Фауна и экология пауков верховий Буреи

Триликаускас, Лаймонас Альбертович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология пауков верховий Буреи
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология пауков верховий Буреи"

0031В5320

на правах рукописи

Триликаускас Лаймонас Альбертович ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ПАУКОВ ВЕРХОВИЙ БУРЕЙ

Специальность 03 00 09- энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК - 2008 г

1 3 Р 2008

003165320

Работа выполнена на базе государственного заповедника "Буреинский"

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор

В Г Мордкович

Научный консультант кандидат биологических наук

ДВ Логунов

Официальные оппоненты доктор биологических наук доктор биологических наук

А А Легалов (ИСиЭЖ СО РАН) С Л Есюнин (Пермский госуниверситет)

Ведущая организация Пнет;;гут вод«т.\ л экологических

проблем ДВо i'Ah г Хабаровск

Защита диссертации состоится «11» марта 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003 033 01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу 630091. Россия, г Новосибирск, ул Фрунзе 11. Факс (383) 2170973, email dis@econscru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан " S" февраля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

rf^/^^J^ ® Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Актуальность нашего исследования обусловлена необходимостью всестороннего изучения и сохранения биологического разнообразия в современных условиях Район наших исследований включает территорию самого крупного заповедника Приамурья, экосистемы которого отличаются самой высокой степенью сохранности, среди всех заповедников Хабаровского края Объектом изучения стала группа животных, остающаяся до сих пор одной из наименее изученных Исследования проведены в регионе, который до начала текущего столетия оставался для арахнологов "белым пятном" Неисследованность данной территории предполагала высокую вероятность находок новых, ранее неописанных видов пауков, что подтвердила наша работа Для оценки значимости и актуальности настоящего исследования необходимо отметить, что специальные экологические исследования пауков на Дальнем Востоке ранее никогда не проводились

Цель исследования Цель - Оценить состав фауны, охарактеризовать специфику различных аспектов ее структуры, а также экологические особенности отдельных видов и сообществ пауков верховий Бурей

Задачи

1 Составить максимально полный инвентаризационный список видов пауков района исследований

2 Провести таксономический и ареалогический анализ исследованной фауны и сравнить ее с тремя хорошо изученными соседними региональными фаунами Сибири и Дальнего Востока

3 Проанализировать распределение пауков в местной системе биотопов

4 Охарактеризовать влияние вертикальной структуры растительности на структуру и динамику населения пауков в лесных экосистемах заповедника

5 Изучить жизненные циклы и сезонную динамику некоторых доминирующих видов пауков и сравнить структуру и динамику сообществ пауков 4-х наиболее типичных лесных экосистем Буреинского нагорья

Научная новизна В представленной диссертационной работе впервые обобщены данные по фауне пауков верховий Бурей Впервые составлен аннотированный список, насчитывающий 452 вида для региона, до 1999 года остававшегося абсолютно неисследованным Это дало возможность сделать таксономический обзор и ареалогический анализ фауны, провести сравнение с хорошо исследованными региональными фаунами пауков

Северной Азии верховий Колымы, Большехехцирского заповедника, а также стационара «Мирное» (Красноярский край) На территории Буреинского заповедника впервые на Дальнем Востоке, на протяжении трех сезонов, в четырех лесных экосистемах выполнены исследования структуры и динамики сообществ пауков и влияния структуры растительного покрова на аранеонаселение На основе многолетних наблюдений получены данные о жизненном цикле видов, доминирующих в различных биотопах Впервые обобщены сведения и сделан анализ биотопического распределения пауков в районе исследований Автором или при его участии описано 3 новых для науки вида пауков Еще 2 вида описаны на основе его сборов 5 видов впервые отмечены для фауны России, 182 вида-для фауны Приамурья

Теоретическая и практическая значимость Инвентаризация фауны одного из важнейших отрядов членистоногих в крупнейшем заповеднике Приамурья создала предпосылки реальной оценки структуры и истории формирования фауны Восточной Азии - одной из самых богатейших и сложно организованных в пределах Российской Федерации Первый и вполне успешный опыт проведения мониторинговых исследований сообществ пауков одновременно в нескольких типичных лесных экосистемах заповедника дал возможность выявить основные закономерности сезонной и разногодичной динамики видов и сообществ пауков Это позволяет разрабатывать и корректировать методические подходы к более детальным синэкологическим исследованиям пауков Материал позволил выявить специфические взаимосвязи сообществ пауков с элементами структуры растительного покрова Полученные уникальные данные по аутэкологии видов пауков на юге Дальнего Востока, многие из которых до последнего времени были совсем не изучены или слабо изучены, дают возможность уточнить особое место и роль пауков среди других членистоногих

Находки видов пауков с манчжурским ареалом в регионе с явным преобладанием таежных ландшафтов с одной стороны, но где на северном пределе распространения произрастают виды неморальной флоры с другой - полезно учитывать при разработке схем природного районирования региона

Верховья Бурей не только перестали быть белым пятном для арахнологов, каким они оставались до начала наших работ, но и перешли в разряд регионов с высокой степенью исследованности фауны пауков Сделанные в районе исследований находки, позволяют уточнить и расширить известные ранее границы ареалов более чем 200 видов пауков, а также дополнить список видов мировой фауны

Положения, выносимые на защиту

1 Фауна пауков верховий Бурей, насчитывающая 452 вида пауков из 22 семейств и 181 рода, согласно современным данным, демонстрирует один из наиболее высоких в Северной Азии уровней таксономического разнообразия Она представляет собой сложный комплекс из 18 ареалогических и 20 ландшафтно-зональных групп 11,7 % видов эндемичны для юга Дальнего Востока Ландшафтно-зональная структура говорит о переходном характере фауны от бореальной к суббореальной и сокращении в фауне гольцов доли видов, общих с гипоарктикой за счет возрастания доли монтанно-тундровых и горнотаежных видов, а также узколокальных эндемиков

2 Структуру и динамику сообществ, пространственное размещение пауков в лесных экосистемах в значительной степени определяет вертикальная структура растительности Наиболее высокая плотность населения пауков, максимальное число видов и экологических групп в лесных экосистемах свойственны ярусам растительности с высокими значениями проективного покрытия На пространственную динамику населения пауков в течение сезона влияют морфо-экологические характеристики и фенологические циклы доминантных видов растений

Апробация результатов

Результаты исследований докладывались на V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), международной научной энтомологической конференции в Вильнюсе (УаЬгёгщ 1упша1 ОаЬаг^в и регерек^Уоз^ПшиБ, 2005), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006)

Публикации

По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 17 статей, 11 из которых в рецензируемых российских и зарубежных журналах, из них две - в журналах из списка ВАК

Структура и объем работы

Диссертация состоит из Введения, 7 глав, выводов, библиографического списка и приложения Объем основного текста диссертации—219 страниц, приложения - 117 страниц Диссертация содержит 36 рисунков и 15 таблиц, приложение - 1 рисунок и 36 таблиц Список литературы включает 185 наименований, в том числе 113 иностранных

Благодарности

Пользуясь случаем, я хотел бы искренне поблагодарить Д В Логунова (Великобритания, Манчестер), который с самого начала моих исследований и до настоящего времени оказывает неоценимую помощь и поддержку в работе, и которого я с полным основанием считаю не только коллегой, но и учителем Глубоко признателен я и С H Данилову (Улан -Удэ), которому так же обязан за разностороннюю помощь в первые годы своей работы

Учитывая удаленность региона моих исследований от крупных научных центров, до сих пор сохраняющиеся проблемы с доступом с сеть Интернет, трудно было бы представить мою работу без постоянной помощи коллег в получении необходимой литературы За это я благодарен своим коллегам Ю М. Марусику (Магадан), А В Танасевичу (Москва), К Г Михайлову (Москва), С В Осипову (Владивосток), А Б Рывкину (Москва), Г H Азаркиной (Новосибирск), Д К Куренщикову (Хабаровск) И И Любечанскому (Новосибирск), П В Будилову (Чегдомын) я признателен за возможность работы с компьютерными программами Г H Азаркиной - кроме сказанного выше, за возможность работы с коллекциями Сибирского Зоомузея и помощь в подготовке иллюстраций к диссертации, К Г Михайлову - за доступ к коллекциям Зоомузея МГУ А В. Танасевичу - за предоставление неопубликованных данных о 15 видах пауков семейства Linyphndae из района исследований. Директору Буреинского заповедника А Д Думикяну я благодарен за всемерное содействие при проведении исследований и при подготовке к защите диссертации

Особую благодарность хотел бы выразить своему научному руководителю В Г Мордковичу за ценные критические замечания, сделанные в процессе подготовки рукописи диссертации

Значительный объем данных, использованных при подготовке диссертации, был получен благодаря финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант 02-04-49742

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Важнейшие характеристики района исследований

1 1 Физико-географические условия

Район исследований находится в центральной части Хабаровского края. Он включает в себя самый крупный из заповедников Приамурья -Буреинский В разделе дана характеристика рельефа, растительности и климата в районе исследований 1 2 Биотопы

Дана характеристика 12 биотопов в районе исследований Самые большие площади заняты лиственничными лесами и горными тундрами Исследования проводились также в ельниках, тополевниках, ивняках и ольшаниках, на галечниках, каменных осыпях, подгольцовых лесах из кедрового стланика, болотах, вторичных лесах, лугах и антропогенных ландшафтах

1 3 Почвенно - геоботанические описания пробных площадей в лесных экосистемах Буреинского заповедника

Приводятся описания четырех пробных площадей, на которых в течение трех лет велись исследования структуры и динамики населения пауков и влияния на них растительного покрова Пробные площади представляют экосистемы лиственничника редкостойного кедровостланикового зеленомошного, расположенного в средней части пологого плоского склона, ельника зеленомошного, расположенного в средней части крутого плоского склона, тополевника свидинового, расположенного на пойменной террасе на высоте над уровнем реки 1,2 м и белоберезника ольховникового вейникового, расположенного на пойменной террасе на высоте над уровнем реки 0,6 м 1 4 Пункты проведения работ

Приведена карта с нанесенными пунктами проведения работ (32 пункта) и даны пояснения по каждому из них

2. Материал н методы Дано описание методов сбора изучения материала Для сбора применялись традиционные методы Всего обработано более 18 тысяч экземпляров пауков и более 16тысяч ловушко-суток

Названия и структура таксонов в основном соответствуют принятым в Каталоге пауков мира (Platnick, 2007)

Для изучения структуры сообществ пауков в четырех лесных экосистемах был использован проблемно-ориентированный пакет экологических программ ECOS, модуль RANK

Динамика отряда пауков, отдельных семейств и корреляционные связи между динамикой отдельных групп и всего отряда (линейная корреляция Пирсона) изучались с применением пакета 8ТАТ18Т1СА 6 О

Дендрограмма фаунистического сходства биотопов была построена методом иРвА с помощью программы 8ТАТ18Т1СА 6 0 на основе индекса Шимкевича-Симпсона

Статистическая обработка количественных характеристик населения пауков в экосистемах проведена с применением пакета программ БТАШТОАб О

3. История изучения группы в регионе Обширная территория бассейна реки Бурея до недавнего времени оставалась практически неисследованной в арахнологическом отношении

С 1999 года автором были начато целенаправленное изучение фауны и экологии пауков Буреинского заповедника и прилегающих территорий В 2002-04 гг на территории Буреинского заповедника проводились исследования по проекту, финансируемому Российским фондом фундаментальных исследований по теме «Структура и динамика населения пауков в связи со структурой растительности», в котором участвовали Логунов Д В (Зоологический музей г Манчестер, Великобритания), Танасевич А В (Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, г Москва), Данилов С Н (Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г Улан-Удэ)

В литературе опубликованы сведения о 320 видах пауков этого региона Из района исследований описано 11 новых для науки видов (Ьо§ипоу ег а1, 2001; ТапаБеуИсЬ, 2005, 2006а,Ь, ТапаэеуйсЬ ег ТпЬкаиБкаБ, 2005, ТпИкаиБкаэ, 2007) Сведения о некоторых видах фауны верховий Бурей можно найти также в работах, посвященным отдельным таксонам пауков (МЖИайоу, 2002, ТапавеуИсЬ, 2006) Наряду с фаунистическими обзорами, опубликован ряд работ, отражающих результаты синэкологических исследований (Триликаускас, Осипов, 2005), изучения пространственного распределения видов (Триликаускас, 2005), экологии и фенологии наиболее характерных представителей фауны региона (Триликаускас, 2001,2003,2007а,б)

4, Таксономическое разнообразие фауны пауков верховий Бурей В таблице 1 показаны структура таксонов и сравнительный таксономический состав четырех региональных фаун пауков Северной Азии Изучение таксономического разнообразия фауны пауков верховий Бурей показало, что в регионе обитает 452 вида пауков, относящихся к 22 семействам и 181 роду Сравнение с фаунами трех регионов Сибири и Дальнего Востока, сравнительно хорошо исследованных к настоящему времени свидетельствует о высоком уровне таксономического разнообразия в районе исследований

Таблица 1

Структура таксонов и сравнительный таксономический состав четырех региональных фаун пауков Северной Азии

Название региона

Семейство Верховья Бурей Верховья Колымы Мирное Большехех- цирский заповедник

Agelemdae 2 - - 2

АтаигоЬис1ае 2 1 - 1

Агапе^ае 36 16 10 25

СЬе!гасагй1ис1ае 3 1 - 1

ОиЬюшёае 18 7 9 21

Сопптс1ае - - -

Э^уп^ае 11 12 6 6

Оо1отес11с]ае 1 1 1 -

ОпарИоБ^ае 36 30 16 13

На1ипс1ае 4 3 5 3

ЬтурИпбае 175 216 162 100

LIOcran!dae - 1 4 2

ЬусоБ^ае 38 25 23 17

МипеЫае - - 2 2

МуБтешёае - - - 1

N651101636 - - - 1

Охуор^ае 2 1 1 1

PhllodromIdae 17 12 3 13

РЬо1с1ёае 1 1 - 1

РтиЫае 1 - - 1

ЗаШс^ае 33 27 11 39

8рагаз51ёае 1 - - 1

Tetragnathldae 10 2 5 13

ТИег^^ае 27 16 9 22

ТИопиБ^ае 29 12 15 25

Тйапоес^ае 2 2 - -

(ЛоЬог^ае - - - 1

гог^ае 3 1 2 2

Кол таксонов

Виды 452 387 284 318

Роды 181 170 139 158

Семейства 22 20 17 26

Пл региона 2375т га 150т га 720т га 45,5т га

По данным таблицы 1 семейство Linyphiidae наиболее богато видами во всех рассматриваемых регионах Повсеместно значительна также роль Lycosidae, Araneidae, Gnaphosidae, Salticidae и Thomisidae Однако, в районе исследований видов семейства Araneidae примерно в 5 раз меньше, чем Linyphiidae, а в «Мирном» и в верховьях Колымы - более чем в 10 раз Аналогичная ситуация в «Мирном» складывается по семейству Salticidae По сравнению с районом исследований в верховьях Колымы крайне низок процент представителей семейства Tetragnathidae Из таблицы 2 видно, что фауна Буреинского заповедника по числу видов в большинстве семейств является наиболее разнообразной Семейства Linyphiidae и Dictymdae оказались более богаты видами в верховьях Колымы, семейства Clubionidae, Salticidae и Tetragnathidae - в Большехехцирском заповеднике 5. Ареалогический анализ фауны пауков верховий Бурен В главе сделан ареалогический анализ фауны пауков верховий Бурей (416 видов) 36 видов были оставлены за рамками рассмотрения из-за неясного таксономического статуса, а, следовательно, и их ареала

Региональный аспект В результате обобщения литературных и полученных автором сведений о распространении видов, обитающих в районе исследований и в регионах, выбранных для сравнения, установлено, что чуть менее половины всей фауны региона (46,1%) приходится на виды с широким ареалом (Транс- и межконтинентальный тип ареала) При этом более половины составляют виды, распространенные по всей Палеарктике или на большей ее части (106 видов) Они выделены нами в группу Транс-Евроазиатских ареалов Значительная доля видов приходится также на группу с распространением по всей Голарктике или на значительной ее части (группа Гочарктических ареалов) Она насчитывает 84 вида Группу Космополитов представляют два синантропных вида Steatoda grossa и Tegenaria domestica

Треть видов изучаемой фауны (132 вида, 31,7 %) представляют Сибирский тип ареала Самой многочисленной в этом типе является группа Восточносибирских ареалов, насчитывающая 70 видов 41 вид встречается также в Северной Америке

Виды с Дальневосточным типом ареала составляют 17,3 % фауны региона Их примерно вдвое меньше, чем видов с Сибирским типом ареала В этом типе выделяются две группы с примерно равным количеством вошедших в них видов Это Приамурская группа с 26 видами и Манчжурская группа с 23 видами Приамурско-Охоточорская насчитывает с 14 видов, многие из которых до последнего времени считались эндемиками верховий Колымы или Охотоморья Дачьневосточно-Американскую группу представляют Habría glaciahs, Parazygiella dispar и Talavera minuta Манчжурско-Охотоморская группа представлена двумя общими для Буреинского и Большехехцирского

заповедников, а также для верховий Колымы видами Halmia corticicola Bosenberg et Strand, 1905 и Porrhomma rakamrn Yagmuma et Saito, 1981 (в сводках по Большехехцирскому заповеднику (Marusik et al, 2007) и Охотоморью (Марусик, 2005) этот вид указан как Poirhomma longjiangensis Zhu et Wang, 1983)

Виды с Южносибирско-Дальневосточным типом ареала составляют лишь 4,8% всей фауны В фауне Буреинского и Большехехцирского заповедников этот тип ареала представлен равным количеством видов, более половины которых входят в Южносабирско-Манчжурскую группу ареалов

Сравнение ареалогической структуры фауны четырех рассматриваемых в нашей работе региональных фаун Северной Азии показывает, что по количеству видов с Дальневосточным и Сибирским типами ареалов регион Буреинского заповедника и сопредельных с ним территорий закономерно занимает промежуточное положение между верховьями Колымы и Большекехцирским заповедником, что объясняется его географическим положением Фауна пауков стационара "Мирное" уступает Буреинскому заповеднику в числе и процентной доле видов с Сибирским типом ареала за счет небольшого числа видов, западная граница ареала которых проходит по краю Среднесибирского плоскогорья Процент широко ареальных видов (Транс- и межконтинентальный тип ареала) в рассматриваемых фаунах убывает по мере продвижения к краю континента (в широтном направлении) от стационара "Мирное" к верховьям Колымы Последний регион является единственным из четырех, где количество и доля голарктов выше, чем видов с Транс-Евроазиатским ареалом

Эндемизм

Количество эндемичных для юга Дальнего Востока видов в районе исследований оказывается существенно ниже, чем в Большехехцирском заповеднике, где общая доля видов с Манчжурскими и Приамурскими ареалами составляет 36 % В верховьях Бурей эти виды составляют лишь 11,7 % фауны Однако доля эндемиков юга Дальнего Востока в районе исследований выше, чем эндемиков Охотоморья в верховьях Колымы, где на их долю приходится только 3,5 % фауны этого региона Процент видов с Приамурско-Охотоморскими ареалами в верховьях Бурей и Колымы примерно одинаков (4 и 4,2 % соответственно)

Ландшафтно-зональный аспект На Рис 1 показана ландшафтно-зональная структура ареалов фауны пауков верховий Бурей и трех регионов, используемых для сравнения На гистограммах показаны только 11 наиболее представительных в четырех фаунах ландшафтно-зональных групп Всего в верховьях Бурей их выделено 20

■ Число видов ; верховья Бурей

В Число видов верховья Колымы

■ Число видов стационар "Мирное"

■ Число видов Б/хехцирский заповедник

Рис. 1. Ландшафтно-зональная структура фауны 4-х регионов Северной Азии. ( I - аркто — гипоаркто — бореальные; 2 аркто-гипоаркто-борео-монтанно-тундровые; 3 - бореальные; 4 -борео-монтанно-тундровые; 5 - гипоаркто-бореальные; 6 -гипоаркто-борео-монтанно-тундровые; 7 - полизональные; 8 полизонально-монтанно-туидровые; 9 - температные; 10 температно-монтанно-тундровые; 11-суббореальные).

Ландшафтно-зональная структура фауны верховий Бурей свидетельствует о ее переходном характере от суббореальной к бореальной. В районе исследований наиболее велика доля температных видов, которые составляют 31.7 % фауны. Бореальные виды, уступая в процентном отношении только температным видам, все же почти вдвое малочисленнее их (16,1 %) и близки количественно к суббореальным (14.9 %) и полизональным (14,7 %) видам. Доля остальных 16 зональных элементов не достигает и 10 %. Среди них наиболее велика доля гипоаркто-бореальных видов, составляющих, однако, лишь 4,8 % всей фауны.

Отражением распространения в районе исследований гольцовых ландшафтов является присутствие видов, в той или иной степени связанных с горными тундрами бореальной зоны. При этом 6 видов (1.2 % всей фауны) отмечены исключительно на гольцах (монтанно-тундровые виды). Общая доля видов, встречающихся в горных тундрах, составляет 14,1 % всей изучаемой фауны. 62 % из них отмечены в гипоарктической зоне. 38 % - это виды, отмеченные только в горных тундрах и проникающие на гольцы обитатели нижних поясов гор. К.Ю. Еськов (1986), изучавший фауну пауков гольцов плато Путорана и хребта Большой Анначаг пришел к выводу, что «гольцовые сообщества... являются неотъемлемой частью Гипоарктики». Полученные нами данные дают основания полагать, что в горных тундрах доля видов, общих с гипоарктикой по мере продвижения к югу, в бореальной зоне сокращается за счет проникновения в горные тундры видов из таежного пояса гор. Кроме того, в более южных горных системах возрастает доля

специфичных для гольцов монтанно-тундровых видов Из 60 видов фауны исследуемого района, отмеченных в поясе горных тундр, 6 являются обитателями исключительно гольцового пояса Доля монтанно-тундровых видов в фауне гольцов Буреинского заповедника (хр Дуссе - Алинь) составляет, таким образом 10 % Кроме того, в горных тундрах в районе исследований отмечены два эндемичных для Северного Приамурья вида пауков (Agyneta laimonasi и Clubiona nataliae)

Исключительно монтанно-тундровые виды в гольцовой фауне верховий Колымы составляют только 6 % Это дает основание полагать, что возрастание доли монтанно-тундровых видов и появление эндемиков становятся дополнительными факторами уменьшения доли общих с гипоарктикой видов в гольцовой фауне горных систем юга бореальной зоны

Таким образом, на примере горной системы Дуссе-Алиня наблюдается снижение доли гипоарктических видов в фауне южных гольцов, связанное во - первых- с повышением доли специфичных для гольцов видов, во- вторых- с проникновением в горные тундры видов из горно-таежного пояса в связи со смягчением климата в более южных широтах, в- третьих - с появлением узколокальных эндемиков- обитателей гольцов

6. Динамика видов и сообществ пауков верховий Бурей б 1 Жизненные циклы и динамика некоторых доминирующих видов

Приведена информация о сроках наступления важнейших фаз жизненного цикла 19 видов пауков, доминирующих в различных биотопах Для Alopecosa aculeata (Clerck, 1757), Alopecosa kulczymkt Stern bergs, 1979, Pardosa lappomca (Thorell, 1872), Pardosa lyrata (Odenwall, 1901), Gnaphosa microps Holm, 1939, Gnaphosa sticta Kulczynski, 1908 получены оригинальные данные по сезонной и разногодичной динамике, представленные в виде гистограмм зависимости числа попавших в ловушки самцов, самок, и ювенильных пауков (в пересчете на 100 ловушко-суток) от сроков наблюдений Полученные данные свидетельствуют о том, что в районе исследований представлены виды с одногодичным и двухгодичным жизненным циклом, со стенохронными и с эврихронными самцами У большинства видов зимуют ювенильные стадии У видов рода Alopecosa, имеющих двухгодичный жизненный цикл, самые высокие и стабильные значения попадаемости в ловушки характерны для ювенильных особей. У видов рода Pardosa, жизненный цикл которых занимает только один год, в ловушках доминируют половозрелые пауки Во второй половине лета это почти исключительно самки 6 2 Динамика сообществ пауков в типичных лесных экосистемах Буреинского заповедника

В течение трех сезонов (2002-04 гг) с помощью почвенных ловушек изучалась динамика сообществ герпетобионтных пауков в четырех

лесных экосистемах Буреинского заповедника лиственничнике редкостойном кедровостланиковом зеленомошном, ельнике зеленомошном, тополевнике свидиновом и белоберезнике ольховниковом Для каждой экосистемы за каждый сезон получены графики зависимости числа попавших в ловушки пауков от сроков наблюдений в пересчете на 100 ловушко-суток Представлены кривые динамики попадаемости в ловушки для всех пауков и отдельно по каждому семейству, представители которого доминировали в герпетобии Для сравнения с динамикой попадаемости в ловушки пауков построены аналогичные графики для сенокосцев Анализ сезонной динамики пауков герпетобия четырех сообществ на протяжении трех лет показал, что количественные характеристики для одних и тех же групп в отдельные годы могут существенно отличаться При всех различиях в наборе основных семейств, во всех четырех сообществах сезонная динамика пауков, хотя и в разной степени определяется участием представителей семейств 1лпур1шс1ае и ЬусоэкЛае Форма кривой сезонной динамики герпетобионтных пауков определяется особенностями фенологии отдельных видов и групп, доминирующих в сообществе Особенно хорошо это прослеживается на примере лиственничника, белоберезника и тополевника В ельнике, где доминирующий комплекс сложнее, преобладающее влияние отдельных групп проявлялось в отдельные годы В лиственничнике динамика попадаемости в ловушки пауков в целом достоверно кореллирует с динамикой семейств Ьусо51с1ае и СпарЬо51с1ае, как в отдельные годы, так и за весь период наблюдений В ельнике в 2002 и 2003 годах сильнее коррелировала динамика семейств [,усо51с1ае и АтаигоЬпёае и всего отряда В 2004 году с динамикой отряда наиболее тесная корреляция отмечена для семейства 1лпурЬпс1ае За весь период наблюдений с динамикой пауков вообще наиболее тесно коррелировала динамика семейств Ьтур1н1с1ае (г= 0,829 р=0,000) и Ьусо51с1ае (г=0,737 р=0,000) В тополевнике и белоберезнике как в 1 отдельные сезона, так и за весь период наблюдений, самая сильная корреляция наблюдалась между динамикой всего отряда пауков и динамикой семейства 1лпурЬис1ае

В верховьях Бурей наблюдается три сезонных аспекта в населении пауков исследованных экосистем поздневесенний, летний и осенний (Есюнин, Шумиловских, 2003)

Главными особенностями поздневесеннего аспекта населения пауков всех экосистем являются высокая плотность и разнообразие в напочвенном ярусе взрослых стадий пауков семейства 1_лпурЬп(1ае, а также присутствие в герпетобии только взрослых самцов и ювенильных стадий пауков-волков рода А1оресоза и ювенильных стадий рода Рагйоьа В летнем аспекте наблюдается максимум таксономического разнообразия и плотности пауков, уменьшается доля ювенильных стадий в сообществах травяно-кустарничкового и кустарникового ярусов, атакже в герпетобии

Напротив, среди пауков - обитателей лесной подстилки, в основном это представители семейства ЬшурЬнёае, в летнем аспекте повышается участие неполовозрелых особей Для осеннего аспекта характерно почти полное исчезновение из герпетобия бродячих форм всех представленных в летней фауне семейств и миграция в подстилку зимующих стадий видов, населяющих верхние ярусы растительности Сообщества пауков верхних ярусов растительности осенью состоят преимущественно из молоди текущего года и взрослых самок на завершающей стадии жизненного цикла

7. Пространственное распределение и структура населения пауков верховий Бурей

7 1 Влияние вертикальной структуры растительного покрова на распределение пауков в лесных экосистемах

Влияние растительного покрова на население пауков в экосистемах лесов имеет сложный и многогранный характер Растительность в целом является важнейшим фактором, определяющим микроклиматические условия в биотопе, прежде всего температурный режим, а также режим влажности и освещенности Надземные органы растений всех ярусов становятся разнородным по своим свойствам субстратом для обитания самых разных экологических групп пауков - от крупных тенетников-кругопрядов до различных бродячих форм пауков Фенологические циклы растений-эдификаторов, в первую очередь, конечно, травянистых и листопадных, во многом определяют пространственное размещение пауков и его сезонную динамику Для засадных охотников большое значение имеют опыляемые насекомыми виды растений, особенно те из них, что являются главными компонентами в различных ярусах растительности

Нередко можно видеть примеры приуроченности отдельных видов пауков к определенным видам растений или явного предпочтения одному из видов растений в конкретном местообш ании

Влияние вертикальной структуры растительного покрова на структуру и динамику населения пауков изучалось нами в течение трех лет в 4-х типичных лесных экосистемах Буреинского заповедника Исследования были проведены на 4-х пробных площадях в экосистемах лиственничника, ельника, тополевника и белоберезника На протяжении трех сезонов в каждом ярусе изучался состав населения пауков и плотность, изменение этих параметров на протяжении сезона на фоне сезонных изменений растительного покрова В результате получены данные о числе видов, населяющих каждый ярус, подсчитано общее число добытых за три сезона экземпляров, зависящее от плотности пауков и рассчитана доля населения каждого яруса в общем населении пауков для каждой экосистемы Установлено, что самая высокая плотность, количество видов и экологических групп пауков свойственно ярусам растительности с наиболее высокими значениями проективного покрытия

Например, значение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса в лиственничнике равно 55%, в тополевнике - 30 %, в белоберезнике 20 % Число видов в этом ярусе лиственничника оказалось равно 33-м, число добытых за три сезона экземпляров - 529-ти, в тополевнике видов -13, экземпляров 77, в белоберезнике - видов 10, экземпляров -25 Статистическое сравнение средних значение плотности населения пауков травяно-кустарничкового яруса по критерию Стьюдента (на 100 м2) показало достоверные различия между этими показателями для лиственничника (36,71 ± 1,76 при проективном покрытии 55%) тополевника (5,29±0,46 при проективном покрытии 30%) и белоберезника (2,00±0,29 при проективном покрытии 20%)

Более 80 % всего населения, самое большое число видов и максимальная плотность населения пауков установлены во всех экосистемах в напочвенном ярусе

В процессе исследований нами отмечены примеры влияния фенологических циклов растений-эдификаторов в растительном сообществе на пространственное размещение пауков Так, в тополевнике и белоберезнике население травяно-кустарничкового и кустарникового ярусов формируется только после формирования надземной части травянистых растений и полного облиствения побегов свидины и иглистого шиповника

В период цветения багульника болотного в лиственничнике наблюдается высокая плотность пауков-крабов на его соцветиях, привлекающих потенциальную добычу пауков-насекомых опылителей

Нами, как и ранее другими исследователями (Марусик, 1988, Чеботарева, 1999), выявлены примеры приуроченности нескольких видов пауков к определенным видам растений, обусловленные морфо-экологическими особенностями последних В результате растение формирует более благоприятную среду обитания для определенного вида пауков, соответствующую ряду особенностей его образа жизни Так, размеры и плотность ветвления багульника лучше других соответствуют потребностям при размещении ловчих сетей паука-кругопряда Нурхохища а1Ьо\1НШа Листорасположение и форма листовых пластинок березы Мидендорффа привлекают ТНепЖоп нпргенхшп для устройства гнезд

Такие морфо-экологические особенности деревьев, как отслоения корки на стволах берез и лиственниц способствуют активному заселению стволов этих видов пауками, в отличие от менее привлекательных в этом плане стволов тополей, пихт и елей Таким образом, вертикальная структура растительности определяет структуру и пространственную динамику населения пауков Высокая плотность, максимальное число видов и экологических групп свойственны ярусам растительности с высокими значениями проективного покрытия Морфо—экологические

особенности и фенологические циклы отдельных видов растений могут влиять на пространственную динамику населения пауков в течение сезона.

7.2. Биотопическое распределение пауков в верховьях Бурей

В результате проведенных исследований (Рис. 2) установлено, что максимальное число видов пауков характерно для лиственничных лесов, что уже было отмечено нами в литературе ранее (Триликаускас, 2005 а, б). Эта особенность биотопического распределения пауков в районе исследований была показана и для отдельных таксономических групп (Триликаускас, 2005; ТпПкаизкаэ, 2007Ь). Насчитывающая 212 видов, аранеофауна лиственничников почти вдвое превосходит следующие за ней в порядке убывания фауны еловых и вторичных лесов.

200

СО О

о с;

X ГГ

гао

ГГП п

У V ^

Биотопы

Рис.2.Биотопическое распределение пауков в верховьях Бурей.

А -

В -

L ---

Е -

KS -

Т -1

VL -1 -

G--

10 -

LG -

GT ----

К -

0,45 0,50 0,55 0,60 0,65 0,70 0,75 0,80 0,85

Linkage Distance

Рис. 3. Дендрограмма фаунистического сходства исследованных биотопов по качественному варианту индекса Шимкевича-Симпсона UPGA. А - Антропогенные ландшафты; Е - Ельники; Т - Тополевники; VL -Вторичные леса; L - Лиственничники; Ю - Ивняки и ольшаники; LG -Луга; В - Болота; G - Галечники; К - Каменные осыпи; GT - Горные тундры; KS- Подгольцовые леса из кедрового стланика.

Как видно на рис. 3. выделяются 6 кластеров: каменные осыпи (К); горные тундры (GT); луга-ивняки и ольшаники-галечники (LG-IO-G); вторичные леса-тополевники-подгольцовые леса из кедрового стланика-ельники (VL-T-KS-E); лиственничники-болота (L-B); антропогенные ландшафты (А). Наиболее сходными оказались фауны ельников и подгольповых лесов из кедрового стланика, образующие один кластер с тополевниками и вторичными лесами. Наиболее специфичный состав видов свойственен каменным осыпям, горным тундрам и антропогенным ландшафтам.

Сделан анализ ареалогической структуры фаунистических комплексов, населяющих исследуемые биотопы. На основе анализа региональной составляющей ареалов видов, населяющих различные биотопы в верховьях Бурей установлено:

а). Широкоареальные виды (транс- и межконтинентальный тип ареала) наиболее многочисленны во вторичных лесах и составляют здесь 60 % всех видов.

б) Самый высокий процент видов с Сибирским типом ареала выявлен на каменных осыпях (50%)

в) Самый высокий процент видов с Дальневосточным типом ареала установлен для ельников и подгольцовых лесов из кедрового стланика и составляет в обоих биотопах 25 %

г) Виды с Южносибирско-Дальневосточным типом ареала наиболее многочисленны в подгольцовых лесах из кедрового стланика и отсутствуют в фауне каменных осыпей и галечников

Самый широкий спектр из 14 ландшафтно-зональных групп, характерен для лиственничных лесов, где немногим более трети всех видов составляют температные элементы Самый высокий процент температных видов получен для антропогенных ландшафтов Наиболее специфичный набор ландшафтно-зональных групп имеет фауна горных тундр, где самая большая доля приходится на гипоаркто-борео-монтанно-тундровые виды 7 3 Структура населения пауков в лесных экосистемах Буреинского заповедника

Объектами изучения структуры населения пауков в лесных экосистемах Буреинского заповедника стали горно-таежный лиственничник, горно-таежный ельник зеленомошный, пойменный тополевник и пойменный белоберезник

Таблица 2

Таксономическая структура населения пауков четырех лесных экосистем Буреинского заповедника

Количество таксонов Лиственничник Ельник Тополевник Белоберезник

Виды 119 72 66 75

Роды 78 46 46 47

Семейства 15 12 12 13

По данным таблицы 2 видно, что наиболее сложная таксономическая структура характерна для лиственничника Ельник и тополевник различаются только по количеству видов

С помощью модуля RANK проблемно-ориентированного пакета экологических программ ECOS были рассчитаны индексы видового богатства, разнообразия и выравненное™ Результаты приведены в таблицеЗ

Таблица 3

Характеристики сообществ пауков четырех лесных экосистем Буреинского заповедника

Характеристика Листвен- Ельник Топо- Белобе-

ничник левник резник

Число видов 119 72 66 75

Видовое

богатство

Индекс 1,5475 1,6574 1,7837 2,6384

Менхиника

Индекс 9,4176 6,5246 6,2386 7,6618

Маргалефа

Видовое

разнообразие

Индекс Шеннона 4,0407 4,4821 4,0658 4,4530

Индекс Симпсона 0,8857 0,9212 0,8861 0,9185

Выравненность

видовой

структуры

H/Hmav 0,5860 0,7264 0,6726 0,7149

PIE/PIE™, 0,8930 0,9337 0,8991 0,9298

В соответствии с полученными данными индекс видового богатства Менхиника имеет самое большое значение в белоберезнике, а индекс Маргалефа- в лиственничнике Видовое разннообразие (индексы Шеннона и Симпсона) выше в ельнике Очень близкие значения, особенно индекса Симпсона получены для белоберезника Выравненность видовой структуры по обоим показателям также имеет самые высокие значения в ельнике и белоберезнике

Доминантные комплексы Доминантные комплексы видов для каждого из исследованных сообществ были установлены по методике Тишлера (Tischler, 1949), В 7иственничнике доминантный комлекс включает 13 видов из 5 семейств Lycosidae, Gnaphosidae, Linyphndae, Araneidae и Thomisidae Доминантный комплекс ельника включает 26 видов Среди них представители б семейств Lycosidae, Gnaphosidae, Linyphndae, Amaurobndae, Hahnidae и Thomisidae Доминантный комплекс топочевнака насчитывает 19 видов из 6 семейств Lycosidae, Gnaphosidae, Linyphndae, Thendndae, Tetragnathidae и Thomisidae Доминантный комплекс беюберезника включает 21 вид из 8 семейств Lycosidae, Clubionidae, Linyphndae, Thomisidae, Araneidae, Thendndae, Dictynidae, Tetragnathidae По числу семейств является самым представительным Мешкопряды и крибеллятные пауки входят в состав

всех четырех сообществ, но являются частью доминантного комплекса только в белоберезнике

Установлено, что 19 видов входят в разные группы доминантных комплексов двух и более сообществ 7 видов являются доминантами в не менее чем двух сообществах

Выводы:

1 В ходе многолетних исследований в верховьях Бурей обнаружены 452 вида пауков, относящихся к 22 семействам и 181 роду Такой уровень таксономического разнообразия, согласно современным данным - один из наиболее высоких в Северной Азии

2 Фауна пауков верховий Бурей представляет собой сложный комплекс из 18 ареалогических и 20 ландшафтно-зонапьных групп

3 Ландшафтно-зональная структура фауны верховий Бурей свидетельствует о переходном характере исследованной фауны от бореальной к суббореальной В фауне гольцов наблюдается сокращение доли видов, общих с гипоарктикой по мере продвижения к югу бореальной зоны за счет насыщения горных тундр видами из горно-таежного пояса, повышения доли специфичных для гольцов видов, появления локальных эндемиков

4 Наиболее богата фауна лиственничных лесов, включающая 212 видов пауков Здесь 52 % - это виды с Транс-Евроазиатскими и Голарктическими ареалами, 34 % - виды с Сибирскими ареалами Первая группа наиболее многочисленна во вторичных лесах, вторая - на каменных осыпях Виды с Дальневосточным типом ареала составляют самый высокий процент в ельниках и подгольцовых лесах из кедрового стланика, виды с Южносибирско-Дальневосточным типом ареала - в подгольцовых лесах из кедрового стланика Наиболее сходны в районе исследований сообщества ельников и подгольцовых лесов из кедрового стланика

5 В фауне Буреинского заповедника представлены виды с одногодичным и двухгодичным жизненным циклом, как со стенохронными, так и с эврихронными самцами У большинства видов зимуют ювенильные стадии

6 Во всех четырех сообществах сезонная динамика пауков, хотя и в разной степени, определяется представителями семейств 1лпурЬпс1ае и Ьусо51с1ае В сезонной динамике населения пауков выделены 3 аспекта поздневесенний, летний и осенний. Каждый из них отличают особенности видового состава, возрастной, половой структуры и плотности населения, его пространственного размещения

7 Структуру и динамику сообществ, пространственное размещение пауков в лесных экосистемах в значительной степени определяет вертикальная структура растительности Наиболее высокая плотность населения пауков, максимальное число видов и экологических групп в лесных экосистемах свойственны ярусам растительности с высокими

значениями проективного покрытия На пространственную динамику населения пауков в течение сезона влияют морфо-экологические характеристики и фенологические циклы доминантных видов растений

8 Из четырех исследованных нами сообществ наиболее сложную таксономическую структуру имеет сообщество пауков горно-таежного лиственничника По индексу видового богатства Менхиника самым богатым является сообщество белоберезника, по индексу Маргалефа -лиственничника Индексы видового разнообразия Шеннона и Симпсона имеют самые высокие значения в ельнике и белоберезнике

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1 Думикян А Д, Ривкус Ю 3, Триликаускас JI. А. 2005 Буреинский заповедник - край девственной природы - Хабаровск, 100с

2 Триликаускас JI. А. 2001 Об экологии паука-краба Misnmenavatia (Aranei, Thomisidae) в верховьях Бурей // Животный и растительный мир Дальнего Востока Серия Экология и систематика животных Сб науч трудов Вып 5 Уссурийск УГПИ, 2001 С 171-175

3 Триликаускас JI. А. 2003а Некоторые данные по сезонной динамике, фенологии и биотопическому распределению двух видов пауков-волков (Aranei Lycosidae) рода Pardosa в Буреинском заповеднике//Труды Государственного природного заповедника «Буреинский» Вып 2 Хабаровск С 48-51

4 Триликаускас JI. А. 20036 О возможности применения корреляционного анализа для изучения зависимости суточной активности пауков- волков рода Pardosa (Aranei Lycosidae) от абиотических факторов//Труды Государственного природного заповедника «Буреинский» Вып 2 Хабаровск С 44-48

5 Триликаускас JI. А. 2003с Арахнологические исследования в заповедниках России состояние, основные направления и значение//Экологические проблемы заповедных территорий России/ под ред д б н Саксонова С В Тольятти ИЭВБ РАН, 2003 177-182

6 Триликаускас Л.А. 2005 Пауки лиственничных лесов Буреинского заповедника и сопредельных территорий аннотированный список видов // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири Сборник научных работ Вып 6 Владивосток Дальнаука, С 207-217

7 Триликаускас JI. А. 2006 О фауне пауков семейства Gnaphosidae

верховий Бурей //Энтомологические исследования в Северной Азии Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической

конференции Новосибирск, 20-24 сентября 2006, Новосибирск С 147-14

8 Триликаускас Л.А. 2007а Пауки верхних поясов гор западных отро хребта Дуссе - Алинь (Буреинский заповедник)// Труды Государственн природного заповедника "Буреинский", Хабаровск ИВЭП ДВО РАН, Вы С 84-88

9 Триликаускас JI.A. 20076 Жизненные циклы и динамика некоторых ви пауков-волков (Aranei Lycosidae) в верховьях Бурей (Хабарове край)//Евразиатский энтомологический журнал, 6(4) С 365-372

10 Триликаускас JI. А., Осипов С В 2005 Население пауков четырех лес экосистем Буреинского нагорья (российский Дальний Восток)/Сибирс экологический журнал -Вып 3 С 375-384

11 Logunov D V, Marusik Yu М & Trilikauskas L. А. 2001 A new species о genus Xysticui С L Koch from South Siberia (Arachnida Aranei Thomisida Reichenbachia, 34(3) 33-38

12 Tanasevitch A V, Trilikauskas L.A. 2004 Check-list of the linyphud spider the Bureinsky State Nature Reserve and adjacent territories, Russian Far (Aranei, Linyphndae)//ArthropodaSelecta, Moscow, 13(1-2) 77-86

13 Tanasevitch A V & Trilikauskas L.A. 2005 A new species of the genus Savi Blackwall from the Khabarovsk Province, Russian Far East (Aranei Linyphn Engoninae)//ArthropodaSelecta, Moscow, 14(3) 269-270

14 Trilikauskas L.A. 2001 Notes on the spider fauna (Aranei) of the upper reach Bureya River (Khabarovsk Province) //Arthropoda Selecta, Moscow, 9 (3) 220

15 Trilikauskas L. A. 2002 On the jumping spider fauna (Aranei Salticidae)o upper reaches of the Bureya River (Khabarovsk Province, Russia) // Arthro Selecta, Moscow, 10(4) 311-314

16 Trilikauskas L. 2005 On the fauna of Thomisidae (Araneae) of the Burein Reserve and adjacent territories // Vabzdznj tyrimai Dabarti perspektivos,Vilnius, 2005 m, spalio men 14-15 d Tarptautines moksl konferencijos dalyviqpranesimijsantraukos 59-60

17 Trilikauskas L.A. 2007a New records of the jumping spiders (Aran Salticidae) from the Bureinsky Nature Reserve and adjacent territories, Rus Far East//Acta Biol Univ Daugavp , 7(1) 5-10

18 Trilikauskas L.A. 20076 An annotated checklist of the Thomisidae (Aranea the Bureinski Reserve and neighbouring regions, the Russian Far East // Bull Arachnol Soc (2007) 14(2) 83-87

19 Trilikauskas L.A. 2007c A new species of the genus Clubiona Latreille, 1804 (Araneae Clubionidae) from the Russian Far East // Acta Biol Univ Daugavp , 7 (1) 1-3 20. Trilikauskas L.A., Tanasevitch A T 2006 New records of the hnyphud spiders from the Buretnsky Nature Reserve, Khabarovsk Province, Russian Far East//Arthropoda Selecta, Moscow, 14 (4) 339-345

Подписано в печать 22 01 2008 г Формат 60x84 1/16 Печ л 1,0 Бумага 80 г/м Тираж 100 экз Заказ №0006

Отпечатано в типографии ООО «Большая марка» 680000, г Хабаровск, ул Краснореченская, 111, к 214

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Триликаускас, Лаймонас Альбертович

Введение.

Глава 1. Важнейшие характеристики района исследований.

1.1. Физико-географические условия.

1.2. Биотопы.

1.3. Почвенно-геоботанические описания пробных площадей в лесных экосистемах Буреинского заповедника.

1.4. Пункты проведения работ.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. История изучения группы в регионе.

Глава 4. Таксономическое разнообразие пауков верховий Бурей.

Глава 5. Ареалогический анализ фауны пауков верховий Бурей.

Глава 6. Динамика видов и сообществ пауков верховий Бурей.

6.1. Жизненные циклы и динамика некоторых доминирующих видов.

6.2. Динамика сообществ пауков в типичных лесных экосистемах Буреинского заповедника.

Глава 7. Пространственное распределение и структура населения пауков верховий Бурей.

7.1. Влияние вертикальной структуры растительного покрова на распределение пауков в лесных экосистемах.

7.2. Биотопическое распределение пауков в верховьях Бурей.

7.3. Структура населения пауков в лесных экосистемах Буреинского заповедника.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология пауков верховий Буреи"

Актуальность исследования

На фоне усиливающегося пресса человека на природные экосистемы все более актуальной становится задача всестороннего изучения и сохранения биологического разнообразия, как отдельных его компонентов (видов, родов), так и экосистем. Все большее значение приобретают научные исследования на территориях, где природа сохранилась в нетронутом состоянии, так как эти территории могут служить эталоном при сравнительном анализе биоразнообразия. Примером такой территории является самый крупный заповедник Приамурья — Буреинский. Первоначальным этапом в изучении любой группы животных, определяющим ход дальнейших исследований, является ее инвентаризация, которая позволяет оценить уровень и структуру таксономического разнообразия, историю и пути формирования фауны конкретного региона, ее место в более крупных зоогеографических комплексах.

Не менее важной составляющей научных исследований являются мониторинговые работы, дающие ценнейшую информацию о сезонной и многолетней динамике процессов, происходящих в экосистемах.

В данной работе представлены материалы многолетних исследований пауков, которые до сих пор остаются одной из наименее изученных групп членистоногих, а о пауках верховий Бурей до начала текущего столетия не было вообще никаких сведений. Этот регион оставался «белым пятном» для зоогеографов, пытавшихся установить общие закономерности районирования Северной Азии. Неисследованность данной территории предполагала высокую вероятность находок новых, ранее неописанных видов пауков, что подтвердила наша работа.

На фоне все еще недостаточной изученности группы в фаунистическом и таксономическом отношении, экологические исследования пауков на Дальнем Востоке вообще никогда не проводились. В публикациях по паукам этого обширного региона содержались лишь фрагментарные сведения по аутэкологии немногих широко распространенных видов. Методическая база экологических работ требует дальнейшей разработки и усовершенствования, так как подавляющая часть выполненных в других регионах экологических работ, посвященных паукам, тематически ограничивается рассмотрением их питания и биотопического распределения. Между тем, экологическое значение пауков не ограничивается их ролью энтомофагов. Пауки вполне могут быть индикаторами усиления или ослабления влияния различных внешних факторов в экосистемах, в том числе и антропогенных. В этой связи приобретает особое значение изучение не только экологии отдельных видов пауков, но и структуры их взаимосвязей в сообществах и взаимовлияния сообществ друг на друга.

Дели и задачи исследования

Цель — Оценить состав фауны, охарактеризовать специфику различных аспектов ее структуры, а также экологические особенности отдельных видов и сообществ пауков верховий Бурей. Задачи:

1. Составить максимально полный инвентаризационный список видов пауков района исследований.

2. Провести таксономический и ареалогический анализ исследованной фауны и сравнить ее с тремя хорошо изученными соседними региональными фаунами Сибири и Дальнего Востока.

3. Проанализировать распределение пауков в местной системе биотопов.

4. Охарактеризовать влияние вертикальной структуры растительности на структуру и динамику населения пауков в лесных экосистемах заповедника.

5. Изучить жизненные циклы и сезонную динамику некоторых доминирующих видов пауков и сравнить структуру и динамику сообществ пауков 4-х наиболее типичных лесных экосистем Буреинского нагорья.

Положения, выносимые на защиту; 1. Фауна пауков верховий Бурей, насчитывающая 452 вида пауков из 22 семейств и 181 рода, согласно современным данным, демонстрирует один из наиболее высоких в Северной Азии уровней таксономического разнообразия. Она представляет собой сложный комплекс из 18 ареалогических и 20 ландшафтно-зональных групп. 11,7 % видов эндемичны для юга Дальнего

Востока. Ландшафтно-зональная структура говорит о переходном характере фауны от бореальной к суббореальной и сокращение в фауне гольцов доли видов, общих с гипоарктикой за счет возрастания доли монтанно-тундровых и горнотаежных видов, а также узко локальных эндемиков.

2. Структуру и динамику сообществ, пространственное размещение пауков в лесных экосистемах в значительной степени определяет вертикальная структура растительности. Наиболее высокая плотность населения пауков, максимальное число видов и экологических групп в лесных экосистемах свойственны ярусам растительности с высокими значениями проективного покрытия. На пространственную динамику населения пауков в течение сезона влияют морфо-экологические характеристики и фенологические циклы доминантных видов растений. , ,

Научная новизна

В представленной диссертационной работе впервые обобщены данные по фауне пауков верховий Бурей. Впервые составлен аннотированный список, насчитывающий 452'вида для региона, до 1999 года остававшегося абсолютно неисследованным. Это дало возможность сделать таксономический обзор и ареалогический анализ фауны, провести сравнение с хорошо исследованными региональными фаунами пауков Северной Азии: верховий Колымы, Болыпехехцирского заповедника, а также стационара «Мирное» (Красноярский край). На территории Буреинского заповедника впервые на Дальнем Востоке, на протяжении трех сезонов, в четырех лесных экосистемах выполнены исследования структуры и динамики сообществ пауков и влияния структуры растительного покрова на аранеонаселение. На основе многолетних наблюдений получены данные о жизненном цикле видов, доминирующих в различных биотопах. Впервые обобщены сведения и сделан анализ биотопического распределения пауков в районе исследований. Автором или при его участии описано 3 новых для науки вида пауков. Еще 2 вида описаны на основе его сборов. 5 видов впервые отмечены для фауны России, 182 вида - для фауны Приамурья.

Теоретическая и практическая значимость

Инвентаризация фауны одного из важнейших отрядов членистоногих в крупнейшем заповеднике Приамурья создала дополнительные предпосылки для оценки структуры и истории формирования фауны Дальнего Востока — одной из самых богатейших и сложно организованных в пределах Российской Федерации. Первый и вполне успешный опыт проведения мониторинговых исследований сообществ пауков одновременно в нескольких типичных лесных экосистемах заповедника дал возможность выявить основные закономерности сезонной и разногодичной динамики видов и сообществ пауков. Это позволяет разрабатывать и корректировать методические подходы к более детальным синэкологическим исследованиям пауков. Материал позволил выявить специфические взаимосвязи сообществ пауков с элементами структуры растительного покрова. Полученные уникальные данные по аутэкологии видов пауков на юге Дальнего Востока, многие из которых до последнего времени были совсем не изучены или слабо изучены, дают возможность уточнить особое место и роль пауков среди других членистоногих.

Находки видов пауков с маньчжурским ареалом в регионе с явным преобладанием таежных ландшафтов с одной стороны, но где на северном пределе распространения произрастают виды неморальной флоры с другой -могут учитываться при разработке схем природного районирования региона. Верховья Бурей не только перестали быть «белым пятном» для арахнологов, каким они оставались до начала наших работ, но и перешли в разряд регионов с высокой степенью исследованности фауны пауков. Сделанные в районе исследований находки, позволяют уточнить и расширить известные ранее границы ареалов более чем 200 видов пауков, а также дополнить список видов мировой фауны.

Апробация результатов

Результаты исследований докладывались на V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), международной научной энтомологической конференции в Вильнюсе (Vabzdzii^ tyrimai: Dabartis ir perspektivos,Vilnius, 2005), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в рамках Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2006).

Публикации По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 17 статей, 11 из которых в рецензируемых российских и зарубежных журналах, 2 - из списка ВАК.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из Введения, 7 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Объем основного текста диссертации—219 страниц, приложения - 117 страниц. Диссертация содержит 36 рисунков и 15 таблиц, приложение — 1 рисунок и 36 таблиц. Список литературы включает 185 наименований, в том числе 113 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Триликаускас, Лаймонас Альбертович

193 ВЫВОДЫ

1. В ходе многолетних исследований в верховьях Бурей обнаружены 452 вида пауков, относящихся к 22 семействам и 181 роду. Такой уровень таксономического разнообразия, согласно современным данным, - один из наиболее высоких в Северной Азии.

2. Фауна пауков верховий Бурей представляет собой сложный комплекс из 18 ареалогических и 20 ландшафтно-зональных групп.

3. Ландшафтно-зональная структура фауны верховий Бурей свидетельствует о переходном характере исследованной фауны от бореальной к суббореальной. В фауне гольцов наблюдается сокращение доли видов, общих с гипоарктикой по мере продвижения к югу бореальной зоны за счет насыщения горных тундр видами из горно-таежного пояса, повышения доли специфичных для гольцов видов, появления локальных эндемиков.

4. Наиболее богата фауна лиственничных лесов, включающая 212 видов пауков. Здесь 52 % - это виды с Транс—Евроазиатскими и Голарктическими ареалами, 34 % - виды с Сибирскими ареалами. Первая группа наиболее многочисленна во вторичных лесах, вторая - на каменных осыпях. Виды с Дальневосточным типом ареала составляют самый высокий процент в ельниках и подгольцовых лесах из кедрового стланика, виды с Южносибирско-Дальневосточным типом ареала — в подгольцовых лесах из кедрового стланика. Наиболее сходны в районе исследований сообщества ельников и подгольцовых лесов из кедрового стланика.

5. В фауне Буреинского заповедника представлены виды с одногодичным и двухгодичным жизненным циклом, как со стенохронными, так и с эврихронными самцами. У большинства видов зимуют ювенильные стадии.

6. Во всех четырех сообществах сезонная динамика пауков, хотя и в разной степени, определяется представителями семейств Linyphiidae и Lycosidae. В сезонной динамике населения пауков выделены 3 аспекта: поздневесенний, летний и осенний. Каждый из них отличают особенности видового состава, возрастной, половой структуры и плотности населения, его пространственного размещения.

7. Структуру и динамику сообществ, пространственное размещение пауков в лесных экосистемах в значительной степени определяет вертикальная структура растительности. Наиболее высокая плотность населения пауков, максимальное число видов и экологических групп в лесных экосистемах свойственны ярусам растительности с высокими значениями проективного покрытия. На пространственную динамику населения пауков в течение сезона влияют морфо-экологические характеристики и фенологические циклы доминантных видов растений.

8. Из четырех исследованных нами сообществ наиболее сложную таксономическую структуру имеет сообщество пауков горно-таежного лиственничника. По индексу видового богатства Менхиника самым богатым является сообщество белоберезника, по индексу Маргалефа — лиственничника. Индексы видового разнообразия Шеннона и Симпсона имеют самые высокие значения в ельнике и белоберезнике.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Триликаускас, Лаймонас Альбертович, Хабаровск

1. Василевич В.И., Пахоруков Н.М. Связь распределения пауков с растительным покровом в средней тайге Приуралья//Докл. АН СССР. Т.224. -Вып.2. С.460-463.

2. Веселова Е.М. Структура населения беспозвоночных травяно-кустарничкового яруса//Кологривский лес (экологические исследования).-М.: Наука, 1986. С.88-110.

3. Веселова Е.М., Михайлов К.Г. Структура населения пауков (Arachnida, Aranei) травяно-кустарничкового яруса в фитоценозах Волжско-Камского междуречья//Экология, 1986, Вып.6.- С.46-51.

4. Веселова Е.М., Михайлов К.Г. О вертикальной структуре населения пауков//Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР. М.: Наука, 1987.-С.83-85.

5. Витвицкий Г.Н. Климат/ЯОжная часть Дальнего Востока. М.: Наука. 1969. -С.70-96.

6. Готванский В.И. Материалы к геоморфологии Буреинского заповедника//Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск, 2003. - Вып.2. - С.7-10.

7. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР//Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты. 179-221. Л., 1984. - С.3-20.

8. Дарман Ю.А., Бочкарев А.Н., Андронов В.А. Развитие научных исследований в Хинганском заповеднике//Заповедники Амурской области. -Благовещенск, 1990. С. 71-89.

9. Еськов К.Ю. Анализ пространственного распределения пауков в приенисейской тайге//Зоологический журнал, 1981. - Т.60. - Вып.З. - С.353-362.

10. Еськов К.Ю. Таксономия пауков рода Oreonetides (Aranei, Linyphiidae) //Зоологический журнал, 1984. - Т.63. - Вып.5. - С.662-669.

11. Еськов К.Ю. Пауки Северной Сибири (хорологический анализ): Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1986. 21 с.

12. Еськов К.Ю. Новые данные о пауках рода Hilaira (Aranei,Linyphiidae) фауна СССР//Зоологический журнал, 1987а.- Т.66. - Вып.7. - С.1020-1031.

13. Еськов К.Ю. Пауки неарктических родов Ceraticellus и Islandiana (Aranei, Linyphiidae) в фауне Сибири и Дальнего Востока//Зоологический журнал, 1987 6,- Т.66. - Вып.11. - С.1748-1752.

14. Еськов К.Ю. Пауки (Aranei) Средней Сибири//Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, - 1988а.-С.101-155.

15. Еськов К.Ю. Пауки рода Wabasso (Aranei, Linyphiidae) в фауне СССР// Зоологический журнал, 19886. - Т.67. - Вып.1. - С. 136-140.

16. Еськов К.Ю. Семь новых монотипических родов пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири//Зоологический журнал, 1988в. - Т.67. -Вып.5. - С.678-689.

17. Еськов К.Ю. Новые монотипические роды пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири. Сообщение 1 .//Зоологический журнал, 1989. - Т.68. -Вып.9. - С.68-78.

18. Еськов К.Ю. Новые монотипические роды пауков семейства Linyphiidae (Aranei) из Сибири. Сообщение 2.//Зоологический журнал, 1990. - Т.69. -Вып.1. - С.43-53.

19. Еськов К.Ю. К таксономии и зоогеографии пауков родов Маго и Oreonetides (Aranei, Етур1гМае)//Зоологический журнал, 1991а. - Т.70. -Вып.4. - С.45-54.

20. Еськов К.Ю. Пауки рода Savignya (s.str.) (Aranei, Linyphiidae) в фауне Дальнего Востока и Центральной Азии//Зоологический журнал, 19916. -Т.70. - Вып.5. - С.140-144.

21. Есюнин C.JL, Козьминых В.О., Ухова Н.Л. Структура и разнообразие первичнопирогенных сообществ на месте коренных пихто-ельников Среднего Урала. Герпетобионтные членистоногие//Вестник Пермского университета. Биология. 2001. -Вып.4. - С. 144-153.

22. Есюнин С.Л., Коробейников Ю.И. Фенология пауков-волков (Aranei, Lycosidae) на Южном Ямале//Зоологический журнал, 1990. - Т.69. - Вып.8. -С.42-50.

23. Есюнин С.Л., Мазура Н.С. Население пауков подстилки интразональных березняков степной зоны Урала (весенний аспект)//Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия.- Оренбург: Изд во ОГПУ, 2000а.- С.104-105.

24. Есюнин C.JI., Мазура Н.С. Структура и разнообразие мезофауны подстилки лесов с участием березы заказника «Предуралье» (Пермская область)//Вестник Пермского университета, 20006.- Вып.З.- С.193-204.

25. Есюнин С.Л., Шумиловских Л.С. Аспектность населения беспозвоночных (замечания к проблемам мониторинга)//Экологические проблемы заповедных территорий России. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. -С.183-187.

26. Зюзин А.А., Марусик Ю.М. Новый вид пауков рода Acantholycosa (Aranei, Lycosidae) из Восточной Сибири//Зоологический журнал, 1988. -Т.67. - Вып.7. - С.1083-1085.

27. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России -Владивосток: Изд-во Дальневосточного ун-та, 1999. 324 с.

28. Колесников В.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов//Вопросы географии Дальнего Востока. Новосибирск, 1963. - С.158-182.

29. Колесников В.П. Растительность/ЯОжная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С.206-250.

30. Комаров В.Л. Ботанико- географические области бассейна Амура//Избр. Соч. М.; Л.: Изд- во АН СССР, 1953. Т.9. - С.515-526.

31. Краснобаев Ю.П. Зоогеографический анализ аранеофауны Самарской Луки// Зоологический журнал, 2001. - Т.80. - Вып.11. - С.1315-1320.

32. Ливеровский Ю.А., Колесников В.П. Природа южной половины советского Дальнего Востока. М.: Географгиз, 1949. - 382 с.

33. Логунов Д.В., Марусик Ю.М. Пауки рода Argyrodes (Aranei, Theridiidae) -СССР//Зоологический журнал, 1990.-Т.69.-Вып.2.-С.1315-1320.

34. Логунов Д.В., Марусик Ю.М. Отряд Агапеае — пауки//Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита, 2004. -С.41-80.

35. Лукьянцев С.В. Ярусное распределение пауков семейства Linyphiidae (Aranei) в смешанных лесах юга Западной Сибири//Проблемы сохранения биол. разнообразия Южной Сибири, 1 Межрегион, научно — практич. конф.-Кемерово, 1997. С.83 -84.

36. Лукьянцев С.В. Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) подзоны южной тайги Западной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1979. -23 с.

37. Мазура Н.С. Структура сообществ пауков (Агапеае) шести типичных хвойных биотопов северной тайги//Инвентаризация и охрана разнообразия ' фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М., 2000.- С. 169-173.

38. Марусик Ю.М. Три новых вида пауков семейства Nesticidae (Aranei) фауны СССР// Зоологический журнал, 1987. - Т.66. - Вып.З. - С.461-463.

39. Марусик Ю.М. Фауна и население пауков верховий Колымы: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Л.: ЛГУ, 1988. — 18 с.

40. Марусик Ю.М. Новые данные о пауках подсемейства Linyphiinae (Aranei, Linyphiidae) Восточной Сибири//Зоологический журнал, 1991.-Т.70. - Вып.6.- С.61-67.

41. Марусик Ю.М. Паукообразные (Arachnida: Aranei, Opiliones) Северного Охотоморья// Евроазиатский энтомологический журнал, 2005. - Вып.4.-№3.- С. 187-208.

42. Марусик Ю.М., Логунов Д.В. Малоизвестные виды пауков семейств Salticidae и Thomisidae (Aranei) Дальнего Востока СССР//Энтомологические исследования на Северо- Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- Ч.2.- С.131-140.

43. Михайлов К.Г., Марусик Ю.М. Пауки Северо-Востока СССР. Семейства Clubionidae, Zoridae, Liocranidae и Gnaphosidae (род Micaria) (Arachnida, Aranei)// Энтомологические исследования на Северо- Востоке СССР. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- Ч.2.- С.90-113.

44. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М: КМК, -2005. 236 с.

45. Небайкин В. Д. Материалы к растительности Государственного природного Буреинского заповедника//Труды Государственного природного заповедника. «Буреинский», Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. -Вып.1. - С.29-33.

46. Овчаренко В.И., Марусик Ю.М. Пауки сем. Gnaphosidae (Aranei)' Северо-Востока СССР (Магаданская обл.)//Энтомологическое обозрение, 1988. -Т.67. - Вып.1. -С.204-217.

47. Овчаренко В.И., Марусик Ю.М. Дополнительные данные о пауках семейства Gnaphosidae (Aranei) Северо Востока Азии//Энтомологические исследования на Северо- Востоке СССР. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.- Ч.2.- С.114-130.

48. Овчинников С.В. К надвидовой систематике пауков подсемейства Coelotinae (Aranei, Amaurobiidae) бывшего CCCP//Tethys Entomological Research, Алматы, 1999. -No.l. - C.63-80.

49. Орлов JI.Я. Хвойные леса Амгунь-Буреинского междуречья М.: Изд-во АН СССР, 1955.-208 с.

50. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.- 288 с.

51. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 2000.- 174 с.

52. Рыбалов Л.Б., Марусик Ю.М., Танасевич А.В., Коронен С., Воробьева И.Г. Пауки (Aranei) среднего течения Енисея и окрестностей станции Мирное//Изучение биол. разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир.- Москва, 2001.- С.72-95.

53. Танасевич А.В. Новые роды и виды пауков семейства Linyphiidae с полярного УралаУ/Зоологический журнал, 1983. - Т.62. - Вып.2. - С.215 -221.

54. Танасевич А.В. Новые и малоизвестные пауки семейства Linyphiidae (Aranei) из Большеземельской тундры//Зоологический журнал, 1984. - Т.63. - Вып.З.-С.3 82- 391.

55. Танасевич А.В., Еськов К.Ю. Пауки рода Lepthyphantes (Aranei, Linyphiidae) в фауне Сибири и Дальнего Востока//Зоологический журнал, -1987. Т.66. - Вып.2. - С.185-197.

56. Триликаускас Л. А. Об экологии паука-краба Misumena vatia (Aranei, Thomisidae) в верховьях Буреи//Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Уссурийск: УГПИ, 20016.- Вып. 5. - С.171-175.

57. Триликаускас Л. А. Арахнологические исследования в заповедниках России: состояние, основные направления и значение//Экологические проблемы заповедных территорий России/ под ред. д.б.н. С.В. Саксонова -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003с,- С. 177-182.

58. Триликаускас JI.A. Пауки лиственничных лесов Буреинского заповедника и сопредельных территорий: аннотированный список видов//Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: Дальнаука, 2005. - Вып.6. - С.207-217.

59. Триликаускас JI.A. Жизненные циклы и динамика некоторых видов пауков-волков (Aranei :Lycosidae) в верховьях Бурей (Хабаровский край)//Евразиатский энтомологический журнал. 2007а. - Вып.4 - С.365-372.

60. Триликаускас JI.A. Пауки верхних поясов гор западных отрогов хребта Дуссе Алинь (Буреинский заповедник)//Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». - Хабаровск, 20076. - Вып.З.- С.84-88.

61. Триликаускас JI. А., Осипов С. В. Население пауков четырех лесныхэкосистем Буреинского нагорья (российский Дальний Восток)//Сибирский экологический журнал. 2005 . - Вып.З. - С.375-384.

62. Чеботарева Н. А. 1999. Приуроченность различных видов пауков к определенным видам растений на территории Беларуси/УБиологические ритмы. Материалы Международной научно- практической конференции. Беловежская пуща. Брест, 1999. - С. 178-179.

63. Чемеков Ю.Ф. Опыт геоморфологического районирования южной части советского Дальнего Востока//Материалы по четвертичной геологии и геоморфологии СССР. М., 1956. - Вып.1. - С.104-128.

64. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1978.- 167 с.

65. Шибанов С.В. Физико-географическая характеристика Буреинского заповедника. Проект организации ГПЗ «Буреинский» (рукопись).-Новосибирск, 1984. С.5-6.

66. Юрцев Б.А. Проблемы позднекайнозойской палеогеографии Берингии в свете ботанико географических данных//Берингия в кайнозое. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 101 -120.

67. Chikuni Y. Pictorial encyclopedia of spiders in Japan. Tokyo: Kaisei-sha Press, 1989. - 310 pp.in Japanese.

68. Dondale Ch., Redner J. The insects and arachnids of Canada. Part. 17. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canad and Alaska (Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxyopidae). Agric. Can. Publ., 1856: 1990. P.l-383.

69. Duffey E. A population study of spiders in limestone grassland. The field-layer fauna//Oikos, 13 (1). 1962. - P. 15-34.

70. Duffey E. Habitat selection by spiders in man-made environments//Proceedings of the Sixth International Arachnological Congress. -1975. -P.53-67.

71. Duffey E. Ecological strategies in spiders including some characteristics of species in pioneer and mature habitats//Symposium of the Zoological Society of London, 42. 1978. - P.109-123.

72. Eskov K.Yu. The spider genus Robertus O.Pickard-Cambridge in the USSR, and analysis of its distribution (Arachnida: Araneae: Theridiidae)//Senckenberg.biol.67 (4-6).- 1987. P.279-296.

73. Eskov K.Yu. New Siberian species of erigonine spiders (Arachnida, Aranei, Linyphiidae)//Spixiana. 11 (2).- 1989.-P.97-109.

74. Eskov K.Yu. The spider genus Collinsia O.Pickard-Cambridge, 1913 in the fauna of Siberia and the Soviet Far East (Arachnida: Araneae: Linyphiidae)//Senckenbergiana boil. 70 (4-6).- 1990. S.287-298.

75. Eskov K.Yu. New linyphiid spiders from Siberia and the Far East. 1. The genus Holminaria gen.nov. (Arachnida, Araneae, Linyphiidae)//Reichenbachia. 28 (20).- 1991a.- S.97-102.

76. Eskov K.Yu. New linyphiid spider (Aranei, Linyphiidae) from East Siberia/ZKorean Arachnology, 1.6 (2). 1991b. - 237-253.

77. Eskov K.Yu. Catalogue of the linyphiid spiders of northern Asia (Arachnida, Araneae, Linyphiidae). Sofia-Moscow: PENSOFT Publ., 1994.-144pp.

78. Eskov K.Yu. & Marusik Yu. M. On Tunagyna and Thaleria, two closely related Siberio-Nearctic spider genera (Araneida: Linyphiidae)//Ent.Scand. 22 (4).-1992,- P.405-416.

79. Esyunin S. L., Efimik V.E. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of the Urals. Editor K.G. Mikhailov.- Moskow: KMK Scientific Press Ltd., 1996.229 pp.

80. Gunnarsson B. Spruce-living spiders and forest decline: the importance of needle-loss//Biological Conservation, 43. 1988. - P.309-319.

81. Heimer S., Nentwig W. Spinnen Mitteleuropas. Berlin,Hamburg: Parey, 1991.- 544 pp.1.amies J., Ruotsalainen M. Phenology of wolf spiders (Araneae, Lycosidae) at Hameenkyro, SW Finland in 1980//Memoranda soc.Fauna Flora Fennica. 60.1984. -P.145-152.

82. Kulczynski W. 1885. Araneae in Camtschadalia a Dre B. Dybowski collectae//Pam. Wydz. matem. przyr. Akad. Umiej. Krakow. T. 11. P. 1. 6.0, [l]-[6],

83. Kulczynski W. Attidae Musei Zoologici Varsoviensis in Siberia Orientali collecti/ZDissert. Akad. Cracoviensis. 32. 1895. - P. 44-98.

84. Kulczynski W. Fragmenta arachologica V. IX. Araneae in Terra Tshuktshorum a Cel. Podhorski lecitae//Bull. Acad. Sci. Cracovie. CI. Sci. math, natur. 6.- 1907. P.585- 595.

85. Kulczynski W. Araneae et Oribatidae expeditionum Rossicarum in insulas Novo Sibiricas annis 1885-1886 et 1900-1903 susceptarum//Mem. Acad. Imp. Sci. St.- Petersbourg. Ser. VIII. CI. phys.-math. 18 (7). - 1908. - P. 1-97.

86. Kulczynski W. Araneae Sibiriae Occidentalis Arcticae//Mem. Acad. Imp. Sci. Petrograd. Ser. VIII. CI. phys.-math. 28 (11). 1916. -P.l-44.

87. Kulczynski W. Arachnoidea camtschadalica//Annu. Zool. Mus. AN URSS. 27 (1).- 1926. — P. 29-72.

88. Koponen S. Spiders (Araneae) on trunks and large branches of oak (Quercus robur) in SW Finland//Revue Suisse de Zoologie. 3. 1996. - P.335-340.

89. Marusik Yu.M. A review of the genus Titanoeca from Siberia (Aranei: Titanoecidae)//Beitrage zur Araneologie. 4. 1995. - P.123-132.

90. Marusik Yu.M., Azarkina G.N., Koponen S. A survey of East Palaearctic Lycosidae (Aranei).II. Genus Acantholycosa Dahl, 1908 and related new genera//Arthropoda selecta. 12 (2).-2003.-P. 101-148.

91. Marusik Yu.M., Buckle D.J., Koponen S. A survey of the Holarctic Linyphiidae (Araneae), a review of the erigonine genus Zornella Jackson, 1932//Acta Zootaxonomica Sinica. 32 (1). 2007. -P. 21-34.

92. Marusik Yu.M., Gnelitsa V.A., Koponen S. A servey of Holarctic Linyphiidae (Aranei). 4.A review of the erigonine genus Lophomma Menge, 1868//Arthropoda selecta. 15 (2).- 2006.- P. 153-171.

93. Marusik Yu.M., Eskov K.Yu., Koponen S., Vinokurov N.N. A check list of the spiders (Aranei) of Yakutia, Siberia//Arthropoda selecta. 2 (2). - 1993.- P. 6379.

94. Marusik Yu.M., Hippa H., Koponen S. Spiders (Araneae) from Altai area, southern Siberia//Acta Zoologica Fennica. 201. 1996. -P.l 1-45.

95. Marusik Yu.M., Leech R. The spider genus Hypselistes, including two new species. From Siberia and the Russian Far East (Araneida: Erigonidae)//Canadian Entomologist. 125. 1993.-P.l 115-1126.

96. Marusik Yu.M., Logunov D.V. & Koponen S. Spiders of Tuva, Soutj Siberia. Magadan: IBPN FEB RAS. 2000. - 252 pp.

97. Marusik Yu.M., Koponen S. New data on spiders (Aranei) from the Maritime Province, Russian Far East//Arthropoda selecta. 9 (1). 2000. - P.55-68.

98. Marusik Yu.M., Koponen S., Danilov S.N. Taxonomic and faunistic notes on linyphiids of Transbaikalia and South Siberia (Araneae, Linyphiidae)//Bull.Br.arachnol.Sос. 12 (2). 2001.-P.83-92.

99. Marusik Yu.M., Rybalov L.V., Koponen S., Tanasevitch A.V. Spiders (Aranei) of Middle Siberia, an updated check — list with a special reference to the Mirnoye Field Station//Arthropoda selecta.10 (4). 2002. - P. 323-350.

100. Marusik Yu.M., Tanasevitch A.V. Two new erigonine spiders (Aranei: Linyphiidae) from mountains of South Siberia//Arthropoda selecta. 11 (2). 2002. -P.159- 165.

101. Marusik Yu.M., Gnelitsa B.A., Koponen S. A survey of the Holarctic Linyphiidae (Aranei).4. A reviewof the erigonine genus Lophomma Menge, 1868//Arthropoda selecta. 15 (2). 2006,- P. 153-171.

102. Marusik Yu.M., Buckle D.J., Koponen S. A survey of the Holarctic-Linyphiidae (Araneae), a review of the Erigonine genus Zornella Jackson, 1932//Acta Arachnologica Sinica.32 (1).- 2007a. P.21-34.

103. Marusik Yu.M., Tanasevitch A.V., Kurenshchikov D.K., Logunov D.V. A Check-List of the spiders (Araneae) of the Bolshekhekhtsyrski Nature Reserve, Khabarovsk Province, the Russian Far East//Acta Arachnologica Sinica,16 (1). -2007b.-P. 37-64.

104. Mikhailov K.G. The spider genus Clubiona Latreille 1804 in the Soviet Far. East, 2 (Arachnida, Aranei, Clubionidae)//Korean Arachnology. 6 (2). 1991.-P.207-235.

105. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei).- Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University. 1997.-416 pp.

106. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of the territories of the former Soviet Union. Addentum 1.- Moscow: KMK Scientific Press Ltd.— 1998.-50 pp.

107. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of the territories of the former Soviet Union. Addentum 2.- Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University. -1999. 39 pp.

108. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranei) of the territories of the former Soviet Union. Addentum 2.- Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University. -2000. 33 pp.

109. Mikhailov K.G. The spider genus Clubiona Latreille, 1804 (Aranei: Clubionidae) in the fauna of the former USSR: 2003 update//Arthropoda selecta. 11 (4).-2002.-P. 283-317.

110. Morse D. H. Prey capture by the crab spider Misumena vatia (Clerck) (Thomisidae) on three common native flowers//American Midland Naturalist. 105. 1981.- P. 358-367.

111. Morse D. H. Foraging decisions of crab spiders (Misumena vatia) hunting on flowers of different quality//American Midland Naturalist. 116. 1986. - P. 341347.

112. Odenvall E. Araneae nonnulae Sibiriae Transbaicalensis//OfVers. Finska Vet.-Soc. Forhandl. 43. 1901. - P. 255-273.

113. Okuma C. A revision of the genus Tetragnatha Latreille (Araneae, Tetragnathidae) of Asia. Part 1/Л. Fac. Agric. Kyushu Univ. 32. 1988a. - P. 165181.

114. Okuma C. A revision of the genus Tetragnatha Latreille (Araneae, Tetragnathidae) of Asia. Part 2//Ibid. 32. 1988b. - P. 183-213.

115. Oliger T.I., Marusik Yu.M., Koponen S. New and interesting records of spiders (Araneae) from Maritime Province of Russia//Acta arachnologica. 51(2). -2002.-P. 93-98.

116. Opell B.D., Beatty J.A. The Nearctic Hahnidae (Arachnida: Araneae)//Bull.Mus.Comp.Zool. Harv.147. 1976. - P. 393-433.

117. Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Marusik Yu.M. A review of the Holarctic ground spider genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae)//Armer. Mus.Novit. 3147.- 1995.- P.l-55.

118. Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Song D.X. A review of the North Asian ground spidres of the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae)//Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 212. 1992. - P.l-88.

119. Platnick N.I. The World Spider Catalog, Version 7.0. American Museum of Natural History. 2007. online athttp.V/research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html.

120. Platnick N., Shadab M.U. A revision of the American spidres of the genus Zelotes (Araneae, Gnaphosidae)//Bull. Amer.Mus.Nat.Hist. 174 (2). 1983. -P.97-192.

121. Saaristo M.I., Eskov K.Yu. Taxonomy and zoogeography of the hypoarctic erigonine spider genus Sempljicola (Araneida, Linyphiidae)//Acta Zool. Fennica. 201.- 1996.- P. 47-69.

122. Roberts M.J. Spiders of Britain & Northern Europe. Collins Field Guide//Harper Collinse Puble., 1995.- 383 pp.

123. Saaristo M.I., Eskov K.Yu. Taxonomy and zoogeography of the hypoarctic erigonine spider genus Sempljicola (Araneida, Linyphiidae)//Acta Zool. Fennica. 201.- 1996. -P.47-69.

124. Song D.X., Zhu M.S., Chen J. The spiders of ChinaVHebei Science & Technology Press. -1999. 640 pp.

125. Strand E. Theridiiden und Argiopiden gesammelt von A.H. Sabohm in Krasnojarsk (Sibirien) 1878//Bergens Mus. Jarb. 10. 1904. - P. 1-8.

126. Strand E. Die arktischen Araneae, Opiliones und Chernetes//Fauna Arctica. 4 (3).- 1906.-P. 433-478.

127. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan VI. The genus Xerolycosa Dahl//Acta Arachnol.39. 1990. - P. 45-50.

128. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan VIII. The genus Alopecosa Simon//Sonoda Women's College Studies.26.- 1992. P.315-340.

129. Tanasevitch A.V. New and little- known species of Lepthyphantes Menge, 1866 from the Soviet Union (Arachnida: Araneae: Linyphiidae)//Senckenbergiana biol. 67 (1/3).- 1986. P.137-172.

130. Tanasevitch A.V. New species of Lepthyphantes Menge, 1866 from the Soviet Far East, with notes on the Siberian fauna of this genus//Spixiana.lO (3). 1987. -P.335-343.

131. Tanasevitch A.V. Some new Lepthyphantes Menge (Aranei, Linyphiidae) from Mongolia and the Soviet Far East//Folia entomologica hungarica. 49. 1988. -P. 185-196.

132. Tanasevitch A.V. A review of the Palaearctic Poecilioneta Kulc2ynski (Aranei, Linyphiidae)//Spixiana. 11 (2). 1989. - P.127-131.

133. Tanasevitch A.V. New species of genus Incestophantes Tanasevitch, 1992 from southern and the Far East, with notes on systematics of this genus

134. Arachnida: Araneae: Linyphiidae: Mocronetinae)//Reichenbachia. 31 (22). -1996a.-P.l 13-122.

135. Tanasevitch A.V. Reassessment pf the spider genus Wubanoides Eskov, 1986 (Arachnida: Araneae: Linyphiidae)//Reichenbachia. 31 (23). 1996b. - P.123-129.

136. Tanasevitch A.V. New or little-known species of Agyneta and Nipponeta from Asia (Aranei: Linyphiidae)//Arthropoda selecta. 13 (3). 2004. - P. 165-170.

137. Tanasevitch A.V. New or little-known Maro O.P.-Cambridge from Siberia and the Russian Far East (Aranei: Linyphiidae: Micronetinae)//Arthropoda selecta. 14(3).-2005a -P. 259-268.

138. Tanasevitch A.V. Linyphiid spiders of the Norsky Reserve, Amurskaya Area, Russian Far East (Arachnida: Aranei)//Arthropoda selecta. 14 (4). 2005b. — P.347-371.

139. Tanasevitch A.V. Five new Linyphiidae spiders from the Russian Far East, with notes on synonymy (Arachnida: Aranei)//Arthropoda selecta. 15 (1). 2006a. - P.29-38.

140. Tanasevitch A.V. New linyphiid taxa from Siberia and the Russian Far East, with notes on the genera Notioscopus Simon and Carorita Duffey et Merrett (Aranei: Linyphiidae)//Arthropoda selecta. 15 (2). 2006b. - P.141-152.

141. Tanasevitch A.V. On small linyphiid spider collection from Simushir Island, Kurile Islands, Russia, with notes on Stemonyphantes sibiricus Grube (Aranei: Linyphiidae)//Arthropoda selecta. 15 (3). 2006c. -P.255-258.

142. Tanasevitch A.V., Trilikauskas L.A. Check-list of the linyphiid spiders of the Bureinsky State Nature Reserve and adjacent territories, Russian Far East (Aranei: Linyphiidae)//Arthropoda selecta. 13 (1-2). 2004. - P. 77-86.

143. Tanasevitch A. V. & Trilikauskas L.A. A new species of the genus Savignia Blackwall from the Khabarovsk Province, Russian Far East (Aranei: Linyphiidae: Erigoninae)//Arthropoda Selecta, Moscow. 14 (3). 2005. - P. 269-270.

144. Tanikawa A. A Revisional Study of the Japanese Spiders of the Genus Cyclosa Menge (Araneae: Araneidae)//Acta arachnologica. 41 (1). 1992. - P. 11-85.

145. Tanikawa A. A Revision of the Japanese Spiders of the Genus Araniella (Araneae: Araneidae)//Acta arachnologica. 44 (1): 1995. - P. 51-60.

146. Tanikawa A. A Revision of the Japanese Spiders of the Genus Neoscona (Araneae: Araneidae)//Acta Arachnologica. 47 (2). 1998. -P. 133- 168.

147. Tanikawa A. Japanese spider of the genus Zygiella (Araneae: Araneidae)//Acta Arachnologica. 51 (2). 2002. - P. 105- 107.

148. Trilikauskas L. A. Notes on the spider fauna (Aranei) of the upper reaches of Bureya River (Khabarovsk Province)//Arthropoda selecta. 9 (3). 2000. - P. 215220.

149. Trilikauskas L. A. On the jumping spider fauna (Aranei: Salticidae) of the upper reaches of the Bureya River (Khabarovsk Province, Russia)//Arthropoda Selecta. 10 (4).- 2002.-P. 311-314.

150. Trilikauskas L. A. New records of the jumping spiders (Araneae: Salticidae) from the Bureinsky Nature Reserve and adjacent territories, Russian Far East//Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis. 7 (1). 2007a. - P. 5-10.

151. Trilikauskas L.A. An annotated checklist of the Thomisidae (Araneae) of the Bureinski Reserve and neighbouring regions, the Russian Far East//Bull. Br. Arachnol. Soc. 14 (2). 2007b. - P.83-87.

152. Trilikauskas L.A. A new species of the genus Clubiona Latreille, 1804

153. Araneae: Clubionidae) from the Russian Far East//Acta Biologica Universitatisi

154. Daugavpiliensis. 7(1). 2007c. - P. 1-3.

155. Trilikauskas L.A., Tanasevitch A.V. New records of the linyphiid spiders from the Bureinsky Nature Reserve, Khabarovsk Province, Russian Far East (Arachnida: Aranei: Linyphiidae)//Arthropoda selecta. 14 (4). 2006. - P. 339345.

156. Toft S. Life-histories of spiders in a Dannish beech wood//Natura Jutlandica. 19.- 1976.-P. 5-40.

157. Tuneva Т.К., Esyunin C.L. A review of the family Gnaphosidae in the fauna of the Urals (Aranei), 2. New and rare genera//Arthropoda selecta. 10 (3). 2001.-P.217-224.

158. Workman C. Population density fluctuations of Trochosa terricola Thorell (Araneae: Lycosidae)//Ecol. Bull. (Stockholm). 25. 1977. - P. 518-521.

159. Workman С. Life cycle, growth rates and reproductive effort in lycosid and other spiders//Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. 15. 1979. - P. 48-55.

160. Yaginuma T. On a Japanese spider identified with Araneus quadratus of Europe//Acta Arachnologica. 22(1).- 1969. -P. 17-23.

161. Yaginuma T. Revision of some Japanese Araneid Spiders//Acta Arachnologica. 24 (2). 1972. - P.51-59.

162. Yoshida H. The spider genus Achaearanea (Araneae: Theridiidae) from Japan// Acta Arachnologica. 49 (2). 2000. - P.137-153.1. Ь.1

Информация о работе

Триликаускас, Лаймонас Альбертович
кандидата биологических наук
Хабаровск, 2008
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна и экология пауков верховий Буреи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы