Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пауки (Aranea) западных склонов Южного Урала

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пауки (Aranea) западных склонов Южного Урала"

РТБ ОД

2 5 ^ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 595.44

ЕФИМИК ВИКТОР ЕВГЕНЬЕВИЧ

ПАУКИ (АИА^АЕ) ЗАПАДНЫХ СКЛОНОВ ЮЖНОГО УРАЛА

03.00.09 - энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского государственного университета.

Научные руководители: кандидат биологических наук А. С. Уточкин

кандидат биологических наук С. Л. Есюнин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

М. Г. Сергеев

кандидат биологических наук Д. В. Логунов

Ведущее учереждение: Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова, г. Москва.

Защита диссертации состоится " 1995 г. в 10 часов

на заседании диссертационного Совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе- 11, ИСиЭЖ СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан " " 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А. Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность т^мы. среди фундаментальных направлений изучения биоразнсобраэия следует выделить прежде всего авдачу его инвентаризации. Последняя создает определенную базу для фаунистики, фаунистического районирования, ареалогии, исторической биогеографии (Чернов, 1991).

Изученность пауков Ррссии крайне недостаточна, выяснение фаунистичвского состава пауков конкретных территорий до сих пор остается актуальной темой. В этом плане одним из слабо изученных регионов до не давнего времени оставалась Башкирия, откуда к середине 80-х было известно всего 33 вида пауков. Поэтому именно этот регион был выбран для решения вопросов по проблеме биологического разнообразия.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы ставилось изучение фауны и населения пауков западных склонов Южного Урала в пределах Башкирии. В рамках поставленной цели решались следующие конкретные задачи.

1. По возможности полно выявить видовой состав пауков исследуемой территории.

2. Проанализировать зоогеографический состав и вероятную историю становления фауны пауков Башкирии.

3. Выделить аранеокомплексы изучаемой фауны и описать

их.

4. Выявить основные направления пространственных изменений сообществ пауков.

5. Изучить особенности взаимоезязи видового состава и структуры населения пауков с факторами среды.

Научная новизна. Работа является первым такого плана и объема исследованием, проведенным на территории западных склонов Южного Урала (а пределах Башкирии). Выявлено 418 видов пауков, из них 369 найдены впервые в фауне Башкирии, 6 являются новыми для фауны России, 6 видов и 1 подрод описаны как новые для науки. Впервые проанализированы зоогеографический состав и история становления аранеофауны Башкирии. Получены оригинальные данные о составе и структуре

фауны западных склонов Южного Урала, изучено распределение видов па/ков по основным ландшафтам и биотопам региона. Впервые разработана эколого-фаунистическая классификация аранекомплексов региона. Научены особенности взаимосвязи видового состава и структуры населения пауков с факторами среды.

Научная и практическая ценность. Настоящая работа является одним из разделов общей темы ' кафедры зоологии беспозвоночных Пермского госуниверситета по изучению фауны и экологии пауков Урала и прибегающих территорий, утвержденной координационным Советом РАН по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира" и государственной научно-технической программы "Биологическое разнообразие". Полученные данные существенно дополняют сведения о фауне пауков России, расширяют сведения о их географическом распространении. Сведения по экологии пауков позволяют точнее оценить их роль в биоценозах. Полученные результаты могут быть использованы при составлении кадастров, квтологов и определителей, а также при планировании природоохранных мероприятий и при разработке методов биологического контроля численности вредителей лесного хозяйства.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на II Всесоюзном совещании арахнологсв (Пермь, 1938 г.), на региональной ик^ле-семмнар» молодых учет •< (Свердловск, 1983 г.), на IV Совещании энтомологов Урала (Пермь, 1992 г.), не Международной научной конференции "Проблемы охраняемых природных территорий" (Пермь, 1994 г.), а также неоднократно на научных отчетных конференциях биологического факультета Пермскоэ госуниверситета.

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть диссертации изложена на 1 страницах машинописного текста, включая 12 таблиц и 20 рисунков. Список литературы содержит 15в отечественных и 38 иностранных работ. Приложение составляет страниц.

Пользуясь случаем, выражаю благодарность своим руководителям - ныне покойному к.б.н. Л.С.Уточкину за предложенную тему и к.б.н. С.Л.Есюнину за постоянное внимание, искренний интерес и ценные советы в процесс? работы. Я искренне признателен также В.Г.Мордковичу и Ю.М.Марусику за прочтение рукописи и за высказанные по ней ценные критические замечания. При определении сложных таксонов пауков большую помощь оказывали такие известные специалисты, как Н.М.Пахоруков, К.Ю.Еськов, А.В.Танасевич, К.Г Михайлов, Д.В.Логунов, В.И.Овчаренко, К.Thaler, C.D.Deltshev, которым я глубоко признателен. Благодарю Л.Б.Пенева за предоставленную возможность работы с компьютерными программами BIODIV, CANOCO и TWINSPAN, а также сотрудников заповедников Шульган-Таш, Башкирского государственного и национального парка "Башкирия" за оказанную помощь при сборе материала на данных территориях и за всесторонюю поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Западные склоны Южного Урала характеризуются значительным разнообразием ландшафтов и растительных зон. Увалистые равнины сочетаются здесь с горами, борвальная растительность сменяется сосново-широколиственными лесами, лесостепными ассоциациями, а на самом юге даже и степными. Район исследований находятся в атлантико-континентальной климатической области умеренного гюяса (Жудова, 1966).

Материалом для данной работы послужили сборы пауков проведенные автором на территории Башкирии во время полевых экспедиционных работ в 1985-1991 гг. Всего было собрано и обработано более 52 тысяч экземпляров пауков.

Сбор и обработка материала проводилась по общепринятым биоценологическим методикам (Шнитников, 1931; Фасулати, 1971; Тыщенко, 1971).

Учет численности пауков осуществлялся кошением стандартным энтомологическим сачком при троекратной повторности и с помощью биоценометра (0,125 м2) при пятикратной повторности с интервалом 10 дней. В горно-лесном р-не проведено 8, а предгорном р-не - 9, и в равнинном - В учетных серий. Выборка материала из укосов проводилась на месте, а из биоценометрических проб - к лабораторных условиях. Пауки из каждой пробы фиксировались в 70х-ом спирте в отдельной пробирке. Для фаунистических ' сборов использовались ловушки Барбера (с фиксатором - 4Х-ым формалином) и ручные сборы.

В глав* дана краткая характеристика методов математической обработки данных. Расчеты мер сходства и кластерные построения выполнены с помощью программы BIODIV (Баев, Ленев, 199.1); ординационные процедуры - с применением программы TWIHSPAN (Hill, 1979) и CANOCO (Ter Braak, 1988).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ АРАНЕОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

В главе дан обзор изученности фауны пауков западных склонов Южного Урала на общем фон* изученности пранеофауны Южного Урала с конца XIX столетия по настоящее время.

Перед началом наших исследований на территории Башкирии было известно 33 вида (Положенцев, Никифорук, 1949; Каэадаев, 1977; Овчаренко, 1982).

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ ПАУКОВ ЗАПАДНЫХ СКЛОНОВ ЮЖНОГО УРАЛА

В фауне пауков западных склонов Южного Урала -отмечено 418 видов, относящихся к 22 семействам и 165 родам. В том числе 20 видов, не найденные автором, включены в список по литературным данным (Положенцев, Никифорук, 1949; Овчаренко, 1982; Гирфанова, 1992).

Наибольшим родовым богатством характеризуются семейства Linyohlidae (63 родов, 41Х всего родового разнообразия), Saltícidae (IS родов, ЭХ), Araneidae (13 родов, 8%),

Theridiidae (12 родов, 7%). Почти половина всех семейств представлена одним родом.

В видовом отношении наиболее разнообразно семейство Linyphiidae - 137 видов, составляющее 335S всего видового многообразия, что типично для северных и умеренных широт Палеарктики (Пахоруков, 1979; Еськов, 1981; Михайлов, 1991). Достаточно богаты видами семейства Ttrerlldae - 40, Lycosidae - 39, Gnaphosidae - 36, Thomisidae - 34, Salticidae - 31 и Araneidae - >7 видов. Вместе с линифиидами эти семейства определяют основу видового состава изучаемой фауны (83»). Такие семейства как . cresidae, Pisauridae, Dolomedidae, Oxyopidae, Heteropodidae содержат всего no одному виду.

Сравнительный анализ двух локальных фаун Башкирии с 10 локальными фаунами Урала показал; что количество видов пауков уменьшается с юга на север примерно с 250, что характерно для Башкирии, до 150 видов. Видовое разнообразие большинства семейств пауков также понижается с юга на север, и только в семействе Linyph;idae количество видов увеличивается в северных фаунах. Поэтому, к северу фауна пауков приобретает все более линифиидный облик. Причем если до Северного Урала усиление этой тенденции обусловлено увеличением разнообразия Linyphiinae, то, начиная с Приполярного Урала, ведущая роль переходит к Erigoninae.

Из 27 семейств пауков, отмеченных в фаунэ Урала только 11 обычны во всех растительных зонах. С юга на север происходит уменьшение вклада в фауну таких южных семейств (обычных для Башкирии), как Eresidae, Titanoecidae, Liocranidae и др. Особенно резкое обеднение происходит при переходе к гипоарктическому поясу. На этом рубеже исчезают представители Mimetidae, Metidae, Dolomedidae, Oxyopidae, Zoridae, Heteropodidae (Есюнин, Ефимик, 1994).

ГЛАВА 4. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ПАУКОВ ЗАПАДНОГО СКЛОНА ЮЖНОГО УРАЛА Анализ распространения 418 видов пауков позволил выделить для фауны западных склонов Южного Урала 17 типов

ареалов, объединенных в 9 зоогеографических комплексов (таблица). При выделении и характеристике комплексов была использована типология и терминология по К.Б.Городкову (1984).

Основным географически« элементом фауны западных склонов Южного . Урала является палеарктический комплекс видов. Вместе с другими широкораспространенными видами они составляют подавляющее большинство (4/5 всей фауны). На долю узкоареальных видов приходится всего 16,856, среди которых преобладают европейские формы (таблица).

По сравнению с более западными региональными фаунами (Пономарев, 1981; Дуь .л, 1988; Евтушенко, 1991) в Башкирии отмечается уменьшение доли европейских элементов, но не за счет увеличения доли сибирских видов, а благодаря возрастания числа широкораспространенных форм. В пределах Уральского региона с севера на юг происходит уменьшение доли бореалных элементов, и, наоборот, увеличение доли южных С.орм, связанных в своем распространении со Средней Азией и с южной Палеэрктикой. Этот феномен наиболее ярко выражен в Башкирии.

На основе изучения ареалов с хорошо выраженными дизъюнкциями и распространения близких форм пауков Башкирии мы выделили две группы реликтовых видов. В первую вошли евро-пейско-уральские виды: Peponocranium orbiculatum, Trichoncus kulczynskii, Neottiura suaveolens, Theridion refugum, Titanoeca praefica, Tetrilus macrophthalmus, Haplodrassus kulczynskii, Zelotes pygmaeum, Euophrys uralensis, амфипалеаркты - Tapinopa longidens, Tapinociboides pygmaea, Evarcha laetabunda. Европейско-уральские разрывы в распространении и генетическое родство с европейско-средиэемноморской фауной•одних видов, а также амфипалеарктический тип ареала других свидетельствуют о связи их с древней европейской неморальной биотой. Поэтому такие виды можно считать третичными реликтами Урала, принадлежащих к фагетальной плиоценовой эколого-историческо)? группе (по Клеопов, 1990).

Таблица

Зоогеографический состав фауны пауков западные склонов Южного Урала

Тип ареала Число видов %

1. Космополитный 3 0,7

2. "эларктический

2.1. Трансголарктический 67 16,3

2.2. Европейско-американский 1 0,2

2.3. Сибирско-американский 2 0,2

3. Палеарктиче:;кий

3.1, Транспалеарктический 1 1 7 28,0

3.2. Западно-центральнопале-

арктический 40 9,6

3.3. Западно-палеарктический 18 4,3

3.4. Европейско-сибирский 64 15,3

3.5. Европейско-дальневосточный 3 0,7

3.6. Восточно-центральнопале-

арктический 3 .0,7

4. Сибирский 7 1,7

5. Европейско-азиатский

5.1. Европейско—лентральноазиатский 3 0,7

5.2. Европейско-среднеазиатский 11 2,7

6. Европейский 60 14,1

7. Средиземноморский

7.1. Европейско-североафриканский 0,5

8. Среднеазиатский 1 0,2

9. Уральский (эндемичный) 5 0,8

Не идентифицированные виды 11 3,3

Всего 418 100,0

Ко второй группе мы отнесли ATlomengea dentisetis, Walckenaerla kasakhstanica, Zalotes azsheganovae, Z.potanini, Xysticus bonneti, Evarcha michailovi, связанные

в своем распространении с горами Южной Сибири. Вероятно, эти виды являются реликтами древней сибирской (ангарской) биоты, проникшими на Урал (а в случае с X. bonneti и Е. michailovi и до гор Южной Европы) в суровую эпоху плейстоцена из Восточной Азии, используя в прошлом миграционный путь через Западную Сибирь.

Таким образом, используя косвенные, зоогеографические методы, можно предположить существование на Южном Урале /;вух рефугиумов - неморального и убежища холодолюбивой сибирской флоры и фауны.

В главе также обсуждается место Южного Урала в аранеологическом, районировании Северной Палеарктики. Принимая во внимание -равну» значимость европейского и сибирского фаунистических комплексов, необходимо решить вопрос, о границе, разделяющей их, о ее местонахождении и направлении. В схеме аранеогеографического районирования северной Голарктики К.Ю.Еськова (1988) в качестве переходной между Европейской и Ангарской фаунистическими областями предлагается обширная подобласть - Западносибирско-Лапландская. Направление этой подобласти проходит примерно от Фенноскандии до Алтая и совпадает с так называемой линией Штегмана на западе и Енисеем на востоке.

В результате изучения надвидовой структуры семейств было показано (Есюнин, Ефимик, 1994), что региональная граница разделения уральских фаун проходит по Среднему Уралу и совладает с западной границей обсуждаемой переходной подобласти. Хорологический анализ фауны Башкирии позволяет нам уточнить направление этого рубежа на территории Южного Урала. Опираясь на анализ видовых ареалов, мы склон, 'ы утверждать, что западная граница Западносибирско-Лапландской переходной области, проходит по Южному Уралу в меридиональном направлении с севера на юг.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ ИССЛЕДУЕМОГО РЕГИОНА

На основе анализа качественных и количественных данных было выделено 6 аранеокомплексов: сосново-березовых, сосново-широколиственных и широколиственных лесов, лугов, горных и зональных степей. Первые три объединены в группу аранеокомплексов лесных, а оставшиеся в группу комплексов открытых травянистых ценозов. Внутри лесной группы сообществ выделяется "неморальный" надкомплекс. В него входят сообщества пауков широколиственных лесов лесостепной зоны, а также лиственных и хвойных лесов неморальной зоны.

Анализ 6 аранеокомплексов был проведен по следующим трем аспектам: систематическому, экологическому и зоогеографическому. В рамках систематического анализа оценивалось соотношение семейств пауков в фаунистических комплексах. Экологический анализ охватывал вопросы изучения количественной структуры населения пауков на видовом уровне и на уровне семейств. Вместе с этим выяснялся состав биотопических группировок в каждом аранеокомплексе.

Во всех лесных комплексах пауков есть общие черты позволяющие объединить их в единую группу. Основу как фауны, так и населения этой группы комплексов составляют тенетники. Видовое разнообразие определяют семейства Linyphiidae, Theridiidae, Araneidae. В населении пауков травостоя преобладают Linyphiidae и Tetragnathidae, в подстилке -Linyphiidae. Во всех типах лесов в травостое доминируют Helophora insignis, Bolyphantes alticeps, Enoolognatha ovata, Tetragnatha pinícola, a Centromerus sylvaticus обычен в подстилке. В каждом отдельном комплексе преобладают широколесные виды, что так же объединяет их в одну группу. В то же время, в комплексе сосново-березовых лесов немало видов (17% от общего числа), предпочитающих данный тип растительных сообществ. В широколиственных и сосново-широколиственных лесах тоже есть характерные для них виды, но их меньше.

Вместе с тем, в сообществах пауков лесных ценозов обособляется "неморальный" надкомплекс, объединяющий пауков сосново-широколиственных и широколиственных лесов и имеющий свои характерные черты. В населении этого надкомплекса помимо линифиид и тетрагнатид в травостое преобладают представители сем. Theridiidae, а в подстилке вместе с линифиидами - ликоэиды. В зоогеографчческом плане "неморальный" надкомплекс имеет более "европейский" облик.

Аранеокомплексы лугов, горных и зональных степей объединяются в группу открытых растительных сообществ, имеющую свои особенности. Для нее характерно низкое по сравнению с лесными комплексами видовое разнообразие линифиид (особенно в степных биоценозах) и еще более низкая их численность (не более 856 от общей плотности). В тоже время отчетливо выделяется примерное равновесие тенетных и свободноживущих групп пауков по видовому разнообразию (в среднем 48% и 5256 видового состава соответсвенно) и по численности (50% и 50% общей плотности в подстилке, 52% и 48% в травостое). В фауне лугов тенетников чуть больше (59% видового состава), а в фауне степей чуть меньше (43%) среднего значения. Общими для всех открытых сообществ можно назвать пауков из сем. Thomisidae и Philodromtdae, которые многочисленны в трагзостое. Общих доминантов нет. Чаще встречается Tetraqnatha pinícola в' травостое и Agyreta rurestris в подстилке.

Относительно высокий уровень видового разнообразия некоторых семейств может свидетельствовать о ксерофитности растительного сообщества. Так, представители сем. Gnaphosidae, Salticidae, Thomisidae и Philodromidae могут служить индикаторами степных ассоциаций. Последние три семейства имеют еще и высокую численность в хортобии. Вместе они составляют 34% от общей плотности в горных степях и 62% - в зональных.

Луговой комплекс имеет явно переходный характер от лесов к степям. Об этом свидетельствует его видовой состав и структура населения. В фауне еще много линифиид (32% от

общего числа), заметна роль аранеид и теридиид (по 9% от общего числа), что сближает их с лесами. В тоже врэмя увеличивается доля нетенетных форм - ликозиг. томизид, клубионид и сальтицид (вместе - 30« от общего числа). Высокая численность тетрагнатид в травостое аранеонаселения лугов сближает их с лесным комплексам, а доминирование пауков из сем. Thomisidaé и Philodromidae - со степными. По структуре населения пауков подстилки (линифииды и ликозиды составляют 75« от общей плотности) луговой комплекс опять же ближе к лесным сообществам. Хотя при этой ликозид в два раза больше, чем в последних. Даж^ в степных комплексах нет такой высокой плотности пауков-волков.

Все отдельно взятые аранеокомплексы - имеют свои неповторимые особенности, своеобразие в композиции таксонов и в структуре населения. Вместе с тем, есть некоторые общие черты в качественном и количественном составе пауков этого региона.

Анализ биологического разнообразия на уровне семейств показал снижение в фауне пауков доли тенетных форм с 69Х в лесах'до< 4в% з открытых ценозах и соответсвенно увеличение роли свободноживущих видов в последних. Наибольшее число видов во всей 4>ауне и в отдельных биотопах относится к семейству Linyphiidae (134 вида или 32% в среднем по всем биотопам). Представители этого семейства наиболее разнообразны в лесах (44% от видового состава), меньше в луговых фаунах (32* от видового состава) и еще меньше в степных (15% от видового состава).

Внутри сем. Linyphiidae доля n/сем. Erigoninae по сравнению с п/сем. Linyphiinae почти в два раза меньше в лесных ценозах и равна таковой в открытых травянистых сообществах. Причины этого видятся в отсутствии древесно-кустарникового яруса растительности, в - упрощении (часто и полном исчезновении) мохового яруса и в изменении структуры подстилки лугов и степей. Поэтому из фауны открытых ценозов выпадают некоторые крупные балдахинники, например, Neriene montana, N. peltata, стволовые формы - Drapetisca socialis и

виды типичные для мохового пруса. К последним относятся пауки рода Porrhomma, Маго, некоторые виды рода Lepthyphantes. Подобная закономерность отмечалась и для других регионов (Ееэр, 1968) и, вероятно, типична для лгсной и лесостепной зон Палеарктики.

В населении пауков подстилки всех комплексов (кроме населения сосново-березовых лесов) доминируют линифииды и ликозиды. Среди видов общих доминанто» нет. В травостое общие группы пауков, образующие ядро населения всех биотопов не отмечены. И только один массовый вид - Tetragnatha pinicola - обычен почти во всех биоценозах.

В работе дан сравнительный анализ населения пауков западных склонов Южного Урала и некоторых других регионов Урала (Средней тайги Северного и Среднего Урала, южной тайги восточного склона Южного Урала и лесостепной зоны южного Зауралья). Изменения структуры населения пауков (на уровне семейств) лесных сообществ Урала носят зональный характер. Главной чертой таких изменений является уменьшение доли линифиид в аранеокомплексах Урала с севера на юг. На видовом уровне выделяется общая для лесов Южного и Среднего Урала группа доминантов - Helophora insignis, Bolyphantes alticeps, Linyphia triangularis, Hypselistes' jacksoni. Вид Enoplognatha ovata доминирует только в лесах западного склона Южного Урала, что позволяет считать его индикатором лесных формаций Башкирии.

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ АРАНЕОКОМПЛЕКСОВ ЗАПАДНЫХ СКЛОНОВ ЮЖНОГО УРАЛА И ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ ФАКТОРЫ.

Факторный анализ позволил выявить основные направления пространственного изменения комплексов пауков изучаемого региона. Аранеокомплексы выстраиваются в определенном последовательности: от сосново-березовых через неморальные лесные и луговые к степным комплексам. Каковы возможные причины такого распределения? Ведущим фактором в дифференцировке лесных комплексов от сообществ открытых

ценозов является наличие или отсутствие древостоя. Наличие древостоя коррелирует с другими структурными и климатическими факторами. Именно от -него зависят такие параметры среды как наличие или отсутствие крупнотравья, мохового яруса и температурные условия внутри биотопа. Основной причиной определяющей различия внутри лесного аранеокомплекса следует считать структуру травостоя, наличие или отсутствие крупнотравья, черники, мохового яр$са и влажность. Неодинаковые характеристики травостоя луговых и степных растительных ассоциаций определяют существенные отличия их фаун и населения пауков.

С учетом собственных >и литературных данных следует выделить четыре главных фактора среды, оказывающих ощутимое влияние на фауну и население паукоп. К ним относятся структура растительности и подстилки, температура и в меньшей степени влажность. В свою очередь эти параметры среды неравноценны по отношению друг к другу. На наш взгляд, биотопическая температура и влажность в конечном счете определяются типом растительного сообщества. Поэтому ведущими факторами формирования сообществ пауков в пределах локальных фаун являются структурные параметры растительности биоценоза. На макрогеографическом уровне, как было показано на примере некоторых групп беспозвоночных дубрав Русской равнины (Репеу, 1992; Репеу et а!., 1994), основное влияние на изменчивость животного населения оказывает температура.

Следовательно, на биотопическом уровне в отличие от регионального важнейшим фактором для фауны и населения пауков является структура растительного покрова. Таким образом, подтверждается тезис Ю.И.Чернова (Чернов, Пенев, 1993) о том, что с уменьшением масштаба от регионального до уровня конкретных сообществ, фаун и особенно при использовании количественной представленности видов в сообществах степень влияния неклиматических факторов (биотопических особенностей и др.) сильно возрастает.

Выводы

1. В фауне пауков западных склонов Южного Урала отмечено 418 видов, относящихся к 22 семействам и 165 родам. Наибольшим видовым и родовым богатством характеризуются сем. Linyphiidae (33% видового и 4156 родового многообразия), наибольшее таксономическое разнообразие которых свойственно северным и умеренным широтам Палеарктики (Еськов, 1981 ; Пахоруков, 1979; Михайлов, 1991). Кроме того, достаточно богаты видами сем. Theridiidae, Lycosidae, Gnaphosidae, Thomisidae, Salticidae и Araneidae. Вместе с линифиидами они определяют основу видового состава изучаемой фауны (83%). Распределение видов по семействам в основных растительных зонах соответствует пропорциям, существующим в фауне региона в целом.

2. Сравнительный анализ двух локальных фаун Башкирии с 10 локальными фаунами Урала показал, что количество видов пауков уменьшается с юга на север примерно с 250 до 150 видов. Видовое разнообразие большинства семейств пауков также понижается с юга на север, и только в семействе Linyphiidae количество видов увеличивается в северных Фаунах. Из 27 семейств пауков, отмеченных в фауне Урала только 11 обычны во всех растительных зонах. С севера на юг происходит уменьшение вклада в фауну таких южных семейств как Eresidae, Titanoecidae, Liocranidae и др.

3. В результате хорологического анализа 418 видов фауны западных склонов Южного Урала выделено 17 типов .ареалов, объединенных в 9 комплексов. Основным зоогеографическим элементом является палаарктический комплекс видов. Среди узкоареальных видов наиболее многочисленны европейские формы. По сравнению с более западными региональными фаунами в Башкирии отмечается уменьшение доли европейских элементов за счет увеличения числа широкораспространенных форм. В пределах Уральского региона с севера на юг происходит уменьшение доли бореальных элементов, и,- наоборот, увеличение доли южных форм, связанных в своем распро-

странении со Средней Азией и с южной Палеарктикой. Этот феномен наиболее ярко выражен а Башкирия.

4. Наличие в изучаемой фауне плиоценовых реликтов подтверждает существование на Южном Урале рефугиума неморальной биоты. В то же время присутствие плейстоценовых реликтов, проникших на Южный Урал в результате миграции сибирской (ангарской) фауны на запад в эпоху четвертичных оледенений, позволяет предполагать существование на данной территории второго рефугиума - ангарского.

5. И хорологический анализ, и наличие неморального рефугиума, и преобладание среди узкоареальных видов европейских форм свидетельствуют о европейском облике фауны западных склонов Южного Урала. Поэтому, есть основания считать, что западная граница Западносибирско-Лапландской переходной подобласти, разделяющая европейский и сибирский (ангарский) фаунистические комплексы на Южном Урале проходит в меридиональном направлена.

6. На основе анализа качественных и количественных данных выделяются 6 аранеокомплексов: сосново-береэовых, сосново-широколиственных и широколисгвенных лесов, лугов, горных и зональных степей. Первые три объединены в группу лесных, а оставшиеся в группу открытых травянистых сообществ. Внутри песных сообществ выделяется "неморапьный" надкомплекс биотопов. В него входят широколиственные леса лесостепной зоны, а также лиственные и хвойные леса неморальной зо1;ы.

7. В большинстве аранеокомплексов основу населения составляют пауки сем. linyphiidae. Представители этого семейства более разнообразны в лесах (+45S), менее в луговых (32*) и в степных (158) сообществах. По отношению к п/с Lyniphiinae представители п/с Erigoninae почти в два раза меньше в лесных ценозах, тогда как их доли равны в открытых сообществах. По численности в подстилке почти всех комплексов доминируют линифииды и ликозиды.

8. Изменения структуры населения пауков (на уровне семейств) лесных сообществ Урала носят зональный характер.

Одной из ярких черт таких изменений является уменьшение доли линифиид в аранеокомплексах Урала с севера на юг. На видовом уровне выделяется общая для лесов Южного и Среднего Урала группа доминантов - Helophora insignis, Bolyphantes alticep?, Linyphia triangularis, Hypselistes jacksoni. Вид Enoplognatha ovata доминирует только в лесах западного склона Южного Урала, что позволяет считать его индикатором лесных формаций Башкирии.

9. Особенности луговых аранеокомплексов по видовому составу, структуре населения и набору биотопических группировок свидетельствуют об их промежуточном положении между лесными и степными сообществами. Видимо, такой промежуточный характер луговых комплексов пауков объясняется интрозональным типом данных растительных группировок. Последние, имея промежуточный (для зоны, где они находятся) мезофитный облик, могут служить "плацдармом" для иммигрирующих форм, осваивающих "чуждую" территорию.

10. Результаты факторного анализа позволили выделить четыре главных фактора среды, оказывающих ощутимое влияние на фауну и население пауков. К ним относятся по степени значимости - структура растительности, структура подстилки, температура, влажность. Биотопическая температура и влажность, в конечном счете определяются типом растительного сообщества. Поэтому на биотопическом уровне в отличие от регионального важнейшим фактором для фауны и населения пауков является структура растительного покрова.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1 . К фауне пауков Башкирского государственного заповедника // Фауна и экология паукообразных. Пермь: изд-во Пермск. гос. ун-та., 1988. С. 15-34. (в соавторстве с Н.М. Пахоруковым).

2. О сезонной динамике численности и биомассы пауков Башкирского заповедника // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных

условиях среды. Информ. матер. Свердловск: УрО АН СССР. 1989. С. 33-34.

3. Lepthyphantes montanouralensis sp. п. (Aranei.: Liny-phi idae) из горных районов Урала // Зоол. ж. 1991. Т. 70, вып. 9. С. 140-141. (в соавторстве с С.Л. Есюниным).

4. Материалы к фауне пауков (Aranei) Южного Предуралья >/ Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: Материалы IV совещания энтомологов Урала. Екатеринбург. Наука У0. 1992. С. 48-50.

5. Zelotes azsheganovae sp. п. (Aranei, Gnaphosidae) с Южного Урала // Зоол. ж. 1992. Т. 71, вып. 4. С. 139-141. (в соавторстве с С.Л. Есюнинм)

6. Glyphosis nemoralis sp. п. (Aranei, Lyniphiidae) из неморальных лесов Восточно-европейской равнины // Зоол. ж. 1994. Т. 73, вып. 1 С. 157-159. (в соавторстве с С.Л. Есюниным).

т. Разнообразие фауны пауков Урала: географическая изменчивость // Успехи современной биологии. 1994. Т. 114. No 4. С. 415-427. (в соавторстве с С.Л. Есюниным).

8. Фауна пауков заповедных и охраняемых территорий Урала: история, итоги и перспективы исследования // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организация систем. Пермь. 1994. Ч. 2. С. 5051. (в соавторстве с С.Л. Есюниным и В.О. Козьминых)

9. Пауки как индикаторная группа для определения охраняемых территорий Урала // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организация систем. Пермь. 1994. Ч. 2. С. 52-53. (в соавторстве с С.Л. Есюниным).

10. Пауки (Aranei ) Башкирского государ-ственного заповедника // Фауна и экология пауков. Пермь. 1994(1995). С. 98-116.

1 1. Фауна пауков сосново-широколиственных лесов Южного Урала // Фауна и экология пауков. Пермь. 1994(1995). С. 116131. (в соавторстве с Е.В. Гулящих).

12. Remarks on the Ural spider fauna. 4. New records of spider species (excluding Linyphiidae) from the Urals (Arachnida, Aranei ) // Arthrop. sel . 1995. V. 4. No 1. P. 71-91. (в соавторстве с С.Л. Есюниным).

13. Remarks on the Ural spider fauna. 5. New records of spider species of the family Linyphiidae from the Urals (Arachnida, Aranei) // Arthrop. sel. 1995. V. 4. No 2. P. 49-71. (в соавторстве с С.Л. Есюниным и А.Б. Поляниным).

14. A new subgenus and two new species of Walckenaria Blackwall, 1833 from Ural (Araneae: Linyphiidae) // Arthrop. sel. (in press), (в соавторстве с С.Л. Есюниным).

15. Реликты плиоцена и плейстоцена в фауне пауков Южного Урала // Зоол. ж. (в печати).

Подписано в печатьг1/ Формат 60x84 1/16. Печать офсетная

Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экэ. Заказ-196.

614600, г.Пермь, ул. Б"кирева, 15. Типография ПГУ.