морфологических типов, для которых характерны различные стратегии охоты.

7. По видовому разнообразию наземных пауков (с учетом количественной представленности видов) среднетаежные растительные сообщества распадаются на лесные и открытые сообщества (болота, луга). Лесная совокупность разделяется на две хорошо обособленные группы, которые различаются, прежде всего, величиной мохового покрова и степенью сомкнутости крон древесного яруса — факторами, достоверно определяющими видовое разнообразие наземных пауков в среднетаежных сообществах. Прочие флористические аспекты: видовой состав и возраст древесного яруса, наличие и состав травяно-кустар-ничкового яруса, лишайниковый покров — решающего значения для видового разнообразия наземных пауков не имеют. В то же время, выровненность и разнообразие населения наземных пауков определяются мозаичностью и рассечен-ностью наземного пространства, которые складываются из величины мохового покрова, пятен голой поверхности почвы, захламленности биотопа, микрорельефа - факторов, с которыми получены достоверные коэффициенты корреляции.

8. В составе доминантных комплексов принимают участие многие виды, при этом в разных сообществах получают преимущества разные виды, являющиеся близкими экологическими морфами. Специфичный комплекс доминантов среди населения наземных пауков среднетаежных сообществ отсутствует, хотя отдельные виды демонстрируют приуроченность к тому или иному типу сообществ, или к какому-либо определенному фактору.

9. У наземных пауков среднетаежных сообществ отсутствует узкая специализация, они обладают большой общностью требований, предъявляемых к условиям среды, что доказывает отсутствие у подавляющего большинства видов наземных пауков жесткой биотопической приуроченности, лог-нормальное распределение видовых обилий населения наземных пауков и участие в строении доминантных комплексов многих видов.

10. Полученные в наших исследованиях кривые значимости обилий видов, индексы разнообразия, структуру доминирования, возможно рассматривать в качестве характеристик естественных, не испытывающих значительного антропогенного пресса сообществ, и использовать в мониторинговых исследованиях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Мазура Н.С., Есюнин C.JI. Влияние антропогенной нагрузки на структуру мезофауны подстилки березового леса в городской черте // Проблемы охраны окружающей среды на урбанизированных территориях: Тез. докл.- Пермь, 1995, —С. 63-64.

Есюнин С.Д., Мазура U.C., Ухова Н.Л. Структура населения мезофауны постилки некоторых сообществ Висимского заповедника // Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику. (Матер, науч. конф.): Тез. докл. Екатеринбург. - Екатеринбург, 1996. — С. 49-50.

Мазура Н.С. Экологическое воздействие рудодобывающего производства на структуру мезофауны беспозвоночных подстилки // Экология: проблемы и пути решения: Тез. докл. V межвуз. конф. студентов и аспирантов. - Пермь, 1997. -С. 81-83.

Есюнин С.Л., Мазура Н.С. Плотность и биомасса населения мезофауны подстилки березовых сообществ Урала // Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов. - С.-Петербург, 1998. - С. 147-148.

Мазура Н.С. Пауки (Агапеае) в структуре мезофауны напочвенного яруса некоторых растительных сообществ северной тайги // Экология таежных лесов: Тез. докл. международной конф. - Сыктывкар, 1998. - С. 146-147.

Мазура Н.С. Анализ видового разнообразия и биотопического распределим пауков напочвенного яруса некоторых растительных сообществ северной тайги // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодеж. науч. конф. -Сыктывкар, 1998.-С. 113-114.

Мазура U.C. Структура сообществ пауков напочвенного яруса некоторых зональных сообществ верхнего течения р.Мезень // Беспозвоночные европейского Северо-Востока: Сборник научных трудов. - Сыктывкар, 1999. - С. 14-28.

Мазура Н.С. Анализ разнообразия наземных пауков некоторых растительных сообществ северной тайги // Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на севере: Тез. докл. международной конф. - Сыктывкар, 1999. — С. 124-126.

Мазура Н.С. Структура населения наземных пауков некоторых растительных сообществ Вишерского з-ка (Западный макросклон Урала, средняя подзо-

на тайги) // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (XII) всероссийского совещания по почвенной зоологии. — Москва, 1999. - С. 82-83.

Esyunin S.L., Efimik V.E., Mazura N.S. Remarks on the Urals spider fauna, 10. New records of spider species (Aranei) // Arthropoda Selecta. - 1999. — V. 7. — №4. — P. 319-327.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мазура, Наталья Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.:.

1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1.1 Физико-географическая характеристика северо-восточной части

Русской равнины.

1.2. Материал и методика.

2. ФАУНА ПАУКОВ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ РУССКОЙ РАВНИНЫ. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА.

2.1. Аннотированный список видов пауков северо-восточной части Русской равнины.

2.2. Таксономический состав фауны пауков северо-восточной части Русской равнины.

2.3. Зоогеографическая структура фауны пауков северо-восточной части Русской равнины.

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ПАУКОВ В ЛОКАЛЬНЫХ ФАУНАХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ РУССКОЙ РАВНИНЫ И ПРИЛЕЖАЩИХ РЕГИОНОВ.

3.1. Фаунистические комплексы, выделяемые на основе видового сходства локальных фаун северо-восточной части Русской равнины и прилежащих регионов.

3.2. Соотношение зоогеографических элементов в локальных фаунах пауков северо-восточной части Русской равнины и прилежащих регионов.

3.3. Группировки видов, характеризующие комплексы локальных фаун пауков северо-восточной части Русской равнины и прилежащих регионов.

3.4. Зависимость видового состава локальных фаун от факторов среды регионального характера.

4. СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ НАЗЕМНЫХ ПАУКОВ СРЕДНЕТАЕЖНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

4.1. Таксоновический состав и зоогеографическая структура населения наземных пауков.

4.2. Морфологические типы, выделяемые среди наземных пауков.

4.3. Плотность и количество видов в конкретных сообществах. Возрастная структура.

4.4. Разнообразие группировок пауков-герпетобионтов и пауков подстилки и мохового покрова.

4.5. Видовое сходство среднетаежных растительных сообществ.

4.6. Структура доминирования и доминантный комплекс.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины"

В России в течение ряда последних лет осуществляется Федеральная целевая научно-техническая программа "Биологическое разнообразие". Одним из наиболее важных аспектов этой программы является проведение эколого-фаунистических исследований по различным группам животных с целью достижения знаний о структурно-функциональном разнообразии природных экосистем, для разработки скоординированной стратегии охраны разнообразия живого на всех его иерархических уровнях.

Самый последний и наиболее полный список пауков республик бывшего Советского Союза и разных физико-географических территорий приводится в работах К.Г.Михайлова (Mikhailov, 1997, 1998, 1999) В этих изданиях Русская равнина представлена как огромная неделимая территория, охватывающая целый ряд природных зон и регионов: от Прибалтики до Урала, от побережья Ледовитого океана до Поволжских степей. На наш взгляд, для фаунистических исследований более информативно и рационально разделение территории Русской равнины на более мелкие региональные единицы, разделение учитывающее природную зональность.

Арахнологические исследования на обозначенном в наших исследованиях природном отрезке - северо-восточная часть Русской равнины - для большинства локалитетов выполнены впервые. Наши данные о пауках Малоземельной тундры качественно дополняют уже имеющийся небольшой список пауков Большеземельской тундры (Танасевич, 1982, 1984а). Тем нее менее эта природная зона изучена все еще не достаточно. Никогда ранее, за исключением территории Печоро-Илычского заповедника (Василевич, Пахоруков, 1975; Уточкин, Пахоруков, 1976; Пахоруков, 1979, 1980), последовательно не исследовалась таежная зона Республики Коми.

Цель настоящей работы - проведение комплексной оценки фауны пауков северо-восточной части Русской равнины, а также изучение некоторых аспектов экологии и разнообразия сообществ пауков.

Для достижения обозначенной цели были поставлены следующие задачи:

1. проведение инвентаризации фауны пауков региона на основе оригинальных и литературных данных;

2. выявление особенностей таксономической и зоогеографической структуры региональной фауны;

4. изучение варьирования структуры населения и видового разнообразия на биоценотическом уровне.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мазура, Наталья Сергеевна

выводы

1. В фауне пауков северо-восточной части Русской равнины зарегистрировано 416 видов, относящихся к 169 родам из 20 семейств. Наибольшим разнообразием отличается сем. ЬтурЬМае (207 видов), поэтому фауна региона характеризуется как полидоминантная линифиидная. Для территории Республики Коми впервые указываются 87 видов.

2. Фауна пауков северо-восточной части Русской равнины слагается из широко распространенных видов. Преобладают виды палеарктической (49%) и голарктической (29%) региональных групп. Среди европейской и сибирской групп, которые составили соответственно 12% и 9% от общего числа видов, высока доля видов с обширным (трансевропейским и сибирским) ареалом. Подавляющее большинство - более 76% видов - имеют широкий температный и неморальный типы распространения. Фауна региона имеет ярко выраженный аллохтонный характер.

4. Климатическая температура является ведущим фактором в изменениях видового состава пауков, при этом для гипоарктических фаун определяющими являются среднеянварские температуры, для бореальных фаун более значимы показатели благоприятного периода года - среднеиюльские температуры и количество дней с температурой +10° С.

5. Средняя подзона тайги на протяжении северо-восточной части Русской равнины, Предуралья и соответствующего Зауралья по видовому составу пауков однородна и единообразна, Уральский хребет ни фаунистическим, ни зоогеографическим барьером, по крайней мере, на рассмотренном бореальном отрезке, для пауков не является.

7. По видовому разнообразию наземных пауков (с учетом количественной представленности видов) среднетаежные растительные сообщества распадаются на лесные и открытые сообщества (болота, луга). Лесная совокупность разделяется на две хорошо обособленные группы, которые различаются, прежде всего, величиной мохового покрова и степенью сомкнутости крон древесного яруса - факторами, достоверно определяющими видовое разнообразие наземных пауков в среднетаежных сообществах. Прочие флористические аспекты - видовой состав и возраст древесного яруса, наличие и состав травяно-кустарничкового яруса, лишайниковый покров - решающего значения для видового разнообразия наземных пауков не имеют. В то же время, выровненность и разнообразие населения наземных пауков определяются мозаичностью и рассеченностью наземного пространства, которые складываются из величины мохового покрова, пятен голой поверхности почвы, захламленности биотопа, микрорельефа -факторов, с которыми получены достоверные коэффициенты корреляции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мазура, Наталья Сергеевна, Сыктывкар

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР (справочник). Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 135 с.

2. Ажеганова Н.С., Глухов М.Ф. Фауна и экология пауков окрестностей биологической станции (Верх. Кважва) // Фауна и экология насекомых. Пермь: ПермГУ, 1981. - С. 21-32.

3. Варсанофьева В.А. Геоморфологическое развитие северо-восточной части Русской платформы и Северного Урала. М., 19606. - 27 с.

4. Василевич В.И., Пахоруков Н.М. Связь распределения пауков с растительным покровом в средней тайге Предуралья // Докл. АН СССР. 1975. - Т.224. - №2. -С.460-463.

5. Веселова Е.М., Михаилов К.Г. Структура населения пауков (Arachnidae, Aranei) травяно-кустарничкового яруса в фитоценозах Волжско-Камского междуречья // Экология. 1986. - № 6. - С. 46-51.

6. Вильбасте А. О структуре и сезонной динамике фауны пауков лесов на переходном болоте в Эстонии // Изв. АН ЭСССР. Сер. Биол. 1973. - № 22 (3). - С. 210-225.

7. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Л., 1984. - С. 3-20. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. - М.: Наука, 1975. -283 с.

8. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. - 190 с. Еськов К.Ю. Анализ пространственного распределения пауков в Приенисейской тайге // Зоол. журн. - 1981а. - Т. 60. - Вып. 3. - С. 353-362.

9. Еськов К.Ю. Пауки из родов Eboria, Latithorax, Rhaebothorax и Typhochrestus (Aranei, Linyphiidae) в фауне Сибири // Зоол. журн. 19816. - Т. 60. - Вып. 4. С. 496505.

10. Еськов К.Ю. Зоогеография пауков рода Hilaira {Aranei, Linyphiidae) II Зоол. журн. 1981в. - Т. 60. -Вып. 11.-С. 1629-1639.

11. Еськов К.Ю. Фауна пауков (Aranei) гипоарктического пояса Сибири // Южные тундры Таймыра. Л.: Наука, 1986. - С. 174-191.

12. Еськов К.Ю. Пауки родов Mecynargus, Mecynargoides gen.n. и Tubercithorax gen.n. (Aranei, Linyphiidae) в фауне СССР // Зоол. журн. 1988а. - Т. 67. - Вып. 12. - С. 1822-1832.

13. Есюнин СЛ. Разнообразие фауны пауков Урала: основные тренды и определяющие их факторы // Успехи совр. биол. 1995. - Т. 115. - № 3. - С. 316325.

14. Есюнин СЛ. Некоторые мысли по поводу выделения морфотипов пауков (Агапеае) // Проблемы энтомологии в России. Сб. научн. трудов. СПб., 1998. - С. 146-147.

15. Ефимик В.Е. Пауки (Aranei) Башкирского государственного з-ка // Фауна и экология насекомых. Пермь: ПермГУ, 1994. - С. 98-115.

16. Желтухина В.И. Влияние рубок ухода на структуру населения пауков (Aranei) в подзоне южной тайги // Фауна и экология насекомых. Пермь: ПермГУ, 1994. - С. 79-88.

17. Заславский В.А., Сугоняев Е.С. Биологическое подавление вредителей как проблема современной экологии // Зоол. журн. 1967. - Т. 46. - Вып. 10. - С. 15361551.

18. Иванов A.B. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека. Л.: ЛГУ, 1965. - 304 с.

19. Коробейников Ю.И., Есюнин СЛ. Состав и распределение напочвенных пауков в биоценозах южной тундры полуострова Ямал // Фауна и экология пауков. Пермь: ПермГУ, 1994. - С. 17-25.

20. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей {Aca-riformes,

21. Oribatei) // Зоол. журн. 1965. - Т.44. - Вып. 8. - С. 1176-1189.

22. Кудрин А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изученияраспределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы //

23. Защита зерновых культур от вредных насекомых в районах освоения целинныхстепей. М.-Л.: Наука, 1965. - С. 272-290.

24. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа, 1980. - 293 с.

25. Ланге А.Б. Паутинная "фабрика" // Наука и жизнь. 1970. - Вып. 9. - С. 138-139.

26. Ланге А.Б. Отряд пауки (Aranei). Жизнь животных. М.: Просвещение, 1984. - Т.З. - С.44-70.

27. Лер П.А. О некоторых адаптивных направлениях в экологии ктырей {Díptera, Asilidae) II Зоол. журн. 1973. - Вып. 7. - С. 1017-1025.

28. Мазура Н.С. Анализ видового разнообразия и биотопического распределния пауков напочвенного яруса некоторых растительных сообществ северной тайги // Актуальные проблемы биологии: Тез. докл. V молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1998. - С.

29. Марусик Ю.М. Пауки рода Chalcoscirtus (Aranei, Salticidae) СССР. Сообщение 2 // Зоол. журн. 1991. - Т. 70. - Вып. 1. - С. 19-31.

30. Микитюк В.Ф. Анализ пространственного распределения хищных беспозвоночных в лесной подстилке // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 152-153.

31. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. - 184 с.

32. Общая ботаника с основами геоботаники. М.: Высшия школа, 1994. - 271 с. Овчаренко В.И. Систематический список пауков сем. Gnaphosidae (Aranei) европейской части СССР и Кавказа // Энтом. обозр. - 1982. - Т. 61. - Вып. 4. - С. 830-844.

33. Одум Ю. Экология. Т. 1. М.: Мир, 1986а. - 328 с. Одум Ю. Экология. Т. 2. - М.: Мир, 19866. - 376 с.

34. Олигер Т.Н. Фауна и экология пауков Нижне-Свирского з-ка // Фауна и экология насекомых. Пермь: ПермГУ, 1994. - С. 38-47.

35. Пахоруков Н.М. Пауки Северного Урала (Эколого-фаунистический обзор): Автореф. дис. .канд. биол. наук. JL: ЛГУ, 1979. - 22 с.

36. Пахоруков Н.М., Есюнин СЛ., Полянин А.Б. Фауна пауков {Arachnida, Aranei) лесного хозяйства «Предуралье», Пермская обл. // Фауна и экология насекомых. -Пермь: ПермГУ, 1994. С. 25-37.

37. Пичка В.Е. К фауне пауков Центрально-черноземского з-ка // Фауна и экология паукообразных. Пермь: ПермГУ, 1984. - С. 68-77.

38. Пичка В.Е., Скуфьин К.В. Дополнение к фауне пауков центральной лесостепи // Вестник зоологии. 1981. - № 6. - С. 7-15.

39. Полянин А.Б., Пахоруков Н.М. Фауна пауков лесной зоны Южного Зауралья // Фауна и экология паукообразных. Пермь: ПермГУ, 1988. - С. 61-79. Портенко A.A. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. - М.-Л., 1937. -240 с.

40. Производительные силы Коми АССР. М.: Академия наук СССР, 1954. - Т.З. -4.1.

41. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

42. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжноеиздательство, 1974. 192 с.

43. Танасевич A.B. Новые и малоизвестные пауки семейства Linyphiidae {Aranei) из Болыпеземельской тундры// Зоол. журн. 1984а. - Т. 63. - Вып. 3. - С. 382-391.

44. Татаринов А.Г. Фауна и экология булавоусых чешуекрылых ( Lepidoptera, Rhopalocera) европейского Северо-Востока России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. С.-Пб, 19976. - 16 с.

45. Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 79-85.

46. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. ботан. об-ва. — 1931. — Т. 16,- № 1.-С. 111-124.

47. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР. Л., 1971. - 281 с. Узенбаев С.Д. К вопросу о возможности использования пауков в защите леса // Роль дендрофильных насекомых в таёжных экосистемах. - Красноярск, 1980. - С. 138-139.

48. Узенбаев С.Д. Особенности расселения пауков-герпетобионтрв осушенного мезотрофного болота в Южной Карелии // Фауна и экология паукообразных. -Пермь: ПермГУ, 1984. С. 111-120.

49. Узенбаев С.Д. К фауне пауков (Aranei) Карелии // Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск: Ин-т леса Карельск. фил. АН СССР, 1986. - С. 7-28.

50. Узенбаев С.Д. Экология хищных членистоногих мезотрофного болота. -Петрозаводск, 1987. -127 с.

51. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Просвещение, 1980. - 328 с. Уточкин A.C. К фауне пауков-бокоходов (Aranei, Thomisidae) Урала // Фауна и экология паукообразных. - Пермь: ПермГУ, 1988. - С. 9-14.

52. Харитонов Д.Е. Каталог русских пауков // Приложение к 32 тому Ежегодника зоол. музея. Л.: АН СССР, 1932. - 206 с.

53. Целлариус А.Ю., Шорохов В.В. Видовой состав и биотопическое размещение герпетобионтных пауков заповедника Кивач (Карельская АССР) // Фауна и экология пауков СССР. Л.: ЗИН, 1985. - С. 84-91. (Труды Зоол. Ин-та АН СССР, Т. 139).

54. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. -222 с.

55. Чернов Ю.И. Тепловые условия и биота Арктики // Экология. 1989. - № 2. - С. 49-57.

56. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи совр. биол. 1991. - Т. 111. - Вып. 4. - С. 499-507.

57. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи совр. биол. 1993. - Т. 113. - Вып. 5. - С. 515-531.

58. Шаров А.А., Ижевский С.С., Прокофьева Е.А., Михайлов К.Г. Паукихищники американской белой бабочки (Hyphantria сипеа) на юге европейскойчасти СССР // Зоол. журн. 1984. - Т. 63. - Вып. 3. - С. 392-398.

59. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц {Coleoptera, Carabidae).- М., 1981. 360с.

60. Шиперович В.Я. Почвенная фауна в различных типах леса // Зоол. журн. 1937. -Т. 16.-Вып. 2.

61. Штернберге М.Т. Структура и динамика фауны пауков (Aranei) подстилки ельника зеленомошника в Латвийской ССР // Энтом. обозр. 1984. - Т. 63. - Вып. 1.-С. 188-192.

62. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Ботан. журн. 1997. - Т. 82. - Вып. 6. - С. 60-70.

63. Яхонтов В.В. Артроподоценоз люцернового поля на севере Узбекистана. I отряд Aranei - пауки // Зоол. журн. - 1955. - Т. 34. - С 359-364.

64. Allred D.M. Arachnids as ecological indicators // Great Basin Natur. 1975. - V. 35. -№ 4. - P. 405-406.

65. Baev P.V., Penev L.D. BIODIV program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 4.1. - Sofia. PENSOFT, 1993.-43 p.

66. Cody M.L. Theory of continental species diversity: bird distributions over mediterranean habitat gradients // Ecology and evolution of communities. Harvard Univ. Press, 1975. -P. 214-257.

67. Comstok J.H. The spider book. New York, 1913. - 721 p.

68. Curtis D. J. Pitfalls in spider community stadies (Arachnidae, Araneae) II J. Arachnol. -1980. V. 8. - №3. - P. 271-280.

69. Eskov K.Yu. On Veles Pakhorukov 1981 and Wubanoides n.gen., two Siberian linyphiid genera (Arachnida: Araneae: Linyphiidae) II Senckenberg. biol. 1986. - V. 67. - № 1/3. - P. 173-182.

70. Eskov K.Yu. The spider genus Robertus O.Pickard-Cambridge in the USSR, with an analysis of its distribution (.Arachnida: Araneae: Theridiidae) II Senckenberg. biol. -1987. V. 67. - № 4/6. - P. 279-296.

71. Eskov K.Yu. The spider genera Savignya Blackwall, Diplocephalus Bertkau and Archaraeoncus Tanasevitch {Aranei, Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Soviet Far East // Folia Ent. Hung. 1988. - V. 49. - P. 13-39.

72. Eskov K.Yu. On the erigonine spider genera Dactylopisthes Simon, 1884 and Dactylopisthoides gen. nov. {Arachnida, Araneae: Linyphiidae) II Reichenbachia. 1990. -Bd. 28.-№ l.-c. 1-5.

73. Eskov K.Yu. Catalogue of the linyphiid spiders of northern Asia (Arachnida, Araneae, Linyphiidae). Sofia-Moscow: PENSOFT Publ., 1994. - 144 p.

74. Eskov K.Yu., Marusik Yu.M. On the mainly Siberian spider genera Wubanoides, Parawubanoides gen.n. and Poeciloneta (Aranei: Linyphiidae) // Arthropoda Sel. -1992a. -V. 1. -№1. P. 21-38.

75. Eskov K.Yu., Marusik Yu.M. The spider genus Centromerus (Araneida, Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Russian Far East, with an analysis of its distribution // Arthropoda Sel. 19926. - V. 1. - № 2. - P. 33-46.

76. Esyunin S. L., Efimik V.E. Remarks on the Ural Spider fauna, 4. New records of spider species (excluding Linyphiidae) from the Urals (Arachnida Aranei) II Arthropoda Sel.1995. -V. 4. -№1. P. 71-91.

77. Hill M.O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. - N.Y.: Cornell Univ. Ithaca, 1979. - 90 p.

78. Huhta V. Ecology of spiders in the soil and litter of Finnish forests // Ann. Zool. Fenn. -1965. V. 2. - № 4. - P. 260-308.

79. Koponen S. On changes in the spider fauna of bogs // Memoranda Soc. Fauna Flora Fenn.-1985a.-№61.-P. 19-22.

80. Koponen S. Epigeic spider fauna {Araneae) of hamlet at Turtu, SW Finland //

81. Memoranda Soc. Fauna Flora Fenn. 19856. - № 61. - P. 89-94.

82. Koponen S. Diversity and similarity of northern spider faunas // Acta Zool. Fenn.1996. -V. 201. P. 3-5.

83. Mikhailov K.G. The spider genus Clubiona Latreille, 1804 {Arachnida Aranei Clubionidae) in the USSR fauna: a critical review with taxonomical remarks // Arthropoda Sel. 1992. - V. 1. - №. 3. - P. 3-34.

84. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union {Arachnida, Aranei). Moscow: Zool. Mus. Moscow St. Univ. Press, 1997. - 416 p.

85. Morihg J.B., Stewart K.W. Habitat partitioning by the wolf spider (Araneae, Lycosidae) guild in streamside and riparian vegetation zones of the Conejos river, Colorado // J. Arachnol. 1994. - V. 22. - P. 205-217.

86. Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Song D.X. A review of the North Asian ground spiders of the genus Gnaphosa {Araneae, Gnaphosidae) II Bull. Amer. Mus. Nat. History. -1992. -№212. P. 1-88.

87. Palmgren P. Die Spinnenfauna der Gegend von Kilpisjarvi in Lapland // Acta Zool. Fenn. -1965.

88. Paraschi L. Aspects of the study of spider communities in two mediterranean ecosystems // Acta Zool. Fenn. 1990. - № 190. - P. 299-303.

89. Platnick N.I. Advances in spider taxonomy 1988-1991. With synonymies and transfers 1940-1980. Ed. by P.Merrett. New York: N.Y.Entomol. Soc. in assoc. with American Mus. Nat. Hist, 1993. - 846 p.

90. Vaisanen R, Bistrom O. Boreai forest spiders and the preservation of biotic diversity: resalts from Finnish primeval forest // Acta Zool. Fenn. 1990. - № 190. - P. 373-378.

Информация о работе

Мазура, Наталья Сергеевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Фауна и экология пауков северо-восточной части Русской равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы