Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплексы хищных членистоногих Среднего Подонья на примере пауков семейства Linyphiidae(Aranei)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Комплексы хищных членистоногих Среднего Подонья на примере пауков семейства Linyphiidae(Aranei)"

На правах рукописи

Остроухое Дмитрий Сергеевич

КОМПЛЕКСЫ ХИЩНЫХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ СРЕДНЕГО ПОДОНЬЯ НА ПРИМЕРЕ ПАУКОВ СЕМЕЙСТВА 1Л \¥РШ11)ЛЕ (АКЛ^Е!) (ФАУНА, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ)

Специальность 03 00 09 - Энтомология 03 00 16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж 2007

003060774

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Негробов Олег Павлович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Добрынин Николай Дмитриевич

кандидат биологических наук, доцент Успенский Кирилл Викторович

Ведущая организация Белгородский Государственный Университет

Защита диссертации состоится 28 мая 2007 г в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212 038 03 в Воронежском государственном университете по адресу 394006, г Воронеж, Университетская пл., 1

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан 27 апреля 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Пантелеева Н Ю

Актуальность исследований.

Среди хищных членистоногих наиболее многочисленной и разнообразной группой является отряд Пауки Видовой список пауков, обитающих на территории России и других территориях бывшего СССР, включает 2694 вида (Михайлов, 1997), и этот список продолжает ежегодно пополняться

Высокая численность и широкое распространение представителей этого отряда обусловливает их значимость в биоценозах в качестве регуляторов численности различных насекомых. Большинство пауков является хищниками-генералистами, то есть они способны питаться представителями почти всех отрядов насекомых, только некоторые из пауков имеют узкую пищевую специализацию (ШесЬей, Нагр, 1987) При этом тенетники способны уничтожать количество насекомых, в десятки раз превосходящее их нужды (ШесЬех!, 1984) Поэтому перспективным направлением использования пауков является их применение как агентов биологического контроля численности вредных для человека насекомых Наиболее подробно изучено значение пауков в истреблении вредных насекомых на примере агрофитоценозов (Леготай, 1971, Полчанинова, 1991, Сейфулина, 1999,2000, 2001,2003,2005)

Пауки являются характерным элементом фауны и могут служить материалом для зоогеографического анализа (Тыщенко, 1971, Марусик, 1992) Высокая численность и повсеместная распространенность пауков-тенетников позволяет использовать их в качестве удобных индикаторных форм при оценке состояния природных экосистем (Пантелеева, Плещеев, 1998)

Пауки семейства 1лпур1гпс1ае, благодаря эвритопности и многочисленности, играют значительную роль во всех экосистемах Центрального Черноземья Они относятся к группе пауков-тенетников

Несмотря на многолетнюю историю арахнологических исследований и большую работу, выполненную отечественными учеными, в настоящее врем« степень изученности фауны пауков семейства ЬшурЬпёае территории России, в том числе и Среднего Подонья, гораздо ниже, чем во многих странах Западной Европы Целенаправленных исследований пауков семейства ЬтурЬнбае до настоящего времени в Центральном Черноземье не проводилось

Цель исследования - изучение фауны и экологических особенностей пауков семейства 1лпур!шс1ае как представителей группы хищных членистоногих в условиях Среднего Подонья

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи

1 Установить видовой состав и провести фаунистический анализ пауков семейства Ь1пурЫк1ае Среднего Подонья,

2 Изучить сезонную динамику численности пауков семейства 1лпур1шс1ае в условиях Среднего Подонья,

3 Провести анализ биотопического распределения

линифиид

4 Изучить региональные особенности дневной активности и трофических связей доминирующего вида Linyphia triangularis

Научная новизна исследования.

Настоящая работа является первым детальным исследованием фауны и экологии пауков семейства Linyphndae Среднего Подонья Всего выявлено 60 видов линифиид из 35 родов, из них 9 видов - новые для фауны Среднего Подонья Для Воронежской области впервые указывается 14 видов Впервые проведен количественный и качественный анализ региональной фауны линифиид, изучена сезонная динамика численности видов фонового комплекса, что позволило выделить три фенологические группы пауков Впервые проведен анализ биотопического распределения пауков семейства Lmyphndae, в результате которого были установлены специфичные и эвритопные виды Установлены особенности дневной активности и выявлена пищевая специализация доминирующего вида Linyphia triangularis

Теоретическая и практическая значимость работы: материалы диссертации значительно расширяют знания о видовом составе, трофических связях, биотопическом распределении и других экологических особенностях пауков семейства Linyphndae Среднего Подонья и являются основой для дальнейшего изучения важной в теоретическом и практическом отношении группы хищных членистоногих региона Материалы диссертационного исследования использованы при составлении Кадастра беспозвоночных животных Воронежской области (2005)

Практическая значимость заключается в том, что данные по массовым видам пауков семейства Lmyphndae могут быть использованы для оптимизации мониторинга состояния экосистем региона в связи с их трофической специализацией Полученные результаты используются в природоохранной деятельности для обоснования заповедания территорий в целях сохранения местообитаний редких и исчезающих видов беспозвоночных животных

Приведенные в диссертации сведения используются в учебном процессе при чтении курсов «Зоология беспозвоночных», «Экология и рациональное природопользование», «Экология насекомых», «Местная фауна» в вузах региона

Апробация работы: материалы диссертации докладывались на научных сессиях ВГУ (2001, 2002, 2003, 2004, 2005), на IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии», на заседаниях Воронежского отделения РЭО РАН (2004,2006)

Публикации: по теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе опубликованных в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных Высшей аттестационной комиссией - 2

Структура и объем работы.

Содержание диссертации изложено на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов, списка использованной литературы и приложения Работа иллюстрирована 42 таблицами и 21 рисунком Список использованной литературы насчитывает 225 источников, в том числе - 56 иностранных

Глава 1. Обзор литературы

В комплексе хищных членистоногих Среднего Подонья значительную долю составляют представители отряда Aranei (Arachmdae) Однако, в регионе эта группа изучена недостаточно, что в полной мере касается и пауков семейства Lmyphudae В современных арахнологаческих исследованиях семейства Lmyphudae можно выделить несколько основных направлений Прежде всего, это работы, связанные с изучением фауны и систематики линифиид как России так и зарубежных стран

В разное время фауну пауков Центрально-Черноземного региона изучали В Кульчинский (1913), С А Спасский (1920, 1925), АЕ Овсянников (1937), ВЕ Пичка (1965, 1967), НС Ажеганова (1967), НЮ Пантелеева (1982,1992, 2005) В сводках и статьях этих авторов упоминаются в том числе и пауки семейства Lmyphudae В кадастре беспозвоночных животных Воронежской области» (2005) для Воронежской области с учетом более ранних публикаций указано 26 видов семейства Lmyphudae

Значительное количество публикаций российских арахнологоь посвящено изучению экологических особенностей пауков, в том числе линифиид В частности, в ряде работ подробно рассматривается биотопическое распределение пауков в разных регионах нашей страны (Ефимик, 1997, Мазура, 1999, 2001) В последнее время активно изучаются возможности использования пауков для контроля за численностью вредных насекомых (Сейфулина, 2003)

Особый интерес представляет изучение поведенческих особенностей, характерных для той или иной группы пауков В отношении пауков семейства Lmyphudae пристальное внимание уделяется особенностям ярусного распределения ловчих тенет линифиид (Лукьянцев, 1997), структуре тенет (Положенцева, Акимцев, 1979, Мазура, 1998, Пантелеева, Плещеев, 1998) и другим аспектам жизнедеятельности пауков, связанным с использованием ими паутины (Есюнин, 1998, Brackenbury, 1997, Chika, Tomoya, Eitaro, 2004) Некоторые работы касаются вопросов суточной активности этих хищных членистоногих (Плешакова, 2000). Практически не затронуты исследованиями такие важные аспекты жизни пауков как сезонная динамика численности и смена доминирующего комплекса видов, трофические связи и их специфика, флуктуации суточной активности и вызывающие их причины

Таким образом, основной акцент российские и зарубежные арахнологи делают на изучении фауны, особенностей структуры населения аранеокомплексов, характерных для конкретных территорий В меньшей мере работы по исследованию пауков-линифиид охватывают такие области как

трофические связи, поведение, фенологические адаптации и изучение суточной активности

Глава 2. Материал и методы исследования

Материал, лежащий в основе диссертации включает 3686 экземпляров пауков семейства Linyphndae, из них 2949 экземпляра (80,1%) - сборы автора

Сборы пауков семейства Linyphndae проводились в Воронежской, Белгородской и Липецкой областях с 2001 г по 2005 г В том числе в Воронежской области было собрано 2395 экземпляров пауков семейства Lmyphudae (64,9% от всего исследованного материала), в Липецкой области -984 экземпляра (26,7%), в Белгородской области - 307 экземпляров пауков семейства Linyphndae ( 8,4% ) За весь период исследований на территории Среднего Подонья было выявлено 60 видов пауков семейства Linyphndae, принадлежащих к 35 родам

Сбор материала проводился по общепринятым методикам ручной сбор (Тыщенко, 1971), ловушки Барбера, учетное кошение энтомологическим сачком (Фасулати, 1971) Собранный материал фиксировался в 70-75% этиловом спирте Для установления природы окрасочных элементов, составляющих рисунок дорсальной и латеральной поверхности брюшка линифиид, производилось вскрытие по1фовных тканей брюшка

Видовая диагностика базировалась на препаратах гениталий самцов (пальпусы) и самок (эпигины), изготовление которых производилось в соответствии с методиками, преложенными ВП Тыщенко (1971), а также Далем и Фишером (Dhal, Fischer, 1956) На основе собранного материала проводились расчеты показателей относительной численности, лежащих в основе выделения доминирующих, многочисленных, обычных и редких по численности видов При сравнении аранеокомплексов использовался индекс фаунистического сходства Чекановского-Съеренсена Оценка силы влияния факторов условий обитания на вариабельность абдоминальной окраски Linyphia triangularis была определена в результате однофакторного дисперсионного анализа

Достоверность определения видов пауков семейства Linyphndae была проверена доцентом кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных, кандидатом биологических наук НЮ Пантелеевой, кроме этого коллекционный материал диссертации сверен с арахнологическими коллекциями Зоологического музея Московского государственного университета

Глава 3. Характеристика района исследований

Изучение фауны и экологии пауков семейства Lmyphudae проводились на территории Среднего Подонья В главе приведена краткая характеристика

региона и указаны-для каждой из исследованных областей все обследованные биотопы и географические пункты, в которых собирался материал

Исследованы следующие типы природных биотопов лесные, луговые, степные и кальцефитные В лесных биотопах всего было собрано 2560 экземпляров пауков семейства Lmyphndae, в луговых - 466 экземпляров, в степных — 332 экземпляра, в кальцефитных биотопах собран 31 экземпляр

Глава 4. Результаты и их обсуждение

4.1. Фаунистический анализ и сезонная динамика численности пауков семейства Linyphiidae Среднего Подонья

Фауна пауков семейства Linyphiidae Среднего Подонья представлена 60 видами, принадлежащими к 35 родам Для ряда видов семейства Lmyphndae в аннотированном списке приведены данные только по литературе

Ряд видов семейства Lmyphndae, указанных в аннотированном списке, являются новыми для Среднего Подонья К ним относятся Floroma bucculenta, Lepthyphantes alacris, L tenebricola, L collinus, Oedothorax apicatus, Centromerus similes, Erigone dentipalpis, Hypomma cornutum, Pelecopsis mengei

Фаунистический анализ пауков семейства Lmyphndae показал, что наиболее разнообразен видовой состав рода Lepthyphantes (8 видов), род Centromerus представлен 5 видами, род Walckenaeria — 4 видами Рода Agyneta, Bolyphantes и Neriene включили по 3 вида Остальные 29 родов представлены 1

— 2 видами

Количественный анализ фауны пауков семейства Lmyphndae позволил выявить фоновый комплекс видов, представленный доминирующими, многочисленными и обычными по численности видами Фоновый комплекс включает 7 видов (суммарная относительная численность фонового комплекса

- 78,4%) Кроме фонового комплекса видов выделена группа малочисленных видов - 8 видов (15,7%) Остальные 23 вида (5,9%) являются редкими по численности и определяют специфику фауны линифиид в регионе

Изучение сезонной динамики численности фонового комплекса видов семейства Lmyphndae в регионе показывает, что большинство видов достигают своей максимальной численности в середине — конце лета Для большинства исследованных видов начало активности приходится на май, а ее окончание в основном - на сентябрь

Многолетние исследования сезонной динамики численности линифиид позволили установить, что в структуре фонового комплекса видов происходит смена доминирующих, многочисленных и обычных видов, что объясняется сроками развития личиночных и субимашнальных стадий развития Всего было выделено три группы видов полисезонные, весеннее-летние и летне-осенние К полисезонным видам относятся Linyphia triangularis, Microlinyphia pusilla и Neriene montana К весенне-летней группе также относятся три вида Floroma

bucculenta, Lmyphia hortensis и Neriene clathrata Группа летне-осенних видов представлено только одним лесным видом - Drapetisca socialis

4.2. Экологические особенности пауков семейства Lmyphndae, обитающих на террвтории Среднего Подонья

4.2.1. Биотопическое распределение линифинд Среднего Подонья

В результате анализа биотопического распределения для каждого из исследованных биотопов выделен фоновый комплекс видов пауков-линифиид, который содержит от 2 до 5 видов, имеющих высокую численность В аранеофауне восьми биотопов Lmyphia triangularis входит в доминирующий комплекс видов Только в ольшаниках, суходольных лугах и кальцефитных биотопах этот эвритопный вид входит в группу пауков с обычной численностью Несмотря на выраженную эвритопность, Lmyphia triangularis явно предпочитает лесные условия обитания, о чем свидетельствует суммарная относительная численность экземпляров этого вида, собранных в лесных биотопах (около 60%) (рис 1, рис 2, рис.3)

Для лесных условий обитания, кроме Lmyphia triangularis, в группу видов пауков с высокой численностью (доминанты и многочисленные) входит Neriene clathrata Этот эвритопный вид, входящий в фоновый комплекс видов в большинстве биотопов, явно предпочитает лесные условия обитания (суммарная относительная численность экземпляров, собранных в лесах, -более 77%)

Дополнением к фоновому аранеокомплексу в дубраве является Drapetisca socialis, в судубраве и субори это Floroma bucculenta, в бору -Neriene montana, в березняке - Lmyphia hortensis и Bolyphantes alticeps В ольшанике доминантный комплекс сильно изменяется и представлен видами Helophora insignis, Lepthyphantes nebulosus, Lmyphia hortensis, Neriene montana и N radiata

Что касается луговых биотопов, то при сохранении высокой численности Lmyphia triangularis в фоновом комплексе пойменных и суходольных лугов, в него включена Microltnyphia pusilla, а в суходольных помимо того - Lmyphia hortensis

Сравнивая комплексы линифиид, которые складываются в луговых и лесных биотопах, легко увидеть, что при ксерофитизации условий происходит замена доминантов По всей видимости появление в доминирующей группе Lmyphia hortensis и Microlionyphia pusilla может быть объяснено и их стратификационной зависимостью от хортобионота

Для степных биотопов в фоновый комплекс видов, кроме Lmyphia triangularis, входит Microhnyphia pusilla, а в некоторых — Neriene clathrata Высокую численность указанных видов в степных биотопах можно объяснить их приуроченностью к низкотравной растительности

1

2

■ Агупега 1шфа1р1!

■ ВоКрЬапЕг! аЩсгра

Ш СнЛготгги5 сариатв В СИ1{Г0ШЯ115 Ш ЕгЛексага асшптай

□ НеЬрЬога та^

О Г^ЛурЬяш'г; саЕшы ЕЭ ЬерагурЬаШ?!

□ ЦпурЫа Чилш1аГ15 С Кешле тотшш

В Р1ГуоЬурЬап1£5 рЬл'рап15

■ РоесНш^а

И ТгппиКн;ерЬа1иЕ стомьн

0 Афис1а гиге!^

■ ВоЬрЬаме* ЬйсоНз

■ Сешготяи5 (Шо&к

■ ВвпасоЬзга грг^а

■ Егигоп: с1слйра]р15

■ Н>ротшй СОйиЛш П1гр1Ьур}1ап1сЕ. 1срго5И5

■ Х.ер(огЬор!шй1 гоЬийшп В М1СГо1ш>рЫа риыПа

О Nопеле гкЯаа □ Рапатоторг пт^а а К1ешопур11ЗД« 1щеаШ5

О Ащпйа 5цЬйУ$ 0 '~Г:1'ГГТ.Ысо1ог

□ СепЬотепи ЕЙтайаК 1В ГЭгарейьса $оиаН$

0 Н1огоша Ьисси1аЛа

□ н1асп5

О ЬерШурЬагЛе* аеЬиЬэти ■ ЬуЙрЬш ЬайепЯ5 В КеЯЯКГ сЬйи-аЪэ (Е С^оШогач гдясаШЕ.

X Ре1гсоря; тея^а

В Тариюра 1огщд1«]5

Рис, I

Относительная численность валов пауков семейства Ъшур1шс1ае в условиях

природных биотопов Среднего Подонья. Условные обозначения: I - дубравы, 2 судубравы, 3 — су бори, 4 - сосковые

боры.

Кальцефитные условия обитания являются наиболее специфичными в регионе и поэтому неудивительно, что доминантный комплекс видов пауков включил Neriene clathrata и N montana, что обусловлено наличием разреженной растительности и низкотравьем

Известно, что особенности фауны пауков каждого биотопа определяются наличием редких и стенобионтых видов В следующих условиях обитания стенобионтами являются в дубравах Centromerus dilutus и Lepthyphantes tenuis, в сосновых борах Entelecara acuminata, Lepthyphantes alacris, Panamomops mengei и Pelecopsis mengei, на пойменных лугах Donacohara speciosa и Centromerus similes, в степях Agyneta rurestris и Leptorhoptrum robustum Помимо этого были обнаружены редкие по численности, но эврибионтные виды - Pityohyphantes phrygiants и Тартора longidens

Сравнение фаунистических комплексов линифиид исследованных биотопов (индекс Чекановского-Съеренсена) показало, что наивысшее сходство отмечено для фаун дубрав и судубрав (0,82), а наименьшее - для фаун ольшанников и участков со степной растительностью на склонах оврагов и балок (0,17)

4.2.2. Особенности дневной активности и трофических связей линифиид (на примере Linyphia triangularis)

Известно, что в природных биотопах пауки играют существенную роль в регуляции численности насекомых Однако, для того, чтобы достоверно установить влияние линифиид на природные популяции насекомых, являющихся потенциальной добычей, необходимо знание их трофической специализации

Одной из основных задач изучения особенностей экологии пауков семейства Lmyphndae являлось установление их трофических связей с другими группами насекомых

В качестве изучаемого объекта был выбран один из массовых по численности эвритопных видов семейства Lmyphndae - Linyphia triangularis Исследования проводились в окрестностях биологического научно-учебного центра ВГУ «Веневитиново», на территории Усманского бора (Воронежская область), в 2004-2005 гг в естественных и экспериментальных условиях

Объектом наблюдения была реакция Linyphia triangularis на потенциальную добычу из 10 групп насекомых Данные, собранные в ходе эксперимента, подтверждают результаты, полученные в ходе наблюдений за Linyphia triangularis в естественных условиях Основной добычей этого вида являются представители подотрядов Brachycera и Nematocera (отр Diptera), а дополнительную долю в рационе составляют муравьи семейства Formicidae (отр Hymenoptera), усачи семейства Cerambycidae (отр Coleoptera), а также представители семейств Aphididae и Cicadellidae (отр Homoptera)

Я А^уиеьз 1тд5ара]р15

Н : .ул:'."'-;. -

В Сн5йо1неш5 сарисщи? 0 СыЛготегш апШв

□ НеЬрЬога тБ1И1Е

О Ьер1Ь}рЬая1е5 соШшг ЕЗ Ьгр&}ркш!С5ЮТш*

□ 1_гаурЫа 1лотец1зп5 О Келепе шоп1ш1а

В РЙуоЬурЬап^Б рЬгудкиЙ! И РоесЙопей ^ЯГМЩЯЦ И Т'гешаюссрЬаЫ^

Щ Адупе1а пи я1гк 01 БоЬрЬщЛса

■ Сазй'огоегцБ сШи(и=

■ Иопасокага Брест 5 а

■ Еп£опе ;;I

■ Н;ропипг согшшга

□ ЬерйурЬаЩе; 1ерго5ш

■ Ьйр^гЬорЬпПП ГоЬи^ШК! В М1'":,,1:гл"Ы;;:1 риуйй

ги Хттпс гаШа^ О РшатйшОрд 1Ц«1§« Э ! "'И'

И А^тсЬа БиЬаЬг И Сыйгаше*йв ЫсЫог

□ Сеяйсшегш аЬ'аЙсхк

Я Вгар^Ьсга ;оаа|15

ЕЗ "'(м.шл Ьисси1е1йа

□ ]

И ЬгрШрЬаЯе; пеЫояК ■ ЬушрЫа ЬоЛеож ЭХслепг с1аЙуа1а Ш ОеЙосИогах аркэтя ЖРекюрйк шепнет Н ТцрЬора Ьп^ёет

Рис. 2

Относительная численность видов пауков семейства Ьтур1шс)ас в условиях природных биотопов Среднего По донья. Условные обозначения: 1 - березняки, 2 - ольшаники, 3 - пойменные луга, 4 -

суходольные дуга,

В Agyneta fuseipalpis BBoiyphaittes- a/iiccps Э Centromerus capucimis Ш Centromerus similis В Epielecara acuminata В Hclaphom hisignis Q l.cpthyphantes col linns И Lepthypbantes tenuis □ Linypbia triangularis EJNeriene щ on tana

S pih'tihypbantet. pit ry giants ■ Poeciloneta variegata Я Trematocephahis cristatus

В Agyneta rurestris m Bolyphantes Jctieolis В Centromerus dilurns ■ Donacohara speciosa В Erigone dent i pal pis IS Йуротта comutiim G3 Lepthyphanles leprosus В Leptorhoplrum robustum S Microtinvphia pusilla SiVeriene raciiara В F'anamnmops meagei В Stemonypb antes 1 meatus

Й Agyneta. subtilis Ш Centrameriia bicolor

□ Centtomenis silvaticus S Diapetisca social is

Ш Floronia buccal en ta

□ Lepthyphantes aia eris

О Lepibypli antes nebwlosus В Lyniphia hortensis

□ Neriene clathrata IfflOedotborax apieatus DO Peiecopsis mengei ЕЯ Tapinopa longidens

Рис. 3

Относительная численность видов пауков семейства ЬшурЬлс1ас в условиях природных биотопов Среднего Подонья. Условные обозначения: 1 — пяакгорные злакова-разнотравные степи, 2 — участки со степной растительностью на склонах балок и оврагов, 3 - калъцефитные

биотопы.

При этом одним из главных факторов пригодности добычи является ее размер {Linyphia triangularis не употребляет в пихцу насекомых, превышающих размеры самого паука) Насекомые, имеющие защитные механизмы (жалящие, выделяющие химически активные и резкопахнущие вещества), в качестве добычи Linyphia triangularis не используются

Кроме того, можно четко определить время суток, когда трофическая активность Linyphia triangularis является максимальной (утренние часы) и минимальной (вечерние часы) (табл 1)

Таблица 1

Средняя относительная численность пауков в активном состоянии в естественных условиях наблюдений в 2004-2005 г г

Время суток Условные сети Численность активных пауков по декадам (°/ о)

В июле 2004 г В июне 2005 г В июле 2005 г

I II III I II III I II III

1 77 82 83 100 100 100 87 73 77

9 00- 2 51 69 67 63 66 56 100 100 100

10 30 3 - - - 77 64 69 76 70 74

4 - - - 83 76 78 72 67 65

1 66 56 68 72 60 63 72 66 73

12 00- 2 28 39 45 54 43 41 35 42 48

13 30 3 - - - 83 80 81 52 54 61

4 - - - 42 47 40 70 74 58

1 23 19 26 39 44 41 19 26 14

17 00- 2 15 22 27 31 28 28 0 0 0

18-30 3 - - - 0 0 0 0 0 0

4 - - - 0 0 0 25 24 17

Нами была выявлена динамика дневной активности Linyphia triangularis Данный вид проявляет максимум активности в утренние часы К 17 часам показатели активности плавно понижаются

Очевидно, дневные циклы Linyphia triangularis синхронизированы с периодами активности насекомых, являющихся потенциальной добычей пауков-линифиид Однако нельзя не учитывать мнение ряда авторов, утверждающих, что активность беспозвоночных животных определяется рядом абиотических факторов - освещенностью, температурой, влажностью и т д (Дажо, 1975, Одум, 1986)

4.2.3. К изучению внутривидовой изменчивости окраски Linyphia

triangularis

Локализация элементов, определяющих светлую и темную окраску пятен, располагающихся на брюшке, изучалась путем вскрытия дорсальной поверхности брюшка Linyphia triangularis с последующим отделением гиподермы от подстилающих тканей и установлением локализации разных групп пигментов Продольная срединная линия, которая всегда присутствует на дорсальной стороне брюшка, представляет собой складку гиподермы

Темные пигменты, сосредоточенные в гиподерме, обусловливают коричневую и черную окраску Пигменты, которые обеспечивают светлую окраску, концентрируются в специальных пигментных клетках субгиподермы После сопоставления результатов проведенных исследований с литературными данными (Иванов, 1965, Фаусек, 1909), можно предположить наличие у Linyphia triangularis следующих групп пигментов Белые участки определяются наличием пигмента гуанина в пигментированных клетках субгиподермального слоя, а темные имеют двойственную природу Одни из них представляют собой отдельные области гиподермы, лишенные пигментированных клеток, и имеют серый цвет Другие темные пятна, имеющие черную окраску, обусловлены наличием пигмента меланина, располагающегося в кутикулярном слое Темная окраска брюшка Linyphia triangularis, в целом, может занимать от 5% до 100% дорсальной поверхности и около 70% латеральной поверхности брюшка, а меланизированные участки занимают не более 3-5% от всей поверхности

Анализ абдоминального рисунка Linyphia triangularis показал, что составляющими его элементами являются группы темных и светлых пятен на дорсальной и латеральной сторонах брюшка Изучение внутривидовой изменчивости морфологических признаков у Linyphia triangularis позволило установить типовые варианты основных элементов абдоминального рисунка Изменчивость этих окрасочных признаков Linyphia triangularis, вероятно, может быть связана с различиями температурных и влажностных режимах лесных биотопов Воронежской области Эта гипотеза согласуется с результатами исследований Дж М Валдока и Б Гунарсона Однако результаты однофакторного дисперсионного анализа показали, что сила влияния фактора условий обитания на вариабельность абдоминальной окраски Linyphia triangularis, для данной выборки, не превышает 3%

Выводы

1 Видовой состав пауков семейства ИлпурЬис1ае Среднего Подонья, представленный 60 видами, принадлежащими к 35 родам Составлен аннотирований список видов линифиид

2 В ходе фаунистического анализа пауков семейства Ьтур1шс1ае показал установлено, что наиболее разнообразен видовой состав рода £ерЛуркаШез (8 видов), род СеМготегт представлен 5 видами, род Жаккепаепа - 4 видами Рода А^пе1а, Во1уркаШез и Ыеггепе включают по 3 вида, остальные 29 родов представлены 1-2 видами

Количественный анализ фауны пауков семейства ЬтурЬнёае выявил фоновый комплекс видов (доминирующие, многочисленные и обычные виды) включающий 7 видов (суммарная относительная численность фонового комплекса - 78,3%) К малочисленных относится 8 видов (15,7%) Остальные 23 вида (5,9%) являются редкими и определяют специфику фауны линифиид в регионе

3 Изучение сезонной динамики численности фонового комплекса видов семейства ГлпурЫк1ае на территории Среднего Подонья показало, что большинство видов достигает максимальной численности в середине - конце лета Для большинства исследованных видов начало активности приходится на май, а ее окончание в основном - на сентябрь

Изучение сезонной динамики численности линифиид позволили установить, что в структуре фонового комплекса видов происходит смена доминирующих, многочисленных и обычных видов, что объясняется сроками развития субимагинальных стадий

4 Установлены качественный состав и количественные характеристики населения линифиид для 13 типов биотопов, из которых 6 лесных, 2 - луговых, 2 - степных, 1 - кальцефитный, 2 — антропогенно измененных Наиболее богат видовой состав линифиид лесных условий обитания (33 вида) Видовое разнообразие луговых (13 видов) и степных (15 видов) биотопов приблизительно одинаково В кальцефитных биотопах обнаружено 7 видов линифиид В антропогенно измененных биотопах всего известно 16 видов, иг них - в древесных посадках 12 видов и 7 видов - в агрофитоценозах Для каждого биотопа выявлены доминирующие, многочисленные и обычные виды, составляющие основу фауны пауков семейства ЬтурЬпёае, а также малочисленные и редкие виды, определяющие специфику фауны

Сравненительный анализ аранеокомплексов линифиид лесных и луговых условий обитания подтвердил, что при ксерофитизации биотопа в составе фонового комплекса происходит смена доминирующих и многочисленных видов

Сравнение фаунистических комплексов линифиид исследованных биотопов (индекс Чекановского-Съеренсена) показало, что наивысшее сходство отмечено для фаун дубрав и судубрав (0,82) Наибольшей специфичностью населения пауков семейства ЬтурЬпёае отличаются фауны суходольных лугов, олынанников и участков со степной растительностью на склонах оврагов и балок

5 Изучение трофической специализации доминирующего по численности вида Linyphia triangularis показало, что основной добычей этого вида являются представители подотрядов Brachycera (мелкие Muscidae) и Nematocera (Culicidae) (отр Diptera) Дополнительную долю в рационе составляют муравьи семейства Formicidae (отр Hymenoptera), усачи семейства Cerambycidae (отр Coleoptera), а также представители семейств Aphididae и Cicadellidae (отр Homoptera) При этом немаловажным фактором пригодности добычи является ее размер

Трофическая активность Linyphia triangularis в условиях Центрального Черноземья является максимальной в утренние часы (9-10 час ) и минимальной в вечерние часы (17-18 час )

6 Установлена динамика дневной активности вида Linyphia triangularis Максимум активности этого вида приходится на утренние часы Некоторое повышение активности в вечернее время связано с чисткой и подготовкой ловчих тенет к следующему охотничьему периоду в утренние часы Предполагается, что циклы активности Linyphia triangularis синхронизированы с периодами активности насекомых, являющихся ее потенциальной добычей

7 Изучение изменчивости абдоминальной окраски у пауков семейства Lxnyphudae позволили выявить гиподермальную и субгиподермальную локализацию пигментов, определяющих расположение темных и светлых пятен на дорсальной и латеральной поверхности брюшка, а также позволило не только установить типовые варианты основных элементов абдоминального рисунка, но и систематизировать варианты его изменчивости

По теме диссертации опубликованы следующие печатные работы:

1 Остроухов Д С Пауки семейства Lmyphndae Воронежской области некоторые вопросы внутривидовой изменчивости их морфологических признаков / Д С Остроухов // Тр молодых ученых Воронеж гос ун-та - 2002 -Вып 2. - С 75-78

2 Остроухов ДС К изучению фауны пауков семейства Linyphudae Воронежской и Липецкой областей / Д С Остроухов // Тр молодых ученых Воронеж гос ун-та - 2004 -Вып 1 - С 111-116

3 Остроухов Д С. Новые данные по фауне пауков семейства Lmyphndae Центрального Черземья / ДС Остроухов, ОП Негробов, НЮ Пантелеева // Современные проблемы экологии и экологического образования сб науч тр -Елец, 2006 -Вып 2 - С 22-24

4 Остроухов ДСК фауне пауков семейства Lmyphndae территорий Центрально-Черноземного региона /НЮ Пантелеева, Д С Остроухов // Вестн Воронеж гос ун-та Сер Химия Биология Фармацея - 2006 - №1 - С 159163

5 Остроухов Д С К изучению пауков семейства Lmyphndae (Aranei) Усманского бора / ДС Остроухов // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи - Воронеж, 2006 - Вып 20 - С 97-103

6 Остроухов Д.С Суточная активность Linyphia tnangularis (Aranei Lmyphndae) в условиях Усманского бора / Д С Остроухов, Н Ю Пантелеева / Современные проблемы популяционной экологии материалы IX между нар науч-практ экологической конф - Белгород, 2006 - С 145-146

7 Остроухов Д С К изучению внутривидовой изменчивости окраски Lmyphia triangularis (Aranei Lmyphndae) / Д С Остроухов, О П Негробов, Н Ю Пантелеева // Вестн Воронеж, гос ун-та Сер Химия Биология Фармацея -2006 -№2 -С 155-159

Статьи № 4 и 6 соответствуют перечню ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, определенных Высшей аттестационной комиссией

Подписано в печать 25 04 2007 Формат 60x84/16 Уел печл 1,25 Тираж 100 Заказ 253 Издательско-полиграфический ценггр Воронежского государственного университета 394006, г Воронеж, Университетская площадь, 1, ком 43, тел 208-853 Отпечатано в лаборатории оперативной печати ИПЦ ВГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Остроухов, Дмитрий Сергеевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методы исследования

Глава 3. Характеристика района исследований

Глава 4. Результаты и их обсуждение 49 4.1 .Фаунистический анализ и сезонная динамика численности пауков семейства Linyphiidae Среднего Подонья 49 4.2. Экологические особенности пауков семейства Linyphiidae, обитающих на территории Среднего Подонья

4.2.1. Биотопическое распределение линифиид Среднего Подонья

4.2.2. Особенности дневной активности и трофических связей линифиид (на примере Linyphia triangularis)

4.2.3. К изучению внутривидовой изменчивости окраски Linyphia triangularis

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексы хищных членистоногих Среднего Подонья на примере пауков семейства Linyphiidae(Aranei)"

Среди хищных членистоногих наиболее многочисленной и разнообразной группой является отряд Пауки (Aranei: Arachnidae) (Иванов, 1965). Видовой список пауков, обитающих на территории России и других территориях бывшего СССР включает 2694 вида (Михайлов, 1997) и этот список продолжает ежегодно пополняться.

Широкое распространение и большая численность представителей этого отряда обусловливает их значимость в биоценозах в качестве регуляторов численности различных насекомых. Большинство пауков являются хищниками-генералистами, то есть они способны питаться представителями почти всех отрядов насекомых, только некоторые из пауков имеют узкую пищевую специализацию (Riechert, Harp, 1987). При этом тенетники способны уничтожать количество насекомых в десятки раз превосходящее их нужды (Riechert, 1984). Поэтому достаточно перспективным направлением использования пауков является их применение как агентов биологического контроля численности вредных для человека насекомых. Наиболее подробно изучено значение пауков в истреблении вредных насекомых на примере агрофитоценозов (Леготай, 1971; Полчанинова , 1991; Сейфулина, 1999, 2000, 2001,2003,2005).

Состав фауны пауков является характерным для различных географический областей и может служить объектом для зоогеграфического анализа (Тыщенко, 1971; Марусик, 1992). Высокая численность и повсеместная распространенность пауков-тенетников позволяет использовать их в качестве удобных индикаторных форм при оценке состояния природных экосистем (Пантелеева, Плещеев, 1998).

Пауки семейства Linyphiidae, благодаря эвритопности и многочисленности, играют значительную роль во всех экосистемах Среднего Подонья. Линифииды строят ловчую сеть, основным элементом которой является многослойный полог, располагающийся между точками опоры горизонтально. Размеры сети у разных видов варьируют в широких пределах, ловчая сеть может размещаться в разных растительных ярусах - от хортобия до дендробия. Пауки семейства Linyphiidae - активные дневные хищники, в рационе которых существенную долю составляют фитофаги и кровососущие виды насекомых.

Несмотря на многолетнюю историю арахнологических исследований и большую работу, выполненную отечественными учеными, в настоящее время степень изученности фауны пауков территории России, в том числе и на территории Среднего Подонья, гораздо ниже, чем во многих странах Западной Европы. Целенаправленных исследований пауков семейства Linyphiidae до настоящего времени на территории Среднего Подонья не проводилось.

Цель исследования - изучение фауны и экологических особенностей пауков семейства Linyphiidae как представителей группы хищных членистоногих в условиях Среднего Подоньт.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав и провести фаунистический анализ пауков семейства Linyphiidae Среднего Подонья;

2. Изучить сезонную динамику численности пауков семейства Linyphiidae в условиях Среднего Подонья;

3. Провести анализ биотопического распределения линифиид;

4. Изучить региональные особенности дневной активности и трофических связей хищных членистоногих на примере линифиид.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Остроухов, Дмитрий Сергеевич

выводы

1. Изучен видовой состав пауков семейства Linyphiidae Центрального Черноземья, представленный 60 видами, принадлежащими к 35 родам. Составлен аннотированый список видов линифиид Центрально - Черноземного региона, включивший сведения о датах и географических точках находок, количестве самок и самцов, предпочитаемых биотопах.

2. Фаунистический анализ качественного состава пауков семейства Linyphiidae показал, что наиболее разнообразен видовой состав рода Lepthyphantes (8 видов), род Centromei us представлен 5 видами, род Walckenaeria - 4 видами. Рода Agyneta, Bolyphantes и Neriene включили по 3 вида. Остальные 29 родов представлены 1-2 видами.

Количественный анализ фауны пауков семейства Linyphiidae позволил выявить фоновый комплекс видов, представленный доминирующими, многочисленными и обычными по численности видами. Фоновый комплекс включил 7 видов (суммарная относительная численность фонового комплекса - 78,38%). Кроме фонового комплекса видов выделена группа малочисленных видов - 8 видов (15,71%). Остальные 23 вида (5,91%) являются редкими по численности и определяют специфику фауны линифиид в регионе.

3. Изучение сезонной динамики численности фонового комплекса видов семейства Linyphiidae в регионе показывает, что большинство видов максимальной численности достигает в середине - конце лета. Для большинства исследованных видов начало активности приходится на май, а ее окончание в основном - на сентябрь.

Многолетние исследования сезонных флуктуаций численности линифиид позволили установить, что в структуре фонового комплекса видов происходит смена доминирующих, многочисленных и обычных видов, что объясняется сроками развития личиночных и субимагинальных стадий развития.

4. Исследовано биотопическое распределение пауков семейства Linyphiidae в регионе. Установлен качественный состав и количественные характеристики населения линифиид для 13 типов биотопов, из которых 6 лесных, 2 - луговых, 2 - степных, 1 - кальцефитный, 2 - антропогенно измененных. Наиболее богат видовой состав линифиид лесных условий обитания (33 вида). Видовое разнообразие луговых (13 видов) и степных (15 видов) биотопов приблизительно одинаково. В кальцефитных биотопах обнаружено 7 видов линифиид. В антропогенно измененных биотопах всего известно 16 видов, из них - в древесных посадках 12 видов и 7 видов - в агрофитоценозах.

Результатом количественного анализа фауны линифиид каждого исследованного типа биотопов было выделение доминирующих, многочисленных и обычных видов, составивших основу населения пауков семейства Linyphiidae в конкретных условиях обитания.

Для лесных условий обитания, кроме Linyphia triangularis, которая доминирует в большинстве рассматриваемых биотопов, в группу видов с высокой численностью входит Neriene clathrata. Этот эвритопный вид явно предпочитает лесные условия обитания (суммарная относительная численность экземпляров, собранных в лесах более 77%). Обычными по численности в дубраве является Drapetisca socialis, в судубраве и субори - Floronia bucculenta, в бору - Neriene montana, в березняке - Linyphia hortensis и Bolyphantes alticeps. Только в ольшанике фоновый комплекс видов представлен другим составом -Helophora insignis, Lepthyphantes nebulosus, Linyphia hortensis, Neriene montana и Neriene radiata.

Особенности фауны пауков каждого биотопа определяются наличием редких и стенобиотных видов. Для лесных условий обитания к группе стенобионтов отнесены: в дубравах Centromerus dilutus и Lepthyphantes tenuis, в сосновых борах Entelecara acuminata, Lepthyphantes alacris, Panamomops mengei и Pelecopsis mengei. Для судубрав, суборей, березняков, ольшаников специфичных только для них видов пауков не обнаружено.

Что касается луговых биотопов, то при сохранении доминирующей позиции Linyphia triangularis дополнительным доминантом по численности выступает Microlinyphia pusilla, а в суходольных лугах еще и Linyphia hortensis. Только в луговых биотопах отмечены Donacohara speciosa и Centromerus similes.

Сравнение аранеокомплексов линифиид лесных и луговых условий обитания показывает, что при ксерофитизации биотопа происходит замена доминантов. По всей видимости, появление в доминирующей группе Linyphia hortensis и Microlionyphia pusilla может быть объяснено их стратификационной зависимостью от наличия и разнообразия растений хортобионтного яруса.

Степные биотопы в регионе характеризуются низкой травянистой растительностью, что в немалой степени объясняет наличие в их доминирующем по численности комплексе линифиид таких видов как Microlinyphia pusilla и Neriene clathrata. Группа стенобионтных степных видов представлена Agyneta rurestris и Leptorhoptrum robustum.

Кальцефитные условия обитания являются наиболее специфичными для региона и поэтому неудивительно, чтс доминантный комплекс видов пауков включил здесь Neriene clathrata и Neriene montana, что обусловлено наличием разреженной низкотравной растительности. Специфичных для кальцефитных условий обитания видов обнаружено не было.

Сравнение фаунистических комплексов линифиид исследованных биотопов (индекс Чекановского-Съеренсена) показало, что наивысшее сходство отмечено для фаун дубрав и судубрав (0,82). Наибольшей специфичностью населения пауков семейства Linyphiidae отличаются фауны суходольных лугов, агрофитоценозов, олыианников и участков со степной растительностью на склонах оврагов и балок.

5. Изучение трофической специализации пауков семейства Linyphiidae на примере эвритопного и доминирующего по численности в регионе вида Linyphia triangularis в естественных условиях и в условиях эксперимента показало, что основной добычей этого вида являются представители подотрядов Brachycera (мелкие Muscidae) и Nematocera (Culicidae) (отр. Diptera). Дополнительную долю в рационе составляют муравьи семейства Formicidae (отр. Hymenoptera), усачи семейства Cerambycidae (отр. Coleoptera), а также представители семейств Aphididae и Cicadellidae (отр. Homoptera). При этом немаловажным фактором пригодности добычи является ее размер. Насекомые, имеющие защитные механизмы (жалящие, выделяющие химически активные и резкопахнущие вещества), в качестве добычи Linyphia triangularis (С1.) не испольлзуются.

Определено время суток, когда трофическая активность Linyphia triangularis (С1.) в условиях Центрального Черноземья является максимальной -утренние часы (9-10 час.) и минимальной - вечерние часы (17-18 час.).

6. Исследование динамики дневной активности линифиид на примере Linyphia triangularis позволило установить, максимум активности этого вида приходится на утренние часы. Некоторое повышение активности в вечернее время связано с чисткой и подготовкой ловчих тенет к следующему охотничьему периоду в утренние часы. По всей видимости, суточные циклы активности Linyphia triangularis синхронизированы с периодами активности насекомых, являющихся ее потенциальной добычей.

7. Изучение абдоминальной окраски у пауков семейства Linyphiidae позволили выявить гиподермальную и субгиподермальную локализацию пигментов, определяющих расположение темных и светлых пятен на дорсальной и латеральной поверхности брюшка. Изучение внутривидовой изменчивости окрасочных признаков брюшка у Linyphia triangularis позволило не только установить типовые варианты основных элементов абдоминального

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Остроухов, Дмитрий Сергеевич, Воронеж

1. Ажеганова Н.С. К фауне пауков семейства Linyphiidae Пермской области / Н.С. Ажеганова // Уч. зап. Перм. пед. ин-та. 1974. - Т. 131. - С. 5559.

2. Ажеганова Н.С. Краткий определитель пауков (Aranei) лесной и лесостепной зоны СССР / Н.С. Ажеганова // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоолог, ин-том АН СССР. Л.: Наука, 1968. - Вып. 98. - 149 с.

3. Анчипанова Я.Я. Особенности развития паука / Я.Я. Анчипанова, М.Т. Штернберге // Тр. Латв. с.-х. акад. 1984. - Вып. 213. - С. 5-9.

4. Бельтюкова К.Н. Наблюдения над Lepthyphantes nebulosus (Sund.) (Fam. Linyphiidae) / К.Н. Бельтюкова // Изв. Ест.-науч. ин-та Молотов, ун-та. 1946. -Т. 12, вып. 3. - С. 33-39.

5. Вагнер В.А. Об окраске и мимикрии у животных / В.А. Вагнер // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. -1901. Т. 31, вып. 2. - С. 1-76.

6. Веселова Е.М. О вертикальной структуре населения пауков / Е.М. Веселова, К.Г. Михайлов // Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР : докл. МОИП. Сер. Зоология и ботаника. М., 1987. - С. 83-85.

7. Гаврильчик З.С. Влияние рекультивации на сезонную активность аранеакомплекса доломитовых отвалов / З.С. Гаврильчик // Биологические ритмы. М.и., 1999. - С. 142-144.

8. Гнелица В.А. Биотопическая приуроченность пауков семейства Linyphiidae в условиях лесостепи Украины /В.А. Гнелица // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд-ние биол. 1997. - Т. 102, вып. 2. - С. 34-38.

9. Гнелица В.А. Фауна и экология пауков лесостепной зоны Украины / В.А. Гнелица // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. - Ч. 1. - С. 78-79.

10. Гнелица В. А. Предварительные данные о пауках Деснянско-Старогутского национального природного парка / В.А. Гнелица // Заповщ. справа в Укршш. 2000. - Т. 6, N 1-2. - С. 76-77.

11. Гнелица В.А. Фауна пауков семейства Linyphiidae (Aranei) лесостепной зоны Украины / В.А.Гнелица // Изв. Харьков, энтомолог, о-ва. 2001. - Т. 9, N 1-2.-С. 193-201.

12. Гурьянова В.Е. Пауки в корме птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) / В.Е. Гурьянова // Вестн. зоологии. 1994. - Вып. 4-5. -С. 89-91.

13. Данилов С.Н. Новые данные по фауне пауков заповедника «Джергинский» / С.Н. Данилов // Состояние и проблемы охраны природных комплексов Северо-Восточного Прибайкалья : тр. гос. заповедника «Джергинский». Улан-Уде, 1997. - Вып. 2. - С. 55-59.

14. Дроздов К.А. Элементарные ландшафты среднерусской лесостепи / К.А. Дроздов. Воронеж, 1991. - 176 с.

15. Дубинин В.Б. Класс Arachnida. Паукообразные. Подкласс Агапеае. Пауки / В.Б. Дубинин // Основы палеонтологии. Членистоногие трахейные и хелицеровые. - М., 1962. - С. 492-517 .

16. Евтушенко К.В. Новый вид пауков рода Dactylopisthes (Aranei, Linyphiidae) из Южной Украины / К.В. Евтушенко // Вестн. зоологии. АН Укр- 1992.- Вып. 5.-С. 79-81.

17. Евтушенко К.В. К изучению пауков (Aranei) Волынского полесья / К.В. Евтушенко // Вестн. зоологии. АН Укр., 1993. 13 с.

18. Евтушенко К.В. Эвсинантропные пауки (Aranei) Черниговского Полесья // Изв. Харьков, энтомолог, о-ва. 2000. - Т. 8, N 2. - С. 184-185.

19. Еськов К.Ю. Два новых вида пауков рода Maro (Aranei, Linyphiidae) из Сибири / К.Ю. Еськов // Зоолог, журн. 1980. - Т. 59, вып. 7. - С. 1100-1103.

20. Еськов К.Ю. Три новых вида пауков семейства Linyphiidae(Aranei) из Сибири / К.Ю. Еськов // Фауна и экология паукообразных : тр. Зоолог, ин-та АН СССР. 1979. - Т. 85. - С. 65-72.

21. Еськов К.Ю. Новые монотипические роды пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири. Сообщение 1 / К.Ю. Еськов // Зоолог, журн. 1989. - Т. 68, вып.9. - С. 68-78.

22. Еськов К.Ю. New data on the linyphiid spider fauna of South Siberia (Aranei Linyphiidae) / К.Ю. Еськов //Arthropoda Sel. 1998. - Vol. 1, N 2. - P. 73-82.

23. Еськов К.Ю. Several new linyphiid spider genera (Aranei, Linyphiidae) from the Russia Far East / К.Ю. Еськов // Arthropoda Sel. 1993. - Vol. 2, N 3. - P. 4360.

24. Еськов К.Ю. Анализ пространственного распределения пауков в приенисейской тайге / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1991. - Т. 60, вып. 3. - С. 353-362.

25. Еськов К.Ю. Зоогеография пауков рода Hilaria (Aranei, Linyphiidae) / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. -1991. Т. 60, вып. 11. - С. 1629-1639.

26. Еськов К.Ю. К таксономии и зоогеографии пауков родов Маю и Oreonetides (Aranei, Linyphiidae) / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1991. - Т. 70, вып. 4. - С. 45-54.

27. Еськов К.Ю. Новые данные о пауках рода Hilaria (Aranei, Linyphiidae) фауны СССР / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1987. - Т. 66, вып. 7. - С. 10201031.

28. Еськов К.Ю. Новые данные о фауне пауков семейства Linyphiidae (Aranei) советского Дальнего Востока / К.Ю. Еськов // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионоа СССР : тр. Зоолог, ин-та АН СССР. -1992.-Т. 226-С. 51-54.

29. Еськов К.Ю. Новые монотипические роды пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири. Сообщение 1 / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1989. - Т. 68, вып. 9. - С. 68-78.

30. Еськов К.Ю. О пауках рода Pero Tanasevich, 1985 (Aranei, Linyphiidae) / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1986. - Т. 65, вып. 11. - С. 1738 - 1742.

31. Еськов К.Ю. Пауки из родов Eboria, Latithorax, Rhaebothorax и Typhochrestus (Aranei, Linyphiidae) в фауне Сибири / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1981. - Т. 60, вып. 4. - С.496-505.

32. Еськов К.Ю. Пауки неоарктических родов Ceraticellus и Islandianna (Aranei, Linyphiidae) в фауне Сибири и Дальнего Востока / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1987. - Т. 66, вып. 11. - С. 1748-1752.

33. Еськов К.Ю. Пауки рода Savignya (s. str) (Aranei, Linyphiidae) в фауне Дальнего Востока и Центральной Азии / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1991. -Т. 70, вып. 5. - С. 140-144.

34. Еськов К.Ю. Пауки рода Wabasso (Aranei, Linyphiidae) в фауне СССР / К.Ю. Еськов //Зоолог.журн. 1988. - Т. 67, вып.1. - С. 136 - 140.

35. Еськов К.Ю. Пауки родов Mecynargus, Mecynargoides gen.n. и Tubercithorax gen.n. (Aranei, Linyphiidae) в фауне СССР / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1988. - Т. 67, вып.12. - С. 1822-1832.

36. Еськов К.Ю. Семь новых монотипических родов пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1988. - Т. 67, вып. 5. - С. 678-690.

37. Еськов К.Ю. Систематические замечания о пауках рода Hummelia (Aranei, Linyphiidae) с описанием нового вида / К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. -1980. Т. 59, вып. 11. - С. 1743- 1746.

38. Еськов К.Ю. Таксономия пауков рода Hilaria(Aranei, Linyphiidae) / К.Ю. Еськов // Зоолог, журн. -1981. Т. 60, вып. 10. - С. 1486-1493.

39. Еськов К.Ю. Таксономия пауков рода Oreonetides (Aranei, Linyphiidae) К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. 1948. - Т 63, вып. 5. - С. 662-670.

40. Еськов К.Ю., Марусик Ю. М. A new species of erigonine spider genus Erigonoplus (Aranei, Linyphiidae) from south Siberia / К.Ю. Еськов, Ю.М. Марусик // Arthropoda Sel. 1997. - Vol. 6, N 1/2. - P. 91-93.

41. Еськов К.Ю. New data on the taxonomy and faunistics of North Asian linyphiid spiders (Aranei Linyphiidae) / К.Ю. Еськов, Ю.М. Марусик // Arthropoda Sel. 1994. -Vol. 2, N 4. - P. 41-79.

42. Еськов К.Ю. The spider genus Cen.romerus (Aranei Linyphiidae) in the fauna of Siberia and the Russian Far East, with an analysis of its distribution / К.Ю. Еськов, Ю.М. Марусик // Arthropoda Sel. 1992. - Vol. 1, N 2. - P. 33-46.

43. Еськов К.Ю. Новые и малоизвестные роды и виды пауков (Aranei, Linyphiidae) с Дальнего Востока / К.Ю. Еськов // Зоолог, журн. 1984. - Т. 63, вып. 5. - С. 662-670.

44. Есюнин C.JI. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость / C.JI. Есюнин, В.Е. Ефимик // Успехи современной биологии. 1994. - Т. 114, вып. 4. - С. 415-427.

45. Есюнин СЛ. Remarks on the Urals spider fauna, 5. New records of spider species of the family Linyphiidae from the Urals (Arachnoda Aranei) / C.JI. Есюнин, В.Е. Ефимик, А.Б. Полянин // Arthropoda Sel. 1995. - Vol. 4, N 2. - P. 49-71.

46. Есюнин C.JI. Заметки по фауне пауков (Aracnida, Aranei) Урала. 2. Новый род и вид семейства Linyphiidae / C.JI. Есюнин // Зоолог, журн. 1992.- Т. 71, вып.12.-С. 136-139.

47. Есюнин C.JI. Lepthyphantes montanouralensis sp. n. (Aranei, Linyphiidae) из горных рацонов Урала / СЛ Есюнин, В.Е. Ефимик // Зоолог, журн. 1991.- Т. 70, вып. 9.-С. 140-141.

48. Есюнин C.JI. Remarks on the Ural spider fauna. 9. New data on the Ural species of the genus Lepthyphantes Menge, 1886 (s.l.) (Aranei: Linyphiidae) / C.JI. Есюнин, В.Е. Ефимик // Arthropoda Sel. 1999. - Vol. 7, N 3. - P.227-232.

49. Есюнин C.JI. Некоторые мысли no поводу выделения морфотипов пауков (Araneae) / C.JI. Есюнин // Проблемы энтомологии в России. 1998. - Т. 1. - С. 146-147.

50. Есюнин С.JI. Структура и разнообразие населения пауков зональных и горных тундр Урала / С.Л. Есюнин // Зоолог, журн. 1999. - Т. 78, N 6. - С. 654-671.

51. Есюнин С.Л. Фауна пауков (Aranei) Юганского заповедника / С.Л. Есюнин // Экосистемы Среднего Приобья. Екатеринбург, 1996. - Вып.1. - С. 67-79,105.

52. Есюнин С.Л. Фауна пауков Урал?: история изучения и некоторые итоги / С.Л. Есюнин, В.Е. Ефимик // Успехи энтомологии на Урале. - Екатеринбург, 1997.- С. 118-121.

53. Ефимик В.Е. Новый подрод и новый вид Walckenaeria с Урала, с замечаниями о распространении группы unicornis в Палеарктике / В.Е. Ефимик, С.Л. Есюнин // Arthropoda Sel. 1996. - Т. 5, N 1-2. - С.63-73.

54. Ефимик В.Е. Биотопическая приуроченность пауков Башкирии / В.Е. Ефимик // Вестн. Перм. ун-та. 1997. - N 3. - С. 128-138.

55. Ефимик В.Е. Значение паутины в жизни пауков Значение паутины в жизни пауков / В.Е. Ефимик // Соросовский образовательный журн. 2001. - Т. 7, N 1.-С. 24-31.

56. Ефимик В.Е. Некоторые особенности лесных аранеокомплексов Башкирии / В.Е. Ефимик // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997, С. 174-175.

57. Ефимик В.Е. Реликты плиоцена и плейстоцена в фауне пауков южного Урала /В.Е. Ефимик //Зоолог, журн. 1996. - Т. 75, N 8. - С. 1138-1148.

58. Ефимик В.Е. Предварительный список видов пауков Пермской области, нуждающихся в охране / В.Е. Ефимик, С.Л. Есюнин // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. - С. 46-48.

59. Ефимик В.Е. Дополнительные сведения по фауне и экологии пауков (Arachnida: Aranei) Челябинской области / В.Е.Ефимик, М.П. Золотарев // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. -Екатеринбург, 1998.-С. 140-146.

60. Желтухина В.И. Пауки в ненарушенных ельниках центрально-лесного заповедника / В.И. Желтухина // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. 2000. - С. 83-87.

61. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. / Г.Н. Зайцев.-М.: Наука, 1991. 184 с.

62. Иванов А.В. Класс Arachnida Паукообразные. Отряд Aranei - Пауки / Иванов А. В. и др. // Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 2. Типы: кольчатые черви и членистоногие. - М., 1983.- С 188-226.

63. Иванов А.В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека / А.В. Иванов. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1965. - 304 с.

64. Иванов А. В. Современное состояние классификации рецепторов у пауков / А.В. Иванов // Фауна и экология пауков СССР : тр. Зоолог, ин-та АН СССР. 1985. - Т. 139. - С. 36-39.

65. Кириленко В.А. Сравнение фауш i пауков искусственных и естественных биоценозов / В.А. Кириленко // Фауна и экология паукообразных. Пермь, 1984.-С. 138-141.

66. Краснобаев Ю.П. Аранеофауна заповедников и национальных парков Среднего Поволжья : состояние изученности, охрана / Ю.П. Краснобаев // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. 2000. - С. 284-287.

67. Краснобаев Ю.П. Зоогеографический анализ аранеофауны Самарской Луки / Ю.П. Краснобаев // Зоолог, журн. 2001. - Т. 80, N 11. - С. 1315-1320.

68. Краснобаев Ю.П. К познанию фауны пауков (Aranei) Ульяновской области / Ю.П. Краснобаев // Естественно-научные исследования в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков, 1999. С. 84-90.

69. Краснобаев Ю.П. Пауки (Aranei) / Ю.П. Краснобаев // Беспозвоночные Жигулевского заповедника.-М.и., 1996. С. 5-20.

70. Краснобаев Ю.П. Пауки (Aranei) Самарской Луки, обитающие на стволах деревьев / Ю.П. Краснобаев // 12 Съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 авг., 2002.- СПб., 2002. С. 182-183.

71. Краснобаев Ю.П. Структура населения герпетобионтных и хортобионтных пауков (Aranei) Самарской Луки / Ю.П. Краснобаев // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2003. - N 1. - С. 147-156.

72. Кузнецов С.Ф. Новые виды пауков аранеофауны Урала / С.Ф. Кузнецов // Успехи энтомологии на Урале., 1997. С. 178-179.

73. Ланге А.Б. Отряд пауки / А.Б. Ланге // Жизнь животных. М., 1969. - Т. 3. - С. 56-88.

74. Левина Н.В. Анализ сообществ п ту ков (Aranei) в различных биотопах Катунского заповедника (Горный Алтай) / Н.В. Левина // 12 Съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 авг., 2002. М.и., 2002.-С. 201.

75. Литвинова А.Н. Фауна и численность пауков, населяющих кроны / А.Н. Литвинова // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии : тез. IV зоолог, конф. Минск, 1978. - С. 180-181.

76. Литвинова А.Н. О фауне пауков Белоруссии / А.Н. Литвинова, А.С. Шляхтенок, В.И. Овчаренко // Изв. АН БССР. Сер. Биол. 1980. - Т.80, N 11- С. 11.

77. Параллелизм в эволюции рисунка на брюшке у пауков / Н.В. Лугунин и др. // Проблемы микроэволюции. М., 1988. - С. 62.

78. Мазура Н.С. Типы строения ловчих сетей пауков рода Linyphia Latr (Araneae, Linyphiidae) / Н.С. Мазура // Проблемы энтомологии в России. -Пермь, 1998.-Т. 2.-С. 17-18.

79. Мазура Н.С. Характеристика видового разнообразия пауков (Araneae) типичных растительных сообществ верхнего течения реки Мезень / Н.С. Мазура // Тр. Коми науч. центра УрО РАН. 2001, N 166. - С. 102-110,181.

80. Марусик Ю.М. Новые данные о пауках подсемейства Linyphiinae (Aranei, Linyphiidae) Восточной Сибири / Ю.М. Марусик // Зоолог.журн. 1991. - Т. 70, вып.6. - С. 61-68.

81. Марусик Ю.М. К фауне пауков заповедника «Лес на Ворскле» / Ю.М. Марусик // Фауна и экология паукообразных. Пермь, 1984. - С. 132-138.

82. Марусик Ю.М. Успехи в современной таксономии пауков 1988 1991. 1993 / Ю.М. Марусик, Н.И. Платник // Arthropoda Sel. - 1992. - Vol. 3, N 1-2. -P.139-140.

83. Марусик Ю.М. Новые данные о пауках подсемейства Linyphiinae (Aranei, Linyphiidae) Восточной Сибири / Ю.М. Марусик // Зоолог, журн., 1991. Т . 70, вып. 6. - С. 61-68.

84. Марусик Ю.М. Три новых вида пауков семейства Linyphiidae (Aranei) с Северо-Востока СССР / Ю.М. Марусик // Зоолог.журн. 1988. - Т. 67, вып. 12. -С. 1914-1918.

85. Марусик Ю.М. A new species of the spider genus Pelecopsis Simon, 1864 (Aranei, Linyphiidae) from South Siberia / Ю.М. Марусик, С.Л. Есюнин // Arthropoda Sel. 1998. - Vol. 6, N 3/4. - P. 105-108.

86. Марусик Ю.М. Notes on the spider genus Styloctetor Simon, 1884 and some related genera, with description of two new species from Siberia (Aranei:1.nyphiidae) / Ю.М. Марусик, А.В. Танасевич //Arthropoda Sel. 1998. - Vol. 7, N2.-P. 153-159.

87. Марусик Ю.М. Новые данные о фауне и синонимии пауков СССР / Ю.М. Марусик // Фауна и экология пауков и скорпионов. М., 1989. - С. 39-52.

88. Марусик Ю.М. Особенности аранеофауны юго-восточной Палеарктики / Ю.М. Марусик, К.Г. Михайлов // 12 Съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 авг., 2002. СПб., 2002. - С. 229.

89. Микитюк В.Ф. О межпопуляционной изменчивости морфологических признаков насекомых и пауков / В.Ф. Микитюк // III съезд Укр. энтомолог, о-ва : тез. докл. Киев, 1987. - С. 126.

90. Микитюк В.Ф. Анализ пространственного распределения хищных членистоногих в лесной подстилке / В.Ф. Микитюк // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. - С. 152-153.

91. Микитюк В.Ф. Эколого-фаунистическое исследование пауков (Aranei) причерноморских степей / В.Ф. Микитюк // 5-й ЗЧзд Укр. ентомол. товариства, Харюв, 7-11 вересня, 1998. Харьков, 1998. - С. 102.

92. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. / В.Ф. Микитюк . М.: Зоолог, музей МГУ, 1997. - 416 с.

93. Михайлов К.Г. Фауна и экология пауков глинистых полупустынь Западного Казахстана / К.Г. Михайлов // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. 1985. -Т. 139.-С. 63-71.

94. Мхеидзе Т.С. Пауки Грузии (систематика, экология, зоогеографический обзор ). Тбилиси : Изд-во Тбилисского ун-та, 1997. -390с.

95. Негробов О.П. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области / О.П. Негробов. Воронеж : Воронеж, гос. ун-т, 2005. - 825 с.

96. Овчаренко В.И. Таксономические замечания о пауках описанных А. Грубе / В.И. Овчаренко, Ю.М. Марусш // Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. 1990. -Т. 226. - С. 70-73.

97. Олигер Т.И. Пауки нижнесвирского заповедника : аннотированный список видов / Т.И. Олигер. СПб, 1996. - 43 с.

98. Остроухов Д.С, К изучению пауков семейства Linyphiidae (Aranei) Усманского бора / Д.С. Остроухов // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи. Воронеж, 2006. - Вып. 20. - С. 97-103.

99. Остроухов Д.С. К изучению фауны пауков семейства Linyphiidae Воронежской и Липецкой областей / Д.С. Остроухов // Труды молодых ученых. -Воронеж,2004.-С. 111-116.

100. Остроухов Д.С. Новые данные по фауне пауков семейства Linyphiidae Центрального Черноземья / Д.С. Остроухов, О.П. Негробов, Н.Ю. Пантелеева // Современные проблемы экологии и экологического образования: сб. науч. тр. -Елец, 2006. Вып.2. - С. 22-24.

101. Остроухов Д.С. Пауки семейства Linyphiidae Воронежской области : некоторые вопросы внутривидовой изменчивости их морфологических признаков / Д.С. Остроухов // Труды молодых ученых . Воронеж, 2002. - Вып. 2.-С. 75-78.

102. Пантелеева Н.Ю. К изучению пауков заповедника «Галичья гора» // Исследование растительного и животного мира заповедника «Галичья гора». -Воронеж, 1982.-С. 89-92.

103. Пантелеева Н.Ю. О пауках заповедника «Галичья гора» // Охрана природы Центр.-Черноземной полосы. Воронеж. 1982. - Вып. 11. - С. 56-59.

104. Пантелеева Н.Ю. Пауки Усманского бора / Н.Ю. Пантелеева, А.В. Караваев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992.-Вып. 2.-С. 124-133.

105. Пантелеева Н.Ю. Предварительные данные по аранеофауне Хоперского заповедника и прилегающих территорий / Н.Ю. Пантелеева // Состояние особо охраняемых природных территорий европейской части России. Воронеж, 2005. - С. 387-389.

106. Пантелеева Н.Ю. К фауне пауков семейства Linyphiidae территорий Центрально-Черноземного региона / Н.Ю. Пантелеева, Д.С. Остроухов // Вестн. Воронеж, гос. ун-т. Сер. Химия. Биология. Фармация. Воронеж, 2006, № 1.-С. 159-163.

107. Пантелеева Н.Ю. Возможности использования пауков-тенетников в качестве индикаторов состояния природных экосистем / Н.Ю. Пантелеева, А. Плещеев // Проблемы энтомологии европейской части России и сопредельных территорий. 1998. - С. 152.

108. Пахоруков Н.М. К изучению пауков семейства Linyphiidae фауны лесной зоны СССР / Н.М. Пахоруков // Фауна и экология паукообразных. Пермь, 1981. - С.71-85.

109. Пахоруков Н.М. Малоизвестные и новые для фауны СССР виды пауков сем. Linyphiidae (Aranei) с Северного Урала Н.М. Пахоруков, А.С.Уточкин // Энтомолог.обзорение. 1977. - Т. 56, вып. 4. - С. 907-911.

110. Пичка В.Г. Наблюдения над пауками Воронежского заповедника / В.Г. Пичка//Тр. Воронеж, заповедника. 1967. -Вып.15. - С.86-93.

111. Пичка В.Г. О фауне и экологии пауков Центрально-черноземного заповедника / В.Г. Пичка // Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М., 1984. - С.65-75.

112. Пичка В.Г. Фауна и экология пауков центральной лесостепи : автореф. дис. канд. биол. наук/ В.Г. Пичка. М., 1967. - 14 с.

113. Пичка В.Г. Дополнение к фауне пауков Центральной лесостепи / В.Г. Пичка, К.В. Скуфьин //Вестн. зоологии. 1981. - Вып. 6. - С. 7-15.

114. Пичка В.Е. Новые для фауны СССР виды пауков / В.Е. Пичка // Вестн. зоологии. 1983. - Вып. 2. - С. 3-7.

115. Плешакова О.А. Элементы суточной динамики поведения некоторых пауков / О.А. Плешакова // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия.- 2000. С. 130-132.

116. Положенцев П.А. О строении и прочности ловчих сетей некоторых пауков / П.А. Положенцев, Н.А. Акимцева // Вестн. зоологии. 1979. - Вып. 4. - С.86-88.

117. Полчанинова Н.Ю. К изучению аранеофауны Днепровско-Орельского заповедника / Н.Ю. Полчанинова // Роль природно-заповщних територш у шдтриманш бюр1зноманптя. 2003. - С. 260-263.

118. Полчанинова Н.Ю. К изучению питания паука Agelena labyrintica (С1) в агроценозах / Н.Ю. Полчанинова // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР : тр. Зоолог, ин-та АН СССР. 1992. - Т. 226 - С. 133135.

119. Полчанинова Н.Ю. Пауки заповедника Хомутовская степь / Н.Ю. Полчанинова // Энтомологические исследования в заповедниках степной зоны : тез. докл. Междунар. симпозиума, 25-28 м?я 1993 г., п. Розовка. Харьков, 1993.-С. 54-55.

120. Полянин А.Б. К методике изучения суточной активности пауков-хортобионтов / А.Б. Полянин // Перм. аграрный вестн. 1998. - Вып. 2. - С. 157-158.

121. Присный А.В. Структура аранеокомплекса в биоценозах Южной лесостепи и ее биоиндикационные свойства / А.В. Присный // Изв. Харьков, энтомолог, о-ва. 1993. - 1, № 2. - С. 114-124.

122. Прокопенко Е.В. К изучению фауны пауков (Aranei) юго-востока Украины / Е.В. Прокопенко // Изв. Харьков, энтомолог, о-ва. 2001. - Т. 9, N 12.- С. 185-192.

123. Прокопенко Е.В. К изучению фауны пауков Станично-Луганского отделения Луганского государственного природного заповедника / Е.В. Прокопенко // Вопр. экологии фауны Донбасса. 1997. - С. 77-87.

124. Прокопенко Е.В, Особенности комплексов пауков (Aranei) на породных отвалах города Донецка / Е.В. Прокопенко // Изв. Харьков, энтомолог, о-ва. -1999.-Т. 7, N2.-С. 71-78.

125. Прокопенко Е.В. Особенности распределения аранеофауны (Aranei) в урбанизированных ландшафтах / Е.В. Прокопенко // Изв. Харьков, энтомолог, о-ва. 2000. - Т. 8, N 2. - С. 191-193.

126. Романенко В.Н. Влияние некоторых антропогенных факторов на фауну пауков луговых биотопов / В.Н. Романенко // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. 2000. - С. 200202.

127. Романенко В.Н. Фауна наземных пауков луговых биотопов юга Томской области / В.Н. Романенко, С.В. Лукъянцев // Природокомплекс Томск, обл. -1995.-С. 80-83.

128. Пауки (Aranei) среднего течения Енисея и окрестностей станции Мирное / Л.Б. Рыбалов и др. // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. 2002. - С. 72-95.

129. Рябикова Т.П. Материалы к населению пауков семейства Linyphiidae и Araneidae окрестностей Новосибирска / Т.П. Рябикова, Т.В. Лобанова // Животный мир Сибири и его охрана. Новосибирск, 1980. - С. 19-21.

130. Савельева Л.Г. Покровительственная окраска и мимикрия у пауков / Л.Г. Савельева // Исследовательские и методические работы по биологическим наукам : материалы зонального совещания при Усть-Каменогорск, пед. ин-те. -Алма-Ата, 1966. Вып.1. - С. 112-115.

131. Сейфулина P.P. Пауки (Arachnida, Aranei) в агроценозах : обзор / P.P. Сейфулина. -М.: КМК, 2003. 52с.

132. Сейфулина P.P. Пауки-герпетобионты (Arachnida, Aranei) в агроэкосистемах Подмосковья : видовой состав, пространственное размещениеи сезонная динамика / Р.Р.Сейфулина // Зоолог, журн., 2005. Т. 84, N 3. - С. 330-346.

133. Сейфулина P.P. Комплекс пауков агроценозов Московской области / P.P. Сейфулина, В.Б. Чернышев // Ломоносов 2000 : материалы междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам. - М., 2000, - С. 62.

134. Сейфулина P.P. Комплексы пауков-герпетобионтов агроценозов Московской области / P.P. Сейфулина, В.Б. Чернышев // Проблемы почвенной зоологии : биоразнообразие и жизнь почвенной системы. 1999. - С. 293-294.

135. Сейфулина P.P., Чернышев В.Б. Пауки (Arachnida, Araneae) травянистого яруса агроэкосистем Подмосковья : видовой состав, пространственное размещение и сезонная динамика. Зоолог, журн,, 2001. - Т. 80, N 10. - С. 11781188.

136. Танасевич А.В. Новый род пауков подсемейства Erigoninae (Aranei, Linyphiidae) из Западного Казахстана / А.В. Танасевич // Биологические науки. 1987.- Вып. П.- С. 72-75.

137. Танасевич А.В. Другой новый вид рода Lepthyphantes с российского Дальнего Востока / А.В. Танасевич // Another new species of Lepthyphantes Menge (Arachnida: Aranea: Linyphiidae: Micronetina). Dresden. - 1993. - B. 30, Nl.-C. 1-3.

138. Танасевич А.В. Новые виды пауков рода Agyneta Hull, 1911 (Aranei, Linyphiidae) из Сибири и Средней Азии / А.В. Танасевич // Науч. докл. высш. шк. Биолог, науки. 1984. - Вып. 5. - С. 47-53.

139. Танасевич А.В. Новые виды пауков сем. Linyphiidae (Aranei) из Киргизии / А.В. Танасевич // Энтомолог, обзорение. 1985. - Т. 64, вып. 4. - С. 845-854.

140. Танасевич А.В. Новые род и виды пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Большеземельской тундры / А.В. Танасевич // Зоолог.журн. 1982. - Т. 61, вып. 10.-С. 1501-1508.

141. Танасевич А.В. Новые роды и виды пауков семейства Linyphiidae с полярного Урала / А.В. Танасевич // Зоолог.журн. 1983. - Т. 62, вып. 2. - С. 215-221.

142. Танасевич А.В. Новые роды и виды трибы Lepthyphantini (Aranei, Linyphiidae, Micronrtinae) из Азии (с замечаниями по номенклатуре линифиид) / А.В. Танасевич // Arthropoda Sel. 1992, - Т. 1, N 1. - С. 39-50.

143. Танасевич А.В. Новый вид пауков рода Stemonyphantes из Туркменистана / А.В. Танасевич // Arthropoda Sel. 1994. - Т. 3, N 1-2. - С. 4950.

144. Танасевич А.В. Пауки семейства Linyphiidae фауны Кавказа (Arachnida, Aranei) / А.В.Танасевич // Фауна наземных беспозвоночных Кавказа. М., 1990. -С. 5-114.

145. Танасевич А.В. Пауки рода Lepthyphantes (Aranei, Linyphiidae) в фауне Сибири и Дальнего Востока / А.В. Танасевич, К.Ю. Еськов // Зоолог.журн. -1987. Т. 66, вып. 2. - С. 185 - 197.

146. Танасевич А.В. Материалы по фауне пауков (Aranei) Туркменистана III. Семейство Linyphiidae / А.В. Танасевич, В.Я. Фет // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биолог, наук. 1986. - Вып. 1. - С. 33-42.

147. Тыщенко В.П. Определитель пауков европейской части СССР / В.П. Тыщенко // Тр. Зоолог, ин-та. АН СССР. Л.: Наука, 1971. - 281с.

148. Тюленев С.В. К фауне пауков Курганской области / С.В. Тюленев // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий : материалы всерос. конф., 14-16 апр. 1998 г., Курган. 1998. - С. 45-46

149. Уточкин А.С. Об арахнологических исследованиях в Троицком заповеднике / А.С. Уточкин, Н.С. Ажеганова // Фауна и экология насекомых. -Пермь, 1981.-С. 3-8.

150. Уточкин А.С. Материалы к фауне пауков заповедника / А.С. Уточкин, Н.М. Пахоруков // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1976. - Т. 13. - С. 7888.

151. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К.К. Фасулати//М.: Высшая школа, 1971. 421 с.

152. Фет В.Я. Система рисунка и морфоадаптации бродячих пауков и пауков-тенетников в условиях лугово-степных биотопов Западной Сибири / В.Я. Фет // Материалы XI научой студенческой конференции Новосибирского университета. Новосибирск, 1973. -С. 43.

153. Чернышев В.Б. Формирование комплекса пауков агроценоза средней полосы / В.Б. Чернышев, P.P. Сейфулича, В.М. Афонина // Экология и охрана окружающей среды. 1998. - С. 91-92.

154. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. -М.:Наука, 1980.- 135 с.

155. Bosmans R. Five new for Europe linyphiidae spiders species with description of Pelecopsis pooti sp. n. / R. Bosmans, R. Jocque // Bely. J. Zool. 1993. - V. 123, N2.-P. 129-134.

156. Brackenbury J.H. Spider webs: Dew-loading of the linyphiid sheet-web / J.H. Brackenbury // J. Zool.-1997. V. 242, N l.-P. 131-136.

157. Burgis H. Fangmethoden bei spinnen/ H.Burgis // Biol. Unserer. Zeit. 1988. -B.18, N 1. - P. 16-23

158. Jian C., Chang-Min Y. New genera and species of Linyphiidae spiders from China / C. Jian, Y. Chang-Min // Dongwu fenlei xuebao. -2001. V.26, N 2. - P.170-173

159. Culin J.D. Comparative study of spider communities in alfalfa and soybean ecosystems: foliage-dwelling spiders / J.D. Culin, K.V. Yeargan // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1983. -V76, N5.-P. 825-8j1.

160. Deltshev C.D. A faunistic and zoogeographic analysis of spiders (Araneae) in Zemen gorge (South-vestern Bulgaria) / C.D. Deltshev, G.A. Blagoev // Acta Zool. Bulg.- 1992.-V45.-P. 26-35.

161. Duman J.G. Subzero temperature tolerance in spides: the role of thermal-hysteresis-factors / J.G. Duman // J.Comp. Phisiol, 1979, - V. 131, - N. 4, - P.347-352.

162. Rainer F. Biologie der spinnen / F. Rainer // Stuttgart: Georg Thieme, 1979 -258s.

163. Galiano M.E. Variaciones fenotipicas en Tullgrenella serrana / M.E. Galiano // steed. Neotrop. Fauna and Environment. 1990. - V. 25, - N. 2. - P.94-107.

164. Gillespie R.G. Pattern and process in speciation: a comparative approach using a hawaiian spider radiation / R.G. Gillespie // Congr. Entomol., Beijing, June 28 -July 4, 1992: abstr.- Beijing, 1992. P. 35.

165. Greenstone M., Bennet A. Foraging strategy and metabolic rate in spiders / M. Greenstone, A. Bennet//Ecology. 1980. - V.61, -N.5, - P. 1255-1259.

166. Gunnarsson B. Bird predation as a sex- and size-selective agent of the arboreal spider Pityohyphantes phrygianus / B.Gunnarsson // Funct. Ecol. 1998. - V.12, -N.3. - P.453-458

167. Gunnarsson В. Density dependent winter mortality among spiders (Araneae) / B. Gunnarsson // Acta entomol. - 1983. - V. 42. - P.27.

168. Gunnarsson B. Interspecies predation as a mortality factor among overwintering spiders / B. Gunnarsson // Oecologia, 1985. -V.65. -N.4. - P. 408502.

169. Gunnarsson B. Selective mortality in spiders / B. Gunnarsson // Acta zool. -1990.-V.190.-P.151-155.

170. Hergenroder R. Vibratory signals and spider behavior: How do the sensory inputs from the eight legs in teract in orientation? / R. Hergenroder, F.G. Barth // J. Сотр. Physiol. 1983. - V.152. - N.3.-P.361-371.

171. Jocque R. On reduced size in spiders from marginal habitats / R. Jocque // Oecologia. -1981. V.49. - N.3. - P.404-408.

172. Chika K. Prey use by web-building spiders: Stable isotope analyses of trophic flow at a forest-stream ecotone / K. Chika, I. Tomoya, W. Eitaro// Ecol. Res. 2004. -V.19.-N.6.-P. 633-643

173. Koponen S. Three species of spiders (Araneae) new to the fauna of Finland from the southwestern archipelago / S. Koponen // Entomol. fenn. 1999. - V.10. -N.1.-P.6

174. Maya M., Observations on the cocoon opening activity of Hippasa green-alliae (Blackw.) / M. Maya, S.A. Karuppaswamy, P. Gopolan // J. Curr. Biosci. 1984. -V.l. - N.2. - P.61-62.

175. McCaffrey J.P. The spider fauna of apple trees in central Virginia / J.P. McCaffrey, R.L. Horsburgh // Environ. Entomol. 1980. V.9. - N.2. - P.247-252.

176. Muster C. Weitere fur Deutschland neue Spinnentiere aus dem bayerischen Alpenraum (Araneae: Linyphiidae, Agelenidae, Thomisidae, Salticidae) / C. Muster // Ber. naturwiss.-med. Ver. Innsbruck. 2000. - V.87. -P.209-219

177. Nyffeler M. Freilandunter suchungen zur Nahrungsokolodie der spinnen: Beobachtungen aus der Region Zurich / M. Nyffeler, G. Benz // Anz. Schadlingsk., Pflanzenschutz, Umweltschutz. -1981. V.54, - N.3 . - P.33-39.

178. Oxford G.S. All countrywide survey of colour morph frequencies in the spider Enoplognatha ovata Clerck (Araneae: Thomisidae): evidence for natural selection / G.S. Oxford//Biol. J. Linn. Soc. 1985. - V.24. - N.2. - P. 103-142.

179. Oxford G.S. Genetics and distribution of black spotting in Enoplognatha ovata (Araneae: Theridiidae) and the role of intermittent drift in population differentiation / G.S. Oxford // Biol. V. Cinn. Soc. 1989. - V.36. - N.l-2. - P.l 11-128.

180. Oxford G.S., Gillespie R.G. Evolution and ecology of spiders coloration / G.S. Oxford, R.G. Gillespie // Annu. Rev. Entomoi. 1998. - P.619-643.

181. Pollard S.D. Little murders / S.D. Pollard // Natur. Hist. 1993. - V.102, -N.10. - P.59-64.

182. Prestwich K.N. The roles of aerobic and anaerobic metabolism in active spiders / K.N. Prestwich//Physiol. Zool. 1983. - V.56. - N.l. - P.122-132.

183. Reiskind J. Color variation in two species of Castianeira / J. Reiskind // Bull. Amer. Mus. Natur Hist.-1981.-V.l 70.-N.l 6.-P.l 70-175.

184. Riechert S.E. Nutritional ecology at insects, mites, spiders and related invertebrates / S.E. Reichert, J.M. Harp //New York: Wiley Interscience Publication. 1987.-P.645-672

185. Riechert S.E. Spiders as biological control agents / S.E. Riechert, T. Lockley // Annu. Rev. Entom. V.29. - P.299-320

186. Ruzicka V. Percentual representation of species group in the community (on example of spiders) / V. Ruzicka // Ekologia (CSSR). 1985. - V.4. - N.l. - P.3-18.

187. Saaristo M. I. Redelimitation of the subfamily Micronetinae Hull, 1920 and the genus Lepthyphantes Menge, 1866 with descriptions of some new genera

188. Aranei, Linyphiidae) / M.I. Saaristo, A.V. Tanasevitch // Ber. nat.-med. Verein Innsbruck. 1996. -B.83. - P.163-186.

189. Saaristo M. I. Notes on the systematics of the spider genus Lepthyphantes Menge (Aranei Linyphiidae Micronetinae) / M.I. Saaristo, A.V. Tanasevitch // Arthropoda Sel.- 1993. V.2. - N.2. - P.55-61.

190. Saaristo M. I. Three new Lepthyphantes Menge, 1866, from Iran and Turkey (Aranei Linyphiidae) / M.I. Saaristo, A.V. Tanasevitch // Arthropoda Sel. 1995. -V.4. - N.3/4. - P.61-64.

191. Saaristo M. I. Revision of the Holarctic spider genus Oreoneta Kulczynski, 1894 (Arachnida: Aranei: Linyphiidae) / M.I. Saaristo, Y.M. Marusik // Arthropoda selec. 2003. - V.12. - N.3-4. - P.207-249

192. Hiroshi S. Ono Hirotsugu New genera and species of the spider family Linyphiidae (Arachnida, Araneae) from Japan / S. Hiroshi, O. Hirotsugu // Bull. Nat. Sci. Mus. 2001. - V.27. - N.l. - P. 1-59

193. Samu F. Diversity and community structure of spiders of alfalfa fields and grassy field margins in South Hungary / F. Samu, G. Voros, E. Botos // Acta Pthytopath. Entomol. Hungarica. 1996. - V.31. - N.3. - P.253-266

194. Scheidler M. Influence of habitat structure and vegetation architecture on spiders / M. Scheidler // Zool. Anz., 1990. - V.225. - N.5-6. - P.333-340.

195. Wojciech S. Spinnen (Araneae) von oberschlesischen Abraumhalden des Steinkohlebergbaus / S. Wojciech // Fragui. faun. 1996 - V.39. - N.l7-24. - P.329-344

196. Stowe M. K. Chemical mimicry: bolas spiders emit com ponents of moth prey spesies sex pheronomones / M.K. Stowe, J.H. Tumlinson // Science, 1987. - V.23. -N.48. - P.964-967.

197. Thaler K. Uber Lepthyphantes cirratus n.sp. und die Formen der Untergruppe um L. pinicola Simon (Arachnida: Aranei, Linyphiidae) / K. Thaler // Arch. Sci. Geneve. 1986. - V.39. - N.2. - P.225-234.

198. Thaler К. 1994. Vikariante Verbreitung im Artenkomplex von Lepthyphantes annulatus in Europa und ihre Deutung (Araneae, Linyphiidae) / K. Thaler, P. Van Helsdingen, C. Deltshev HZool. Anz. -1994. B.232. - N.3/4. - S.l 11-127.

199. Thaler K. Beitrage zur Spinnenfauna von Nordtirol-6 / K. Thaler //Veroff. Tirol. Landesmus. Ferdinandeum, 1999. - V.79. - P.215-264

200. Thaler K. Troglohyphantes typhlonetiformis Absolon et Kratochvil neu Fur Osterreich (Arachnida, Araneae, Linyphiidae) / K. Thaler // Carinthia. -1999. -B.109. -N.2. - P.467-469

201. Thaler K. Bemerkenswerte spinnenfunde in Nordtirol (Ostereich) (Arachnida: Aranei) / K. Thaler // Veroff. Tirol. Landesmus. Ferdinandeum, 1981. - B.61. -S.105-150.

202. Uetz G. W., Stratton Gail E. Communication in spiders / G. W. Uetz, G.E. Stratton //Endeavour, 1983. - V.7. - N.l. - P.13-18.

203. Waldock J.M. The colour-forms of the Christmas spider Gaster acantha minax in South western Australia / J.M. Waldock // West Austral. Natur. -1991. - V.18. -N.8. - P.207-215.

204. Wilczek G. Adenine nucleotides and adenylate energy charge as the measures of physiological condition of spiders exposed to environmental stress / G. Wilczek // Stud. Soc. sci. torun. 1996. - V.4. -N.3. - P.137-142

205. Wunderlich J. Ранее неизвестный вид пауков линифиид рода Syedra из Европы. / J. Wunderlich//Entomol. Zeitschr. - 1992. - В.102, - N.15. -S.280-285.

206. Wunderlich J. Zur Kenntnis der Lepthyphantes nebulosus Gruppe (Arachnida: Araneida:Linyphiidae) / J. Wunderlich // Seckenberg. biol. - 1977. -B.58. -N.l-2. - S.57-61.

207. Wunderlich J. Linyphiidae aus der Mongolei (Arachnida: Araneae) / J. Wunderlich // Beitr. Araneol. 1995. - B.4. - S.479-529.