Фауна и экология пауков глинистой полупустыни Северного Прикаспия

Питеркина, Татьяна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология пауков глинистой полупустыни Северного Прикаспия
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология пауков глинистой полупустыни Северного Прикаспия"

На правах рукописи / "

ПИТЕРКИНА Татьяна Владимировна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАУКОВ ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНИ СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 НОП 2203

Москва - 2008

003452467

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель: академик

Чернов Юрий Иванович

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН

Стриганова Белла Рафаиловна

кандидат биологических наук Маталин Андрей Владимирович

Ведущая организация: Пермский государственный университет

Защита диссертации состоится 25 ноября 2008 г. в 14:00 на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 24 октября 2008 года

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пауки (Aranei) - второй по богатству видов отряд класса паукообразных (Arachnida), насчитывающий в мировой фауне около 40 ООО описанных видов (Platnick, 2008). Пауки - удобная модельная группа для экологических и биогеографических исследований, что обусловлено значительным таксономическим разнообразием и высокой численностью в ландшафтах всех природных зон, коротким жизненным циклом, практически неограниченными возможностями к расселению, неспециализированным хищничеством и, как следствие, отсутствием прямой зависимости от конкретных видов-жертв, но высокой чувствительностью к абиотическим условиям.

В степных и полупустынных районах Палеарктики проводились аранеологи-ческие исследования в основном фаунистического характера (Пономарев, 1981, 1988, 2005; Пономарев, Цветкова, 2003; Пономарев, Цветков, 2004а, б; Полчанино-ва, 1992, 1995, 2002; Ковблюк, 2006; Efimik et. al., 1997; Esyunin et. al., 2007; Esyunin, Efimik, 1998; Tuneva, Esyunin, 2003 и др.). Практически не уделялось внимания экологическим аспектам, структуре населения, ее динамике, механизмам функционирования сообществ в условиях аридного климата.

Выбор района для исследований - бессточной суглинистой Джаныбекской полупустынной равнины - обусловлен рядом интересных ее особенностей. Она занимает своеобразное биогеографическое местоположение: на стыке Европы и Азии, в узкой полосе между зонами степей и пустынь, на пересечении границ нескольких зоогеографических выделов. Биота этой территории весьма чувствительна к изменениям абиотических условий. Это позволяет использовать материал по пауками при исследовании последствий макроклиматических изменений. На территории Джаныбекского стационара, на базе которого выполнялась работа, сохранились весьма обширные площади целинных земель, не подвергшихся сильным антропогенным изменениям. При этом хорошо изучены гидрологические, почвенные и геоботанические характеристики территории, что обеспечивает хорошую базу для экологических исследований. Также имелись предварительные данные по фауне пауков стационара, частично опубликованные (Михайлов, 1985). Это дало возможность выявить многие особенности динамики аранеокомплексов.

Цель настоящей работы - изучение фауны, структуры и динамики населения пауков в аридных условиях комплексной глинистой полупустыни Северного Прикаспия на примере окрестностей Джаныбекского стационара.

Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить видовой состав, таксономическую и зоогеографическую структуру фауны пауков глинистой полупустыни.

2. Проанализировать особенности пространственного и временного распределения пауков.

3. Изучить особенности формирования комплексов пауков в искусственных древесных насаждениях в условиях семиаридных ландшафтов.

4. Исследовать некоторые аспекты экологии, в частности, суточные вертикальные перемещения пауков в травостое.

5. Рассмотреть вопрос о многолетних изменениях аранеокомплексов зональных ассоциаций глинистой полупустыни в аспекте климатических изменений.

Научная новизна работы. Впервые выявлен таксономический состав фауны, исследованы особенности экологии пауков в условиях семиаридных ландшафтов. Составлен аннотированный список, включающий 184 вида. Впервые для глинистой полупустыни указывается 125 видов, 53 рода пауков. Четыре вида описаны как новые для науки. Восстановлена самостоятельность одного вида и описана его самка, переописаны два вида и один род пауков. Уточнены границы ареалов и особенности зонального распределения ряда видов. Проведен зоогеографический анализ фауны, выделены ландшафтно-зональные группы видов. Проанализированы особенности структуры населения пауков различных местообитаний глинистой полупустыни, прослежена ее суточная, сезонная и многолетняя динамика, что существенно дополняет сведения об особенностях структуры и динамики животного населения умеренно аридных территорий.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных по фауне, определителей и кадастров беспозвоночных, определении статуса охраняемых территорий, в анализах изменений параметров биоразнообразия вследствие глобальных изменений климата. Сведения о составе изученной конкретной фауны могут быть использованы для сравнения животного населения различных природных зон, определения границ зоогеографических выделов, выявления направленности трендов изменения фаун.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005), Международном совещании, посвященном 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ РАН «Биоресурсы и

биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое настоящее, будущее» (Саратов, 2005), XXII Европейском Коллоквиуме по Арахнологии (Благоевград, Болгария, 2005), XXX Совещании Американского Арахнологического Общества (Балтимор, Мэриленд, США, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2006), XVII Международном Конгрессе по Арахнологии (Сан-Паулу, Бразилия, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Текст диссертации изложен на 190 страницах и иллюстрирован 61 рисунком и 36 таблицами. Список цитируемой литературы включает 172 названия.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Ю.И. Чернову и всему коллективу лаборатории сйнэкологии ИПЭЭ РАН за постоянную помощь и поддержку на всех этапах работы. Автор глубоко признателен К.Г. Михайлову за ценные советы, внимание к работе и предоставленные сборы 1984 года. Автор благодарен коллегам-арахнологам Г.Н. Азарки-ной, A.B. Громову, СЛ. Есюнину, Д.В. Логунову, Ю.М. Марусику, К.Г. Михайлову, В.И. Овчаренко, A.B. Танасевичу за помощь в определении некоторых таксонов пауков и консультации. Особую благодарность автор выражает руководителям Джаныбекского стационара М.К. Сапанову и М.Л. Сиземской за возможность проведения исследований на территории стационара, а также A.B. Быкову, М.В. Габ-ченко, A.B. Колесникову и др. за помощь в сборе полевого материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Природные условия Джаныбекского стационара

Джаныбекский стационар Института лесоведения РАН, на базе которого проводились исследования, расположен в центральной части бессточной суглинистой Джаныбекской полупустынной равнины (Доскач, 1979) на западе заволжской части Прикаспийской низменности на границе Волгоградской обл. России и Западно-Казахстанской обл. Республики Казахстан (49°23'с. ш., 46°48'в. д.) (рис. 1). Эта наиболее безводная и недренированная часть полпустыни представляет собой мор-

скую аккумулятивную равнину хвалынского возраста. Вследствие бессточности и засоленности Джаныбекская равнина, несмотря на ее северное положение, является наиболее опустыненной и аридной частью Прикаспийской полупустыни. Грунтовые воды сильно минерализованы и залегают на глубине 5-10 м (Роде, 1971). На равнине выражен мезо- и микрорельеф. Элементами мезорельефа являются большие падины и лиманы, представляющие собой замкнутые плоскодонные депрессии и отличающиеся друг от друга глубиной и размерами, а также межпадинная равнина. Падины заняты злаково-разнотравной растительностью на лугово-каштановых почвах. Межпадинная равнина занимает основную часть территории и имеет комплексный почвенно-растительный покров. Она включает следующие элементы: 1) микроповышения с солонцовыми почвами, занятые прутняково-чернополынными ассоциациями пустынного типа; 2) микропонижения (глубиной до 0,4 м), «западины», со злаково-разнотравными ассоциациями степного типа на лугово-каштановых почвах; и 3) микросклоны, занятые полупустынной растительностью на светло-каштановых почвах (Каменецкая, 1952; Роде, Польский, 1961).

Рис. 1. Район исследования. 1 - Бессточная суглинистая Джаныбекская полупустынная равнина (по: Доскач, 1979)

На территории стационара создана сложная система искусственных лесных насаждений (возраст более 50 лет), включающая лесополосы на различных элементах рельефа и массивы древесных пород на чернозе-мовидных почвах падин. В одной из падин размещается дендропарк, площадью 8 га, содержащий около 120 видов деревьев и кустарников и массивные культуры дуба черешчатого (Роде, 1971).

1.2. Климатические изменения в регионе за последние 50 лет

Анализ климатических показателей Северного Прикаспия за обозримое прошлое (Роде, 1959; Динесман, 1960) выявил определенную цикличность климатических смен. Последний крупный засушливый период был отмечен в 1920-х - 1940-х

46°__48°

Ею Николае к, 1 \\ * \ Палласовка / .

И .—• """ в / I «УГ / <3 у я ¿А 1 оз. Булухта Ш 1 * ! 1 ~С 1 г---. 1 V—Ч^х Ч^;'........Н - + \\ 1 Я оз. Соркуль X 1 ^ —ч. ^Джаныбек ф 1 — 0 Эдыгок / оз. Эльтон Я ^ —- I \ Х1 '' " Ч Ч ч N . Аралсор

годах, после которого начался устойчивый подъем увлажнения, особенно интенсивный в последние два десятилетия. Так, годовая сумма осадков увеличилась за последние 50 лет на 50 мм (Сотнева, 2004), причем исключительно за счет осадков теплого полугодия (апрель-сентябрь) (Линдеман и др., 2005; Сапанов, 2006).

Повышенное увлажнение повлияло и на уровень грунтовых вод: с конца 1970-х годов он поднялся с 6-7 до 4-5 м (Сапанов, 2006). Таким образом, верхняя граница капиллярной каймы располагается в настоящее время на глубине от 1,5 до 2 м, минерализация грунтовых вод под западинами возросла более чем в 1,5 раза, но стала менее контрастной между ними и микроповышениями (Новикова и др., 2005), что также способствовало выравниванию условий среды на разных элементах микрорельефа. Существенно изменился и температурный режим. Среднегодовая температура увеличилась с 1950 года на 1,5°С, причем потепление происходит исключительно за счет зимнего периода (октябрь-март).

Теплые зимы стали причиной частых оттепелей, подтаивания снега, отсутствия весеннего стока талых вод в западинах, что коренным образом изменило водно-солевой режим почв и характер распределения талых вод по территории, вызвав промачивание солонцовых почв микроповышений и промывание их от солей (Линдеман и др., 2005). Все это привело к снижению контрастности условий среды элементов микрорельефа, что значительно повлияло на структуру растительного покрова.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для данной работы послужили фаунистические сборы и количественные учеты диссертанта (2004-2005 гг.) и К.Г. Михайлова (1984 г.). Учеты пауков проводились по общепринятым стандартным методикам. Использовали ловушки Барбера (с 4%-ым раствором формалина в качестве фиксатора), ручной разбор почвенно-подстилочных проб (0,25x0,25 м, 10 повторностей) и кошение энтомологическим сачком (4 серии по 25 взмахов; 3 раза в сутки - в 8, 16 и 24 часа, а для изучения суточных миграций пауков в травостое - каждые 4 часа в течение двух смежных суток). Выборка материала из ловушек производилась каждые 5 дней. Укосы и взятие почвенно-подстилочных проб проводились с периодичностью в 10 дней. Отловленный материал фиксировался в 70%-ом этиловом спирте.

Количественные учеты пауков проведены в шести биотопах: трех естественных - на микроповышениях, в западинах и падине, и трех искусственных - в лесополосе с вязом мелколистным (Ulmus pumilá) на межпадинной равнине, в лесопо-

лосе с дубом черешчатым (Quercus го bu г) на падине и массиве дуба черешчатого на падине в восточной части дендропарка.

Всего отработано около 15000 ловушко-суток, отобрано 570 почвенных проб, проведено 1072 укоса; обработано около 20 000 экземпляров пауков, из которых около 7 000 были половозрелыми и определены до вида.

Определение пауков проводилось с использованием стереомикроскопа МБС-10 и Leica MZ6. Математическую обработку материала и графические построения осуществляли с помощью программ MS Statistica 6.0 и BIODIV 5.1 (Baev, Penev, 1995). Использовались широко распространенные в синэкологии показатели и методы количественного анализа (Чернов, 1975; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992 и др.).

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФАУНЫ ПАУКОВ 3.1. Таксономический анализ

Наши исследования выявили на территории Джаныбекского стационара 172 вида пауков из 88 родов и 21 семейства. Из 59 видов, известных для Джаныбекской равнины до наших исследований, нашими материалами для конкретной фауны стационара подтверждены 47 видов. С учетом литературных данных фауна пауков окрестностей Джаныбекского стационара насчитывает 184 вида, принадлежащих к 93 родам и 22 семействам. Впервые для глинистой полупустыни указывается 125 видов 53 родов. Четыре вида описаны как новые для науки: Improphantes contus, Silometopus crassipedis, Trichoncus villius, Walckenaeria stepposa (Tanasevitch, Piterkina, 2007), впервые описывается самка Drassodes rostratus Esyunin et Tuneva 2002, показано, что вид валиден и не является младшим синонимом Drassodes auritus Schenkel 1963. Детально переописаны Haplodrassus isaevi Ponomarev et Tsvetkov 2006 и новый для Казахстана род и вид Agraecina lineata (Simon 1878) (Питеркина, Овча-ренко, 2007).

Наиболее богато видами семейство Gnaphosidae, - 41 вид 14 родов, что составляет почти четверть видового богатства отряда (Табл. 1). Высокое разнообразие демонстрируют также Linyphiidae (27 видов) и Salticidae (20 видов). Видовое разнообразие остальных семейств невелико, среди них шесть представлены единичными видами.

Насыщенность родов видами также невелика, в среднем - около 2. Наиболее богат видами крупнейший род семейства Gnaphosidae Zelotes (11 видов). Более половины родов представлено 1 видом.

Сравнение фауны стационара с другими конкретными фаунами пауков степной зоны Восточной Европы показывает, что по богатству видов она вполне сопос-

Таблица 1. Таксономический состав фауны пауков окрестностей Джаныбекского стационара

Число Число

Семейство родов % видов %

СпарЬоз^ае 14 15,1 41 22,3

ипур|щ(1ае 20 21,5 27 14,7

ЭаНю^ае 11 11,8 20 10,9

Агапе1с1ае 10 10,8 15 8,2

1_усо51с1ае 5 5,4 14 7,6

ТИопизиЗае 4 4,3 14 7,6

РМойгопийае 3 3,2 13 7,1

ТЬепсЗнйае 6 6,5 10 5,4

ОиЯутсЭае 5 5,4 6 3,3

Т^апоескЗае 2 2,2 4 2,2

М|Шгдйае 1 4 2,2

Охуор1йае 1 3 1,6

иосгапйае 2,2 3 1,6

МипеМае 1 2 1,1

ЕгеэкЗае 1 1 0,5

ШоЬопйае 1 1 0,5

Р^аипйае 1 1 0,5

гопйае 1 1 0,5

НаЬгнйае 1 1 0,5

С1иЬюгис)ае 1 1 0,5

Те1гадпа№^ае Аде1ешс1ае 1 1 1 1 0,5 0,5

ВСЕГО 93 100% 184 100%

тавима с известными данными. Так, для заповедника «Аскания-Нова» указаны 128 видов (Перелешина, 1931; Полчанинова, 1995; Реге1езсЫпа, 1927), для заповедника «Провальская степь» - 148 видов (Грезе, 1909; Полчанинова, 1992), заповедника «Ростовский» - 135 видов (Пономарев, Цветков, 2004а), музея-заповедника М.А. Шолохова - 182 вида (Пономарев, Цветков, 20046). Из наиболее богатых конкретных фаун южной Палеарктики можно назвать аранеофауну Раздорского музея-заповедника Ростовской области, насчитывающую 347 видов (Пономарев, Цветко-ва, 2003). Богатство этой фауны, по всей видимости, можно объяснить большим разнообразием ландшафтов, элементов рельефа, а также подробной изученностью синантропной фауны, которой редко уделяется большое внимание. При существенных различиях в видовом богатстве макроструктура фаун пауков Джаныбекского стационара и Раздорского музея-заповедника практически однотипна (Рис. 2). Половина видового разнообразия отряда приходится на три семейства - Спар1тоз1с1ае, 1ЛпурЬпс1ае и БаШшске, что характерно для аридных и семиаридных областей. Фауна заповедника отличается высокой долей ТЬепсШёае, большинство видов которых отмечено в лесных биоценозах, на лугах различной степени увлажнения и в синантропных местообитаниях.

Обращает на себя внимание наличие в фауне Джаныбекского стационара

Щ впарЬс^йае В L¡nyph¡¡dae В ЭаШс^ае (3 Агапе1с1ае В Т11егИис1ае 0 Ьусоэгс^ае @ Thom¡s¡dae 0 РЬУобготИае □ остальные

Рис. 2. Таксономическая структура конкретных фаун пауков Джаныбекского стационара (А) и Раздорского музея-заповедника (Б)

большого количества родов, представленных всего одним видом (55 родов; 59%). В аранеофауне Раздорского музея-заповедника таких родов всего четверть (24%). Это можно считать свидетельством миграционного, «осколочного» характера изученной нами аранеофауны, что, вероятно, связано с относительной «молодостью» ландшафтов Прикаспийской низменности и активными процессами фауногенеза. Исследуемую территорию неоднократно заполняли воды древних морей; последняя, хвалынская трансгрессия Каспия, имела место в верхнечетвертичное время. По данным Варущенко и др. (1980), море ушло с этой территории всего 37-79 тыс. лет назад. На осушавшейся поверхности постепенно устанавливался континентальный режим, формировались современные зональные полупустынные ландшафты (Дос-кач, 1964). Очевидно, территория, освобождавшаяся из-под Хвалынского моря, была ареной вселения и смешения комплексов видов различного происхождения.

3.2. Зоогеографический анализ

За основу типологии древнесредиземноморских ареалов пауков мы взяли систему О.Л. Крыжановского (2002), с некоторыми изменениями. Так, Скифскую подобласть (степной пояс Евразии) мы включаем в область Древнего Средиземья. Прочие типы ареалов выделены по системе Городкова (1984).

Ареалы пауков, зарегистрированных на территории Джаныбекского стационара, мы объединили в 15 групп (Табл. 2). 45% аранеофауны составили широкораспространенные виды. Из них доминируют транспалеарктические и западно-центральнопалеарктические. Практически такую же часть фауны (около 45%) составляют виды, связанные с различными частями области Древнего Средиземья. Доминируют в этой группе пауки с собственно древнесредиземноморским и евро-

Группа ареалов Общее число видов % Доля в фауне биотопа, %

1 2 3 4 5 6

Широкораспространенные 83 45,1 37,3 42 48,1 44,8 48,7 54,8

Семи-космополитический 4 2,2 1,7 1,8 7,7

Циркумголарктический 13 7,1 5,1 6,3 7,7 6,9 2,6 12,9

Транспалеарктический 32 17,4 17,8 17,9 19,2 10,3 10,3 16,1

Западно-центральнопалеарктический 22 12 7,6 10,7 9,6 27,6 25,6 19,4

Западно-палеарктический 9 4,9 2,5 3,6 1,9 7,7 3,2

Восточно-палеарктический 2 1,1 1,7 0,9 3,2

Центрально-палеарктический 1 0,5 0,8 0,9 1,9 2,6

Древнесредиземноморские. 82 44,6 55,9 51,8 46,2 51,7 41 35,5

Евро-древнесредиземноморский 20 10,9 11,9 14,3 17,3 24,1 17,9 22,6

Древнесредиземноморский 21 11,4 16,1 13,4 9,6 3,4 7,7 3,2

Западно-древнесредиземноморский 10 5,4 5,9 6,3 1,9 10,3 5,1 6,5

Восточно-древнесредиземноморский 4 2,2 2,5 1,8 1,9 6,9 2,6 3,2

Скифский (Степной) 2 1,1 1,7 0,9 1,9 3,4

Западноскифский 22 12 16,1 14,3 13,5 3,4 7,7

Западноскифско-ирано-туранский 4 2,2 1,7 0,9

Условно эндемичные 5 2,7 3,4 4,5 1,9

Агапе! ипйе! * 13 7,1 3,4 1,8 3,8 3,4 10,3 9,7

Общее количество видов 184 118 112 52 29 39 31

Биотопы 1 - микроповышения (пустынные ассоциации), 2 - западины (степные ассоциации), 3 - па-

дины, 4 - лесополоса с вязом мелколистным на межпадинной равнине, 5 - лесополоса с дубом черешча-тым на падине, б - культура дуба черешчатого на падине в восточной части дендропарка * не определенные до вида

Жирным шрифтом выделены преобладающие группы ареалов

древнесредиземноморским ареалами. Также многочисленны виды с западноскиф-ским ареалом, охватывающим степи Европы и Западной Сибири. Пять видов мы объединили в группу условных эндемиков глинистой полупустыни. ТЫапИеБ гткИаПоу1 (Спар1ю51с1ае) был описан из окрестностей Джаныбекского стационара в конце XX в. и до сих пор не найден в соседних регионах: на Южном Урале, юго-востоке Русской равнины, в Крыму, несмотря на достаточно активные их обследования в последние годы. Остальные четыре вида описаны из наших сборов как новые для науки. Анализ соотношения представителей различных зоогеографических групп в отдельных биотопах (Табл. 2) показал, что в зональных ассоциациях преобладают пауки древнесредиземноморской группы, и только здесь встречаются эндемики. В лесопосадках преобладают широкораспространенные виды.

Таким образом, главную роль в процессе формирования фауны территории после отступания Верхнеплейстоценового Хвалынского моря играли экспансивные широкоареальные виды и термофильные виды, широко или локально (степи Евразии, пустыни Средней Азии и т.п.) заселяющие область Древнего Средиземья

3.3. Ландшафтно-зональные группы видов

Проблема выделения ланшафтно-зональных групп видов пауков в арахноло-

гии почти не разработана. Мы использовали классификацию C.JI. Есюнина и Ю.М Марусика (Esyunin, Marusik, 2008) с некоторыми добавлениями. Недостающие данные о распространении видов черпали из различных сводок (Logunov, Marusik, 2000; Marusik et al., 2000 и др.). В исследованной фауне выделено 9 ланшафтно-зональных групп.

Доминирующая часть фауны пауков стационара представлена степными видами. Распространение большей части из них ограничено степной и лесостепной зонами. Мы объединили их в собственно степную группу. Они составляют четверть всей фауны, и их доля особенно велика в зональных ассоциациях (Табл. 3). Виды, которые обитают в степных ландшафтах не только степной и лесостепной зон, но встречаются также в ксерофитных сообществах юга лесной зоны, отнесены к неморально-степной группе. Их роль достаточно велика и стабильна (около 20%) в населении всех изученных биотопов, доля в общей фауне несколько ниже (14%).

К неморальным отнесены виды, характерные для зон широколиственных лесов, лесостепной и степной. Сюда включены лесные виды, встречающиеся также на лугах, по берегам рек, и в березовых колках лесостепи (Larimoides folium, Mangara acalypha, Lathys stigmatisata, Lasaeola tristis, Pisaura mirabilis, Trichopterna cito, Dictyna laíens и др.). Участие неморальных видов в изученной аранеофауне существенно - 20%. Именно они играют главную роль в формировании населения искусственных древесных насаждений, составляя в них около 40% видов.

В группу бореально-неморальных видов включены пауки, встречающиеся на протяжении всего умеренного пояса. Как и предыдущая, эта группа сборная. Она включает собственно лесные виды (хвойных, смешанных и лиственных лесов) - Microlinyphia pusilla, Ceratinella brevis, Trochosa ruricola, Heliophanus flavipes, Euophrys frontalis и др., и виды, предпочитающие открытые биотопы (опушки, поляны) - Styloctetor romanus, Porrhomma convexum, Oedothorax apicaíus, Heliophanus lineiveníris, Pellenes sibiricus и др. В общей фауне бореально-неморальные виды составляют около 11%. Такова же их доля в естественных ассоциациях. Они немногочисленны в лесных насаждениях, где их встречи были бы наиболее вероятны. Полизональные виды составляют 9% фауны.

Остальные группы малочисленны, но их присутствие определяет специфику исследуемой фауны. За исключением одного неморально-монтанного вида -Scoíargus pilosus, встречающегося на равнинах от южной Европы до Тувы, в пещерах Испании, а также на Кавказе, Тянь-Шане, Памире, Гималаях (Marusik et. al.,

2000), остальные виды характерны для южных аридных и семиаридных ландшафтов. Так, отмечено 14 неморально-субтропнческих видов (таких как Argiope bru-ennichi, A. lobata, Neoscona adianto, Philaeus chrysops, Trachyzelotes cf. lyonetti, Trachyzelotes cf. malkini, Walckenaeria erythrina, Agraecina lineata и др.), 5 пустынно-степных (Ozyptila lugubris, Heriaeus horridus, Thanatus kitabensis, Agelena tadzhika, Nurscia albomaculatá). Шесть видов мы отнесли в группу полупустынных (выделенные нами условные эндемики глинистой полупустыни, а также Devade kazakhstanica, помимо Джаныбекской равнины отмеченный в полупустыне северовосточного Прикаспия).

Табл. 3. Соотношение ландшафтно-зональных групп видов

Общее Доля в фауне биотопа, %

Группа число видов % 1 2 3 4 5 6

Полизональные 17 9,2 7,6 3,6 3,8 6,9 5,1 9,7

Бореально-неморальные 20 10,9 8,5 12,5 13,5 7,7 9,7

Неморальные 36 19,6 12,7 18,8 21,2 44,8 38,5 35,5

Неморально-монтанные 1 0,5 0,8 0,9

Неморально-степные 25 13,6 17,8 18,8 21,2 24,1 23,1 25,8

Неморально-субтропические 14 7,6 6,8 7,1 11,5 2,6

Степные 47 25,5 35,6 29,5 23,1 20,7 12,8 9,7

Пустынно-степные 5 2,7 3,4 2,7

Полупустынные 6 3,3 3,4 4,5 1,9

Агапе! ипйе! 13 7,1 3,4 1,8 3,8 3,4 10,3 9,7

Общее число видов 184 118 112 52 29 39 31

Условные обозначения как в табл 2.

Таким образом, ядро аранеокомплексов пустынных группировок микроповышений составляют степные, неморально-степные и неморальные виды. В степных ассоциациях западин и падин в состав доминантов входят также бореально-неморальные виды. Только для этих трех биотопов характерны обитатели южных ландшафтов - неморально-субтропических и полупустынных. Пустынно-степные виды отмечены на микроповышениях и западинах.

Состав ландшафтно-зональных групп в фауне искусственных лесопосадок менее разнообразен. Основу ее составляют неморальные виды, в несколько меньшей степени неморально-степные. В незначительном количестве присутствуют полизональные и бореально-неморальные виды. Лесополоса с вязом мелколистным по набору ландшафтно-зональных групп занимает промежуточное положение между открытыми естественными биотопами и искусственными лесонасаждениями. Она высажена на межпадинной равнине, а не на падинах, как дубовые гфсадки. К тому же древостой находится в сильно угнетенном состоянии, сильно разрежен и

не создает сильного затенения. Поэтому на фоне доминирования неморальных видов отмечена достаточно высокая доля степняков. Некоторое количество степных видов проникает и в дубовые насаждения.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ 4.1. Характеристика населения отдельных биотопов

На примере шести биотопов проанализированы основные параметры сообществ пауков: общая численность, видовое разнообразие, состав доминантного комплекса и др. Важная особенность населения пауков глинистой полупустыни -ярко выраженная сезонность и ярусность населения. Поэтому структура аранео-комплексов была рассмотрена отдельно по ярусам - напочвенному и травяному - и по сезонам года - весеннему, летнему и осеннему.

Герпетобионтный комплекс. Наиболее богатое население напочвенного яруса отмечено в зональных открытых сообществах - в пустынных ассоциациях микроповышений (до 100 видов) и степных ассоциациях западин (84 вида). Видовое богатство герпетобия лесопосадок втрое меньше (30-40 видов).

Пауки семейства ОпарЬоз1с1ае являются бесспорным лидером населения герпетобия, проявляя высокую численность и высокое разнообразие во всех биотопах на протяжении всего вегетационного периода, что характерно для аридных и семи-аридных ландшафтов. Ядро населения дополняют Т1го1ТП81с1ае, особенно многочисленные в искусственных лесонасаждениях, а также Ьусоз1с1ае, РЫЬскогшёае, БаШ-с1(1ае. Видовое разнообразие сообществ велико в весенний и летний периоды и постепенно снижается к осени.

Сезонная смена видов-доминантов плакорных ассоциаций выражена достаточно четко. Весеннее и летнее население характеризуется большим набором доминантных видов и невысокой степенью доминирования каждого из них, причем состав доминантного комплекса относительно постоянен в учетах разных лет. Осеннее население несбалансировано, присутствует один высокообильный вид.

Доминантные комплексы различных дубовых лесопосадок на падинах во многом схожи и включают как виды, обильные на протяжении всего сезона, так и строго сезонных доминантов. Население лесополосы с вязом имеет общие черты как с населением зональных биотопов, так и дубовых лесонасаждений, т.к. разряженный древостой не обеспечивает эдификаторной функции.

Хортобионтнын комплекс открытых биотопов - микроповышений, западин и падин - практически одинаков по видовому богатству - около 50 видов. Спектр фоновых семейств и их сезонная динамика во всех биотопах имеют много общего. Особо многочисленны и разнообразны в населении хортобия пауки семейств Thomisidae, Oxyopidae, Araneidae, Salticidae, Clubionidae и Miturgidae. Видовое разнообразие сообществ травостоя, как и напочвенного яруса, максимально в весенний и летний периоды и сильно снижается к осени.

Сезонная смена фоновых видов выражена очень четко. Весенний и, в особенности, летний состав доминантного комплекса степных биотопов непостоянен и меняется в разные годы. На микроповышениях весеннее и летнее население разных лет более стабильно. Осенние аранеокомплексы всех биотопов чрезвычайно схожи между собой. Их основу формируют два вида, Xystlcus striatlpes и X. marmoratus, относительное обилие которых варьирует в пустынных и степных ассоциациях.

4.2. Сравнительный анализ видовой структуры сообществ.

Биотопическая приуроченность видов.

Особенности видовой структуры наиболее отчетливо выявляются в процессе сравнительного анализа показателей сходства. Мы использовали индекс Чеканов-ского-Съеренсена.

Рис. 3. Дендрограммы сходства видового состава пауков различных биотопов по данным учетов 2004 г. Метод кластеризации - single linkage (nearest neighbour). A - герпетобионты, Б -хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.

В герпетобионтном населении выделяются два кластера - комплекс видов открытых биотопов и искусственных лесопосадок, общность фаун внутри которых достаточно велика (рис. 3, А). Сходство видового состава хортобионтного комплекса открытых биотопов также достаточно велико (рис. 3, Б). Отметим, что аранеокомплексы герпетобия микроповышений и западин имеют больший уровень сходства, чем сообщества травяного яруса.

А 2 1

0 э-

О 8' 0 7 О е-

0 5' 0

0 з-0 2-О 1 ■ 0 -

5 2 3 1

0 9' О 8

О ?■

О « --

0 50

0 3' 0 2 0 1'

- 0--

Наиболее специфично население пустынных ассоциаций микроповышений. Доля специфичных видов, т.е. отмеченных только в данном биотопе, здесь максимальна (около 24%); в остальных сообществах - около 10-15%.

Интересно отметить, что практически все специфичные виды не играют существенной ценотической роли, практически не входят в состав доминантного комплекса. Исключение составляют Heriaeus horridus, доминирующий летом в населении микроповышений, Pardosa xinjiangensis, многочисленный в летнем аране-окомплексе лесополосы с вязом, а также Agroeca cuprea, обильный в дубраве осенью.

Для оценки биотопической приуроченности видов был использован коэффициент «относительной приуроченности» Песенко (Песенко, 1982). Для каждого из изученных сообществ выявлен комплекс характерных видов, включающих таксоны как с высокой степенью приуроченности к биотопу (F4>0,7), так и просто предпочитающих его среди прочих (0,3>F,j>0,7). Наиболее богаты комплексы характерных видов зональных биотопов - микроповышений и западин (35-40 видов), причем большинство из них входит в доминантные комплексы населения этих стаций. Для пустынных ассоциаций это Drassodes rostratus, Phaeocedus braccatus, Zelotes oren-burgensis, Evippa eltonica, Heriaeus horridus и др., для степных - Berlandina cinerea, Haplodrassus kulczynskii, H. isaevi, Zelotes electus, Evarcha mikhailovi, Thanatus arenarius и др. Также выделяется группа видов, примерно с равной долей вероятности встречающихся во всех типах открытых ассоциаций и не проявляющих предпочтений ни к одной из них (но избегающих искусственные лесные насаждения) -Trichoncoides cf. piscator, Gibbaranea bituberculata, Aelurillus v-insignitus, Alopecosa cursor, Philodromus histrio, Zelotes segrex и др. Комплекс характерных видов искусственных биотопов небогат (12-15 видов), но степень приуроченности этих видов, как правило, высока. Около половины из них характерны для нескольких типов лесопосадок. Очевидно, фауна лесных насаждений сформирована в основном высоко пластичными видами (Drassyllus pusillus, Zelotes gallicus, Pisaura mirabilis) и типичными обитателями интразональных сообществ (Sitticus zimmermanni, Titanoeca schineri) при единичном участии лесных видов (Ozyptila praticola), по всей видимости, занесенных вместе с посадочным материалом.

По суммарным годовым количественным данным, аранеокомплексы герпето-бия делятся на два хорошо дифференцированных кластера, один из которых объединяет населения естественных, другой - искусственных биотопов (рис. 4, А).

Рис. 4. Дендрограммы сходства населения пауков е различных биотопов по данным учетов 2004 г. Метод г 3 ' кластеризации - single linkage (nearest neighbour). A -герпетобионты, Б - хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.

Внутри кластеров биотопы имеют достаточно большое сходство параметров населения. При сравнении хортобионтных комплексов естественных открытых биотопов (рис. 4, Б) особняком выделяется население пустынных ассоциаций, и кластер гораздо более схожих между собой группировок травостоя западин и падин.

Интересные результаты дала классификация аранеокомплексов по сезонам года. В населении герпетобия также выделяются два крупных кластера (рис. 5, А): комплексы пауков зональных ассоциаций и искусственных насаждений. Однако внутри этих крупных кластеров население объединяется не по биотопическим особенностям, как следовало бы ожидать, а по сезонным. Так, внутри кластера плакорных ассоциаций выделяются весенний, летний и осенний комплексы, объединяющие населения микроповышений и западин соответствующих сезонов года. В населении пауков лесных насаждений также выделяются «весенний» кластер и «летне-осенний», несколько менее дифференцированный.

1 (весна) 2(весна) 1(лето) 2 (лето) 1(осень) 2(осень) 5(весна) 6(весна) 5(осень) 6 (лето) 6(осень) 5(лето) 4(лето) 4(осень)

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1-Pearson г

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1-P$arson г

Рис. 5. Классификация населения пауков. Метод кластеризации - complete linkage. А ■ герпетобионты; Б - хортобионты. Обозначения биотопов как в табл. 2.

Те же тенденции проявились при классификации хортобионтных аранеоком-плексов: обнаружены три четко обособленных кластера, объединяющих весенние, летние и осенние группировки травяного яруса микроповышений, западин и падин (рис. 5, Б).

Таким образом, сезонные изменения условий оказывают не менее значимое влияние на структуру напочвенных и травостойных комплексов пауков, чем биотопические различия. Схожие тенденции были обнаружены С.Л. Есюниным (в печати) при исследовании географического варьирования фауны и населения пауков степных биоценозов Урала.

4.3. Сезонная динамика населения

В главе рассмотрены сезонные смены основных показателей населения (общей численности, состава доминантов, видового богатства семейств и др.) герпето-бия и хортобия различных ассоциаций.

Показатели численности пауков (по результатам учетов ловушками Барбера) микроповышений и западин схожи между собой и имеют аналогичную динамику в течение сезона с максимальными значениями весной и летом и низкими - осенью. Амплитуда варьирования невелика, в отличие от искусственных лесопосадок, где колебания численности в течение сезона выражены гораздо более резко - от нескольких единиц до сотни экземпляров/100 ловушко-суток. В зональных ассоциациях на протяжении всего сезона многочисленны ОпаркшсЬе, достаточно стабильна доля Ьусо51с1ае и 8аШас1ае. 1лпур1шс1ае можно отнести к весенне-осенним доминантам, Охуор1с1ае - летним, Тйапоешске - весенне-летним, ТЬогш51с1ае - летне-осенним. В лесопосадках доля гнафозид значительно ниже, чем в естественных биотопах, но на протяжении всего теплого сезона высока роль ТИогт^ске. Р1Баип-<3ае особо многочисленны весной и осенью, 1лосгаш<1ае - летом. Сезонная смена видов-доминантов во всех биотопах выражена достаточно четко. Набор видов для каждого сезона достаточно постоянен.

Численность пауков в верхних ярусах травостоя открытых биотопов колеблется в течение сезона в широких пределах с максимумом в летний период. Спектр фоновых семейств и их сезонная динамика во всех биотопах имеют много общего. В летнем и осеннем населении обильны Т1югш51(1ае, весной - 1ЛоЬопс1ае и ЫпурЬп-с1ае, весной и осенью - Агапе1с1ае и Охуор1с1ае. В течение всего сезона многочисленны РЫ1ос1гогт(1ае, С1иЫошс1ае и ]УШиг§1с1ае, в степных ассоциациях западин и падин летом и осенью многочисленны 8аШс1с1ае.

В целом, для населения как напочвенного, так и травяного ярусов всех биотопов характерна смена весенне-летних многовидовых полидоминантных сообществ на обедненные олигодоминантные осенние.

ГЛАВА 5. СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ ПАУКОВ

В ТРАВОСТОЕ

Характерной особенностью хортобионтного комплекса является его суточная динамичность, обусловленная закономерными вертикальными перемещениями, имеющими нередко индивидуальный характер у отдельных видов, экологических групп и надвидовых таксонов (Беклемишев, 1934; Чернов, Руденская, 1970, 1975; Чернышев, 1984; Молодова, 1986 и др.).

Мы определяли характер вертикальных перемещений пауков в травостое микроповышений и западин с помощью энтомологического кошения. Весной и осенью максимум численности пауков в верхнем ярусе травостоя наблюдается ночью, а ее резкое падение приходится на середину дня. Подобный характер суточных вертикальных перемещений сходен с ходом миграций многих компонентов травостойного комплекса (Чернов, Руденская, 1970 и др.), особенно в условиях аридного климата (Аванесова, 1983). Однако летом, в наиболее жаркий период, помимо ночных подъемов нами отмечены не менее выраженные дневные пики, приходящиеся на самые жаркие часы дня, когда дневные температуры воздуха достигают 40°С (рис. 6).

Кривые перемещений пауков разных семейств в разное время суток весьма различны. Так, С1иЫош<1ае и Охуор1с1ае наиболее многочисленны в верхнем ярусе травостоя в темное время суток - с 20 до 4 ч. Пауки-крабы (ТЬош1Б1ёае) в массе обнаруживаются на протяжении всех суток с некоторыми повышениями численности в дневные и, чуть менее выраженными, - в ночные часы. Скакунчики (БаШЫёае) в наибольшем числе поднимаются в светлое время суток с 8 до 16 ч. У кругопрядов (Агапе1с1ае) не обнаружено ярко выраженных пиков обилия (из перечисленных выше семейств лишь они плетут стационарные сети и не передвигаются активно в поисках добычи). Эти данные подтверждаются наблюдениями в 1982 г. К.Г. Михайлова (1985).

В главе высказаны предположения о причинах и экологической роли вертикальных перемещений пауков в травостое.

Вертикальные перемещения членистоногих в травостое до сих пор не получили должного объяснения. Без сомнения, это сложное явление обусловлено мно-

т 40

0 4 8

2 еа

С!

со И

СП

0 4 8

12-13. VII

0|4|8||^ф(|0|4|8|1^11 23-24, IX Время суток, дата

0|4|8|1^1фф|4|8|1 23-24. IX

Время суток, дата

Рис. 6. Суточная динамика количества пауков (1) в укосах и температуры воздуха (2) на микроповышениях (а) и западинах (б) (май-сентябрь 2004 г.).

жеством факторов, как внешними условиями, так и эндогенными механизмами (Чернышев, 1984). На ход суточной ритмики пауков, вероятно, воздействуют кли-

матические условия. В полупустынной зоне, где амплитуда колебания суточных температур велика, одним из важнейших факторов является температура воздуха. Из графиков видно (рис. 5), что определенная зависимость существует, причем неоднозначная в разные сезоны. Нами были вычислены коэффициенты ранговой корреляции (R, Spearman) численности пауков в верхнем ярусе травостоя с температурой воздуха:

Весна' микроповышения -0 24*, западины -0.35*,

Лето микроповышения 0 22, западины 0 11,

Осень микроповышения -0 39*, западины -0 34*, Достоверный результат (при ^<0,05)

Весной и осенью для пауков получена достоверная слабоотрицательная корреляция, летом коэффициенты низкие положительные, однако корреляция недостоверна.

Второй климатический фактор, вероятно, влияющий на вертикальные перемещения пауков, - влажность. Очевидно, беспозвоночные в травостое перемещаются вслед за сдвигом максимума влажности, который днем наблюдается на поверхности почвы, а к вечеру поднимается вверх (Гейгер, 1931; Мельниченко, 1949).

Из биотических факторов не менее важным, определяющим, на наш взгляд, суточную ритмику пауков, облигатных хищников, является подвижность их жертв - насекомых-фитофагов. Ночной подъем фитофагов в верхний ярус травостоя отмечался рядом авторов. Он обусловлен поиском оптимального сочетания микроклиматических условий и сопряжен с наибольшей интенсивностью питания этих насекомых (Чернов, Руденская, 1975; Аванесова, 1983). Возможно, пауки перемещаются вслед за своей добычей, чем и объясняются ночные пики активности пауков в травостое.

Вероятно, именно трофическими связями можно объяснить дневные повышения численности пауков в верхнем ярусе травостоя летом, что совпадает с характером суточных миграций ряда групп насекомых.

Вертикальные перемещения пауков в разные ярусы травостоя сообразно адаптациям к гидротермическим условиям можно рассматривать как механизм разграничения экологических ниш этих хищников на фоне высокой численности и конкуренции.

ГЛАВА 6. К ВОПРОСУ О МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКЕ АРАНЕОКОМПЛЕКСОВ ЗОНАЛЬНЫХ БИОТОПОВ

Сравнение наших сборов с материалами, собранными в 1984 г., показало некоторые изменения параметров видовой структуры. Ввиду высокого варьирования населения по сезонам мы сравнивали только «пересекающиеся» по сборам сезоны года - лето и осень. Анализу подверглись естественные открытые биотопы - микроповышения, западины и падины. При сравнении видовых списков мы проверяли наличие вида и в других местообитаниях.

Из списка пауков естественных биотопов, который включил 119 видов, общими для 1984 и 2004-2005 гг. являются лишь две трети — 81, или 68%. 17 видов отмечено только в сборах 1984 г. По принадлежности к ландшафтно-зональным группам совокупность этих видов достаточно однородна: большинство - типичные степные виды с участием полизональных и неморально-субтропических. Большая часть этих видов представлена единичными или малочисленными находками, но некоторые встречались регулярно. Так, Heriaeus melloteei - среднеобильный вид травостоя микроповышений в летний сезон, Thanatus mikhailovi регулярно отмечен в герпетобии, населял как пустынные, так и степные ассоциации.

Группа таксонов, отмеченных в сборах только 2004-2005 гг., насчитывает 21 вид и гораздо более пестрая по составу. Среди них степные, неморально-степные, неморальные и неморально-субтропические, а также бореально-неморальные, полизональные виды и два полупустынных эндемика. Из них 5 регулярно встречаются в сборах (Silometopus crassipedis, Trlchoncus villius, Phlegra fasciata и др.), 3 -входят с состав доминантного комплекса биотопов хотя бы в один их сезонов (Нар-lodrassus isaevi, Nurscia albomaculata, Lasaeola tristis). Остальные виды имеют очень низкую численность.

Выявлен ряд видов, встречавшихся в 1984 г. только в степных ассоциациях падин. В современных условиях они достаточно активно населяют и элементы солонцового комплекса. Таковы степной X. marmoratus, единично отмечавшийся на падинах, сейчас - высокообильный в осеннем населении западин и особенно микроповышений, а также менее обильные Argiope lobata, Heliophanus koktas, Neo-scona adianta, Thomisus onustus. Виды Ipa spasskyi, Zora pardalis и Trichoptema cito в 1984 г. населяли исключительно сообщества лесонасаждений, сейчас они осваивают и зональные биотопы, составляя в них значительную долю населения.

Общее видовое богатство аранеокомплексов микроповышений и падин почти не изменилось. Напротив, богатство населения западин увеличилось более чем в

1,5 раза. Уровень сходства видового состава (Ies) современных сообществ и 20-летней давности составляет во всех биотопах около 0,6 (табл. 4).

Таблица 4. Сравнение видового состава пауков естественных биотопов

Параметры Микроповышеиия Западины Падины

1984 | 2004-2005 1984 | 2004-2005 1984 | 2004-2005

Число общих видов 39 39 17

Число специфичных видов 20 27 9 40 8 10

Ies 0,62 0,61 0,65

Обращает на себя внимание некоторое увеличение степени сходства фаун (Ies) микроповышений и западин (табл. 5) - с 0,41 в 1984 г. до 0,66 по современным данным. Сходство остальных биотопов увеличилось незначительно.

Таблица 5. Сравнение сходства фаун (les) естественных биотопов

1984 2004-2005

Микроповышения Западины Падины Микроповышения Западины Падины

Микроповышения 1 0,41 0,33 1 0,66 0,36

Западины 1 0,36 1 0,40

При столь значительных изменениях видового состава пауков основные параметры структуры населения - уровень видового разнообразия, показатели доминирования, выравненное™ - в целом существенно не изменились, что подтверждает известный в синэкологии принцип, что связи между видами и факторами гораздо более тесные, чем между сообществами и факторами.

Подобные трансформации аранеокомплексов, вероятно, являются следствием фитоценотических изменений в данном регионе. В частности, отмечаются сильные изменения облика межпадинной равнины за последние десятилетия, в т.ч. соотношения элементов комплексной межпадинной равнины. Если в 50-80-х годах XX в. пустынные фитоценозы на микроповышениях занимали около 50% пространства, а остальную часть делили степные ассоциации западин и полупустынные сообщества микросклонов (Каменецкая, 1952; Роде, 1971), то в начале XXI в. наблюдается значительное увеличение площади степных фитоценозов на фоне резкого сокращения участков пустынных. Новикова и соавторы (2004) при сравнении растительности солонцового комплекса заповедной степи Джаныбекского стационара за 50-летний период (2-я половина XX в.) отметили внедрение на современном этапе мезоксеро-

фильных видов (преимущественно злаков) в состав сообществ микросклонов и микропонижений, а также увеличение фитоценотических позиций мезофильных видов в уже существовавших полидоминантных сообществах западин. Черная полынь, доминировавшая на микроповышениях, находится сейчас в сильно угнетенном состоянии, и ее сменили прутняково-чернополынные ассоциации. Также авторы отмечают возрастание сходства между видовым составом всех компонентов солонцового комплекса ввиду снижения контрастности экологических условий. Вероятно, это и повлекло увеличение сходства фаун пауков пустынных и степных ассоциаций.

Возможными причинами подобных изменений могут быть и искусственно созданные лесополосы, и увеличение снегонакопления как следствие увеличения общего покрытия после прекращения выпаса, и проведенный вблизи стационара магистральный канал (Новикова и др., 2005). Но вероятнее всего, первопричиной являются макроклиматические изменения в данном регионе, выражающиеся в последние десятилетия в «смягчении» климата и уменьшении его аридности.

Более теплые зимы и влажные летние сезоны изменили водно-солевой режим почв и характер распределения талых вод по территории, вызвав снижение контрастности условий в различных элементах зонального комплекса (Линдеман и др., 2005; Сапанов, 2006; Новикова и др., 2004). Все это привело к значительному изменению структуры растительного покрова, что, вероятно, отражается и на животном населении. Пауки, будучи группой, сильно зависимой от температуры и влажности, равно как и от структуры растительного покрова, чутко реагируют на подобные изменения.

Полученные результаты подтверждают возможность использования пауков в качестве индикаторной группы при изучении влияния макроклиматических изменений на биоту.

ВЫВОДЫ

1. Фауна пауков окрестностей Джаныбекского стационара насчитывает 184 вида 93 родов 22 семейств. Почти четверть видового богатства отряда составляет семейство ОпарЬоз!с1ае. Высокое разнообразие демонстрируют также 1лпур1шс1ае и БаШЫске.

2. Аранеофауна Прикаспийской низменности имеет миграционный, «осколочный» характер, что обусловлено продолжающимися процессами заселения

данной территории после отступания Верхнеплейстоценового Хвалынского

моря. В этом процессе доминируют экспансивные широкоареальные и термофильные виды, локально или широко заселяющие территорию области Древнего Средиземья.

3. Ядро населения герпетобия составляют виды семейств Gnaphosidae, Thomisi-dae, Lycosidae, Philodromidae, Salticidae. В населении травянистого яруса многочисленны и разнообразны пауки семейств Thomisidae, Oxyopidae, Ara-neidae и Salticidae.

4. Аранеокомплексы искусственных древесных насаждений сильно обеднены по составу и сформированы в основном высоко пластичными видами и обитателями интразональных сообществ при единичном участии лесных видов.

5. Населению напочвенного и травяного ярусов всех биотопов свойственна смена весенне-летних многовидовых полидоминантных сообществ на обедненные олигодоминантные осенние. При этом степень влияния сезонной составляющей на структуру населения не менее, а иногда и более значима по сравнению с биотопическими различиями.

6. Население пауков травостоя отличает чрезвычайно сильная суточная динамичность, обусловленная закономерными вертикальными перемещениями. Во все сезоны отмечены ночные пики численности пауков в верхних ярусах травостоя, а летом также не менее выраженные дневные.

7. Сравнения данных последних лет с материалами 20-летней давности показывают некоторые изменения фауны пауков и тенденцию к увеличению сходства населения пустынных и степных ассоциаций. Вероятно, причиной подобных трансформаций являются макроклиматические изменения в данном регионе, выражающиеся в «смягчении» климата и уменьшении его аридности, повлекшие уменьшение контрастности условий на разных элементах микрорельефа и увеличение сходства их фитоценозов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из перечня ВАК и других рецензируемых изданиях:

Piterkina T.V. The diel vertical migrations of herbage-dwelling spiders (Aranei) in clayey semi-desert of the northern Caspian Sea basin // European Arachnology, 2005. Acta zoologica bulgarica. 2006. Suppl.No. 1. P. 151-159.

Питеркина T.B. Суточная динамика вертикальных миграций хортобионтных пауков (Aranei) в условиях глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Зоол. журн. 2006. Т.85. №11. С. 1332-1340.

Tanasevitch A.V., Piterkina T.V. Four new species of the spider family Linyphiidae (Aranei) from clay semi desert of Western Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2007. V. 16. № 1. P. 23-28.

Питеркина T.B., Овчаренко В.И. Интересные находки пауков сем. Gnaphosi-dae и Liocranidae (Aranei) из полупустыни северной части Прикаспийской низменности//Зоол. журн. 2007. Т.86. №12. С. 1425-1432.

Piterkina T.V., Ovtcharenko V.I. Fauna and ecology of gnaphosid spiders (Gnapho-sidae, Araneae) in clay semidesert of Western Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2008. V. 17. № 2 (in press).

Материалы и тезисы конференций:

Питеркина Т.В., Михайлов К.Г. Сезонная динамика пауков - герпетобионтов глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Материалы докладов IV (XIV) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Тюмень, 2005. С. 201-202.

Питеркина Т.В., Михайлов К.Г. Пауки - герпетобионты глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое настоящее, будущее. Материалы международного совещания, посвященного 10-летию Саратовского Филиала ИПЭЭ РАН / Под. ред. ак. Д.С. Павлова. -Саратов: Изд-во Саратовского Университета, 2005. С. 121-123.

Piterkina T.V. The diel vertical migrations of herbage-dwelling spiders (Aranei) in clayey semi-desert of the northern Caspian Sea basin // 22nd European Colloquium of Arachnology. Blagoevgrad, Bulgaria, 1-6 August 2005. Abstracts. P. 45.

Ovtcharenko V.I., Piterkina T.V., Mikhailov K.G. Ground spiders (Araneae, Gna-phosidae) of semi-desert of Western Kazakhstan // American Arachnological Society. 30,h Annual Meeting, June 2006. Baltimore, Maryland. P. 30.

Питеркина T.B. Суточная динамика вертикальных перемещений пауков в травостое (Aranei) в глинистой полупустыне Северного Прикаспия // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. Москва: Т-во научных изданий КМК. 2006. С. 230-235.

Piterkina T.V., Ovtcharenko V.I. Ecology and long-term dynamics of ground spiders (Gnaphosidae, Araneae) in semidesert zone of Western Kazakhstan // 17th International Congress of Arachnology, 2007. Sao Pedro, Sao Paulo, Brazil. 5-10 August 2007. Abstracts. P. 181.

Заказ № 195/10/08 Подписано в печать 22 10 2008 Тираж 150 экз Уел пл 1,5

ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 www.cfr.ru; e-mail: irtfo@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Питеркина, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследования.

1.1. Природные условия Джаныбекского стационара.

1.2. Климатические изменения в регионе за последние 50 лет.

Глава 2. Материалы и1 методы.

Глава 3. Анализ фауны пауков.

3.1. Таксономический анализ.

3.2. Зоогеографический анализ.

3.3. Ландшафтно-зональные группы видов.

Глава 4. Пространственная структура и сезонная динамика населения пауков.

4.1. Характеристика населения отдельных биотопов.

4.2. Сравнительный анализ видовой структуры сообществ. Биотопическая приуроченность видов.

4.3. Сезонная динамика населения.

Глава 5. Суточные вертикальные миграции пауков в травостое.

Глава 6. К вопросу о многолетней динамике аранеокомплексов зональных биотопов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология пауков глинистой полупустыни Северного Прикаспия"

Актуальность темы. Пауки (Aranei) — второй по богатству видов отряд класса Паукообразных (Arachnida), насчитывающий в мировой фауне около 40000 описанных видов (Platnick, 2008). Пауки - удобная группа для экологических и биогеографических исследований, что обусловлено значительным таксономическим разнообразием и высокой численностью в ландшафта всех природных зон, коротким жизненным циклом, практически неограниченными возможностями к расселению, неспециализированным хищничеством и, как следствие, отсутствием прямой зависимости от конкретных видов-жертв, но при этом высокой чувствительностью к абиотическим условиям.

В степных и полупустынных районах Палеарктики проводились ара-неологические исследования в основном фаунистического характера (Пономарев, 1981, 1988, 2005; Пономарев, Цветкова, 2003; Пономарев, Цветков, 2004а, б; Полчанинова, 1992, 1995, 2002; Ковблюк, 2006; Efimik, et. al., 1997; Esyunin, et. al., 2007; Esyunin, Efimik, 1998; Tuneva, Esyunin, 2003 и др.). Практически не уделялось внимания экологическим аспектам, структуре населения, ее динамике, механизмам функционирования сообществ в условиях аридного климата.

Выбор района для исследований - бессточной суглинистой Джаныбек-ской полупустынной равнины - обусловлено рядом интересных ее особенностей. Она занимает своеобразное биогеографическое местоположение: на стыке Европы и Азии, в узкой полосе между зонами степей и пустынь, на пересечении границ нескольких зоогеографических выделов. Биота этой территории весьма чувствительна к изменениям абиотических условий. Это позволяет использовать материал по пауками при исследовании последствий мак-роклиматических изменений. На территории Джаныбекского стационара, на базе которого выполнялась работа, имеются весьма обширные площади целинных земель, не испытывавших сильного антропогенного влияния. При этом хорошо изучены гидрологические, почвенные и геоботанические характеристики территории, что обеспечивает хорошую теоретическую базу для экологических исследований. Также имелись предварительные данные по фауне пауков стационара, частично опубликованные (Михайлов, 1985). Это дало возможность выявить некоторые особенности динамики аранеоком-плексов.

Для достижения этой цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Выявить видовой состав, особенности таксономической и зоогеогра-фической структуры фауны пауков глинистой полупустыни.

2. Проанализировать особенности пространственного и временного распределения пауков.

4. Исследовать некоторые аспекты экологии, в частности, суточные вертикальные миграции пауков в травостое.

Наша работа представляет собой пример изучения конкретной фауны. Понятие «конкретная фауна» — зоологический аналог «конкретной флоры» Толмачева (1931) - определялось как «полный список видов относительно небольшого района, включающего все наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны» (Чернов, 1975а, с.42). Добавим, что немаловажным фактором является проведение исследований на избранной территории в течение нескольких лет и во все периоды вегетационного сезона, что позволяет выявить виды разных фенологических групп и редкие виды с малой численностью. Также рекомендуется использование различных методик сбора для животных со сложной ярусной структурой населения.

Концепция конкретных фаун является попыткой приведения изучаемых фаун «к одному знаменателю» (Толмачев, 1931, с. 121), создания своеобразной структурной единицы, которая позволяет не только оценивать таксономические и зоогеографические особенности фауны данного региона или природной зоны в целом, но дает возможность адекватного, корректного сравнения животного населения различных природных зон, определения границ зоогеографических выделов, выявления направленности трендов изменения фаун, а также ранжирования макрогеографических и локальных био-ценотических и биотопических факторов, определяющих эти изменения (Чернов, Пенев, 1993). Таким образом, исследование конкретной фауны представляет собой связующее звено между фаунистикой, экологией и зоогеографией (Penev, 1996).

В работах зарубежных коллег концепция конкретных фаун незаслуженно обделена вниманием, хотя предпринимались попытки ее «оживления» (напр., Penev, 1997). Напротив, среди российских исследователей эта концепция привлекает в последнее время все большее внимание. Это касается и арахнологических работ, где среди большого числа фаунистических сводок по обширным территориям (административным или физико-географическим), представляющим собой, по сути, механическое объединение видов, появляются работы, посвященные многолетним комплексным исследованиям фауны пауков небольших по площади территорий (заказников, небольших заповедников, окрестностей стационаров). В качестве примеров таковых можно назвать работы по Нижнесвирскому заповеднику (Олигер, 1996), стационарам «Мирное» (Еськов, 1981, 1988; Marusik et al., 2002), «Абориген» и «Контакт» (Марусик, 1994), многочисленным районам Уральского хребта (Есюнин, 1991; Есюнин, Пахоруков, 1992; Пахоруков и др., 1995 и др.), заповеднику «Кивач» (Целлариус, 1993), различным участкам Волжско-Камского заповедника (Уточкин, 1977; Желтухина, Уточкин, 1984), Центрально-Черноземного заповедника (Пичка, 1965, 1984а, б; Полчанинова, 2002, 2003), районам Ростовской области (Пономарев, Цветкова, 2003), некоторым ООПТ Украины (Полчанинова, 1992, 1995) и др. Среди них особо хочется отметить обзорные аналитические работы, посвященные выявлению (на основе оригинальных и литературных данных) границ зоогеографических районов, трендов изменения населения пауков на широтно-зональных и долготных трансектах, а также факторов, их определяющих. Это работы C.JI. Есюнина и соавторов - по паукам Урала (Есюнин, 1995, 1999, 2005; Есюнин, Ефимик, 1994), К.Ю. Еськова (1988) и Ю.М. Марусика (2007) - по паукам Северной Голарктики.

Южные районы Палеарктики еще не подвергались столь тщательному анализу, и на данный момент изучение конкретных фаун различных аридных и семиаридных ландшафтов находится на стадии накопления материала. Наша работа — изучение пауков окрестностей Джаныбекского стационара — од на из первых в этом направлении.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Питеркина, Татьяна Владимировна

выводы

1. Фауна пауков окрестностей Джаныбекского стационара насчитывает 184 вида 93 родов 22 семейств. Почти четверть видового богатства отряда составляет семейство Gnaphosidae. Высокое разнообразие демонстрируют также Linyphiidae и Salticidae.

2. Аранеофауна Прикаспийской низменности имеет миграционный, «осколочный» характер, что обусловлено продолжающимися процессами заселения данной территории после отступания Верхнеплейстоценового Хвалынского моря. В этом процессе доминируют экспансивные ши-рокоареальные и термофильные виды, локально или широко заселяющие территорию области Древнего Средиземья.

3. Ядро населения герпетобия составляют виды семейств Gnaphosidae, Thomisidae, Lycosidae, Philodromidae, Salticidae. В населении травянистого яруса многочисленны и разнообразны пауки семейств Thomisidae, Oxyopidae, Araneidae и Salticidae.

133 в верхних ярусах травостоя, а летом также не менее выраженные дневные.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Питеркина, Татьяна Владимировна, Москва

1. Абатуров БД., 1984. Млекопитающие как компонент экосистем. М., Наука. 287 с.

2. Абатуров Б.Д., 1985. Формирование микрорельефа и комплексного почвенного покрова в полупустыне Северного Прискапия как результат жизнедеятельности малого суслика / Млекопитающие в наземных экосистемах. М., Наука. С. 225-249.

3. Абатуров БД., Зубкова Л.В., 1972. Роль малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.J в формировании западинного микрорельефа и почв в Северном Прикаспии // Почвоведение. №5. С. 59-67.

4. Аванесова ГА., 1983. Суточные ритмы активности насекомых в аридных условиях // Механизмы поведения. Материалы III Всес. конф. по поведению животных. Т. 1. М.: Наука. С. 71-72.

5. Арнольди К.В., 1951. О некоторых закономерностях сложения энтомоком-плексов при степном лесоразведении // Зоол. журн. Т. 30. Вып. 4. С. 289-309.

6. Арнольди К.В., 1952. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофиль-ными видами при степном лесоразведении // Зоол. журн. Т. 31. Вып. 3. С. 329-345.

7. Арнольди К.В., 1965. Зообиоценотические исследования в степях Казахстана и некоторые общие проблемы биоценологии // Журн. общ. биологии. Т. 26. Вып. 3. С. 290-299.

8. Арнольди КВ., Т.С. Перель, ИХ. Шарова, 1971. Влияние искусственных лесных насаждений на почвенных беспозвоночных глинистой полупустыни / Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука. С. 34-54.

9. Беклемишев В.Н., 1934. Суточные миграции беспозвоночных в комплексе наземных биоценозов // Труды Биол. н.-и. института при Пермском университете. Т. 6. № 3-4. С. 119-208.

10. Биогеоценотические основы освоения полупустыни Северного Прикаспия, 1974. / Ред. А.А. Роде. М.: Наука. 359 с.

11. Большаков А.Ф., 1950. Водный режим почв комплексной степи почв Каспийской низменности / Тр. Почв, ин-та. Т. 32. С. 369-396.

12. Большаков А.Ф., Боровский В.М., 1937. Почвы и микрорельеф Прикаспийской низменности. / Солонцы Заволжья. M.-JL, ВАСХНИЛ. С. 134— 169.

13. Варущенко А.Н., Варуи\енко С.И., Клиге Р.К., 1980. Изменение уровня Каспийского моря в позднем плейстоцене-голоцене. / Колебания увлажненности Арало-Каспийского региона в голоцене. М., Наука. С. 79-90.

14. Гейгер Р., 1931. Климат приземного слоя воздуха. М,- JI. 116 с.

15. Гиляров М.С., 1962. Изменение состава почвенной фауны степи под влиянием лесопосадок как показатель изменений гидротермического режима почв / Проблемы ботаники. Т. 6. М., Изд-во АН СССР. С. 346353.

16. Гиляров М.С., 1964. Основные направления приспособления насекомых к жизни в пустыне // Зоол. журн. Т. 53. № 3. С. 443-454.

17. Городков К.Б., 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР / Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221. Д., Наука. С.3-20.

18. Грамотенко В.П., 1984. Суточная активность герпетобионтных пауков на люцерне II Пробл. почв. зоол. Тез. докл. 8 Всес. совещ. Ашхабад. Кн. 1. С. 75-76.

19. Грезе Н.С., 1909. Пауки Донской области. / Тр. студ. кружка по изучению родной природы при Московском университете. Т. 4. С. 99-111.

20. Динесман Jl.Г., 1960. Изменение природы северо-запада Прикаспийской низменности. М., Изд-во АН СССР. 160 с.

21. Доскач А.Г., 1964. Природа северной части Волго-Уральского междуречья. -В: Почвы комплексной равнины Северного Прикаспия и их мелиоративная характеристика. М., Наука. С. 7-21.

22. Доскач А.Г., 1979. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Наука. 143 с.

23. Емельянов А.Ф., 1974. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. Т. 53. Вып. 3. С. 497-552.

24. Есъков К.Ю., 1981. Анализ пространственного распределения пауков в прие-нисейской тайге. // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 3. С. 353-362.

25. Есъков К.Ю., 1986. Фауна пауков (Aranei) гипоарктического пояса Сибири // Южные тундры Таймыра. Л., Наука. С. 174-191.

26. Есъков К.Ю., 1988. Пауки (Aranei) Средней Сибири. / Материалы по фауне Сред. Сибири и прилежащих районов Монголии. М., ИЭМЭЖ АН СССР. С. 101-155.

27. Есюнин СЛ., 1991. Паукообразные заповедника «Басеги» (Pseudoscorpiones, Opiliones, Aranei, Parasitiformes: Ixodidae аннотированные списки видов). // Флора и фауна заповедников СССР. Вып. 38. С. 1-38.

28. Есюнин СЛ., 1995. Разнообразие фауны пауков Урала: основные тренды и определяющие их факторы. // Успехи современной биологии. Т. 115. Вып. 3. С. 316-325.

29. Есюнин СЛ., 1999. Структура и разнообразие населения пауков зональных и горных тундр Урала. // Зоол. журн. Т. 78. Вып. 6. С. 654-671.

30. Есюнин СЛ., 2005. Структура фауны и хорология пауков (Aranei) Урала и Приуралья. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. д. биол. н. Москва: ИПЭЭ РАН. 43 с.

31. Есюнин СЛ., Ефимик В.Е., 1994. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость. // Успехи современной биологии. Т. 114. Вып. 4. С. 415-427.

32. Есюнин СЛ., Ефимик В.Е., 1996. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) Урала. М., КМК Scientific Press. 229 с.

33. Есюнин СЛ., Ефимик В.Е., 2000. Обзор пауков рода Devade (Aranei, Dictynidae) фауны Средней Азии и юга России. // Зоол. журн. Т. 79. Вып. 6. С. 679-685.

34. Есюнин СЛ., Пахоруков Н.М., 1992. Фауна пауков (Aranei) Троицкого заказника. // Членистоногие охраняемых территорий Челябинской области. АН СССР, Урал. отд. Свердловск. С. 3-28.

35. Желтухина В.И., Уточкин А.С., 1984. Пауки Раифского лесничества Волж-ско-Камского заповедника. // Фауна и экология паукообразных. Пермь, Пермский ун-т. С. 61-68.

36. Каменецкая И.В., 1952. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Тр. компл. научн. экспед. по вопр. полезащ. лесоразвед. М.: изд-во АН СССР. Т. 2. Вып. 3. С. 101-162.

37. Келер Б.А., 1936. Возникновение и этапы развития двучленного комплекса среди засоленных почв на окраине лиманов / Растительность Каспийской низменности. М., П., Изд-во АН СССР. Т. 1. С. 223-261.

38. Ковблюк М.М., 2006. Павуки родини Gnaphosidae (Arachnida, Aranei) фауни Криму. Автореф. дисс. на здобуття наукового ступеня к. бюл. н. Кит. 20 с.

39. Криволуцкий ДА., 1971. Население панцирных клещей в почвах полупустыни Северного Прискапия и его изменение под влиянием искусственного лесоразведения / Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М., Наука. С. 13-23.

40. Крыжановский ОЛ., 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. Т-во научных изданий КМК, Москва. 237 с.

41. Куперштейн МЛ., Егорова Н.С., 1978. Вертикальное распределение и активность жужелиц и пауков на посевах пшеницы в течение суток // Пробл. почв. зоол. Минск. С. 75-76.

42. Лавренко Е.М., 1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Америки / Комаровские чтения. M.-JL, Наука. Вып. 15. 169 с.

43. Леонтьев О.К., Федоров П.В., 1953. К истории Каспийского моря в позднее-и послехвалынское время // Изв. АН СССР. Сер. геогр. № 4. С. 6474.

44. Леонтьев О.К., Каплин ПЛ., Рычагов Г.И. и др., 1976. Новые данные о четвертичной истории Каспийского моря / Комплексные исследования Каспийского моря. М.: Изд-во МГУ. Вып. 5. С. 49-63.

45. Линдеман Г.В., Абатуров БД., Быков А.В., Лопушков В А, 2005. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. М.: Наука. 252 с.

46. Марусик Ю.М., 1985а. Ревизия пауков рода Cercidia Thorell (Aranei: Araneidae) с описанием нового вида. // Вестн. ЛГУ (Биология 1). Вып. 3. С. 132-138.

47. Марусик Ю.М., 19856. Систематический список пауков-кругопрядов (Aranei, Araneidae, Tetragnathidae, Theridiosomatidae, Uloboridae) европейской части СССР и Кавказа. // Фауна и экология пауков СССР. Труды ЗИН АН СССР. Т. 139. С. 135-140.

48. Марусик Ю.М., 1994. Систематический список пауков (Aranei) верховьев Колымы. // Комплексные исследования на стационаре «Контакт». Владивосток, Дальнаука (1993). С. 206-223.

49. Марусик Ю.М., 2007. Пауки (Arachnida, Aranei) азиатской части России: таксономия, фауна, зоогеография. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, д. биол. н. Санкт-Петербург: СПб ГУ. 36 с.

50. Марусик Ю.М., Тарабаев Ч.К., Литовченко A.M., 1990. Каталог пауков-кругопрядов Казахстана. Семейство Araneidae. // Изв. АН КазССР. Сер. биол. Вып. 4. С. 14-23.

51. Мельниченко А.Н., 1949. Полезащитные полосы степного Заволжья и их воздействие на размножение животных, полезных и вредных для сельского хозяйства. М.: Изд-во Моск. об-ва испыт. природы. 359 с.

52. Миноранский В.А., Пономарев А.В., Грамотенко В.П., 1980. Малоизвестные и новые для юго-востока европейской части СССР пауки (Aranei) // Вестн. зоол. Вып.1. С.31-37.

53. Митрошина Л А., 1990. Особенности приспособления чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) к аридным условиям Южного Устюрта // Экология. №1. С. 75-77.

54. Михайлов К.Г., 1985. Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) глинистой полупустыни Западного Казахстана // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Т.139. С.63-71.

55. Михайлов К.Г., 1997. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. М., Зоологический музей МГУ. 416 с.

56. Михайлов К.Г., 1998. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Дополнение 1. М., КМК Scientific Press. 50 с.

57. Михайлов КТ., 1999. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Дополнение 2. М., Зоологический музей МГУ. 39 с.

58. Михайлов К.Г., 2000. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. Дополнение 3. М., Зоологический музей МГУ. 33 с.

59. Михайлов К.Г., Марусик Ю.М., 1995. Пауки Северо-Востока СССР. Семейства Clubionidae, Zoridae, Liocranidae и Gnaphosidae (род Micaria). II Энтомол. исслед. на Северо-Востоке СССР. Владивосток (1991). С. 90-113.

60. Молодова Л.П., 1986. Динамика беспозвоночных в травяном ярусе широколиственных лесов Белорусского Полесья // Зоол. журн. Т. 65. № 2. С. 300-301.

61. Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир. 184 с.

62. Новикова Н.П., Волкова Н.А., Хитрое Н.Б., 2004. Растительность солонцового комплекса заповедной степи участка в Северном Прикаспии // Аридные экосистемы. Т. 10. №. 22-23. С. 9-18.

63. Овчаренко В.И., 1982. Систематический список пауков сем. Gnaphosidae (Aranei) европейской части СССР и Кавказа. // Энтомол. обозр. Т. 61. Вып. 4. С. 830-844.

64. Овчинников С.В., 1988. Материалы по фауне пауков надсемейства Amauro-bioidea Киргизии. // Энтомологические исследования в Киргизии. Илим, Фрунзе. Вып. 19. С. 139-152.

65. Олигер Т.Н., 1996. Пауки Нижиесвирского заповедника. Аннотированные списки видов. Нижнесвирский гос. природный заповедник, СПб. 43 с.

66. Олыиванг В.И., 1974. Членистоногие стационара «Харп» // Труды Ин-та экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР. Вып. 88-89. С. 150-154.

67. Пахоруков Н.М., Есюнин СЛ., Полянин А.Б., 1995. Фауна пауков (Arachnida: Aranei) лесного хозяйства «Предуралье», Пермская область. // Фауна и экология пауков. Пермь, Пермский ун-т (1994). С. 25-38.

68. Перелешина В.И., 1931. Материалы по фауне пауков западных и юго-западных частей Восточной Европы. // Ежег. Зоол. муз. АН СССР. Т. 31. Вып. 3-4. (1930). С. 359-391.

69. Песенко ЮА., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М., Наука. 187 с.

70. Питеркина Т.В., 2006. Суточная динамика вертикальных миграций хортоби-онтных пауков (Aranei) в условиях глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Зоол. журн. Т.85. №11. С. 1332-1340.

71. Питеркина Т.В., Овчаренко В.И., 2007. Интересные находки пауков сем.

72. Gnaphosidae и Liocranidae (Aranei) из полупустыни северной части Прикаспийской низменности //Зоол. журн. Т.86. №12. С. 1425-1432.

73. Пичка В.Е., 1965. Об экологии пауков центрального лесостепья. // Зоол. журн. Т. 44. Вып. 4. С. 527-536.

74. Пичка В.Е., 1984а. К фауне пауков Центрально-Черноземного заповедника. // Фауна и экология паукообразных. Пермский университет, Пермь: 68-77.

75. Пичка В.Е., 19846. О фауне и экологии пауков Центрально-Черноземного заповедника. // Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, Москва. С. 65-75.

76. Полчанинова Н.Ю., 1992. Пауки Провальской степи. // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Труды ЗИН АН СССР. (1990). Т. 226. С. 98-104.

77. Полчанинова Н.Ю., 1995. Пауки (Arachnida, Aranei) заповедника «Аскания-Нова». // Фауна и экология пауков: Межвуз. сборник научных трудов. Пермь, Пермский ун-т (1994). С. 89-98.

78. Пономарев А.В., 1981. К фауне и экологии пауков семейства Gnaphosidae (Aranei) полупустынной зоны европейской части СССР // Фауна и экология насекомых. Пермь: Пермск. ун-т. С. 54-68.

79. Пономарев А.В., 1988. Характер аранеофауны полупустынной зоны европейской части СССР // Фауна и экология паукообразных. Пермь, Пермск. ун-т. С. 51-61.

80. Пономарев А.В., 2005. Пауки (Aranei) Ростовской области: фауна, ландшафт-но-зональное распределение. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, канд. биол. н. Ставрополь. 22 с.

81. Пономарев А.В., Цветков А.С., 2004а. Обобщенные данные о пауках (Aranei) заповедника «Ростовский». // Труды Государственного природного заповедника «Ростовский». Донской издательский дом, Ростов-на-Дону. Вып. 4. С. 84-104.

82. Пономарев А.В., Цветков А.С., 20046. Пауки. // Флора, фауна и микобиота Государственного музея-заповедника М.А. Шолохова. Государственный музей-заповедник М.А.Шолохова, Ростов-на-Дону. С. 81-87.

83. Пономарев А.В., Цветков А.С., 2006. Новые и редкие виды пауков семейства Gnaphosidae (Aranei) с юго-востока Европы // Кавказский энтомологический бюллетень. Т. 2. Вып. 1. С. 5-13.

84. Роде АЛ., 1953. К вопросу о происхождении микрорельефа Прикаспийской низменности // Вопросы географии. Т. 33. С. 249-260.

85. Роде АЛ., 1959. Климатические условия района Джаныбекского стационара / Сообщения лаборатории Лесоведения АН СССР. Вып. 1. М., Изд-во АН СССР. С. 3-40.

86. Роде АЛ., 1971. Природные условия и опытные насаждения Джаныбекского стационара / Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М., Наука. С. 5-12.

87. Роде АЛ., Польский М.Н., 1961. Почвы Джаныбекского стационара, их морфологические свойства, механический и химический состав и физические свойства // Почвы полупустыни Северо-Западного Приска-пия и их мелиорация. М., Изд-во АН СССР. С. 3-214.

88. Сапанов М.К., 2003. Экология лесных насаждений в аридных регионах. Тула, Гриф и К. 248 с.

89. Сапанов М.К., 2006. Условия выращивания лесных насаждений в полупустыне Северного Прикаспия в связи с изменением климата во второй половине XX в. // Лесоведение. № 5. С. 45-51.

90. Сафронова И.Н., 2005. Об опустыненных степях Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. Саратов. №3. С. 261-267.

91. Сафронова И.Н., 2006а. Характеристика растительности Палласовского района Волгоградской области // Биоразнообразие и проблемы природопользования в Приэльтонье: сборник научных трудов. Волгоград, ПринТерра. С. 5-9.

92. Сафронова И.Н., 20066. Можно ли подзону опустыненных степей называть экотоном? // Аридные экосистемы. Т. 12. № 30-31. С. 20-27.

93. Сотнева Н.И., 2004. Динамика климатических условий второй половины XX в. района Джаныбекского стационара Северного Прикаспия // Изв. РАН. Сер. геогр. № 6. С. 74-83.

94. Танасевпч А.В., 1987. Новый род пауков подсемейства Erigoninae (Aranei, Linyphiidae) из Западного Казахстана. // Биол. н. Вып. 11. С. 72-75.

95. Толмачев А.И., 1931. К методике сравнительно-флористических исследований. I. Понятие «флора» в сравнительной флористике. // Журнал Русского ботанического общества. Т. 16. Вып. 1. С. 111-124.

96. Томе С.В., 1993. Терморегуляция и устойчивость к высоким температурам у пустынных насекомых // Успехи совр. биол. Т. 113. Вып. 5. С. 587605.

97. Тунева Т.К., Есюнин СЛ., 2008. Разнообразие фауны и географическое распределение пауков-гнафозид (Aranei, Gnaphosidae) Урала // Зоол. журн. Т. 87. № 7. С. 779-789.

98. Тыщенко В.П., 1971. Определитель пауков европейской части СССР. JL: Наука, Ленингр. отд. 281 с.

99. Усов Н.И., 1940. Генезис и мелиорация почв Каспийской низменности. Саратов, Обл. изд-во. 439 с.

100. Уточкин А. С. 1968. Пауки рода Xysticus фауны СССР (определитель) (учебное пособие). Пермь, Пермск. ун-т. 73 с.

101. Уточкин А.С., 1977 . К фауне пауков Волжско-Камского заповедника. // Материалы II итог, научн. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань, Ин-т биол. Казанск. фил. АН СССР. С. 81-83.

102. Фасулати К.К., 1971. Полевое изучение наземных беспозвоночных. Москва, Высшая школа. 424 с.

103. Хитрое Н.Б., 2004а. Связь почв солонцового комплекса Северного Прикаспия с микрорельефом // Почвоведение. №4. С. 271-284.

104. Хитрое Н.Б., 20046. Изменение микрорельефа и почвенного покрова солонцового комплекса за вторую половину XX века / Почвы, биогеохимические циклы и биосфера. Развитие идей В.А. Ковды. К 100-летию со дня рождения. М., Т-во научных изданий КМК. С. 324-342.

105. Хитрое Н.Б., 2006. Современные тенденции развития почв степной зоны / Современные естественные и антропогенные процессы в почвах и геосистемах. М., Почвенный институт им. В.В. Докучаева. С. 114133.

106. Целлариус А.Ю., 1993. Пауки заповедника «Кивач» (Аннотированный список видов). // Флора и фауна заповедников. М., Комиссия РАН по заповедному делу, ИЭМЭЖ РАН. Вып. 51. 32 с.

107. Чернов Ю.И., 1975а. Природная зональность и животный мир суши. М., мысль. 222 с.

108. Чернов Ю.И., 19756. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа / Методы почвенно-зоологических исследований. М., Наука. С. 160-216.

109. Чернов Ю.И., Пенев Л. Д., 1993. Биологическое разнообразие и климат // Успехи современной биологии. Т. 113. Вып. 5. С. 515-531.

110. Чернов Ю.И., Руденская Л.В., 1970. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учета беспозвоночных обитателей травяного покрова//Зоол. журн. Т. 49. № 1. С. 137-144.

111. Чернов Ю.И., Руденская Л.В., 1975. Комплекс беспозвоночных обитателей травостоя как ярус животного населения // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 6. С. 884-894.

112. Чернова Н.М., 1971. Ногохвостки искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне Северного Прикаспия / Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука. С. 2435.

113. Чернышев В.Б., 1984. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ. 216 с.

114. Azarkina, G. N., 2002. New and poorly known species of the genus Aelurillus Simon, 1884 from central Asia, Asia Minor and the eastern Mediterranean (Araneae: Salticidae). //Bull. Br. arachnol. Soc. 12(6). P. 249-263.

115. Azarkina, G.V., 2004. New and poorly known Palaearctic species of the genus Phlegra Simon, 1876 (Araneae, Salticidae). // Revue arachnol. 2003. 14(6). P. 73-108.

116. Baev P. V, PenevL.D., 1995. BIODIV, program for calculating biological diversity parameters, similarity, niche overlap, and cluster analysis. Version 5.1. Sofia, Pensoft.

117. Bosnians R., 1999. The genera Agroeca, Agraecina, Apostenus and Scotina in the Maghreb countries (Araneae: Liocranidae) // Bui. Inst. R. Sci. nat. Belg. V. 69. P. 25-34.

118. Cloudsley-Thompson J.L., 1983. Desert adaptations in spiders // J. Arid Envir. V. 6. P. 307-317.

119. Dondale C.D., Render J.H., Semple R.B., 1972. Diel activity periodicities in meadow arthropods // Can. J. Zool. 50(8). P. 1155-1163.

120. Georgescu M., 1989. Sur trois taxa nouveaux d'araneides troglobies de Dobrogea (Roumanie) // Misc. speologica Romanica. V. 1. P. 85-102.

121. Grimm U„ 1986. Die Gnaphosidae Mitteleuropas (Arachnida, Araneae) // Abh. naturw. Ver. Hamb. V. 26. P. 1-318.

122. Efimik, V.E., 1999. A review of the spider genus Tibellus Simon, 1875 of the East Palearctic (Aranei: Philodromidae). // Arthropoda Selecta 8(2). P. 103124.

123. Efimik, V.E., Esyunin, S.L. & Kuznetsov, S.F., 1997. Remarks on the Urals spider fauna, 7. New data on the fauna of the Orenburg Region (Arachnida Aranei). // Arthropoda Selecta 6(1/2). P. 85-90.

124. Esyunin, S.L. & Efimik, V.E., 1998. Remarks on the Urals spider fauna, 8. New and unidentified species from steppe landscapes of the South Urals. // Arthropoda Selecta 7(2). P. 145-152.

125. Esyunin S.L., Marusik Y.M., 2008. New Catalogue of the spiders of Urals (Arachnida, Aranei) (in press).

126. Esyunin, S. L., Tuneva Т. K, 2002. A review of the family Gnaphosidae in the fauna of the Urals (Aranei), 1. Genera Drassodes Westring, 1851 and Sidydrassus gen.n. //Arthropoda Selecta, 2001.10(2). P. 169-180.

127. Esyunin, S.L., Tuneva, Т.К., Farzalieva, G.Sh., 2007. The remarks on the Ural spider fauna (Arachnida, Aranei), 12. Spiders of the steppe zone of Orenburg Region. // Arthropoda Selecta 16(1). P. 43-63.

128. Fox A.D., Stroud D.A., 1986. Diurnal rhythms in a snow-surface springtail {Iso-toma violacea, Collembola) and its predators in Eqalungmiut Nunaat, West Greenland //Pedobiologia. 29(6). P. 405-412.

129. Fujii Y., 1997. Ecological studies on wolf spiders (Araneae: Lycosidae) in a northwest area of Kanto plain, Central Japan: diel activity and habitat preference observed by pitfall trapping // Acta arachnol. 46(1). P. 5-18.

130. Marc P., 1990. Nycthemeral activity rhythm of adult Clubiona corticalis (Walckenaer, 1802) (Araneae, Clubionidae) // Acta Zool. Fennica. №. 190. P. 279-285.

131. Marusik, Y M., Logunov D. V., 1990. The crab spiders of middle Asia, USSR (Aranei, Thomisidae). 1. Descriptions and notes on distribution of some species. // Korean Arachnol. Vol. 6. P. 31-62.

132. Marusik, Y M. & D. V. Logunov. 1995. The crab spiders of Middle Asia (Aranei, Thomisidae), 2. // Beitr. Araneol. 1994. Vol. 4. P. 133-175.

133. Marusik, Y. M., Logunov D. V., 2002. New and poorly known species of crab spiders (Aranei: Thomisidae) from south Siberia and Mongolia. // Arthropoda Selecta 2001. Vol. 10. P. 315-322.

134. Marusik, Y M., D. V. Logunov & S. Koponen., 2000. Spiders of Tuva, south Siberia. Institute for Biological Problems of the North, Magadan. 253 pp.

135. Marusik, Yu.M., Rybalov, L.B., Koponen, S. & Tanasevitch, A.V., 2002. Spiders (Aranei) of Middle Siberia, an updated check-list with a special reference to the Mirnoye Field Station. // Arthropoda Selecta 10(4) (2001). P. 323350.

136. Mikhailov, KG., 1987. Contribution to the spider fauna of the genus Micaria We-string, 1851 of the USSR. I (Aranei, Gnaphosidae). // Spixiana 10(3). P. 319-334.

137. Ovtsharenko V. L, Platnick N. L, Song D. X., 1992. A review of the North Asian ground spiders of the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) // Bull. Am. Mus. nat. Hist. V. 212. P. 1-88.

138. Palmgren P., 1972. Studies on the spider population on the surroundings of Tvar-minne Zoological Station, Finland. // Comment. Biol. Soc. sci. fenn. № 52. P. 1-132.

139. Penev L., 1996. Large-scale variation in carabid assemblages, with special reference to the local fauna concept. // Ann. Zool. Fennici № 33. P. 49-63.

140. Penev L„ 1997. Concrete biotas a neglected concept in biogeography? // Global Ecology and Biogeography Letters. № 6. P. 91-96.

141. Pereleschina, W., 1927. Beitrag zur Kenntnis der Spinnenfauna von Askania Nova. //Trav. Mus. Zool. Acad. Sc. Ukraine. № 3. P. 53-56.

142. Piterkina T.V., 2006. The diel vertical migrations of herbage-dwelling spiders (Aranei) in clayey semi-desert of the northern Caspian Sea basin // European Arachnology, 2005. Acta zoologica bulgarica. Suppl. No. 1. P. 151159.

143. Piterkina Т. V., Ovtcharenko V.I., 2008. Fauna and ecology of gnaphosid spiders (Gnaphosidae, Araneae) in clay semidesert of Western Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 17(2) (in press).

144. Platnick N. I., 2008. The world spider catalog, version 8.5. American Museum of Natural History, online athttp://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html

145. Platnick, N. I., Murphy J. A., 1984. A revision of the spider genera Trachyzelotes and Urozelotes (Araneae, Gnaphosidae). // Am. Mus. Novit. Vol. 2792. P. 1-30.

146. Platnick, N. I., Ovtsharenko V. I., 1991. On Eurasian and American Talanites (Araneae, Gnaphosidae). //J. Arachnol. Vol. 19. P. 115-121.

147. Platnick, N. I., D. X. Song; 1986. A review of the zelotine spiders (Araneae, Gnaphosidae) of China. //Am. Mus. Novit. Vol. 2848. P. 1-22.

148. Rakov, S. Y., Logunov D. V., 1997. A critical review of the genus Heliophanus C. L. Koch, 1833, of Middle Asia and the Caucasus (Aranei Salticidae). // Arthropoda Selecta 1996. 5(3/4). P. 67-104.

149. Roberts M.J., 1995. Collins Field Guide. Spiders of Britain and Northern Europe. London, HarperCollins. 383 pp.

150. Saaristo, Tanasevitch A.V., 1996. Redelimitation of the subfamily Micronetinae Hull, 1920 and the genus Lepthyphantes Menge, 1866 with descriptions of some new genera // Ber. nat.-med. Verein Innsbruck. Bd.83. S.163-186.

151. Safronova L, 2004. On phytocoenotical mapping of the Caspian Desert Region // Annali di Botanica nuova serie. Rome. P. 83-93.

152. Seyfarth E. A., 1980. Daily patterns of locomotor activity in a wandering spider // Physiol. Entomol. 5(2). P. 199-206.

153. Simon E., 1932. Les arachnides de France. Tome VI. Synopsis generale et catalogue des especes frangaises de l'ordre des Araneae; 4e partie. Paris. V. 6. P. 773-978.

154. Tanasevitch, A.V., 1986. New and little-known species of Lepthyphantes Menge 1866 from the Soviet Union (Arachnida: Araneae: Linyphiidae). // Senckenberg. boil. 67(1/3). P. 137-172.

155. Tanasevitch, A. V., Koponen S., 2007. Spiders (Aranei) of the southern tundra in the Russian plain. // Arthropoda Selecta 16. P. 295-345.

156. Tanasevitch, A. V., Piterkina, Т. V., 2007. Four new species of the spider family Linyphiidae (Aranei) from clay semidesert of Western Kazakhstan. // Arthropoda Selecta: 16(1). P 23-28.

157. Tuneva, Т. K, Esyunin S. L„ 2002. A review of the family Gnaphosidae in the fauna of the Urals (Aranei), 2. New and rare genera. // Arthropoda Selecta 2001. 10(3). P. 217-224.

158. Tuneva, Т.К. & Esyunin, S.L., 2003. A review of the family Gnaphosidae in the fauna of the Urals (Aranei), 3. New species and new records, chiefly from the South Urals. // Arthropoda Selecta 2002.11(3). P. 223-234.

159. Wunderlich, J., 1979. Revision der europaischen Arten der Gattung Micaria We-string 1851, mit Anmerkungen zu den ubrigen palaarktischen Arten (Arachnida: Araneida: Gnaphosidae) // Zool. Beitr. (N.F.). Vol. 25. P. 233-341.

160. Wunderlich J., 1992. Die Spinnen-Fauna der Makaronesischen Inseln: Taxonomle, Okologie, Biogeographie und Evolution // Beitr. Araneol. V. 1. 619 s. -1999. Liocranoeca-eine bisher unbekannte Gattung der Feldspinnen aus.

Информация о работе

Питеркина, Татьяна Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и экология пауков глинистой полупустыни Северного Прикаспия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы