Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности

Кузьмин, Антон Алексеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности"

На правах рукописи

КУЗЬМИН Антон Алексеевич

ЗОНА ГИБРИДИЗАЦИИ BORbmOTO{SPERMOPHILUSMAJOR PALL., 1778) И КРАПЧАТОГО (S. SUSLICUS GULD., 1770) СУСЛИКОВ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

<->uj4b0446

Москва 2009

003460446

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета имени В.Г. Белинского.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

кандидат биологических наук, доцент Сергей Витальевич Титов, Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук Андрей Всеволодович Чабовский,

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

кандидат биологических наук Пётр Петрович Дмитриев, Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Защита состоится «\(а» диссертационного совета

по защите д

2009 г. в

ст

часов на заседании

докторских и кандидатских диссертации Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: Москва 119899, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический ф-т.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского Государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « за » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гибридизация млекопитающих долгое время считалась редким явлением (Майр, 1968, 1974). Существуют два варианта развития отношений симпатрических видов в зоне контакта: устойчивая репродуктивная изоляция и межвидовая гибридизация. Репродуктивная изоляция, возникающая вследствие действия барьерных факторов (Панов, 1989), при определённых условиях может оказаться неэффективной. В таких случаях инициируется процесс межвидовой гибридизации. При этом за изоляцию видов и их гибридизацию в зависимости от силы и направления своего действия отвечают одни те же популяционные факторы.

В большинстве случаев контактные зоны ареалов животных представлены зонами симпатрии, характеризующимися тем или иным пространственным разобщением видов или надёжной репродуктивной изоляцией в местах совместного обитания. В некоторых из них при нарушении межвидовых барьеров возникают различные по характеру сингенеза симпатрических видов зоны гибридизации. Как показывают данные, такие зоны пе столь редки в природе, как это ожидалось (Hewitt, 2001; Howard et al., 2003). На сегодняшний день накоплен обширный фактический материал, описывающий зоны гибридизации животных (Янчуков и др., 2002; Jiggins et al., 1996; Serrano et al., 1996; Harrison, Rand, 1989; Jiggins, Mallet, 2000; Good et al., 2003; Miller et al., 2003; Minder et al., 2007 и мн. др.). При этом вопросы, касающиеся основных генетических и популяционных закономерностей их существования, до сих пор остаются открытыми (Howard et al, 2003). В этом отношении показательны данные по межвидовой гибридизации сусликов рода Spermophilus (Денисов, 1963; Стойко, 1985; Ермаков, 1996; Титов, 1999; Титов и др., 2006; Шилова и др., 2003; Титов и др, 2005, 2006; Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997; Спиридонова и др., 2000; Zimmerman, Cothran, 1976; Cothran, 1983). В этих работах межвидовая гибридизация рассматривалась с позиций результата и последствий этого процесса. Изолирующие механизмы и развитие взаимоотношений между контактирующими видами почти не изучались, или исследования находятся на начальной стадии. Изучение популяционных факторов, способствующих или препятствующих гибридизации, позволит не только понять её механизмы, но и раскрыть биологическую роль этого явления (Barton, 2001).

В качестве объекта исследования выбрана одна из динамически развивающихся зон гибридизации — большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Güld.) сусликов. Она сформировалась в зоне симпатрии, и во многих отношениях является уникальной. Крапчатый и большой суслики, в отличие от других гибридизирующих пар сусликов Евразии, характеризуются значительными морфологическими различиями - первый почти в 1.5 раза меньше второго.

Цель и задачи исследования. Целью работы является установление основных экологических, поведенческих и генетических закономерностей образования и существования зоны гибридизации, совместных, смешанных и гибридных поселений крапчатого и большого сусликов.

Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи:

1) Исследовать современное распространение симпатрических видов в Поволжье, особенности их отношений в зоне симпатрии, а также динамику зоны гибридизации;

2) Провести морфологическую, биоакустическую, молекулярно-генетическую диагностику особей из гибридных и смешанных поселений, установить их происхождение, а также особенности наследования гибридами признаков родительских видов;

3) Провести сравнительный анализ особенностей пространственной, демографической и социальной структуры видовых и смешанных поселений большого и крапчатого сусликов, выявить основные популяционные факторы, способствующие симбиотопии;

4) Сравнить особенности поведенческих стратегий большого и крапчатого сусликов и изучить их трансформацию в условиях совместного обитания, выявить её значение в процессе интеграции симпатрических. видов;

5) Исследовать генетическую структуру смешанных и гибридных поселений, выявить основные генетические закономерности долговременного стабильного существования гибридных популяций, определить силу генного потока и характер гибридизации;

6) Выявить популяционные факторы, способствующие или препятствующие гибридизации большого и крапчатого сусликов, предложить модель формирования смешанных поселений сусликов в зависимости от внешних и внутренних условий.

Научная новизна. Комплексные исследования естественной гибридизации симпатрических видов млекопитающих немногочисленны. Данная диссертация продолжает ряд работ, посвящённых изучению гибридизации сусликов Евразии и, впервые, основана на комплексном подходе к изучению этого явления. В работе используется оригинальные методы молекулярно-генетияеского анализа и обработки полученных результатов. Впервые приводятся описания гибридов большого и крапчатого сусликов по комплексу морфологических, фенотипических, биоакустических, молекулярно-генетических признаков. Впервые на популяциях сусликов разработаны и апробированы методы исследования специфической микросателлитной ДНК при анализе популяционного генетического разнообразия и выявлении родственных связей и генетического отцовства. Впервые для поселений сусликов установлены основные закономерности образования смешанных поселений, а также выявлены популяционные механизмы, обеспечивающие устойчивость природных гибридных популяций.

Теоретическое и практическое значение. Теоретическое значение работы заключается в выявлении общих популяционных факторов гибридизации, её причин и механизмов, особенностей наследования гибридами признаков родительских видов. Разработанные методы комплексного изучения популяций сусликов имеют практическое значение и позволяют прогнозировать развитие популяционкой

ситуации в конкретных поселениях и способствуют заблаговременному планированию природоохранных мероприятий но сохранению биологических видов и биоразнообразия в целом. Полученные результаты могут быть использованы в лекционных и практических курсах по зоология позвоночных и экологии.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной конференции «Суслики Евразии» (Москва, 2005), 10-й Путинской школе-конференции молодых учёных (Пущино, 2006), 1-м Европейском совещании по сусликам (Венгрия, 2006), VIII-м съезде Всероссийского териологического общества РАН (Москва, 2007), 1-й Всероссийской поведенческой конференции (Москва, 2007), международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 12 работ, из них 4 в центральных научных журналах, включённых в список ВАК РФ.

Объем н структура работы. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, восьми глав, выводов, заключения, списка используемой литературы и приложения. Работа иллюстрирована 61 рисунком и 11 таблицами. Список литературы включает 139 источников, в том числе 49 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность темы, формулируются цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ЗОНА СИМПАТРИИ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ: ОСОБЕННОСТИ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ

В главе приведён обзор литературных данных, посвящённых динамике и характеру распространения крапчатого и большого сусликов в зоне симпатрии. Особенностями исследуемой зоны являются: её значительная площадь, мозаичность распределения видовых популяций и низкая контактность симпатрических видов. Пространственные отношения большого и крапчатого сусликов в зоне симпатрии проявляются в трёх вариантах: 1) аллобиотопия, 2) разобщение видов по растительным стациям и 3) симбиотопия. Регистрация гибридных поселений S. major и S. suslicus позволила выделить в зоне симпатрии зону гибридизации. В связи с этим обосновывается необходимость и важность проведения современных попугощионных исследований зоны симпатрии большого и крапчатого сусликов. Наряду с изучением динамики распространения видов в зоне контакта и объяснением возможных причин происходящих в ней процессов, исследовательская работа была направлена на выявление и исследование смешанных и гибридных поселений как естественных площадок реализации возможных форм межвидовых отношений.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика материала исследований. Популяционные исследования проводились в 4 поселениях большого суслика, 4 поселениях крапчатого суслика и в 3 модельных контактных поселениях этих видов (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика изученных поселений сусликов

Поселение

Характеристика и адрес

Видовая принадлежность отловленных особей по результатам молекулярно-генегического анализа

X та/ог 1зизНсш | Гибриды | Всего

Контактные поселения большого и крапчатого сусликов

«Клин»" Смешанное поселение большого и [сралчатого сусликов, окр. пос. Клин, Николаевский р-н, Ульяновская обл. 53°07' ;.ш.,47°29' в.д. 31 45 1 77

«Смышляевка» Совместное поселение большого и крапчатог :усликов, окр. с. Смышляевка, Кузоватовский р-н, Ульяновская обл., 53°45' с.ш., 47°44' в.д. 158 71 4 233

«Цивильск» Гибридное поселение большого и крапчатого :усликов, г. Цивильск, ЦивильскиЯ р-в, Чувашия, 55°51' с.ш., 47°24' в.д. 19 5 42 66

Всего 208 121 47 376

Поселения большого суслика

«Чириково» Ькр-ти с. Чириково, Кузоватовский р-н, (Ульяновская обл., 53°45' с.ш., 47°49' в.д. 68 - - -

«Белое озеро» ркр-ти с. Белое Озеро, Вешкаймского р-н, ульяновская обл., 53°51' с.ш., 47°33' в.д. 10 - - -

«Заречное» ркр-ти с. Заречное, Кузоватовский р-н, Ульяновская обл., 53°44' с.ш., 47°36' в.д. 20 - - -

«Ключищи» ркр-ти с. Большие Ключшци, Ульяновский Ь-н, Ульяновская обл., 54°07' с.ш., 48°13' р.д. 24 - ■ - -

Поселения крапчатого суслика

«Тимерсяны» Нижние Тимерсяны, Цильнинского, Ульяновская обл., 54°33' с.ш., 47°48' в.д. - 16 - -

«Николаевна» окр-ти пос. Николаевка, Николаевский р-н, Ульяновская обл., 53°07' с.ш., 47°19' в.д. - 15 - -

«Урено-Карлинское» акр-ти с. Урено-Карлинское, Корсунский р-н, Ульяновская обл., 54°15' с.ш., 47°15' в.д. - 13 - -

«Батырево» экр-ти пос. Батырево, Батыревский р-н, Ульяновская обл., 55°05' с.ш., 47°40' в.д. - 12 - -

Современное состояние зоны симпатрии большого и крапчатого сусликов на территории Ульяновской области и республики Чувашия изучалось методом маршрутных учётов с автомобиля. Общая протяжённость маршрутов составила около 9000 км. При этом проводилось как обследование уже известных поселений симпатрических видов, так и поиск новых точек их обитания (и = 56).

2.2. Методы полевых исследований. В основу работы положен биографический метод исследований (Овсянников, 1986) - многолетнее прижизненное слежение за населением поселения, отлов особей без изъятия их из популяции и исследования их морфологических и генетических характеристик, а также популяционные и этологические наблюдения. Отлов зверьков осуществляли

Материал по поселению «Клин» предоставлен С.В. Титовым

донскими ловушками. Индивидуальное меченис особей проводили по стандартной схеме (Кучерук, 1952; Карасева, Телицына, 1996), а также с использованием красителя Урзол. Для паспортизации зверьков проводили фото- и видеосъёмку особи (4 экспозиции: общий вид, верх головы - «шапочка», спина, вид головы сбоку), снимали морфологические показатели (масса и длина тела, длина хвоста и плюсны), записывали предупреждающие об опасности звуковые сигналы. Пространственную структуру изучали на основе данных GPS-картирования точек поимки сусликов, мест проявлений различных форм поведенческой активности и контактов зверьков. В ходе этологических наблюдений были использованы стандартные этологические методики: 1) метод сплошного протоколирования, 2) метод регистрации отдельных поведенческих проявлений и 3) метод «тотального наблюдения» (Попов, Ильченко, 1990).

23. Методы обработки и анализа данных. В описаниях пространственной структуры поселений сусликов используется терминология в понимании Панова (1983) и Шилова (1991). Взаимное расположение индивидуальных участков особей, их границы, расположение центров активности и их удаление у разных зверьков проанализировано по данным GPS-картирования, обработанным с использованием пакета программ OziExplorer. Распределение зверьков в пространстве поселения определяли на основе данных о частоте их регистраций, полученных методом скользящих квадратов со стороной, равной средней величине дистанции удаления особей в видовой популяции или в поселении. Оценка распределения особей симпатрических видов в контактных поселениях проводилась на основе анализа распределения: о2 < m - регулярное, о2 = m - случайное, о2 > m - агрегированное (Гиляров, 1990).

Достоверность различий параметрических показателей оценивалась по критерию Стыодента (tj) при пороговом значении р < 0.05, а непараметрических - по критерию Манна-Уитни (U) и с помощью -теста. При обработке многомерных показателей был использован пакет программ Statistica for Windows. Обработка записей звуковых сигналов сусликов, описание их частотных (начальная, максимальная, конечная частоты и частотная модуляция, кГц) и временных (длительность, мс) характеристик, построение сонограмм проводили с помощью программ Adobe Audition 1.0 и Avisoft- Sonograph.

Молекуляряо-генетические исследования были направлены на решение четырех задач: 1) определение видовой принадлежности и выявление возможного гибридного происхождения особей; 2) изучения генетической структуры смешанных и гибридных популяций; 3) изучение генетического разнообразия популяций и уровня гетерозиготности контактных поселений; 4) определение родства и отцовства на основе анализа микросателлитной ДНК.

ДНК выделяли из образцов печени, когтевых фаланг пальцев, хранившихся в 96%-ном этаноле по стандартной методике (Arrigi et al., 1968). В работе были использованы 6 молекулярно-генетических маркеров: контрольный регион мтДНК (С-регион, D-loop), наследующийся только по материнской линии, 5 маркеров

ядерной ДНК - ишрон 6 протоонкогена р53, ответственного за апоптоз, псевдоген (Ч*) гена р53, интрон 5 гена ZfX (zinc-finger gene), локализованного на Х-хромосоме, ишрон 8 гена SmcY (male-specific histocompatibility antigen), локализованного на Y-хромосоме и позволяющего отслеживать отцовские линии, ген НОХ Ь5 (homeobox-containing). Полимеразную цепную реакцию (PCR) проводили в стандартной реакционной смеси с использованием специфических для сусликов праймеров (Ермаков и др., 2002; Ермаков и др., 2006). Видовую специфичность и индивидуальность фрагментов ДНК особей, полученных в ходе PCR, определяли по различиям масс этих фрагментов при их электрофоретическом разделении или особенностями полипептидного спектра гидролизата после рестрикционного анализа.

Гибридное происхождение особи устанавливали по наличию гетерозиготного состояния молекулярно-генетических маркеров в её генотипе. Так как аллели гибридизирующих видов по всем использованным генетическим маркерам специфичны, то гетерозиготное состояние отождествлялось с гибридным. Гибридные особи, имеющие гетерозиготные генотипы то всем проанализированным маркерам принимались нами как гибриды первого поколения (F1). Для изучения уровня гетерозиготности популяций и родственных связей особей проводили анализ микросателлигной ДНК по 3 разработанным пами системам: STR1 1 ([GAAA] (AGGG)-noBTop) (11 аллелей), STR 3 (ССТ-повтор) (9 аллелей), ST 7 ([GGT](GT>n0BT0p) (29 аллелей).

Поселения, в которых особи симпатрических видов вступают во взаимодействия, мы рассматриваем как контактные. По степени репродуктивной изоляции и интеграции большого и крапчатого сусликов в зоне их симпагрии мы выделили три типа контактных поселений. В смешанном поселении «Клин» видовые пространственные структуры сохраняли свою специфичность, а гибридизация носила спорадический характер. В совместном поселении «Смышляевка» видовые популяции были разобщены по стациям и репродуктивно изолированы, а спорадическая гибридизация регистрировалась в местах соприкосновения участков обитания симпатрических видов. В гибридном поселении «Цивильск» видовые популяции утратили специфические черты пространственной структуры и сформировали единую интегрированную структуру на фоне масштабной гибридизации (доля гибридов превышает 50 %).

Генетическая структура гибридных популяций описывалась по 6 статическим и динамическим показателям: 1) доля гибридов в поселении, 2) уровень гетерозиготности, 3) соответствие наблюдаемого соотношения генотипов с теоретически ожидаемым (соотношение Харди-Вайнберга), 4) частота митотипов ДНК, 5) частота видоспецифических Y-хромосом и 6) сила потока генов (М) из родительских популяций в гибридную.

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ

В главе проводится анализ современного состояния зоны симпагрии и зоны гибридизации большого и крапчатого сусликов. Оценивается современное

распространение симпатрических видов, отмечено увеличение числа потенциальных местообитаний, пригодных для жизни сусликов. В большинстве популяций крапчатого суслика выявлена депрессия численности, вплоть до исчезновения многих поселений. Из 105 поселений вида, известных в 1999 году ("Гитов, 1999), в 2007-2008 гг. обнаружено только 28. Большой суслик, не смотря на общую депрессию численности в Поволжье (из 74 поселений, известных в 1999 году, в 2007-2008 гг. обнаружено только 26), продвигается в западном направлении, успешно осваивая биотопы лесостепной зоны. В целом, при таких значительных изменениях распределение видов в зоне симпатрии осгаётся мозаичным, а степень их контактности - низкой. Зона гибридизации, напротив, отличается стабильностью во времени. Она образована двумя контактными поселениями большого и крапчатого сусликов: «Смышляевка» и «Цивильск». В первом наблюдается разобщение видов по стациям, а гибридизация имеет спорадический характер. Во втором, регистрируется масштабная интрогрессивная гибридизация, а само поселение характеризуется как «скопление гибридов» (доля гибридов -71%).

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И БИОАКУСТИЧЕСКЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШИХ И КРАПЧАТЫХ СУСЛИКОВ И ИХ

ГИБРИДОВ

4.1. Морфологическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов. Дискриминантный анализ выборок показателей морфологии тела особей в совместном поселении «Смышляевка» показал, что по оси первой дискриминантной функции (DF1, соб.ч. - 14.34, = 365.9, df = 6, р < 0.001), описывающей 99.9% общей дисперсии, максимальная факторная нагрузка приходится на показатель длины плюсны (-0.954) (рис. 1, А). Анализ гибридного поселения «Цивильск» показал, что по оси первой дискриминантной функции (DF1, соб.ч. — 0.465, / = 19.13, df = 4, р < 0.001), описывающей 93.7% общей дисперсии, максимальная отрицательная нагрузка также приходится на показатель длины плюсны (-0.842) (рис. 1, Б). Область распределения показателей гибридов захватывает эллипсы рассеивания показателей родительских видов. Это иллюстрирует широкую морфологическую изменчивость гибридных особей, которая объясгается интрогрессисй и возвратным характером гибридизации в поселении «Цивильск». При этом центроиды области рассеивания показателей гибридов в обоих случаях расположены между центроидами областей рассеивания показателей S. major и S. suslicus, что указывает на промежуточный характер наследования морфологических признаков.

Проведенный дискриминантный анализ показателей окраски меха спины выборок из совместного поселения «Смышляевка» выявил различия видовых и гибридной выборок (рис. 2, А). По первой дискриминантной функции (DF1, соб.ч. -0.78, £ = 55.6, df = 6, р < 0.001), описывающей 94.3 % общей дисперсии, максимальные корреляты были получены по показателям красного оттенка (-0.683). По оси этой функции яркость окраски меха ослабевает, т.е. по этому окрасочному признаку большие суслики оказались ярче крапчатых.

5 4 3 2 » 1

-1 -2 -3

•4

-8

/ *Ч«\д / 4 1 Л

V 1«« Од / \ * ♦ / __—"^В® •др ЕГ- 1? 3« гя

—О— > —0—2 ~Т~4

О ОП

Рис. 1 Результаты дискриминантного анализа выборок морфологических показателей сусликов из совместного поселения «Смышляевка» (А) и гибридного поселений «Цивильск» (Б). 1 -большие суслики, 2 - крапчатые суслики, 3 - гибриды, 4 - центроиды эллипсов рассеивания

По результатам дискриминантного анализа выборок из гибридного поселения «Цивильск» (рис. 2, Б) первая функция (ТЭР1, соб.ч. - 0.49, /2= 18.2, 6, р = 0.006), описывающая 85.5 % общей дисперсии, коррелирует со всеми тремя окрасочными показателями (красный - 0.640, зелёный - 0.770, голубой - 0.689). Центроид области рассеивания показателей гибридной выборки в пространстве первой дискриминантной функции и в первом, и во втором случаях расположен между центроидами областей рассеивания видовых выборок. Таким образом, гибриды большого и крапчатого сусликов характеризуются промежуточным характером наследования окрасочных признаков родительских видов.

