Средообразующая деятельность малого суслика (Spermophilus Pygmaeus Pall.) на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии

Шабанова, Наталья Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Средообразующая деятельность малого суслика (Spermophilus Pygmaeus Pall.) на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Средообразующая деятельность малого суслика (Spermophilus Pygmaeus Pall.) на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии"

Шабанова Наталья Павловна

СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МАЛОГО СУСЛИКА

{SPERMOPH1LUS PYGMAEUS PALL.) НА РАННИХ СТАДИЯХ КОНТИНЕНТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИЙ В СЕВЕРНОМ ПРИКАСПИИ (НА ПРИМЕРЕ БОТКУЛЬСКО-ХАКСКОЙ ДЕПРЕССИИ)

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

■2 0 ЯНЗ 2071

Москва 2011

004619193

Работа выполнена в лаборатории аридного лесоразведения и лесной зоологии ГУ РАН Института лесоведения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Быков Александр Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Абатуров Борис Данилович

кандидат биологических наук Ямнова Ирина Аркадьевна

Ведущая организация: Институт географии РАН

Защита диссертации состоится 2011 г. в на заседании

диссертационного совета Д 002.054.01 при ГУ РАН Института лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская область, Одинцовский р-Н, с. Успенское, ул. Советская 21, тел./факс +7(495) 634-5257, e-mail: root@ilan.ras.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ РАН Института лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская область, Одинцовский район, с. Успенское, ул. Советская 21

Автореферат разослан « » 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук И.А.Уткина.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Рациональное использование природных ресурсов и сохранение биологического разнообразия экосистем, требует их детального изучения. В глинистой полупустыне Северного Прикаспия мы наблюдаем характерный микрорельеф и обусловленную им чрезвычайно развитую комплексность почвенного и растительного покровов. Известно, что роющая деятельность животных способна выступать как важнейший экологический агент формирования микрорельефа и протекания почвенных процессов, являясь, таким образом, одним из основных средообразующих факторов в Северном Прикаспии (Богдан, 1900; Иозефович, 1928; Оа1цие51, БсЬейег, 1942; Динесман, 1968; Абатуров, 1985, 2010, Дмитриев, 2006, Савинов, Франценссон, 1928; Усов, 1940; Ходашова, Динесман, 1961; Абатуров, 1963, 1973; Киселёва, 1976; Пахомов, 1980, 1983). О генезисе данной территории писали многие авторы (Димо, Келлер, 1907; Ковда, 1950; Герасимов, 1951; Роде, 1953; Мозесон, 1956; Роде, Польский, 1961, Доскач, 1979 и др.). Большой вклад в изучение этого вопроса внес Б Д. Абатуров (1985). Им рассмотрен процесс формирования микроповышений и описан тренд последовательного развитая микрорельефа на территориях различного возраста. Однако в его материалах данные о двух террасах сора Хаки представлены обобщенно, что затрудняет подробный анализ генезиса на начальных этапах континентального развития. Таким образом, актуальность темы определяется необходимостью подробного изучения масштабов роющей деятельности животных-средообразователей, степени участия их в формировании микрорельефа и эффективности воздействия этого фактора на ранних этапах континентального развития.

Цель работы - изучение влияния средообразующей деятельности малого суслика на формирование микрорельефа и комплексности почвенного покрова на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии (на примере Боткульско-Хакской депрессии). Задачи работы

1. Детальное изучение микрорельефа на разновозрастных террасах сора Хаки Боткульско-Хакской депрессии.

2. Сравнительный анализ особенностей морфологического строения, физических и химических свойств основных типов почв на разновозрастных террасах сора Хаки.

3. Оценка вклада роющей деятельности малого суслика в процессы формирования микрорельефа и комплексности почвенного покрова на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии.

Научная новизна

1. Впервые составлены подробные карты микрорельефа для типичных участков разновозрастных террас Сора Хаки, которые являются наиболее молодыми территориями глинистой полупустыни северного Прикаспия. На основе составленных карт проведена количественная оценка доли участия зоогенных форм рельефа на разновозрастных террасах и оценен характер их изменения в связи с возрастом территории.

2. Впервые на массовом статистически подтвержденном материале комплексом методов изучены основные изменения, происходящие в почвах под влиянием роющей деятельности • суслика. Для разновозрастных зоогенно-нарушенных почв террас сора Хаки впервые > >"

определены такие химические показатели как величина рН, содержание органического вещества, карбонатов, гипса, обменных оснований и проведено их сравнение с ненарушенными аналогами. Показано, что в зоогенно-нарушенных почвах происходит изменение морфологических, химических и физических свойств.

3. Показано, что на ранних этапах формирования биогеоценозов роющая деятельность сусликов, создавая зоогенный микрорельеф, способствует первичной дифференциации почвенно-растительного покрова и приводит к формированию двучленного почвенного комплекса.

Научное положение, выносимое на защиту

На ранних этапах развития биогеоценозов глинистой полупустыни Северного Прикаспия (разновозрастные террасы сора Хаки) активность роющей деятельности сусликов, ограниченная высоким уровнем грунтовых вод, определяет выраженность микрорельефа, степень комплексности почвенно-растительного покрова, долевое участие микроповышений, их морфометрические и химико-физические свойства.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные материалы расширяют представление о роли биологического фактора в формировании биогеоценозов в целом и, особенно, на ранних этапах их развития. Основные выводы диссертации могут найти применение при оценке природных тенденций развития экологической обстановки в Прикаспии и возможности хозяйственного использования территории.

Апробация. Результаты и основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Учгного совета Института лесоведения РАН, представлены на научных совещаниях и конференциях отечественного и международного уровней: «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении лесов, экосистем и биоразнообразия Северного Казахстана» (Кокчетав, 2007), «Экологические проблемы и биоразнообразие Западного Казахстана» (Уральск, 2007), «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), «Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем» (Астрахань, 2008), «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), Конференция по засоленным почвам (Будапешт, 2009). Работа выполнялась при поддержке проекта РФФИ (№06-05-64082а) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ за 2008-2009гг. (HIII-4863.2008.4) и 2010 г. (НШ-6959.2010.4).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов для выполнения исследования были лично проведены автором настоящей диссертационной работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Она изложена на»(0Дстраницах, включая /^страниц машинописного текста и 4$ страниц приложений. Содержит^?рисунков ni Таблиц. Список литературы содержит 187 источников, в том числе 15 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.В. Быкову за постоянную помощь, внимание и профессиональную

поддержку при написании диссертации. Автор глубоко признателен к. с.-х. н. М.П. Лебедевой за консультации и внимание к работе, а также заведующей лабораторией защитного лесоразведения к.б.н. М.Л. Сиземской, д.б.н. М.К. Сапанову за ценные советы, к.б.н A.B. Колесникову, Г.В. Шашковой, A.A. Вышиакину, O.A. Бухаревой за помощь в выполнении полевых исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы исследований, указываются цель, задачи, научная новизна, практическая значимость работы. Приведены сведения об апробации, количестве публикаций по результатам исследований, структуре и объеме работы.

В первой главе «Средообразующая деятельность животных в биогеоценозах (обзор литературы)» дается общая оценка роли животных в биогеоценозах. Особое внимание уделено средообразующей роли мелких млекопитающих и в особенности их роющей деятельности. Рытье нор, пронизывание почвы ходами, перемещение грунта, его разрыхление в процессе рытья, вынос почвенного материала на поверхность представляют собой важнейший фактор почвообразования. Кроме того, роющая деятельность млекопитающих оказывает существенное воздействие на микрорельеф тем самым, определяя облик и направление развития отдельных территорий. Участие животных-землероев в формировании микрорельефа чаще всего выражается в образовании положительных форм в виде небольших кучек выброшенной земли: сусликовин, сурчин, мима-бугров (Dietz, 1945; Arkley, Brown, 1954; Зимина, Злотин, 1980; Абатуров, 1985; Сох, Gacahu, 1987; Дмитриев, 2006; Болысов, 2007). Во многих ландшафтах роющая деятельность зверьков создаёт мозаичность структуры почвенного и растительного покровов (Формозов, Воронов, 1939; Гиляров, 1951; Лавренко, 1952; Воронов, 1954; Зимина, 1970; Залетаев, 1976; Gessaman, Mac Mahon, 1984; Дмитриев и др., 1989, 1991 и др.). На участках с измененными роющей деятельностью почвами и микрорельефом формируются своеобразные зоогенные группировки растительности (Воронов, 1953, 1958; Попова, 1965; Тихомирова, Абатуров, 1966; Абатуров, 1970; Пилипенко и др., 1979; Варшавский, 1982; Дмитриев, 2006 и др.). Такая форма деятельности распространена почти всюду и присуща подавляющему большинству почв; в тундровых почвах она осуществляется леммингами, в лесных почвах -преимущественно полевками и кротами, в степях и пустынях - сусликами, сурками, песчанками, полевками, слепушонками, слепышами и многими другими животными.

Но наиболее ярко эта деятельность проявляется в полупустынях, поскольку подавляющее большинство животных ведут норный образ жизни в условиях открытых пространств и высоких летних температур. Рельеф здесь подвергается активной зоогенной переработке. Наиболее массовым средообразующим видом полупустыни является малый суслик (Spermophilus pygmaeus Pall ), благодаря деятельности которого формируется своеобразный микрорельеф и комплексность почвенного и растительного покровов. Формирование наземных сообществ глинистой полупустыни Северного Прикаспия изначально происходило при его непосредственном участии. Именно деятельность этого вида наложила специфический отпечаток на весь облик и структуру экосистем региона (Бируля, 1936, 1941).

Во второй главе «Физико-географическая характеристика Северного Прикаспия и особенности Боткульско-Хакской депрессии» приведена характеристика природных условий Северного Прикаспия и подробно, района Боткульско-Хакской депрессии; описаны общие черты геологического строения региона, охарактеризованы рельеф и микрорельеф, климат, гидрологические условия, растительность, породы и почвенный покров.

Боткульско-Хакская депрессия находится в центральной части Волго-Урапьского междуречья (рис.1) и характеризуется жарким и сухим климатом с теплым летом и умеренно холодной зимой. Среднегодовое количество осадков (175-160 мм) во много раз меньше величины испаряемости, достигающей 1000 мм (Доскач, 1966). Она представляет собой суглинистую, к югу опесчанивающуюся, пониженную поверхность. Эта депрессия сформировалась в позднехвалынское время от 10 до 18,5±2,6 тыс. лет назад (Рычагов, 1997; Чепалыга, Пирогов, 2006) и в сравнении с другими литолого-геоморфологическими районами северной части Прикаспийской низменности является относительно молодой территорией. Снижение уровня Позднехвалынского моря происходило неравномерно и сопровождалось остановками и вторичными трансгрессиями.

Рис. 1. Район исследования. Выделяется три стадии вторичных трансгрессий и задержек уровня: на абсолютной высоте ±0 м (около 16300±2100 лет), на высоте -5,-6 м (около 14600±2100 лет) и на высоте -10,-12 м (около 12720±400 лет) (Рычагов, 1997). Таким образом, участки, ограниченные на местности высотами -10, -5 и 0 м ниже уровня моря, представляют собой разновозрастные территории с последовательно нарастающей длительностью периода континентального развития.

На поздних стадиях отступания Хвалынского моря депрессия представляла собой залив, оторвавшийся от моря, и существующий как солевой усыхающий реликтовый водоём. Дольше всего этот реликтовый водоем сохранялся в пределах сора Хаки.

Сор Хаки представляет собой заключительный этап отмирания озера в условиях пустынного климата - фазы соленых грязей, периодически и не сплошь покрываемых тонким слоем рапы. По протяжённости этот солончак достигает 80 км, ширина его 15-25 км, а глубина вмещающей его впадины более 15 м. Береговая линия сора извилистая. Западные берега депрессии Хаки представлены резко выраженной первой террасой; на восточном берегу она выражена местами. Абсолютный уровень первой террасы составляет -7,-10 м н.у.м. Вторая терраса так же резко выражена и местами подходит вплотную к депрессии. Ее бсолютный уровень колеблется от -5,-7 м н.у.м. до 0 м. Нулевая горизонталь оконтуривает собственно депрессию Хаки и обе её террасы.

Грунтовые воды депрессии являются наиболее минерализованными в пределах северного Прикаспия. От окраины к центру уменьшается глубина их залегания, увеличивается степень их засоленности и нарастает хлоридность.

Террасы сора Хаки находятся в переходной полосе между светло-каштановыми и бурыми полупустынными почвами. Обширные пространства здесь заняты в основном

луговыми солонцами с небольшой долей светло-каштановых почв. Почвенный покров террас представлен лугово-полулустьшными солончаковыми солонцами с луговыми осолоделыми почвами в лиманах (Андрющенко и др. 1977).

В третьей главе «Объекты и методы исследования» дается характеристика ключевых участков, приводятся сведения об объеме фактического материала и методах исследования.

Ключевой участок №1 (широта 48°45'09", долгота 47°20'20") находится на первой северо-восточной террасе сора Хаки на границе с Урдинским песчаным массивом. Абсолютная высота террасы -10 м, уровень грунтовых вод составляет 1,6 м. Длительность континентального развития территории составляет от 10,5 до 12,7 тыс. лет (Рычагов, 1997; Чепалыга, Пирогов, 2006).

Ключевой участок №2 (широта 48°47'25,62", долгота 47°12'38,16") находится на второй террасе сора Хаки, в 8,5 км к северо-западу от северной оконечности сора и имеет абсолютные отметки -5 м, уровень грунтовых вод составляет 2,2 м. Территория вошла в фазу континентального развития от 11 до 14,6 тыс. лет назад.

Также по литературным данным нами было проведено сравнение ключевых участков с хорошо изученной территорией Джаныбекского стационара ИЛАН, которая сформировалась в раннехвалынское время от 16 до 70 тыс. лет назад (Рычагов, 1997; Чепалыга, Пирогов, 2006) и является зрелой по сравнению с террасами сора Хаки.

На ключевых участках №1 и 2 в 1970 гг. отмечались постоянные поселения малого суслика (Абатуров, 1985). В настоящее время суслики отсутствуют, но до сих пор сохраняются их ходы, а местами и норные отверстия, наличие которых показывает, что с момента ухода зверьков прошло менее 10 лет.

Для характеристики ключевых участков нами закладывались опытные площади размером 100x100 м и составлялись карты микрорельефа по результатам нивелирной съемки. Площадная съемка проводилась по сетке с шагом 2 м, дополнительные точки брались на вершинах сусликовин, на самых низких позициях в понижениях и на хорошо заметных перегибах. Картографическое изображение микрорельефа было получено с помощью пакета программ Surfer.

На опытных площадках закладывалось по три и более пар разрезов: на фоне (контроле) и на сусликовинах, также разрезы закладывались в микропонижениях (если таковые имелись). Дополнительно делались прикопки. Возле разрезов бурились скважины до грунтовых вод. В общей сложности для характеристики почвенного покрова было заложено 25 разрезов и пробурено 20 скважин. Всего было отобрано около 500 образцов.

В образцах почв определяли объемную массу (ОМ) в 4-кратной повторности. Запасы солей рассчитывались с учетом ОМ и мощности слоев. Влажность почвогрунтов, отобранных при бурении через каждые 10 см до грунтовых вод, определяли термовесовым методом (Роде, 1960). Проводились измерения уровня грунтовых вод (рулеткой с хлопушкой с ценой деления 1 см), определяли их состав и минерализацию. В послойных образцах, отобранных через 10 см, определяли состав водных вытяжек, анализ был проведён в 400 образцах. В образцах из генетических горизонтов проводили определение pH, гумуса.

Определение гипса, карбонатов и обменных оснований были проведены в лаборатории массовых химических анализов Почвенного института им. В В. Докучаева. Все анализы выполнены по стандартным методикам (Аринушкина, 1961; Воробьева, 1998). Статистическую обработку данных проводили по руководству Е.А. Дмитриева (1995) с помощью пакета программ MS Excel 2003.

В четвертой главе «Средообразующая роль малого суслика в формировании микрорельефа и почвенно-растительного покрова на разных террасах сора Хаки» дано основное содержание работы. Приводится подробная характеристика микрорельефа, роющей деятельности, растительного и почвенного покровов, а также морфологических, химических и физических свойств основных типов почв террас сора Хаки. 4.2. Средообразующая роль малого суслика на первой террасе сора Хаки.

На первой террасе сора Хаки с грунтовыми водами на глубине 1,6 м отмечены первичные элементы микрорельефа: микроповышения зоогенного происхождения округлой формы диаметром 2-3 м и высотой 12-20 см, которые занимают 3% территории, микропонижений нет (рис. 2). Близкое залегание грунтовых вод ограничивает расселение сусликов на этой территории. Грунтовые воды характеризуются сильным хлоридно-натриевым засолением и минерализацией 25 г/л.

ШШвШкШШШт

■ ■ ;

>11Н1

50 % \ 'V <

,->• ЧГ

•X ' - 2i , , . I

■ «; s

■ ° j

I \

Рис. 2. Микрорельеф на первой террасе сора Хаки. Высота относительная, выражена в сантиметрах. Сечение через 4 см. Площадь участка 1 га.

В почвенном покрове первой террасы лишь начинает намечаться первичная

дифференциация, связанная с образованием зоогенных микроповышений. Основной фон занимают солонцы светлые солончаковые гидрометаморфические (Классификация почв, 2004) под лебедово-сантонийскополынной растительностью. Неоднородность почвенного покрова создают зоотурбированные солонцы под сантонийскополынно-лерхополынной ассоциацией, формирующиеся на микроповышениях-сусликовинах и солончаковатые солонцы, развивающиеся под полынно-злаковой растительностью.

По сравнению с фоновыми солонцами почвы сусликовин характеризуются сильной нарушенностью профиля: горизонты сохраняются фрагментарно, меняется их залегание, во

всем профиле присутствуют морфологически выраженные соли, повышается глубина вскипания (рис. 3). Кроме того, отмечаются многочисленные следы роющей деятельности позвоночных и беспозвоночных животных: ходы суслика с несколькими камерами (на глубине 50-70 см), многочисленные ходы муравьев и земляной осы. Из-за близкого залегания фунтовых вод почвы постоянно испытывает переувлажнение, ходы обрушаются, камеры подтопляются, поэтому суслики активно роют, постоянно обновляя и выбрасывая на поверхность новый материал, и перерывая всю почвенную толщу.

140 СМ

:-z—z- _:—,

- yJyvlU^JyJ^vUl^pJ^^

iV.r о

.,. .i .

л 1 ß 0 а

[SEL.BSN.BCAs.csJtr

.—- [SELca.s]

[BSN, BCAs.csJtr

Q > gg 2 03

fa~l5 GH 6 Ш7 m«

Рис. 3. Особенности морфологического строения фоновых (А) и зоотурбированных солонцов (В) на первой террасе сора Хаки: I - границы генетических горизонтов; 2 -граница вскипания; 3 - верхняя граница появления выцветов солей; 4 - корни полукустарничков; 5 - обломки ракушек; новообразования гипса: 6 - точки, 7 -ниточки, 8 - прожилки, 9 - скопления в виде гнезд; 10 - карбонатная пропитка; 11 -камера, ход суслика; 12 - зоогенные пустоты (ходы беспозвоночных).

По физическим свойствам почвы сусликовин также отличаются от фоновых почв.

Они характеризуются более рыхлым строением (средняя объёмная масса метровой толщи составляет 1,27 г/см3, в фоновых солонцах -

1,56 г/см3), и более равномерным распределением влажности по профилю, которое связано с нарушением естественного залегания горизонтов, разрушением плотного солонцового горизонта и наличием ходов и камер, пронизывающих всю толщу. Средние значения влажности на фоне и на сусликовине существенно не отличаются и составляют 16-18%.

В почвах сусликовин наблюдается изменение химических показателей (табл. 1): увеличивается щелочность в погребенном надсолонцовом горизонте, карбонаты и гипс содержатся с поверхности и во всем профиле. Содержание органического вещества более плавно уменьшается с глубиной, иногда наблюдается максимум в нижних горизонтах, что связано с более глубоким проникновением корней по ходам землероев, а также привносом ими органики в глубинные горизонты (растительная подстилка, экскременты, остатки пищи и пр.). Среди обменных катионов до глубины 30 см преобладает кальций, содержание натрия уменьшается.

Таблица 1. Некоторые химические свойства фоновых и зоотурбированных солонцов первой террасы сора Хаки._______

Горизонт Глубина, см рн (1:2,5) N3 поглощ., от ППК Сорг Гипс СаСОз

Солонец светлый солончаковый гидрометаморфический (фон)

5ЕЬ 0-10 7,8 4 0,51 не опр. не опр.

BSN 10-20 8,5 29 1,16 не опр. 0,86

ВМК 20-30 8,7 28 0,81 0,49 7,11

ВСАз.сэ 30-60 8,2 20 0,31 6,42 13,7

60-80 8,4 не опр. 0,22 0,31 10,55

Зоотурбированный солонец (микроповышение)

[8ЕЬ,В5Ы,ВСА5,с5]1г 0-20 8,4 2 0,92 3,63 2,96

[БЕЬса^] 20-30 8,6 6 0,6 5,45 3,71

[В5Ы,ВСАз,с5]& 30-40 8,7 18 0,67 6,28 3,65

40-50 8,6 33 0,41 14,57 4,2

50-60 8,6 не опр. 0,47 9,17 5,65

Фоновые солонцы характеризуются хлоридно-натриевым засолением, сменяющимся в подсолонцовых горизонтах на сульфатно-кальциевое (гипсовое) (рис. 4а, в). По сравнению с фоновыми почвы сусликовин претерпевают значительную трансформацию солевого профиля, состав и содержание легкорастворимых солей в них существенно изменяется. Они характеризуются сульфатно-кальциевым (гипсовым) засолением и высоким содержанием солей практически во всей почвенной толще (рис. 46, в). Сумма солей в них составляет - 34%, тогда как в фоновых солонцах такое количество солей наблюдается только в подсолонцовых горизонтах.

а б в

К+ миапь-жвНООг почвы А- «+ ««оль-экаМОг почвы А- Сумма солей, %

---Со"---Ыа----НСО]--С1-50;'"

Рис.4. Солевые профили (а и б) и распределение легкорастворимых солей (в) в почвах первой террасы сора Хаки: а, в (1) - ненарушенные почвы (контроль) и б, в (2) -нарушенные почвы сусликовин (средние по трем разрезам).

Установлено, что общий запас солей в метровой толще почв сусликовин достоверно увеличился в два раза по сравнению с фоновыми солонцами (табл. 2). Достоверное увеличение запасов солей произошло в верхних 40 см и на глубине 70-100 см в основном за счет увеличения запасов кальция и сульфатов. Увеличение запаса солей обусловлено выносом на поверхность засоленного материала и более интенсивным по сравнению с фоном подтягиванием солей из минерализованных грунтовых вод. Являясь микроповышением, сусликовина, вследствие большей площади испарения, более интенсивно по сравнению с фоном испаряет влагу (Вернадский, 1889). тем самым, подтягивая соли из минерализованных грунтовых вод и способствуя их интенсивному соленакоплению во всем профиле.

Таким образом, на первой террасе при близком залегании сильноминерализованных грунтовых вод почвы сусликовин интенсивно засоляются и являются очагами соленакопления.

Таблица 2. Запасы солей в почвах первой террасы сора Хаки: А - фоновые солонцы (контроль), Б - зоотурбнрованные солонцы микроповышений. Средние значения из трех повторностей ± доверительный интервал при Р=0,95__

Глубина, см I солей, кг/и2 НСОз" | СГ | эо/ | Са2* | Мд2* | Ыа'

моль-зкв/м2

0-10 0,18±0,09 0,57±0,23 1,30±1,26 0,06±0,Ю 0,25±0,20 0,00±0,00 1,68±0,98

10-20 0,85±0,52 1,33±0,52 ll.48dc8.26 0,26±0,28 0,26±0,21 0,00±0,00 12,80±9,07

20-30 2,20±1,02 1,13±0,34 23,74±1,44 10,32±14,83 10,70±12,25 2,23 ±2,84 22,26±0,86

МАО 2,34±0,65 0,65±0,15 22.29±1,31 15,30±7,69 16,85±8,10 4,28±3,75 17,11±3,92

40-50 5,39±3,20 0,64 ±0,23 19,45±1,41 61,80±45,79 61,53±45,41 2,40±2,67 17,96±4,26

50-60 6,13±0,66 0,56±0,08 18,29±1,64 76,27±6,51 73,38±9,70 10,41±14,50 П,34±4,38

60-70 2,45±1,57 0,65±0,11 17,90±1,18 21,70±27,71 28,03±35,71 1,50±1,78 10,73±8,42

70-80 2,42±1,99 0,83±0,00 16,71±0,94 23,82±36,20 30,07±45,03 0,43±0,69 10,85±8,59

80-90 1,41±0,20 1,03±0,00 22,29±2,46 0,96±0,24 1,04*0,63 1,33±1,48 21,91±2,54

90-100 1,10±0,24 1,01 ±0,08 16,00±4,87 0,90±0,61 1,10±1,17 0,55±0,44 16,25±3,88

0-50 10,96±4,96 4,31±0,60 78,26±10,95 87,74±61,75 89,58±60,66 8,91 ±9,02 71,81±8,78

50-100 13,52±2,72 4,07±0,23 91,19±5,76 123,65±58,07 133,61±85,06 14,22±11,59 71,08±21,61

0-100 24,47±2,44 8,38±0,72 169,45±15,08 211,39±16,91 223,20±28,55 23,13±11,85 [42.89db28.32

0-10 2,61±1,38Т 0,40±0,24 1,62±2,20 35,53*21,89Т 34,09±18,28Т 0,30±0Д8Т 3,17±4,91

10-20 3,94±0,43Т 0,44±0,11| 6,89±5,73 50,79±7,64Т 51,77±7,27Т 2,37±1,57Т 3,97±3,00

20-30 4,42±0,72Т 0,53±0,24-1- 7,68±8,941 56,%±9,75Т 52,19±7,27Т 2,94±2,24 Ю,04±9,63

30-40 5,04±0,52Т 0,46±0,05 14,9б±4,4й-1 60,47±4,22Т 61,68±7,90Т 4,27±1,34 9,94 ±6,19

40-50 5,62±0,33 0,51 ±0,07 21,88±11,84 62,95±6,50 64,92±6,03 4,16±2,82 16,26±9,92

50-60 5,62±0,37 0,47±0,03 22,59±9,74 62,29±9,91 64,01±12,42 4,44±2,58 16,90±12,08

60-70 4,46±0,85 0,43±0,17 20,37±5,17 47,32±13,53 49,06±17,07 4,44±1,02Т 14,61±4,19

70-80 5,62±1,17Т 0,55±0,224 20,73±6,24 63,93± 13,25 69,73±17,09 3,59±2,63 11,90±9,32

80-90 4,36±2Г31Т 0,51±0,121 22,86±4,25 43,54±33,97Т 52,65±42,75Т 2,14±2,32 12,12±10,03

90-100 4,91±2,29Т 0,53±0,10| 23,31 ¿5,56 50,94±39,02Т 51,65±40,54Т 3,80±2,80Т 19,32±10,08

0-50 21,64±0,72Т 2,3540,64.1 53,02*32,28 266,71±33,35Т 264,65±23,25Т 14,04±6,50 43,39±25,87

50-100 24,97±6,06Т 2,48±0,534- 109,86±24,77 268,01±88,93 287,10±113,25 18,40±9,67 74,85±39,12

0-100 46,61±5,38Т 4,83±0,97^ 162,88±55,67 534,72±74,58Т 551,75±130,39Т 32,44±16,15 118,23±64,71

* Стрелками отмечено значимое при Р=0,95 увеличение/уменьшение запасов солей и отдельных ионов по сравнению с ненарушенными почвами.

4.2. Средообразующая роль малого суслика на второй террасе сора Хаки.

На второй террасе сора Хаки с грунтовыми водами на глубине 2,2 м микрорельеф состоит из значительных по размерам микроповышений, состоящим из нескольких сусликовин (до 8 м в диаметре, до 28 см по высоте), и незамкнутых микропонижений (глубиной до 5 см). Микроповышения занимают до 7,5% территории (рис. 5). Грунтовые воды характеризуются хлоридно-натриевым засолением и высокой минерализации (16 г/л).

О 10 20 30 40 50 ео 70 80 90 100

Рис. 5. Карта микрорельефа ключевого участка на второй террасе сора Хаки. Высота относительная, выражена в сантиметрах. Сечение через 4 см. Площадь участка 1 га.

В настоящее время ходы и норы сусликов используются многочисленными общественными полевками (Microtus socialis Pall.), которые активно поддерживают и расширяют их, что не было характерно для первой террасы. Площадь, занятая под пороями общественной полевки достигает 12,5%.

Почвенный покров второй террасы характеризуется комплексностью. На фоне преобладающих светлогумусовых солончаковатых гидрометаморфических солонцов под полынной растительностью появляются микропонижения со светло-каштановыми почвами под злаковой растительностью, микроповышения заняты зоотурбированными солонцами под полынно-злаковой растительностью. Помимо перечисленных типов почв в почвенном покрове выделяются почвы под пороями общественной полевки. В зависимости от возраста поселения растительность в них меняется от сорной к злаковой.

На сусликовинах в выброшенном карбонатном материале за 5-7 лет, в течение которых на поверхность не поступал засоленный материал подсолонцовых горизонтов, исчезли морфологически выраженные карбонатные и солевые новообразования, в окраске появились серые тона за счет увеличения его гумусированности, в структурном отношении вместо порошистости появляется чешуйчатость. Погребенный под выбросами солонцовый горизонт хорошо выделяется по цвету, структура его становится хрупкой, он теряет столбчатость и легко распадается на мелкие призмы. Горизонт разбит трещинами, в нем отмечается повсеместное вскипание от HCl и появление обильной карбонатной пропитки,

которая разрушает структуру солонцового горизонта. Глубже солонцового горизонта материал морфологически не отличается от такового эталонного (фонового) разреза (рис. 6). Как и в почвах сусликовин на первой террасе в них также отмечаются следы биогенной переработки материала.

0! @3 Н< Ш«

ГП« Ш? СЕ8 гапэ г^ю

Рис. 6. Особенности морфологического строения фоновых (А) и зоотурбированных солонцов (В) и светло-каштановых почв (С) на второй террасе сора Хаки: 1 - 12 - см. обозначения на рис.3; 13-трещины; 14-корни травянистых растений

Почвы микропонижений характеризуются плотным сложением по всему профилю, более мощным гумусовым горизонтом и появлением в нем сероватой окраски. Срединный горизонт ВМКбп характеризуется призматической структурой вместо столбчатой структуры солонцов. Солевые новообразования в этих почвах появляются гораздо глубже, чем в остальных почвах с глубины 90 см (рис. 6).

Почвы пороев характеризуются специфическим профилем. В отличие от сусликов, полевки обитают на всех элементах микрорельефа - не только на повышенных и ровных участках, но и в понижениях, преобразуя своей роющей деятельностью не только солонцы, но и светло-каштановые почвы. В отличие от сусликов, они не проникают глубоко в почву, а рыхлят только верхние 20 см, не вынося на поверхность карбонатного засоленного материала. На солонцах под пороями общественных полевок понижается граница вскипания и появления солей, что вызывает разрушение солонцового горизонта, в результате чего он теряет столбчатую структуру. В верхних разрыхленных горизонтах селятся многочисленные беспозвоночные. Те же особенности в морфологии почв под пороями степной пеструшки отмечал Б.Д. Абатуров (1963, 1964).

Характер распределения и средние значения влажности в почвах на разных элементах микрорельефа отличаются незначительно: и составляют на фоне 10,4%, на микроповышении - 9,2% и в микропонижении - 9,8%. Почвы микропонижений и микроповышений характеризуются более равномерным распределением влажности по профилю по сравнению с фоновыми солонцами. Наименьшая объёмная масса среди сравниваемых почв характерна

для почв микроповышений. Средняя объёмная масса метровой толщи в почвах сусликовин составляет 1,44 т/см3, на ровных участках - 1,52 г/см3, в микропонижениях - 1,51 г/см3.

Фоновые солонцы характеризуются хлоридно-натриевым засолением, сменяющимся в подсолонцовых горизонтах на сульфатно-кальциевое (гипсовое) (рис.7а, г). Солевой профиль зоотурбированных солонцов характеризуется сульфатно-кальциевым засолением практически во всем профиле, имеет сложное строение и несколько максимумов (рис.76, г). В некоторых горизонтах появляются элементы сульфатно-натриевого засоления, которое, как известно, (Славный, Турсина, 1970) характерно для более зрелых территорий.

а б

К+ иноль-жлЮОг почвы А- мыопь-жвЛООг почвы А-

-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60

---Со"--Мг"-

-исг---нсо:--ст-

-50.'

Рис. 7. Солевые профили (а, б, в) и распределение легкорастворимых солей (г) в светло-каштановой почве микропонижения - а, г (3), в фоновых солонцах - б, г (1), в зоотурбированных солонцах на микроповышении - в, г (2).

По сравнению с фоновыми солонцами почвы сусликовин рассолились на глубину до 35 см, при этом их нижняя часть (с глубины 55 см) в настоящее время испытывает интенсивное засоление. Это обусловлено сочетанием двух разнонаправленных процессов: рассолением верхних горизонтов за счет зоогенной мелиорации (выброса гипсоносного

подсолонцового материала) и засолением нижних горизонтов за счет подтягивания сильноминсрализоваиных вод, находящихся близко к поверхности.

Наименее засоленными среди сравниваемых почв являются светло-каштановые почвы микропонижений (рис.7 в,г). Они промыты от солей до глубины 1 м, сумма солей в них не превышает 0,2%. Значительная промывка от легкорастворимых солей обусловлена, прежде всего, пониженным положением в рельефе. Разница в перепаде высот (всего 5 см) обусловливает здесь дополнительный поверхностный приток влаги и ее застаивание, что обеспечивает длительное и интенсивное промачивание, тем самым, способствуя процессам рассоления. В некоторых случаях дополнительным фактором, способствующим выщелачиванию солей, является наличие в микропонижениях поверхностной норной системы полевок и их заглубленных тропок-ложбинок, которые способствуют переводу поверхностного стока во внутрипочвенный (Быков и др., 2008).

Таблица 3. Запасы солей в почвах второй террасы сора Хаки: А - фоновые солонцы (контроль), Б - зоотурбированные солонцы микроповышений. Средние значения из трех повторностен ¿доверительны» интервал при Р=0,95

Глубина, см Хсолей, кг/м2 НСО^ | СГ | БО,1' | Са!* | Мв" | №*

моль-экв/м2

0-10 0,21 ±0.16 0,95±0,78 0,70±0.67 0,94±1,18 0,51±0,16 0,23 ±0,24 1,84±2,39

10-20 0,27±0,13 0,81 ±0,67 2,30±1,26 0,48±0,47 0,40±0,09 0,34±0,16 2,86±2,12

20-30 0,51 ±0,11 1,22±0,55 5,29±0,95 0,96±0,42 . 0,66±0,25 0,42±0,42 6,39±1,64

30^10 1,90±1,42 0,68±0,12 13,26±2,69 15,15±19,22 11,13±16,55 0,79±0,73 17,18±5,22

40-50 3,58±2,48 0,69±0,27 15,85±4,34 38,05±33,26 32,47±31,17 3,59±2,96 18,52±6,30

50-60 4,04±1,30 0,46±0,10 14,64 ±3,45 45,81±18,03 37,57±14,21 3,08±0.96 20,25±7,30

60-70 2,32±0,44 0,43±0,09 14,69±3,01 20,38±8,91 13,80±8,74 2,43 ±2,00 19,28±4,54

70-80 1,74±0,24 0,68±0,27 12,25±3,42 13,99±б,56 8,93±6,31 3,30±1,59 14,68±4,61

80-90 1,67±0,02 0,58±0,13 !8,29±7,53 7,72±7,55 5,79±6,89 1,00±1,27 19,94 ±8,35

90-100 0,96±0,70 0,59±0,18 5,74±1,39 7,87± 10,05 6,87±10,04 1,00±1,44 6,33±0,45

0-50 6,47±2,78 4,35±1,61 37,41 ±6,62 55,58±37,57 45,17±32,85 5,37±3,56 46,79±9,14

50-100 10,74±0,15 2,73±0,74 65,62±10,81 95,77± 10,22 72,97±14,48 10,80±5,87 80,49±21,07

0-100 17,21 ±2,91 7,08±0,98 103,03±13,82 151,35±37,84 118,14±32,70 16,18±8,36 127,28±24,38

0-10 0,16±0,05 0,79±0,07 0,22±0,07 0,54±0,46 0,91 ±0,09 0,05±0,09 0,57±0,52

10-20 0,24±0,10 1,02±0,13 036±036| 1,13±0,35 1,07±0.27Т 0,50±0,40 0,93±0,51

20-30 0,25±0,074 1,06±0,15 0,51±0,334 1,07±0,!0 |,19±0,10Т 0,19±0,17 1,26±0,59,1

30-40 1,34±1,68 0,81±0,22 0,67±0лз4 17,61±23,77 16,79±24,77 1,58±2,11 0,60±0,901

40-50 2,31 ±2,3 5 0,88±0,00 2,00±1,40| 30,68±34,32 30,43±34,39 1,96*0,661 1,17±0,774-

50-60 3,17±2,00 0,90±0,42 4,20±2,46-1 41,4 [±30,89 39,94±31,62 2,95±1,23

60-70 2,97±1,35 0,64±0,16 6.2|±1.80Х 37,58±20,71 25,86±22,28 9,56±11,48 9,01±6Д04

70-80 4,85±0,5бТ 0,78±0,00 12,02±3,70 59,69±9,93Т 44,62±12,77Т 7,64±8,03 20,24±6,56

80-90 4,83±0,85Т 0,58±0,17 19,34±4,07 53,61±9,27Т 41,98±9,24Т 8,37±6,23 23,18±12,95

90-100 4,39±0,90Т 0,58±0,13 11,99±1,93Т 52,72±12,43Т 28,59±18,04Т 7,35±7,61 29,35±25,90

0-50 4,31 ±4,22 4,55±0,45 3,75±2,084- 51,03±57,45 50,40±59,02 4,29±2,52 4,54±2,4б4-

50-100 20,20±4,44Т 3.47±0,54 53,75±8,20 245,01*67,351 180,98±90Д5Т 35,87±34,25 85,39±52,48

0-100 24,51±8,59 8,02±0,92 57,50±10,ю4 296,04± 122,47 231,38±146,44 40,15±32,72 89,93±53,22

* Стрелками отмечено значимое при Р=0,95 увеличение/уменьшение запасов солей и

отдельных ионов по сравнению с ненарушенными почвами.

Солонцы на полевочьих пороях, по крайней мере, до глубины 45 см также являются незаселёнными, содержание солей в них незначительно и составляет 0,02-0,05%, ниже намечается тенденция к некоторому увеличению солей. Уменьшение количества солей связано с более глубоким промачиванием почв по ходам полевок. Таким образом, способствуя лучшему промачиванию почв, роющая деятельность полевок приводит к промывке солонцов и способствует увеличению границ злаковых ареалов.

В почвах сусликовин по сравнению с ненарушенными фоновыми солонцами произошли достоверные изменения в запасе солей, подтвержденные статистически, с вероятностью Р=0,95 (табл. 3). В почвах сусликовин в верхних 50 см наблюдается тенденция к уменьшению запасов солей по сравнению с ненарушенными аналогами в основном за счет уменьшения наиболее подвижных ионов натрия и хлора в 10 раз. Увеличение запаса солей в почвах сусликовин по сравнению с ненарушенными почвами произошло на глубине 50-100 см за счет увеличения в два раза запасов ионов кальция и сульфат-иона, Изменение запасов солей других ионов достоверно не различаются. Таким образом, в поверхностной метровой толще общее увеличение запасов солей произошло в 1,5 раза

Фоновые и зоотурбированные солонцы характеризуются щелочной реакцией по всему профилю, почва микропонижения имеет в основном нейтральную реакцию (табл. 4). В фоновых солонцах увеличение щелочной реакции происходит постепенно с глубиной, в то время как в зоотурбированных солонцах значения рН примерно одинаковы по всему профилю. Содержание органического вещества в сравниваемых почвах невысокое, самыми гумусированными среди них являются светло-каштановые почвы микропонижений, содержание гумуса в верхних горизонтах достигает 2%. Благодаря отсутствию солей и дополнительному притоку влаги здесь поселяется степная растительность, обладающая большей продуктивностью. В фоновых и зоотурбированных солонцах микроповышений содержание органического вещества в верхних горизонтах составляет 1%, с глубиной падает. В зоотурбированных солонцах наблюдается увеличение содержания органического вещества в погребенном солонцовом горизонте, что обусловлено потечностью гумусового вещества под воздействием щелочных растворов. Содержание гипса в подсолонцовом горизонте фонового солонца достигает 6%, в то время как в зоотурбированном солонце наблюдается увеличение содержания гипса почти в два раза (до 11%, табл. 4). Светло-каштановая почва микропонижения до глубины 1 м, как было отмечено выше, отмыта как от легкорастворимых солей, так и от гипса, максимальное его количество (1%) отмечается на контакте с другим литологическим слоем. В фоновом солонце карбонаты появляются с глубины 20 см (5%), максимум их содержания (15%), как и всех солей, наблюдается в подсолонцовых горизонтах на глубине 30-60 см. В зоотурбированном солонце практически все генетические горизонты имеют в том или ином количестве карбонаты, однако в профильном их распределении наблюдается 2 максимума - в выбросе (5,3%) и в подсолонцовом горизонте (14,5%). Среди обменных катионов в составе ППК исследованных почв преобладают кальций и магний. Зоотурбированный солонец и почва микропонижения характеризуются невысоким значениям обменного натрия по сравнению с фоновыми солонцами.

Таблица 4. некоторые химические свойства почв на разных элементах микрорельефа на второй террасе сора Хаки _____

Горизонт Глубина, см рН (1:2,5) Ыа поглощ., отППК Сорг Гипс СаСОз

Солонец светлогумусовый солончаковатый гидрометаморфический (ровная поверхность)

М 1,5-6 6,84 3 1,11 не опр. не опр.

БЕЬ 6-10(12) 7,97 12 0,58 » »

ВБЫ 12-20 8,44 23 0,57 » »

вмк 20-25(27) 9,02 24 0,69 » 5,34

ВСАз,сз1 25(27)-42,5 9,1 34 0,41 » 15,94

ВСА^ 42,5-57 8,51 40 0,18 6,20 14,44

ВСА5,СЗЗ 57-60 8,57 не опр. 0,27 1,30 12,89

ВСА5,СБ4 66-80 8,45 не опр. 0,2 3,36 10

ВСэ 80-.. 8,34 не опр. 0,14 3,52 1 7,34

Зоотурбированнй солонец (микроповышение)

[АЛ ВСА8,сб]1Г 0-15 8,6 1 1,07 не опр. 5,23

[БЕЬса] 15-22 8,7 1 0,61 » 2

[В5Ыса] 22-33 8,7 3 1,11 » 3,12

[BCAs.cs] 33-42 8 6 0,51 0,43 14,51

42-55 7,9 4 0,37 8,66 9,91

55-70 8,1 54 0,28 11,58 11,14

ВСэ 70-100 8,2 не опр. 0,13 9,44 6,94

Сса 100-150 8,5 не огга. не опр. 1,88 2,34

Светло-каштановая солонцеватая (микропонижение)

А: 0-5 6,56 0 1,88 не опр. не опр.

А; 5-10 7,22 0 1,04 » »

М 10-27 7,76 I 0,71 » »

ВМК5П 27-47 8,67 3 0,64 » 8,23

САТ1 47-60 9,33 9 0,51 » 13,17

60-70 9,51 17 0,47 » 15,39

ВС 70-75 9,49 26 0,36 0,24 12,98

75-90 9,58 не опр. 0,22 0,08 6,55

90-110 8,85 не опр. 0,28 0,30 9

Таким образом, выявленные различия в свойствах почв свидетельствуют о неоднородности почвенного покрова на второй террасе сора Хаки.

В пятой главе «Сравнительный анализ средообразуюшей деятельности малого суслика на разных террасах сора Хаки» проводится сравнение характера микрорельефа, роющей деятельности, растительного и почвенного покровов, а также морфологических, химических и физических свойств основных типов почв на разных террасах сора Хаки.

Показано, что террасы сора Хаки различаются выраженностью микрорельефа, что обусловлено разным характером роющей деятельности. Более глубокое залегание грунтовых вод на второй террасе по сравнению с первой благоприятствовало формированию здесь устойчивых поселений суслика. Кроме того, вторая терраса раньше вступила в фазу континентального развития, и соответственно характеризуется более длительным зоогенным

воздействием. Различия в масштабах роющей деятельности на террасах сора Хаки обусловили разницу в строении микрорельефа, которая выражается в размере зоогенных микроповышений (диаметр, высота) и занимаемой ими площади (табл. 5).

Табл. 5. Сравнительная оценка характера микрорельефа и уровня грунтовых вод на разных террасах сора Хаки__

Площадь микроповышений, % Характер микрорельефа УГВ, м

Первая терраса

3% Простой, одиночные микроповышения-сусликовины, диаметр 2-3 м, высота 12-20 см 1,6

Вторая терраса

7,5 % Сложный, микроповышения состоят из нескольких сусликовин, диаметр 5-8 м, высота 28 см, появляются микропонижения глубиной 5 см 2,2

На второй террасе помимо микроповышений, созданных малым сусликом, появляется еще один элемент микрорельефа - неглубокие микропонижения, в образовании которых определенную роль играют общественные полевки. В настоящее время они играют важную роль в формировании микрорельефа, поддерживая и расширяя границы микроповышений, созданных сусликом, а также создавая своими выбросами небольшие повышения.

Растительный покров террас также различается (табл. 6). По сравнению с первой террасой на второй появляются признаки дифференциации растительности по элементам микрорельефа, намечается комплексность. Растительный покров более сложный и разнообразный, помимо солеустойчивых и пустынных видов появляются растения-остепнители, в небольшом количестве разнотравье, повышается проективное покрытие.

Табл. 6. Растительное сообщество и проективное покрытие на террасах сора Хаки.

Фон | Микроповышения | Микропонижения

Первая терраса

Лебедово-сантонийскополынное (полынь сантонийская, лебеда бородавчатая, кокпек, полынь Лерха, кермек кустарниковый) 30% Сантонийскополынно-лерхополынное (полынь Лерха, полынь сантонийская, солянка лиственничная, кермек кустарниковый, кокпек,) 20-40% Полынно-злаковое (житняк пустынный, костер кровельный, полынь Лерха, кокпек мятлик луковичный, кермек широколистный) 50%

Вторая терраса

Полынное с участием злаков (полынь Лерха, полынь сантонийская, прутняк простертый, типчак, житняк пустынный, ромашник, камфоросма, острец ветвистый), 40% Житняково-петросимониевое со сведой (петросимония, житняк пустынный, сведа, солянка лиственничная, полынь черная, прутняк, полынь Лерха, типчак, бассия, горец), 30-50% Злаковое (типчак, ковыль-волосатик, житняк пустынный, кермек широколистный, грудница мохнатая, гвоздика аджеевского), 60-70%

Почвенный покров террас имеет ряд отличий. На первой террасе пятнистость почвенного покрова создают зоотурбированные солонцы микроповышений. На второй в связи с более развитым микрорельефом происходит усложнение почвенного покрова,

выражающееся в его дифференциации по элементам микрорельефа. В почвенном покрове появляются светло-каштановые почвы, но занимают они ограниченную площадь. Более глубокое залегание грунтовых вод, их меньшая минерализация (16г/л на первой террасе, 25г/л на второй террасе) и менее интенсивное подтягивание капиллярной каймы на второй террасе, в совокупности с более развитым микрорельефом, усиливающим процессы перераспределения влаги, создают условия для формирования промытых светло-каштановых почв микропонижений, тем самым, способствуя формированию комплексного почвенного покрова.

На первой террасе почвы сусликовин характеризуются сильной нарушенностью профиля, на второй вследствие отсутствия роющей деятельности сусликов на протяжении последних 5-7 лет почвы сусликовин по своим свойствам приближаются к ненарушенным почвам.

На второй террасе грунтовые воды залегают на полметра ниже, чем на первой террасе и иссушены сильнее по сравнению с почвами первой террасы, Поднятию капиллярных токов на второй террасе препятствует песчаная прослойка из ракушек залегающих на глубине около 1,2 м, а также неоднородность механического состава почвообразующих пород, которая также нарушает капиллярные токи от грунтовых вод.

Солевые профили фоновых солонцов на первой и второй террасах схожи. Основными различиями являются: более слабое засоление почвенного профиля и увеличение мощности незасоленных горизонтов в фоновых солонцах второй террасы по сравнению с первой (рис. 4 и 7). Горизонт максимального содержания солей в фоновых солонцах второй террасы менее мощный по сравнению с фоновыми солонцами первой террасы, а сумма солей в этом горизонте в 1,5 раза меньше.

Солевые профили почв сусликовин разных террас различаются. На первой террасе накопление солей идет во всем профиле с поверхности, на второй наряду с рассолением верхних горизонтов происходит накопление солей в нижних (см. рис.4.б,в и 76,г). Кроме того, на первой террасе соленакопление более интенсивное, сумма солей может достигать 3,5-4,5%, тогда как на второй террасе максимальное количество солей 3%.

Выявленные особенности в строении микрорельефа, характере почвенно-растительного покрова, глубине залегания грунтовых вод обусловлены различиями в возрасте террас и соответственно длительностью континентального периода развития, что находит отражение в активности и освоенности территорий сусликами.

В шестой главе «Средообразующая деятельность малого суслика на ранних и более поздних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии» проведен сравнительный анализ вклада малого суслика в формирование микрорельефа и почвенно-растительного покровов молодых территорий террас сора Хаки и относительно более зрелой территории Джаныбекской равнины.

Показано, что на молодых территориях масштабы роющей деятельности сусликов ограничены и зависят от длительности периода континентального развития и уровня грунтовых вод. Зоогенная деятельность включает механизмы локальной активизации процессов соленакопления, формирования элементов микрорельефа и в результате формирование неоднородности почвенно-растительного покрова. Уже на первой террасе, с

её ровной поверхностью, появление малочисленных микроповышений-сусликовин, предопределяет развитие пятнистости почвенного и намечает разнообразие растительного покровов. На следующем этапе континентального развития - вторая терраса - смыкание сусликовин обеспечивает формирование крупных микроповышений, появляются неглубокие микропонижения, возникает комплексность почвенного и растительного покровов. Эта стадия характеризуется не только увеличением флористического разнообразия, но и появлением растительных сообществ степного характера. Именно на этой стадии появляется вторая многочисленная группа животных-землероев - общественная полевка, деятельность которой способствует процессам дальнейшего развития микрорельефа, интенсифицирует процессы промачивания почвы, отмывки солей и пр. Таким образом, на ранних, доступных нашим наблюдениям стадиях континентального развития (первая и вторая террасы) в результате роющей деятельности суслика уже формируется слабо развитый микрорельеф -появляются хорошо выраженные микроповышения и слабо выраженные микропонижения, начинается формирование комплексности почвенного и растительного покровов.

Дальнейшее развитие этого процесса мы наблюдаем на зрелой территории Джаныбекской равнины, на которой расположен Джаныбекский стационар ИЛАН. Здесь в результате глубокого залегания грунтовых вод (4,5-5,5 м) в формировании поверхности активную роль начинают играть атмосферные осадки. Постоянное и непрерывное (на протяжении столетий и тысячелетий) обитание сусликов обуславливает здесь коренную переработку территории. Эта переработка связана с образованием микроповышений, уменьшением плотности почв, накоплением в почвах легкорастворимых солей и образованием западин, связанных с локальным увлажнением по норам суслика и уплотнением первично разрыхленной и засоленной почвы водами атмосферных осадков, что ведет за собой формирование характерного западинного микрорельефа. В результате на зрелой территории формируется развитый микрорельеф и столь характерная комплексность почвенно-растительного покрова (Роде, Польский, 1961). По данным разных авторов площадь, занимаемая сусликовинами, на Джаныбекской равнине может достигать до 25% (Мозесон, 1952; Абатуров, 1984; Кучерук, 1984). В отличие от молодых территорий здесь средообразующая деятельность малого суслика фактически охватывает всю территорию и ведет к формированию как микроповышений, так и микропонижений.

ВЫВОДЫ:

!. Всесторонняя характеристика почвенно-растительного покрова для разновозрастных террас сора Хаки, показала, что различия в степени комплексности почвенно-растительного покрова, выраженности микрорельефа, долевом участии микроповышений, их морфометрических и химико-физических свойств связаны с разной длительностью и активностью жизнедеятельности сусликов, которые в свою очередь зависят от незначительных колебаний высоко стоящих грунтовых вод.

2. На первой террасе при относительно неглубоком стоянии грунтовых вод намечается первичная дифференциация почвенно-растительного покрова. Почвенный покров состоит из солончаковых солонцов под лебедово-сантонийскополынной растительностью и перерытых почв сусликовин под сантонийскополынно-лерхополынной ассоциацией, которые занимают 3% от анализируемой площади. Почвы сусликовин характеризуются достоверно значимой высокой засоленностью и значительными изменениями морфологических, химических и физических свойств.

На второй террасе при более глубоком залегании менее минерализованных грунтовых вод выражена комплексность почвенно-растительного покрова. На фоне преобладающих солончаковатых солонцов под полынной растительностью, появляются нанопонижения со светло-каштановыми почвами под злаковой растительностью с промытым от солей профилем. Поселения сусликов характеризуются большим относительным возрастом, что проявляется в значительных размерах (их диаметре и высоте) сусликовин, увеличением занимаемой ими площади до 8% и современным поселением на них полевок, улучшающих условия увлажнения, что находит отражение в изменении процессов почвообразования -появление признаков рассолонцевания и рассоления.

3. Изучение молодых территорий террас сора Хаки, находящихся на самых ранних этапах формирования лугово-солонцовых комплексов, позволило подтвердить высокую средообразующую роль сусликов в формировании характера микрорельефа и в изменении характера и тенденций почвообразовательных процессов почв сусликовин. Вторичная деятельность полевок поддерживает направленность процессов дифференциации почвенно-растительного покрова и эволюцию почв сусликовин, направленную на рассоление почв.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из перечня ВАК:

1. Быков A.B., Колесников A.B., Кулакова Н.Ю., Шабанова Н.П. Аккумуляция влаги и эрозия почвы на поселениях общественных полевок в Северном Прикаспии // Почвоведение. 2008. №8. С. 1019-1024.

2. Шабанова Н.П., Хитров Н.Б., Герасимова М.И. Зависимость свойств почв от морфометрических параметров западин глинистой полупустыни Заволжья // Почвоведение. 2008. №9. С. 1037-1046.

3. Шабанова Н.П., Лебедева М.П., Быков A.B. Морфологические и химические свойства почв лугово-полупустынного комплекса террасы сора Хаки Боткульско-Хакской депрессии Прикаспийской низменности // Почвоведение. 2010. №3. С. 282-292.

4. Быков A.B., Шабанова Н.П., Бухарева O.A. Особенности распространения и выживания общественных полевок в глинистой полупустыне Заволжья // Поволжский экологический журнал. 2010. №2. С. 133-141.

Материалы и тезисы конференций:

1. Быков A.B., Линдеман Г.В., Шабанова Н.П. Средообразующая деятельность роющих млекопитающих в исскуственных и естественных лесных насаждениях глинистой полупустыни Заволжья // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении лесов, экосистем и биоразнообразия Северного Казахстана. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной международной природоохранной акции «Марш парков-2007» (Кокшетау, 11-12 мая 2007). Кокчетав, 2007. С. 15-17.

2. Быков A.B., Шабанова Н.П. Средообразующая роль животных в глинистой полупустыне Заволжья // Экологические проблемы и биоразнообразие Западного Казахстана (г. Уральск, 27-28 апреля 2007 г.): материалы региональной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Западно-Казахстанского университета им. М. Утемисова. Уральск, 2007. С. 31-33.

3. Быков A.B., Колесников A.B., Шабанова Н.П. Роль роющей деятельности животных в формировании специфических форм растительности в котловине оз. Булухта // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования (г. Астрахань, 20-25 августа 2007 г.): материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского Государственного Университета. 4.2. Астрахань, 2007. С. 243-246.

4. Быков A.B., Шабанова Н.П., Лебедева (Верба) М.П. Биологический фактор в формировании органического вещества солонцов глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии (г. Астрахань, 25-30 апреля 2008 г.): материалы X Международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани. Астрахань, 2008. С. 142-143.

5. Лебедева (Верба) М.П., Шабанова Н.П., Быков A.B. Влияние почвенных животных на микроморфологические и химические свойства солонцов глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии (г. Астрахань, 25-30 апреля 2008 г.): материалы X Международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани. Астрахань, 2008. С. 170-172.

6. Шабанова Н.П. Зависимость свойств почв от морфометрических параметров западин глинистой полупустыни Заволжья // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии (г. Астрахань, 25-30 апреля 2008 г.): материалы X Международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани. Астрахань, 2008. С. 215-217.

7. Шабанова Н.П., Бухарева O.A., Быков A.B. Оценка масштабов роющей деятельности млекопитающих в глинистой полупустыне Заволжья // Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения К.В.Горбунова, 10-12 декабря 2008 года, г. Астрахань. С.278-281.

8. Shabanova N., Lebedeva М., Bykov A. Chemical-morphological properties of salt-affected soils as affected by biogenic factor in the meadow-semidesert complex in Russia // 1USS Salinisation Conference. September 20-22,2009. Budapest. P. 37-38.

9. Бухарева O.A., Шабанова Н.П. Биотопическая приуроченность и особенности роющей деятельности общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева8 — 9 апреля 2010 г., Москва, 2010. С. 61 -66.

Подписано в печать:

29.12.2010

Заказ № 4793 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 w ww. autoreferat. ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шабанова, Наталья Павловна

Введение

ГЛАВА 1. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖИВОТНЫХ В БИОГЕОЦЕНОЗАХ.

1.1. Общая оценка роли животных в биогеоценозах. Средообразующая деятельность мелких млекопитающих.

1.2. Особенности средообразующей деятельности мелких млекопитающих в разных природных зонах.

1.3. Средообразующая деятельность малого суслика в глинистой полупустыне Северного Прикаспия.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕВЕРНОГО ПРИКАСПИЯ И ОСОБЕННОСТИ БОТКУЛЬСКО-ХАКСКОЙ ДЕПРЕССИИ.

2.1. Геологическое строение территории.

2.2. Рельеф и микрорельеф.

2.3. Климат.

2.4. Гидрографическая сеть и грунтовые воды.

2.5. Растительность.

2.6. Почвообразующие породы и почвы.

2.7. Особенности Боткульско-Хакской депрессии.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы исследования.

ГЛАВА 4. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ МАЛОГО СУСЛИКА В ФОРМИРОВАНИИ МИКРОРЕЛЬЕФА И ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА РАЗНЫХ ТЕРРАСАХ СОРА ХАКИ.

4.1. Средообразующая роль малого суслика на первой террасе сора Хаки.

4.1.1. Характеристика территории.

4.1.2. Характеристика почвенного покрова первой террасы сора Хаки. Сравнение морфологии не нарушенных роющей деятельностью почв и почв сусликовин.

4.1.3. Характеристика физических свойств ненарушенных почв и почв сусликовин.

4.1.4. Характеристика химических свойств ненарушенных почв и почв сусликовин.

4.1.5. Сезонные изменения во влажности и распределении легкорастворимых солей в ненарушенных почвах и почвах сусликовин.

4.2. Средообразующая роль малого суслика на второй террасе сора Хаки.

4.2.1. Характеристика территории.

4.2.2. Характеристика почвенного покрова второй террасы сора Хаки. Морфологическая характеристика основных типов почв.

4.2.3. Характеристика физических свойств основных типов почв.

4.2.4. Характеристика химических свойств основных типов почв.

4.2.5. Сезонные изменения во влажности основных типов почв.

4.3. Сравнение материалов 1970-х гг. и середины 2000-х

Выводы.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МАЛОГО СУСЛИКА НА РАЗНЫХ ТЕРРАСАХ СОРА ХАКИ.

5.1. Сравнение характера микрорельефа, почвенно-растительного покрова и роющей деятельности на первой и второй террасах сора Хаки.

5.2. Сравнение морфологии основных типов почв на первой и второй террасах.

5.3. Сравнение физических свойств основных типов почв на первой и второй террасах.

5.4 Сравнение химических свойств основных типов почв на первой и второй террасах.

Выводы.

ГЛАВА 6. СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МАЛОГО СУСЛИКА НА РАННИХ И БОЛЕЕ ПОЗДНИХ СТАДИЯХ КОНТИНЕНТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИЙ В СЕВЕРНОМ

ПРИКАСПИИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Средообразующая деятельность малого суслика (Spermophilus Pygmaeus Pall.) на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии"

Актуальность темы. Одна из приоритетных задач настоящего времени и ближайшего будущего — разработка подходов к рациональному использованию и сохранению биоресурсов и биологического разнообразия экосистем аридных территорий. В России эти территории в основном приурочены к Прикаспийской низменности и прилегающим к ней районам. Здесь мы наблюдаем характерный микрорельеф и обусловленную им чрезвычайно развитую комплексность почвенного и растительного покровов. Возможность рационального ведения сельского хозяйства, необходимость и успех лесоразведения определяется здесь, прежде всего, комплексным изучением всех элементов системы.

Давно известно, что роющая деятельность мелких млекопитающих способна выступать как важнейший экологический агент формирования микрорельефа (Богдан, 1900; Dalquest, Scheffer, 1942; Доскач и др., 1952; Динесман, 1968; Абатуров, Зубкова, 1972; Абатуров, 1985, 2010, Дмитриев, 2006) и протекания почвенных процессов (Савинов, Франценссон, 1928; Иозефович, 1928; Усов, 1940; Ходашова, Динесман, 1961; Абатуров, 1963, 1973; Киселёва, 1976; Пахомов, 1980, 1983), являясь, таким образом, одним из основных средообразующих факторов в Северном Прикаспии. О генезисе данной территории писали многие авторы (Большаков, Боровский, 1937; Роде, 1953; Ковда, 1950; Герасимов, 1951; Мозесон, 1952, 1955; Иванова, Фридланд, 1954; Роде, Польский, 1961, Доскач, 1979 и др.).

В результате длительного и постепенного отступания моря с Прикаспийской низменности на разных абсолютных высотах сформировались ландшафты, находящиеся на разных стадиях континентального развития. Познание механизмов формирования микрорельефа на территориях, достаточно недавно освободившихся от морских вод, является ключом для выяснения общих причин происхождения характерного мозаичного облика почвенного и растительного покровов современных сухих степей и полупустынь, в частности, хорошо изученной территории Джаныбекского стационара Института лесоведения РАН, где с 50-х гг. XX в. проводятся работы по защитному лесоразведению. Исторический анализ дендрофильного комплекса позвоночных животных региона, а также его современное развитие, связанное с искусственным лесоразведением, указывает на то, что еще недавно древесно-кустарниковая растительность была распространена в регионе достаточно широко (Ходашова, 1960; Денисман,1960; Линдеман и др., 2005; Быков, 2010). Очевидно, что в полупустынной зоне, где древесно-кустарниковые сообщества находятся в экологическом несоответствии местообитаниям, они приурочены к участкам с близким уровнем залегания грунтовых вод и, следовательно, в тех или иных формах могли формироваться уже на ранних стадиях континентального развития. Изучение особенностей формирования микрорельефа, почв и растительности самых молодых территорий глинистой полупустыни до некоторой степени помогает осветить этот вопрос.

Для объяснения формирования специфического западинного микрорельефа было выдвинуто несколько гипотез, связывающих возникновение западин с эрозионным фактором, деятельностью роющих животных или с явлениями суффозионных просадок. Наибольшее признание в настоящее время находит гипотеза суффозионного происхождения западин (Большаков, Боровский, 1937; Розмахов, 1940; Большаков, 1950; Ковда, 1950; Иванова, Левина, 1952; Мозесон, 1952, 1955; Роде, 1953; Иванова, Фридланд, 1954; Роде, Польский, 1961). Формирование микроповышений обусловлено здесь роющей деятельностью малого суслика. Б.Д. Абатуровым (1984, 1985) рассмотрен процесс формирования микроповышений на территориях различного возраста, причём описан тренд последовательного развития микрорельефа. Для фиксации ранних стадий сложения микрорельефа в качестве объекта им использованы самые молодые участки глинистой полупустыни Северного Прикаспия, находящиеся в пределах Боткульско

Хакской депрессии. Однако в его материалах данные о двух террасах сора Хаки обобщены, что затрудняет подробный анализ генезиса на самых ранних этапах континентального развития территорий.

Прихакская равнина слабо исследована. Для этой молодой территории отсутствуют необходимые характеристики почвенного и растительного покровов, количественные характеристики степени развития микрорельефа, не оценены масштабы средообразующей деятельности малого суслика. Кроме того, неизвестно, была ли на ней когда-либо развита древесно-кустарниковая растительность, связанная в регионе с различного рода депрессиями и, в значительной степени, истребленная человеком в последние столетия.

Таким образом, актуальность темы определяется необходимостью подробного изучения масштабов роющей деятельности животных-средообразователей, степени участия их в формировании микрорельефа и эффективности воздействия этого фактора на ранних этапах континентального развития.

Цель работы — изучение влияния средообразующей деятельности малого суслика на формирование микрорельефа и комплексности почвенного покрова на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии (на примере Боткульско-Хакской депрессии).

Задачи работы

1. Детальное изучение микрорельефа на разновозрастных террасах сора Хаки Боткульско-Хакской депрессии.

Научная новизна

2. Впервые на массовом статистически подтвержденном материале комплексом методов изучены основные изменения, происходящие в почвах под влиянием роющей деятельности суслика. Для разновозрастных зоогенно-нарушенных почв террас сора Хаки впервые определены такие химические показатели как величина рН, содержание органического вещества, карбонатов, гипса, обменных оснований и проведено их сравнение с ненарушенными аналогами. Показано, что в зоогенно-нарушенных почвах происходит изменение морфологических, химических и физических свойств.

Научное положение, выносимое на защиту

Теоретическая и практическая значимость работы

Апробация. Результаты и основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Учёного совета Института лесоведения РАН, представлены на научных совещаниях и конференциях отечественного и международного уровней: «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении лесов, экосистем и биоразнообразия Северного Казахстана» (Кокчетав, 2007), «Экологические проблемы и биоразнообразие Западного Казахстана» (Уральск, 2007), «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007), «Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем» (Астрахань, 2008), «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), Конференция по засоленным почвам (Будапешт, 2009). Работа выполнялась при поддержке проекта РФФИ (№06-05-64082а).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Она изложена на 203 страницах, включая 155 страниц машинописного текста и 48 страниц приложений. Содержит 27 рисунков и 17 таблиц. Список литературы содержит 187 источников, в том числе 15 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Шабанова, Наталья Павловна

ВЫВОДЫ:

1. Всесторонняя характеристика почвенно-растительного покрова для разновозрастных террас сора Хаки, показала, что различия в степени комплексности почвенно-растительного покрова, выраженности микрорельефа, долевом участии микроповышений, их морфометрических и химико-физических свойств связаны с разной длительностью и активностью жизнедеятельности сусликов, которые в свою очередь зависят от незначительных колебаний высоко стоящих грунтовых вод.

На второй террасе при более глубоком залегании менее минерализованных грунтовых вод выражена комплексность почвенно-растительного покрова. На фоне преобладающих солончаковатых солонцов под полынной растительностью, появляются микропонижения со светло-каштановыми почвами под злаковой растительностью с промытым от солей профилем. Поселения сусликов характеризуются большим относительным возрастом, что проявляется в значительных размерах (их диаметре и высоте) сусликовин, увеличением занимаемой ими площади до 8% и современным поселением на них полевок, улучшающих условия увлажнения, что находит отражение в изменении процессов почвообразования - появление признаков рассолонцевания и рассоления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабанова, Наталья Павловна, Москва

1. Абатуров Б.Д. Влияние деятельности степной пеструшки на почвенный и растительный покров сухих степей Казахстана. Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1964. т. 19. Вып. 6. С. 24-35.

2. Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europaea L.) на круговорот веществ в лесном биогеоценозе // Докл. АН СССР. 1966. Т. 168. Вып.4. С. 935-937.

3. Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europea L.) на почвенный покров и растительность в широколиственном лесу // Pedobiology. 1968. 8. С. 239-264.

4. Абатуров Б.Д. Западинный микрорельеф Прикаспийской низменности и механизмы его формирования // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. №5 (45). С. 31-45.

5. Абатуров Б.Д. Значение роющей деятельности для формирования окружающей среды // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 72-74.

6. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 1984. 288 с.

7. Абатуров Б.Д. О влиянии степных пеструшек на почвы // Почвоведение. 1963. №2. С. 95-100.

8. Абатуров Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере. В сб.: Биосфера и почва. М.: Наука. 1976. С. 53-69.

9. Абатуров Б.Д. Роль животных-землероев в перемещении химических веществ в почве // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука. 1973. С. 5-11.

10. Ю.Абатуров Б.Д. Формирование микрорельефа и комплексного почвенного покрова в полупустыне Северного Прикаспия как результат жизнедеятельности малого суслика // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 225-258.

11. Абатуров Б.Д., Зубкова JJ.B. Влияние малых сусликов на водно-физические свойства почв полупустыни Заволжья // Почвоведение. 1969. №10. С. 59-68.

12. Абатуров Б.Д., Зубкова JI.B. Роль малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в формировании западинного микрорельефа и почв в северном Прикаспии // Почвоведение. 1972. №5. С. 59-67.

13. Абатуров БД., Карпачевский JI.O. О влиянии крота на почву в лесу // Почвоведение. 1965. № 6. С. 24-32.1..Абатуров БД., Карпачевский JI.O. О влиянии кротов на водно-физические свойства дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1966. № 6. С. 58-66.

14. Лкимушкин И.И. Жизнь животных. Млекопитающие, или звери. М.: Мысль. 1988. 448 с.

15. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. Наука. 1951. С. 1-512.

16. Арефьева В.А. Климат и гидрография северной части Волго-Уральского междуречья. В кн.: Природа и кормовые особенности растительности лиманов Волго-Уральского междуречья. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 58-73.

17. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 1961.491 с.21 .БергЛ.С. Географические зоны Советского Союза. М.: ОГИЗ. 1947. Т. 1. 398 с.

18. Бируля Н.Б. Экологические закономерности распределения малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в пространстве // Сб. НИИ зоологии. М.: Биомедгиз, 1936. Т. 3. С. 111-143.

19. Богдан B.C. Отчёт Валуйской сельскохозяйственной опытной станции. СПб. 1900. 128 с.

20. Большаков А.Ф. Водный режим почв комплексной степи Каспийской низменности. Тр. Почв. Ин-та им. В.В.Докучаева. М.: АН СССР. 1950. Т. 32. С. 369-396.

21. Большаков А.Ф. Исследования Джаныбекского стационара // Труды Комиссии по ирригации. Сб. 10. Работы почвенно-мелиоративных стационаров Института почвоведения Академии наук СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1937. С. 187-219.

22. Большаков А.Ф., Базыкина Г.С. Природные биогеоценозы и условия их существования // Биогеоценотические основы освоения полупустыни северного Прикаспия. М.: Наука. 1974. С. 6-34.

23. Большаков А.Ф., Боровский В.М. Почвы и микрорельеф Прикаспийской низменности // Солонцы Заволжья. Мат-лы изысканий, исследований и проектирования ирригации Заволжья. M.-JL: Изд-во ВАСХНИЛ. 1937. Вып. VII. С. 134-169.

24. Болысов С.И. Биогенное рельефообразование на суше. Том 2. Зональность. М.: ГЕОС, 2007. 466 с.31 .Болышев H.H. Происхождение и свойства почв полупустыни. М.: Изд-во МГУ. 1972. 196 с.

25. Буяновский М.С., Доскач А.Г., Фридлаид В.М. Природа и сельское хозяйство Волго-Уральского междуречья. М. 1956. 240 с.

26. ЪЪ.Быков A.B. Полидоминантность населения мелких млекопитающих как условие формирования норной сети в лесных биогеоценозах // Лесоведение. №5. 2008. с. 45-51.

27. Ъ А. Быков A.B. Норная сеть мелких лесных млекопитающих в почвах разных природных зон Европейской России // Почвоведение. 2003. № 4. С.451-457.

28. Быков A.B. Значение древесно-кустарниковой растительности для позвоночных животных глинистой полупустыни Заволжья // Лесоведение. 2010. №5. С. 90-97.

29. Ъб.Быков A.B., Колесников A.B., Кулакова Н.Ю., Шабанова Н.П. Аккумуляция влаги и эрозия почвы на поселениях общественных полевок в Северном Прикаспии//Почвоведение. 2008. №8. С. 1019-1024.

30. Валътер Г. Растительность Земного шара. Тропические и субтропические зоны. М.: Прогресс. 1968. Т.1. 552 с.

31. Валътер Г. Растительность Земного шара. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс. 1975. 429 с.

32. AI.Варшавский C.H. Зонально-географические особенности воздействия роющей деятельности сусликов на пустынную растительность // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука. 1982. С. 99112.

33. Варшавский С.Н. Возрастные типы поселений и история расселения малого суслика // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 59-79.

34. Вернадский В.И. Путевые заметки о почвах бассейна р. Чаплынки Новомосковского уезда Екатеринославской губернии // Тр. Вольного экономического общества, №3. 1889. С. 22-29.

35. Виленский Д.Г. Засоленные почвы, их происхождение, состав и способы улучшения. М.: Новая деревня. 1924. 159 с.

36. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М.: Изд-во МГУ. 1998. 272 с.

37. Воронов А.Г. Влияние животных на почву и растительность степной зоны // Животный мир СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР. 1950. С. 206-218.

38. Воронов А.Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 341-355.

39. Гаель А.Г., Смирнова Л.Ф. Пески и песчаные почвы. М.: ГЕОС. 1999. 252 с.53 .Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения. М.: Высшая школа. 2005. 460 с.

40. Герасимов И.П. Географические наблюдения в Прикаспии. Известия АН СССР, серия география. М.: Изд-во АН СССР. 1951. №4. С. 3-15.

41. Гиляров М.С. Роль степных грызунов в происхождении полевой почвенной энтомофауны и сорнополевой растительности // ДАН СССР. 1951. Т. 79. Вып. 4. С. 669-671.5в.Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Изд-во Молодая гвардия. 1985. 192 с.

42. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни

43. Прикаспия как кормовая база животноводства. М.: Наука. 1965. 160 с. 5%.Грачев В.А., Корнблюм Э.А. Кинетика набухания и набухаемость почв солонцовых комплексов и солодей Заволжья // Почвоведение. 1982. №1. С. 55-66.

44. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. Изд-во АН СССР. M.-JI. 1963. 639 с.

45. Джанпейсов Р.Д., Зонов Г.В., Смагулов Т. Влияние эрозии и дефляции на структуру почвенного покрова полупустынь и пустынь Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1990. 92 с.6\Димо H.A., Келлер Б.А. В области полупустынь. Саратов. 1907. 578 с.

46. Динесман Л.Г. Изменение природы северо-запада Прикаспйской низменности. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 160 с.

47. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене. М.: Наука. 1977. 160 с.

48. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. М.: Наука, 1968. 100 с.

49. Дмитриев 77.77., Худяков О.И., Лим В.Д. Неоднородность почв и почвенного покрова в поселениях грызунов // Почвоведение. 1991. №8. С. 127-136.

50. Докучаев В.В. Русский чернозём. СПб. 1883. 376 с.

51. Доскач А.Г. Геоморфологическое районирование северного Прикаспия // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. М.-Л., Изд. АН СССР. 19546. С. 79-93.

52. Доскач А.Г Природа северной части Волго-Уральского междуречья // Почвы комплексной равнины Северного Прикаспия и их мелиоративная характеристика. М.: Наука. 1964. С. 7-21.

53. Злотин P.M., Исаков Ю.А., Ходашова КС. Цели и задачи совещания по изучению роли животных в функционировании экосистем // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 3-5.

54. Злотин Р.И., Ходашова КС. Влияние экскрементов растительноядных животных на скорость разрушения опада в лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972. С. 20-24.

55. Зубкова JT.B. Влияние выбросов малого суслика на химические свойства солонцов глинистой полупустыни Заволжья // Почвоведение. 1971. №4. С. 73-80.

56. Ъ.Иванов В.В. Малый суслик рассолонитель почв // Изв. Всесоюз. Геогр. О-ва. 1950. Т. 82. Вып. 5. С. 551-553.86 .Иванова E.H., Левина Ф.Я. Солонцовые комплексы Прикаспия // Почвоведение. 1952. № 10. С. 908-919.

57. Иванова E.H., Летунов П.А., Розов H.H., Фридланд В.М., Шувалов С.А. Почвенно-географическое районирование СССР // Почвоведение. 1958. №10. С. 1-11.

58. Иванова E.H., Фридланд В.М. при участии Ерохиной A.A. Почвенные комплексы сухих степей и их эволюция. В сб.: Вопросы улучшения кормовой базы. М. 1954. С. 162-190.

59. Классификация и диагностика почв России. М.: 2004. 342 с.

60. Ковда В.А. Почвы и микрорельеф Каспийской низменности. Солончаки и солонцы. М. 1937. 178 с.98 .Ковда В.А. Почвы Прикаспийской низменности (северо-западная часть). МЛ.: Изд-во АН СССР, 1950. 256 с.

61. Ковда В.А., Большаков А.Ф. Водно-солевой режим Каспийской равнины. Труды конференции по почвоведению и физиологии культурных растений. Т. 1. Саратов. 1937. с. 144-166.

62. Краснов А.Н. Травяные степи северного полушария // Изв. Об-ва любителей естествозн., антрополог., этнограф. Т. 81. Тр. Географ. Отд. Ч. 1. М. 1894. 294 с.

63. Кучерук В.В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Биология, биогеоценология и систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 157-193.

64. Кучерук В.В. Травоядные млекопитающие в аридных экосистемах внетропической Евразии // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 166-223.

65. Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова как результат жизнедеятельности животных и растений // Геоботаника. Тр. Ботан. Ин-та АН СССР. 1952. Сер. 3. Вып. 8. С. 40-70.

66. Лавренко Е.М., Юннатов A.A. Залежный режим в степях как результат воздействия полевки Брандта на степной травостой и почву // Ботан. Журн. 1952. Т. 37. №2. С. 128-138.

67. Левина Ф.Я. К вопросу о зональности и подразделении европейских полупустынь //Ботан. Журн. 1959. Т. 44. №8. С. 1051-1061.

68. Левина Ф.Я. Микрокомплексы области бессточных рек междуречья Волга Урал, основные черты их структуры и развития // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. M.-JL: Изд. АН СССР. 1954. С. 191-209.

69. Леонтьев O.K. Древние береговые линии четвертичных трансгрессий Каспийского моря // Тр. ИГАН ЭстСССР. 1961. Т.8. с. 45-64.

70. Леонтьев O.K., Фёдоров П.В. К истории Каспийского моря в поздне- и послехвалынское время // Изв. АН СССР. Сер. Геогр. 1953. №4. с. 64-74.

71. Линдеман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков A.B., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных заволжской полупустыни. М.: Наука, 2005. 252 с.

72. Макеев П.С. Природные зоны и ландшафты. М.: Географгиз. 1956. 320 с.

73. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль. 1964. С. 1-326.

74. Мозесон Д.Л. Микрорельеф северо-западной части Прикаспийской низменности и его влияние на поверхностный сток // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1955. Т. 25. С. 55-65.

75. Мозесон Д.Л. Основные типы западинного микрорельефа Волго-Уральского междуречья и его генезис. Тр. Ин-та географии, 1956. Вып. 69. С. 37-91.

76. Мозесон Д.Л. Первые итоги изучения микрорельефа комплексной степи северо-западной части Прикаспийской низменности // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 2. Вып. 3. С. 10-34.

77. Мушкетов И.В. Геологические исследования в Калмыцкой степи в 18841885 гг. СПб., 1885.202 с.

78. Неуструев С.С. К вопросу о «нормальных» почвах и зональности комплекса сухих степей // Почвоведение. 1910. Т. 12. Вып. 2. С. 177-190.

79. Николаев В.А., Копыл И.В., Пичугина Н.В. Фациальная структура полупустынного ландшафта в Северном Прикаспии //Вестник МГУ. Сер. География. 1995. №2. С. 74-84.

80. Новиков Г.Н. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение // Растительность Каспийской низменности. М.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 1. С. 36-176.

81. Памятники природного и историко-культурного наследия Западно-Казахстанской области. В 14 т. Уральск. 2009. Т. 11. 192 с.

82. Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности мышевидных грызунов на физико-химические и биоценотические свойства почв степных лесов юго-востока УССР // Грызуны: матер. V Всесоюз. Совещ. По грызунам. М.: Наука. 1980. С. 365-366.

83. Пахомов А.Е. Роющая деятельность грызунов как средопреобрразующий фактор в степных лесах // Грызуны: Матер. VI Всесоюз. Совеш. По грызунам. Л.: Наука. 1983. С. 495-496.

84. Пилипенко А.Ф., Барсов В.А., Белоконъ A.C., Булик И. Влияние роющей деятельности кабана и лисицы на численность животного населения почв // VII Всесоюз. Зоогеогр. Конф. М.: Наука, 1979. С. 252-253.

85. Попов Н.В., Удовиков А.И., Болдырев В.А. Влияние роющей деятельности на ландшафты северного и северо-западного Прикаспия // Бюл. Бот. Сада Саратовского Государственного Университета. 2005. В. 4. С. 165-169.

86. Попова H.H. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение всходов древесных пород в хвойно-лиственном лесу // Леса Подмосковья. АН СССР. Лаборатория лесоведения. М.: Наука. 1965. С. 208211.

87. Попова H.H. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение влаги в почве под хвойно-широколиственным лесом // Бюлл. МОИП. Отдел биолог. 1962. Т. 67. № 5. С. 29-35.

88. Попова H.H. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение всходов древесных пород // Природа Серебряноборского лесничества в биогеоценотическом освещении. М.: Наука. 1974. С. 320-323.

89. Прозоровский А.Д. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.; Л.; Изд-во АН СССР. 1940. Т.2. С. 207-480.

90. Реймерс Н.Ф. О некоторых особенностях средообразующей роли позвоночных животных // Средообразующая роль животных. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 14-15.

91. Роде A.A. К вопросу о происхождении микрорельефа Прикаспийской низменности //Вопросы географии. 1953. Сб. 33. С. 249-260.

92. Роде A.A. Методы изучения водного режима почв. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 244 с.

93. Роде A.A., Польский М.Н. Почвы Джаныбекского стационара, их морфологическое строение, механический и химический состав и физические свойства // Тр. Почв, ин-та им. В.В.Докучаева. М.: Изд-во АН СССР. 1961. Т.56. С. 3-214.

94. Розмахов И.Г. К вопросу о возникновении и развитии солонцовых комплексов // Тр. Почв, ин-таим. В.В. Докучаева АН СССР. М. 1940. Т. 22, Вып. 1. С. 31-89.

95. Романенко Ф.А., Холынов А.П., Зарецкая Н.Е. Особенности развития тундрового микрорельефа Таймыра // Геоморфология. 1998. №1. С. 100-107.

96. Руковский H.H. Убежища четвероногих. М.: Агропромиздат, 1991. 114 с.

97. Румянцев В.Ю., Солдатов М.С. Воздействие сурков на почвы и растительность солонцовых комплексов Северного Казахстана. Биоиндикаторы и биомониторинг. Загорск. 1991. С. 279-281.

98. Рычагов Г.И. Плейстоценовая история Каспийского моря. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. 268 с.

99. Савинов Н.И., Франценссон В А. Материалы к познанию почв и лессовой толщи степи Государственного заповедника «Чапли» (бывш. Аскания-Нова)

100. В1сти Держ. Степн. Запов. «Чапли» (кол. Аскания-Нова). 1928. Т. 6. С. 29114.

101. Сапанов М.К. Экология лесных насаждений в аридных регионах. М., 2003. 248 с.

102. Сапанов М.К. Синхронность изменения уровней Каспийского моря и грунтовых вод в Северном Прикаспии во второй половине XX в. // Известия РАН. 2007. Серия географическая. №5. С. 82-87.

103. Сапанов М.К. Влияние изменения климата на обводненность территории Северного Прикаспия // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. №5 (45). С. 25-30.

104. Свиточ А.А., Селиванов А. О., Янина Т.А. Палеогеографические события плейстоцена Понто-Каспия и Средиземноморья. М. 1998. 289 с.

105. Свиточ А.А., Щербакова Ф.А. Каспийское море: палеогеография и геоморфология. М. 1991. 155 с.

106. Славный Ю.А., Турсина Т.В., Кауричева З.Н. К вопросу о генезисе засоленных почв в Прикаспии // Почвоведение. 1970. №10. С. 19-25.

107. Соколов В.Е., Абатуров Б.Д. Роль позвоночных животных в биогеоценозах пустынь // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 10-15.

108. Соколова Т.А., Сиземская М.Л., Толпешта И.И., Сапанов М.К. Изменение содержания и состава солей в почвах солонцового комплекса Джаныбекского стационара за последние 40-50 лет // Почвоведение. 2000. №11. С. 1328-1339.

109. Сотнева Н.И. Динамика климатических условий второй половины XX в. района Джаныбекского стационара Северного Прикаспия // Известия РАН. Серия география. 2004. №5. С. 74-83.

110. Станчинский ВВ. О значении массы видового вещества в динамическом равновесии биоценозов // Журн. Экологии и биоценологии. 1931, т. 1. Вып. 1. С. 88-98.

111. Станчинский В.В. К пониманию биоценоза // Тр. Сектора экологии зоол.-биол. Ин-та при Харьковском ун-те. 1933. Т. 1. Вып. 1. С. 20-37.

112. Танфилъеф Г.И. География России, Украины и примыкающих к ним с запада территорий в пределах России 1914 года. Ч. 2. Вып. 1. Одесса. 1922.

113. Тихомиров Б.А. Взаимосвязь животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 104 с

114. Тихомирова Л.Г., Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота на растительный покров в широколиственно-еловом лесу Московской обалсти // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука. 1966. С. 137.

115. Тутковский П.А. ископаемые пустыни северного полушария: Прил. К журн. «Землеведение» за 1909 г. М., 1910. 373 с.

116. Усов Н.И. Генезис и мелиорация почв Каспийской низменности. Саратов, 1940. 439 с.

117. Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. // Предварительный отчёт Зоологической экспедиции в Северную Монголию. Л.: Изд-во АН СССР, 1929. С. 1-144.

118. Формозов А.Н. Влияние деятельности животных на формирование земной поверхности и почвообразование // Справочник путешественника и краеведа. Т.2. М.: Гос. изд-во геогр. лит. 1950. С. 553-556.

119. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976. 312 с.

120. Формозов А.Н., Воронов А.Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение // Ученые записки. М.: МГУ. 1939. Вып. 20. Зоология С. 3-122.

121. Формозов А.Н., Воронов А.Г. Основные черты деятельности грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях // ДАН СССР. 1935. Т.З. №8. С. 375-377.

122. Фридланд В.М. Светло-каштановые почвы. В кн. «Почвы комплексной равнины Северного Прикаспия и их мелиоративная характеристика». М.: Изд-во Наука. 1964. С. 22-59.

123. Хилъми Г.Ф. Основы физики биосферы. JL, Гидрометеоиздат. 1966. 300 с.

124. Хитрое КБ. Связь солонцового комплекса Северного Прикаспия с микрорельефом // Почвоведение. 2005. №3. С. 271-284.

125. Xodauioea КС. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 131 с.

126. Ходашова КС., Динесман Л.Г. Роль малых сусликов в формировании комплексного почвенного покрова в глинистой полупустыне Заволжья // Почвоведение. 1961. №1. С. 68-75.

127. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 1975. 222 с.

128. Шабанова Н.П., Лебедева М.П., Быков A.B. Морфологические и химические свойства почв лугово-полупустынного комплекса террасы сора Хаки Боткульско-Хакской депрессии Прикаспийской низменности // Почвоведение. 2010. №3. С. 282-292.

129. Шабанова Н.П., Хитрое Н.Б., Герасимова М.И. Зависимость свойств почв от морфометрических параметров западин глинистой полупустыни Заволжья //Почвоведение. 2008. №9. С. 1037-1046.

130. Шеарц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозе // Журн. Общ. Биол. 1967. Т. 28, №5. С. 510-521.

131. Якубов Т.Х. Песчаные пустыни и полупустыни северного Прикаспия. М.: Изд-во АН СССР. 1955. 532 с.

132. Arkley R. G., Brown Н. С. The origin of mima-mounds (Hogwailow) microrelief in the far western states // Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1954. Vol. 18, N 2, P. 195199.

133. Batzli G.O., White R.G., Mac Lean S.F., Pitelka F.A., Collier B.D. The herbivore-based trophic system // An arctic ecosystems. The coastal tundra at barrow Alasca. Dowden: Hutchinson and Ross, 1980, Ser. 12. P. 335-410.

134. Bliss L. S. Tundra grasslands, herblands, and the rule of herbivores // Geoscience and man. 1975. N 10. P. 51-79.

135. Bonham C.D., Lerwick A. Vegetation changes induced by prairie-dogs in shot grass range // Journal of Range management. 1976. Vol. 29, N 3. P. 221-225.

136. Collins S.L., Barber S.C. Effects of disturbance on diversity in mixed-grass prairie // Vegetatio. 1986. Vol. 64, N 2-3. P. 87-94.

137. Cox G.M. Form and dispersion of Mima-mounds in relation to slope steepness and aspect of Columbia plateau // Great Basin Naturalist. 1990. Vol. 50 (1). P. 2131.

138. Cox G.M., Gakahu C.G. Biogeographical relationships of mole rats with Mima mound terrain in the in the Kenya highlands // Pedobiology, 1987, Vol. 30. P. 263275.

139. Dalquest W.W., Scheffer V.B. The origin of Mima-mounds of western Washington //J. Geol. 1942. Vol. 50. N 1. P. 69-84.

140. Dietz R.S. The small mounds of the gulf coastal plain // Science. 1945. Vol. 102. P. 596-597.

141. Formosov A.N. Mammalia in the steppe biocenose // Ecology. 1928. vol. 9. N. 4. p. 449-460.

142. Gessaman J. A., MacMahon J A. Mammals in ecosystems: their effect on the composition and production of vegetation // Acta Zool. Fennice, 1984, Vol. 172. P. 11-18.

143. Klatt L., Hein D. Vegetation differences among active and abandoned town of black-tailed prairie dogs (Cynomys ludovicianus) // J. Range Manag. 1978. Vol. 31,N4. P. 315-317.

144. Ryser P. Influence of gaps and neighboring plants on seeding establishment in limestone grassland // Veroff. Geobot. Inst, der ETH. Stiftung Rubel, Zurich. 1990. Hf. 104. 71 S.

145. Vorhies C.T., Taylor W.P. Life history of the kangaroo rat Dipodomys spectabilis Merriam. Wash., 1922. 40 p. (US Dep. Agr. Bull.; N 1091).

146. Vorhies C.T., Taylor W.P. The life histories and ecology of Jack rabbits in relation to grazing in Arizona. Univ. Ariz. Coll. Agr. Exp. Stat. Techn. Bull., 1933, N49, p. 471-587.

Информация о работе

Шабанова, Наталья Павловна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Средообразующая деятельность малого суслика (Spermophilus Pygmaeus Pall.) на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы