Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Титов, Сергей Витальевич, Пенза

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Пензенский государственный педагогический университет

им. В.Г.Белинского

На правах рукописи

ТИТОВ СЕРГЕЙ ВИТАЛЬЕВИЧ

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КРАПЧАТОГО И БОЛЬШОГО СУСЛИКОВ В НЕДАВНО ВОЗНИКШЕЙ ЗОНЕ СИМПАТРИИ

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители;

кандидат биологических наук профессор | В.П.Денисов кандидат биологических наук доцент В.Ю.Ильин

Научный консультатлч кандидат биологических наук Н.А.Формозов

Пенза - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Введение ..................................................................................... 4

ГЛАВА 1. Эколого-этологическая характеристика сусликов

Старого и Нового Света (литературный обзор) .................... 7

ГЛАВА 2. Материал и методика ....................................................... 24

ГЛАВА 3. Распространение и характер распределения крапчатого и большого сусликов в регионе и зоне симпатрии ............................................................... 30

3.1 Распространение и особенности распределения

крапчатого суслика ........................................................... 30

3.2 Распространение и особенности распределения

большого суслика ............................................................. 38

3.3 Характеристика зоны симпатрии......................................... 42

ГЛАВА 4. Биотопические предпочтения крапчатого и

большого сусликов в зоне симпатрии ................................. 47

4.1 Биотопические предпочтения крапчатого суслика .................. 48

4.2 Биотопические предпочтения большого суслика .................... 55

ГЛАВА 5. Особенности поведения большого и крапчатого сусликов ...... 60

5.1 Сезонность активности большого и крапчатого сусликов .........60

5.2 Пространственная структура поселений ................................ 63

5.2.1 Пространственная структура поселений

большого суслика ..................................................... 63

5.2.2 Пространственная структура поселений

крапчатого суслика ...................................................78

5.3 Индивидуальное поведение ................................................ 88

5.3.1 Индивидуальное поведение большого суслика ............... 88

5.3.2 Индивидуальное поведение крапчатого суслика ............. 97

5.4 Репродуктивное поведение ................................................104

5.4.1 Репродуктивное поведение большого суслика ............... 105

5.4.2 Репродуктивное поведение крапчатого суслика .............122

5.5 Родительское и детское поведение ...................................... 134

5.5.1 Родительское и детское поведение большого суслика ......135

5.5.2 Родительское и детское поведение крапчатого суслика .... 139

5.6 Расселение молодых .........................................................144

5.6.1 Расселение молодых больших сусликов ........................144

5.6.2 Расселение молодых крапчатых сусликов ..................... 148

5.7 Агонистическое поведение ................................................151

5.7.1 Агонистическое поведение большого суслика ............... 151

5.7.2 Агонистическое поведение крапчатого суслика .............159

5.8 Особенности звуковой сигнализации ..................................165

ГЛАВА 6. Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов

в зоне симпатрии ...........................................................167

6.1 Микростациальное разобщение видов и

структура совместного поселения .......................................167

6.2 Различия поведения симпатрических видов и

его изменения в условия совместного обитания ....................172

6.3 Предполагаемые гибриды крапчатого и большого сусликов ... 181

ОБСУЖДЕНИЕ ......................................................................... 188

ВЫВОДЫ ................................................................................. 194

ЛИТЕРАТУРА ........................................................................... 196

Приложение ...............................................................................212

ВВЕДЕНИЕ

Наряду со случаями полной изоляции между контактирующими популяциями близких видов, с одной стороны, и случаями их неограниченного скрещивания, - с другой, в природе существует гамма ситуаций, характеризующихся различными степенью изоляции и гибридизации. В целом же, репродуктивная изоляция и гибридизация представляют собой две противоположные стороны одного явления. Поэтому, когда возникает необходимость описания характера и условий гибридизации, одновременно с этим требуют разрешения ряд закономерных вопросов: что и как изолирует контактирующие виды, какие факторы способствуют или препятствуют прохождению гибридизации и каков механизм их действия (Панов, 1989).

До недавнего времени межвидовая гибридизация животных считалась исключительным явлением, и для большинства симпатрических видов ее существование не признавалось реальным (Майр, 1974). В результате этого, изучению межвидовых отношений в зоне перекрывания ареалов уделялось не совсем достаточное внимание, а знания по этому вопросу были ограничены.

В этой связи показательны данные, полученные по межвидовой гибридизации наземных беличьих. Среди видов, обитающих в Евразии наиболее полно изучены взаимоотношения малого1 (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778)2 и крапчатого (S.suslicus Giild., 1770) (Денисов, 1963; Стойко, 1985); большого (S.major Pall., 1778) и малого сусликов (Ермаков, 1996). Начата работа по изучению взаимоотношений краснощекого (S.erythrogenys Br., 1843) и большого сусликов (Никольский, Стариков, 1997; Стариков, 1997).

1 - русские названия сусликов приводятся по Каталогу млекопитающих СССР (1981) и Систематике млекопитающих (Соколов, 1977)

2 - латинские названия сусликов приводятся по Систематике млекопитающих (Павлинов, Россолимо, 1987)

У грызунов Нового Света гибридизация была отмечена у тринадца-типолосого (S.tridecemlineatus Mitsh., 1877) и мексиканского (S.mexicanus Вгх., 1877) сусликов (Zimmerman, Cothran, 1976; Cothran, 1983) и уинтско-го (S.armatus Ken., 1863) и суслика Белдинга (S.beldingi Nerr., 1888). В целом, во всех перечисленных работах межвидовая гибридизация рассматривалась с позиций характера и результатов этого процесса. Изолирующие механизмы и развитие взаимоотношений между контактирующими видами почти не затрагивались.

Сравнительно недавно крапчатый {Spermophilus suslicus Giild.) и большой (S.major Pall.) суслики расценивались как викариаты, обитающие на разных берегах Волги, а их биотопические предпочтения в различных сводках по фауне (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995) описываются сходным образом (крапчатый суслик населяет "северные разнотравные или ковыльные степи"; большой суслик - разнотравные или ковыльные степи). В 1951 г. И.В.Жарков (Попов и др., 1951; Попов, 1960) обнаружил больших сусликов на правом берегу этой реки. В 80-х наблюдалось активное расселение этого вида на запад. В начале 90-х его ареал вошел в соприкосновение с ареалом аборигенного крапчатого суслика (Титов, 1996). В результате на территории Ульяновской области возникла зона симпатрии. Представляет интерес проследить как складываются отношения между этими видами в зоне вторичного контакта, т.к., во-первых, в условиях совместного обитания контрастнее проявляются биотопические предпочтения этих видов; во-вторых, только в такой ситуации при изучении социальных отношений у этих видов мы можем достоверно выявить их видоспецифическую составляющую, максимально исключив влияние различий в местах обитания на эту лабильную систему. И наконец, в-третьих, суслики один из немногих родов млекопитающих, где межвидовая гибридизация довольно часто встречаемое явление (Денисов, 1963; Стойко, 1985; Ермаков, ,1996; Никольский, Стариков, 1997 и др.). Большой и крапчатый суслики представляют собой крайние варианты изменчивости представителей рода Spermophilus - по весу тела первый может в

4-6 раз превосходить второго. Представляется интересным проверить могут ли быть гибриды и у этих видов.

Данная работа посвящена изучению взаимоотношений крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии.

Основная цель работы заключалась в наиболее полном изучении распространения и межвидовых отношений двух симпатрических видов сусликов. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1) Выявить границы современного распространения крапчатого и большого сусликов, а также проанализировать состояние видов в ареале и характер распределения их в зоне совместного обитания.

2) Изучить биотопические предпочтения сусликов, и выяснить их роль в разобщении видов.

3) Изучить и сравнить поведение крапчатого и большого сусликов, выявить видоспецифические различия.

4) Исследовать характер взаимоотношений этих видов в совместных поселениях.

5) Провести поиск предполагаемых гибридов крапчатого и большого сусликов в природе и при их обнаружении изучить характер наследования у них признаков родительских видов.

Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии Естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г.Белинского. Считаю своим долгом выразить сердечную благодарность, без времени ушедшему от нас, моему учителю и руководителю кандидату биологических наук профессору Виктору Порфирьевичу Денисову за помощь и советы при выполнении диссертации.

Выражаю искреннюю признательность за помощь в работе коллективу кафедры зоологии ПГПУ, а также Н.А.Формозову, В.Ю.Ильину, А.А.Никольскому, О.А.Ермакову, Н.В.Быстраковой и многим другим.

ГЛАВА I.

ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУСЛИКОВ СТАРОГО И НОВОГО СВЕТА (обзор литературы)

Род сусликов {Spermophilus F.Cuvier, 1825) включает 13 видов 2 под-родов (Павлинов, Россолимо, 1987, 1988), обитающих в Евразии, и 23 вида 6 подродов (Hall, 1981), встречающихся в Северной Америке. Все они ограничены в своем распространении Голарктической областью. Большая часть видов заселяют степные, лесостепные и лугостепные ландшафты умеренных широт Евразии и Северной Америки, заходя по луговым участкам речных долин за полярный круг, а по степным в полупустыню (Громов, Ербаева, 1995). В степной зоне, включая и обе переходные подзоны: луговостепную и пустынно-степную, равно как и соответствующих вертикальных поясах, суслики являются зональнами формами (Громов, 1965).

Зональная приуроченность и экология сусликов Евразии имеет ряд особенностей, хорошо прослеживающихся при рассмотрении подродо-вых характеристик (Громов, 1965; Громов, Ербаева, 1995).

Поселения представителей подрода Urocitellus (Obolensky, 1927) дли-нохвостого {S. undulatus Pallas, 1778); берингийского (S.parryi Ridchardson, 1825); тяньшанского {S.relictus Kaschkarov, 1923) сусликов приурочены к лугам (в том числе горным) лесной зоны, лесостепной и лесотундровой подзон северной и северно-восточной Азии. Эти виды далее других распространены к северу, и в той или иной степени связаны с горными системами. В поселениях хорошо выражена колониальность. У берингийского суслика при ограниченной площади поселений отмечается образование "семейных" колоний (Громов, Ербаева, 1995). Для всех видов характерна малая численность (до 25 ос/га) в поселениях и низкий репродуктивный потенциал (4-8 суслят в выводке).

Суслики подрода Citellus (s.str, 1816) - крапчатый {S.suslicus Guldestend, 1770); европейский {S.citellus Linnaeus, 1766); малоазиатский

(S.xanthoprymnus Bennett, 1835); даурский (S.dauricus Brandt, 1843); горный кавказский (S.musicus Menetrie, 1832); алашанский (S.alaschanicus Büchner, 1888) суслики - являются степными и лесостепными животными. Обитают как в горах , так и на равнинах. В равной степени избегают пустынных, а также луговых местообитаний лесной зоны и лесотундры. В поселениях колониальность не выражена. Исключение составляет лишь крапчатый и горный суслики. Для первого из них отмечается существование поселений двух типов - компактных колониальных и ленточных разреженных (Лобков, 1980 а, 1980 б), второй - образует колонии с высокой плотностью при ограниченных площадях местообитания в горных районах. Репродуктивный потенциал низкий (4-8 суслят в выводке). Численность в поселениях в зависимости от условий жизни колеблется в широких пределах (от 5 до 180 ос/га).

Представители подрода Colobotis (Brandt, 1844) - малый (S.pygmaeus Pallas, 1778); желтый (S.fulvus Lichtenstein, 1823; большой (S.major Pallas, 1778); краснощекий {S.erythrogenys Brandt, 1843) суслики - эндемичны для разнотравных и злаковых степей и пустынь Евразии. В поселения этих видов отмечается как хорошо выраженная колониальность, так и одиночное обитание зверьков. Образование колоний характерно для малого суслика, а у других видов связано с ограниченной площадью участков поселения, пригодных для жизни. Репродуктивный потенциал высокий, но объясняется он не столько высокой долей прибылых зверьков в поселении, а активным включением в размножение молодых самок (часто на 2-ом году жизни). Численность в поселениях колеблется в широких пределах (от 2 до 140 ос/га) и зависит от обеспеченности кормами местообитаний.

Суслики североамериканской фауны характеризуются более широкой зональной приуроченностью (от Полярного круга до тропиков) и выраженным меридианальным распространением (Соко лов, 1977; Hall, 1981). Представители подрода Spermophilus (Cuvier, 1825) - суслики Таунседа (S.townsendii Bachman, 1839); Вашингтона (S.washingtoni Howell, 1938); Ричардсона (S.richardsonii Sabine, 1822) и Белдинга (S.beldingi Merriam,

1888); американский (S.parryii Richardson, 1825); колумбийский (S.columbianus Ord, 1815); уинтский (S.armaius Kennicott, 1863) и айдах-ский (S.brunneus Howell, 1928) суслики - населяют степные, лесостепные и лугостепные ландшафты Северной Америки. Эти виды по луговым участкам речных долин заходят за полярный круг, а по остепненным участкам в полупустыни, иногда в пустыни; с горными степями поднимаются до высот более 3000 м. Суслики подрода Ictidomys (Allen, 1877) - 13-полосый (S.tridecemlineatus Mitchili, 1821); мексиканский (,S.mexicanus Erxleben, 1777); пятнистый (S.spilosoma Merriam, 1893) и перотесский (S.perotensis Merriam, 1893) и единственный представитель подрода Poliocitellus (Howell, 1938) - суслик Франклина (S.franklinii Sabine, 1822) -распространены в центральной части Северной Америки и населяют степные и пустынно-степные ландшафты равнин и предгорий. Они встречаются также на каменистых участках и в светлых сосновых лесах. Представители подрода Otospermophilus (Brandt, 1844) - скалистый (S.variegatus Erxleben, 1777); калифорнийский (S.beecheyi Richardson, 1829); черноголовый (S.atricapillus Bryant, 1889); кольцехвостый (S.annulatus Audubon and Bachman, 1842); тропический (S.adocetus Merriam, 1903) - распространены по узкой полосе запада Северной Америки и населяют равнины и предгорные степи и лесостепи. Они встречаются также на скальных участках и разреженных горных лесах (Соколов, 1977). Виды подродов Xerospermophilus (Merriam, 1892) - мохавесский (S.mochavensis Merriam, 1889); голохвостый (S.tereticaudus Bairol, 1858) суслики и Gallospermophilus (Merriam, 1897) - суслик скалистых гор (S.saturatus Rhoads, 1895); золотистый (S.lateralis Say, 1823); сьеррамад-ресский (S.madrensis Merriam, 1901) суслики - распространены на юго-западе и западе Северной Америки и населяют пустыни и равнинные, предгорные степи и лесостепи.

Особенности экологии отдельных видов североамериканских сусликов связанны с их зональной приуроченностью (Mûrie, 1973; Slade, Balph, 1974; Boag, Mûrie, 1981 и мн. др.). Благоприятные условия среды способствуют нарастанию численности зверьков в поселении (до 25 ос/га), про-

явлению круглогодичной активности и многократному (до 2 пометов) размножению в активный период жизни. Колониальность характерна большинству видов. Значительно реже отмечается одиночное обитание зверьков. В выводке в среднем насчитывается 6-10 суслят. В целом, экология североамериканских сусликов сходна с экологией сусликов Евразии (Соколов, 1977).

Анализ этологической литературы по сусликам Старого и Нового Света показал, что наиболее актуальными в настоящее время являются вопросы территориальности, репродуктивного и агрессивного поведения, коммуникации и социальных взаимоотношений.

Пространственная структура поселений. В результате стремления особей избежать конкуренцию за кормовые ресурсы и полового партнера в популяциях наблюдается процесс территориального разобщения особей, основными направлениями которого являются формирование индивидуальных участков обитания и организация его охраны. Важное биологическое значение имеют также внутрипопуляционные интеграционные процессы, без которых не возможно успешное выполнение общепопуляцион-ных функций. Конфликт "центробежных" и "центростремительных" тенденций дисперсии особей в популяции находит компромиссное решение в создании эффективной пространственно-этологической структуры - колонии (Шилов, 1991).

У всех видов сусликов процесс разобщения на территориальном уровне отражается в формировании индивидуальных участков, характеризующихся определенными размерами и формой. Зависимость этих показателей от плотности популяции, кормовой базы, репродуктивного состояния особей и микрорельефа очевидна. Так С.Н. Варшавский (1957) на малом, большом и желтом; Ф.Добсон (ОоЬбоп, 1985) на колумбийском; Бэтзли и Собаски (ВаггИ, БоЬазкь 1980) на берингийском сусликах показали обратную зависимость между размерами индивидуальных территорий и их ландшафтно-географическими особенностями, установив связь последних с обилием кормовой базы. Для малого суслика была установлена влияние микрорельефа на форму индивидуального участка: в пони-

жениях характерно образование участков вытянутой формы, а на равнинах - округлой (Солдатова, 1962 а, 1964; Ефимов и др., 1990).

Зависимость площади участка обитания от репродуктивного состояния особей была показана у скалистого суслика - индивидуальные участки самцов достигают максимальных размеров в период размножения (Ortega, 1990), а территория самок значительно уменьшается после рождения молодых (Johnson, 1