Пауки (Aranei) семейства Gnaphosidae юго-востока Русской равнины

Цветков, Алексей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пауки (Aranei) семейства Gnaphosidae юго-востока Русской равнины
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пауки (Aranei) семейства Gnaphosidae юго-востока Русской равнины"

Цветков Алексей Сергеевич

Пауки (Агапе!) семейства впар}кш(1ае юго-востока Русской равнины

Специальность 03.00.08 - «Зоология»

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2007

003052764

Диссертация выполнена в Ростовском государственном педагогическом университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Велик Виктор Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Гончаров Анатолий Иванович

кандидат биологических наук Арзанов Юрин Генрихович

Ведущая организация: Зоологический музей Московского

государственного университета

Защита состоится « 28 » марта 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу:

355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, корп. 2. Медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина 1, корп. 1.

Автореферат разослан « ; - »

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время, в связи с усиленным вниманием к вопросам сохранения биоразнообразия, которое в частности является условием устойчивого развития ландшафта, приобретает актуальность планомерное изучение фауны, ее инвентаризация. Пауки семейства СпарЬоэ'^ае относятся к одной из наиболее крупных групп отряда пауков: к настоящему времени известно более 2100 описанных видов из 140 родов (Овчаренко, 1992), в том числе с территории бывшего СССР более 280 видов, относящихся к 28 родам (Михайлов, 1997). Пауки этого семейства являются активными хищниками, поэтому как энтомофаги играют существенную роль в биоценозах. Гнафозиды заселяют все природные зоны и высотные пояса. В то же время многие имеющиеся на данный момент сведения о фауне пауков семейства являются неполными, а в некоторых случаях спорными. Данные о характере распределения СпарЬоз1ёае, их приуроченности, особенностях биологии до сих пор остаются далеко не полными. Кроме того, сведения о фауне пауков представляют материал для выявления закономерностей, в частности в области зоогеографии, эволюции ландшафтов.

Цели н задачи исследования. Целью работы было изучение разнообразия пауков семейства Спар1ю51с1ае на юго-востоке Русской равнины; выявление особенностей распространения и распределения пауков семейства при переходе от семигумидных к аридным ландшафтам, качественная характеристика Спар1юз1(1ае, как основа для более глубоких и специальных экологических, фаунистических, зоогеографических исследований фауны юго-востока Европы, а так же выяснение значения и относительной доли пауков семейства в напочвенной аранеофауне рассматриваемого региона. Работа проведена на основе критического анализа литературных данных и обработки имеющегося в распоряжении автора материала. Цель работы определила следующие задачи: 1) выявление видового состава и таксономический анализ пауков семейства юго-востока Русской равнины с учетом зональных особенностей тер-

территории; 2) составление инвентаризационного списка видов; 3) уточнение ареалов малоизвестных видов; 4) на основе географического распространения видов определение своеобразия и основных особенностей формирования фауны семейства региона; 5) выявление роли ОпарЬо81с1ае в напочвенной аранеофауне юго-востока Русской равнины.

Научная новизна. В результате исследования впервые составлен систематический список пауков семейства Спар1ю51с1ае юго-востока Русской равнины, включающий 131 вид из 26 родов. Список видов семейства расширен более чем в 1,5 раза. Выявлено 16 видов новых для региональных фаун. 18 видов оказались новыми для науки (описания 12 видов уже опубликованы, описания остальных находятся в печати). Для одного вида предложена новая комбинация, два вида сведены в синонимы. В результате таксономического и ареалогического анализа показано, что при имеющемся сходстве фауны впа-р1кш(1ае семигумидных, семиаридных, аридных районов региона, присутствуют принципиальные отличия, позволяющие говорить о значительной самостоятельности фаунистических комплексов семейства указанных районов. Выявлены закономерности биотопического и ландшафтно-зонального распределения СпарЬоз1с1ае.

Теоретическое значение. Результаты исследования видового состава, распространения, биотопического и ландшафтно-зонального распределения пауков семейства Спар1ю51с1ае расширяют представление об аранеофауне юго-востока Европы, вносят вклад в познание биоразнообразия юга России, а, кроме того, являются основой для детальных исследований в области экологии, почвенной зоологии, для зоогеографических обобщений.

Практическое значение. С учетом материалов диссертации опубликованы кадастровые списки пауков особо охраняемых территорий: природного заповедника «Ростовский», музея-заповедника М.А. Шолохова. Материалы работы могут быть использованы при составлении каталогов и определителей региональных фаун пауков, в лекционных курсах по зоологии беспозвоночных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав семейства Опар1ю51(1ае юго-востока Русской равнины включает 131 вид, что в 1,5 раза превышает предыдущие данные.

2. При имеющемся сходстве фауна Спар1к>51с1ае каждого из рассматриваемых ландшафтно-зональных районов имеет выраженную специфику.

3. Фауна семейства региона представлена разнородными элементами с десятью типами ареалов.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертации, были представлены на студенческой конференции «Педагогика, психология, естественно-математические науки, технология и предпринимательство» (Ростов-на-Дону, 2004), на 2 Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004), на международной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (пос. Орловский, Ростовская область, 2006), на научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (Ве-шенская, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 10 работ, из них одна - в издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, библиографического списка, приложения (всего 190 страниц). Основная часть диссертации изложена на 117 страницах машинописного текста, включает 7 таблиц и 9 рисунков. Библиографический список содержит 165 источников, в том числе 54 на иностранных языках. Приложение включает аннотированный список видов СпарЬоБ^ае.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении рассматривается актуальность темы, ставятся задачи исследования, приводится обзор состояния изученности семейства Опар1ю51с1ае.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

Для исследования изменения качественного состава семейства Gnapho-sidae при переходе от семигумидных к аридным ландшафтам был выбран район Русской равнины в границах, установленных H.A. Гвоздецким (1968), который охватывает лесостепную (семигумидные ландшафты), степную (се-миаридные ландшафты) зоны, полупустынную зону и зону северных пустынь (аридные ландшафты) в пределах Восточной Украины, европейской России и Западного Казахстана, или следующие административно-территориальные единицы: Украина - Харьковская, Луганская, Донецкая области; Россия -Астраханская, Белгородская, Волгоградская, Воронежская, Курская, Саратовская, Ростовская области, равнины Краснодарского и Ставропольского краев, Калмыкия, надтеречная часть Чеченской республики; Казахстан -Атырауская и Западно-Казахстанская области.

Основой для выполнения данной работы послужила обработка коллекционного материала по семейству Gnaphosidae из коллекционных фондов Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ, Зоологического музея Белгородского университета, а так же коллекции A.B. Пономарёва, собранная в различных районах региона в 1970-2005 гг. и сборы автора из равнинных районов Краснодарского края. В наше распоряжение были переданы коллекционные материалы комплексных экспедиций в различные районы региона: экспедиций Ростовского краеведческого музея в Ростовскую область и Калмыкию (1971, 1974, 1975 г.г.); экспедиций ЮНЦ РАН в Астраханскую область и Калмыкию (2006 г.). Сбор пауков осуществляли по общепринятым методикам (Тыщенко, 1971; Фасулати, 1971; Чернов, 1975а; Миноранский, Пономарёв, 1980).

Пауки семейства Gnaphosidae определялись автором. Определение пауков семейства производилось по соматическим признакам (до рода) и внешнему строению копулятивных органов самцов и гениталиям самок (до вида). В отдельных случаях, в частности при определении видов из родов Gnaphosa, Zelotes, изучалось внутреннее строение эпигины (эндогина). При

этом эпигину препарировали, после чего готовили временные препараты с использованием гвоздичного масла. После определения эпигину помещали в стеклянные трубочки для хранения вместе с исследованным экземпляром.

В процессе определения использовались отечественные и зарубежные определители (Спасский, 1925; Ажеганова, 1968; Тыщенко, 1971; Grimm, 1985), последние сводки по систематике пауков семейства и работы ревизионного характера (Wunderlich, 1979; Platnick, Murphy, 1984; Mikhailov, 1987; Platnick, Ovtsharenko, 1991; Ovtscharenko et al., 1992, 1994; Levy, 1995, 1999, 2002,2004; Bosmans, Blick, 2000) и др.

Для детального изучения особенностей фауны Gnaphosidae, ее ландшафтного распределения обработан материал, полученный во время стационарных исследований на модельных участках Нижнего Дона в окрестностях ст. Раздорской и х. Крымского Ростовской области. Этот район характеризуется крайне неоднородным ландшафтом со сложным рельефом и во многом отражает многообразие природных районов степной зоны.

Всего в процессе работы над диссертацией с территории региона обработана коллекция пауков, насчитывающая около 50000 особей, из которых около 8000 Gnaphosidae.

Большую помощь в определении пауков оказал научный сотрудник ЮНЦ РАН к. б. н. A.B. Пономарёв, за что автор искренне ему признателен. Автор особенно благодарен К.Г. Михайлову за предоставленную возможность работать с фондовой коллекцией пауков и библиотекой Зоомузея МГУ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

На основе литературных данных (Келлер, 1923, 1936, 1938; Вальтер, 1975; Исаченко, Шляпников,1989) приводится общая характеристика климата, рельефа, ландшафтов и растительности природных зон района исследования, акцентируется внимание на различиях в почвенном и растительном покровах.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФАУНЫ СИАРНОЗГОАЕ РЕГИОНА

Приводится полный систематический список пауков семейства Опа-рИоз1с1ае юго-востока Русской равнины с учетом критического рассмотрения ранее опубликованных данных, анализируется таксономический состав семейства, дается обоснование исключения из фаунистического списка Опа-рИоз1с1ае ошибочных и сомнительных указаний.

На территории исследованного региона к настоящему моменту достоверно зарегистрирован 131 вид Опар1ю51с1ае из 3 подсемейств и 26 родов. Из систематического списка СпарЬоз1с1ае региона исключено 5 видов и 1 род в связи с неверным определением.

Таксономическая структура. Состав семейства региона отличается значительным таксономическим разнообразием и богатством видового состава (табл. 1). Подсемейство ВгаББОсИпае преобладает - 89 видов, 18 родов. Наиболее представительны роды 2е1о!е$ (26 видов) и Спаркоха (17 видов), что характерно для умеренных широт Палеарктики. Анализ распределения Спар!юз1с1ае в регионе показывает значительные изменения таксономического состава от семигумидных ландшафтов (лесостепная зона) до аридных (зоны полупустынь и северных пустынь).

В лесостепной зоне зарегистрировано 45 видов семейства из 16 родов. Представители родов ВегЫа, Согеос!га.ч.<;ш, $1с1ус1га.ч.чт, ТсйапИех, АрИаМаШах, СгурюЛшт.ч, Бупаркоят, иго^еШев, К'огш.ч1а, [ЧегМгШга в фауне семигумидных ландшафтов отсутствуют. По количеству видов выделяются роды 2е1о1е.ч, СпарЬоха (9 и 7 видов), хотя явного преобладания в видовом отношении не наблюдается. Только в лесостепной зоне обнаружено 9 видов. Специфичные роды отсутствуют.

В фауне ОпарИо81с1ае степной зоны наблюдается значительное увеличение таксономического разнообразия. Это проявляется не только в резком увеличении количества видов, но и увеличении представительства родов (20). Появляются представители родов ТсйапНез, АрИап1аи!ах, Сгурюйгаххш, иго:е!о1е.ч, Ыопшш. Характерной чертой фауны СпарИоБМае семиаридных

ландшафтов является разнообразие рода ТгасИугеШев. Возрастает доля специфичных видов: только в степных ландшафтах обитает 25 видов или 30,1%. Кроме того, представители двух родов (Сгу/?/0£/га.шм, \Jrozelotes) в регионе обнаружены исключительно в степной зоне.

Таблица 1

Таксономический состав семейства СпарЬоз1с1ае региона

Роды Количество видов

Семигумидные Семиаридные Аридные Всего в

ландшафты ландшафты ландшафты регионе

ВегМа 1 1

Согео&аззия 2 2

ОгаззоЛея 4 7 8 12

Нар1ойгаззиз 6 10 8 14

Ьер1ос1г1шиз 1 1 1 1

8со1орИаеиз 1 2 2 3

Бг/ЗуФазят 1 1

БозНсиз 1 1 1 1

ТЫапНея 2 3 3

АрИаШаи1ах 1 1 1

КгзЫ<1ша 1 1 1

РИаеосес1из 1 1 1 1

РоесйосИгоа 1 1 1 1

СгурЮЛгазБш 1 1

ИгаззуЦчз 3 6 4 7

БуларИозия 4 4

ТгасНу1е!о1ез 1 7 5 8

11го:е1о1ез 1 1

7е1о1ез 9 19 14 26

СаПИерг! 1 1 1 1

ОпарЬоза 7 10 10 17

ВеНапсИпа 1 1 6 6

Иот1з1а 1 1 1

Р1его1г1сИа 2 2

АгЬогкаПа 1 2 2

Мкаг1а 6 8 6 13

Всего 45 83 84 131

Фауна Спар1ю51с1ае аридной территории (полупустынная зона и зона северных пустынь) насчитывает 84 вида из 23 родов. По числу видов и родов она лишь немного превосходит фауну семейства степной зоны. Однако качественный состав значительно отличается. В первую очередь это присутствие видов из родов Вег'тЛа, Согеойгахзт, 31с1ус1галхш-, Бупарковаз, Р1егоМсИа и

отсутствие родов Cryptodrassus, Urozelotes и Arboricaria. Характерной чертой является обитание в пределах аридных ландшафтов всех шести видов Вег-landina, отмеченных на территории региона. Своеобразие фауны семейства аридных ландшафтов подчеркивается не только значительным количеством специфичных видов (38 или 45,2%), но и значительной специфичностью на родовом уровне (5 родов или 22,7%).

Несмотря на отмеченные специфические черты фауны Gnaphosidae трех ландшафтных районов региона, между ними существует и определенное сходство. Везде преобладают виды подсемейства Drassodinae; наибольшим количеством видов представлен род Zelotes\ существенную часть во всех трех районах составляют виды из родов Haplodrassns и Gnaphosa. Только 22 вида представлены и в семигумидных и семиаридных и аридных ландшафтах. С увеличением аридности климата происходит не просто увеличение видового состава семейства, а резкое количественное и качественное изменение таксономической структуры.

ГЛАВА 4. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ GNAPHOSIDAE РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ В главе дается анализ современного распространения видов семейства, заселяющих обследованную территорию, на основе анализа родовых ареалов рассматриваются фауно-генетические связи и источники формирования современной фауны семейства в регионе.

Голарктическим ареалом обладают 7 видов, из которых только 3 вида (Haplodrassus signifer, Sosticus loricatus, Micaria rossica) встречаются во всех ландшафтных зонах региона.

Транспапеарктическим ареалом обладают только Drassodes lapidosus, заселяющий все выделенные нами ландшафтно-зональные районы, Zelotes subterraneus, не проникающий в аридные районы региона и Micaria dives, отсутствующий в лесостепной зоне.

Значительное участие в фауне семейства имеют виды с трансевразиат-скими ареалами (14), среди которых только 4 (Drassodes villosiis, Drassyllus pusillus, Phaeocedus braccatus, Callilepis nocturna) распространены во всех ландшафтно-зонапьных районах региона.

Таким образом, доля широкоареальных видов (голаркты, транспале-аркты, трансевразиатские) в фауне семейства региона составляет всего 18,3% (24 вида). Наблюдается явная тенденция сокращения их доли в фауне семейства с продвижением на юг: в лесостепной зоне широкоареапьные виды составляют 37,8%, в степной - 24,1%, а в аридной части региона- 17,8%.

Интересную, хотя и небольшую группу образуют виды, обладающие западно-палеарктическими ареалами. Причем широко (собственно) западно-палеарктический ареал имеет только Micaria albovittata, на территории региона распространенный в степной и лесостепной зонах. Для остальных видов этой группы характерны или европейские или евро-кавказские ареалы.

Европейские ареалы имеют 8 видов: Haplodrassus kulczynskii, Н. minor, Н. silvestris, Scotophaeus quadripunctatus, Zelotes aeneus, Z. aurantiacus, Z clivicola, Z. gracilis. Из них лишь S. quadripunctatus и H. silvestris встречаются во всех трех ландшафтно-зональных районах региона. В полупустынную зону заходит обычный в степной зоне Z. gracilis. Остальные 5 видов ограничены в своем распространении на юго-востоке Европы степной и лесостепной зонами.

Как видно из 8 видов с европейским ареалом в лесостепной зоне обитает 6 видов, что составляет 13,3% от количества видов Gnaphosidae лесостепи (табл. 2); в степной зоне - 7 видов, но доля их значительно ниже - 8,4%. В аридные районы проникают 3 вида или 3,6% от фауны семейства аридных ландшафтов, причем, восточнее долины р. Волга они не заходят.

Евро-кавказские ареалы свойственны 8 видам: Drassiillus pumilus, Trachyzelotes pedestris, Zelotes gallicus, Z hermani, Gnaphosa bicolor, G, lugu-bris, G. modestior, Micaria silesiaca. Из этих видов только Z. gallicus заходит в аридные районы региона. У трех видов (G. bicolor, G. lugubris, М. silesiaca) в

степной части региона наблюдается дизъюнкция евро-кавказского ареала. Остальные 4 вида распространены только в степной зоне региона.

В группу видов с западно-палеарктическими ареалами мы включаем еще 5 видов (Haplodrassus bohémiens, Drassyllus sur, Cryptodrassus hungari-cus, Zelotes orenburgensis, Arboricaria koenï), которые на территории Европы распространены или локально или имеют значительные дизъюнкции на протяжении своего ареала. Для этих пяти видов характерно, что в лесостепную зону региона они не проникают. Таким образом, доля видов с западно-палеарктическими ареалами (16,8% или 22 вида) в фауне семейства региона сравнима с долей широкоареальных. Так же наблюдается тенденция сокращения их доли с продвижением на юг, однако распределены они внутри региона несколько иначе. В лесостепной зоне западно-палеарктическая группа составляет 22,2%; в степной зоне -21,7%; в полупустынной зоне и зоне северных пустынь -5,9%.

Западно-центрально-палеарктическими ареалами обладают 27 видов, что сочтавляет 20,6% от фауны семейства региона. По характеру ареала их можно разделить на 5 типов.

Широко западно-центрапьно-палеарктические ареалы имеют 4 вида: Haplodrassus dalmatensis, Scotophaeus scntulatus, Aphantardax trifasciata, Mi-caria fulgens. Из них M. fulgens в регионе обитает только в лесостепной зоне. Остальные распространены в семиаридных и аридных ландшафтах, не проникая в семигумидные.

Евро-сибиро-центральноазиатские ареалы имеют 3 вида: Drassyllus praefieus, Zelotes longipes, Gnaphosa leporina. Для них характерно распространение во всех ландшафтно-зональных районах региона, однако в семиаридных и, особенно, в аридных районах эти виды приурочены к интразо-нальным биотопам.

Виды с евро-сибиро-среднеазиатскими ареалами так же представлены тремя видами: Haplodrassus umbratilis, Poecilochroa variana, Micaria guttulata. Первые 2 встречаются во всех ландшафтно-зональных районах региона, од-

нако восточнее долины р. Волга не проникают; в аридных ландшафтах редки и приурочены к интразональным биотопам. Третий вид (М. guttulata) зафиксирован в степной зоне только на северо-востоке Луганской области.

Значительно разнообразнее представлены в регионе виды с евро-казахстанскими ареалами (12 видов): Leptodrassus memorialis, Zelotes atro-caeruleus, Z. caucasius, Z. electus, Z. mundits, Z. pygmaeus, Z. segrex, Gnaphosa dolosa, G. lucífuga, G. steppica, G. taurica, Berlandina cinerea. Из них 6 видов (L. memorialis, Z. electus, G. lucífuga, G. steppica, G. taurica, B. cinerea) заселяют все ландшафтные зоны, однако тяготеют к семиаридным и аридным районам, где обычны. Остальные виды распространены в семиаридных и аридных районах, но Z pygmaeus в аридные районы не проникает.

Евро-сибирские ареалы имеют 5 видов, которые, в свою очередь, можно разделить на виды с евро-ленским ареалом (Zelotes apricorum) и евро-байкальским (Haplodrassus cognatus, Drassyllus lutetianus, Zelotes latreillei, Z. petrensis). Все эти виды в аридные районы не проникают, a Z. apricorum, к тому же, не встречается и в степной зоне.

В целом виды с западно-центрально-палеарктическими ареалами составляют существенную часть фауны семейства региона (табл. 2).

Большую и интересную группу образуют виды, ареалы которых находятся в пределах Центральной и Восточной Палеарктики. В первую очередь это виды с восточно-центрально-палеарктическими ареалами: Coreodrassus lancearius, Gnaphosa licenti, Gnaphosa mongolica, которые заселяет семиарид-ные и аридные районы, тогда как в семигумидные не заходят. Значительно разнообразнее (16 видов) представлены виды с центральноазиатскими ареалами: Drassodes auritus, D. platnicki, Scotophaeus rufescens, Sidydrassus shumakovi, Synaphosus soyunovi, S. turanicus, Talanites fagei, Zelotes hummeli, Z. mikhailovi, Gnaphosa cumensis, G. saurica, Berlandina caspica, B. chari-tonovi, B. spasskyi, Pterotricha pavlovskyi, Micaria gulliae. Для всех этих видов, как и для видов с восточно-центрально-палеарктическими ареалами, характерно приуроченность к аридным и семиаридным ландшафтам и отсутствие

их в фауне лесостепной зоны. Причем степную зону заселяют только 4 вида этой группы (D. auritus, D. platnicki, Т. fagei, G. satírica), из которых 2 вида (D. platnicki, G. satírica) в аридных ландшафтах не обнаружены.

Таблица 2

Распределение хорологических групп видов по ландшафтно-зональным рай-

онам региона (% от видов семейства района)

Типы ареалов Ландшафтно-зональные районы

Семигумидные Семиаридные Аридные

1. Голарктические 11,1 7,2 4,8

2. Транспалеарктические 4,4 3,6 2,4

3. Трансевразиатские 22,2 13,3 10,7

4. Западно-палеарктические из них: 22,2 21,7 5,9

широкозападнопалеарктиче-ские 2,2 1,2 0

европейские 13,3 8,4 3,57

евро-кавказские 6,7 6,0 1,2

Локальные (1,2 локалитета) 0 6,0 1,2

5. Запад.-центр.-палеарктич. из них: 37,8 30,1 21,4

широкозападно-центрально-палеарктические 2,2 3,6 2,4

евро-сибиро-центрапьно-азиатские 6,7 3,6 3,57

евро-сибиро-среднеазиатские 4,4 3,6 2,4

евро-казахстанские 13,3 14,5 13,1

евро-сибирские 11,1 4,8 0

б.Восточно-центрально-палеарктические 0 2,4 2,4

7. Центральноазиатские 0 4,8 16,7

8. Широкосредиземноморские 0 2,4 4,8

9. Восточносредиземномоско-центральноазиатские 0 2,4 5,9

10. Субкосмополитические 0 2,4 2,4

11. Локальные внутрирегиональные 2,2 9,6 22,6

Ареалы 9 видов не выходят за пределы области Древнего Средиземья.

Из них 4 вида (Berinda amabilis, Drassodes lutescens, Nomisia äusseren, Mi-caria pallipes) имеют широко средиземноморский ареал. Ареалы остальных

(Drassodes lacertosus, Synaphosits palearcticus, Trachyzelotes malkini, Gnaphosa barroisi, G. rufirfa) можно охарактеризовать как восточносредиземноморско-центральноазиатские. Все эти виды на юго-востоке Европы характерны для аридных районов; четыре вида (D. lacertosus, Т. malkini, N. äusseren, М. palli-pes) заходят в степную зону; в лесостепной зоне виды этой группы отсутствуют.

Ареалы 3 видов (Trachyzelotes jaxartensis, Т. lyotmeti, Urozelotes rusticus) далеко выходят за пределы Голарктики и их можно охарактеризовать как субкосмополитические.

В хорологический анализ не включены 26 видов, которые известны, в большинстве случаев, из типовых местообитаний, или из двух, трех локальных местообитаний, находящихся в границах рассматриваемого региона.

Таким образом, фауна Gnaphosidae региона представлена видами, имеющими 10 типов ареалов (кроме локальных внутрирегиональных). Выделяются виды с западно-центрально-палеарктическими и западно-палеарктическими ареалами. Доля широкоареальных видов относительно небольшая, причем наблюдается тенденция ее сокращения с продвижением на юг. Выявлены значительные отличия в хорологическом составе семейства ландшафтно-зональных районов. Помимо отмеченного сокращения доли широкоареальных видов в семиаридных и аридных ландшафтах, необходимо выделить отсутствие в фауне лесостепной зоны видов с восточно-центрапьно-папеарктическими, центрапьноазиатскими, широкосредиземноморскими и восточносредиземноморско-центральноазиатскими ареалами. Кроме того, для лесостепной зоны характерно: значительное участие видов с западно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими ареалами; относительно большая доля видов с европейскими (13,3%) и евро-сибирскими (11,1%) ареалами. В фауне Gnaphosidae степных ландшафтов присутствуют все выделенные хорологические группы видов; преобладают виды с западно-палеарктическими и западно-центрапьно-палеарктическими ареалами, однако их доля несколько ниже; ниже, чем в лесостепи, участие

европейских и евро-сибирских видов; виды с восточно-центрально-палеарктическими, центральноазиатскими и средиземноморскими типами ареалов составляют небольшую часть фауны. В аридных районах наблюдается резкое снижение доли видов с западно-папеарктическими ареалами; отсутствие в фауне евро-сибирских видов; значительное участие видов с восточ-но-центрапьно-палеарктическими, средиземноморскими и центральноазиатскими ареалами, среди которых преобладают последние.

Анализ родовых ареалов показал, что в формировании фауны семейства региона участвовали б исходных зоогеографических элементов.

Средиземноморский элемент. По числу родов, представленных в регионе, превосходит все остальные элементы, однако по числу видов уступает ангарскому (табл. 3). Включает представителей родов ВегМа, ¿ер1ос1га.ч^и.^, Сгур1ос/гаххи.<;, БупарИоят, ТгасИугеШез, игогеШез, 2еШе$, Р1его1псНа, Аг-Ьопсапа. В лесостепной зоне выявлено 12 видов средиземноморского элемента из родов Ьер1осЬшхш, Тгаску:е1о1ех, 2еШеь, АгЪогкапа. В степной зоне исходный средиземноморский элемент представлен значительно разнообразнее (табл. 3), что выражается не только в общем числе видов (31), но и в представительстве родов (!.ер!осЬ-ачхш\ СгурЮс1га$$№, ТгасИуге1оШ, 11го-ге1о(ез, 7е1о1е.ч, АгЪогкапа). Именно в степной зоне средиземноморский элемент играет существенную роль в формировании фауны СпарЬоБШае, лишь незначительно уступая ангарскому (табл. 3). В аридных ландшафтах средиземноморский элемент представлен родами ВегМа, 1лр1ос1гах.чих, БупарИо-яш, Тгас17у:е1о1ея, 2е1о1е,<;, Р1его1гкИа; в то же время по числу видов (27) несколько беднее такового степной зоны. Специфику придают виды из родов ВегМа, Бу/юр/гоям, Р1егоОчс1ш.

Ангарский элемент. Представлен в регионе 5 родами (Нар/ос/пшая, ОгаяхуНих, СаПНеркч, С наркоза, Мкапа), однако по числу входящих в его состав видов (53) превосходит все остальные элементы. Все роды имеют голарктические ареалы. В лесостепной зоне виды ангарского элемента преобладают (табл. 3). С продвижением на юго-восток доля ангарского элемента в

фауне СпарЬоБ^ае снижается, хотя число видов остается значительным. В степной зоне ангарский элемент представлен 5 родами и 35 видами. В аридных ландшафтах доля ангарского элемента еще меньше (29 видов). Уменьшается число видов с транс ареалами, европейских и евро-кавказских, но

Таблица 3

Распределение исходных зоогеографических элементов _в районе исследования, %__

Исходные Семигумидные Семиаридные Аридные Вся тер-

зоогеограф ические ландшафты ландшафты ландшафты ритория

элементы обследо-

вания

Средиземноморский 26,7 37,3 32,1 35,1

Ангарский 51,1 42,1 34,5 40,5

Эфиопский 11,1 12,0 19,0 15,3

Палеотропический 8,9 6,0 5,9 4,6

Восточноазиатский 2,2 0 3,6 2,3

Атлантический 0 2,4 3,6 2,3

появляются представители центрально-азиатской, древнесредиземноморсой и туранской фауны.

Эфиопский элемент. Третий по представительности в регионе. Включает 4 рода (Огсш'о<г/г.у, ЛркаШаики, К,от1$'ш1 ВегктсИгш) и 20 видов. В лесостепной зоне значительно обеднен: 4 вида из рода Огаззос1ез и 1 вид из рода ВеНапсИпа. Причем все эти виды, за исключением Д рнЬеясет, встречаются в семигумидных ландшафтах редко и локально. В степной зоне обитает 10 видов из всех 4 родов эфиопского элемента. Все эти виды являются неотъемлемой частью степной фауны, в ряде случаев представляя характерный элемент аранеофауны. Еще значительнее представительство эфиопского элемента в фауне семейства аридных ландшафтов (16 видов из всех 4 родов).

Палеотропический элемент. В формировании фауны семейства юго-востока Европы играл незначительную роль. Представлен 6 видами из 4 родов (Бсо^рИаеш, БовМсш, РоесИосИгоа, РЪаеосейиь). Распространены по зонам более или менее равномерно, во многом благодаря приуроченности видов из родов БсоЮркает и БозИсия к синантропным местообитаниям.

Восточноазиатский элемент. К этому элементу мы относим Kishidaia conspicua, вид являющийся крайне редким на территории юго-востока Европы и встречающийся локально. Кроме того, к этому элементу мы относим и виды рода Coreodrassus, распространенные только в аридных ландшафтах.

Род Talanites мы считаем представителем атлантического элемента, самого древнего из формировавших фауну семейства юго-востока Европы. Характер современного ареала рода, приуроченность его видов к пустынным сообществам, позволяет считать род потомком пустынных родов мелового периода. В регионе представлен 3 видами, распространенных в аридных и семиаридных ландшафтах.

Род Sidydrassus не включен ни в один из выделенных исходных зоогео-графических элементов из-за недостаточности данных по его ареалу.

На долю средиземноморского, ангарского и эфиопского элементов приходится 18 родов и 119 видов фауны Gnaphosidae равнин юго-востока Европы в пределах рассматриваемых нами территорий. В лесостепной зоне преобладает ангарская фауна, в семиаридных и аридных ландшафтах средиземноморский и ангарский исходные элементы представлены более или менее равнозначно. Эфиопский элемент сыграл значительную роль в формировании фауны семейства семиаридных и аридных территорий.

ГЛАВА 5. ЛАНДШАФТНО-ЗОНАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ GNAPHOSIDAE

Лесостепная зона. Всего зарегистрировано 45 видов пауков семейства. В целом представителей семейства нельзя отнести к характерным элементам аранеофауны лесостепной зоны. Виды семейства, хотя и являются постоянными членами напочвенной фауны семигумидных ландшафтов, составляют незначительную долю в аранеофауне. Пауки семейства распределены по местообитаниям зоны более или менее равномерно. Однако в степных биотопах число видов несколько меньше. В видовом составе Gnaphosidae степных биотопов зоны представлены широко распространенные мезофильные эле-

менты. В то же время, виды ксерофильного комплекса встречаются редко и локально. В целом фауна семейства различных местообитаний зоны довольно однородна. Достаточно сказать, что 12 видов обнаружены во всех выделенных типах местообитаний (за исключением синантропных). Синантроп-ная фауна представлена всего 2 видами (Бсо^рЬаенв срилсЫрипамт, Бовист 1огка1т).

Степная зона. Всего в степной зоне региона зарегистрировано 83 вида семейства. Спар1ю5!(1ае являются здесь не просто постоянными членами ара-неофауны, а одной из доминирующих групп не только напочвенной аранео-фауны, но и всей фауны пауков семиаридных ландшафтов. В отличие от лесостепной зоны наибольшее число видов обнаружено в степных биотопах. Фауна семейства на остепненных лугах во многом сходна с таковой степных биотопов. На лугах среднего увлажнения отсутствуют специфичные виды. Фауна семейства представлена с одной стороны ксерофильными видами, периодически проникающими сюда, с другой стороны широко распространенными мезофильными видами, которые преобладают. Сильно обеднена фауна Спар1ю51<1ае на лугах повышенного увлажнения. Из 9 выявленных здесь видов только 4 являются характерными обитателями таких лугов. Исключительно с лесами связаны всего 2 вида: [/арЬсЬш.тч лУ/уел/га и АгЬопсапа яиЬораса. Большая часть фауны лесных биотопов представлена широко распространенными по территории мезофильными видами. В жилых помещениях и хозяйственных постройках выявлено 7 видов СпарЬоБШае. Из них 3 вида (2е1о1ея \ongipes, СтарЪоьа mongol¡ca, С. 1аиг1са) не относятся к синантроп-ным и попали в постройки случайно. Остальные - тесно связаны с синан-тропными местообитаниями. В степной зоне региона пауки семейства Спа-рИоз!с1ае составляют существенную часть напочвенной мезофауны. Количественные учеты показали, что как хищники они занимают ведущие позиции во многих местообитаниях зоны (рис. 1). В степных биотопах их удельный вес составляет от 15 до 40% от напочвенной аранеофауны. На остепненных лугах доля семейства колеблется в тех же пределах. На лугах среднего ув-

лажнения и в лесных биотопах наблюдается уменьшение доли ОпарИо51с1ае в напочвенной аранеофауне.

Полупустынная зона и зона северных пустынь. Всего в аридных районах зарегистрировано 84 вида СпарИо5!с1ае. Как и в степной зоне, пауки се-

Рис. 1 Доля Опар1ю81с1ае (%) в некоторых биотопах степной зоны

1, 3, 7, 9, 12 - степные биотопы; 2, 6, 8, 11 - остепненные луга; 4, 14 - мезофитные луга; 5, 10 - лесополосы; 13, 15 - байрачные леса

мейства являются характерными элементами фауны пустынь и полупустынь, заселяя все типы наземных местообитаний и составляя значительную часть аранеофауны. Помимо видового разнообразия пауки семейства играют определяющую роль в напочвенной аранеофауне аридных территорий. Так доля СпарЬо81с1ае в напочвенной аранеофауне ксерофитных биотопов значительна и колеблется от 18 до 30%. Однако в увлажненных местообитаниях (луга повышенного увлажнения, плавни) удельный вес представителей семейства существенно снижается.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

России, 1 вид новый для фауны Украины, 10 видов впервые приводятся для фауны Казахстана; 18 видов оказались новыми для науки. Инвентаризация фауны семейства позволила исключить из списка пауков региона 1 род и 5 видов из-за неверного определения, утери части коллекционного материала; еще 6 видов исключены из видовых списков отдельных административных территорий.

Таксономический, ареалогический анализ, выявленные особенности распределения представителей семейства Опар1ю51(1ае по территории юго-востока Русской равнины позволяют сделать следующие выводы.

1. В видовом составе семейства региона преобладают представители родов 2е1о1е$ (26 видов) и ОпарИояа (17 видов), что характерно для умеренных широт Палеарктики.

2. Наименьшее видовое разнообразие отмечено в лесостепной зоне: 45 видов из 16 родов. Значительно богаче и разнообразнее фауна семейства се-миаридных ландшафтов (83 вида, 20 родов) и, тем более аридных (84 вида, 23 рода).

3. Фауна СпарИоз1с1ае трех ландшафтных районов региона характеризуется как специфическими чертами, так и определенным сходством. Везде преобладают виды подсемейства ОгаБзосНпае; наибольшим количеством видов представлен род 2е1оХев\ существенную часть во всех трех районах составляют виды из родов Яя/?/ой?гаш« и ОпарИсхча. Однако видовой состав существенно разнится.

4. С увеличением аридности климата происходит не просто увеличение видового состава семейства, а резкое количественное и качественное изменение таксономической структуры.

5. Фауна ОпарИоз1с1ае региона представлена видами, имеющими 10 типов ареалов (кроме локальных внутрирегиональных). Явного преобладания какого-либо типа не наблюдается. Тем не менее, выделяются виды с западно-центрально-палеарктическими и западно-палеарктическими ареалами.

6. В целом доля широкоареальных видов в фауне семейства относительно небольшая, причем наблюдается тенденция сокращения их доли с продвижением на юг.

7. В лесостепной зоне отсутствуют виды с восточно-центрально-палеарктическими, центральноазиатскими, широкосредиземноморскими и восточносредиземноморско-центрагтьноазиатскими ареалами. Характерно значительное участие видов с западно-палеарктическими и западно-центрапьно-палеарктическими ареалами, среди которых выделяются вида с европейскими и евро-сибирскими ареалами.

8. В фауне СпарИо51с1ае степных ландшафтов присутствуют все хорологические группы видов, свойственные региону; как и в лесостепи, преобладают виды с западно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими ареалами, однако их доля несколько ниже; виды с восточ-но-центрально-палеарктическими, центральноазиатскими и средиземноморскими типами ареалов составляют небольшую часть фауны.

9. В аридных районах наблюдается: резкое снижение доли видов с западно-палеарктическими ареалами; отсутствие в фауне евро-сибирских видов; значительное участие видов с восточно-центрально-палеарктическими, средиземноморскими и центральноазиатскими ареалами, среди которых преобладают последние.

10. При имеющемся сходстве, хорологический состав семейства каждого ландшафтно-зонагтьного района региона имеет свои особенности, в ряде случаев принципиальные.

11. Фауна СпарЬовМае каждого ландшафтно-зонального района региона представляет собой самостоятельный фаунистический комплекс со специфическими таксономическими, хорологическими особенностями и фауно-генетическими связями.

12. Во всем регионе пауки семейства Опар1ю51с1ае представляют существенную часть аранеофауны, а в напочвенной фауне пауков являются ос-

новным элементом. С увеличением аридности значение Gnaphosidae в аране-офауне возрастает, а в аридных районах они преобладают.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пономарёв A.B., Цветков A.C. Пауки // Флора, фауна и микобиота Госу-

дарственного музея-заповедника М.А. Шолохова. - Ростов-на-Дону: Государственный музей-заповедник М.А. Шолохова, 2004. - С. 81-87.

2. Пономарёв A.B., Цветков A.C. К фауне пауков (Aranei) Индерской возвы-

шенности и её окрестностей // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы 2 Международной заочной научной конференции 31 мая 2004 г. / Ассоциация университетов прикаспийских государств. - Элиста: КалмГу, 2004. - С.100-102.

3. Пономарёв A.B., Цветков A.C. Обобщённые данные о пауках (Aranei) за-

поведника «Ростовский» // Труды Государственного природного заповедника «Ростовский». - Ростов-на-Дону: «Донской Издательский Дом», 2004. - Вып. 3. - С. 84-104.

4. Цветков A.C., Пономарёв A.B. О пауках семейства Gnaphosidae (Aranei)

заповедника «Ростовский» // Педагогика, психология, естественно-математические науки, технология и предпринимательство: Тезисы студенческой конференции. - Ростов-на-Дону: Ростовский пед. ун-т, 2004. - С. 89-90.

5. Пономарёв A.B., Цветков A.C. Распределение пауков семейства Gnaphosi-

dae (Aranei) на юго-востоке европейской части бывшего СССР // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский», 26-28 апреля 2006 г., пос. Орловский, Ростовская область. - Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 2006. - С. 315-318.

6. Пономарёв A.B., Цветков A.C. Новые и редкие виды пауков семейства

Gnaphosidae (Aranei) с юго-востока Европы // Кавказский энтомол. бюллетень - 2006. - Т. 2. Вып. 1. - С. 5-13.

7. Пономарёв A.B., Ханов Т.В., Цветков A.C. Предварительные данные о

фауне пауков (Aranei) Ставропольского края // «Музей-заповедник: экология и культура». Материалы второй науч.-практ. конф. (станица Вёшенская, 13-16 сентября 2006). Вешенская, 2006. - С. 246-247.

8. Пономарёв A.B., Хачиков Э.А., Цветков A.C. Дополнительные данные о

фауне пауков музея-заповедника М.А. Шолохова // «Музей-заповедник: экология и культура». Материалы второй науч.-практ. конф. (станица Вёшенская, 13-16 сентября 2006). Вешенская, 2006. - С. 244-245.

9. Цветков A.C., Пономарёв A.B. Фауна пауков семейства Gnaphosidae (Ara-

nei) равнин юго-востока европейской части России и сопредельных стран // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естеств. науки. -2006. Приложение №. 10. - С. 59-69.

10. Цветков A.C., Пономарёв A.B., Ханов Т.В. Дополнение к фауне пауков

(Aranei) Северного Прикаспия // Кавказский энтомол. бюллетень -2006.-Т. 2. Вып. 2.-С. 26.

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0уч.-изд.-л. Заказ № 39. Тираж 100 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цветков, Алексей Сергеевич

Введение.

Глава 1. Материал и методика работы.

Глава 2. Физико-географический очерк района исследования.

Глава 3. Анализ фауны Gnaphosidae региона.

3.1. Систематический список Gnaphosidae.

3. 2. Ошибочные и сомнительные указания, не включенные в аннотированный список.

3.3. Систематические замечания.

3. 4. Таксономический анализ.

Глава 4. Зоогеографические особенности фауны Gnaphosidae района исследования.

4. 1. Хорологический анализ Gnaphosidae.

4. 2. Фауно-генетические связи.

4. 2. 1. Классификация ареалов родов.

4. 2. 2. Источники формирования фауны Gnaphosidae района исследования.

Ф Глава 5. Ландшафтно-зональное распределение Gnaphosidae.

4. 1. Лесостепная зона.

4. 2. Степная зона.

4. 3. Полупустынная и зона северных пустынь.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пауки (Aranei) семейства Gnaphosidae юго-востока Русской равнины"

Актуальность темы. В настоящее время, в связи с усиленным вниманием к вопросам сохранения биоразнообразия, которое в частности является условием устойчивого развития ландшафта, приобретает актуальность планомерное изучение фауны, ее инвентаризация. Пауки семейства Gnaphosidae относятся к одной из наиболее крупных групп отряда пауков: к настоящему времени известно более 2100 описанных видов из 140 родов (Овчаренко, 1992), в том числе с территории бывшего СССР более 280 видов, относящихся к 28 родам (Михайлов, 1997). Пауки этого семейства являются активными хищниками, поэтому как эн-томофаги играют существенную роль в биоценозах. Гнафозиды заселяют все природные зоны и высотные пояса. В то же время многие имеющиеся на данный момент сведения о фауне пауков семейства являются неполными, а в некоторых случаях спорными. Например, полностью отсутствовали данные о фауне Gnaphosidae Урало-Эмбинского междуречья, равнин Ставропольского края; не был затронут исследованиями и зоогеографический аспект. Данные о характере распределения Gnaphosidae, их приуроченности, особенностях биологии до сих пор остаются далеко не полными. Кроме того, сведения о фауне пауков представляют материал для выявления закономерностей, в частности в области зоогеографии, эволюции ландшафтов.

Первые фаунистические сведения о пауках-гнафозидах рассматриваемого региона относятся ко второй половине 19 века. J1. Кох (Koch, 1866) в крупной работе, посвященной паукам семейства, приводит 4 вида из окрестностей Волгограда (Сарепта). В сообщении Т. Торелля (Thorell, 1875) о пауках юга России для рассматриваемого региона так же приводится 4 вида из окрестностей Сареп-ты, причем 2 из них, указанные JI. Кохом (Koch, 1866). Сведения о находках отдельных видов приводятся в работах А. Беккера (Becker, 1888), А.И. Кронеберга (1875). С начала 20 века фаунистические исследования аранеофауны региона значительно интенсифицируются. Н.С. Грезе (1909) приводит первый фауни-стический список пауков Донской области, в которой указывает 1 вид семейства

Gnaphosidae. В. Кульчинский (Kulczynski, 1913) пишет о паукообразных, собранных в окрестностях села Валуйки (Белгородская область): среди указанных видов - 8 приходится на представителей семейства Gnaphosidae. Значительный вклад в изучение пауков юга России вносит С.А. Спасский. В серии своих работ (Спасский, 1914; Spassky, 1912, 1919), посвященных аранеофауне Донской области, С.А. Спасский приводит 17 видов из семейства Gnaphosidae, обнаруженных им на территории современных Ростовской и Донецкой областей. Заслуживает внимания первый отечественный определитель пауков (Спасский, 1925), в который были включены 159 «наиболее обыкновенных или наиболее заметных пауков Донской области», приведены ключи для определения 7 родов и 15 видов семейства Gnaphosidae. Данные, полученные за этот период исследований, были обобщены Д.Е. Харитоновым (1932). В дальнейшем (Spassky, 1934, 1940), с территории региона С.А. Спасский описывает 2 новых вида пауков семейства.

Таким образом, за неполные 100 лет фрагментарных фаунистических исследоН ваний на обширной территории от левобережной Украиы до р. Волги, были получены сведения о 35 видах семейства, собраных в 7 локальных участках: Алексеевская, Амвросиевка, Астрахань, Валуйки, Новочеркасск, Сарепта, Харьков.

Со второй половины 20 века начинается планомерное изучение аранео-фауны территории бывшего СССР и, особенно, его европейской части (Ажега-нова, 1951, 1968; Леготай, 1958, 1959; Тыщенко, 1965, 1971; Пичка, 1965,1966). Однако специальных исследований, посвященных паукам семейства Gnaphosidae, не проводится. Так, в работе В.Е. Пички (1965), посвященной аранеофауне Воронежского и Центрально-Черноземного заповедников, приводятся сведения лишь о четырех видах семейства. В дальнейшем исследования этого автора (Пичка, Скуфьин, 1981; Пичка, 1984а, б) добавляют к списку семейства центральной лесостепи еще 13 видов. Планомерное изучение аранеофауны Центрально-Черноземного заповедника продолжает Н.Ю. Полчанинова (2001, 2002; Polchaninova, 2004). В общей сложности в этих работах Н.Ю. Полчанинова при-^ водит сведения о 17 видах пауков семейства Gnaphosidae. В 2005 году выходит в свет Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области, в котором Н.Ю.

Пантелеева указывает 11 видов Gnaphosidae, 5 из которых приведены для области ошибочно. В общей сложности, для лесостепных ландшафтов региона до наших исследований достоверно было известно о 25 видах семейства.

Значительное внимание уделяется аранеофауне Ростовской области, но в

--г, m ряде работ (Грамотенко, Миноранский, 1974, 1981; Грамотенко и др., 1975, 1983; Грамотенко, 1984; Пономаренко, Ханин, 1987) имеются лишь единичные указания. Так, например, в итоговой работе по изучению членистоногих многолетних трав (Пономаренко, Ханин, 1987) приводятся данные о семи видах Gnaphosidae, а В.А. Миноранский (1995) для агроценозов Нижнего Дона указывает 9 видов семейства, причем указания трех видов основаны на неверном определении. Первый после работ С. А. Спасского значительный список пауков Ростовской области дан в статье В. А. Миноранского с соавторами (Миноранский и др., 1977), в которой приведены данные об обнаружении 187 видов пауков, распределении найденных видов по биотопам; представителей семейства Gnaphosidae в этом списке всего 26. Однако в дальнейшем, благодаря работам А.В. Пономарёва с соавторами (Пономарёв, 1981, 1988, 2002,2004; Миноранский, Пономарёв, 1980а, б; Пономарёв, Миноранский, 1981; Пономарёв, Пономарёва, 2001; Пономарёв, Цветкова, 2003а, б) количество видов семейства, обнаруженных на территории Ростовской области достигло 79.

Фаунистические работы проводятся на юго-востоке Украины. В основном изучается аранеофауна особо охраняемых природных территорий. Так для Луганского заповедника, обобщив все данные, Е.В. Прокопенко (2001), указывает 33 вида Gnaphosidae, а для заповедника «Хомутовская степь» (Донецкая область) Н.Ю. Полчанинова (2006) - 24. j

Довольно полно изучена фауна семейства на территории Калмыкии: до * наших исследований указывалось 32 вида (Пономарёв, 1981; Миноранский, Пономарёв, 1984).

Однако целенаправленное изучение пауков семейства как на территории бывшего СССР, так и рассматриваемого региона начинается с конца 70-х, начала 80-х годов прошлого века. А.В. Пономарёв (1979) описывает 4 новых вида из

Северного Прнкаспия; в дальнейшем (Пономарёв, 1981) приводится не только аннотированный список пауков аридных районов европейской части СССР (всего 50 видов), но и рассматриваются особенности их распределения по местообитаниям региона, описываются новые виды. В.И. Овчаренко (1982) обобщив литературные данные и данные обработки коллекции ЗИН АНСССР приводит систематический список пауков семейства европейской части СССР и Кавказа, насчитывающий 99 видов из 17 родов. К.Г. Михайлов (Mikhailov, 1987) рассматривает фауну пауков рода Micaria территории бывшего СССР. Следует отметить работу В.И. Овчаренко (1992), посвященную географическому распространению видов трибы Pterotrichini. Несомненно, определяющее значение для познания фауны семейства имеет цикл ревизионных работ Н. Платника, В.И. Овчаренко, Г. Леви, Ю. Мэрфи, Н. Сонга (Platnick, Murphy, 1984; Platnick, Ovtsharenko, 1991; Ovtsharenko et al., 1992, 1994), в которых не только проводится ревизия малоизученных и сложных родов как Trachyzelotes Lohmander, Та-lanites Simon, Gnaphosa Latreille, Synaphosus Platnick et Shadab, но и дополняются сведения о видовом составе семейства рассматриваемого региона. Изучению фауны Gnaphosidae Южного Урала посвящены статьи С.Л. Есюнина и Т.К. Ту-невой (Esyunin, Tuneva, 2002; Tuneva Esyunin, 2002, 2003a, b). Приведенные в этих статьях данные дают возможность сравнительной оценки фауны семейства на юго-востоке Европы. Однако анализ литературных источников показал, что в ряде случаев имеются существенные неточности, ошибки в определении некоторых видов, использование устаревших и неверных данных в отдельных работах, а иногда очевидные ляпсусы, что в определённой мере искажает представление о фауне семейства региона. Кроме того, обработка коллекционного материала значительно пополнила имеющиеся данные. Полученные результаты и критический подход к ранее опубликованным работам позволили провести объективную инвентаризацию фауны Gnaphosidae юга России и сопредельных территорий, выявить закономерности распределения пауков семейства региона, их роль в наземной мезофауне.

Цели и задачи исследования. Целью работы было изучение разнообразия пауков семейства Gnaphosidae на юго-востоке Русской равнины; выявление особенностей распространения и распределения пауков семейства при переходе от семигумидных к аридным ландшафтам, качественная характеристика Gnaphosidae, как основа для более глубоких и специальных экологических, фаунистиче-ских, зоогеографических исследований фауны юго-востока Европы, а так же выяснение значения и относительной доли пауков семейства в напочвенной аранеофауне рассматриваемого региона. Работа проведена на основе критического анализа литературных данных и обработки имеющегося в распоряжении автора материала. Цель работы определила следующие задачи: 1) выявление видового состава и таксономический анализ пауков семейства юго-востока Русской равнины с учетом зональных особенностей территории; 2) составление инвентаризационного списка видов; 3) уточнение ареалов малоизвестных видов; 4) на основе географического распространения видов определение своеобразия и основных особенностей формирования фауны семейства региона; 5) выявление роли Gnaphosidae в напочвенной аранеофауне юго-востока Русской равнины.

Основные положения, выносимые на защиту: & j

1. Видовой состав семейства Gnaphosidae юго-востока Русской равнины t * ^ / > > i" ' S' ' J включает 131 вид, что в 1,5 раза превышает предыдущие данные., # „ ^ ^ к (Г t 'frnt't г J

2. При имеющемя сходстве фауна Gnaphosidae каждого из рассматриваемых ландшафтно-зональных районов имеет выраженную специфику.

3. Фауна семейства региона представлена разнородными элементами с десятью типами ареалов. /'т' - 7 » ' t • .

Г f

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Цветков, Алексей Сергеевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что на территории юго-востока Русской равнины в настоящее время существует богатая по видовому составу и разнообразная в различных отношениях фауна семейства Gnaphosidae, представленная 131 видом из 26 родов и 3 подсемейств. Видовой состав семейства региона расширен в 1,5 раза; обнаружены 5 видов новых для фауны России, 1 вид новый для фауны Украины, 10 видов впервые приводятся для фауны Казахстана; 18 видов оказались новыми для науки. Инвентаризация фауны семейства позволила исключить из списка пауков региона 1 род и 5 видов из-за неверного определения, утери части коллекционного материала; еще 6 видов исключены из видовых списков отдельных административных территорий.

Таксономический, ареалогический анализ, выявленные особенности распределения представителей семейства Gnaphosidae по территории юго-востока Русской равнины позволяют сделать следующие выводы.

1. В видовом составе семейства региона преобладают представители родов Zelotes (26 видов) и Gnaphosa (17 видов), что характерно для умеренных ^1 широт Палеарктики.

2. Наименьшее видовое разнообразие отмечено в лесостепной зоне: 45 видов из 16 родов. Значительно богаче и разнообразнее фауна семейства семиаридных ландшафтов (83 вида, 20 родов) и, тем более аридных (84 вида, 23 ро4

Да).

3. Фауне Gnaphosidae трех ландшафтных районов региона характеризуется как специфическими чертами, так и определенным сходство. Везде преобладают виды подсемейства Drassodinae; наибольшим количеством видов представлен род Zelotes; существенную часть во всех трех районах составляют виды из родов Haplodrassus и Gnaphosa. Однако видовой состав существенно разнится.

5. Фауна Gnaphosidae региона представлена видами, имеющими 10 типов ареалов (кроме локальных внутрирегиональных). Явного преобладания кокого-либо типа не наблюдается . Тем не менее выделяются виды с западно-центрально-палеарктическими и западно-палеарктическими ареалами.

7. В лесостепной зоне отсутствуют виды с восточно-центрально- палеарк-тическими, центральноазиатскими, широкосредиземноморскими и восточно-средиземноморско-центральноазиатскими ареалами. Характерно значительное участие видов с западно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими ареалами, среди которых выделяются вида с европейскими и евро-сибирскими ареалами.

8. В фауне Gnaphosidae степных ландшафтов присутствуют все хорологические группы видов, свойственные региону; как и в лесостепи преобладают виды с западно-палеарктическими и западно-центрально-палеарктическими ареалами, однако их доля несколько ниже; виды с восточно-центрально-палеарктическими, центральноазиатскими и средиземноморскими типами ареалов составляют небольшую часть фауны.

10. При имеющимся сходстве, хорологический состав семейства каждого ландшафтно-зонального района региона имеет свои особенности, в ряде случаев принципиальные.

11. Фауна Gnaphosidae каждого ландшафтно-зонального района региона представляет из себя самостоятельный фаунистический комплекс со спрцифиtr — ческими таксономическими, хорологическими особенностями и фауно-генетическими связями.

12. Во всем регионе пауки семейства Gnaphosidae представляют существенную часть аранеофауны, а в напочвенной фауне пауков являются основным элементом. С увеличением аридности значение Gnaphosidae в аранеофауне возрастает, а в аридных районах они преобладают.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цветков, Алексей Сергеевич, Ростов-на-Дону

1. Ажеганова(Н.С. К фауне пауков Троицкого лесостепного заповедника // Изв.

2. Ест.-Научн. ин-таПермск. ун-та. -1951. -Т. 13,Вып. 2-3. -С. 137-156.

3. Ажеганова Н.С. Краткий определитель пауков (Aranei) лесной и лесостепнойзоны СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Л.: Наука. 1968. - Вып. 98. - 149 с.

4. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте (Основные теории и логико-математическиеметоды)! М.: Мысль, 1975. 286с.

5. Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. ж. 1957. - Т. 36. Вып. 11. - С. 1609- 1629.

6. Борисов А.А. Палеоклиматы территории СССР. Л.: Ленинградский ун-т,1965.- 112 с.

7. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. T.III. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс, 1975.-428с.

8. Гвоздецкий Н.А. (ред.). Физико-географическое районирование СССР. М.:изд-воМГУ, 1968.-576 с.

9. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейскойчасти СССР // Городков К.Б. (ред.). Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Л.: Наука. 1984. - С. 3-20.

10. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала инекоторые ее свойства. I // Энтомол. обозр. 1985. - Т. 64. Вып. 2. - С. 295-310.

11. Городков К.Б. Динамика ареала: общий подход. I // Энтомол. обозр. 1990.- Т. 69. Вып. 2. С. 287-306.

12. Грамотенко В.П. Суточная активность герпетобионтных пауков на люцерне

13. Пробл. почв. зоол. Тез. докл. VIII Всес. совещ. Ашхабад: ин-т зоол. АН ТуркмССР и др. 1984. Кн. 1. - С. 75-76.

14. Грамотенко В.П., Джабраилова Т.А., Коробицына И.П. Некоторые особенности аранеокомплексов в агроценозах // Адаптация растит, и животн. организмов. Ростов-на-Дону: изд-во Ростовск. ун-та. 1983. - С. 79-84.

15. Грамотенко В.П., Миноранский В.А. Фауна пауков (Aranei) первичных ивторичных биоценозов Ростовской области // Матер. VII съезда Всес. эн-томол. общ-ва. Л.: Всес. энтомол. общ-во, Зоол. ин-т АН СССР. 1974. Ч. 1.-С. 25.

16. Грамотенко В.П., Миноранский В.А. Изменение комплексов почвенноподстилочных пауков Ростовской области под влиянием хозяйственной деятельности человека // Пробл. почв. зоол. Тез. докл. VII Всес. совещ. Киев: ин-т зоологии АН УССР и др. 1981. - С. 61-62.

17. Грезе Н.С. Пауки Донской области // Тр. студ. кружка по изуч. родной при1. Г *роды при Московск. ун-те, 1909. Т. 4. - С. 99-111. >•

18. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов //

19. Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53. Вып. 3. - С. 497-522.

20. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) Урала. Москва: КМК Лтд., 1996. 229 с.

21. Ефимик В.Е. Реликты плиоцена и плейстоцена в фауне пауков Южного

22. Урала // Зоол. ж. 1996. Т. 75. Вып. 8. - С. 1138-1148.

23. Исаченко А.Г., Шляпников А.А. Природа мира: Ландшафты. М.: Мысль,1989.-504с.

24. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь.

25. Очерки экологические и фитосоциологические. Вып.1. Воронеж, 1923. -183 с.

26. Келлер Б.А. Опреснение на северной окраине Каспийской низменности июжная граница орошения // Тр. Комисс. по ирриг., отчет Нижне-Волжск. экспед., I. 1933. С. 13-23. ~~ I' '

27. Келлер Б.А. Краткий вводный очерк растительности // В кн: Растительность

28. Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом. Сер. Волго-Касп.,1, II. -M.-JL: СОПС АН, 1936.-С. 15-73.

29. Келлер Б.А. Главные типы и основные закономерности растительности

30. СССР.-В кн.: Растительность СССР.-М.-Л., 1938.-Т. I.-C. 133-181.

31. Кириленко В.А., Леготай М.В. К исследованию фауны Aranei в восточнойлесостепи Украины // Фауна и экол. насекомых. Пермь: Пермск. ун-т. -1981.-С. 45-54.

32. Ковблюк Н.М. Два новых вида пауков семейства Gnaphosidae (Aranei) из

33. Крыма // Зоол. ж. 2003. Т. 82. № 7. - С. 880-883.

34. Ковблюк Н.М. Малоизвестные виды рода Zelotes (Aranei, Gnaphosidae) из

35. Крыма // Вестн. зоол. 2005. Т. 39. - С. 3-14.

36. Кронеберг А.И. Путешествие в Туркестан А.П. Федченко. Пауки. Агапеае //

37. Изв. Общ. любит, естествозн., антропол. и этногр. 1875. - Т. 19. Вып. 3. - С. I-IV, 1-55, 5 табл. илл.

38. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней

39. Азии. -М.-Л.: Наука, 1965. -419 с.

40. Крыжановский О.Л. Основные закономерности сложения фауны семейства

41. Histeridae (Coleoptera) Евразии и её зоогеографическое расчленение // Зоол. ж.-1971.-Т. 50. Вып. 12.-С. 1813-1817.

42. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши

43. Зоол. ж. 1976. - Т. 55. Вып. 7. - С. 965- 975.

44. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. 1959. - С. 45-87.

45. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.-Л.: АН СССР,1940.-Т. 2.-С. 1-265.

46. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и

47. Северной Африки // Комаровские чтения. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. -Т. 15.-С. 1-169.

48. Леготай М.В. Некоторые данные об арахнофауне Закарпатья // Докл. и сообщ. Ужгород, ун-та. Сер. биол. 1958. - Вып. 2. - С.27-30.

49. Леготай М.В. Дополнительные данные об арахнофауне Закарпатья // Докл. исообщ. Ужгород, ун-та. Сер. биол. 1959. - Вып. 3. - С. 53-56.

50. Марусик Ю.М. К фауне пауков заповедника «Лес на Ворскле» // Фауна иэкол. паукообразных. Пермь: Пермск. ун-т. 1984. - С. 132-138.

51. Марусик Ю.М. Зоогеографические особенности Верхнеколымской аранеофауны // Фауна и экол. пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1992. - Т. 226 (1990). - С. 125-127.

52. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987.126 с.

53. Миноранский В.А. К фауне пауков агроценозов Нижнего Дона // Фауна иэкология пауков. Пермь: Пермск. ун-т. 1995 (1994). - С. 48-56.

54. Миноранский В.А., Грамотенко В.П., Пономарёв А.В. Некоторые данные ораспространении пауков в Ростовской области // Вопр. арахноэнтомол. Пермь: Пермск. ун-т. 1977. - С. 92-105.

55. Миноранский В.А., Пономарёв А.В. Методические указания по определению пауков Ростовской области 1. Ростов-на-Дону: Ростовский-на-Дону ун-т, 1980а.-20 с.

56. Миноранский В.А., Пономарёв А.В. Методические указания по определению пауков Ростовской области 2. Ростов-на-Дону: Ростовский-на-Дону ун-т, 19806.-25 с.

57. Миноранский В.А., Пономарёв А.В. Материалы по фауне пауков Калмыкии

58. Фауна и экол. паукообразных. Пермь: Пермск. ун-т. 1984. - С. 82-92.

59. Миноранский В.А., Пономарёв А.В., Грамотенко В.П. Малоизвестные и новые для юго-востока европейской части СССР пауки (Aranei) // Вестн. зоол.- 1980а.-Вып. 1.-С.31-37.

60. Миноранский В.А., Пономарёв А.В., Грамотенко В.П. Пауки (Aranei) Ростовской области // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик: Кабардино-Балкарский ун-т. 19806. - С. 145-158.

61. Миноранский В.А., Пономарёв А.В., Грамотенко В.П. О пауках населённыхпунктов // Фауна и экол. насекомых. Пермь: Пермск. ун-т. 1981. - С. 3344.

62. Миноранский В.А., Пономарёв А.В., Слюсарев В.В., Грамотенко В.П. Кфауне пауков (Aranei) Чечено-Ингушетии // Изв. Сев.-Кавказ. науч. центра высш. шк. Естеств. н. 1984. - Вып. 4. - С. 76-81.

63. Михайлов К.Г. Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) глинистой полупустыни Западного Казахстана// Фауна и экол. пауков СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1985. - Т. 139. - С. 63-71.

64. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Москва: Зоологический музей МГУ, 1997. - 416 с.

65. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Дополнение 1. Москва: КМК Scientific Press Ltd. 1998. -50 с.

66. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Дополнение 2. ^ Москва: КМК Зоологический музей МГУ, 1999.-39 с. <)

67. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Дополнение 3. Москва: Зоологический музей МГУ, 2000. - 33 с.

68. Овчаренко В.И. Систематический список пауков сем. Gnaphosidae (Aranei)европейской части СССР и Кавказа // Энтомол. обозр. 1982. - Т. 61. Вып. 4. - С. 830-844.

69. Овчаренко В.И. Пауки семейства Gnaphosidae европейской части СССР и

70. Кавказа: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1983. 24 с.

71. Овчаренко В.И. Современное географическое распространение пауков трибы Pterotrichini (Aranei, Gnaphosidae) // Фауна и экол. пауков, скорпионови ложноскорпионов СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1992. - Т. 226 (1990).-С. 129-131.

72. Овчаренко В.И., Марусик Ю.М. Пауки сем. Gnaphosidae (Aranei) Северо

73. Востока СССР (Магаданская обл.) // Энтомол. обозр. 1988. - Т. 67. Вып. 1.-С. 204-217.

74. Овчаренко В.И., Марусик Ю.М. Дополнительные данные о пауках семейства Gnaphosidae (Aranei) Северо-Востока Азии // Энтомол. исслед. на Северо-Востоке СССР. Владивосток: Дво АН СССР, 1995 (1991). Ч. 2. - С. 114-130. ^ ^

75. Пантелеева Н.Ю. Отряд ARANEI // В кн. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области / под ред. проф. О.П. Негробова. Воронеж: Воронежский государственный университет, 2005. - С. 159-172.

76. Петров М.П. О границах аридных областей // Проблемы своения пустынь1975.-Вып. 2.-С. 3-10.

77. Пичка В.Е. Об экологии пауков центрального лесостепья // Зоол. ж. 1965.-Т. 44. Вып. 4.-С. 527-536.

78. Пичка В.Е. Новые виды пауков фауны СССР // Зоол. ж. 1966. - Т. 45. Вып.5.-С. 773-774.

79. Пичка В.Е. К фауне пауков Центрально-Черноземного заповедника // Фаунаи экол. паукообразных. Пермь: Пермск. ун-т. 1984а. - С.68-77.

80. Пичка В.Е. О фауне и экологии пауков Центрально-Черноземного заповедника// Экол.-фаунист, исслед. Центр, лесостепи Европ. части СССР. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 19846. с. 65-75.

81. Пичка В.Е., Скуфьин К.В. Дополнение к фауне пауков Центральной лесостепи // Вестн. зоол. 1981. - Вып. 6. - С. 7-15.

82. Полчанинова Н.Ю. Пауки Черноморского государственного заповедника //

83. Фауна и экол. паукообразных. Пермь: Пермск. ун-т. 1988. - С. 42-51.

84. Полчанинова Н.Ю. Пауки заповедника «Хомутовская степь» // Энтомол. исслед. в запов. степной зоны. Тез. докл. Межд. симп. 25-28 мая 1993 г., пос. Розовка. Харьков: Харьковск. энтомол. общ-во. 1993. - С. 54-55.

85. Полчанинова Н.Ю. Фауна и население пауков (Aranei) Зоринского участка

86. Центрально-Черноземного заповедника // Труды Центрально- ^ ' '0f О |>

87. Черноземного Государственного заповедника. 2001. - Вып. 17. - С. 249255.

88. Полчанинова Н.Ю. Пауки (Aranei) нагорных дубрав Гомольшанского природного парка // Научные исследования на территориях природно-заповедного фонда Харьковской области. Харьков, 2003. - С. 62-70.

89. Полчанинова Н.Ю. Материалы к инвентаризации фауны пауков (Агапеае)заповедника «Хомутовская степь» (Донецкая обл.) // Вестник Харьковского национального университета. Серия биология. 2006. Вып. 3. № 729. - С.

90. Полчанинова Н.Ю., Прокопенко Е.В. Пауки меловых и гранитных обнажений юго-востока Украины // Чтения памяти А.А. Браунера: Материалы 3-й международной науч. конференции. Одесса: «Астропринт», 2003. - С. 58-60. " 10 ^

91. Пономаренко А.В., Ханин М.В. Почвенные членистоногие посевов многолетних трав. Изд-во Ростовского ун-та, 1987. - 48 с.

92. Пономарёв А.В. Новые виды пауков семейства Gnaphosidae из Северного

93. Прикаспия // Зоол. ж. 1979а. - Т. 58. Вып. 6. - С. 921-923.

94. Пономарёв А.В. К фауне и экологии пауков семейства Gnaphosidae (Aranei)полупустынной зоны европейской части СССР // Фауна и экол. насекомых. Пермь: Пермск. ун-т. 1981. - С. 54-68.

95. Пономарёв А.В. Характер аранеофауны полупустынной зоны европейскойчасти СССР // Фауна и экол. паукообразных. Пермь: Пермск ун-т. 1988. -С. 51-61.

96. Пономарёв А.В. Пауки (Aranei) заповедника «Ростовский» (первые результаты изучения фауны) // Тр: Гос. заповедника «Ростовский». Ростов-на-Дону, 2002. - Вып. 1. - СГ96-104. "

97. Пономарёв А.В. Первые результаты исследования фауны пауков (Aranei)территории Государственного музея-заповедника М.А. Шолохова // Вё-шенский вестник. Сборник статей и документов. Ростов-на-Дону: ООО «Ростиздат», 2004. - N 3. - С. 233-249.

98. Пономарёв А.В., Миноранский В.А. О пауках (Aranei) из нор малого суслика Citellus pygmaeus Pall, полупустынной зоны европейской части СССР // Энтомол. обозр. 1981. - Т. 60. Вып. 1. - С. 196-200.

99. Пономарёв А.В., Цветков А.С. Пауки // Флора, фауна и микобиота Государственного музея-заповедника М.А. Шолохова. Ростов-на-Дону: Государственный музей-заповедник М.А. Шолохова, 2004а. - С. 81-87.

100. Пономарёв А.В., Цветков А.С. Обобщённые данные о пауках (Aranei) заповедника «Ростовский» // Труды Государственного природного заповедника «Ростовский». Ростов-на-Дону: «Донской Издательский Дом», 2004в. - Вып. 3. - С. 84-104.

101. Пономарёв А.В., Цветков А.С. Распределение пауков семейства Gnaphosidae

102. Пономарёв А.В., Цветков А.С. Новые и редкие виды пауков семейства Gnaphosidae (Aranei) с юго-востока Европы // Кавказский энтомол. бюллетень -20066.-Т. 2. Вып. 1.-С. 5-13.

103. Пономарёв А.В., Цветкова Ю.А. Пауки (Aranei) синантропных местообитаний Ростовской и Белгородской областей // Международная научно-практическая конференция «Биосфера и человек» (материалы конференции). Майкоп, 2001. - С. 206-208.

104. Пономарёв А.В., Цветкова Ю.А. Некоторые итоги изучения фауны пауков

105. Правдин Ф.Н., Мищенко Л.Л. Формирование и эволюция экологическихфаун насекомых в Средней Азии. М.: Наука. 1980. - 156 с. <'1. О < ' ^

106. Прокопенко Е.В. Фауна пауков (Aranei) Станично-Луганского отделения п г

107. Луганского Государственного природного степного заповедника // Изв. Харьковск. энтомол. общ-ва. 1998. - Т. 6. Вып. 2. - С. 105-111.

108. Прокопенко Е.В. Фауна пауков (Aranei) Луганского природного заповедника // Всеукраинская конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Биоразнообразие природных и техногенных биотопов Украины». -Донецк, 2001. 4.II. С. 160-164.

109. Прокопенко Е.В. К изучению фауны пауков (Aranei) юго-востока Украины

110. Изв. Харьковск. энтомол. общ-ва. 2002. - Т. 9 (2001). Вып. 1-2. - С. 185-192.

111. Синицын В.М. Палеогеография Азии. М.-Л.: АН СССР, 1962. - 268 с.

112. Спасский С.А. Пауки Донской области. II // Изв. Донск. политехи, ин-та.

113. Новочеркасск, 1914. Отд. 2. Т. 3. Вып. 2. - С. 85-97.

114. Спасский С.А. Определитель пауков Донской области. Новочеркасск:типогр. «Знание», 1925. 62 е., 2 табл.

115. Танасевич А.В. Пауки семейства Linyphiidae фауны Кавказа (Arachnida,

116. Aranei) // Фауна назем, беспозвоночных Кавказа. М.: Наука, 1990. - С. 5-114, 235.

117. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

118. Тунева Т.К. Urozelotes trifidus sp. п. новый вид пауков-гнафозид (Aranei,

119. Gnaphosidae) из степной зоны Южного Урала // Евразиатский энтомол. ж. 2003. - Т. 2. Вып. 2. - С. 95-96.

120. Тыщенко В.П. Новый род и новые виды пауков (Aranei) из Казахстана //

121. Энтомол. обозр. 1965. - Т. 44. Вып. 3. - С. 696-704.

122. Тыщенко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Л.: Наука, Лен. отд. 1971.-Вып. 105.-281 с.

123. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш.школа, 1971.-424 с.

124. Фет В.Я. Зоогеографический анализ фауны пауков Юго-Западного Копетдага // Фауна и экол. пауков СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1985. -Т. 139.-С. 72-77.

125. Харитонов Д.Е. Каталог русских пауков. Л.: изд-во АН СССР, 1932.206 с. с '

126. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М. 1975а.-С. 160-216.

127. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль,19756.-222 с.

128. Becker A. Die Spinnen und fortgasetzte Mitteilungen uber bei Sarepta vorkommende Insekten // Bull. Soc. Nat. Moscou. Nouv. ser. 1888. - T. 2. № 2. - P. 373-379.

129. Bosnians R., Blick T. Contribution to the knowledge of the genus Micaria in the

130. West-palaearctic region, with description of the new genus Arboricaria and three new species (Araneae Gnaphosidae) // Mem. Soc. entomol. ital. 2000. -Vol. 78. Pt. 2.-P. 443-476.

131. Danilov S.N. New data on the spider genus Micaria Westring, 1851 in Asia

132. Aranei Gnaphosidae) // Arthropoda Sel. 1997. - Vol. 5 (1996). Nos. 3-4. -P. 113-116.

133. Eskov K.Yu., Marusik Yu.M. The spider genus Centromerus (Aranei Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Russian Far East, with an analysis of its distribution // Arthropoda Sel. 1992. - Vol. 1. No. 2. - P. 33-46.

134. Eskov K.Yu., Marusik Yu.M. On the spiders from Saur Mt. Range. Eastern Kazakhstan (Arachnida: Araneae) // Beitrage zur Araneologie. 1995. - Bd. 4 (1994).-P. 55-94.

135. Esyunin S.L., Efimik V.E. Remarks on the Ural spider fauna, 6. New data on thetaxonomy and faunistics of gnaphosid spiders of the South Urals (Arachnida

136. Aranei Gnaphosidae) // Arthropoda Sel. 1997. - Vol. 5 (1996). Nos 3-4. - P. 105-111.

137. Esjunin Esyunin. S.L., Golovatch S.I., Penev L.D. The fauna and zoogeographyof spiders inhabiting oak forests of the East European Plain (Arachnida: Ara-neae) // Ber. nat.-med. Verein Innsbruck. 1993. - Bd. 80. - S. 175-249.

138. Esyunin S.L., Tuneva Т.К. A review of the family Gnaphosidae in the fauna ofthe Urals (Aranei), 1. Genera Drassodes Westring, 1851 and Sidydrassus gen. n.//Arthropoda Sel. 2002. - Vol. 10(2001). No. 2.-P. 169-180.

139. Grimm U. Die Gnaphosidae Mitteleuropas (Arachnida, Araneae) // Abh. Naturwiss. Ver. Hamburg 1985. Bd. 26. -^Srf-318.^

140. Koch L. Die Arachniden-Familie der Drassiden. H. 1-6. Ntirnberg: Verlag v.

141. J.L. Lotzbeck. 1866. l>304lS

142. Kovblyuk N.M. The spider genus Drassylus Chamberlin, 1922 in the Crimeanfauna, with description of a new species (Aranei: Gnaphosidae) // Arthropoda Sel.-2003.-Vol. 12. No. l.-P. 23-28.

143. Kulczynski W. Arachnoidea // Velitchkovsky V. Faune de district de Walouykidu gouvernement de Woronege (Russie).-Cracovie, 1913.-Pt. lO.-p. 1-30.

144. Levy G. Revision of the spider subfamily Gnaphosinae in Israel (Araneae: Gnaphosidae) // J. Nat. Hist. 1995. - Vol. 29. - P. 919-981.

145. Levy G. Spider of six uncommon Drassodine genera (Araneae: Gnaphosidae)from Israel // Israel J. of Zoology. 1999. - Vol. 45. - P. 427-452.

146. Levy G. Spiders of the genera Micaria and Aphantaulax (Araneae, Gnaphosidae) from Israel // Israel J. of Zoology. 2002. - Vol. 48. - P. 111-134.

147. Levy G. Spiders of the genera Drassodes and Haplodrassus (Araneae, Gnaphosidae) from Israel // Israel J. of Zoology. 2004. Vol. 50. -К ЬЪ1 ^

148. Logunov D.V. Preliminary report on the Euro-Siberian faunal connections ofjumping spiders (Araneae, Salticidae) // Acta Zoologica Fennica. 1996. -No. 201.-P. 71-76.

149. Logunov D.V. Vicariance in the northern Asian Salticidae (Arachnida, Araneae), with notes on Siberian endemism of the family // Zabka M (ed.). Proceedings of the 16th European Colloquium of Arachnology. Siedlce: WSRP, 1997.-P. 195-209.

150. Logunov D.V., Marusik Yu.M. Catalogue of the jumping spiders of northern

151. Asia (Arachnida, Araneae, Salticidae). Editor K.G. Mikhailov. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2000. 299 pp.

152. Logunov D.V., Marusik Y.M. A revision of the genus Yllenus Simon, 1868

153. Arachnida, Araneae, Salticidae). Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2003. - 167 pp.

154. Logunov D.V., Marusik Yu.M., Koponen S. A Check-List of the Spiders in

155. Tuva, South Siberia with Analysis of their Habitat Distribution (Arachnida: Araneae) // Ber. nat.-med. Verein Innsbruck. 1998. - Bd. 85. - S. 125-159.

156. Marusik Yu.M., Logunov D.V. Gnaphosid spiders from Tuva and adjacent territories, Russia (Aranei: Gnaphosidae) // Baitrage zur Araneologie. 1995. -Bd. 4 (1994).-P. 177-210.

157. Marusik Yu.M., Logunov D.V., Koponen S. Spiders of Tuva, South Siberia.

158. Magadan: IBPN FEB RAS. 2000. 252 p.

159. Mikhailov K.G. Contribution to the spider fauna of the genus Micaria Westring,1851 of the USSR. I (Aranei, Gnaphosidae) // Spixiana. 1987. - Bd. 10. h. 3. -P. 319-334.

160. Miller F. Neue Spinnen aus der Serpentinsteppe bei Mohelno in Mahren // Entomol. Listy. 1943. - Bd. 6. - S. 11-29.

161. Miller F., Buchar J. Neue Spinnenarten aus der Gattung Zelotes Distel und Haplodrassus Chamberlin (Araneae, Gnaphosidae) // Acta Univ. Carolinae, Biol. 1974.- 1977.-P. 157-171.

162. Ovtsharenko V.I., Levy G., Platnick N.I. A review of the ground spider genus

163. Synaphosus (Araneae, Gnaphosidae) // Amer. Mus. Novit. 1994. - No. 3095. -P. 1-27.

164. Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Marusik Yu.M. A review of the Holarcticground spider genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae) // Amer. Mus. Novit. 1995.-No. 3147.-P. 1-55.

165. Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Song D.X. A review of the North Asian groundspiders of the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1992. - No. 212. - P. 1-88.

166. Platnick N.I. The World Spider Catalog, 2006. Version 6.5, http: // research.amnh. org./ entomology/spiders/catalog81-87/index/html

167. Platnick N.I., Murphy J. A. A revision of the spider genera Trachyzelotes and

168. Urozelotes (Araneae, Gnaphosidae) // Amer. Mus. Novitates. 1984. - No. 2792. - 30 pp.

169. Platnick N.I., Ovtsharenko V.I. On Eurasian and American Talanites (Araneae,

170. Gnaphosidae)//J. Arachnol. 1991. -Vol. 19. No. 2.-P. 115-121.

171. Platnick N.I., Shadab M.U. A revision of the spider genera Haplodrassus and

172. Orodrassus (Araneae, Gnaphosidae) in North America // Amer. Mus. Novitates. 1975. - No. 2583. - P. 1-40.

173. Platnick N.I., Shadab M.U. A revision of the spider genera Herpyllus and Scotophaeus (Araneae, Gnaphosidae) in North America // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1977. - Vol. 159. № 1. P. 1 -44.

174. Platnick N.I., Shadab M.U. A revision of the American spiders of the genus

175. Zelotes (Araneae, Gnaphosidae) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1983. - Vol. 174. №2.-P. 97-192.

176. Platnick N.I. Song D.X. A review of Zelotine spiders (Araneae, Gnaphosidae) of

177. China // Amer. Mus. Novitates. 1986. - No. 2848. - P. 1-22.

178. Schenkel E. Ostasiatische Spinnen aus dem Museum d'Histoire Naturelle de

179. Paris // Mem. Mus. Nat. d'Hist. Naturelle, Serie A. Zoologie. 1963. - T. 24. - S. 1-494.

180. Senglet A. Copulatory mechanisms in Zelotes, Drassyllus and Trachyzelotes

181. Araneae, Gnaphosidae), with additional faunistic and taxonomic data on species from Southwest Europe // Mitt, schweiz. entomol.Ges. 2004. - Bd.77. -S. 87-119.

182. Spassky S. Die Spinnen des Don-Gebietes // Zool. Anz. 1912. - Bd. 40. H. 67. S. 179-188.

183. Spassky S. Die Spinnen des Dongebietes. II // Zool. Anz. 1919. - Bd. 50. H. 67.-S. 147-159.

184. Spassky S. Aranearum species novae II // J. N.Y. Entomol. Soc. 1934. - Vol.42.-P. 1-4 + pl.I.

185. Spassky S.A. Araneae palaearcticae novae. V // Folia zool. hydrobiol. 1940.1. T. 10.No. 2.-P. 353-364.

186. Strand E. Sud- und ostasiatische Spinnen. I // Abh. naturforsch. Ges. Gorlitz.1907.-Bd. 25. H. l.-S. 107-215.

187. Thaler K. Bemerkenswerte Spinnenfunde in Nordtirol (Osterreich). (Arachnida:

188. Araneae) // Veroff. Mus. Ferdinandeum Insbruck. 1981. - Bd. 61. - S. 1 OS-ISO.

189. Thorell T. Verzeichniss Siidrussischer Spinnen // Horae Soc. Ent. Ross. 1875.-T. 11.-P. 39-122.

190. Tuneva Т.К., Esyunin S.L. A review of the family Gnaphosidae in the fauna ofthe Urals (Aranei), 2. New and rare genera // Arthropoda Sel. 2002. - Vol. 10 (2001). No. 3.-P. 217-224.

191. Tuneva Т.К., Esyunin S.L. A review of the Gnaphosidae fauna of the Urals

192. Aranei), 3. New species and new records, chiefly from the South Urals // Arthropoda Sel. 2003a.- Vol. 11 (2002). No. 3. - P. 223-234.

193. Weiss I., Szinetar C., Samu F. Zur Taxonomie von Cryptodrassus hungaricus

194. Balough, 1935) (Araneae: Gnaphosidae) // Arachnologische Mitteilungen. -1998.-Bd. 16.-S. 56-59.

Информация о работе

Цветков, Алексей Сергеевич
кандидата биологических наук
Ростов-на-Дону, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Пауки (Aranei) семейства Gnaphosidae юго-востока Русской равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно