Экология и распространение бродячих пауков-герпетобионтов (Arachnida, Aranei) на юге Приморского края

Омелько, Михаил Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология и распространение бродячих пауков-герпетобионтов (Arachnida, Aranei) на юге Приморского края
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и распространение бродячих пауков-герпетобионтов (Arachnida, Aranei) на юге Приморского края"

На правах рукописи

0034881 15

Омслько Михаил Михайлович

ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ БРОДЯЧИХ ПАУКОВ-ГЕРПЕТОБИОНТОВ (АИАСШША, АКАКЕ1) НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.00.16 - экология

1 О ДЕК 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2009

003488115

Работа выполнена на кафедре зоологии Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Мартыненко Андрей Борисович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Фадеева Наталья Петровна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Стороженко Сергей Юрьевич

Ведущая организация:

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН (ИБПС ДВО РАН), г. Магадан

Защита состоится 26 декабря 2009 года в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435.

Телефон: (4232) 45-77-79

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ком. 417, кафедра общей экологии.

Факс: (4232) 45-94-09 E-mail: marineecology@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан 25 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пауки (Aranei) представляют один из наиболее обширных отрядов класса паукообразных животных - Arachnida. К настоящему моменту известно 40024 вида из 3681 рода и 108 семейств.

Для пауков характерен весьма широкий спектр экологических группировок. Если рассматривать сообщество по отдельным ярусам, то можно выделить пауков дендробионтов, обитающих на стволах и листьях деревьев; тамнобионтов, которые держатся среди кустарников; хортобионтов, населяющих травяной ярус; и герпетобионтов, живущих на земле и в подстилке. Самым густонаселённым ярусом по видовому разнообразию пауков является герпетобий (Марусик, 1988). Среди пауков-герпетобионтов выделяются две экологические группировки: бродячие и оседлые. К бродячим герпетобионтам относят активно перемещающиеся по поверхности субстрата виды, не плетущие ловчих сетей (Lycosidae, Gnaphosidae, Zoridae, Ctenidae, Hahnidae, Clubeonidae, часть Thomisidae, часть Agelenidae). Оседлые герпетобионты являются либо засадниками (часть Thomisidae и Philodromidae), либо тенетниками (Amaurobiidae, Linyphiidae, Theridiidae).

Изученность пауков на территории Российской Федерации, и тем более на Дальнем Востоке России, по сравнению с большинством других групп наземных членистоногих намного ниже. К настоящему времени существуют видовые списки Курильских о-вов, о. Сахалин (Marusik, Eskov, Logunov, Basarukin, 1992), Хабаровского края (Kim, Kurenshcikov, 1995), Магаданской области (Марусик, 1988), но отсутствует даже предварительный список пауков Приморского края. Сложилась парадоксальная ситуация, когда наиболее богатый в отношении биоразнообразия Приморский край изучен слабее других регионов Дальнего Востока.

Таким образом, бродячие наземные пауки представляют собой богатую, крайне интересную для изучения группу наземных беспозвоночных животных.

Цель и задачи исследований. Целью работы было проведение комплексного эколого-фаунистического анализа наземных бродячих пауков на территории южного Приморья. Задачи:

1. Выявить видовой состав бродячих пауков южного Приморья.

2. Провести ареалогический анализ местной фауны.

3. Исследовать высотно-поясное распределение видов.

4. Изучить биотопическое распространение бродячих пауков.

5. Исследовать сезонную динамику встречаемости бродячих пауков.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение бродячих

пауков-герпетобионтов юга Приморского края. В результате обнаружен 221 вид из 19 семейств, из них 15 видов являются новыми для науки. Проведён ареалогический и зоогеографический анализ фауны бродячих пауков-герпетобионтов юга Приморского края, впервые изучены особенности

биотопического и высотно-поясного распределения видов. Получены первые данные по особенностям сезонной динамики численности и видового разнообразия бродячих пауков-герпетобионтов на территории южного Приморья.

Практическое значение работы. Результаты изучения фауны бродячих пауков-герпетобионтов могут служить основой для предложений о внесении ряда видов в Красную книгу животных Приморского края и России.

Данные по видовому составу бродячих пауков-герпетобионтов горы Облачная, будут использованы при изучении биоразнообразия национального парка «Зов тигра».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Население бродячих пауков-герпетобионтов сомкнутых лесных биотопов значительно беднее, чем открытых луговых. Наиболее бедные группировки приурочены к хвойным лесам, где основная масса видов заселяет мелколиственные заросли по берегам ключей, а также другие осветленные участки. Под пологом елово-пихтовых лесов в условиях закисленных почв, покрытых хвойным опадом, бродячие пауки-герпетобионты практически не встречаются.

2. Высокогорья южного Сихотэ-Алиня характеризуются наличием альпийской фауны бродячих пауков-герпетобионтов, в состав которой входят как аркто-альпийские виды широкого распространения, так и местные высокогорные эндемики. Причины высокогорного островного эндемизма, очевидно, связаны с низкой расселительной способностью пауков, что позволило сохраниться высокогорной группировке пауков.

Апробация работы. Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на научных конференциях «Чтения памяти А.И. Куренцова» в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (г. Владивосток) в 2006, 2007, 2008 и 2009 годах, на региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии для аспирантов, студентов, молодых ученых в Дальневосточном государственный университете (г. Владивосток) в 2006 году, VII межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока в

2006 (г. Новосибирск), XIII съезде Русского энтомологического общества в

2007 году (г. Краснодар).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 4 в центральных рецензируемых изданиях согласно перечню ВАК.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 184 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (190 источников, из которых 115 на иностранных языках), 2 таблиц и 8 приложений (аннотированный список видов и таблицы распределения видов пауков-герпетобионтов по биотопам и высотным поясам). Работа иллюстрирована 55 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Начало изучению пауков Приморского края было положено во второй половине XIX века доктором А. Грубэ (Grube, 1861), указавшим для этой территории 6 видов. В течение следующих четырёх десятилетий число известных видов пауков возросло до 21. В дореволюционный период XX века вышли только две работы с описаниями пауков из Приморского края. Поэтому Д. Е. Харитонов (1932) в своём каталоге русских пауков для этого региона указывает всего 25 видов. В дальнейшем, до конца 70-х годов, данные о пауках юга Дальнего Востока практически не пополнялись. Количество публикаций по паукам региона начинает постепенно возрастать с начала 80-х годов. В результате работы Т. И. Олигер ( 1981, 1983а, 19836, 1984, 1985, 1991; Öliger, 1993, 1994, 1998, 1999; Öliger et al., 2002), а также М. Т. Штенбергса (1988) число известных на территории Приморья видов пауков возрастает почто до 100.

В период с начала 90-х годов прошлого века до настоящего времени происходит дальнейшее накопление данных по видовому составу пауков Приморского края. Различными авторами публикуется ряд работ по паукам семейств Linyphiidae, Ciubionidae, Salticidae, Tetragnatidae, Liocranidae, Philodromidae, Lycosidae. Несмотря на то, что число указываемых для Приморского края видов пауков за последние годы сильно возросло, вероятность обнаружения новых для науки и фауны региона видов остаётся очень высокой.

Таким образом, историю изучения аранеофауны Приморского края можно условно разделить на два периода. В течение первого периода, длившегося со второй половины XIX века до начала 30-х годов XX века, появлялись первичные, отрывочные данные о пауках региона. Вслед за этим в исследованиях пауков юга Дальнего востока наступает почти сорокалетний перерыв. Во второй период, начавшийся в конце 60-х годов и продолжающийся до настоящего времени, происходит пополнение данных о видовом составе пауков Приморья, и появляются первые экологические работы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использован материал, собранный нами в 2002-2009 годах. Всего в указанный период было собрано около 15 тыс. экз. пауков, относящихся к 221 виду из 18 семейств.

Пауки собирались следующими методами:

1. Ручной сбор. Этот метод особенно эффективен в марте-апреле, когда еще нет густого травяного покрова, а также в условиях гольцового и субгольцового поясов высокогорий.

2. Почвенные ловушки (ловушки Барбера). С помощью почвенных ловушек нами было собрана большая часть материала, использованного в работе (12 ООО экземпляров).

Для изучения географического, биотопического и высотно-поясного распространения видов на территории южной части Приморского края были выделены и исследованы 8 локальных фаун (рис. 1).

Кластерный анализ матриц распределения пауков-волков выделенных биотопов проводился методом ближнего соседа. При анализе использовался индекс сходства Кульчинского (отношение числа общих видов к числу необщих видов) (Песенко, 1982). Этот индекс общности дает наиболее качественный результат при анализе неравнозначных выборок. Вычисление параметров и построение дендрограмм проводилось с помощью программы ЫТБУЗ.

Условные обозначения:

- Локальные фауны, где изучался - Локальные фауны, где изучались видовой состав видовой состав и биотопическе

распределение видов

^^ - Локальные фауны, где изучались видовой состав.биотопическое и высотно-поясное распределение видов

Рис. 1. Карта-схема района исследований.

1 - окрестности п. Хасан, 2 - окрестности п. Рязановка, 3 - окрестности п. Де-Фриз, 4 - окрестности п. Новокачалинск, 5 - Горнотаёжная станция им. В.Л. Комарова, 6 - гора Сестра, 7 - гора Облачная, 8 - МБС «Заповедное»

Вопросы сезонной динамики населения бродячих пауков-герпетобионтов изучались на примере локальной фауны окрестностей Горнотаёжной станции ДВО РАН, где представлен весь спектр типичных для юга Приморья биотопов. Для проведения анализа были выбраны три типа биотопов: сомкнутый лесной (широколиственный лес на шельфе склона), с разреженной древесно-кустарниковой растительностью (на склоне сопки

южной экспозиции) и открытый луговой (разнотравный луг). В каждом из указанных биотопов было установлено по 10 почвенных ловушек. Выборка собранного материала производилась один раз в 5 дней. Сборы продолжались в течение всего сезона активности пауков-герпетобионтов, с начала апреля по ноябрь. Для построения графиков и дендрограмм полученные данные по видовому составу приводились к декадам. В анализ включались данные только по половозрелым особям пауков-герпетобионтов.

Определение пауков производилось по определителю пауков фауны европейской части СССР (Тыщенко, 1971), сводкам по паукам Китая (Song et al., 1999), Кореи (Namkung, 2001) и Японии (Yaginuma, 1986), а также ряду систематических работ. Номенклатура видов даётся по N. Platnik (2009).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА БРОДЯЧИХ ПАУКОВ-ГЕРПЕТОБИОНТОВ В главе приводятся характерные особенности внешнего строения наиболее типичных бродячих пауков-герпетобионтов семейств Atypidae, Clubeonidae, Ctenidae, Cybaeidae, Eresidae, Liocranidae, Lycosidae, Gnaphosidae, Philodromidae, Thomisidae, Zoridae.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ БРОДЯЧИХ ПАУКОВ-ГЕРПЕТОБИОНТОВ ЮЖНОГО

ПРИМОРЬЯ 4.1. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ По нашим и литературным данным фауна пауков-герпетобионтов юга Приморского края складывается 225 видами, относящимися к 19 семействам (Agelenidae, Amaurobiidae, Argyronetidae, Atypidae, Clubionidae, Corinnidae, Ctenidae, Cybaeidae, Eresidae, Gnaphosidae, Hahniidae, Liocranidae, Lycosidae, Nesticidae, Philodromidae, Salticidae, Thomisidae, Titanoecidae и Zoridae). Наиболее крупными по числу видов являются семейства Lycosidae (72 вида), Gnaphosidae (39 видов), Clubionidae (29 видов) и Thomisidae (23 вида). В общей сложности перечисленные семейства составляют чуть более 70% от общего числа указанных видов. Другие семейства представлены беднее и в их состав входит 1-10 видов пауков.

Наибольшее сходство (45%) с югом Приморского края в таксономическом отношении имеет фауна юга Хабаровского края (рис. 2). Указанные территории географически близки и обладают сходными климатическими условиями. Их фауны близки по видовому составу. Доминируют семейства Lycosidae и Clubeonidae.

Блок островных фаун Сахалина и Курил демонстрирует такую же таксономическую структуру, но отличается более бедным видовым составом. Благодаря присутствию ряда эндемичных видов эти фауны имеют сравнительно низкий уровень сходства (37%) с фауной юга Приморского края.

Несмотря на то, что сопредельные провинции Северо-Восточного Китая Ляонин, Хейлунцзян и Цзилинь по площади существенно превышают юг Приморского края, здесь насчитывается всего 22, 63 и 33 видов бродячих пауков-герпетобионтов соответственно. Объясняется это слабой изученностью указанной части Северо-Востока Китая. Реальное видовое богатство по предварительным оценкам составляет здесь 200-250 видов.

Несколько обособленное положение занимает фауна Южной Кореи (уровень сходства с фауной юга Приморья 24%). Видовой список этой территории достаточно богат (159 видов) и в него входит ряд видов из родов Ambanus (Agelenidae), Coelotes (Amaurobiidae), Atypus (Atypidae), Cybeus (Cybaeidae), отсутсвующих в других региональных фаунах.

0,56' 0,48-0,40 0,32 0,24 0,16 0,08

12 7 8 6 3 4 5

Уровни включения

Рис. 2. Дендрограмма сходства (А) и граф включения-сходства (Б) региональных фаун пауков-герпетобионтов. Цифры в вершинах графов соответствуют региональным фаунам: 1 - юг Приморского края , 2 - юг Хабаровского края), 3 - провинция Хейлунцзян, 4 - провинция Цзилинь, 5 - провинция Ляонин, 6 -Южная Корея, 7 - Курильские о-ва, 8 - о. Сахалин.

Очевидно, что фауна бродячих пауков-герпетобионтов юга Приморского края, насчитывающая 221 вид, по видовому богатству превосходит сопредельные фауны России, а также фауны Южной Кореи и Северо-Восточного Китая. Наиболее тесно изучаемая фауна связана с аналогичными фаунами юга Хабаровского края и сопредельных провинций Северо-Восточного Китая. Высокий уровень видового богатства и оригинальность фауны пауков-герпетобионтов юга Приморского края может быть объяснён значительным разнообразием природных ладшафтов и переходным характером климатических условий.

4.2. АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ

Виды с широкими ареалами.

Панголарктические виды. Эта группа включает в себя широко распространенные виды, обитающие как в Палеарктике, так и в Неарктике. Среди обитающих на юге Приморского края наземных бродячих пауков к ней можно отнести 27 видов, что составляет немногим более 1/10 части фауны.

Панпалеарктические виды. Представители группы обитают на пространстве от западных до восточных границ Палеарктики. К группе относится 48 видов, что составляет около 1/4 фауны. Подавляющее большинство видов группы сосредоточено в семействах Ьусоз1с1ае и СпарЬо81с1ае. Панпалеарктические виды, как и виды, обитающие на территории Голарктики, приспособлены к жизни как в условиях резко континентального климата, так и в сравнительно мягком климате приокеанических территорий. Панпалеарктические виды, как и виды, обитающие на территории Голарктики, приспособлены к жизни в условиях резко континентального климата, а также и в сравнительно мягком климате приокеанических территорий.

Амфипалеартические виды. К настоящему времени известно 11 видов с Кавказо-Дальневосточной и Евро-Дальневосточной дизъюнкций. Лишь один из них - МугтагасИпе /огткапа (8ипс1еуа11) - может быть отнесен к экологической группе бродячих наземных пауков. Этот вид обитает на обширной территории Европейской части материка, а также на юге Дальнего Востока России, Северо-Восточном Китае, Корее и Японии.

Виды со «средними» и небольшими ареалами.

Монголо-манчжурские виды. Сравнительно небольшая группа пауков, обитающих на пространстве от Монголии до юга Дальнего Востока. К этой группе относится только 8 видов пауков (около 4% от общего числа видов).

Палеархеарктические виды. Наиболее крупная группа пауков, к которой мы относим виды, обитающие в том или ином секторе Палеархеарктики либо населяющие значительную её часть. Всего в этой группе насчитывается 89 видов, что составляет около 40% от общего числа видов.

1. Приамурско-манчжурско-корейско-китайские виды. Представители группы обитают в пределах юга Дальнего Востока Росси, Кореи и сопредельных территорий Северо-Восточного Китая. Группа включает 26 видов из 9 семейств. Наибольшее число видов с этим типом ареала относится к семействам С1иЬеотс1ае, СпарЬоз1ёае, ТЬопп51(1ае и БаШЫске.

2. Манчжуро-приамурско-корейско-японские виды. Нами отнесены виды, обитающие на территории юга Дальнего Востока, Северо-Восточного и Центрального Китая, Кореи, а также Японии. Это наиболее крупная группа видов с ареалами, лежащими в пределах Палеархеарктики. К ней относится чуть менее трети отмеченных для юга Приморья видов пауков-волков и бокоходов, а также довольно и довольно большое число пауков из семейств С1иЬеошс1ае и СпарЬо1з1с1ае.

3. Манчжуро-приамурско-корейские виды. Пауки этой группы обитают в пределах от северных границ Папеархеарктики до южного Китая. Сюда можно отнести лишь два вида: Anahita fauna Karsch и Gnaphosa kansuensis Schenkel. Anahita fauna Karsch (Ctenidae) является единственным представителем семейства в фауне России и находится здесь на северной границе ареала.

4. Панпалеархеарктические виды. Представители группы обитают на большей части Папеархеарктики. Всего к ней относится 5 видов из 4 семейств: Clubiona japónica L.Koch, С. japonicola Bösenberg et Strand (Clubeonidae), Gnaphosa kompirensis Bösenberg et Strand (Gnaphosidae), Pardosa astrígera L.Koch (Lycosidae), Nurscia albofasciata (Strand) (Titanoecidae).

Виды с локальными ареалами. К видам с локальными ареалами мы относим виды, известные из одной или нескольких близко расположенных точек.

Горно-гольцовые эндемики. Представители этой группы являются викариантами сибирских видов. Они приурочены к гольцовым осыпям высокогорного пояса Сихотэ-Алиня. Все виды принадлежат к семейству пауков-волков. По нашему мнению, при дальнейшем изучении высокогорий, число известных горно-гольцовых эндемиков может существенно возрасти.

Низкогорные эндемики. Наибольшее число эндемиков группы известно из Евро-Дальневосточного рода Cybaeus (И видов). Как показывают недавние исследования пауков этого рода в Японии (Ihara 2004, 2005, 2008), где известно более 70 видов, для него характерно узко локальное распространение. При проведении дальнейших исследований существует высокая вероятность обнаружения новых видов на территории Приморья. Широко распространенный род Clubiona также сравнительно богат видами с этим типом ареала (5 видов). Сравнительно богато низкогорными эндемиками семейство пауков-волков (5 видов). Несколько видов принадлежат к семействам Atypidae (Atypus médius Öliger), Gnaphosidae (Micaria violens Öliger, Gnaphosa oligerae Ovtsharenko et Platnick) и Thomisidae (Ozyptila utotchkini Marusik, Xysticus illaudatus Logunov, X. latitabundus Logunov), Nesticidae (Howaia kerzhneri Marusik) и Amaurobiidae (Ambanus mandzhuricus Ovtchinnikov, A. napolovi Ovtchinnikov). По нашему мнению, многие низкогорные эндемики, особенно из числа недавно описанных видов, можно считать условными эндемиками. При дальнейшей инвентаризации фауны Северо-Восточного Китая они перейдут в категорию приамурско-манчжурско-корейско-китайских видов.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ БРОДЯЧИХ

ПАУКОВ-ГЕРПЕТОБИОНТОВ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ 5.1. ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ В ГОРАХ

ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ Бродячие пауки-герпетобионты представляют удобную экологическую группировку пауков при изучении высотной поясности. В первую очередь это связано с их высокой численностью и сравнительной простотой сбора, основным методом которого является использование почвенных ловушек. Тем не менее, к настоящему времени опубликовано сравнительно небольшое число работ, посвященных исследованию высотной поясности и высокогорной фауны пауков. В главе приводятся результаты детального анализа высотно-поясного и биотопического распределения бродячих пауков-герпетобионтов южного Приморья на примере горы Облачная и горы Сестра.

уровень сходства

уровень включения

0,70-0,80 ---0,60-0,69 .........0,50-0,69

Рис. 3. Комбинированный граф сходства и включения альтибиомных ассамблей на южном макросклоне горы Облачная.

Массив горы Облачная. Расчет изменения уровня видового богатства с высотой (АБ100) показал, что с подъёмом на горе Облачная до верхней границы леса (1500 м над ур. моря) происходит постепенное обеднение фауны. При подъёме на каждые 100 м над ур. моря из состава фауны выпадает в среднем 3,7 вида. С подъёмом выше границы леса происходит быстрое увеличение видового богатства (в среднем на 6,4 вида при подъёме на каждые 100 м над ур. моря) за счёт специализированных высокогорных видов.

Как видно из дендрограммы (рис. 3), на среднем уровне сходства все группировки пауков-герпетобионтов южного макросклона горы Облачная распределяются по трём кластерам: предгорно-низкогорный (А), среднегорный (В) и высокогорный (С). Кластер А включает в себя видовые списки бродячих пауков трёх нижних высотных поясов. Основу видовых ассамблей в смешанных кедрово-широколиственных и кедрово-еловых лесах с широколиственными породами составляют пауки семейства (Ьусоз1(1ае), представленные здесь максимальным числом видов (67% от общего числа видов). Пауки семейств ОпарЬоз1ёае, ТЪопшШае, С1иЬеошс1ае отмечаются по единичным находкам. При переходе к елово-пихтовым лесам с неморальными элементами происходит качественная и количественная перестройка фауны. На фоне снижения количества видов пауков-волков растёт видовое разнообразие пауков-бокоходов и гнафозид. В первую очередь это связано с исчезновением открытых луговых биотопов.

Кластер В образован наиболее бедными в плане биоразнообразия ассамблеями елово-пихтовых лесов южно Сихотэ-Алиньского типа и высокогорных ельников и каменноберёзовых лесов (11 и 5 видов, соответственно).

Самые интересные видовые группировки выявлены в субгольцовом и гольцовом поясах (кластер С). 12 из 15 отмеченных здесь видов (80%) не отмечались нами в других высотных поясах.

Массив горы Сестра. На горе Сестра при подъёме на каждые 100 м над ур. моря из состава фауны выпадает в среднем 6,5 вида, что составляет 21% от общего числа видов.

На среднем уровне сходства группировки пауков-герпетобионтов южного макросклона горы Сестра, также как и горы Облачная, распределяются по трём кластерам: предгорно-низкогорный (А), среднегорный (В) и высокогорный (С).

Кластер А составлен ассамблеями смешанных кедрово-широколиственных и кедрово-еловые лесов с широколиственными породами (рис. 4). Видовая группировка кедрово-широколиственных лесов в общих чертах напоминает рассмотренную ранее аналогичную группировку горы Облачная. Основу видовой группировки составляют пауки-волки (70% от общего числа видов, собранных в этом поясе). Пауки других семейств сравнительно немногочисленны. При переходе к елово-пихтовым лесам с неморальными элементами видовое разнообразие остаётся примерно на том же уровне (14 видов), однако структура фауны сильно изменяется. Число видов пауков-волков снижается на 42% и увеличивается количество видов пауков-бокоходов и гнафозид.

уровень сходства

0,00 0,16 0,32 0,48 0,64 0,80 0,96

■

уровень включения

0,70-0,80 ---0,60-0,69

• 0,50-0,69

Рис. 4. Комбинированный граф сходства и включения альтибиомных ассамблей на южном макросклоне горы Сестра.

Кластер В образован видовыми списками горно-таёжного пояса занимающего наибольший высотный диапазон (600-1300 м над ур. моря). В плане биоразнообразия это сравнительно бедный пояс, где обитает 11 видов пауков-герпетобионтов. Большинство из них — типичные обитатели лесной подстилки.

Кластер С сформирован ассамблеями пауков подгольцового и гольцового поясов. Следует отметить, что высокогорный пояс горы Сестра выражен слабее чем на горе Облачная. В связи с этим, видовое разнообразие пауков-герпетобионтов, приуроченных к данной зоне существенно ниже — 4 вида. Тем не менее, один вид из семейства пауков-волков Асап1Ио1усова sp.ii. является эндемичным для данной вершины. Вгаз$ос1е$ сиргеш (В1ас1ауа11) (ОпарЬо81с1ае) не отмечается в нижележащих поясах.

В заключение ещё раз отметим, что в южном Сихотэ-Алине выражены следующие вертикальные пояса фауны бродячих пауков-герпетобионтов: фауна пояса смешанных кедрово-широколиственных лесов, фауна пояса кедрово-еловых лесов с широколиственными породами, фауна пояса горных елово-пихтовых лесов, фауна подгольцового и гольцового поясов.

Наиболее богатые видовые ассамблеи, основу которых составляют пауки-волки, формируются в смешанных кедрово-широколиственных лесах. Видовой состав пауков высокогорных ельников и каменноберёзовых лесов, напротив, небогат. Особенно интересна фауна поясов, расположенных выше границы леса. Она представляет собой смесь экологически пластичных, аркто-альпийских и эндемичных видов.

Биотопически большинство видов пауков-герпетобионтов связано с открытыми луговыми биотопам. Экологическая группировка лесных видов менее богата. Ряд высокогорных видов обладает очень узкой биотопической приуроченностью.

5.2. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ Биотопическое распределение видов в лесных ландшафтах окрестностей Горнотаёжной станции ДВО РАН. Всего в окрестностях Горнотаёжной станции ДВО РАН нами было собрано 93 вида бродячих пауков-герпетобионтов из 16 семейств. По числу видов доминируют семейства ОпарИо51с1ае, Ьусоз1с1ае и Т1юпш1(1ае (27, 21 и 15 видов, соответственно). Другие семейства менее богаты и насчитывают 1-5 видов.

Всего было исследовано 8 биотопов: облесённые инфляционные склоны (1), теневые облесённые склоны (2), сомкнутые леса на шельфе склона (3), широколиственные леса в пойме ключа (4), влажные кочкарниковые луга в долине ключа (5), разнотравные луга на шельфе склона (6), разнотравные вторичные луга на инсоляционном склоне (7), склоны с разреженной древесно-кустарниковой растительностью (8).

0,00 0,15

0,30 0,45 ■

Уровень сходства 0,60

0,75 1,00

6ЛА

8 > В

5 >С 2

Рис. 5. Граф сходства биотопических группировок пауков-герпетобионтов в лесных ландшафтах окрестностей Горнотаёжной станции

Как видно из дендрограммы (рис. 5), на среднем уровне сходства все биотопические группировки бродячих пауков-герпетобионтов распределяются по четырём кластерам: разнотравных сухих лугов (А), склонов с древесно-кустарниковой растительностью (В), влажных лугов (С) и сомкнутых лесных биотопов (Э). Наиболее богатые и разнообразные группировки бродячих пауков-герпетобионтов формируются в биотопах с разреженной древесно-кустарниковой растительностью: 55 видов из 14 семейств.

Биотопическое распределение видов на северо-западном побережье оз. Ханка. Фауна наземных пауков западного побережья оз. Ханка включает 55 видов пауков из 6 семейств. По числу видов наиболее хорошо

представлены семейства Ьусоз1с1ае и СпарЬс^ске, к которым относятся более половины от общего числа видов.

Всего было исследовано 10 биотопов: суходольные остепненные луга на надпойменной террасе р. Усачи; мокрый осоковый луг в пойме р. Усачи; гигрофильное крупнотравье; остепненные луга на инсоляционном склоне; мезофильное разнотравье в пойме ручья; разнотравные луга на побережье оз. Ханка; осветленные дубово-сосновые леса на песчаных почвах по гребню сопки; сомкнутые порослевые дубняки на теневом склоне; галечниковые пляжи оз. Ханка; песчаные пляжи оз. Ханка.

Как показывает проведенный кластерный анализ, можно выделить следующие типы фауны: мезофильных луговых биотопов, влажных лугов, сомкнутых лесных биотопов, а также галечниковых и песчаных пляжей. Большинство видов наземных пауков предпочитают открытые луговые хорошо задернованные и дренированные местообитания с разнообразной травянистой растительностью. Почти лишенные растительности биотопы, расположенные вблизи уреза воды озера, избыточно увлажненные местообитания, а также сомкнуто-лесные биотопы характеризуются более бедными ассамблеями наземных пауков.

Биотопическое распределение видов на морском побережье в окрестностях МБС «Заповедное». Фауна бродячих пауков-герпетобионтов морского побережья окрестностей морской биологической станции ДВГУ «Заповедное» представлена 41 видом из 8 семейств. Судя по всему, мы имеем дело с обедненным вариантом фауны пауков внутренних районов Приморского края. Сравнительно богато представлены здесь семейства Ьусоз1с1ае (15 видов), СпарЬо51с1ае (10 видов) и ТЬопшМае (8 видов). Другие семейства менее богаты и включают по 1-3 вида.

Всего было исследовано 10 биотопов: заболоченные луга побережья оз. Чухуненко, разнотравные и злаково-разнотравные луга, песчаные дюны вдоль побережья; дубово-широколиственные леса, тростниковые заросли вблизи старого устья р. Киевка, каменистые участки морского побережья.

На среднем уровне сходства все биотопические группировки бродячих пауков-герпетобионтов распределяются по пяти кластерам: каменистых участков морского побережья, зарослей тростника южного, открытых луговых биотопов, расположенных вблизи морского побережья, открытых луговых, а также сомкнутых лесных биотопов удалённых от берега моря и заболоченных лугов.

На морском побережье наиболее предпочитаемыми местообитаниями для бродячих пауков-герпетобионтов являются заболоченные луга и дубово-широколиственные перелески. Песчаные дюны и каменистые участки побережья с разреженной растительностью бедны видами пауков. Различия между видовыми группировками пауков-герпетобионтов, сложившимися в различных биотопах, носят как количественный, так и качественный характер.

Влияние увлажненности почвы на ассамблеи бродячих пауков-герпетобионтов. Сырые и влажные луга различных типов, а также травяные

болота весьма характерны для ландшафтов юга Дальнего Востока и занимают здесь значительные площади, в особенности на приханкайской равнине (Куренцова, 1968). Эти местообитания могут располагаться в долинах рек, на месте заброшенных рисовых чеков, по берегам озер. В подобных биотопах, как правило, формируются своеобразные группировки беспозвоночных животных, что обуславливает интерес к изучению гигрофильных местообитаний.

В качестве полигона исследований нами было выбрано оз. Чухуненко, расположенное вблизи морского побережья на севере Лазовского р-на. Данное озеро представляет собой постепенно зарастающий водоём и потому удобно для выполнения поставленной задачи. По мере удаления от открытой воды крупнотравные травяные болота сменяются сырыми лугами, постепенно переходящими в суходольные разнотравные луговины, простирающиеся до края дубово-широколиственного леса. Таким образом, на берегах этого водоёма хорошо выражен весь спектр безлесных биотопов различной влагообеспеченности.

Исследования показали, что фактор влажности оказывает значительное влияние на группировки наземных пауков, живущих на берегах оз. Чухуненко. Вдоль градиента влажности наблюдается качественная и количественная перестройка населения наземных пауков. Наиболее богаты влажные луга (рис. 6), а на суходольных обитает наименьшее число видов. Сырые луга сравнительно бедны, условия обитания здесь благоприятны лишь для отдельных гигрофилов. На влажных лугах появляется ряд видов из различных семейств, склонных к обитанию в биотопах с умеренным увлажнением субстрата, а также экологически пластичных видов. Условия влажных лугов озера наиболее благоприятны для наземных видов пауков, здесь их численность и видовое разнообразие максимально велики. Разнотравные луга берега характеризуются умеренным видовым богатством и присутствием здесь некоторых типично лесных видов пауков.

Травяные болота Сырые луга Разнотравные луга

—■—Число видов — Обилие Рис. 6. Число видов и обилие пауков-герпетобионтов

ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА И ЧИСЛЕННОСТИ БРОДЯЧИХ ПАУКОВ-ГЕРПЕТОБИОНТОВ В ЮЖНОМ ПРИМОРЬЕ (НА ПРИМЕРЕ ОКРЕСТНОСТЕЙ ГОРНОТАЁЖНОЙ

СТАНЦИИ ДВО РАН) Работы, посвященные изучению сезонной динамики численности пауков сравнительно немногочисленны. Так П. Пальмгрен (Palmgren, 1972), в результате исследования пауков различных экологических групп на примере фауны Финляндии, предложил относить тот или иной вид к одному из тринадцати «сезонных типов», исходя из численности половозрелых самцов, самок и ювенильных особей в тот или иной период тёплого сезона. В Приморском крае исследования по динамике численности и видового разнообразия пауков не проводились.

Сезонная динамика пауков в биотопах с разреженной древесно-кустарниковой растительностью. Первые неполовозрелые пауки-волки (Pardosa brevivulva Tanaka, Р. lugubris (Walckenaer)) встречаются уже с конца февраля на освободившихся от снега прогалинах южных склонов. Взрослые пауки-волки Alopecosa kaplanovi Oliger, Trochosa terrícola Thorell и Pardosa sp. обычны с конца марта - начала апреля, позднее появляются виды из других семейств: Zelotes asiaticus (Bosenberg & Strand) (Gnaphosidae) и Xisticus insulicola Bosenberg et Strand (Thomisidae).

Для пауков всех основных семейств (Lycosidae, Thomisidae, Gnaphosidae) уровень видового разнообразия в течение весны быстро возрастает (рис. 7) и достигает максимума в третьей декаде июня, в дальнейшем он уменьшается вплоть до середины августа. В середине августа наблюдается некоторое увеличение разнообразия за счет появления нескольких видов семейств Lycosidae и Gnaphosidae. Активность наземных пауков прекращается только при образовании устойчивого снежного покрова.

В течение теплого сезона можно выделить три пика численности наземных пауков. В апреле и начале мая отмечено резкое возрастание численности наземных пауков при сравнительно небольшом росте их видового разнообразия, что обусловлено высокой численностью пауков-волков Pardosa brevivulva Tanaka, Trochosa terrícola Thorell и Alopecosa kaplanovi Oliger. Первый пик приходится на первую декаду мая и обусловлен высокой численностью Pardosa brevivulva Tanaka. Второй пик, наблюдаемый в июне, происходит в результате увеличения численности пауков-волков (Alopecosa virgata Kishida и Pardosa lugubris (Walckenaer)) и быстрым возрастанием числа пауков из семейств Gnaphosidae (Gnaphosa potanini Simón, Gnaphosa similis Marusik) и Thomisidae (Xisticus ephippiatus Simón). Третий пик наблюдается в августе, он обусловлен появлением ранее практически не отмечавшихся самок Alopecosa moriutii Tanaka (Lycosidae), Gnaphosa similis Marusik (Gnaphosidae), а также многочисленных самцов Agroeca mongolica Schenkel (Liocranidae).

Как показывает кластерный анализ (рис. 8), на низком уровне сходства (0,33) в пределах тренда сезонного изменения фауны бродячих пауков-герпетобионтов биотопов с древесно-кусгарниковой растительностью можно выделить два сезонных топа населения: весенне-раннелетае-среднелетней (А) и позднелетне-осенний (В).

— 1 -"-2

Рис. 7. Сезонная динамика видового разнообразия и численности бродячих пауков-герпетобионтов в древесно-кустарниковых зарослях. 1 - число видов, 2 - численность

Уровень сходства 0,16 0,32 0,48 0,64 0,80 0,96

■С

-• Апрель,1

-«Апрель

I-«Май,1 \

1-«Май,2

I—• Май,3 1—• Июнь,1

-• Июнь,2

-• Июнь.З

Аз

-• Июль,1 -• И юль,2 -• Июль.З -• Август, 1 / /

Август,2................

-ф Август,3

Сентябрь, 1 -•Сентябрь,2 -• Сентябрь,3 -• Октябрь, 1 -• Октябрь,2 -• Октябрь.З Ноябрь, 1...

Рис. 8. Граф сходства сезонных группировок пауков-герпетобионтов в биотопах с разреженной древесно-кустарниковой растительностью. Примечание: в вершинах дендрограммы приведены сезонные группировки бродячих пауков-герпетобионтов (месяц, декада)

При повышении уровня сходства до 50% весенне-раннелетне-среднелетний (А) тип населения распадается на средневесенний (Ai) и поздневесенний-среднелетний (Аг). Средневесенный тип населения характеризуется очень низким видовым богатством. Фактически, на данном этапе видовая ассамблея состоит только из нескольких видов пауков-волков зимующих в стадии субимаго-имаго. Поздневесенний-среднелетний (Аг) тип населения охватывает значительный период времени с начала мая по вторую декаду августа и является наиболее богатым в плане видового разнообразия. На уровне сходства 60% он четко подразделяется на поздневесенний-раннелетний и среднелетний типы. Поздневесенняя-раннелетняя фауна очень богата и насчитывает более 30 видов пауков, зимующих на личиночных стадиях.

Позднелетний-осенний (В) тип населения характеризуется низким уровнем видового богатства. Основу видовых ассамблей его составляют самки пауков-волков и гнафозид. Лишь один вид — Agroeca mongolica Schenkel - приурочен к этому периоду.

Сезонная динамика пауков в открытых луговых биотопах. Первые половозрелые пауки-волки (Pardosa brevivulva Tanaka, Arctosa ebichi Yaginuma) отмечаются со второй половины марта - начала апреля, когда начинается оттаивание почвы. Несколько позднее появляются пауки других семейств: Tegecoelotes secundus (Paik) (Amaurobiidae), Agroeca coreana Namkung и Agroeca brunnea (Blackwall) (Liocranidae).

В течение весеннего-раннелетнего периода наблюдается быстрый рост

пауков-герпетобионтов в открытых луговых биотопах. 1 - число видов, 2 - численность

в третьей декаде июня. Вслед за этим, число видов пауков плавно снижается до середины августа, когда происходит увеличение разнообразия за счет появления пауков второго поколения и выносивших коконы самок пауков-волков первого поколения.

График численности бродячих наземных пауков в целом коррелирует с графиком видового разнообразия. В течение теплого сезона выделяются три пика численности наземных пауков. Первый пик наблюдается в третьей декаде апреля - первой декаде мая. Он обусловлен значительной численностью пяти видов пауков-волков, зимующих в стадии имаго-субимаго: Pardosa suwai Tanaka, Pardosa sp.l, Trochosa terrícola Thorell, T. ruricola (De Geer), Arctosa ebichi Yaginuma. Второй пик приходится на первую декаду июля и объясняется крайне высокой численностью двух видов пауков-волков - Pardosa laura Karsch и Р. adustella Roewer. Третий, наименьший пик, отмечается в конце августа - начале сентября.

Уровень сходства 0,24 0,36 0,48 0,60 0,72 0,84 0,96

Апрель,1 Апрель,2 Апрель,3 Май,1 Май,2 Май,3 .....

Июнь,1.....

Июнь,2 Июнь.З Июль,1 Июль,2 Июль.З Август, 1 Август,2 Август.З Сентябрь,1, г* Сентябрь,2 Сентябрь,3 Октябрь, 1 Октябрь,2 Октябрь,3 Ноябрь, 1....

•в

В:

Рис. 10. Граф сходства сезонных группировок пауков-герпетобионтов

в открытых луговых биотопах. Примечание: в вершинах дендрограммы приведены сезонные группировки бродячих пауков-герпетобионтов (месяц, декада)

Результаты кластерного анализа, проведённого для открытых луговых биотопов демонстрируют наличие двух основных типов фауны на низком уровне сходства (0,33): весенней (А) и летне-осенней (В) (рис. 10).

Весенняя фауна представлена комплексом видов, ядро которого составляют пауки-волки, зимующие на субмагинальных и близких к взрослой стадиях жизненного цикла (Pardosa brevivulva Tanaka, Р. suwai Tanaka, Р. sp.l, Trohosa terrícola Thorell, T. ruricola (De Geer), Arctosa ebichi Yaginuma).

Летне-осенняя фауна приурочена к обширному периоду времени с начала июня по ноябрь. На уровне сходства 0,5 она разбивается на кластеры раннелетней-среднелетней (Bi), позднелетней (В2) и осенней-позднеосенней фаун (Вз).

Раннелетняя-среднелетняя фауна (Bi) наиболее богата в плане видового разнообразия для всего тёплого периода года. Для неё характерно формирование комплекса из распространенных видов пауков-волков (Pardosa adusíella Roewer, P.lugubris (Walckenaer), Pirata nigripes sp. n. Marusik et Omelko in litt.), имеющих в данный период очень высокую плотность, гнафозид (Haplodrassus moderatus (Kulczyn'ski)), бокоходов (Xysticus saganus Bösenberg et Strand) и цибеид (Cybaeus confrantis Öliger, C. iogunovi Marusik et Omelko in litt., C. oligerae Marusik et Omelko in litt.). Позднелетняя фауна (B2) по видовому составу и таксономической структуре сходна с раннелетней-среднелетней, но отличается от последней более бедным видовым составом и половой структурой с доминированием самок. Осенняя-позднеосенняя фауна (Вз) наиболее банальна и бедна в плане видового разнообразия. Она сформирована самками пауков, выносившими коконы, а также личинками пауков второго зимующего поколения.

ВЫВОДЫ

1. На территории южного Приморья выявлен 225 вид бродячих пауков-герпетобионтов из 19 семейств. 10 видов (Alopecosa tanakai Omelko et Marusik, Cybaeus azarkinae Marusik et Omelko in litt., C. feti Marusik et Omelko in litt., C. icharai Marusik et Omelko in litt., C. koponeni Marusik et Omelko in litt., C. kovblyuki Marusik et Omelko in litt., C. Iogunovi Marusik et Omelko in litt., C. oligerai Marusik et Omelko in litt., C. osipovi Marusik et Omelko in litt., C. sundukovi Marusik et Omelko in litt.) описаны как новые для науки. Для 1 вида {Ozyptila utochkini Marusik) впервые описана самка.

2. В южном Приморье наиболее широко представлены виды с палеархическим типом ареала (40% от общего числа видов), доля панголарктических видов сравнительно невелика (10% от общего числа), около четверти видов имеют панпалеарктическое распространение. Только 16 видов (7%) имеют локальные ареалы, из которых 4 вида являются горногольцовыми эндемиками и 12 видов — условными эндемиками.

3. В условиях горной части южного Приморья наиболее богатые видовые ассамблеи формируются в смешанных кедрово-широколиственных и кедрово-еловых лесах с широколиственными породами. Здесь было обнаружено более 35% от общего числа видов. Видовые группировки высокогорных ельников бедны и приурочены главным образом к зарослям по берегам ключей, осветленным участкам леса.

4. Фауна безлесных высокогорий очень специфична. Она представляет смесь экологически пластичных, аркто-альпийских и эндемичных видов. Ряд высокогорных видов (Sibiricosa mandhurica Marusik, Azarkina & Koponen,

Thanatus arcticus Thorell, Xysticus britcheri Gertsch, X. rugosus Buckle & Redner, Drassodes cupreus (Blackwall), Pardosa eiseni (Thorell)) имеет довольно узкую биотопическую приуроченность.