см

-2 -3

/А ' / 7 А О [ А^'Г*! Б X ❖ Г ЛЧ кА Д\Ч 1 ^

Ч в* АД V 1 ьУ 1 ч /

-2 -1

О ОР1

Рис. 2. Результаты дискриминантного анализа выборок окрасочных показателей спины из совместного поселения «Смышляевка» (А) и гибридного поселений «Цивильск» (Б). I - большие суслики, 2 - крапчатые суслики, 3 - гибриды, 4 - центроиды эллипсов рассеивания

42. Биоакустическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов. Сигналы гибридов представлены, как и у родительских видов, одиночными криками. Они достоверно отличаются от криков родительских форм по всем временным и частотным показателям (р < 0.05, кроме длительности (р = 0.6) у

крапчатых сусликов и гибридов). Дискриминантный анализ выборок из совместного поселения «Смышляевка» показал, что по оси первой функции (ОП, соб.ч. - 16.69,^ = 751.7, 4[= 10, р < 0.001), описывающей 98.4% общей дисперсии, максимальная факторная нагрузка выявлена для частотных показателей: начальной (-0.638), максимальной (-0.584) и конечной (-0.917) частот. Крики крапчатых сусликов значительно выше по частоте по сравнению с криками гибридов и больших сусликов. Расположение цетроида области рассеивания показателей выборки криков гибридов («=38) между центроидами эллипсов рассеивания показателей криков большого и крапчатого сусликов указывает на промежуточный характер наследования гибридами особенностей звуковой сигнализации родительских видов (Титов и др., 2005) (рис. 3).

Рис. 3. Результаты дискриминантного анализа выборок показателей звуковых сигналов сусликов в совместном поселении «Смышляевка»: 1 -большие суслики, 2 - крапчатые суслики, 3 - гибриды, 4 -центроиды эллипсов рассеивания

для оиоакустического анализа выоорок из гиоридного поселения крапчатого (s) и большого (m) сусликов «Цивильск» все гибридные особи (по 2 молекулярно-генетическим маркерам - р53 и НОХ) были разделены на 3 категории: гетерозиготы по двум маркерам (Fl) (s/m, s/m), беккроссы с S. major (m/m, s/m) и беккроссы с S. suslicus (s/s, s/m). В результате анализа выявлено, что гибриды, гетерозиготные по двум маркерам, занимают промежуточное положение между областями рассеивания показателей криков родительских видов, а беккроссы уклоняются в сторону того вида, от скрещивания с которым были получены (рис. 4). При этом крики беккроссов с S. suslicus достоверно отличаются от криков крапчатых сусликов по всем временным и частотным характеристикам (р < 0.05), также как сигналы беккроссов с S. major от сигналов больших сусликов (кроме максимальной частоты, р = 0.6). По результатам кластерного анализа максимальную дистанцию удаления имеет выборка крапчатого суслика (что связано, вероятно, с высокими значениями частотных показателей их сигналов). При этом эта выборка является внешней группой по отношению к двум кластерам: большим сусликам со своими беккроссами и гибридам с беккроссами от S. suslicus.

Л 32- S.W.1" DF2 DF1

> ■4 А 0 • Н 2 i G

S.S.

■2- •

-3-

-4-

S.m. Щт) H(s)~ H~

0.0 1.0 2,0 3,0 4,0

Ряс. 4. Результаты дискриминантного (Л) и кластерного (Б) анализов показателей звуковых сигналов особей из гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»: S.m. -большие суслики, S.s. - крапчатые суслики, В(т) - беккроссы с S. major, H(s) - беккроссы с S. suslicus, Н- гибриды, гетерозиготные по двум анализируемым маркерам

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА КОНТАКТНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ

5.1. Динамика численности и поло-возрастного состава контактных поселений большого и крапчатого сусликов.

5.1.1. Динамика численности и поло-возрастного состава смешанного поселения «Клин» (рис. 51. На начальном этапе исследований в поселении (1996-1997 гг.) обе популяции симпатрических видов характеризовались высокой численностью и стабильным половым составом. В 2000 г. наблюдалась резкая депрессия численности зверьков обоих видов. В 2002 г. популяция большого суслика медленно и незначительно повысила свою численность, в основном, за счёт новой волны вселения этого вида (Кузьмин, 2006). Наблюдавшаяся на тот момент в поселении асинхронная динамика численности в видовых популяциях и дисбаланс полов объясняют факт обнаружения здесь в 2004 г. гибридной самки. Одной из причин депрессии численности особей обоих видов в поселении, вероятно, была деградация степного биотопа вследствие прекращения выпаса скота.

0.90г

нача.та гибридизация

Ряс. 5 Динамика плотности большого и крапчатого сусликов в смешанном поселении «Клин» (пос. Клин, Николаевский р-н, Ульяновкая обл.): I -крапчатые суслики, 2 - большие суслики, 3 - гибриды

1996 1997 2000 2002 2004 Данные по половому составу в период пессимальното состояния поселения (2000-04 гг.) свидетельствуют о несбалансированном половом составе в популяции крапчатого суслика. Большой суслик поддерживал низкую, но стабильную численность, тогда как отловы 5. ям/гсгм были единичны (п = 2).

Сохранность группировки взрослых сусликов оценивалась по проценту повторных отловов. В поселении «Клин» этот показатель составляет 13% для

крапчатого и 7% для большого суслика. Такие же низкие показатели были получены и по выживаемости молодых в поселении. Из 19 молодых S. suslicus, помеченных летом 1996 года, на следующий год было поймано лишь 4 (21 %). Вероятно, наблюдаемое обновление особей в поселении определило нестабильность его демографической структуры.

5.1.2. Динамика численности и поло-возрастного состава совместного поселения «Смышляевка» (рис. 6). Взаимоотношения видов в данном поселении характеризовалось их разобщением на уровне растительных стаций, проявляющимся в приуроченности больших сусликов в период наземной активности к пойменным луговинам, а крапчатого - к ппакорным участкам злаково-разнотравной степи. При этом популяция S. major, расположенная в понижениях и на балочных склонах была окружена популяцией S. suslicus, расположенной на верхних степных участках. — 1

--2 7.9

У.5

9.0

7.0 5.0 3.0 LO

.л--1

<4.0

. I 0.6 O.Tl -jr- Г' i----ПШ--){г.оЗ~

I I I I

—¡0.01

Рис. б. Динамика плотности большого и крапчатого сусликов в совместном поселении «Смышляевка» (с. Смышляевка, Кузоватовский р-н. Ульяновская обл.): 1 - крапчатые суслики, 2 - большие суслики, 3 - гибриды

2004 2005 200(5 2007 2008 Половая структура популяции большого суслика (рис. 7, Л) в этом поселении была стабильной по годам и характеризовалась преобладанием самок (74.6 ± 2.8 (%), п = 5). Напротив, половой состав популяции крапчатого суслика (рис. 7, Б) в поселении до 2007 года характеризовался неустойчивостью. С 2007 году наблюдалась стабилизация половой структуры популяции крапчатого суслика.

Доля повторных отловов взрослых особей в поселении «Смышляевка» составляла 21.5 % для S. major (при этом 4.6 % особей регистрировались в течение 3-4 лет подряд) и 14.5 % S. suslicus (повторных отловов на третьем и последующих годах после первой поимки ни для одной особи не зарегистрировано). Выживаемость молодых в популяции большого суслика составляет 34 %, тогда как у крапчатого суслика ни один из молодых зверьков не был отловлен на следующий год.

90-

S0- 75

100 S0

Ш 60

Á 40

20 0

1 6S

1 6/ ■

2001 2005 2006' 2007 2008

_ 70

2 бо

Щ 50

§40

30 20

i i

« ^158

2004 2005 2006 2007 2008 Б

Рис. 7. Доля самок в поселении «Смышляевка» (Кузоватовский р-н, Ульяновская обл.) А - популяция большого суслика, Б—популяция крапчатого суслика

5.1.3. Динамика численности и поло-возрастного состава гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск». Поселение на протяжении всего периода исследований характеризовалось депрессивным состоянием всех трёх составляющих его популяционных подструктур (рис. 8). При этом в каждой из них наблюдалась несбалансированность полового состава вплоть до отсутствия в отдельные годы зверьков определённого пола. В случае интеграции видовых и гибридной популяций в единую структуру половой состав стабилизировался, вследствие формирования гетероспецифических репродуктивных пар. Сохранению такого нестабильного демографического состояния поселения способствовала его удалённость и изолированность от ближайших популяций симпатрических видов. — 1

0.50

-й- 0.40 и

I. 0.30 Ё 0,20 £ одо

§ 0.00

0,47

Рис. 8. Динамика плотности больших и крапчатых сусликов 0 26 и их гибридов в поселении «Цивильск» (г. Цивильск, Цивильский р-н, Чувашия): 1 -крапчатые суслики, 2 - большие суслики, 3 - гибриды

1995 2000 2001 2002 2003 200+ 2005 2006 2007 2008 Многолетняя низкая, но стабильная численность в этом поселении объяснялась высокой по сравнению с другими контактными поселениями преемственностью группировки взрослых особей. Так, процент повторных отловов зверьков составляет 59%, а 34% особей регистрировались на протяжении 3-5 лет. При этом выживаемость молодых зверьков (видимо, наряду с плодовитостью участвующих в размножении самок) была очень низкой.

5.2. Пространственная структура контактных поселении большого и крапчатого сусликов. Структура контактных поселений формируется в результате интеграции видоспецифических пространственных структур. При депрессии численности и дисбалансе полов реализация видовых стратегий в условиях контактного поселения становится невозможной, популяции утрачивают видоспецифические черты пространственной структуры и формируют особую единую структуру. В этих условиях особенности пространственной структуры смешанного поселения способствуют межвидовой гибридизации.

5.2.1. Динамика пространственной структуры смешанного поселения «Клин». В поселении «Клин» участки конспецифических особей перекрываются лишь краевыми областями. Участки гетероспецификов разворачиваются в зависимости от расположения участков обитания соседствующих зверьков, а общая структура поселения представляет собой результат «наложения» видоспецифических пространственных структур. Исследования структуры смешанного поселения крапчатого и большого сусликов «Клин» в период оптимальной численности видовых популяций свидетельствуют о независимости пространственного распределения конспецификов на фоне конкуренции видов за пространство.

Распределение особей симпатрических видов в пространстве поселения в период оптимальной численности зверьков в поселении «Клин» (1996-1997 гг.) свидетельствует о территориальной экспансии со стороны большого суслика (рис. 9).

Рис. 9. Территориальная экспансия большого суслика в смешанном поселении «Клин» (Николаевский р-н, Ульяновская обл.)

В период с 1996 по 2004 г. распределение как крапчатого, так и большого сусликов в пространстве поселения изменялось от агрегированного через случайное (2000-2002 г.) до регулярного (2004 г.). В 2004 году в поселении была отловлена гибридная самка Одной из причин прекращения изолирующего действия видоспецифических пространственных структур, следует считать резкое снижение численности конспецификов и нарушение внутривидовых связей, результатом которого является половая депривация - фактор, способствующий межвидовой гибридизации (Панов, 1989).

5.2.2. Динамика пространственной структуры совместного поселения «Смышляевка». В поселении «Смышляевка» видовые популяции, разобщенные на стациальном уровне, в условиях оптимальной численности придерживались видоспецифических стратегий использования пространства поселения, выявленных ранее в чистых видовых поселениях (Титов, 2001а). Все гибридные особи в поселении «Смышляевка» (и = 4) регистрировались в местах соприкосновения участков видового обитания большого и крапчатого сусликов. Эти зоны контакта характеризовались низкой численностью конспецификов, неустойчивой половой структурой и ограниченностью пригодного для жизни пространства (Панов, 1983; Brown, 1969; Wiens, 1973). Эти факторы привели к нарушению видоспецифических пространственных структур и способствовали гибридизации.

Предпосылками спорадической гибридизации в поселении являются также сезонное перераспределение пространства и различные сроки наземной активности симпатрических видов. Пространственное распределение крапчатых сусликов в течение сезона активности постоянно. Большие суслики в условиях балочного поселения проводят сезон активности на пойменной луговине, а зимуют на плакорных участках разнотравной степи в непосредственной близости от S. suslicus.

1996 год

1997 год

Молодые самцы S. major уходят на зимовку и пробуждаются весной позже взрослых, что значительно затрудняет их участие в размножении в составе своей популяции. В совместном поселения сроки пробуждения молодых самцов большого суслика приходятся на выход из спячки взрослых самок S. suslicus (середина апреля), что облегчает сексуальный контакт гетероспецификов. Такое совпадение сроков наземной активности в совокупности с морфологическим подобием молодых самцов большого суслика и эструсных самок крапчатого суслика (тест Манна-Уитни: длина тела- U=30.0, Z=-2.19,p=0.028; длина стопы - U=12.0, Z=0.0, р=1.00; длина хвоста-U=8.0, Z=-0.85,p=0.594) способствовало межвидовой гибридизации.

Влияние на пространственное распределение особей фактора присутствия симпатрического вида проявляется при анализе данных по динамике характера распределения особей в пространстве поселения. За период исследований в поселении «Смышляевка» (с 2004 по 2008 гг.) наблюдалась постепенная синхронизация пространственного распределения гетероспецификов - переход от агрегированного распределения особей к регулярному. Подобная же синхронизация динамики распределения больших и крапчатых сусликов наблюдалась в поселении «Клин», но в сочетании с падением численности там она привела к гибридизации.

5.2.3. Динамика пространственной структуры гибридного поселения «Цивильск». Пространственная структура гибридного поселения «Цивильск» уникальна и представляет собой результат интеграции видоспецифических пространственных структур. Депрессивное состояние популяций конспецификов, масштабная гибридизация (доля гибридов — 71 %), отсутствие притока вселенцев делает вынужденным участие всех особей в формировании и поддержании единой интегрированной структуры поселения. Интеграция видовых пространственных структур привела к исчезновению видоспецифических особенностей использования пространства. Это ярко проявлялось в отсутствии агрегаций самок у большого суслика и группировок самцов - у крапчатого, что было характерной чертой для чистых видовых поселений.

Процессы интеграции проявлялись в особенностях пространственной структуры популяции гибридных особей. В ней отмечались агрегации родственных самок и группировки самцов, а также одиночные самцы и самки, то есть черты, характерные для стратегий использования пространства симпатрических видов (рис. 10). Сочетание в структуре гибридной популяции видовых особенностей пространственных структур, их взаимное обогащение элементами группового образа жизни повышали разнообразие функциональных связей в гибридной популяции и способствовали поддержанию её динамической устойчивости.

В целом, структура гибридного поселения в некотором приближении повторяла структуру гибридной зоны - область обитания гибридов находилась между областями чистовидового обитания. При этом какой-либо территориальной экспансии со стороны симпатрических видов за период наблюдений мы не отметили.

Другой причиной длительного поддержания нестабильной структуры поселения являлась асинхронная динамика характера распределения в пространстве

всех трёх категорий особей: больших, крапчатых сусликов и гибридов. По нашему мнению, такая разнонаправленность динамики распределения приводит к долговременному дисбалансу полов - фактору, способствующему процессу межвидовой гибридизации.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВЕДЕНЧЕСКИХ

СТРАТЕГИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ. ИХ ТРАНСФОРМАЦИЯ В УСЛОВИЯХ СИМБИОТОПИИ КАК ОДНА ИЗ ПРЕДПОСЫЛОК ГИБРИДИЗАЦИИ

6.1. Особенности агонистического поведения большого и крапчатого сусликов. Общей для агонистического поведения большого и крапчатого сусликов является тенденция особей-резидентов оставаться в пределах своего участка обитания. Противоположной для видовых стратегий поведения является тенденция в использовании элементов «прямой агрессии» или элементов «доминирования-подчинения». Если в агонистических взаимодействиях большого суслика применение агрессивных форм поведения минимизировано, а элементы второго типа преобладают, то в агонистических контактах у крапчатого суслика доминируют формы агрессивного поведения (Титов и др., 2007; 2008).

Минимизация применения элементов прямой агрессии в поведении большого суслика свидетельствует о более развитых у него социальных отношениях, по сравнению с S. suslicus. Это подтверждается также образованием у S. major устойчивых полигинных групп особей (Титов, 1999, 2001, 2004). Высокая степень агрессивности крапчатых сусликов в агонистических контактах в совокупности с их хаотичной структурой и частой сменой во взаимодействиях лидирующей роли контактирующих зверьков затрудняет образование устойчивых социальных связей между особями этого вида (Титов и др., 2007).

Трансформация видоспецифических стратегий агонистического поведения в условиях присутствия симпатрического вида сводилась к снижению общего уровня

Рнс. 10. Одиночные гибридные особи и их группировки в поселении «Цивильск» в 2005 году: 1 - гибридные самки, 2 - гибридные самцы, 3 - группировки гибридов: 1 -группировка самцов, [I и III - группировки самок

агрессивности у крапчатого суслика и отсутствию проявления агонистических форм поведения у большого суслика по отношению к крапчатым сусликам. Нейтральность особей S.major к гетероспецификам в периоды депрессии численности конспецификов способствовала возникновению гетероспецифических репродуктивных контактов.

6.2. Характеристика репродуктивного поведения большого и крапчатого сусликов. Репродуктивное поведение большого и крапчатого сусликов значительно различается по своей организации. Для S. major в условиях оптимальной численности характерна территориальная полигиния (Титов, 2004). У крапчатого суслика была выявлена более пластичная репродуктивная стратегия, выражающаяся в виде конкурентной полигинии или промискуитета (Титов, 2003; Лобков, 1978, 1991; Кузьмин, 2007). Конкретная форма репродуктивной стратегии крапчатого суслика определялась общей численностью населения, соотношением полов и стабильностью поселения (Титов, 2003). В стабильных поселениях (отсутствие антропогенного пресса) обычно с низкой и оптимальной плотностью зверьков преимущественно регистрировались однократные спаривания самки и самца или полигинные сексуальные отношения (поселение «Клин»). Напротив, в лабильных поселениях, возникающих в антропогенных трансформированных ландшафтах и имеющих высокую плотность, промискуитетные отношения полов снижали напряжённость конкуренции в период гона (поселение «Смышляевка»),

Пластичность репродуктивной стратегий симпатрических видов наиболее ярко проявлялась в условиях совместного обитания, особенно, в смешанных и гибридных поселениях с депрессивной численностью. В таких поселениях у обоих симпатрических видов наблюдалось усиление промискуитетной составляющей репродуктивного поведения. В сжатые сроки периода размножения при условии недостатка, а тем более отсутствия, конспецифичных половых партнёров промискуитетные сексуальные отношения были единственно возможными.

ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОНТАКТНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ

7.1. Динамика показателей генетической структуры контактных поселений как отражение процесса гибридизации. Средние значения ожидаемой гетерозиготности (Не) в поселениях «Смышляевка» (рис. 11, А) и «Цивильск» (рис. 11, Б) составляли 0.43 и 0.39 соответственно. Средние значения наблюдаемой гетерозиготности (Н0) за период исследований (2004—2008 гг.) составили 0.02 и 0.48, соответственно. Значения ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности в поселении «Смышляевка» достоверно различаются между собой (у2 = 210.6, df-2,р < 0.0001), а в поселении «Цивильск» не имеют достоверных различий (%2 = 2.2, df= 2, р = 0.327). При рассмотрение динамики значений Не и Н0 по годам (2004-08 гг.) в поселении «Смышляевка» достоверные различия наблюдались в течение всего периода исследований (р < 0.05), а в поселении «Цивильск» - только до 2007 г. (2004-06 гг.: р < 0.05; 2007 г.: р = 0.5, 2008 г.: р = 0.45). Полученные результаты указывают на то, что генетическая структура поселения «Цивильск» постепенно стабилизируется и

поддерживается автономными генетическими процессами в соответствие с законом Харди-Вайнберга. В поселении «Смышляевка» гибридизация носит спорадический характер и наблюдается в зоне контакта на периферии участков обитания видовых популяций.

0.5 8 0.4

g 0.3 о

Ё 0.2 |0Л £ О

-JE4T'

0.43 —0.47 У

\ 0.24 29

0.03

-ожидаемая -набтодасыая

0.01

2004 2005 2006 2007 2003

0.9

¡0.7 ь

§0.5

0.3

наолюдасыая - - (ЖИдпсшя .

■-1И6-

2004 2005 2006 2007 200S

Рис. 11. Изменение ожидаемой и наблюдаемой гсгерозиготноии в совместном («Смышляевка» - А) и гибридном («Цивильск» - Б) поселениях большого и крапчатого сусликов

Динамика видоспецифических митотипов в поселении «Цивильск» характеризуется периодами роста и падения их долей (рис. 12), что отражает переменный успех в размножении материнских линий большого и крапчатого суслика. Повышение доли Y-хромосомы большого суслика, не смотря на редукционный характер её наследования, было связано с преобладающей интрогрессией генетических маркеров S. major, депрессивным состоянием популяции крапчатого суслика, а также, по-видимому, с преимущественным размножением самцов, несущих Y-хромосому большого суслика (рис. 13).

i0.i<

0.J5

2004 2005 2006 2007 2008

Рис. 12. Изменение частоты видоспецифических типов мтДНК в поселении «Цивильск» (митотип А - большой суслик, митотип О! - крапчатый)

2004 2005 2006 2001 2008

Рис. 13. Изменение частоты специфичных для большого суслика аллелей гена SmcY (Y-хромосомаХ major) в поселении «Цивильск»

Поток видоспецифических генов (М) в гибридном поселении «Цивильск» в период активной миграции большого суслика был максимален со стороны популяции S. major (Мщ) (Титов и др., 2007). После прекращения вселения больших сусликов этот показатель стремительно снижался и к 2005 г. приблизился к нулю. Впоследствии с возобновлением притока особей большого суслика в гибридную популяцию вновь наблюдалось повышение силы генного потока со стороны популяции S. major (рис. 14). В среднем, за все годы наблюдений в гибридном поселении «Цивильск» интенсивность генного потока S. major (Мш - 0.52) была почти равна таковой S. suslicus (Ms - 0.48). Эти данные свидетельствует о разнонаправленной интрогресии, подчинённой внутренней динамики видового

состава поселения, которая вызвана изоляцией этого поселения и отсутствием притока особей родительских видов из соседствующих видовых популяций.

т 8 —• £ £

ч а

С Си

®е

0.5

.Вклад тголулягжи v S. major

0:48 "

Рис. 14. Динамика потока генов (М) в гибридном поселении большого и крапчатого сусликов «Цивильск» из родительских популяций в гибридную

Вклад популяции S. suslicus

2000 2001 2002 2003 2004 2005 200« 2007 200S

7.2. Анализ микросателлитной ДНК. Полиморфизм гибридной популяции. Родство и отцовство. По результатам анализа микросателлитной ДНК гибридная популяция обладает большим аллельным разнообразием по сравнению с популяциями родительских видов (рис. 15). В этой связи гибридизация является одним из возможных путей повышения разнокачественное™ особей в поселении. Разнокачественность особей в популяции расширяет границы зоны оптимума её существования, повышает её адаптивные возможности и устойчивость в пространстве и времени.

Микросателлитный анализ 23 выводков S. major из поселения «Смышляевка», а также предполагаемых родителей молодых из этих выводков показал, что только в одном из них (4 %) наблюдалось явление множественного отцовства (2 самца). В других выводках все детёныши были потомством только одного самца. В популяции S. suslicus гетероспермных выводков не было обнаружено. Таким образом, явление множественного отцовства для видовых популяций большого и крапчатого сусликов нехарактерно.

Рис. 15. Результаты анализа микросателлитной ДНК большого и крапчатого сусликов, а также их гибридов из поселения «Цивильск» (STRI,

(GAAA)„(AGGG)„,-noBTop)

S.mdjor

S.major х S.suslicus-

S.suslicus

ГЛАВА 8. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ КОНТАКТНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ СУСЛИКОВ

При формировании контактных поселений складывается популяционная ситуация, развитие которой может пойти по одному из двух направлений. В первом случае наблюдается разобщение симпатрических видов, и, как следствие этого, надежная их изоляция. Во втором случае изолирующие механизмы оказываются неэффективными, что ведёт к межвидовой гибридизации. Развития ситуации в образовавшемся смешанном поселении зависит от исходного состояния популяции аборигенного вида (численность, соотношение полов), а также от характера и масштаба вселения другого вида. Кроме этого, определённую роль играют и особенности биотопических условий поселений (разнородность биотопа, особенность рельефа, обеспеченность ресурсами).

На основании данных многолетних исследований динамики популяционной ситуации в контактных поселениях большого и крапчатого сусликов нами предложена модель формирования и развития смешанных поселений. Отчётливо различаются два пути формирования контактных поселений: вселение группы особей одного симпатрического вида в поселение другого и слияние поселений симпатрических видов.

В первом случае контактное поселение возникает в результате вселения в популяцию аборигенного вида (5. suslicus) группы особей симпатрического вида (S. major). Дальнейшее развитие популяционной ситуации в образовавшемся поселении зависит от демографического состояния популяции аборигенного вида на момент вселения, а также от характера и масштаба вселения. Так, смешанное поселение «Клин» (пос. Клин, Николаевский р-н, Ульяновская обл.) возникло и развивалось в результате продолжительного вселения особей большого суслика в поселение крапчатого, характеризовавшегося на момент вселения высокой численностью особей и сбалансированным половым составом. Гибридное поселение «Цивильск» (г. Цивильсх, Цивильский р-н, Чувашия), напротив, сформировалось в результате однократного вселения группы особей S. major в депрессивное поселение S. suslicus.

Контактное поселение может сформироваться в результате разрастания и слияния видовых популяций симпатрических видов. Подобным образом в зоне симпатрии большого и крапчатого сусликов образовалось совместное поселение со спорадической гибридизацией «Смышляевка» (с. Смышляевка, Кузоватовский р-н, Ульяновская обл.), в котором видовые популяции имеют высокую численность особей, характеризуются устойчивостью своей структуры и надёжно изолированы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из необходимых предпосылок начала гибридизации является возможность непосредственного взаимодействия гетероспецифических разнополых особей. Такое условие возникает только при существовании пространственного контакта особей, как в масштабе зоны симпатрии, так и в масштабе смешанного поселения. Не менее важным условием, способствующим гибридизации, является встреча гетероспецифических половых партнёров, которой препятствуют факторы видовой изоляции: устойчивость видоспецифических пространственных структур, различия в стратегиях поведения, несовпадение сроков периодов наземной активности. Действие этих факторов эффективно только при численности конспецификов, достаточной для обеспечения устойчивых функциональных связей между ними. Последствием депрессии численности в видовых поселениях, как правило, является их исчезновение. В контактных поселениях низкая численность в видовых популяциях и связанная с ней дестабилизация половой структуры способствует встрече гетероспецифических половых партнёров. При этом гибридизация является одним из путей сохранения генетической информации вида в генофонде гибридной популяции. Кроме этого комбинирование в гибридных генотипах аллелей родительских видов повышает уровень полиморфизма особей,

привносит новые адаптивные возможности и способствует устойчивости гибридогенных популяций.

ВЫВОДЫ

1. Зона симпатрии большого и крапчатого сусликов с момента ее образования (конец 90-х) значительно изменилась. Отмечено исчезновение значительной части поселений симпатрических видов и продолжающее продвижение большого суслика на запад. Современная зона симпатрии крапчатого и большого сусликов характеризуется сильной мозаичностыо распределения видовых популяций и низкой степенью их контактности.

2. Гибриды большого и крапчатого суслика характеризуются промежуточным характером наследования морфологических и биоакустических признаков родительских видов.

3. В оптимальных популяционных условиях видоспецифические особенности пространственной структуры поселения является надёжным фактором межвидовой изоляции. В условиях депрессии численности вследствие нарушений функциональных связей между конспецификами образуется единая интегрированная структура гибридного поселения.

4. Большой и крапчатый суслики хорошо различаются по особенностям репродуктивного и агонистического поведения. В условиях депрессии численности отмечается трансформация поведенческих стратегий, выражающаяся в использовании особями простых факультативных схем взаимодействия, общих для симпатрических видов и облегчающих контакт гетероспецификов.

5. В гибридном поселении формируется общая генетическая структура, поддерживаемая автономными генетическими процессами в соответствии с законом Харди-Вайнберга. Стабилизация гибридной популяции связана с повышением уровня её гетерогенности и полиморфизма.

6. Факторами, определяющими характер взаимоотношений видов в контактных поселениях, являются: исходное состояние популяции одного или обоих симпатрических видов, а также масштаб и характер миграций особей. Выявлены два пути формирования смешанных поселений: слияния популяций симпатрических видов и вселения особей одного из видов в поселение другого.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ, а, в особенности, своему научному руководителю C.B. Титову за неоценимую помощь в работе, A.A. Шмырову, O.A. Ермакову за ценные советы по улучшению рукописи. Директору средней общеобразовательной школы с. Смышляевка (Кузоватовский р-н, Ульяновская обл.) С.А. Ананичеву, его супруге Г.А. Ананичевой, С.А. Боченкову за помощь в проведении полевых исследований, студентам ПГПУ С.С. Бакаевой и A.A. Кузьмину за помощь и поддержку, РФФИ за финансовую помощь в проведении исследований.

Публикации по теме диссертации (перечень ВАК):

1. Кузьмин АЛ, Титов C.B., 2006. Особенности формирования смешанных поселений большого (Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Güld.) сусликов // Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биол. Т. 111. Вып. 5. С. 41-43.

2. Титов C.B., Ермаков O.A., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., Сурин B.JI., Формозов H.A.,

2006. Популяционные особенности межвидовой гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биол. Т. 111. Вып. 5. С. 36-41.

3. Титов C.B., Ермаков O.A., Шмыров A.A., Кузьмин АЛ., 2007в. Агопистическое поведение крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 86. №3. С. 349-359.

4. Титов C.B., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., Ермаков O.A., 2008. Агонистичсское поведение большого суслика (Spermophilus major, Rodentia, Sciuridae) И Зоологический журнал. Т. 87. № 9. С. 1124-1133.

Публикации в сборниках н журналах, не входящих в перечень ВАК, тезисы докладов:

5. Ермаков O.A., Титов C.B., Быстракова Н.В., Кузьмин A.A., 2006. К вопросу о гибридизации большого (Spermophilus major Pall.) и малого (S. pygmaeus Pall.) сусликов (Rodentia, Sciuridae): находки гибридов в Казахстане и их биоакустический анализ // Selevinia: Казахский зоологический ежегодник. Алматы: Институт зоологии Казахстана. С. 149-156.

6. Кузьмин A.A., 2006. Популяционная характеристика зоны симпатрии большого и крапчатого сусликов // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых учёных. Сборник тезисов. (Пущипо, 2006) Пущино: Пущинский научный центр РАН, 2006 С. 286.

7. Кузьмин A.A., 2007. Популяционная характеристика гибридной зоны большого (Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Güld.) сусликов // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания (Москва, 2007). Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 233.

8. Кузьмин А. А., 2007. Трансформация репродуктивных стратегий близких видов сусликов в условиях симбиотопии // Сб. тез. IV Всерос. конферен. по поведению животных. Москва: ТНИ КМК. С

9. Титов C.B., Кузьмин A.A., Шмыров A.A., 2007. Репродуктивная стратегия как фактор межвидовой гибридизации и изоляции симпатрических вцдов сусликов // Мат. конферен. «Современные проблемы биологической эволюции (к 100-летию Дарвиновского музея)». М.: ГДМ. С. 255-257.

10. Титов C.B., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., Ермаков O.A., Сурин B.JI., Формозов H.A.,

2007. Особенности динамики генетической структуры гибридных популяций млекопитающих (на примере р. Spermophilus) // Мат. междунар. конферен. «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голаркгики». М.: ТНИ КМК. С. 258269.

11. ТитовС.В., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., Ермаков O.A., СуринВ.Л., Формозов H.A., 2007. Популяционные особенности межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере р. Spermophilus) // Мат. междунар. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териол. общ-ва). М.: ТНИ КМК. С. 493.

12. Titov S., Ermakov О., Shmyrov A., Kuzmin A., Surin V., Formozov N., 2006. Population aspects of interspecific hybridization of ground squirrel // 1st European Ground Squirrel Meeting. Book of programme and abstracts. Felsotarkany, Hungary, 20-24 October 2006. P. 55.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузьмин, Антон Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ЗОНА СИМПАТРИИ БОЛЬШОГО И

КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ: ОСОБЕННОСТИ И ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ (обзор литературы)

1.1. Биотопические предпочтения большого и крапчатого сусликов и их распространение в зоне симпатрии

1.2. Образование зоны симпатрии, её особенности

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика материала исследований

2.2. Методы полевых исследований

2.3. Методы обработки и анализа данных

ГЛАВА 3 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗОНЫ ГИБРИДИЗАЦИИ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ

ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И

БИОАКУСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШИХ И КРАПЧАТЫХ СУСЛИКОВ И ИХ ГИБРИДОВ

4.1. Морфологическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов

4.2. Биоакустическая характеристика больших и крапчатых сусликов и их гибридов

ГЛАВА 5 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА

КОНТАКТНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ

5.1. Динамика численности и поло-возрастного состава контактных поселений большого и крапчатого сусликов

5.1.1. Динамика численности и поло-возрастного состава смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»

5.1.2. Динамика численности и поло-возрастного состава совместного поселения большого и крапчатого сусликов «Смышляевка»

5.1.3. Динамика численности и поло-возрастного 68 состава гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»

5.2. Пространственная структура контактных поселений большого и крапчатого сусликов

5. 2. 1. Динамика пространственной структуры 73 смешанного поселения большого и крапчатого сусликов «Клин»

5.2.2. Динамика пространственной структуры 78 совместного поселения большого и крапчатого сусликов «Смышляевка»

5.2.3. Динамика пространственной структуры 84 гибридного поселения большого и крапчатого сусликов «Цивильск»

ГЛАВА 6 СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ. ИХ ТРАНСФОРМАЦИЯ В УСЛОВИЯХ СИМБИОТОПИИ КАК ОДНА ИЗ ПРЕДПОСЫЛОК ГИБРИДИЗАЦИИ

6.1. Особенности агонистического поведения 91 большого и крапчатого сусликов

6.2. Характеристика репродуктивного поведения 95 большого и крапчатого сусликов

ГЛАВА 7 ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОНТАКТНЫХ 101 ПОСЕЛЕНИЙ БОЛЬШОГО И КРАПЧАТОГО СУСЛИКОВ

7.1. Динамика показателей генетической 102 структуры контактных поселений как отражение процесса гибридизации

7.2. Микросателлитный анализ. Полиморфизм 110 гибридной популяции. Родство и отцовство

ГЛАВА 8 ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ 114 КОНТАКТНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ СУСЛИКОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности"

Гибридизация млекопитающих долгое времени считалась явлением редким (Майр, 1968, 1974), вследствие действия различных барьерных факторов (географическая и биотопическая изоляция, несовпадение сроков репродуктивной активности, поведенческая изоляция и др.) (Панов, 1989).

Существуют два варианта развития отношений симпатрических видов в зоне контакта: устойчивая репродуктивная изоляция и межвидовая гибридизация. При этом изоляция и гибридизация являются противоположными результатами взаимодействия близкородственных видов. Следовательно, действие факторов, которые обеспечивают изоляцию, при определённых условиях может смениться на противоположное. В результате исчезает действие межвидовых барьеров, и инициируется процесс , межвидовой гибридизации.

В большинстве случаев контактные зоны млекопитающих представлены зонами симпатрии, характеризующимися тем или иным пространственным разобщением видов и, как следствие, надёжной репродуктивной изоляцией в местах совместного обитания. Однако, в последнее время с развитием современных методов молекулярно-генетических исследований стало очевидным, что зоны гибридизации не столь редки в природе (Hewitt, 2001; Howard et al., 2003). Данные о межвидовой гибридизации достаточно широко представлены в научной литературе. На сегодняшний день накоплен обширный фактический материал, характеризующий зоны гибридизации животных. Он довольно подробно описывает направление и характер интрогрессии генов одного или обоих гибридизирующих видов (Янчуков и др., 2002; Barton, Gale, 1993; Jiggins et al., 1997; Serrano et al., 1996; Harrison, Rand, 1989; Jiggins, Mallet, 2000; Good et al., 2003; Miller et al., 2003; Minder et al., 2007 и мн. др.).

Несмотря на более чем 80-летние изучение гибридизации животных, вопросы выявления основных генетических и популяционных закономерностей существования зон гибридизации до сих пор остаются открытыми (Howard et al, 2003). Исследование популяционных факторов, способствующих или препятствующих гибридизации, позволит не только понять её механизмы, но и раскрыть биологическую роль этого явления (Barton, 2001).

В этом отношении показательны данные, полученные по межвидовой гибридизации сусликов рода Spermophilus. В отношении евразийских видов наиболее полно изучены взаимоотношения малого {Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) и крапчатого (5. suslicus Guld., 1770) (Денисов, 1963; Стойко, 1985); большого (S. major Pall., 1778) и малого сусликов (Ермаков, 1996); большого и крапчатого (Титов, 1999; Титов и др., 2006); желтого (5. fulvus Licht 1823) и большого (Шилова и др., 2002; Титов и др, 2005, 2006). Начата работа по изучению взаимоотношений краснощекого (5. erythrogenys Br., 1843) и большого сусликов (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997; Спиридонова и др., 2005; 2006). У грызунов Нового Света гибридизация была отмечена у тринадцатиполосого (S. tridecemlineatus Mitsh., 1877) и мексиканского (S. mexicanus Вгх., 1877) сусликов (Zimmerman, Cothran, 1976; Cothran, 1983) и уинтского {S. armatus Ken., 1863) и суслика Белдинга (5. beldingi Nerr., 1888). В целом, во всех перечисленных работах межвидовая гибридизация рассматривалась с позиций характера и результатов этого процесса. Изолирующие механизмы и развитие взаимоотношений между контактирующими видами почти не изучались или исследования находятся на начальной стадии.

В качестве объекта исследования выбраны одна из динамически развивающихся зон гибридизации сусликов Евразии - большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Giild.) сусликов. В конце прошлого века на территории Правобережья Волги ареалы этих видов вошли в соприкосновение. По мере дальнейшего расширения границы распространения большого суслика образовалась зона симпатрии (Титов, 1999). В процессе её изучения были выявлены контактные поселения видов: совместные, смешанные и гибридные, что позволяет выделить в зоне симпатрии зону гибридизации. Еще одной причиной выбора именно этой зоны симпатрии для исследований является её определенная уникальность. Для всех гибридизирующих видов сусликов Евразии характерной особенностью является морфологическое подобие, то есть особи контактирующих видов практически не отличаются друг от друга по размерам. В случае с крапчатым и большим сусликами мы имеем пример значительного морфологического расхождения - крапчатый суслик почти в 1.5 раза мельче большого.

Целью данной работы является установление основных экологических, поведенческих и генетических закономерностей образования и существования зоны гибридизации, совместных, смешанных и гибридных поселений крапчатого и большого сусликов. Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи:

4) Сравнить особенности поведенческих стратегий большого и крапчатого сусликов и изучить их трансформацию в условиях совместного обитания, выявить значение такой трансформации в процессе интеграции симпатрических видов;

6) Выявить значимые популяционные факторы, способствующие или препятствующие гибридизации большого и крапчатого сусликов, предложить модель формирования смешанных поселений сусликов в зависимости от внешних и внутренних условий

Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии Естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г.Белинского.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кузьмин, Антон Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Зона симпатрии большого и крапчатого сусликов с момента ее образования (конец 90-х) значительно изменилась. Отмечено исчезновение значительной части поселений симпатрических видов и продолжающее продвижение большого суслика на запад. Современная зона симпатрии крапчатого и большого сусликов характеризуется сильной мозаичностью распределения видовых популяций и низкой степенью их контактности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из необходимых предпосылок начала гибридизации является возможность непосредственного взаимодействия гетероспецифичных разнополых особей. Такое условие возникает только при существовании контакта особей, как в масштабе зоны симпатрии, так и в масштабе смешанного поселения. Поэтому главное внимание этой работы направлено на выявление контактных поселений гибридизирующих видов и всестороннее изучение динамики популяционной ситуации в них.

Не менее важным условием, способствующим гибридизации, является встреча гетероспецифичных половых партнёров, которой препятствуют факторы видовой изоляции: устойчивость видоспецифических пространственных структур, различия в стратегиях поведения, несовпадение сроков периодов наземной активности. Действие этих факторов эффективно только при численности конспецификов, достаточной для обеспечения устойчивых функциональных связей между ними. Последствием депрессии численности в видовых поселениях, как правило, является их исчезновение. В контактных поселениях низкая численность в видовых популяциях и связанная с ней дестабилизация половой структуры способствует встрече гетероспецифичных половых партнёров. При этом гибридизация является одним из путей сохранения генетической информации вида в генофонде гибридной популяции. Кроме этого комбинирование в гибридных генотипах аллелей родительских видов повышает уровень полиморфизма гибридной популяции, её адаптивные возможности и способствует её устойчивости.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузьмин, Антон Алексеевич, Москва

1. Абрахина И.Б., 1987. Влияние распашки угодий на численность и размещение наземных беличьих в Ульяновской области. Тез. Всесоюзн. совещания «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных». М, ч.1. С. 308-310.

2. Анохин П.К., 1958.Роль ориентировочно-исследовательской реакции в образовании условного рефлекса // Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская реакция. М.: Наука, С. 9-20.

3. Артемьев Ю.Т., 1966.Эколого-морфологический очерк сусликов Волж-ско-Камского края. Автореф. . канд. биол. наук. Казань, 24 с.

4. Бажанов B.C., 1948. Современное распределение и история большого суслика //Изв. АН Каз. ССР. Сер. зоол. Т. 63. В. 8. С. 27-49

5. Башкиров И.С., Григорьев Н.Д., 1931.Очерк охотничьего промысла Татарии. Работы В.-К. биостанции. Казань, Вып. 1.

6. Белянин А.Н., 1985. Новые данные о распространении рыжеватого суслика на правом берегу Волги. Тез. докл. конф. «Региональн. проблемы экологии». Казань, ч. 2. С. 34.

7. Белянин В.Н., Белянин А.Н., 1988. О распространении рыжеватого суслика (Citellus major) на Самарской Луке. Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций экосистем. Саратов, С. 72-75.

8. Богданов М.Н., 1871. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги. Труды общ-ва естествоиспытателей при Казанском университете, т. 1.

9. Бокштейн Ф.М., Кучерук В.В., Туликова Н.В., 1989. Использование территории и взаимоотношения жёлтых сусликов (Citellus fulvus Licht., 1823) // Экология, №5. С. 45-50.

10. Ю.Виноградов Б.С., Громов И.М., 1952. Грызуны фауны СССР. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 396 с.

11. П.Гептнер В.Г., 1950. Общая зоогеография. M.-JL: Биомедгиз. 536 с.

12. Гиляров A.M., 1990. Популяционная экология. М.: МГУ. 192 с.

13. Громов И.М., 1965.Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III, вып. 2. Наземные беличьи (Marmotinae). M.-JI.: Наука, 468 с.

14. И.Громов И.М., Ербаева М.А., 1995.Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, С. 113-115, 129-131.

15. Гурылева Г.М. 1968. Экологические зональные комплексы млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Правобережья Саратовской области. Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во СГУ, С. 259-266.

16. Денисов В.П. 1963. Распространение малого суслика в Саратовской области и взаимоотношения этого вида с крапчатым и рыжеватым сусликами в местах смыкания их ареалов. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Саратов, 23 с.

17. Денисов В.П., Стойко Т.Г., Ермаков О.А., 1990. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье // Тез. докл. 5 съезда Всесоюзного териологического общества. М. Т. 1. С. 127-128

18. Елпатьевский B.C., Ларина Н.И., Голикова С.Л. 1950. Млекопитающие Саратовской области. Уч. записки СГУ. Вып. биолог. Саратов, т. 26. С. 59-65

19. Ермаков О.А., 1996 .Большой и малый суслик в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 24 с.

20. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Зборовский С.С., Формозов Н.А. 2006. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и ихиспользование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Генетика. Т.42. №4. С. 538-548.

21. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А. 2002. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т.38. №7. С. 950-964.

22. Ермаков О.А., Титов С.В., 2000. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridea) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 79. № 4. С. С. 503-509.

23. Житков Б.М., 1989.Материалы по фауне млекопитающих Симбирской губернии. Известия Императорского общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, т. 86 (LXXXVI). С. 1-3; 10-12.

24. Иваницкий В.В., 1986. Социальная организация смешанных популяций // Итоги науки и техники. Серия Зоология позвоночных. Т. 14. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации многовидовых сообществ позвоночных. М.: ВИНИТИ. С. 127-188.

25. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., 1996.Методы исследования грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 227 с.

26. Крылова Т.В., Лысикова Н.Н., 1990. Формирование общественного поведения горного суслика (Citellus musicus, Rodentia, Sciuridae) в онтогенезе // Экология, № 1. С. 77-80.

27. Крюков А.П., 2000.Гибридные зоны животных: эволюционные и генетические аспекты: Автореф. дисс . докт. биол. наук. Владивосток: ДВО РАН, 49 с.

28. Кузьмин А.А., Титов С.В., 2006. Особенности формирования смешанных поселений большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Gtild.) сусликов // Бюлл. Московского об-ва испытателей природы. Отдел биол. Т. 111. Вып. 5. С. 41-43.

29. Кузьмин А. А, 2007 Трансформация репродуктивных стратегий близких видов сусликов в условиях симбиотопии // Сб. тез. IV Всерос. кон-ферен. по поведению животных. Москва: ТНИ КМК. С

30. Кучерук В.В., 1952. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР. С. 9-45.

31. Лобков В.А., 1991. Изменения численности и половой структуры поселений крапчатого суслика (Citellus suslicus) в весенний период. // Зоол. журнал, Т. 70, вып. 10. С. 114-122.

32. Майр Э., 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 597 с.

33. Майр Э., 1974.Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 460 с.

34. Мартино В.Э., 1915. Суслики, водящиеся в Европейской России // Любитель природы. № 7. 1915. С. 193-207.

35. Медзыховский Г.А., Маштаков В.И., 1972. О пространственных перемещениях малого суслика на северной окраине Волго-Уральских песков //Пробл. особо опасн. инфекций. Саратов, Вып. 2(24). С. 88-93.

36. Меннинг О., 1982. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир. 360 с.

37. Огнев С.И., 1947,Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: АН СССР, т.5. С. 46-65, 142-159.

38. Некрасов Е.С., 1975. Особенности жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск. С.76 90.

39. Никольский А.А., 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии // Зоол. журн., Т. 58, №8. С. 1183-1194.

40. Никольский А.А., 1984.3вуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 199 с.

41. Огнев С.И., 19473вери СССР и прилежащих стран. Грызуны. M.-JL: АН СССР,, т.5. С. 46-65, 142-159.

42. Панов Е.Н., 1983.Поведение животных и экологическая структура популяции. М.: Изд-во: Наука, 423 с.

43. Панов Е.Н., 1989.Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, С. 38-59.

44. Попов А.В., Попов Ю.К., Приезжев Г.П., Кулаева Т.М., Воронов Н.П., Гранин В.И., Назарова И.В., Изотова Т.Е., Красовская JI.A., 1954. Результаты изучения животного мира зоны затопления Куйбышевской ГЭС. Тр. КФАН СССР, Сер. биол

45. Попов В.А., 1960.Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань, 468 с.

46. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б., 1988. Агрегации самок у длинохвостого суслика. Грызуны: Тез. докл. VII Всес. совещ. Свердловск, Т. 3. С. 71.

47. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б., 1990. Ранневесенний период жизни длинохвостого суслика //Бюлл. МОИП. Отд. биол., Т. 95, № 3. С. 38-42.

48. Попов С.В., Ильченко О.Г., 1990.Методические рекомендации по это-логическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М., 76 с.

49. Селье Г., 1960.Очерки об адаптационном синдроме. М.: Металлургиз-дат, 252 с.

50. Симашко Ю., 1851.Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской. Часть II. Млекопитающие. СПб. 618 с.

51. Солдатова А.Н., 1962а. Особенности использования территории малым сусликом в различные периоды его жизни // Зоол. журн.,. Т. 41, вып. 11. С. 1706-1713.

52. Солдатова А.Н., 19626. Влияние плотности поселения на характер использования территории малым сусликом // Зоол. журн., Т. 41, вып. 6. С. 913-921.

53. Стариков В.П., 1997. Биология грызунов на границе их ареалов в Южном Зауралье. Автореф.докт. биол. наук. Екатеринобург, 48 с.

54. Стойко Т.Г., 1985.Экспериментальная гибридизация малого и крапчатого сусликов в природных условиях. Автор, дисс.канд. биол. наук.1. М., 17 с.

55. Стойко Т.Г., Денисов В.П., Гудков А.С., 1980. Крапчатый суслик как индикатор антропогенного воздействия на степные сообщества лесостепной зоны. Материалы V совещ. по грызунам. М., С. 447-449.

56. Тинберген Н.,1993. Социальное поведение животных. М.: Мир. С. 3044.

57. Титов С.В., 1999. Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии: Автореф. дисс . канд. биол. наук. М.: МГУ, 24 с.

58. Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., Ермаков О.А., 2008. Агони-стическое поведение большого суслика (Spermophilus major, Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 87. № 9. С. 1124-1133.

59. Титов С.В., Ермаков О.А., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., 20076. Агони-стическое поведение крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 86. № 3. С. 349-359.

60. Титов С.В., 2003а. Дисперсия молодых в поселениях большого и крапчатого сусликов // Экология. №4. С.289-295.

61. Титов С.В., 20036. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика {Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae) в Поволжье // Зоологический журнал. Т. 82. № 11. С. 1381-1392.

62. Титов С.В., 2001а. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн.

63. Титов С.В., 2004. Репродуктивное поведение большого суслика, Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 83. №9. С. 1148-1159.

64. Титов С.В., 2001б.Современное распространение и изменение численности крапчатого суслика в восточной части ареала // Зоол. журн.

65. Тихвинский В.И., 1931. Материалы по изучению суслика в Татарии. // Бюлл. Казанской СТАЗРА. Казань, С. 8-52.

66. Тихвинский В.Н., Соснина B.C., 1939. Опыт исследования экологии крапчатого суслика методом экологических индикаторов. Вопросы экологии и биоценологии. Ленинград, Вып. 7.

67. Федорович Ф.Ф., 1915. Звери и птицы Пензенской губернии. Труды общ-ва любителей естествознания. Пенза, Вып. II. С.41-76.

68. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир, 856 с.

69. Хендрик Ф., 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. 592 с.

70. Шевлюк Н.Н., Руди В.Н., Стадников А.А., 1999. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих (морфологические, физиологические и экологические аспекты). Екатеринбург. УрО РАН. 146 с.

71. Шилов И.А., 1977а. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 261 с.

72. Шилов И.А., 1991.Механизмы формирования и поддержания простран-ственно-этологической структуры популяций. Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, С. 65-85.

73. Шилова С.А., 2000. Пространственная и социальная организация земляных белок (p. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований // Усп. совр. биол. Т. 120, № 6. С. 559-572.

74. Шилова С.А., Савинецкая JI.E., Касаткин М.В., 2002. Смешанные поселения рыжеватого и желтого сусликов в зоне совместного обитания // Поволжский экологический журнал. №1. С. 82-84.

75. Шмыров А.А., 2006. Репродуктивные отношения большого (Spermophilus major) и желтого (S. fulvus) сусликов в гибридном поселении // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. Т. 111. Вып. 5. С. 45-46.(а)

76. Шмыров А.А., Титов С.В., 2006. Изучение гибридного поселения большого и желтого сусликов // Мат. конферен. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». М.: ИПЭЭ РАН. С. 331-337.(6)

77. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». М.: ИПЭЭ РАН. С. 332-338.

78. Эверсманн Э., 1850. Естественная история Оренбургского края // Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, ихобраз жизни, способы ловли и отношения к промышленности. Казань. 4.2. отд.2. 295 с.

79. Юшина Н.Г., Семенов А.Г. 1988. Изменчивость поведения рыжеватого суслика (Citellus major). Мат. Всес. совещ. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М., С. 197-199.

80. Янчуков А.В., Межжерин С.В., Морозов-Леонов С.Ю., 2002. Анализ гибридной трансекты зоны краснобрюхой () и желтобрюхой () жерлянок в Прикарпатье // Вестник зоологии. Киев. Т. 36. № 4. С. 41-46.

81. Яшанин И.И., Шустов B.C. О расширении ареала правобережной Волжской популяции суслика большого в пределах Ульяновской области. Тез. докл. конф. "Региональные проблемы экологии". Казань, 1985. ч. 2. С. 140.

82. Arrigi F.E., Bergendahl G., Mandel M., 1968. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell. Res. № 50. P. 47-53.

83. Barton, N.H. and Gale, K.S., 1993. Genetic analysis of hybrid zones. In Hybrid Zones and the Evolutionary Process (Harrison, R.G., ed.), pp. 13-45, Oxford University Press

84. Barton, N.H. and Hewitt, G.M., 1989. Adaptation, speciation and hybrid zones. Nature 341, 497-503

85. Barton N. H. 2001. The role of hybridization in evolution. // Molecular Ecology. V. 10. P. 551-568.

86. Batzli G.O., Sobaski S.T., 1980. Distribution, abundance, and foraging patterns of ground squirrels near Atkasook, Alaska // Arct. and Alp. Res., Vol.12, №4. P. 501-510.

87. Bekoff M., 1977. Mammalian dispersal and the ontogeny of indivudial behavioral phenotypes // Amer. Natur., Vol. 111, № 980. P. 715-732.

88. Beollsforff D.E., Owings D.H., Penedo M.C., HersekM.S., 1994. Reproductive behaviour and multiple paternity of California ground squirrels // Anim. Behav., V. 47, № 5. P. 1057-1064.

89. Brown J.L., 1969. The buffer effect and productivity in tit populations // Amer. Natur. V. 103. P. 347-354.

90. Clark T.W. 1977. Agonistic behavior in uinta ground squirreis // Nort west. Sci., Vol. 51, № 1. P. 36-42.

91. Cothran E.G., 1983. Morphologic relationships of the hybridizing ground squirrels Spermophilus mexicanus and S.tridecemlineatus II J.Mamm., V. 64, № 4. P. 591-602.

92. Davis L.S., Murie J.O., 1985. Male Territoriality and the mating of Richardson's grand squirrels (Spermophilus richardsonii) // J. Mammal., V. 66, № 2. P. 268-279.

93. Dobson F.S., 1983. Agonistic behavior and territoriality of the California ground squirrel // J. Mammal., V. 64, № 2. P. 218-225.

94. Dunford C., 1977a. Behavioral limitation of round-tailed ground squirrel // Ecology, V. 58, № 6. P. 1254-1268.

95. Dunford C., 1977b. Social system of round-tailed ground squirrels // Anim. Behav., Vol. 25, № 4. P. 885-906.

96. Durant P., Dole J.W., Fisler G.F. Agonistic behavior of the California ground squirrel, Spermophilus beecheyi, at an artifical food source // Great Basin Natur, 1988. Vol. 48, № 1. P. 19-24.

97. Festa-Biabanchet M., Boag D.A., 1982. Territoriality in adult female Columbian ground squirrels. // Can. I. zool., V. 60, № 5. P. 1060-1066.

98. Festa-Biabanchet M., King W.I., 1984. Behavior and dispersal of yearling Columbian ground squirrels // Can. J. Zool., Vol. 62, № 2. P. 161-167.

99. Ferron J., 1985. Social behavior of the golden-mantled ground squirrel {Spermophilus lateralis) H Can. J. Zool., Vol. 63, № 11. P. 25292533.

100. Good J.M., Demboski J.R., Nagorsen D.W., Sullivan J, 2003. Phy-logeography and introgressive hybridization: Chipmunks (genus Tamias) in the northern rocky mountains // Evolution. V. 57. № 8. P. 1900-1916.

101. Harris M.A., Murie J.O., 1983. Responses of males to scent from the oral and genious of female Columbian ground squirrels.{Spermophilus columbianus) // Abstr. Proc. is th Iht. Ethgl. conf. (Brisbane, 29.0806.09.83), P. 122.

102. Harris M.A., Murie J.O., 1984. Inheritance of nest sites in female Columbian ground squrrels // Behav. Ecol. And Sociobiol., Vol. 15, № 2. P. 97-102.

103. Harrison, R.G. and Bogdanowicz, S.M. 1997. Patterns of variation and linkage disequilibrium in a field cricket hybrid zone. // Evolution, V. 51, P. 493-505.

104. Harrison, R.G., 1993. Hybrids and hybrid zones: historical perspective. In Hybrid Zones and the Evolutionary Process (Harrison, R.G., ed.), pp. 3-12, Oxford University Press.

105. Hewitt G. M. , 2001. Speciation, hybrid zones and phylogeography — or seeing genes in space and time // Molecular Ecology. V. 10. P. 537-539.

106. Holekamp K.E., 1984. Natal dispersal in Beldind's ground Squirrels {Spermophilus beldingi) II Behav. Ecol. And Sociobiol., Vol. 16, № 1. P. 21-30.

107. Holekamp K.E., Simpson H.B., Smaie L., 1985. Endocrine influences on natal dispersal in Belding's ground squirrels {Spermophilus beld-ing) II Contrib. Mar. Sci., Vol. 27, Suppl. P. 397-408.

108. Howard D.J., Britch S.C., Braswell W.E., Marschall J.L. 2003. EVution in hybrid zones // The EVution of Population Biology, ed. R. K. Singh and M. K. Uyenoyama. Cambridge University Press. P. 297-314.

109. Huxley J. S., 1938. The present standing of the theory of sexual selection / G. R. de Beer (Ed.), Evolution: Essayson aspects of evolutionare biology. Oxford: Oxvord University Press. P. 11-42.

110. Jiggins, C.D. et al. (1997) The maintenance of species differences across a Heliconius hybrid zone. Heredity 79, 495-505

111. Jiggins C.D., Mallet J., 2000. Bimodal hybrid zones and speciation. // Evolution, V. 15, P. 250-255

112. Johnson K., 1981. Social organizations in a colony of rock squirrels (Spermotophilus variegatus, Sciuridae) // Southwest. Natur., V. 26, № 3. P. 237-242.

113. King W.J., 1989. Spacing of female kin in Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus). II Can. J. Zool., Vol. 67, № 1. P.91-95.

114. McLean J.G., 1982. The Association of Female kin in the Arctic Ground Squirrels Spermophilus parryii II Behav. Ecol. and Sociobiol., Vol. 10, №2. P. 91-99.

115. McLean J.G., 1983. Paternal behaviour and killing of young in Arctic ground squirrels // Anim. Behav., Vol. 31, № 1. P. 32-44.

116. Michener G.R., 1979. Spatial relationships and social organization of adult Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool., V. 57, № 1. P. 125-139.

117. Michener G.R., 1980 a. The measurement and interpretation of interaction rates: an example with adult Richardson's ground squirrels // Biol. Behav., V. 5, № 4. P. 371-384.

118. Michener G.R., 1980b. Differential reproduction among female Richardson's ground squirrels and its relation to sex ratio // Behav. Ecol. and Sociobiol., V. 7, № 3. P. 173-178.

119. Michener G.R., 1981. Ontogeny of spatial relatioships and social behaviour in juvenile Richardson's ground squirrels // Can. J. Zool., V. 59, № 9. P. 1666-1676.

120. Murie J.O., Harris M.A., 1978. Territoriality and dominance in male Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) // Can. J. Zool., V. 56, № 11. P. 2402-2412.

121. Nydegger N.C., Johnson D.R., 1989. Size and overlap of Townsend ground squirel home ranges // Great Basin. Natur., Vol. 49, № 1. P. 108-110.

122. Owings D.H., Borchert M.N., Virginia R.A., 1977. The behaviour of California ground squirrels // Anim. Behav., V. 25, № 1. P. 221-230.

123. Owings D.H., Virginia R, Paussa D. 1979. Time budgets of California ground squirrels during reproduction // Southwest. Natur, Vol. 24, № 1. P. 191-195.

124. Quanstrom W.R., 1971. Behaviour of Richardson's ground squirrel Spermophilus richardsonii II Anim. Behav, V. 19, № 4. P. 646-652.

125. Sherman P.W., Morton M.L., 1979. Four months of the ground squirrel //Natur. Hist., V. 88, № 6. P. 50, 53-54, 57.

126. Waterman J.M., 1986. Behaviour and use of space by juvenile Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) // Can. J. Zool., V. 64, №5. P. 1121-1127.

127. Yeaton R.I., 1972. Social behavior and social organization in Richardson's ground squirrel (Spermophilus richardsonii) in Saskatchewan // J. Mammal, V. 53, № 1. P. 139-147.

128. Zimmerman E.G., Cothran E.G., 1976. Hybridization in the Mexican and 13-lined ground squirrels, Spermophilus mexicanus and S.tridecemlineatus II Experientia, № 3. P. 704-706.

129. Wiens J.A, 1973. Pattern and process in grassland bird communities // Ecological Monographs. V. 43. P. 237-270.

Информация о работе

Кузьмин, Антон Алексеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

Зона гибридизации большого (Spermophilus Major Pall., 1770) и крапчатого (S. Suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы