Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пауки (Araneae) в дубравах Русской равнины: геозоологический анализ

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пауки (Araneae) в дубравах Русской равнины: геозоологический анализ"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии ЖИВОТНЫХ имени А.Н.СЕВЕРЦЕВА

На правах рукописи

ЕСЮНИН Сергей Леонидович

ПАУКИ (Агапеае) В ДУБРАВАХ РУССКОЙ РАВНИНЫ: ГЕОЗООЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в Институте эволюционном морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцева.

Научный руководитель: член-корреспондент РАН Ю.И.ЧЕРНОВ Научный консультант: кандидат биологических наук Л.Д.ПЕНЕВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор С.А.БЭЕР, кандидат биологических наук К.Ю.ЕСЬКОВ Ведущее учреждение - Зоологический музей МГУ.

Защита диссертации состоится 27 октября 1992 г. в ......

часов на заседании специализированного учёного совета Д. 002.48.02 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцева по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский пр., д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцева по адресу: Москва, Ленинский пр., д. 33.

Автореферат разослан «.....»................ 1992 г.

Учёный секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Л.Т.КАПРАЛОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Геозоология - комплексное направление, зародившееся на стыке биогеографии и экологии (Чернов, 1971). Центральное место в этом направлении занимает понятие животного населения и связанные с ним параметры биоразнообразия. Разнообразие одно из важнейших понятий современной экологии. Интерес к изучению макрогеографических изменений разнообразия биоты резко возрос в последнее время, что связано с прогрессирующей трансформацией естественных сообществ и необходимостью прогнозирования её последствий. Удобным объектом для изучения трендов изменения животного населения неморальных биомов являются группировки пауков подстилки дубрав Русской равнины.

В рамках геозоологического подхода мы поставили себе целью на, примере пауков проанализировать структурно-морфологические, хорологические и отчасти динамические аспекты населения подстилочного комплекса дубрав Русской равнины.

Задачи. В силу отсутствия обобщающих работ по фауне пауков дубрав и её генезису было необходимо: 1) провести таксономический анализ данных по фауне пауков дубрав Русской равнины; 2) проанализировать зоогеографнческий состав и историю становления региональных фаун пауков дубрав; 3) разработать ландшафтно-типологическую классификацию дубрав на основе данных по населению пауков; 4) выявить основные тренды изменчивости группировок пауков дубрав и определяющие их факторы; 5) описать структуру населения пауков и выявить основные факторы,

определяющие её изменчивость; 6) рассмотреть сезонную изменчивость населения пауков;' 7) проанализировать методологические аспекты изучения биоразноообразип, выявить параметры наиболее адекватно характеризующие его изменчивость и зависимость от факторов среды.

Научная новизна. Впервые для дубрав Русской равнины как целого и их разных вариантов дан сравнительный анализ таксономической и зоогеографической структуры фауны пауков. Разработана классификация дубрав,, основывающаяся на оригинальных данных по населению пауков. Выявлены главные тренды изменения населения пауков и определяющие их факторы. Изучены взаимосвязи параметров разнообразия населения пауков с климатическими, почвенными и биотическими факторами.

Публикации и апробация работы. По теме диссертации подготовлено 5 статей, в том числе 2 систематические работы, одна из которых посвящена описанию нового вида. Материалы диссертации доложены на региональном совещании Уральского отделения ВЭО (1992, г. Пермь).

Объём и структура диссертации. Работа изложена на 180 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения и приложений; содержит 24 таблицы, 40 рисунков. Список литературы включает 206 названий, из которых - 49 иностранных.

Автор выражает искреннюю признательность Л.Пеневу и С.И.Головачу за консультации, постоянную помощь в работе и предоставленный для изучения материал. Особую благодарность автор выражает научному руководителю Ю.И.Чернову.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ.

В данном разделе кратко обосиоиииаетен выбор грушшроиок пауков дубрав Русской равнины как модельной группы для геозоологического исследования. Сформулированы цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДУБРАВ РУССКОЙ РАВНИНЫ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ИХ ПРОИЗРАСТАНИЯ.

Русская равнина характеризуется хорошо выраженной природной зональностью. Современные широколиственные леса являются наиболее богатым видами биомом в системе природных зон умеренного пояса. Основной эдификатор неморальных сообществ на большей части Русской равнины - дуб черешчатый (рцегсиэ гоЬиг). Являясь климаксовыми сообществами на данной территории и занимая плакорные участки, дубравы должны наиболее адекватно отражать влияние макроклимата. В результате воздействия двух основных климатических трендов дубравы демонстрируют постепенное широтное сокращение с запада на восток, сопровождающееся биотическим обеднением. Первый, северо-южный климатический тренд, отражает главным образом распределение радиационого баланса (Будыко, 1977), второй - связан с усилением континентальностн с (юго)запада на (северо)восток.

Природные дубравы, особенно старые и менее других нарушенные, могут рассматриваться как высоко репрезентативные для всего неморального биома рассматриваемого региона.

ГЛАВЛ 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Материалом для диссертационной работы послужили как собственные сборы пауков, так и материал любезно предоставленный нам С.И.Головачём, Л.Д.Пеневым. Всего обследовано 46 точек в дубравах Русской равнины. Исследовали сообщества с преобладанием в древостое дуба черешчатого и со средними условиями увлажнения, которые определялись по присутствию таких видов трав, как Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Asarum europaeum, Stellaria spp., Polygonatwn multiflorum, Pulmonaria obscura, и Gallum. odorat um. Предпочтение отдавалось наиболее зрелым хорошо сохранившимся участкам дубрав в каждом из изученных пунктов.

В каждой точке бралось 20 проб 25x25 см2. Материал собирался весной (май-нач.июня) и/или осенью

(август-нач.сентября). Пробы брались серией по три: первая около комля дуба, вторая между дубами, третья на микрополянах в световых окнах. Материал фиксировался в 70 % спирте отдельно из каждой пробы. Всего обработано 920 проб, содержавших около 5 тысяч пауков. Кроме того производились ручные сборы пауков и учёты с помощью почвенных ловушек.

В главе дана краткая характеристика методов математической обработки данных, приведены использованные в работе формулы индексов разнообразия, выровненности и доминирования. Расчёты производились на ПК. Все кластерные построения и расчёты индексов разнообразия выполнены с помощью программы BI0DIV (Баев, Пенев, 1991); ординационные процедуры - с применением программы CA.NOCO (Тег Braak, 1988) и TWINSPAN (Hill, 1979).

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ ПАУКОВ ДУБРАВ РУССКОП

РАВНИНЫ.

В фауне пауков дубрав Русской раинины отмечено 50Л вида, относящиеся к 31 семейству и 179 родам. Наиболее богатым видами является семейство Llnyphlldae (149 видов; 31 X всей фауны). Прочие семейства уступают по видовому богатству линифиидам как минимум в три раза: Lycosidae - 4ü, Therldiidae -44, Araneldae - 38, Thoialsidae - 33, Gnaphos idae - 31, Saltlcldae - 29, Clubtonidae - 22 вида. Эти 8 семейств в совокупности содержат более 80 % видов, отмеченных в дубравах. Восемь семейств (Pholcidae, SegestrIIdae. Nestlcidae, Plsauridae, Cybaeldae, TltanoecIdae, Zodarlldae, Eusparassidae) представлены в дубравах Русской равнины каждое всего одним видом.

Распределение видов по семействам в фауне дубрав соответствует пропорциям, существующим в региональных фаунах пауков Русской равнины. Её основной особенностью является преобладание представителей семейства LInyphiidae, что характерно для всего умеренного пояса (Jocque, 1984).

С севера на юг в зональных фаунах уменьшается доля видов из семейства Linyphiidae. Основная компенсация уменьшения доли линифиид в южных регионах происходит за счет двух семейств: Saltictdae и Gnaphos idae, видовое разнообразие которых в дубравах возрастает с севера на юг. Как известно, видовое богатство сальтицид увеличивается в 2 раза с каждыми 10 градусами (Ненилин, 1985) по мере продвижения на юг, что находит отражение и в доле видов данного семейства в региональных фаунах

дубрав. Гнафозиды, большинство из которых являются ксерофильными формами, подчиняются, по-видимому, тем же закономерностям. Некоторое увеличение в южных дубравах доли пауков-волков (Ьусо-з1йае), характерных обитателей открытых пространств, возможно, связано с несколько большей изреженностью южных дубрав, способствующей более активному проникновению видов данного семейства под полог леса. Нельзя исключить и роль мезофильности данной группы, которая вынуждает виды изменять стации обитании, переходя из сухих открытых в более влажные дубравы. Возможно, что оба эти фактора действуют сопряженно.

ГЛАВА 4. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПАУКОВ ДУБРАВ РУССКОЙ

РАВНИНЫ.

Мы выделили 14 типов ареалов пауков дубрав, которые могут быть объединены в 7 комплексов. Более, чем половина фауны - виды палеарктического комплекса: транс-, западноцентрально- и западнопалеарктические, евро-сибирские, евро-дальневосточные. Вместе с широкоареальными голарктическими и евро-азиатскими видами они составляют 3/4 фауны. Средиземноморские и европейские виды составляют всего 22,9 X при преобладании европейских.

Наиболее существенным моментом является снижение на северо-восток доли видов, тяготеющих к южным районам (евро-среднеазиатских, средиземноморских, западно- и западноцентральнопалеаркти-ческих). В противоположном направлении увеличивается доля голарктов и евро-сибирских видов.

По предварительной реконструкции история фауны пауков дубрав Русской равнины вырисовывается следующим образом.

Неморальные формы мигрировали из двух главных рефугиумов карпатского (в широком понимании) и южноуральского. Вслед за продвижением на восток широколиственных лесов из Карпатского центра переживания перемещался и комплекс пауков, потерявший значительное колпчпетпо видов сралу жо ил грлпицо длимого рефугиума. Такое обеднение происходило и далее, но уже за счет потери биоценотической роли многих видов п поморалмшх экосистемах. Изолированный южноуральский рефугиум, по-видимому, содержал более обедненный вариант неморальной биоты. Его роль состояла в «экранировании», за счет сохранения европейского ядра фауны пауков, молодых дубрав от прямого вторжения сибирского элемента. В северных и центральных дубравах Русской равнины, значительно удаленных как от карпатского, так и от южноуральского рефугиумов, высока доля евро-сибирских видов.

ГЛАВА 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ И КЛАССИФИКАЦИЯ ГРУППИРОВОК ПАУКОВ ДУБРАВ РУССКОЙ РАВНИНЫ.

На основе анализа всей совокупности количественных данных по населению пауков подстилки выявлено 9 нижеследующих групп видов, различающихся по своему распространению в дубравах Русской равнины.

(1) Виды дубрав молдавской лесостепи: Amauroblus pallidas L.Koch, Atypus piceus (Sulz.), Centromerus serratus (O.P.-Cambr.), Hahnla nava (Blackw.), Harpactea rubicunda (C.L.Koch), H.saeva (Haerra), Lepthyphantes nansuetus (Thor.).

(2) Широко распространенные в лесостепных дубравах от Молдавии до Волги: Abacoproeces saltuum. (L.Koch), Entelccara

ac umtnata (Wider), Hahnla ononldum. Simon, Panamomops mengei Simon, Phru.rolithus Jestluus (C.L.Koch), Trlchoncus afflnls Kulcz., Walckenaerta furcillata Menée и другие.

(3) Встречающиеся в дубравах западной части лесостепной , зоны: Brlgittea vlcina (Simon), Brome lia Jalclgera (Balogh), Ceratlnella scabrosa (0.P.-Cambr.) , Syedra gracllls (Menée) и другие.

(4) Полизональные виды, тяготеющие к южным дубравам, например Dlplocephalus plclnus (Blackw.), Haplodrassus silvest-rls (Blackw.), Lepthyph.an.tes flavipes (Blackw.), Hlgma f laves-cens (Walck.).

(5) Полизональные виды, из которых наиболее обычны Ballus depressus (Walck), Ceratlnella brevls (Wider), Lepthyphantes angulIpalpis (Westr.), Microneta vlarta (Blackw.), Oxyptila pratlcola (C.L.Koch), Taplnocyba insecta (L.Koch), Tremato-cephalus cristatus (Wider).

(6) Полизональные виды, тяготеющие к дубравам зоны смешанных лесов: Dlplostyla concolor (Wider), Gongylldium rujl-pes (L.), Macrargus ru.fus (Wider), Robertus llvldus (Blackw.) и другие.

(7) Обычные в дубравах зоны смешанных лесов и южной тайги, например Cen.trom.erus sylvatlcus (Blackw.), Lepthyphante s cristatus (Menge), Macrargus multeslmas (O.P.-Cambr. ) , Taplnocyba pallens (0.P.-Cambr.).

(S) Встречающиеся в дубравах лесных зон и приуральской лесостепи: Bolyphantcs alticeps (Sund.), Hahnia pusllla C.L.Koch, Helophora insignls (Blackw.), Leplhyphantes mengei

Kulcz., L.nigri ventris (L.Koch), L. tenebrico la (Wider), Robertus neglectus (0.P.-Cambr.) .

(9) Отмеченные только п приуральских дубравах, из них наиболее обычны Glyphesis nernoralis Esjunin ot Efimik, Lepthyphantes pallidas (О.P.-Cambr.), Taplпора longiduns (Wider), Thanatus sabulosus (Meneo).

Наряду с типичными трапсзональными иидами, имеются группы с явно региональным распределением. Региональный аспект присутствует и в распределении многих полизональных видов, центры обилия которых приурочены к западной, центральной пли восточной частям лесостепи. Региональность не выражена у «северных» видов. Среди «южных» видов имеется несколько таких групп, что, вероятно, связано с нарастанием к югу фаунистического разнообразия, приводящего к «усилению биотических, в том числе конкурентных .отношений видов. Немаловажное значение, по-видимому, имеет и возраст фауны» (Чернов, 1975: 106).

В силу общего закона выравнивания среды (Чернов, 1975) и его частного проявления - правила смены стаций (Бей-Биенко, 1930) - под пологом южных дубрав оказались такие лесные мезофилы, как H.ononidum, Hicrargus herbigradus (Black».), гигрофильная Trochosa splnipalpis (0.P.-Cambr.) или эврибионтная Pachygnatha degeeri Sund. В то же время северные дубравы, располагаясь обычно на хорошо прогреваемых склонах, содержат в своей фауне южные формы: Agroeca brunnea (Black*.), D.concolor, Euryopis flavomaculata (С.L.Koch), P.festivas, Т.sabulosus.

Особенности состава фауны и структуры населения пауков

подстилочного комплекса позволяют выявить четыре аранео-графические границы на территории Русской равнины. Три из' них имеют региональный характер: приуральская, молдавская и среднерусская, проходящая приблизительно по.линии Калинин-Курск-Харьков, а одна - зональный (между лесной и лесостепной зонами). Соответственно этим границам дубравы Русской равнины подразделяются на: 1) дубравы молдавской лесостепи, 2) зоны смешанных лесов и южной тайги (западно- и восточно-лесные), 3) лесостепи и северной степи (западно- и центрально-лесостепные), 4) приуральской лесостепи.

Наличие трёх региональных аранеографических границ и большого количества регионально распространённых видов, на наш взгляд, должно свидетельствовать о ведущей роли исторических факторов формирования населения пауков дубрав Русской равнины. Тем не менее, наличие зональной. границы и трансзональных видов свидетельствует о значительном влиянии климата на формирование сообществ. Возможно, усиление континентальности с запада на восток определяет региональный характер распределения некоторых видов.

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЙ В НАСЕЛЕНИИ ПАУКОВ ПОДСТИЛКИ ДУБРАВ РУССКОЙ РАВНИНЫ.

Основные тренды изменчивости видового состава населения пауков на Русской равнине обнаруживают существенные сезонные различия. Если основная изменчивость видового состава весной имеет значительную долготную составляющую,. • то осенью географическая направленность изменений не выявляется. В то же

время изменчивость количественных показателей (общая численность, количество видов) сохраняет основную югоэшыдно-северовосточную направленность. Различия в тенденциях изменения видового состава группировок, по-видимому, связаны с исчозпо1к.чшом осенью из соибщости южных «uecoiniiix» пндои, определяющих юго-северную составляющую трендов. Другими слоиамн, осенние группировки пауков дубрав более однотипны по видовому составу на всей территории Русской равнины.

Основное влияние на изменчивость группировок оказывает температура. В меньшей степени изменчивость группировок определяется влажностью. Не удалось выявить достоверной связи показателей почвы ни с видовым составом, ни со структурой группировок пауков. Толщина подстилки, обычно отмечаемая как один из ведущих факторов формирования сообществ пауков (Lowrie, 1948; Huhta, 1971; Uetz, 1976, 1979; Bultman. Uetz, 1982; Leclerc, Blandin, 1990) в пределах локальных фаун, по нашим данным, не столь существенно влияет на изменчивость группировок на макрогеографическом уровне. Влияние подстилки на население пауков маскируется скоррелированностью её толщины с температурой и влажностью.

Общая численность пауков в пробах уменьшается на северо-восток, что соответсвует ухудшению термического режима (понижение температуры, усиление континентальности, сокращение продолжительности безморозного периода). В то же время индексы разнообразия ведут себя неоднозначно в разные периоды сезона; весной уменьшаются к северо-востоку, а осенью наоборот возрастают. Показатели выровненности, не имеющие отчётливого

географического тренда весной, осенью проявляют тенденцию к увеличению на восток.

Параметры, зависящие от видового состава (распределение группировок вдоль осей DCA, программа CANOCO), по-видимому, лучше отражают градиенты факторов среды, чем параметры, независящие от видового состава (например разнообразие). Это обусловлено самой природой двух групп параметров. Количество видов, численность и выводимые из них показатели разнообразия имеют дискретный, стохастический характер, подверженный влиянию большого числа факторов, как климатических, так и местных биотопических, а, возможно, и биотических, что делает их менее пригодными в качестве индикаторов пространственной изменчивости макроградиентов среды, в частности климата. Наоборот, преобразования видового состава в пределах более или менее однородных зоогеографических регионов должны адекватно отражать континуальное изменение по какому-либо градиенту (Чернов, 1989). Можно полагать, что видовые композиции более пригодны для индикации макроклиматических изменений, чем индексы разнообразия.

С увеличением температуры возрастает общее видовое разнообразие и численность населения пауков подстилки дубрав . В приуральских дубравах формы зависимости разнообразия и численности пауков от температуры отличаются от аналогичных зависимостей на остальной части Русской равнины. Подобные различия уже отмечались между локальными фаунами пауков Сибири и фаунами Северо-Восточной Азии и арктической Америки (Чернов, 1989). На наш взгляд, причины .таких различий проистекают из

ГдЫ

2.6 -л

2.4

2.2

2.0

1.8 -

1.6

1.4

у = 1.36 + 0.02х

К)

?0

м

I

40

Рисунок. Зависимость плотности (экз/кв.м; от числа

видов (п) в группировках пауков дубрав Русской равнины.

истории формирования неморальных сообществ в этом регионе. Можно предположить, что в особых условиях южноуральского рефугиума неморальной биоты сформировалась такая структура биоценоза, которая обусловливает возможность формирования высокоплотных сообществ при относительно невысоких температурах.

Общая численность пауков увеличивается с возрастанием систематического разнообразия (рис.). При этом в приуральских дубравах прослеживается достаточно жесткая • положительная взаимосвязь разнообразия и численности, что однако может не проявляться в других ценозах и на других группах (Чернов, 1991).

Гораздо менее зависит увеличение общей численности от разнообразия в западных дубравах. Создается впечатление о большей детерминированности общего обилия разнообразием в восточных дубравах, тогда как в западных наблюдаются разные численности пауков при одинаковом разнообразии. Различия в общей численности пауков в основном обусловлены наличном в высокоплотных группировках отдельных форм с очень высокой плотностью. В восточных дубравах соотношение

разнообразие-численность, по-видимому, жестко определяется климатическими условиями, тогда как в более мягких климатических условиях : западных дубрав возможно нарушение определенного соотношения и резкое преобладание одного или нескольких видов. Это, по всей видимости, определяется какими-то биотическими факторами.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ Плотность пауков в дубравах региона уменьшается на северо-восток. Для большинства регионов характерно увеличение этого показателя в осенний период (табл.). Исключение составляют восточно-лесные дубравы, где плотность пауков не претерпевает сезонных изменений. Для молдавских и приуральских дубрав, а также для дубрав, расположенных в пределах зоны смешанных лесов, весной, и лесостепных - осенью характерно отсутствие географических трендов изменения плотности пауков в пределах установленных районов. С другой стороны, весной в дубравах лесостепной зоны отмечаются внутрирегиональные уменьшения плотности на северо-восток. Аналогичная картина наблюдается

Таблица. Плотность (экз /м2) пауков в подстилке дубрав.

Дубравы Весна Осень

Молдавские лесостепные 84. 2 201. 6

Западно-лесостепные 110. 1 122. 2

Центрально-лесостепные 61. 1 -

Западно-лесные 40.8 120. 7

Восточно-лесные 43.0 48.4

Приуральские лесостеплый 47.5 95. 8

осенью в дубравах лесных регионов. Эти факты подчёркивают, что выявленные нами границы отражают наиболее общую картину, независимо от сезонно проявляющихся границ между группировками .

Структура доминирования. На всей территории Русской равнины в подстилке дубрав независимо от сезона преобладают представители семейства ИпурЬИйае. Доля прочих семейств изменяется как в географическом плане, так и в зависимости от периода года. Весьма своеобразны молдавские группировки, в которых велика доля представителей семейств ОуБЙегЫае и АтаигоЫ1йае, отмеченных в дубравах только этого региона. Состав доминирующих видов очень пестр. ' Наиболее обычными видами-доминантами в западных регионах являются Шсгопе1а и1аг1а, Масгаг£и$ ги/иь, Lepth.yphan.tes / 1аи1рев, 01р1осерЬа1ив р1с1пив (наши данные) и Тар1посуЬа £гсзес{а (Штернберге, 1982). Для восточных дубрав характерно отсутствие резко выраженных доминантов, что особенно характерно для осенних группировок Резко отличаются по составу доминирующих видов группировки пауков молдавских и приуральских дубрав.

Доля половозрелых особей в подавляющем большинстве случаев увеличивается к осени, когда достигают половой зрелости многие виды Hn.yph.adae. В среднем за сезон половозрелые особи составляют около половины населения пауков подстилки. Резко отличаются по этому показателю только группировки из приуральской лесостепи, где всегда доля взрослых особей была меньше 40 X.

Показатели разнообразия. В отличие от плотности разнообразие в пределах установленных районов не претерпевает существенных географических изменений, несмотря на наличие трендов при рассмотрении дубрав всего региона. Наиболее характерна также сравнимость показателей разнообразия весенних и осенних группировок из одних и тех же регионов. Исключение составляют группировки приуральской лесостепи, где резко увеличивается разнообразие осенних сообществ по сравнению с весенними.

Выровненность. Меры выровненности - одни из обычных индексов, характеризующих разнообразие сообществ. Несмотря на большое количество критических замечаний, их часто используют в экологических исследованиях (Баев, Пенев, 1991). В случае пауков их информационная ценность оказалась ничтожной. Показатели выровненности населения пауков не имеют закономерных географических трендов. Не изменяются они и внутри установленных районов. Не отмечены и сколько-нибудь заметные их сезонные изменения .

Таким образом, структура населения пауков подстилки дубрав, расположенных до Волги, претерпевает постепенные преобразования:

уменьшается плотность, изменяется состав видов-доминантов, тогда как приуральские группировки резко отличаются от прочих группировок Русской равнины по целому ряду показателей.

ВЫВОДЫ.

1. Аранеофауна дубрав Русской равнины сформировалась за счет миграции пауков из Карпатского рефугиума при экранирующем влиянии южноуральского центра переживания неморалыюй биоты.

2. Фауна пауков дубрав Русской равнины слагается из 9 ареалогических групп видов, различающихся по распределению в дубравах региона.

3. По особенностям населения пауков подстилки выделены 6 районов дубрав: молдавский и приуральский лесостепные, западно-и центральнолесостепные, западно- и восточнолесные.

I

4. Группировки пауков дубрав приуральской лесостепи весьма своеобразны по составу доминантов, структуре населения, форме зависимости численности и систематического разнообразия от температуры и особенностям взаимосвязи численности и разнообразия. Группировки пауков молдавских дубрав существенно отличаются по таксономическому составу.

5. Главный, югозападно-северовосточный, тренд изменчивости видового состава группировок пауков определяется тепловыми факторами, из которых наиболее существенна продолжительность безморозного периода.

6. Северо-южная составляющая тренда изменчивости видового состава определяется климатом, тогда как западно-восточную можно рассматривать как результат совместного действия современных

экологических условий и исторических процессов.

7. Многочисленные индексы альфа-разнообразия демонстрируют тренды, имеющие противоположную направленность весной и осенью. Весной величины показателей увеличиваются на юго-запад, а осенью - на северо-восток.

8. В пределах однородного зоогеографического района трендам параметров среды соответствуют адекватные изменения видового состава группировок пауков .

9. Качественные характеристики (присутствие/отсутствие) населения пауков в основном отражают макроклиматические градиенты. Количественные (численность), кроме того, проявляют связь с такими факторами локальных биотопов, как механический состав почвы и толщина подстилки.

10. Наблюдаются существенные сезонные изменения видового состава и особенностей структуры населения пауков.

11. Увеличение систематического разнообразия сопровождается увеличением общей численности пауков в группировках. Характер этой зависимости определяется климатом. С увеличением суровости климата связь этих параметров усиливается.

12. Таксономическое разнообразие и общая численность пауков в сообществах возрастают с увеличением температуры, что соответствует югозападно-северовосточкому тренду изменчивости группировок.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Есюнин С.Л. Особенности комплексов беспозвоночных горных биоценозов запооедника «Басеги» // Фауна и экологии насекомых Урала. - 1087. - Свердловск. - С.167-177.

2. Есюнин С.Л., Коробейников Ю.И. Фенология пауков-волков (Aranei, Lycosidae) на Южном Ямале // Зоол. ж. - 1990. - Т. 69, вып. S. - С.42-50.

3. Есюнин С.Л. К экологии пауков-кругопрядов (Aranei, Araneidae) горно-лесного Пояса Среднего Урала // Труды Зоол. ин-та. - 1990. - Т. 226. - С.117-119.

4. Есюнин С.Л. Паукообразные заповедника «Басеги» (Pseudo-scorpiones, Opiliones, Aranei, Parasitifоrmes: Ixodidae - аннотированный список видов) П Флора и фауна заповедников СССР. -1991. - М. - 38 с.

5. Есюнин С. Л., Ефимик В.Е. Lepthyphantes mor.t anoural ens is sP. n. (Aranei. Linyphiidae) из горных районов Урала // Зоол. ж. - 1991. - Т. 70, вып. 9. - С.140-141.

6. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Zelotes azsheganovae sp.n. (Aranei, Gnaphosidae) с Южного Урала // Зоол. ж. - 1992. - Т. 71, вып. 4. - С.139-141.

7. Есюнин С. Л. Заметки по фауне пауков Урала, 1. Новые находки пауков-бокоходов, с замечаниями по таксономии // Зоол. ж. - 1992 - Т. 71, вып. 11.

8. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Glyphesis nemoralis sp. п. из неморальных лесов Восточно-европейской равнины // Зоол.ж. (в печати).

9. Esjunin S.L., Golovatch S.I., Penev L.D. The fauna and zoogeography of spiders (Arachnids: Araneae) inhabiting oak forests of the East European Plain // Ber. Nat.-Med. Ver. Innsbruck (в печати).

10. Esjunin S.L., Penev L.D., Golovatch S.I. Distribution and assemblage classification of spiders of the East European oak forests (Arachnida, Araneae) // J. Biogeogr. (в печати).