5. Топически большинство видов бродячих пауков-герпетобионтов предпочитает открытые луговые и лугово-лесные местообитания с разнообразной травянистой растительностью. Наиболее богатые видовые группировки наблюдаются на мезофильных и на сырых (гигрофильных) лугах. Биотопы с разреженной травянистой растительностью, сомкнутые широколиственные леса, а также биотопы с незадернованными участками почвы характеризуются значительно более бедными видовыми ассамблеями.

6. Видовой состав бродячих пауков-герпетобионтов морских побережий является обедненным вариантом фауны внутренних районов Приморского края. Закономерности биотопического распределения бродячих пауков-герпетобионтов на морском побережье аналогичны таковым в удаленных от берега районах края: основная масса видов приурочена к открытым биотопам, сомкнутые лесные биотопы бедны видами.

7. В условиях лесостепи западного побережья оз. Ханка большинство видов бродячих пауков-герпетобионтов предпочитают открытые луговые хорошо задернованные и дренированные местообитания с разнообразной травянистой растительностью. Почти лишенные растительности биотопы, расположенные вблизи уреза воды озера, избыточно увлажненные местообитания, а также сомкнуто-лесные биотопы характеризуются более бедными ассамблеями наземных пауков.

8. В течение теплого периода года в сомкнутых лесных биотопах отмечается 4 пика численности и видового разнообразия бродячих пауков-герпетобионтов: в конце апреля, середине мая, конце июня, середине августа. В биотопах с древесно-кусгарниковой растительностью наблюдается пять пиков: в конце апреля, мая, июня, июля, августа и сентября. В открытых биотопах выделяются три пика численности и видового разнообразия пауков-герпетобионтов: в середине мая, во второй половине июня - начале июля, и в августе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Мартыненко А.Б., Омелько М.М., Остапенко КА., Ли Х.С. Первые данные по биотопическому распределению насекомых и паукообразных на морском побережье российского Дальнего Востока // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная сер. 2006. № 6/1 (46). С. 246-264.

2. Мартыненко А. Б., Омелько М.М., Остапенко К.А. Особенности высотной поясности фауны некоторых групп насекомых и паукообразных в условиях бореально-температного экотона на российском Дальнем Востоке // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 2007. Т.112. Вып. 3.

3. Омелько М.М. Новый для фауны России паук рода Alopecosa (Aranei, Lycosidae) из Южного Приморья // Вестник ОГУ, №1, январь 2009. С. 126-127.

4. Marusik U.M., Omelko М.М. First description of the female of Ozyptila utotchkini (Araneae: Thomisidae). Zootaxa 1823,2008. P. 65-68.

Коллективная монография

5. Омелько M.M., Омелько A.M., Омелько М.М. (мл.) Животный и растительный мир уссурийской тайги. Цветы и бабочки. Весна. Владивосток: Дальнаука, 2007. - 256 с.

Статьи, опубликованные в других периодических изданиях

6. Omelko М.М., Marusik Y.M. A survey of the East Palaearctic lycosidae (Aranei). 4. On two somatically similar species of Alopecosa from the Russian Far East // Arthropoda Selecta, № 16(4), 2008. P.237-243.

7. Омелько M.M. Биолого-фаунистический обзор пауков-волков (Aranei, Lycosidae) окрестностей морской биостанции «Заповедное» (Южное Приморье) // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 128-133.

8. Омелько М.М. Пространственное распределение наземных пауков в условиях лесостепи западного побережья оз. Ханка // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 66-73.

9. Омелько М.М. Сезонная динамика наземных пауков разнотравно-кустарниковых зарослей южных склонов в Приморье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 19. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 117-126.

10. Омелько М.М. Высотно-поясное распределение бродячих пауков-герпетобионтов (Arachnida, Aranei) на горе Облачная, Южное Приморье. -Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 20. Владивосток. Дальнаука, 2009. С. 138-146.

Работы, опубликованные в материалах международных, российских и региональных конференций

11. Омелько М.М. Фауна пауков-волков (Aranei, Lycosidae) Южного Приморья // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологической конференции). 2-24 сентября 2006 г., Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2006. С. 119-120.

12. Омелько М.М. Сезонные явления в жизни пауков-волков (Aranei: Lycosidae) юга Приморского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 269-270.

Омелько Михаил Михайлович

ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ БРОДЯЧИХ ПАУКОВ-ГЕРПЕТОБИОНТОВ (АКАСНЫША, А1ШЧЕ1) НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати 21.11.2009 г. Формат 60x84/16. Уч. изд. л. 1.0. Тир. 100 экз. Заказ №498 Отпечатано с оригинала в типографии РПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Омелько, Михаил Михайлович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Принципы анализа экологической структуры фауны бродячих пауков-герпетобионтов.

2.2. Методы изучения высотно-поясного и биотопического распределения.

2.3. Принципы анализа сезонной динамики.

2.4. Объём собранного материала.

2.5. Математический аппарат.

2.6. Определение материала.

Глава 3. Характеристика бродячих пауков-герпетобионтов.

Глава 4. Таксономический анализ и ареалогический состав фауны бродячих пауков-герпетобионтов южного Приморья.

4.1. Таксономический анализ фауны.

4.2. Ареалогический состав фауны.

Глава 5. Экологическая структура фауны бродячих пауковгерпетобионтов южного Приморья.

5.1. Высотно-поясное распределение видов в горах южного Приморья.

5.1.1. Характеристика высотно-поясного распределения бродячих пауков-герпетобионтов.

5.1.2. Анализ высотно-поясного распределения бродячих пауков-герпетобионтов

5.2. Биотопическое распределение видов.

5.2.1. Характеристика биотопического распределения видов в южном Приморье.

5.2.2. Анализ биотопического распределения бродячих пауковгерпетобионтов отдельных локальных фаун.

Глава 6. Сезонная динамика видового состава и численности бродячих пауков-герпетобионтов в южном Приморье (на примере окрестностей Горнотаёжной станции ДВО РАН).

6.1. Характеристика сезонной динамики встречаемости пауков-герпетобионтов.

6.2. Анализ сезонной динамики встречаемости бродячих пауков-герпетобионтов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и распространение бродячих пауков-герпетобионтов (Arachnida, Aranei) на юге Приморского края"

Пауки - хищные животные, их численность в природе огромна. Они заселили практически все природные биотопы суши, где встречаются в подстилке, на траве, стволах и листьях деревьев и даже на поверхности воды (Тыщенко, 1971). Высокая численность и хищнический образ жизни делают пауков очень важным звеном трофических цепей в природе. Они уничтожают большое количество крупных и мелких насекомых на земле, в кронах и на стволах деревьев. В свою очередь и сами пауки служат пищей для других более крупных животных в частности для птиц. Разнообразие жизненных форм и большая роль в функционировании экологических систем привлекают интерес исследователей к этим животным.

Изученность пауков на территории Российской Федерации и тем более на Дальнем Востоке по сравнению с большинством других групп наземных членистоногих намного ниже. К настоящему времени существуют видовые списки Курильских островов, острова Сахалин (Marusik, Eskov, Logunov, Basarukin, 1992), Хабаровского края (Kim, Kurenshcikov, 1995), Магаданской области (Марусик, 1988), но отсутствует даже предварительный список пауков Приморского края. Сложилась парадоксальная ситуация, когда наиболее богатый в отношении биоразнообразия Приморский край изучен слабее других регионов Дальнего Востока.

Самым густонаселённым ярусом по видовому разнообразию пауков является герпетобий (Марусик, 1988). Среди пауков-герпетобионтов выделяются две экологические группировки: бродячие и оседлые. К бродячим герпетобионтам относят активно перемещающиеся по поверхности субстрата виды, не плетущие ловчих сетей (Lycosidae, Gnaphosidae, Zoridae, Ctenidae, Hahnidae, Clubeonidae, часть Thomisidae, часть Agelenidae). Оседлые герпетобионты являются либо засадниками (часть Thomisidae и Philodromidae), либо тенетниками (Amaurobiidae, Linyphiidae, Theridiidae).

Следует отметить, что некоторые виды сложно отнести к конкретной экологической группировке или растительному ярусу вследствие разного поведения отдельных возрастов или полов. Так, например, самки Eresus cinnabarinus (Eresidae) плетут ловчие сети, а самцы активно передвигаются по субстрату. Самки пауков рода Atypus (Atypidae) являются засадниками, охотящимися посредством специальных паутинных трубок (Roberts, 1995), самцы же в период размножения перемещаются по поверхности почвы. Пауки Dolomedes raptor (Pisauridae) обычно живут среди травянистых растений, но нередко могут спускаться и на поверхность земли.

Таким образом, бродячие наземные пауки представляют собой богатую крайне интересную для изучения группу наземных беспозвоночных животных.

Цель и задачи исследований. Целью работы было проведение комплексного эколого-фаунистического анализа наземных бродячих пауков на территории южного Приморья.

В состав поставленных задач входило:

1. Выявить видовой состав бродячих пауков Южного Приморья.

2. Провести зоогеографический анализ местной фауны.

3. Исследовать высотно-поясное распределение видов.

4. Изучить биотопическое распространение бродячих пауков.

5. Исследовать сезонную динамику встречаемости бродячих пауков.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение бродячих пауков-герпетобионтов юга Приморского края. В результате обнаружен 221 вид из 19 семейств, из них 10 видов являются новыми для науки. Проведён ареалогический и зоогеографический анализ фауны бродячих пауков-герпетобионтов юга Приморского края, впервые изучены особенности биотопического и высотно-поясного распределения видов. Получены первые данные по особенностям сезонной динамики численности и видового разнообразия бродячих пауков-герпетобионтов на территории южного Приморья.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Высокогорья южного Сихоте-Алиня характеризуются наличием альпийской фауны бродячих пауков-герпетобионтов, в состав которой входят как аркто-альпийские виды широкого распространения, так и местные высокогорные эндемики. Причины высокогорного островного эндемизма, очевидно, связаны с низкой рассел ительной способностью пауков, что позволило сохраниться высокогорной группировке пауков.

Практическое значение работы.

Результаты изучения фауны бродячих пауков-герпетобионтов могут служить основой для предложений о внесении ряда видов в Красную книгу животных Приморского края и России.

Данные по видовому составу бродячих пауков-герпетобионтов массива горы Облачная, будут использованы при изучении биоразнообразия национального парка «Зов тигра».

2006 (г. Новосибирск), XIII съезде Русского энтомологического общества в

2007 году (г.Краснодар).

Публикации. По теме диссертации подготовлено 12 работ из них 4 в центральных рецензируемых изданиях согласно перечню ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Омелько, Михаил Михайлович

Выводы

1. На территории южного Приморья выявлен 225 вид бродячих пауков-герпетобионтов из 19 семейств. 10 видов (Alopecosa tanakai Omelko et Marusik, Cybaeus azarkinae Marusik et Omelko in litt., C. feti Marusik et Omelko in litt., C. icharai Marusik et Omelko in litt., C. koponeni Marusik et Omelko in litt., C. kovblyuki Marusik et Omelko in litt., C. logunovi Marusik et Omelko in litt., C. oligerai Marusik et Omelko in litt., C. osipovi Marusik et Omelko in litt., C. sundukovi Marusik et Omelko in litt.) описаны как новые для науки. Для 1 вида (Ozyptila utochkini Marusik) впервые описана самка.

2. В южном Приморье наиболее широко представлены виды с палеархическим типом ареала (40% от общего числа видов), доля панголарктических видов сравнительно невелика (10% от общего числа), около четверти видов имеют панпалеарктическое распространение. Только 16 видов (7%) имеют локальные ареалы, из которых 4 вида являются горно-гольцовыми эндемиками и 12 видов -условными эндемиками.

4. Фауна безлесных высокогорий очень специфична. Она представляет ' смесь экологически пластичных, аркто-альпийских и эндемичных видов. Ряд высокогорных видов (Sibiricosa mandhurica, Thanatus arcticus, Xysticus britcheri, X. rugosus, Drassodes cupreus, Pardosa eiseni) имеет довольно узкую биотопическую приуроченность.

5. Топически большинство видов бродячих пауков-герпетобионтов предпочитает открытые луговые и лугово-лесные местообитания с разнообразной травянистой растительностью. Наиболее богатые видовые группировки наблюдаются на мезофильных, и на сырых (гигрофильных) лугах. Биотопы с разреженной травянистой растительностью, сомкнутые широколиственные леса, а также биотопы с незадернованными участками почвы характеризуются значительно более бедными видовыми ассамблеями.

8. В течение теплого периода года в сомкнутых лесных биотопах отмечается 4 пика численности и видового разнообразия бродячих пауков-герпетобионтов: в конце апреля, середине мая, конце июня, середине августа. В биотопах с древесно-кустарниковой растительностью наблюдается пять пиков: в конце апреля, мая, июня, июля, августа и сентября. В открытых биотопах выделяются три пика численности и видового разнообразия пауков-герпетобионтов: в середине мая, во второй половине июня - начале июля, и в августе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Омелько, Михаил Михайлович, Владивосток

1. Данилов С.Н. Пауки Забайкалья // Биоразнообразие байкальской Сибири (ред. И.Ю. Коропачинский, В.М. Корсунов). Новосибирск: Наука. 1999. С. 266-274.

2. Дунин П.М. Материалы к изучению фауны пауков Дальнего Востока (Arachnida, Aranei). I. Семейство Salticidae // Фауна и экол. насекомых юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВЦ АН СССР. 1984а. С. 128-140.

3. Дунин П.М. Материалы к изучению фауны пауков Дальнего Востока (Arachnida, Aranei). II. Секция Cribellatae // Фауна и экол. насекомых юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВЦ АН СССР. 19846. С. 141-146.

4. Ермолаев В.Н. Новый вид p. Coelotes Blackwall (Araneae, Agalenidae) из Западной Сибири //Ежег. Зоол. муз. АН СССР. Т. 27 (1926). 1927. С. 347-355

5. Есюнин С.Л. Структура фауны и хорология пауков (Aranei) Урала и Приуралья. Автореф. дис. . д.б.н. М. 2005. 43 с.

6. Есюнин С.Л., Ефимик В.Е. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) Урала. М. КМК Scientific Press. 1996. 228 с.

7. Зюзин А. А. Новые данные о пауках рода Pardosa (Aranei, Lycosidae) фауны СССР. Л.: Наука. 1975. С. 85-87.

8. Зюзин А.А. Таксономическое изучение палеарктических пауков рода Pardosa C.L. Koch (Aranei, Lycosidae). I. Таксономическая структура рода // Энтомол. обозрение. 1979. Т. 58. Вып. 2. С. 431-447.

9. Зюзин А.А. Критерии рода и подсемейства в систематике пауков семейства Lycosidae (Aranei) с описанием нового рода и двух новых подсемейств // Фауна и экол. пауков СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1985. Т. 139. С. 40-51.

10. Зюзин А. А., Марусик Ю.М. Новый вид пауков рода Pardosa С. L. Koch (Aranei, Lycosidae) // Энтом. обозрение. 1989. Т. 68. № 2. С. 432-434.

11. Зюзин А.А., Марусик Ю.М. Новый вид пауков рода Acantholycosa (Aranei, Lycosidae) из Восточной Сибири// Зоол. ж. 1988.Т. 67. Вып. 7. С. 1083-1085.

12. Измайлова М.В. Фауна пауков юга Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. 1989. 184 с.

13. Лобанова Т.В. Новые виды пауков семейства Lycosidae (Aranei) //Таксономия и экол. членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1978. С. 6-9.

14. Логунов Д.В. Новые данные о пауках семейств Atypidae, Pisauridae и Thomisidae фауны СССР // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Биол. ин-т СО АН СССР. 1990. С. 33-43.

15. Логунов Д.В. Пауки семейства Salticidae (Aranei) Тувы. 1. Шесть новых идов из родов Sitticus, Bianor и Dendryphantes // Зоол. ж. 1991. Т. 70. Вып. 6. С.50-60 .

16. Логунов Д.В. К фауне пауков Болыиехехцирского заповедника Хабаровский край). I. Семейства Araneidae, Lycosidae, Philodromidae, etragnathidae, Theridiidae, Thomisidae // Сиб. биол. ж. 1992. Вып. 4. С. 56-68 .

17. Логунов Д.В., Марусик Ю.М. 2004. Отряд Агапеае-пауки // Биоразнообразие Сохондинского Заповедника. Членистоногие. Новосибирск-Чита. С. 41-80.

18. Холин С.К., Макаркин В.Н. Вертикальное распределение жуков-мертвоедов (Coleoptera, Silphidae, Silphinae) на г. Литовка (южное Приморье) // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 8. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 21-30.

19. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2004. 292 с.

20. Мартыненко А.Б. Изменение с высотой над уровнем моря фауныдневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на массиве горы Облачная (Южное Приморье) // Электронный научный журнал «Исследовано в России», 2005.

21. Марусик Ю.М. Три новых вида пауков семейства Nesticidae (Aranei) Фауны СССЗ // Зоол. ж. 1987. Т. 66. Вып. 3. С. 461-463.

22. Марусик Ю.М. Фауна и население пауков верховьев Колымы// Автореф.дис. канд. биол. наук, Л/ЛГУ. 1988. С. 1-18.

23. Марусик Ю.М. Два новых вида рода Xysticus и замечания по синонимии пауков-бокоходов (Aranei, Thomisidae, Philodromidae) Сибири // Зоол. ж. 1989. Т.68. Вып. 4. С.140-145.

24. Марусик Ю.М. Пауки-бокоходы семейства Philodromidae (Aranei) Восточной Сибири // Зоол. ж. 1991. Т. 70. Вып. 10. С. 48-58.

25. Марусик Ю.М. Систематический список пауков (Aranei) верховьев Колымы // Комплексные экологические исследования на стационаре "Контакт". Владивосток; Дальнаука. 1993а. С. 206-223.

26. Марусик Ю.М. Наземные беспозвоночные // глава книги "Экология бассейна реки Амгуэма (Чукотка). Владивосток. 1993b. С. 164-185.

27. Марусик Ю.М. Пауки (Aranei) // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 69-73.

28. Марусик Ю.М. Пауки и сенокосцы побережья Тауйской и прилежащих участков северного Охотоморья // Биологическое разнообразие Тайской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2005b. С. 262-289.

29. Марусик Ю.М. Паукообразные (Arachnida: Aranei, Opiliones) Северного Охотоморья // Евразиатский энтомологический журнал. 2005с. Т. 4. № 3. Р. 187-208.

30. Марусик Ю.М. Пауки (Arachnida: Aranei) азиатской части России: таксономия, фауна, зоогеография // Автореф. дисертации доктора биол. наук, 2006

31. Марусик Ю.М., Логунов Д.В. 1991(1995). Малоизвестные виды пауков семейств Salticidae и Thomisidae (Aranei) Дальнего Востока СССР // Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. Т. 2. С. 131-140.

32. Марусик Ю.М., Логунов Д.В. Пауки надсемейства Amaurobioidea (Aranei) Сахалина и Курильских островов // Зоол. ж. 1991. Т. 70. Вып. 9. С. 87-94.

33. Марусик Ю. М., Кроуфорд Р. Л. Пауки (Aranei) острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон (Материалы Международного сахалинского проекта) // Владивосток: Дальнаука. 2006. С. 171-195.

34. Марусик, Логунов Д.В. Малоизвестные виды пауков семейств Salticidae и Thomisidae (Aranei) Дальнего Востока СССР //Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1995. Т. 2. С. 131-140.

35. Михайлов К.Г. Пауки рода Clubiona Latreille (Aranei, Clubionidae) Советского Союза (фаунистический обзор) // Фауна и экол. пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1992. Т. 226. С. 60-69.

36. Михайлов К.Г. Bicluona Michailov, subgen.n., новый подрод пауков рода Clubiona (Aranei, Clubionidae) из Восточной Азии // Зоол. ж. 1994. Т. 73. Вып. 11. С. 52-57.

37. Михайлов К.Г. Выделение внутриродовых группировок у пауков рода Clubiona (Aranei, Clubionidae): типологическая процедура // Зоол. ж. 1995. Т. 74. Вып. 4. С. 70-81

38. Ненилин А.Б., Пестова М.В. Пауки семейства Eresidae фауны СССР // Зоол. ж. 1986. Т. 65. Вып. 11. С. 1734-1736

39. Овчаренко В.И., Марусик Ю.М. Пауки сем. Gnaphosidae (Aranei) Северо-Востока СССР (Магаданская обл.) // Энтомол. обозрение. 1988. Т. 67. Вып. 1. С. 204-217.

40. Овчаренко В.И., Марусик Ю.М. Таксономические замечания о пауках (Aranei) описанных А.Грубе // Фауна и экол. пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 226. С. 70-73.

41. Овчаренко В.И., Марусик Ю.М. Дополнительные данные о пауках семейства Gnaphosidae (Aranei) Северо-Востока Азии // Энтомологические исследования на Северо-Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991(1995). Т. 2. С. 114-130.

42. Овчинников С.В. К надвидовой систематике пауков подсемейства Coelotinae (Araneaea, Amaurobiidae) бывшего СССР // Tethys Entomological Research. Алма-Ата. 1999. No. 1. С. 63-80.

43. Олигер Т.И. К фауне пауков (Aranei) Лазовского государственногозаповедника им. JI. Г. Капланова // Пауки и насекомые Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-10.

44. Олигер Т.Н. Новые виды пауков семейств Lycosidae и Araneidae из Лазовского заповедника // Зоол. ж. 1983. № 62. С. 303-305.

45. Омелько М.М., Омелько A.M., Омелько М.М. (мл.) Животный и растительный мир уссурийской тайги. Цветы и бабочки. Весна. Владивосток: Дальнаука, 2007. 256 с.

46. Омелько М.М. Биолого-фаунистический обзор пауков-волков (Aranei, Lycosidae) окрестностей морской биостанции «Заповедное» (Южное Приморье) // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 128-133.

47. Омелько М.М. Пространственное распределение наземных пауков в условиях лесостепи западного побережья оз. Ханка // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007. С. 66-73.

48. Омелько М.М. Сезонные явления в жизни пауков-волков (Aranei: Lycosidae) юга Приморского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. С. 269-270.

49. Омелько М.М. Сезонная динамика наземных пауков разнотравно-кустарниковых зарослей южных склонов в Приморье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 19. Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 117-126.

50. Омелько М.М. Высотно-поясное распределение бродячих пауков-герпетобионтов (Arachnida, Aranei) на горе Облачная, Южное Приморье.

51. Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 20. Владивосток. Дальнаука, 2009. С. 138-146.

52. Омелько М.М. Новый для фауны России паук рода Alopecosa (Aranei, Lycosidae) из Южного Приморья // Вестник ОГУ, №1, январь 2009. С. 126127.

53. Остапенко К.А. Высотно-поясное распределение цикадовых (Homoptera, Cicadinea) на горе Облачная, Южное Приморье. Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 20. Владивосток. Дальнаука, 2009. С. 126-137.

54. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

55. Сасова JI.E., Мартыненко А.Б. Сезонные аспекты населения дневных чешкекрылых (Lepidoptera, Diuma) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника//Вестник ОГУ, №10, 2007а. С. 156-161.

56. Сасова Л.Е., Мартыненко А.Б. Закономерности сезонной динамики лета дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника // Вестник ОГУ, №12, 2007а. С. 61-65.

57. Тыщенко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. JI.: Наука, Лен.отд. 1971. Вып. 105. 281 с.

58. Уточкин А.С. Пауки рода Xysticus фауны СССР (определитель) (учебное пособие). Пермь: Пермск. гос. ун-т. 1971. 73 с.

59. Штернберге М.Т. Материалы по фауне пауков (Aranei) заповедника "Столбы" //Тр. запов. "Столбы". 1977. Вып. 11. С. 87-90 .

60. Штернберге М.Т. Новые виды пауков семейства Lycosidae (Aranei) из Забайкалья // Latv. Entomologs. Riga: Zinatne. 1979. Laid 21. Lap. 86-90

61. Штернберге М.Т. Материалы по фауне пауков (Aranei) Баргузинского заповедника // Фауна и экол. назем, членистоногих Сибири. Иркутск: Иркутск, гос. ун-т. 1981а. С. 130-133 .

62. Штенбергс М.Т. Материалы по фауне пауков Приморского края // 1988С.92-97.

63. Cambridge Р.-О. On some new species of Araneidea, chiefly from Oriental Siberia//Proc. Zool. Soc. London. 1873. P. 435-452.

64. Chatzaki M., Lymberakis P., Mylonas M. The distribution of ground spiders (Araneae, Gnaphosidae) along the altitudinal gradient of Crete, Greece: species richness, activity and altitudinal range // The Journal of Biogeography. 2005. Vol. 32. P. 813-831.

65. Chen J., Song D. X ., Gao J. C. Two New Species of the Genus Alopecosa Simon (Araneae: Lycosidae) from Inner Mongolia, China // Zoological Studies. 2000. Vol. 39. № 2. P. 133-137.

66. Chikuni Y. Pictorial encyclopedia of spiders in Japan. Kaisei-sha Press, Tokyo. 1989. 310 pp. на японском.

67. Dahl, F. Die Lycosiden oder Wolfsspinnen Deutschlands und ihre Stellung im Haushalt der Natur // Nach statistichen Untersuchungen dargestellt. Nov. Act. Acad. Caes. Leopoid.-Carol. 1908. Vol. 88. P. 175-678.

68. Danilov S.N. Crab spiders (Aranei Thomisidae Philodromidae) of Transbaikalia//Arthropoda Sel. 1993a. Vol. 2. No. 1. P. 61-67.

69. Danilov S.N. Spiders of the genus Micaria (Araneae, Gnaphosidae) from Siberia//Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1993b. Bd. 94/95B. P. 427-431.

70. Danilov S.N. New data on the spider genus Micaria Westring, 1851 in Asia (Aranei Gnaphosidae) //Arthropoda Sel. 1996(1997). Vol. 5. No 3/4. P. 113-116.

71. Danilov S.N. New data on the jumping spiders from South Siberia (Aranei Salticidae) // Arthropoda Sel. 1997. Vol. 6. No 1/2. P. 113-116.

72. Danilov S.N. The spider family Liocranidae in Siberia and Far East (Aranei) //Arthropoda Sel. 1999. Vol. 7. N. 4. P. 313-317.

73. Danilov S.N., Logunov D.V. A faunistic review of the jumping spiders (Aranei Salticidae) of Transbaikalia // Arthropoda Sel. 1993(1994). Vol. 2 No. 4. P. 25-39.

74. Dondale C.D., Redner J.H. The crab spiders of Canada and Alaska (Araneae: Philodromidae and Thomisidae) // The insects and arachnids of Canada. Ottawa. 1978. Part 5. 255 p.

75. Dondale C.D., Redner J.H. The sac spiders of Canada and Alaska (Araneae: Clubionidae and Anyphaenidae) // The insects and arachnids of Canada. Ottawa. 1983. Part 9. 194 pp.

76. Dondale C.D., Redner J.H. The wolf spiders, nurseryweb spiders, and lynx spiders of Canada and Alaska (Araneae: Lycosidae, Pisauridae, and Oxyopidae) // The insects and arachnids of Canada. Ottawa. 1990. Part 17. 383 pp.

77. Dondale C.D., Redner J.H., Marusik Yu.M. Spiders (Araneae) of the Yukon // in H.V. Danks and Downes J.A. (Eds.), Insects of the Yukon. Biological survey of Canada (Terrestrial arthropods), Ottawa. 1997. P. 73-113.

78. Dondale C.D., Redner J.H., Paquin P., Levi H.W. The insects and arachnids of Canada. Part 23. The orb-weaving spiders of Canada and Alaska (Araneae: Uloboridae, Tetragnathidae, Araneidae, Theridiosomatidae). Ottawa: NRC Research Press. 2003. 371 pp.

79. Esyunin S.L., Efimik V.E. Catalogue of the spiders (Arachnida, Aranaei) of the Urals. KMK Scientific Press, Moscow. 1996. 229 pp.

80. Grube E. 1861. Beschreibungen neuer, von den Herren L. v. Schrenk, Maack, C. v. Ditmar u. a. im Amurlande und in Ostsibirien gesammelter Araneiden // Bull. Acad. Imp. Sci. St.-Petersbourg. 3 ser. T.4. No.3. S.161-180.

81. Holm A. Notes on spiders collected by the "Vega" expedition 1878-1880 // Entomol. Scand. 1970. Vol. 1. No. 3. P. 188-208.

82. Kim J.P., Kurenshchikov D.K. Prileminary Spiders Species List of Khabarovsk Territory Southern Part // Korean Arachnol. 1995. Vol. 11. N. 1. P. 55-72.

83. Koch L. Arachniden aus Sibirien und Novaja Semlja eingesammelt von der schwedischen Expedition im Jahre 1875 // Kongl. Svenska Vet.-Akad. Handl. 1879. Bd. 16. H. 5. S. 1-136.

84. Koponen S., Marusik Yu.M., Tanasevitch A.V. New data on the spider fauna of the Polar Urals (Aranei) // Arthropoda Sel. 1997(1998). Vol. 6. No. 3/4. P. 109119.

85. Kulczynski W. Attidae musei zoologici Varsoviensis in Siberia orientali collecti // Rozpr. spraw. wydz. mat. przyrod. Akad. umiej. Cracov. 1895. T. 32. S. 45-98.

86. Marusik Yu.M. Fauna and populations of stone debris spiders (Arachnida, Aranei) of north-east Siberia and north-west Canada // Arthropoda Selecta (Special Issue №1 2004). 2004. P. 185-200.

87. Marusik Yu.M., Azarkina G.N., Koponen S. A survey of East Palaearctic Lycosidae (Aranei). II. Genus Acantholycosa Dahl, 1908 and related new genera // Arthropoda Sel. 2003(2004). Vol. 12. N. 2. P. 101-148.

88. Marusik Yu.M., Chevrizov B.P. Three new crab spiders from the Asian part of the USSR//Reichenbachia. 1990. Bd. 27. H. 15. P. 89-93.

89. Marusik Yu.M., Eskov K.Yu., Koponen S., Vinokurov N.N. A check-list of the spiders (Aranei) of Yakutia, Siberia // Arthropoda Sel. 1993.Vol.2. No.2. P.63-79.

90. Marusik Yu.M., Eskov K.Yu., Logunov, D.V., Basarukin A.M. A check-list of spiders (Arachnida Aranei) from Sakhalin and Kurile Islands // Arthropoda Sel. 1992b. Vol.1. No.4. P.73-85.

91. Marusik Yu.M., Eskov, K.Yu., Kim, J.P. A check-list of spiders (Aranei) of Northeast Asia//Korean Arachnol. 1992a. Vol. 8. No 1/2. P. 129-158.

92. Marusik Yu.M., Hippa H., Koponen S. Spiders from the Altai area, South Siberia // Acta Zoologica Fennica. 1996. Vol. 201. P. 11-45.

93. Marusik Yu.M., Hippa H., Koponen S. Spiders from the Altai area, South Siberia // Acta Zoologica Fennica. 1996. Vol. 201. P. 11-45.

94. Marusik Yu.M., Koponen S. New data on spiders (Aranei) from the Maritime Province // Arthropoda Sel. 2000.Vol. 9. No. 1. P. 55-68.

95. Marusik Yu.M., Koponen S. A survey of spiders (Araneae) with Holarctic distribution // Journal of Arachnology. 2005. Vol. 33. N. 2. P. 300-305.

96. Marusik Yu.M., Koponen S., Potapova N.K Spiders (Aranei) from Oymyakon, the cold pole of the northern hemisphere (Yakutia, Siberia) // Arthropoda Sel. 2004c. Vol. 13. Nos 1/2. P. 69-75.

97. Marusik Yu.M., Logunov D.V. Gnaphosid spiders from Tuva and adjacent territories, Russia (Arachnida: Araneae: Gnaphosidae) // Beitrage Araneol. 1995. Bd. 4. P. 177-210.

98. Marusik Yu.M., Logunov D.V. New faunistic records for the spiders of Buryatia (Araneae), with a description of a new species from the genus Enoplognatha (Theridiidae) I I Arthropoda Sel. 2001(2002). Vol. 10. N. 3. P. 265272.

99. Marusik Yu.M., Logunov D.V., Koponen S. Spiders of Tuva, South Siberia. IBPN FEB RAS. 2000. 252 pp.

100. Marusik Yu.M., Logunov, D.V. New and poorly known species of crab spiders (Aranei: Thomisidae) from South Siberia and Mongolia // Arthropoda Sel. 2002. Vol. 10. No. 4. P. 315-322.

101. Marusik Yu.M., Mikhailov K.G., Guseinov E.F. Advances in study of biodiversity of Caucasian spiders (Araneae) // European Arachnology 2005 (Deltshev C., Stoev P. eds), Acta Zoologica Bulgarica. Suppl. 2006b. N. 1. P. 259268.

102. Marusik Yu.M., Rybalov L.B., Koponen S., Tanasevitch A.V. Spiders (Aranei) of Middle Siberia, an updated check-list with a special reference to the Mirnoye Field Station // Arthropoda Sel. 2002. Vol. 10. No. 4. P. 323-350.

103. Marusik Yu.M., Tanasevitch A.V., Kurenshchikov D.K., Logunov D.V. A check-list of the spiders (Araneae) of the Bolshekhekhtsyrski Nature Reserve,

104. Khabarovsk Province, the Russian Far East // Acta Arachnologica Sinica. 2007c. Vol. 16. No. l.P. 37-64.

105. Mikhailov K.G. The spider genus Clubiona Latreille 1804 in the Soviet Far East, 1 (Arachnida, Aranei, Clubionidae) I I Korean Arachnol. 1990a. Vol. 5. P. 139-175.

106. Mikhailov K.G. The spider genus Clubiona Latreille 1804 in the Caucasus, USSR (Arachnida: Araneae: Clubionidae) // Senckenberg. biol. 1990b. Bd. 70. P. 299-322.

107. Mikhailov K. G. The spider genus Clubiona Latreille 1804 in the Soviet Far East, 2 (Arachnida, Aranei, Clubionidae) // Korean Arachnol. 1991. Vol. 6. P. 207235.

108. Mikhailov K.G. The spider genus Clubiona Latreille, 1804 (Arachnida Aranei Clubionidae) in the USSR fauna: a critical review with taxonomical remarks // Arthropoda Sel. 1992. Vol. 1. N. 3. P. 3-34.

109. Mikhailov K.G. Erection of infrageneric groupings within the spider genus Clubiona Latreille, 1804 (Aranei Clubionidae): a typological approach // Arthropoda Sel. 1995. Vol. 4. N. 2. P. 33-48.

110. Mikhailov K.G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei). Moscow: Zoological Museum of the Moscow state University. 1997. 416 pp.

111. Mikhailov K. G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei). Addentum 1. Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University. 1998. 48 pp.

112. Mikhailov K. G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei). Addentum 2. Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University. 1999. 40 pp.

113. Mikhailov K. G. Catalogue of the spiders of the territories of the former Soviet Union (Arachnida, Aranei). Addentum 3. Moscow: Zoological Museum of the Moscow State University. 2000. 33 pp.

114. Mikhailov К. G. The spider genus Clubiona Latreille, 1804 (Aranei: Clubionidae) in the fauna of the former USSR: 2003 update // Arthropoda Sel. 2005. Vol. 11. P. 283-317.

115. Namkung J. The Spiders of Korea. Seoul: Kyo-Hak Publ. Co., 2001. 647 p.

116. Oliger Т. I. A new Atypus from the Russian Far East (Aranei: Atypidae) // Arthropoda Sel. 1999. Vol. 7. P. 201-204.

117. Oliger T.I., Marusik Yu.M., Koponen S. New and interesting records of spiders (Araneae) from the Maritime Province of Russia // Acta Arachnologica. 2002. Vol. 51. No. 2. P. 93-98.

118. Omelko M.M., Marusik Y.M. A survey of the East Palaearctic lycosidae (Aranei). 4. On two somatically similar species of Alopecosa from the Russian Far East// Arthropoda Selecta, № 16(4), 2008. P.237-243.

119. Ono H., Marusik Yu.M., Logunov D.V. Spiders of the family Thomisidae from Sakhalin and the Kurile Islands // Acta Arachnol. 1990. Vol. 39. N. 1. P. 719.

120. Christian O., Svensson S.B. Structure of communities of ground-living spiders along altitudinal gradients // Ecography. 1982. Vol. 5, N 1. P. 35-47.

121. Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Marusik Yu.M. A review of the Holarctic ground spider genus Parasyrisca (Araneae, Gnaphosidae) I I Amer. Mus. Novit. 1995. No. 3147. P. 1-55.

122. Ovtsharenko V.I., Platnick N.I., Song D.X. A review of the North Asian ground spiders of the genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) // Bull. Amer. Mus. Nat Hist. 1992. N. 212. P. 1-88.

123. Palmgren P. Studies on the spider populations of the surroundings of the TvarminneZoological Station, Finland// Commentat. biol. 1972. № 52. P. 1-133.

124. Paquin, P. & N. Duperre. Guide d'identification des araignees de Quebec. Fabreries, Suppl. 2003. 251 pp.

125. Platnick N.I. 2007. The world spider catalog, version 10.0. American Museum of Natural History, online athttp://research.amnh.org/entomologv/spiders/catalog/index.htm

126. Platnick N.I., Dondale C.D. The insects and arachnids of Canada. Part 19. The ground spiders of Canada and Alaska. Araneae: Gnaphosidae. Research Branch Agriculture Canada Publ. Publ. 1875. 1992. 297 pp.

127. Platnick N.I., Shadab M.U. A revision of the spider genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) in America // Bull. Amer. Muz. Nat. Hist. 1975a. Vol. 155. P. 1-66.

128. Platnick N.I., Shadab M.U. A revision of the spider genera Drassodes and Tivodrassus (Araneae, Gnaphosidae) in North America // Amer.Mus. Novitates. 1976. N. 2593. P. 1-29.

129. Platnick N.I., Shadab M.U. A revision of the American spiders of the genus Zelotes (Araneae, Gnaphosidae) //Bull.Amer.Mus.Nat. History. 1983. Vol. 174. P. 97-191.

130. Platnick N.I., Shadab M.U. A revision of the American spiders of the genus Micaria (Araneae, Gnaphosidae) I I Amer. Mus. Novitates. 1988. N. 2916. P. 1161.

131. Platnick, N. I., M. U. Shadab. A revision of the spider genera Haplodrassus and Orodrassus (Araneae, Gnaphosidae) in North America // Am. Mus. Novit. 1975b. N. 2583. P. 1-40.

132. Proszynski J. Redescriptions of the A.E. Grube's Siberian species of Salticidae (Aranei) in the collection of the Wroclaw Zoological Museum // Ann. Zool. 1971. Vol. 28. N.ll. P. 205-226.

133. Roberts, M. J. The spiders of Great Britain and Ireland, Volume 1: Atypidae to Theridiosomatidae. Harley Books, Colchester, England.

134. Rohlf, F.G. NTSYS-pc: Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. № 1. V.l. 1988.

135. Saito S. A supplementary note on spiders from southern Saghalin, with descriptions of three new species. Trans. Sapporo nat. Hist. Soc. 1934. Vol. 13. P. 326-340.

136. Saito S. Spiders from the northern Kurile Islands II // Trans. Sapporo nat. Hist. Soc. 1935a. Vol. 14.N l.P. 100-104.

137. Saito S. Further notes on spiders from southern Saghalin. (The third supplement)//Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 1935b. Vol. 14. N.l. 51-54.

138. Saito S. Further notes on spiders from southern Saghalin, with descriptions of three new species //Annot. zool. Japon. 1935c. Vol. 15. P. 58-61.

139. Schmidt, P. Beitrag zur Kenntnis der Laufspinnen (Araneae Citigradae Thor.) Russlands // Zool. Jahrb. Syst. 1895. Vol. 8. P. 439-484.

140. Seyfulina R.R., Mikhailov K.G. Three new species of genus Xysticus C.L. Koch, 1835 (Aranei: Thomisidae) from the Amur area // Arthropoda Sel. 2004. Vol. 12. P. 251-254.

141. Song D.X., Zhu M.S., Chen J. The spiders of China. Hebei Science, Technology Press. 1999. 640 pp.

142. Strand, E. Siid- und ostasiatische Spinnen // Abh. naturf. Ges. Gorlitz. 1907. Vol. 25. P. 107-215.

143. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan I. The genus Pirata Sundevall // Acta Arachnol. 1988a. Vol. 36. № 1. p. 33-77.

144. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan II. The genus Trochosa C.L. Koch. // Acta arachnol. 1988b. Vol. 36. № 2. P. 93-113.

145. Tanaka H. A new species of the genus Pirata Sundevall (Araneae, Lycosidae) from the Ryukyu Islands, Japan // Bull Biogeogr. Soc. Japan, 1989. Vol. 44. P. 109-110.

146. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan VI. The genus Xerolycosa Dahl. // Acta Arachnol. 1990c. Vol. 39. №. 2. P. 45-50.

147. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan V. The genus Hygrolycosa Dahl.// Bull Biogeogr. Soc. Japan. 1990d. Vol. 45. №. 20. P. 123-126.

148. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan IV. The genus Tricca Simon // Acta arachnol. 1990e. Vol. 39. № 1 P. 21-26.

149. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan VII. The genus Arctosa C.L. Koch. // Sonoda Women's Coll Studies. 1991. №. 25. P. 289-316.

150. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan VIII. The genus Alopecosa Simon.// Sonoda Women's Coll Studie. 1992. №. 26. P. 315-340.

151. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan IX. The genus Pardosa C.L. Koch -amentata group // Sonoda Women's Coll Studies. 1993a. № 27. P. 315-340.

152. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan XL The genus Pardosa C.L. Koch -pullata group and P. Lyrivulva // Acta arachnol. 1993b. Vol. 42. № 2. P. 173-179.

153. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan X. The genus Pardosa C.L. Koch -monticola group // Bull Biogeogr. Soc. Japan. 1993c. Vol. 48. № l.P. 9-16.

154. Tanaka H. Lycosid spiders of Japan XL The genus Pardosa C.L, Koch -paludicola group// Acta arachnol. 1993d. Vol. 42. № 2. P. 159-171.

155. Tanaka H. A new species of the genus Pirata Sundevall (Araneae, Lycosidae) from Japan // Acta arachnol. 1995. Vol. 44. №. 1. P. 47-49.

156. Tanaka H. A new species of the genus Pardosa (Araneae: Lycosidae) from Japan// Acta arachnol. 1998. Vol. 47. № 2. P. 101-103.

157. Yaginuma T. Spiders of Japan in Color. Tokyo: Hoikusha Publ. Co., 1986. 305 pp.

158. Yoo J., Kim J., Tanaka H. A new species in the genus Alopecosa Simon, 1885 from Korea (Araneae: Lycosidae) // Zootaxa. 2004. № 397. P. 1-7.

159. Uetz G.W., Unzicker J.D. Pitfall Trapping in Ecological Studies of Wandering Spiders // Journal of arachnol. 1976. Vol.3. P. 101-111.

Информация о работе

Омелько, Михаил Михайлович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология и распространение бродячих пауков-герпетобионтов (Arachnida, Aranei) на юге Приморского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы