Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения"

Р Г Б ОД

1 'П '.'"■< - ! и,'» V

На правах рукописи

ЕРМАКОВ Олег Александрович

Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена на кафедре зоологии Естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г. Белинского.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор В.П. Денисов.

Официальные оппоненты, доктор биологических наук, профессор С. А. Шилова, кандидат биологических наук, П.П. Дмитриев.

Ведущее учреждение: Институт биологии развития

им. Н.К. Кольцова РАН.

Защита состоится 1996 г. в /7 часов мин. на

/

заседании Специализированного Совета Д.053.05.34. при Московском Государственном Университете им. М.В.Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Воробьевы Горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан "¿Ц" 1996 г.

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических наук

ЛИ. Барсова

Актуальность темы. Особенности межвидовых отношений в зоне перекрывания ареалов изучены еще недостаточно. Сравнительно недавно считалось, что межвидовая гибридизация животных представляет собой исключительное явление, а у большинства симпатрических видов практически отсутствует (Майр, 1974). Однако, в последние десятилетия применение цитологических, биохимических и молекулярно-генетических методов показало существенную роль гибридизации в эволюции низших позвоночных, таких как рыбы, амфибии и рептилии (Даревский, 1986). Межвидовая гибридизация широко распространена и у птиц (Панов, 1993 ). В тоже время, изучение этого явления у млекопитающих явно отстает. Так например, межвидовая гибридизация наземных беличьих Евразии изучена достаточно полно только между малым и крапчатым сусликами (Денисов, 1963; Стойко, 1985). Проведение экспериментальной гибридизации наземных беличьих осложняется тем, что условия при которых они могут размножаться в неволе, трудно достижимы.

Данная работа посвящена исследованию естественной гибридизации большого (Spermophilus major Pall.) и малого (S.pygmaeus Pall.). Следует подчеркнуть, что эти виды представляют собой крайние варианты изменчивости европейских представителей рода Spermophilus - по весу тела большой суслик в 4-6 раз превосходит малого. Первый из них является самым "северным" сусликом Европы, второй -типичный обитатель полупустынь.

Изучение межвидовой гибридизации невозможно без детальных знаний истории ареалов. Границы ареалов большого и малого суслика в нынешнем столетии значительно изменились. Поскольку на территории Поволжья динамика ареала малого суслика в значительной степени была изучена (Денисов, 1961), а вопросы распространения большого суслика почти не затрагивались исследованиями, основное внимание в нашей работе было уделено последнему виду.

Цель и задачи работы. Цель работы - наиболее полное изучение современного распространения и естественной спорадической гибридизации двух симпатрических видов сусликов. Основные задачи исследования: 1. Выяснить современное состояние границ ареалов большого и малого сусликов в Поволжье. 2. Проследить хронологические изменения границ распространения и попытаться определить

причины этого процесса. 3. Выявить предполагаемых гибридов большого и малого сусликов в природе. 4. Провести всестороннее изучение предполагаемых гибридов с целью проверки гипотезы их происхождения. 5. В случае обнаружения спорадической гибридизации попытаться определить ее влияние на изменчивость снмпатрических популяций родительских видов.

Научная новизна. Впервые детально описаны динамика ареала и современные пределы распространения большого суслика в Поволжье. Выявлено различное происхождение двух участков обитания этого вида на правом берегу Волги. Показано, что наблюдавшееся'ранее расширение ареала малого суслика к северу закончилось. Впервые, с помощью комплекса методов проведено полное описание всех известных случаев гибридизации между большим и малым сусликами и выделены признаки, позволяющие диагностировать гибридов в природных популяциях.

Теоретическая и практическая ценность. Спорадическая гибридизация -трудное для обнаружения и потому слабо исследованное явление. В настоящей работе, впервые на примере отечественной фауны разработаны подходы для молекулярно-генетической оценки ее последствий и диагностики естественных гибридов. Кроме того, в диссертации изложены новые сведения о современном распространении большого и малого сусликов в Поволжье и составлен список - кадастр, включающий 113 мест находок поселений большого суслика на периферии ареала. Все суслики имеют большое практическое значение как ландшафтообразующие виды, вредители сельского хозяйства, носители особо опасных инфекций в природных очагах и объекты промысла. Материалы диссертации будут включены в главы монографии "Беличьи и летяги" серии "Млекопитающие России и сопредельных стран".

Апробация. Материалы диссертации были представлены на 5-ом съезде Всесоюзного териологического общества, 6-ом съезде Российского териологического общества (Москва, 1990, 1995), на 7-ом Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), на 3 - ей Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей Среды" (Рязань, 1993), на научно-практической конференции "Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга" (Ульяновск, 1995), на 2-ом Европейском

конгрессе по млекопитающим (Саутгемптон, 1995), на териологическом семинаре МОИП (Москва, 1996), а также на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Пензенского государственного педагогического университете (Пенза, 1992-1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ и 2 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, обсуждения, выводов, приложения и списка литературы. Основное содержание изложено на страницах. Работа содержит рисунков и фотографий и

таблиц. Список литературы содержит названия, в том числе на

иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении показана актуальность проблемы, освещена история изучаемого вопроса, указаны цель и задачи исследования.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Материалом для работы послужили экспедиционные сборы 1988-1994 гг, проведенные в Саратовской, Самарской, Ульяновской областях, а также СевероЗападной области Казахстана.

Изучение современного состояния границ ареалов сусликов в Поволжье проводилось методом маршрутного учета с автомобиля и мотоцикла. Всего было пройдено 10 маршрутов обшей протяженностью свыше 12 тыс. км. Географические координаты мест находок поселений сусликов определялись прн помощи топографических карт ГУГК РФ масштабом 1 : 500 ООО.

Одновременно проводился сбор материала по межвидовым отношениям большого и малого сусликов в зоне перекрывания ареалов. С целью определения степени гибридизации, коллекционная серия (п=-182) была разделена на 5 групп:

большие (п=5б) и малые (п=32) суслики из "чистых" поселений, расположенных вне зоны симпатрии, большие (п=49) и малые (п=35) суслики из совместных поселений, расположенных в зоне перекрывания ареалов, и зверьки, предположительно гибридного происхождения (п=10).

При характеристике предполагаемых гибридов и родительских видов использовались 4 подхода: изучение стандартных морфологических признаков, особенностей окраски шкурок, параметры звуковых сигналов и изменчивости структуры ДНК.

Для морфологического анализа использовались взрослые суслики (п=142) (возраст определялся по стертости зубов). Сравнение проводилось по 3 экстерьерным и 12 краниометрическим показателям. Кроме того исследовались особенности строения бедренной кости Os femoris (п=23) и бакулюма Os penis (n=52) сравниваемых групп.

При сопоставлении окраски шкурок применялся колориметрический метод (Покровский и др., 1962) с помощью универсального фотометра "ФМ - 56", предназначенного для измерения яркости светорассеивающих образцов. При колориметрировании с двух участков шкурки суслика брались 3-4 пробы. Всего было исследовано 118 шкурок и взягго 708 проб.

Звуковые реакции сусликов (п=58) записывались с помощью кассетного магнитофона "Sony WMD5" и микрофона "MJI-1" с диапазонами чувствительности до 18 кГц. Сонограммы получены в лаборатории биоакустики кафедры зоологии позвоночных и общей экологии МГУ на сонографе Kay Elemetrics 7800 в диапазоне частот до 16 кГц с фильтром 90 Гц.

Для получение генетических фингерпринтов ДНК, взятой от 51 зверька, был; использована разработанная В.Л. Суриным и др. (1996) модификация полимеразио! цепной реакции со случайным праймированием (RAPD-PCR), позволяющая обнаруживать геномные различия близких видов животных.

Статистическая обработка проводилась при помощи пакета программ Statistic for Windows.

Выражаю благодарность за большое внимание и помощь в работе коллективу :афедры зоологии 11111У, моему постоянному спутнику по экспедициям С.Б. Тукьянову, а также Н.А.Формозову, B.JI. Сурину, A.A. Никольскому, В.Н.Руди, З.Н.Мосейкину, В.Н.Никитину и многим другим. Я глубоко благодарен за постоянную помощь при выполнении работы моему учителю и научному руководителю В.П.Денисову.

Глава 1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ БОЛЬШОГО И МАЛОГО СУСЛИКОВ В ПОВОЛЖЬЕ.

1.1. Южная граница ареала большого суслика в Заволжье. Наиболее ранние сведения о распространении этого вида к востоку от Волги, относящиеся к концу прошлого - началу нынешнего столетия, имеют слишком общин характер. Первые конкретные места находок, позволяющие провести южную границу ареала большого суслика по правому берегу р. Б. Иргиз были указаны П.В. Ерофеевым (1930). В 1948 году B.C. Бажанов проводит ее по линии Вольск-Уральск, что и послужило основой для обозначения границы этого вида в большинстве обзорных работ и определителей. В начале 60-х годов В.П.Денисов (1963) отмечает южные пределы распространения большого суслика уже по левому берегу р. Б. Иргиз. И с 1977 года начинается наиболее заметный процесс расселения этого вида к югу, когда он перешел р. Б .Караман, причем поселения на левом берегу состояли только из молодых зверьков. Однако, процесс расселения большого суслика к югу на этом не остановился, и, по нашим сведениям, его ареал вдоль левого берега Волги доходит к югу почти до 51 гр. сев. широты (с. Тарлыковка, Ровенского района Саратовской области). К востоку от Волги южная граница распространения идет приблизительно по 51 параллели, огибая с севера г. Красный Кут и пересекая водораздел р.Еруслан и р. М.Узень. Далее граница поворачивает на юго-восток, достигая 50 гр. 40 мин. северной широты (окрестности с. Олоновка, Новоузенского района), что является южным пределом обитания большого суслика в Саратовской области. Отсюда граница следует уже в северо-восточном направлении по западным склонам Синих Гор и через окрестности п. Озинки выходит за пределы Саратовской области (рис. 1). Что касается вопроса о распространении

этого вида к востоку от изученной нами территории, то наши сведения подтверждают данные B.C. Бажанова (1948) об обитании большого суслика на правом берегу р. Урала до 50 гр. северной широты.

Таким образом, за последние 30 лет южная граница ареала большого суслика переместилась к югу на 100-150 км, со средним темпом расселения сусликов составляющим 3-4 км в год.

Первой возможной причиной расширения ареала такого мезофильного вида как большой суслик является изменение климатических условий. При сравнении данных "Научно-прикладного справочника по климату СССР" (1990) за периоды 1930-1960 и 1950-1980 гг видно, что в настоящее время климат Заволжья становится более теплым и влажным. Среднегодовая температура воздуха повысилась на 0,4 - 0,6 градусов Цельсия, а годовая сумма осадков на 10-22 мм. Вместе с тем, изменилось и сезонное распределение этих показателей. Весна в Заволжье становится более теплой и сухой, а летние месяцы характеризуются понижением температуры и повышением количества осадков по сравнению с предыдущим периодом. Вторая причина - это влияние антропогенного фактора. Во время расселения большого суслика в Саратовской области были построены мощные мелиоративные системы, позволившие обводнить около 30% территории Заволжья. Берега рек, прудов, каналов вместе с насыпями и увлажненными кюветами транспортных путей явились своеобразными "экологическими желобами" проникновения этого вида к югу.

Следует указать, что расширение ареала большого суслика на юг по крайней мере вторично. Так, в частности, Н.Н.Тропиным (1974) найдены ранне-средне-голоценовые остатхи большого суслика значительно южнее современных пределов распространения вида (район Камыш-Самарских разливов). К сожалению, более подробные данные о числе пульсаций этого вида к югу отсутствуют.

1.2. Распространение большого суслика на правом берегу Волги. До середины текущего столетия у большинства зоологов существовало мнение, что Волга является естественным западным пределом распространения вида. Первая достоверная находка большого суслика на Правобережье была сделана И.В. Жарковым в 1951 г. (Попов, 1960) в окрестностях Самарской Луки. Позднее его распространение в этом районе и

асселение в западном направлении отмечалось в работах АН.Белянина (1985,1988), [.И. Яшанина (1985) и И.Б. Абрахинсй (1987). Нами установлено, что на правом ерегу Волги этот вид обитает в двух изолированных участках - "сызранском" и Вольском" (Рис. 1).

В настоящее время граница первого из них следует на запад от окрестностей г. Сызрани приблизительно по 53 гр. 05 мин. северной широты вдоль долины р. Гызранки, до пересечения с 47 гр. 25 мин. восточной долготы (с. Клин, Николаевского района Ульяновской области). Отсюда граница поворачивает на северо-восток и, эбходя лесные массивы по балкам и ручьям, выходит к р. Свияге (с. Коромысловка, Кузоватовского района Ульяновской области). На этом отрезке она совпадает с направлением течения реки и автодорогой Кузоватово-Ульяновск, вдоль которых выходит к Ульяновскому району и Волге. Граница другого, "Вольского" участка обитания идет от Волги, совпадая с административной границей Вольского района до р. Терешка, где переходит на ее правый берег (с. Садовка). Далее граница сворачивает на юго-восток, и через села Старые Шиханы и Верхняя Чернавка выходит к Волге в районе г. Вольска.

Хотя процесс расширения ареала большого суслика на Правобережье начался позже, чем в Заволжье, темп расселения здесь выше и составляет приблизительно 5 км в год. Учитывая это, а также наличие пригодных биотопов к западу от современных границ распространения, можно ожидать дальнейшего увеличения ареала большого суслика на правом берегу Волги.

По-видимому, эти две популяции имеют различное происхождение. Согласно данным электрофоретического анализа PCR-продуктов, Сызранская популяция заметно отличается как от всех левобережных популяций , так и от Вольской. По особенностям строения бедренной кости (ширина дистального эпифиза) Сызранская популяция также отлична от всех изученных. С нашей точки зрения, полученные результаты подтверждают мнение А.Н.Белянина (1988), который рассматривал эту популяцию как реликтовую.

Рис. 1. Динамика ареала и современное распространение большого суслика в Поволжье.

1 - литературные данные, 2 - наши данные.

Возможно, она сохранилась с голоценового времени, когда большой суслик Зыл широко распространен на Правобережье (Громов, Ербаева, 1995). Вольская топуляция безусловно является результатом недавнего завоза сусликов с левого берега Золгн.

1.3. Северная граница распространения малого суслика в Поволжье. Процесс эасширения ареала малого суслика в последнее столетие привлекал внимание многих ^следователей (Иофф,1936; Формозов, 1959; Денисов, 1961,1963 и др.). Малого целика часто рассматривали как классический пример расселяющегося вида. Однако, з дальнейшем было показано, что в результате сельскохозяйствешюй деятельности, ;плошнон ареал и площадь поселений этого вида в Европейской части страны уменьшились на одну треть (Варшавский, 1986; Емельянов, 1987; и др.). Согласно шшим наблюдениям, проведенным на правом берегу Саратовской, в Заволжье Самарской и западной части Оренбургской областей, поселения малого суслика не зтмечены севернее границ распространения, описанных В.П.Денисовым и В.НРуди хля 60-70-х гг (Денисов, 1963; Денисов, Руди, 1972), что свидетельствует об экончании процесса расселения этого вида к северу. Единственным изменением, троизошедшим внутри ареала, является заселение малым сусликом западной части 5аиргизья, где он отсутствовал в 60-е годы.

1.4. Дииамика зоны симпатрии большого и малого сусликов в Заволжье. На )Сновании литературных и собственных данных выдвинуто предположение, что )азмеры зоны симпатрии претерпевали значительные изменения во времени. 1есмотря на скудость данных о распространении большого и малого сусликов в конце 1рошлого века (Эверсманн, 1840; Зарудный, 1897), можно допустить, что в то время [реалы в рассматриваемом регионе были скорее парапатрическими, чем ;импатрическими. Естественной границей между ними был переход от подзоны ■меренно-влажных к подзоне сухих ковыльно-типчаковых степей, приблизительно :овпадающей с долиной р.Б.Иргиз. В результате разновременного расселения: малого услика к северу в начале века, а большого к югу во второй половине столетия, нирина зоны симпатрии возросла к 60-м гг до 100-120 км, а в настоящее время юстигла 200-240 км в широтном направлении (Рис. 2),

Рис. 2. Зона симпатрии большого (1), малого (3) сусликов в Заволжье и места находок гибридов (5) .

2 - районы недавнего расселения большого суслика, 4 - районы недавнего расселения малого суслика.

т.е. охватывает около половины ареала большого суслика и одной трети малого в этом районе. Оценивая влияние спорадической гибридизации на родительские виды, надо учитывать, что ее возможности существенно менялись в соответствии с динамикой зоны симпатрии.

Глава 2. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ БОЛЬШОГО И МАЛОГО СУСЛИКОВ.

В зоне перекрывания ареалов наряду с колониями, где обитают представители только одного вида сусликов, встречаются смешанные поселения, причем их доля неодинакова в разных частях зоны симпатрии. Чаще всего совместные поселения отмечаются в приволжских и центральных районах Саратовского Заволжья. Из 42 обнаруженных здесь мест находок большого суслика - 18 являлись совместными с малым сусликом поселениями. К северу и к югу от этих районов смешанные поселения встречаются значительно реже.

2.1. Бнотопическая приуроченность. Биотопическая разобщенность, свойственная исследуемым видам (Серебренников, 1926; Кириков, 1955; Денисов, 1963 и др.), наблюдалась во всех обнаруженных совместных поселениях. Как в поселениях, расположенных в луговой пойме Волги, так и в колониях, отмеченных для сыртовых районах Заволжья, большой суслик занимает влажные места с мезофитными растительными ассоциациями, а норы малого суслика сконцентрированы на высоких участках с ксерофитной растительностью. Иное распределение в антропогенных ландшафтах, возникающих на месте брошенных деревень (Дергачевский район Саратовской области), где большой суслик, напротив, занимает высокие места, а именно бугры, остающиеся от разрушенных саманных домов. Рудеральная растительность, рыхлый грунт и обилие укрытий на развалинах определяют здесь более высокую плотность (35-40 нор на 1 га), чем в обычных поселениях большого суслика в этом районе. Малый суслик занимает выпасы на окраинах поселков.

Глава 3. ГИБРЩЩЗАПИЯ БОЛЬШОГО И МАЛОГО СУСЛИКОВ.

При проведении исследований нами были обнаружены зверьки, признаки которых существенно отличались от исходных видов. Они встречались только в зоне симпатрии и выделялись промежуточными между большим и малым сусликами размерами, необычной окраской и звуковой сигнализацией. В связи с этим мы предположили их гибридное происхождение.

В литературе, сведения о гибридизации большого и малого сусликов ограничены данными B.C. Бажанова (1944), В.П. Денисова (1963), H.A. Формозова и A.A. Никольского (1986). Из пяти предполагаемых гибридов отмеченных этими авторами, только для одной особи описана морфология, и также для одного зверька известны характеристики звукового сигнала.

Нами за 4 полевых сезона в Саратовской области обнаружено еще 8 сусликов, предположительно гибридного происхождения, 6 из которых добыто. Кроме того, нам были переданы данные Т.Г. Стойко по 4-м таким сусликам, добытым в Саратовской области, и материалы В.Н. Руди по одному зверьку, предположительно гибридного происхождения, найденного в Оренбургской области. Таким образом, за 50-летний период, известно 18 случаев гибридизации большого и малого сусликов, по 10 из которых мы располагаем коллекционным материалом. О редкости этого явления свидетельствуют и данные Ю.Т. Артемьева (1966), не отмечавшего гибридов в течение 3-х лет стационарных исследований в совместных поселениях этих видов на территории Самарской области.

Важно отметить, что все места находок гибридов расположены либо вблизи границ зоны симпатрии, либо в районах недавнего расселения того или иного вида (Рис. 2). Поэтому можно предположить, что важной причиной спорадической гибридизации является низкая численность одного из видов.

3.1. Диагностика предполагаемых гибридов. На первом этапе работы проводилось сравнение сусликов из алло- и симпатрических популяций каждого из видов. По большинству признаков существенных различий не выявлено (подробнее см. ниже). Значительный разрыв, наблюдающийся при сравнении показателей

большого и малого сусликов из аллопатрических популяций, сохраняется и при сопоставлении представителей этих видов обитающих в зоне симгтгарии. Диагностику гибридов и сравнение их с показателями исходных видов проводилось нами по 4 признакам: морфологические показатели, окраска шкурок, звуковая сигнализация и молекулярно-генетические особенности.

3.1.1. Морфологические показатели. Уже сами по себе названия наших видов -большой и малый суслики, красноречиво говорят о соотношении их размеров. По всем 3 экстерьерным и 8 (из 12) краниометрическим признакам большой и малый суслики различаются с хиатусом.

При сравнении алло- и симпатрических популяций, и у большого и у малого *

сусликов не обнаружено достоверных различий по 12 (из 15) признакам. Особи, которых мы относили к гибридам, по морфологическим показателям были крайне неоднородны. Сочетание в их организации промежуточных и родительских признаков позволило разбить предполагаемых гибридов на 4 группы: 1. Преобладание промежуточных по отношению к родительским видам показателей (5 особей). 2. Приблизительно равное наследование как промежуточных показателей, так и признаков каждого из исходных видов (3 особи). 3. Преобладание признаков большого суслика (1 особь, выделена по особенностям звуковых сигналов). 4. Преобладание признаков малого суслика (1 особь, выделена по особенностям окраски и звуковых сигналов).

Мозаичное наследование морфологических признаков гибридами вызвало необходимость проведения дискриминантного анализа по 10 значимым показателям. Из рисунка 3 видно, что по оси первой дискриминантной функции (объясняющей 93 % различий) хорошо выражены межвидовые отличия и промежуточное расположение гибридов. Наибольший вклад в дискриминацию функции, судя по коэффициентам корреляции, вносят такие признаки как длина твердого неба, кондилобазальная длина черепа и скуловая ширина.

-8

-5

-2

Рис. 3. Размещение в пространстве двух первых дискриминантных функций морфологических признаков большого и малого сусликов из аллопатрических и симпатрических популяций, а также межвидовых гибридов.

1 - гибриды, 2 - большой суслик из симпатрических популяций Заволжья,

3 - большой суслик из аллопатрических популяций Заволжья,

4 и 5 - большой суслик из аллопатрических популяций правобрежья Волги,

6 - малый суслик из симпатрических популяций Заволжья,

7 - малый суслик из аллопатрических популяций Заволжья.

Влияния зоны гибридизации на изменчивость симпатрическлх популяций большого и малого сусликов дискриминантный анализ не выявил. Смещения эллипсов рассеивания симпатрических популяций в сторону гибридов не обнаружено. Эллипсы рассеивания сравниваемых популяций перекрываются у малого суслика на 70%, у большого на 50 %. Причем основные межпопуляционные различия наблюдаются по оси менее значимой второй функции, что не может быть связано с влиянием гибридизации, а является скорее отражением географической изменчивости.

Бедренная кость. В дополнение к стандартным промерам тела и черепа изучены особенности строения бедренной кости гибрида и сопоставлены с данными по исходным видам. Показатели гибрида располагаются близко к максимальным характеристикам бедренной кости малого суслика, не перекрываясь с ними. Но по относительным индексам кость гибрида находится в пределах изменчивости этих показателей малого суслика.

Бакулюм . Нами также выявлены диагностические межвидовые различия бакулюма большого и малого сусликов по метрическим показателям. Бакулюм гибрида имеет промежуточную по отношению к исходным видам длину, мощную базальную часть, сходную с таковой большого суслика, ширина же лопасти, напортив, соответствует малому суслику.

3 .1.2. Окраска. Для объективной оценки окраски гибридов, вначале выявлялись пределы варьирования этого признака у исходных видов. По литературным данным (Громов, 1963) известно, что в направлении с запада на восток общий тон окраски большого суслика становится темнее. Это подтверждено и данными колориметрического анализа. Большой суслик, обитающий вдоль Волги, напротив г. Саратова - наиболее светлый, и по белизне к востоку наблюдается клинальная изменчивость. По оттенку различия выражены слабее, но при сравнении средних показателей видно, что в восточном направлении ярче выражены охристые тона. При анализе окраски малого суслика географическая изменчивость нами не выявлена, но заслуживает внимание факт добычи в окрестностях г. Энгельса (с. Генеральское) 2-х особей этого вида редкой цветовой

150

ДО

О т т е

н 150

о

к

120

110

И

-1-1_' '

-1_I_<_I_■ '_

15

»-г

о - 5

1-4

□ -5

15 17

белизна н-6

Рис. 4. Колориметрическая характеристика окраски верха головы шкурок большого, малого сусликов и их гибридов.

1 - гибриды, 2 - большие суслики га аллопатрических популяций,

3 - большие суслики из симпатрических популяций,

4 - малые суслики из аллопатрических популяций,

5 - малые суслики из симпатрических популяций,

6 - "черноватые" малые суслики.

вариации - так называемой "черноватой" формы, описанной Е.И. Орловым (1927) в этом же географическом пункте.

Влияние зоны гибридизации на признаки окраски маловероятно, т.к. по колориметрическим показателям нет статистически достоверных различий между особями из алло- и симпатрических популяций как у большого так и малого сусликов.

Гибриды по окраске могут занимать промежуточное положение и хорошо отличаться от исходных видов. Общий фон их окраски - светло-рыжий. По окраске головы они наследуют максимальные показатели белизны большого суслика и оттенка малого, выходя тем самым за пределы изменчивости родительских видов (Рис. 4). По окраске спины данные гибридов располагаются в зоне показателей большого суслика.

3.1.3. Звуковая сигнализация. Предупреждающий об опасности сигнал, названный так по его основной функции, широко распространен среди представителей семейства беличьих. Причем, спектральные и некоторые другие особенности сигнала практически у всех сусликов Европы - видоспецифичны (Никольский, 1979,1984).

Сигналы большого и малого сусликов резко отличаются друг от друга. Несмотря на значительную ситуативную изменчивость (Формозов, Никольский, 1986; наши сведения) сигнал большого суслика всегда представлен одиночными модулированными по частоте (2,54 ± 0,01 кГц) криками, длительностью от 180 до 580 мс (в среднем 330 ± 1,8 мс). Особенностью сигнала этого вида является наличие в нем 4-х фаз модуляции частоты (Рис. 5а). Сигнал малого суслика организован в серии коротких криков, длительностью от 34 до 66 мс (в среднем 47,3 ± 0,3 мс) и незначительной частотной модуляцией (0,73 ± 0,04 кГц) (Рис. 56).

В звуковых сигналах 8 гибридов можно выделить два типа: 1. Ряды одиночных, либо сдвоенных криков, с промежуточной относительно родительских звуков длительностью (от 98 до 150 мс) и отсутствием четвертой фазы модуляции частоты (Рис. 5в,г,д). 2. Сигнал организован в серии криков с длительностью (от 68 до 80 мс) и периодом следования близкими, но не перекрывающимися с таковыми у малого суслика, и рисунком частотной модуляции аркообразной формы (Рис. 5е ). Также среди предполагаемых

кГц

° кГц т

[_ I-

Ц

-Л

и ь

//

//-L

100 МС —I— МС

_100мс

—1—МС

100 МС

л.

ПС

_100мс

—I— ПС

длительность

Рис. 5. Сонограммы предупреждающего об опасности сигнала большого (а), малого (б) сусликов и их гибридов (в - е).

гибридов встречаются особи с различными нарушениями звуковой активности. Известны два случая, когда при более чем годовом содержании в неволе гибридные самки оставались практически немыми.

Приведенные типы звуковых сигналов гибридов отличаются от сигналов обоих видов и могут быть использованы для обнаружения гибридов в полевых условиях.

3.1. 4. Молекулярно- генетическая диагностика. В связи с высоким уровнем сходства кариотипов большого и малого сусликов (Белянин, 1976), цитогенетический метод в нашем случае не перспективен в качестве инструмента для обнаружения гибридизации. Поэтому мы попытались диагностировать гибридов и обнаружить следы гибридизации в зоне перекрывания ареалов при помощи молекулярно-гснетического метода, обладающего более высокой чувствительностью. Для этого использовали модификацию (Сурин и др., 1996) полимеразной цепной реакции со случайным праймированием (RAPD-PCR), принципиально отличающуюся от известных наличием в реакционной смеси двух достаточно протяженных пранмеров (20-25 нуклеотидов), один га которых комплиментарен участку Alu - повтора человека, равномерно рассеянного по геному в количестве 3 млн. копий. Второй праймер был выбран произвольно и относился к различным генам. Эта методика позволяет обнаруживать геномные различия близких видов животных.

После апробирования 8 различных систем, была подобрана одна, которая наиболее хорошо выявляла межвидовые различия (опыты с каждой парой праймеров ставились не менее 3-х раз). Амплифицированные PCR - продукты сравниваемых групп сусликов тестировались в 6 % полиакриламидном геле (Рис. 6). Большие и малые суслики из алло- и симпатрических популяций имеют по 7 видоспецифичных полос и 10 полос спектра являются общими для обоих видов. По данной PCR-системе, как и в других опытах, влияние гибридизации на симпатрические популяции большого и малого сусликов обнаружить не удалось, т.е. суслики зоны симпатрии генетически идентичны особям из заведомо "чистых" популяций. Исключение составил предполагаемый гибрид, спектр которого наиболее "полосатый". Кроме общих для обоих видов признаков, он наследует 6 (из 7) полос, характерных только для малого суслика и 3 (из 7), характерных только для большого суслика.

-622 пн •

-527 -40

-309

—2^0

-190 -160

НВНЩ-1 шишшпп-1

Рис. 6. Фингерпринт ДНК большого и малого сусликов из алло- и симпатрических популяций, а также предполагаемого гибрида.

1 - видоспецифичные фрагменты, 2 - общие для двух видов фрагменты, 160 - 622 пн - длины фрагментов ДНК в парах нуклеотидов.

S. pygmaeus V S.m. S. major

AAA. П = 15 СИМП. П = 10 n = l СИМП. n = 10 AAA. П= 15

1 II 1 II Hill! in.......... IIIIIIIIIIII 111111111111 I111 II 1111 II 1 1111111 11 II 1 1 III 1 II II II 1 in 111111и

iiiimiiiin IINHIIIIIII Hl.l.il 1I..I.I L III II IIIШ

in IIIIIIIII шипим lllllllllllll IIIIIMIIII IIIIIHII

n i III и 11 r

Причем результаты молекулярио-генетического анализа коррелируют с данными по морфологии и звуковой сигнализации, где у этой особи также отмечено некоторое преобладание признаков малого суслика.

ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение современного распространения большого и малого сусликов в Поволжье показало, что в настоящее время, расселение малого суслика к северу закончилось, а большой суслик, напротив, расширяет ареал в южном и западном направлениях.

Подтверждено существование межвидовой гибридизации между большим и малым сусликами. Важным фактором способствующим гибридизации является резкое снижение численности одного из видов. Оно может быть как результатом расселения сусликов на границах зоны симпатрии, так и последствием антропогенного воздействия на совместные поселения. Например, в годы наиболее интенсивного расселения большого суслика, а именно, в 1979, на южной границе зоны симпатрии было обнаружено молодое поселение S. major, где из 9-ти добытых особен - 4 имели признаки гибридов (материалы Т.Г. Стойко). Нами 4 раза гибриды добывались в совместных поселениях большого и малого сусликов, где численность первого вида ч была подорвана перевыпасом.

Гибриды большого и малого сусликов - плодовиты. Все добытые в сезон размножения гибридные самки имели 8 (2 случая) - 7 эмбрионов или плацентарных пятен. В отношении самцов мы располагаем сведениями только об одном зверьке. Каких либо отклонений в развитии семенников и бакулюма у этого суслика не выявлено. Не исключено, что нет снижения размножения и в дальнейшем, поскольку присутствие в нашей выборке особей, уклоняющихся в сторону одного из исходных видов и имеющих лишь некоторые гибридные признаки, говорит о возможности возвратных скрещиваний. Суслики с признаками гибридов составляют менее 1 % от общей численности зверьков в симлатрических популяциях. Пока, в рамках нашей работы, не обнаружено влияния зоны гибридизации на изменчивость признаков (морфологических, окраски, звуковой сигнализации) симпатрнческих популяций. Хотя по некоторым параметрам снмпатрические популяции и отличаются от

аплопатрических, но не в сторону гибридов, а скорее подчиняясь закономерностям географической изменчивости. Молекулярно-генетические методы также не выявили "следов гибридизации" у сусликов из зоны перекрывания ареалов.

С нашей точки зрения, одна из основных причин того, что спорадическая гибридизация не становится интрогрессивной (при плодовитости гибридов и существовании зоны симпатрии в течение длительного времени) - это отбор против гибридов. Поиски доказательств наличия этого явления - дело дальнейших исследований.

ВЫВОДЫ

1. Ареал большого суслика в Заволжье, за последние 30 лет, существенно расширился к югу, с темпом расселения большого суслика составляющим 3-4 км в год.

2. Большой суслик, обитающий на правом берегу Волги в двух изолированных и вероятно различных по происхождению популяциях, расселяется в западном направлении со скоростью достигающей 5 км в год.

3. Причинами расширения ареала являются общее увлажнение и потепление климата, а также антропогенное преобразование ландшафтов (стр01гтельств0 мелиоративных сооружений, транспортных путей и др.).

4. Отмечавшееся с конца 19 века и до 60-х гг нынешнего столетия расселение малого суслика на север - приостановилось. Увлажнение климата, способствующее расселению большого суслика к югу, по-видимому, отрицательно сказывается на малом суслике - виде с иными экологическими предпочтениями.

5. Доказано четырьмя независимыми методами существование спорадической гибридизации между большим и малым сусликами. Доля гибридов составляет менее 1% от общей численности двух видов в зоне симпатрии.

6. Важнейшим фактором, способствующим гибридизации большого и малого сусликов, является низкая численность одного из видов.

7. Большинство гибридов по размерам, окраске и звуковой сигнализации являются промежуточными по отношению к родительским видам.

8. Диагностическими признаками для выявления гибридов в природе являются особенности окраски и звуковой сигнализации.

9. Обнаруженные в природе гибриды - плодовиты. На возможность возвратных скрещиваний указывает также наличие гибридных особей с преобладанием признаков того или иного вида. Однако, влияние гибридизации на изменчивость симпатрических популяций большого и малого сусликов не обнаружено ни на морфолопгческом, ни на молекулярно-генетическом уровнях.

10. Наиболее вероятное объяснение вопроса почему спорадическая гибридизация не переходит в интрогрессивную - существование отбора против гибридов большого и малого сусликов.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Стойко Т.Г., Денисов В .П., Ермаков O.A. О строении бакулюма малого и крапчатого сусликов. // Грызуны. Тезисы докладов 7 Всесоюзного совещания. -Свердловск, 1988. - С. 48 - 49.

2. Денисов В.П., Стойко Т.Г., Ермаков O.A. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье.// 5 съезд Всесоюзного териологического общества, тезисы докладов. - Москва, 1990. - ч. 1. - С. 127-128.

3. Денисов В.П., Ильин В.Ю., Ермаков O.A., Мосейкин В Н. К распространению некоторых млекопитающих в лесостепной зоне Поволжья.// 5 съезд Всесоюзного териологического общества, тезисы докладов. - Москва, 1990. - ч. 1. - С. 128-129.

4. Ермаков O.A. О гибридизации малого и большого сусликов. // Экология и охрана окружающей среды, тезисы докладов 3 Всероссийской научно-практической конференции. - Рязань, 1993. - С. 25.

5. Ermakov O.A., Formozov N.A. Hybridization of susliks - Spermophilus major and S. pygmaeus.// 2nd European Congress of mammology, abstracts of papers and posters. -Southgempton, 1995. - P. 37.

6. Ермаков O.A. К распространению большого и желтого сусликов в Поволжье. // Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа

фаунистического мониторинга, тезисы докладов научно-практической конференции. -Ульяновск, 1995. - С. 177-179.

7. Ермаков O.A., Титов C.B., Быстракова Н.В. К морфологии бакулюма рода Spermophilus F. Cuvier .// Зоологические и краеведческие исследования в регионах России, тезисы докладов научно-практической конференции. - Орел, 1996. (в печати).

8. Ильин В.Ю., Ермаков O.A. , Лукьянов С.Б. Новые данные по распространению млекопитающих в Поволжье и Волго-Уральском междуречье./. Бюллетень МОИП, серия биологическая. - 1996. ( в печати).