Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология пресноводных листоедов-радужниц (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Биология пресноводных листоедов-радужниц (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae)"

На правах рукописи

БЕНЬКОВСКИЙ Андрей Олегович

БИОЛОГИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ЛИСТОЕДОВ-РАДУЖНИЦ (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE: DONACIINAE)

Р Г Б ОД 03.00.09 - Энтомология

2 7 ОКТ 1998

г

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 1998

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Се-верцова РАН (г. Москва)

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор H.H. Смирнов

Оффициальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л.Н. Медведев

доктор биологических наук К.В. Макаров

Ведущее учреждение: Московский Государственный

Университет им. М.В. Ломоносова

Зашита диссертации состоится ^ß^KQtps, 1998 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 117071 Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения .общей биологии РАН

Автореферат разослан СМЦо. 1998 г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Объект исследования. Радужницы (Coleóptera: Chrysomelidae: Dona-cilnae) - подсемейство хуков-листоедов, насчитывающее 160 видов, распространенных в Голарктике, Эфиопской и Ориентальной областях. Наибольшего видового разнообразия радужницы достигают в умеренных широтах Северного полушария. Это очень обычные насекомые, населяющие разнообразные пресные водоемы. Личинки радужниц обитают на погруженных частях, 0. ч. на корнях, водных растений, где высасывают растительные соки. Они дышат с помощью брюшных крючков - придатков последней пары дыхалец, которыми они протыкают растительные ткани, достигая воздухоносных межклетников. Окукливание происходит в коконе, прикрепленном, как правило, к корню и заполненном воздухом..

Актуальность проблемы. Радужницы упоминаются во всех сводках по животному миру пресных водоемов. Однако их образ жизни изучен недостаточно. До сих пор не были описаны личинки многих, даже обычных видов. Это затрудняет любые исследования по биологии радужниц, особенно ввиду того, что личинки разных видов часто встречаются вместе (именно поэтому диссертация начинается с анализа морфологии и определителя личинок). Связь с растениями-хозяевами, кормовой спектр видов, поведение жуков исследованы недостаточно. Цикл развития радужниц был до сих пор неизвестен. .

Недостаточность знаний по биологии радужниц вместе со сложностью определения видов по преимагинальным стадиям приводит к тому, что Do-naciinae редко учитываются в экологических работах, несмотря на то, что их личинки достигают высокой численности и биомассы. Филогенетические реконструкции встречают затруднения в связи со слабой изученностью морфологии и биологии личинок (Askevold, 1990 а). В литературе встречаются ошибочные суждения, которые переходят из издания в издание. Это касается как разных аспектов биологии, так и морфологии и систематики преимагинальных стадий.

Цель и задачи работы. В связи с вышеизложенным было задумана комплексное исследование биологии радужниц.

Были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить общую и сравнительную морфологию личинок радужниц.

2. Сравнить видовые комплексы разных типов водоемов и установить закономерности биотопического распределения.

3. Составить списки растений-хозяев для максимального числа ви дов, изучить способы питания жуков и личинок.

4. Исследовать поведение жуков при спаривании. Описать яйцекладк

5. Изучить жизненные циклы наиболее обычных видов.

6. Выявить диагностические признаки личинок и составить определи тельные таблицы для возможно большего числа видов.

Научная новизна. На большом материале изучена морфология личинок Выделен ряд новых систематических признаков. Составлены оригинальны определительные таблицы и диагнозы родов и видов Donaciinae по личин каы. Личинки 9 видов описаны впервые. Достоверно установлены кормовы растения 22 видов радужниц, растения из 9 родов впервые регистрируют как кормовые для личинок 7 видов. Выполнен анализ трофических связей на его основе предложена гипотеза о смене растений-хозяев в эволюци радужниц. Выполнены наблюдения по питанию имаго 12 видов, впервые дл Donaciinae описан механизм питания жуков на поверхности листа. Впервь экспериментально подтверждено потребление пыльцы жуками нескольких в* дов. Изучено брачное поведение у 14 видов (у 11 из них - впервые), чт позволило выделить неописанный ранее подготовительный этап спаривани? Обнаруженный у радужниц вариант ухаживания впервые отмечен для отря; Coleóptera. Установлена связь между степенью развития теменных буго{ ков у самки и поведением самца во время спаривания. Рельеф темени, ис пользовавшийся ранее как систематический признак, получил объяснение точки зрения функциональной морфологии. Описаны яйцекладки 6 видов i - впервые). Впервые установлено число личиночных возрастов и продолж! тельность развития у радужниц. Выявлено 3 типа жизненного цикла, отме чена его связь с фенологией кормовых растений.

Теоретическое и практическое значение. Материалы диссертации со< тавляют основу готовящейся монографии по биологии радужниц. Определ тельные таблицы личинок Donaciinae могут быть использованы как при в полнении исследований по экологии и систематике, так и при проведен гидробиологической студенческой практики. Сведения по морфологии лич нок важны для работ по филогении. Данные по кормовым связям радужниц поведению жуков будут полезны при написании учебной и справочной лит ратуры по биологии пресноводных беспозвоночных.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены семинарах Лаборатории экологии пресноводных сообществ и совмесп коллоквиуме Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энто» логии, Лаборатории морфологии и экологии насекомых и Лаборатории ai

логии пресноводных сообществ Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы, 2 приняты к печати. Все статьи написаны без соавторов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 138 страниц машинописного текста, 21 таблицу и 31 лист с рисунками. Список литературы включает 125 работ, из них 90 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО БИОЛОГИИ РАДУЖНИЦ

Усмехи систематики радужниц всегда значительно опережали накопление знаний по биологии этих насекомых. К середине XIX в. уже было описано 87 видов (Lacordalre, 1845), но практически до начала XX в. сведения по преимагинальным стадиям и образу жизни радужниц носили только общий характер (Mulsant, 1847, Sanderson, 1900 и др.). МакЖилливрэй (MacGilllvray, 1903) составил первый определитель личинок радужниц (для 7 североамериканских видов), выполнил некоторые биологические наблюдения. Бёвинг (Boving, 1910) опубликовал первую и до сих пор единственную монографию по биологии Donacilnae, 'изучил анатомию, составил первую определительную таблицу личинок 10 европейских видов. Гофман (Hoffman, 1940 a.b.c) выпустил серию статей, посвященных образу жизни и преимагинальным стадиям 11 американских видов. Отечественные ученые составили самые полные на сегодняшний день определители личинок радужниц (Оглоблин, Медведев, 1971, Медведев, Зайцев, 1978). Длительное время предметом исследований и дискуссий была проблема подводного дыхания личинок (Schmidt-Schwedt, 1887, Ege, 1915, Varley, 1939, Hoffman, 1940 с, Houlihan, 1969, и др.). Адаптации к подводному обитанию у имаго Macroplea исследовал Броше (Brocher, 1911). Бактериальные симбионты, играющие роль в пищеварении у личинок, изучены Штаммером (Stammer, 1935). Описан процесс формирования кокона (Scherf, 1969). В недавние годы описаны неизвестные ранее личинки (Медведев, Зайцев, 1980, Зайцев, 1982, Зайцев, Павлов, 1986, Lee, 1991, Narita, 1991, Reld, 1993). Предпринимаются попытки использования морфологии личинок и биологических особенностей радужниц для изучения эволюции листоедов (As-kevold, 1990 a, Lee, 1993).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Данное исследование проводилось с 1990 г. Материалом для изученш морфологии и составления определителя личинок, выяснения кормовой специализации, биотопической приуроченности видов послужили сборы из 3: местонахождения в Европейской части России, а также из отдельных мес Сибири, Дальнего Востока, Украины, Крыма, Польши и Монголии (8 место нахождений). Всего собрано 189 серий личинок (2932 экз.) и коконо: (919 экз.). Изготовлено 78 постоянных препаратов личинок и личиночны: экзувиев в канадском бальзаме по оригинальной методике. Для сбора яй цекладок были осмотрены подводные части растений, заселенных одним ви дом радужниц. Все преимагинальные стадии были фиксированы и хранятся 90 Z. этаноле. Взрослые насекомые для выяснения биотопического распре деления, кормовых растений, изучения поведения были собираны в тех ж местообитаниях, что и преимагинальные стадии. Дополнительные сведени по срокам лёта были получены при обработке коллекций Кафедры энтомоло гии Биологического факультета МГУ (г. Москва), Зоологического музе МГУ (г. Москва) и Зоологического Института РАН (г. С.-Петербург).

Морфология личинок была изучена по препаратам под микроскопом rip увеличении от 80 до 700 раз, рисунки деталей строения выполнены с пс мощью рисовального аппарата РА-б. Спиртовые материалы по преимагиналь ным стадиям исследованы под бинокуляром при увеличении от 8 до 56 рас

Видовая принадлежность личинок была определена путем их сравнен? с препаратами личиночных экзувиев из коконов, содержащих сформировав шихся жуков.

Для наблюдений по питанию имаго, изучения репродуктивного поведе ния я помещал в чашку Петри, защищенную от прямых солнечных лучей, 1-пары жуков одного вида вместе с листьями и цветами кормового растени! Наблюдение велось под бинокуляром через прозрачную крышку.

Разработан метод изучения жизненного цикла радужниц. Из-за спещ фики местообитания и большой продолжительности развития (несколы лет) неприменим метод непосредственного наблюдения. Поэтому пришло прибегнуть к косвенному методу - регулярным сборам и анализу размера го и возрастного состава личинок. В течение 6 летних сезонов был coi ран материал по жизненным циклам 6 видов. Для определения числа лич ночных возрастов были измерены ширина головы и длина сильно склерот зованных брюшных крючков у личинок, собранных в природе, а также у л чинок 1 возраста, выведенных из яиц в лаборатории. Размерный сост личинок в популяции исследован путем измерения длины их тела, котор

постепенно увеличивается между линьками. Данные по личиночным возрастам, размерному составу личинок и датам нахождения яиц, коконов и имаго были сопоставлены для выяснения общей продолжительности развития и длительности отдельных стадий. Для манипуляций с личинками при измерениях под бинокуляром применялось оригинальное приспособление.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЛИЧИНОК

В главе представлены оригинальные данные по общей и сравнительной морфологии личинок из 4 родов: Donada, Plateumrls, Macroplea и Neo-haemonla. Выделены диагностические признаки, которые желательно включать в описания вновь найденных личинок, чтобы эти описания были сопоставимы и отражали межродовые и межвидовые различия.

Диагностические признаки рода: 1) пропорции лба, 2) число и размер лобных хет, 3) форма верхней губы, 4) форма отростка лацинии, 5) относительный размер брюшных крючков.

Диагностические признаки вида: общие: 1) окраска; 2) верхняя губа: число хет, взаимное расположение маргинальных хет, форма переднего края; 3) молярный край мандибулы: форма, зубчики; 4) форма ментального склерита; 5) средне- и заднегрудь: число рядов хет в группах: наружное и внутренней претергальной, внутренней посттергальной. стернальной; число хет в группах: боковой и срединной интеркалярной; 6) 1-4 сегменты брюшка: число рядов хет в группах: наружной и внутренней претергальной, ширина посттергальной группы относительно расстояния до внутренней претергальной группы; 7) шипики микроскульптуры на нижней сто-•роне тела, перепончатых частях тазика и бедра.

Специфические признаки Donada: 1) соотношение длины дистальных i медиальных хет верхней губы; 2) взаимное расположение наружной и внутренней претергальных групп средне- и заднегруди; 3) взаимное расположение наружной и внутренней претергальных групп, ширина посттергально! группы относительно расстояния до внутренней претергальной группы н; 1-4 сегментах брюшка; 4) форма и относительная длина хет тергальныз групп грудных и l-б брюшных сегментов.

Специфические признаки Macroplea и Neobaemonla: 1) верхняя губа длина медиальной хеты, ее положение относительно проксимальной и угловой хет; 2) число хет во внутренней претергальной группе средне- и заднегруди; 3) число хет в претергальной группе 6-7 сегментов брюшка.

Специфические признаки Plateumrls: ;1) пропорции верхней губы; 2 число хет в педальной и стернальной группах 4-6 сегментов брюшка; 3

пропорции мандибулы.

В главе представлены оригинальные определительные таблицы и диагнозы личинок 27 видов из 4 родов. Специально исследованы детали строения личинок, в отношении которых имеются расхождения в современной литературе. Личинки всех изученных мной видов Donada, Neohaemonla Macroplea имеют по 8 лобных хет. У личинок Plateumaris 4 длинные лоб ные хеты Число коротких хет, по-видимому, может различаться у разны видов, у P. discolor и P. welsel их по 6. На наличнике всегда 2 поры на верхней губе - 4. У всех исследованных видов, кроме D. tomentosa 16 хет на верхней губе, у последнего вида - 18 из-за удвоения угловы хет. Все личинки имеют по 2 хеты на мандибуле, 1 хету на коготке. Пер вая пара дыхалец находится на среднегруди, на других грудных сегмента их нет. Ресничный аппарат дыхалец обнаружен у всех изученных личинок.

ГЛАВА 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОБРАЗ ЖИЗНИ

В данной главе я привожу описание образа жизни личинок и жуков сведения о биотопическом распределении видов на основе собственны наблюдений.

Биотопическое распределение. В литературе отмечалась приурочен ность видов рода Donada к водоемам, a Plateumaris - к болотам и сырь лугам (Рейхардт, Оглоблин, 1940 и др.). По моим наблюдениям, большинс тво видов Donada, действительно, предпочитает местообитания с открь той водной поверхностью, но некоторые виды также селятся на болота* D. obscura регулярно попадалась на осоково-вахтовом болоте (Мурманске обл.), a D. brevltarsls в массе обнаружена на осоковом болоте в сме шанном лесу (Московская обл.). Виды рода Plateumaris найдены на боле тах, а также по берегам рек и прудов. Из двух широко распространен™: видов Macroplea один, М. appendlculata, обитает во всех типах преснь водоемов. Другой, М. mutlca, селится, кроме того, в устьях рек, впадг ющих в море.

Сравнение видового состава радужниц в водоемах разных типов Московской области: озеро Глубокое (1200 х 850 м), маленькая загря: ненная канава в г. Зеленоград и Москва-река в районе пос. Николина Г< ра показало, что наличие видов радужниц в водоеме определяется сост, вом растительности и не зависит прямо от типа или чистоты водоема. Э' любопытно, так как для многих других пресноводных насекомых, как на ример ручейников (Trichoptera), именно проточность, размер и загря: ненность водоема являются определяющими факторами биотопического рас

ределения (Лепнева. 1366).

Образ хизни имаго. Жуки Donada и Plateumarls обитают на надводных частях растений, большей частью, открыто. Имаго D. simplex, D. bicolor и D. marginata часто заползают в пазухи листьев ежеголовника, D. vulgaris - рогоза, D. clavipes - тростника. Я неоднократно находил D. sparganii в цветах кубышки. Жуки Donacia заходят в воду нечасто: одну - только для яйцекладки (например, D. tbalassina, D. clavipes, D. semi cuprea), другие (D. versicolorea, D. sparganii, D. vulgaris) прячутся при опасности на нижнюю сторону плавающих листьев кормовых растений. Наконец, D. crasslpes и, по-видимому, все виды Plateumarls никогда не опускаютя под воду.

Среди изученных мной видов многие активно летают. Это D. aquati-са, D. dentata, D. bicolor, D. marginaba, D. thalassina, D. impressa, D. crassipes, D. brevitarsis и P. discolor. Не склонные к полету жуга D. clavipes перемещаются по воде, широко расставив ноги, раскрыв надкрылья и работая крыльями.

Жуки из рода Macroplea всю жизнь проводят в воде и имеют адаптации для дыхания в этих условиях. Они ползают по дну и подводным частя! растений и имеют очень длинные, гонкие лапки с сильно удлиненным четвертым члеником, позволяющие хорошо цепляться за растения. Такое стро ение лапок демонстрирует конвергентное сходство с жуками-долгоносикам Bagous, Phytobius leucogaster, Eubrychius ve latus, также перешедшими подводному обитанию.

Образ жизни личинок. Вылупляющиеся из яиц личинки падают на дн водоема (я наблюдал в аквариуме вылупление у D. crassipes, D. dentat и D. clavipes) и углубляются в грунт, достигая корней кормового расте ния, за счет которых проходит дальнейшее развитие. По моим наблюдени ям, личинки D. bicolor, D. simplex, D. vulgaris, D. impressa и D. mar ginata также могут заползать в пазухи листьев под водой, а личинки С tomentosa обитают преимущественно в пазухах листьев и редко встречаю! ся на корнях. С жизнью в толще грунта связаны светлая окраска тела редукция глазков до пигментных пятен. Я установил, что личинкам радуя ниц свойствен отрицательный фототаксис: оказавшись в аквариуме на све ту они стремятся уползти в темноту.

Передвижению в толще грунта способствуют хеты, имеющие вид короч ких шипиков, густо покрывающих тело и наклоненных назад. Я наблюда; как во время движения личинки по телу проходит волна, ноги одной na¡ двигаются одновременно, а пары ног - поочередна. Когда личинка ползе'

Срюшные крючки, направленные вперед, плотно прижимаются девятому и десятому сегментам брюшка и не мешают движению. Внешне и по способу движения личинки радужниц очень напоминают личинок слепней (Díptera: Та-banldae), которые обитают в тех же условиях.

ГЛАВА 5. ОТНОШЕНИЯ РАДУЖНИЦ И ИХ РАСТЕНИЙ-ХОЗЯЕВ

Литературные данные о кормовых растениях радужниц основаны, большей частью, на нахождениях имаго на том или ином растении и не всегд, достоверны. Гаевская (1966) и Медведев, Рогинская (1988) суммировал всю имевшуюся ранее информацию по трофическим связям Donaclinae. Мно изучены основные (т.е. пригодные для питания имаго и нормального раз вития личинок) кормовые растения 23 видоз. Для личинок 7 видов впервы отмечены как кормовые растения из 9 родоз, выдвинута гипотеза о смен кормовых растений в эволюции Donaclinae.

В главе дан список кормовых растений, составленный на основе сбо ров личинок, наблюдений и экспериментов по питанию имаго. Рдест плава юпщй и альпийский, ситник скученный и частуха подорожниковая впервь отмечены как кормовые растения личинок С. aquatica. Личинки D. clavi pes впервые найдены на корнях ситняга игольчатого, личинки D. marginé ta и О. tomentosa - на корнях тростянки овсяницевидной, личинки L sparganli - на корнях урути колосистой, личинки М. appendicuiata - i корнях осоки вздутой, водяного лютика расходящегося, личинки А/, mutu

- на корнях бразении Шребера.

Личинки радужниц трофически связаны с растениями из 13 семейст] Наибольшее число видов (12) отмечено на осоковых, 8 - на злаках, по

- на ежеголовниковых, рдестовых и рогозовых. На растениях из остальн! семейств развиваются личинки 1-3 видов. Среди личинок изученных вид' преобладают монофаги (питаются на растениях из одного рода - 40 Z) биотопические олигофаги (питаются на растениях из разных порядко произрастающих в одном биотопе - 44 Z), полифагов значительно мень (12 %), зуолигофаг (питается на растениях одного порядка) один (4Z

При питании личинки прогрызают круглое отверстие в корне, погру жают туда голову и переднегрудь и высасывают растительные соки. Пере негрудь плотно затыкает собой отверстие и не позволяет воде и илу г падать в место питания. Личинки, живущие в пазухах листьев, прогрызе ямки, как на корнях, или выгрызают в листьях большие полости, в кот рых помещаются целиком.

Взрослые насекомые питаются на растениях из 11 семейств. Han6oj

шее число видов (11) питается на осоковых. На втором месте ежеголовни-ковые - шесть видов радужниц. Злаки потребляются жуками пяти видов. На рогозовых и рдестовых питаются взрослые насекомые четырех и трех видов, соответственно. С остальными семействами растений связано по одному виду. Кормовая специализация у имаго ряда видов уже, чем у личинок. Среди имаго больше доля монофагов (60 X) и зуолигофагов (12 Z), меньше - биотопических олигофагов (16 Z). Полифаги - те же 3 вида (12 X).

У листоедов личинки обычно используют более узкий круг кормовых растений, чем имаго (Дубешко, Медведев, 1989). Обратное соотношение у радужниц может быть связано с тем, что яйца откладываются вблизи поверхности воды на большом расстоянии, иногда в нескольких метрах, oí корней, на которых предстоит питаться личинкам. Выживаемость лтнноь повышается, если им удается использовать более широкий круг кормовьи растений.

Способы питания имаго изучены в лаборатории для 9 видов радужниц. Характерные видоспецифичные погрызы найдены также в природе. 1. Питание на плоскости листа.

1) мелкие погрызы (0,5 х 1,5 мм), разбросанные по поверхност! листа кувшинки и кубышки - характерно для D. crasslpes. В литератур« такой тип погрызов описан не был.

2) мелкие погрызы, почти такие же, как у D. crasslpes, но расположенные в виде волнистой "дорожки" на листьях стрелолиста и частухи ■ принадлежат D. dentata.

3) канавки разной длины (от нескольких миллиметров до 2 см) и ши риной 1-3 мм с неровными краями на листьях разных растений. Так пита ются жуки D. bicolor, D. marginaba, D. vulgaris, D. sparganli, D. aqu atlca, D. semlcuprea, D. verslcolorea, D. cinerea и D. clavlpes. Жук обычно выгрызают мякоть листа, оставляя эпидермис с противоположно стороны, D. verslcolorea часто прогрызает лист насквозь. Механизм пи тания ранее не был изучен. У всех исследованных мной видов этой групп он одинаков (Рис. 1). Голова у радужниц достаточно подвижна относи тельно переднегруди. Жук наклоняет голову вперед, так что мандибул оказываются в вертикальной плоскости к поверхности листа, поворачивае голову, допустим, влево и немного наклоняет ее влево относительно прс дольной оси. Жук начинает грызть, передвигая голову слева направо Пройдя так 1,5-3 мм, он поворачивает голову направо, наклоняет € вправо и продолжает грызть лист, но уже в обратную сторону, немног

продвинувшись вперед. Голова двигается по волнистой траектории, как v D. dentata, но в отличие от последней, она не отрывается от поверхности листа, и получается сплошной погрыз.

4) сквозные погрызы округлой или неправильной формы на листья* кувшинки и кубышки - D. crasslpes.

2. Питание свернутыми листьями. Листья тростника иногда несут поперечные ряды округлых сквозных отверстий. Это следы питания жуков D. cla-vlpes на молодых листьях, свернутых в трубку. Жук прогрызает глубокук ямку через несколько слоев листа. Поэтому на развернувшемся листе одш погрыз выглядит как серия отверстий (наблюдения в природе).

Рис. 1. Движение головы жука Donada bicolor во время питания на лист ежеголовника прямого.

3. Питание пыльцой. Впервые доказано в садках потребление пыльцы жуками D. thalasslna, D. obscura, D. brevltarsls и P. discolor. Эти виды питаются исключительно пыльцой, так как даже при высокой численности жуков я не находил повреждений вегетативных органов. Живущая на камыше D. Impressa часто встречается на колосках и, видимо, также питается пыльцой, так как отсутствуют погрызы вегетативных частей.

Смена кормовых растений в эволюции радужниц. Donacllnae произошли от наиболее примитивных листоедов подсемейства Sagrlnae в середине Мелового периода (Borowiec, 1984). По-видимому, радужницы жили исходно на берегах водоемов и болотах, питались осоковыми и злаками. Об этом говорит тот факт, что наибольшая доля монофагов приурочена к растениям из этих семейств, а также то, что осоковые и злаки присутствуют в рационе большинства видов. Личинки Plateumrls, обитающие на болотах и по берегам водоемов, менее специализированы, чем у Donada и Масгор-lea. Эволюция радужниц была, вероятно, связана с заселением растений, произрастающих на небольших и средних глубинах (частуховые, рогозовые, ежеголовниковые, сусаковые) и имеющих как приподнятые над водой, так и плавающие листья. Виды, живущие на растениях из трех последних семейств, сохранили способность питаться также осоковыми и злаками. Наконец, некоторые виды радужниц освоили произрастающие на больших глубинах растения (рдестовые, сланоягодниковые и кувшинковые) с плавающими и полностью погруженными листьями, но утратили связь с осоковыми р злаками. Параллельно с заселением новых кормовых растений взрослые насекомые осваивали водную среду. Ближе всего к предковому состоянию £ этом отношении стоят виды Plateumarís: жуки никогда не опускаются пох воду, промежуточные варианты есть у разных видов Donada, а имаго Мас-roplea приспособились к подводному существованию.

Растение как место постройки кокона. Обычно личинки строят коконь для окукливания на корнях своих кормовых растений, но иногда коконь прикрепляются и к корням других растений. Так коконы D. bicolor был; найдены на корнях кизляка кистецветного (сем. Primulaceae), D. dentati - на корнях осоки, D. vulgaris - на корнях тростника, частухи, осоки, камыша укореняющегося и ежеголовника прямого. По моим наблюдениям, ] М. appendlculata отсутствует приуроченность к определенным видам растений для постройки кокона - последние попадались на самых разных водных растениях. Многие из этих коконов содержали куколок или полносты сформировавшихся жуков. Поэтому, я могу заключить, что для превращена

личинкам подходит не только корень своего кормового растения, но i других растений, растущих поблизости.

ГЛАВА 6. РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Репродуктивное поведение у листоедов складывается из следующи) главных этапов: брачное поведение (прекопуляционное поведение, спаривание), откладка яиц, забота о потомстве (Медведев, Павлов, 1985 1987). Ранее были описаны отдельные моменты брачного поведения у D fennlca, D. crassipes, D. cinerea, D. aquatics и D. marginaba (Qlsou fieff, 1903, Wesenberg-Lund, 1943, Michelsen, 1963, 1966, Медведев Павлов, 1985, 1987). Процесс яйцекладки исследован у ряда европейски и североамериканских видов (Олсуфьев, 1913, Goecke, 1935, MacGilliv ray, 1903, Hoffman, 1940b). Мне удалось наблюдать брачное поведение 14 видов Donada и Plateumaris (в том числе, у 11 видов - впервые) Впервые выделен подготовительный этап спаривания, который оказался ха ракгерным для Donaciinae. Вариант ухаживания, когда самец касается пе редними лапками головы самки, найденный у Donaciinae, впервые регист рируегся для отряда Coleóptera. Найдены яйцекладки 6 видов (у D. ths lasslna и D. dentata - впервые).

Имаго радужниц обычно встречаются во множестве на своих кормовь растениях, что облегчает встречу полов. Мне не удалось наблюдать поис кового поведения, свойственного некоторым другим листоедам. Не бьи отмечено также проявления агрессивности у самцов друг по отношению другу. Однако одинокий самец, встретив копулирующую пару, пытаете забраться сверху, что часто приводит к прекращению спаривания.

Для спаривания самец заползает сзади на надкрылья самки. Я выд< ляю подготовительный этап спаривания. У 12 из 14 изученных видов сам« не приступает к копуляции сразу, как только займет позицию на над| рыльях самки, здеагус остается убранным. Самцы 9 из этих видов ос; ществляют прекопуляционное ухаживание: ритмично почесывают усиков] или теменные бугорки на голове самки своими передними лапками попер менно. У 6 видов расположение самца различается во время подготов тельного этапа и акта копуляции. У D. brevitarsis я наблюдал, как са ка успешно сопротивлялась попыткам самца копулировать без подготов тельного этапа. С другой стороны, D. cinerea и D. vulgaris-всегда к пулируют -без подготовительного этапа. Оба варианта спаривания, с по готовительным этапом и без него, я отмечал у D. crassipes.

Во время акта копуляции самцы большинства видов продолжают поч

сывать голову или начинают почесывать переднеспинку самки своими передними лапками (Рис. 2). Функция средней и задней пары ног самца во время спаривания - удержание самки, или задние ноги служат опорой о субстрат. Их положение видоспецифично. В главе подробно описана позиция и действия самца во время спаривания у всех изученных видов.

У самок 7 из тех видов, у которых самцы осуществляют ухаживание почесыванием теменных бугорков, последние более выпуклые. У самцов бугорки развиты так же или слабее, чем у самок. Я не нашел выпуклых теменных бугорков у видов, самцы которых не осуществляют такого ухажива-

Рис. 2. Спаривание Donada brevítarsís на мужском колоске осоки пузыр чатой.

ния. Рельеф темени используется в систематике радужниц (например, JIo патин, Куленова, 1986), но функциональное назначение бугорков до си пор не было известно.

Самки D. Мcolor. D. verslcolorea, D. dentata, D. crasslpes и P discolor могут питаться во время спаривания. В конце спаривания саме обычно оставляет самку без её предварительных попыток прогнать его.

Описание неизвестных ранее яйцекладок. D. thalassina. Самка отк ладывает яйца под водой на внутреннею сторону нижнего чешуевидног листа кормового растения, ситняга болотного. В кладке 11-35 яиц. Оъ, располагаются в два ряда в верхней части кладки и в один ряд внизу или всюду в два ряда, или образуют группу из трех направильных рядо! Кладка параллельна краю листа, а яйца немного наклонены к краю лист своим верхним концом. Эмбрионы ориентированы головой вверх. На лист обычно одна, реже две кладки, в последнем случае одна над другой ш на разных краях листа.

Donacia dentata. Кладки находятся на нижней стороне плаваюпц листьев стрелолиста обыкновенного и иногда между двумя частично nepei рывающимися листьями. Кладки всегда располагаются на расстоянии 1-1 мм от края листа, содержат 18-34 яйца. Продольная ось яйца обычно на1 равлена параллельно краю листа, или под небольшим углом к нему, хо1 встречаются яйца, ориентированные в разных направлениях, вплоть ; перпендикулярного, большей частью, на краю кладки. Только в одной ; найденных кладок все яйца располагались перпендикулярно краю листа.

В главе также описаны ранее известные яйцекладки 4 видов.

ГЛАВА 7. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

В XIX в. господствовало представление о том, что развитие раду ниц протекает в течение одного теплого сезона (Mulsant, 1847, Perri 1848 и др.). Бёвинг (Boving, 1910) изучал жизненный цикл D. semlcupr и D. marginata. Он опроверг мнение о том, что жизнь личинки подходит концу в летнем полугодии, но не смог выяснить, завершается ли развит в течение второго лета, или требуется третье. О числе личиночных вс растов у радужниц сообщает только Рейд (Reid, 1993). Он нашел 4 р; мерных класса по ширине головы и длине брюшных крючков у D. austral slae, соответствующих 4 возрастам. Сейчас преобладает мнение о тс что жуки-радужницы зимуют в коконах перед вылетом, но для некото{

американских видов отмечается, что постройка кокона происходит в год вылета (Hoffman, 1940b). Имеются сообщения о зимовке имаго D. aguatl-са, D. bicolor. D. marglnata, D. Impressa и нескольких американских видов вне водоема (Goecke, 1933, Hoffman, 1940, Marx. 1957, и др.).

В диссертации описание жизненных циклов радужниц приводятся в отдельности для каждого вида. В результате проведенного мной исследования выявлены 3 типа жизненного цикла (Рис. 3): 1 тип (трехлетний): la - у D semlcuprea, D. thalasslna и D. clavlpes, 16 - y D. agua tica; 2 тип (двухлетний) - у D. dentaba и 3 тип (двухлетний) - у M. appendl-culata. Тип развития D. semlcuprea, D. clavlpes и D. thalasslna с одной стороны и D. aquatlca с другой различаются лишь местонахождением зимующего имаго. У трех первых видов осенью в коконах уже обычно находятся окрепшие, жизнеспособные жуки, у последнего жуки осенью выходят из коконов и зимуют вне водоема. Эти два способа развития я считаю вариантами одного типа жизненного цикла. Оба способа зимовки жуков могут встречаться в популяции одного вида (Goecke, 1933).

Для D. semlcuprea, D. thalasslna, D. clavlpes и D. dentata достоверно найдено 5 личиночных возрастов, отличающихся один от другого размером головной капсулы и длиной брюшных крючков (Рис. 4).

Рассмотренные пять видов Donada сходны по срокам развития яйцг (около месяца), и периоду активной жизни личинки (23-24 месяца). Главное различие - общая продолжительность жизненного цикла: три года у D. semlcuprea, D. thalasslna. D. clavlpes и D. aquatlca, два года y D. dentata. Это различие возникает из-за разных сроков существования стадий, заключенных в кокон: личинки, куколки и имаго. У D. semlcuprea, D. thalasslna и D. clavlpes жуки, в отдельных случаях также куколки \ личинки, зимуют в коконах, прикрепленных к корням кормовых растений. Внутреннее пространство кокона сообщается с воздухоносными межклетниками корня. Кормовое растение О. dentata, стрелолист, зимует в районе исследований только в виде клубней, все корни отмирают осенью. Поэтому зимовка в коконах для этой радужницы невозможна; образование кокона i вылет имаго происходит в одном и том же летнем сезоне.

Период лёта D. thalasslna совпадает со сроком цветения кормовоп растения, так как жуки питаются пыльцой. Такую же синхронность замети: Гофман (Hoffman, 1940 b) для североамериканских D. pubescerts и D. pis-catrlx, питающихся цветами Sclrpus occldentalls и Nymphaea adven а соответственно. Выход из коконов имаго в конце сезона, позже нормальног< периода лёта может быть вызвано повреждением коконов (проверено зкспе

Рис. 3. Типы жизненного цикла радужниц

И

тип

16

летнее полугодие

и

зима вка!

к

I.

к

I

□ "

И яйц° □

0

аго

личинка

кокой

риментаяьно).

Жизненный цикл М. appendleu lata отличается, главным образом, меньшей продолжительностью развития личинки - 14 месяцев.

Я попытался использовать сведения по срокам лёта Donaciinae в одной местности (Московская обл.), дополненные данными по нахождению коконов с жуками для выяснения типа жизненного цикла других видов. По моему мнению, ряд видов Donada имеет тип жизненного цикла "1а". для которого характерно: 1) период лета весной и в первой половине лета, 2) зимуют жуки в коконах. По такому плану развиваются D. cinerea, D. simplex, D. brevltarsls, D. vulgaris, D. crasslpes, D. obscura. Тип жизненного цикла "16" свойствен D. Impressa и D. marginaba. Два вида, D. sparganll и D. tomentosa имеют жизненный цикл 2 типа, для которого характерно: 1) период лёта, преимущественно, во второй половине лета и осенью, 2) нет стадий, зимующих в коконах, жуки в коконах встречаются

*

се §

X 3 Э5

I

О

СО X

ж

010--

••••••

•

» » •

••••

« •••••

•••••• •

••••••

• •••

ММ

0.10

ширина головы (мм)

Рис, 4. Соотношение ширины головы и длины брюшных крючков у личино* Попас га £ет1сиргеа.

только в середине лета. Коконы D. tomentosa всегда прикрепляются к внутренней стороне листьев кормового растения (сусак зонтичный) под водой и никогда не бывают на корнях (Goecke, 1935, а также мои наблюдения). Листья отмирают осенью. Поэтому, несмотря на наличие зимующих корневищ, зимовка D. tomentosa в коконах невозможна. Жизненный цикл большинства видов рода Plateumarls, по-видимому, сходен с la. В то же время, возможна зимовка имаго Р. disco 1ог вне кокона.

рщпдц

1. Исследована морфология личинок 25 видов из четырех родов Dona-cllnae. Впервые описаны личинки девяти видов. Составлены оригинальные определительные таблицы личинок 27 видов - на 11 видов больше, чем в опубликованных до сих пор ключах. Для различения видов используется ряд новых признаков: форма ментального склерита, микроскульптура покровов нижней стороны тела и ног. число и форма лобных хет, соотношение длины дистальных и медиальных хет верхней губы.

2. Впервые установлено, что присутствие в водоеме того или иного вида радужниц не зависит прямо от размера, загрязненности и других характеристик водоема, а определяется наличием соответсвующего кормового растения.

3. Составлен наиболее полный на сегодняшний день список основных кормовых растений радужниц. В него включена информация о питании имаго и личинок 28 видов. Donacilnae связаны с растениями из 13 семейств. Девять родов растений впервые регистрируются как кормовые для личинок 7 видов радужниц. Наибольшее число видов (имаго 11 и личинки 12 видов) связано трофически с осоковыми. На злаках питаются имаго 5 и личинки 10 видов. От трех до шести видов развиваются на рогозовых, ежеголовни-ковых и рдестовых. Личинки ряда видов имеют более широкую кормовую базу. чем имаго.

4. Впервые для Donacilnae исследован механизм питания имаго девяти видов на поверхности листа. Погрызы ряда видов оказались видоспеци-фичными. Впервые в экспериментах показано питание жуков D. thalasslna, D. obscura, D. brevltarsls и Plateumarls discolor пыльцой.

5. Подробно исследовано репродуктивное поведение 14 видов (для 12 из них впервые). Впервые для листоедов установлен подготовительный

этап, предшествующий копуляции. Самцы девяти видов- осуществляют прек&-пуляционное ухаживание - почесывают передними лапками лобные или т§-менные бугорки самки. Копуляционное ухаживание имеет.место, у дес№ видов: самец почесывает передними лапками голову или боковые бугры п§-реднеспинки самки. Вариант ухаживания, когда самец касается голе^ самки впервые отмечен для отряда Coleóptera. Описаны яйцекладки megfj видов, в том числе у D. dentata и D. tbalasslna - впервые.

6. Впервые успешно исследованы жизненные циклы радужниц. Выделедс три типа: 1) генерация трехлетняя, два раза зимует личинка, третий - жук в коконе (вариант "а") или вне водоема (вариант "б"),-лёт весщ и в первой половине лета, свойственно большинству изученных видов Sonada и Plateumrls; 2) генерация двухлетняя, зимует личинка, образование кокона и вылет жука происходит в один сезон, лёт во второй половине лета, и осенью, установлено для D. dentata, D. spar gañil и D. tomentosa', 3) генерация двухлетняя, первый раз зимует личинка, второ: раз - жук в коконе, жуки активны весной и в начале лета, свойствен Macroplea appendlculata. Впервые выяснено число личиночных возрастод -Donacllnae - их оказалось пять. Показана связь жизненного цикла радуж ниц с фенологией кормовых растений: период лёта" жуков, питашщс пыльцой, совпадает с временем цветения кормовых растений, зимовка коконах невозможна для видов, прикрепляющих коконык листьям иди <51я занных с растениями ¿ не имеющих зимующих корневищ.

РАБОТЫ. ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Bienkowskl А.О.. 1993. New data on morphology and systematlc of the larvae of Donacllnae (Coleoptera Chrysomelldae) from Palaearc tlc. Russlan Entomologlcal Journal. 1, 2: 3-15.

2. Bienkowskl A.O., 1996. Life cycles of Donacllnae (Coleoptera Chrysomelldae). In: P.H.A. Jolivet, M.L. Сох (Eds.) Chrysomelldae Bio logy. 3: General Studles. Amsterdam: SPB Academlc Publishing:- 155-\J\

3. Bienkowskl A.O., 1997. New distributional records for severa Palaearctic Chrysomelldae (Coleoptera) species, wlth some .systernsti remarks // Faunistische Abhandlungen, 21: 91-104.

Находятся в печати:

4. Беньковский А.О. Листоеды-радужницы (Chгysomelidae, Оопае|з пае) - В кн. Алексеев В.Р. (ред.) Определитель пресноводных беспо?®с

ночных России и сопредельных территорий. 4. Насекомые. С-Петербур Изд. ЗИН (принята в печать в апреле 1995 г.).

5. Blenkowski А.О. Mating behaviour In Donaciinae (Coleopter Chrysomelidae) - In: M. L. Cox (ed.) Biology of Chrysomelidae. Nethe lands, Leiden: Backhuys Publ. (принята в печать, будет опубликована начале 1999 г.).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беньковский, Андрей Олегович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Морфология и систематика личинок.

Общая морфология

Сравнительная морфология

История изучения систематических признаков.

Терминология и диагностические признаки.

Определитель личинок палеарктических видов БопасПпае

Диагнозы и библиография личинок.

Расхождения во мнениях о морфологии и систематике личинок

Глава 4. Биотопическое распределение и образ жизни.

Биотопическое распределение

Образ жизни имаго.

Образ жизни личинок.

Глава 5. Растения-хозяева радужниц.

Кормовые связи.

Список кормовых растений видов БопасПпае

Анализ трофических связей имаго

Способы питания имаго.

Анализ трофических связей личинок

Способ питания личинок

Эволюция трофических связей радужниц.

Вред, причиняемый радужницами кормовым растениям

Растение как место постройки кокона.

Глава б. Репродуктивное поведение

Прекопуляционное поведение.

Спаривание

Яйцекладка и яйца.

Глава 7. Жизненные циклы.

Описание изученных циклов развития

Сравнение изученных жизненных циклов

Причины появления жуков в необычное время.

Сроки лёта радужниц в разных климатических зонах

Обобщение по жизненным циклам палеарктических радужниц

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология пресноводных листоедов-радужниц (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae)"

Радужницы (Coleóptera: Chrysomelidae: Donaciinae) - подсемейство жуков-листоедов. Всего известно около 160 видов, относящихся к семи родам, распространенных в Голарктике, Эфиопской и Ориентальной областях (Askevold, 1988, Borowiec, 1984). Наибольшего видового разнообразия радужницы достигают в умеренных широтах Северного полушария. В Па-леарктической фауне насчитывается 67 видов из пяти родов (Reitter, 1920, Borowiec, 1984, Askevold, 1991а, Медведев, 1992), на территории Европейской части России обитает 31 вид из 3 родов (Медведев, Шапиро, i965, Blenkowski, 1997).

Радужницы - одни из наиболее обычных пресноводных насекомых. Они населяют самые разнообразные водоемы, где есть высшие водные растения: реки, ручьи, озера, пруды, канавы, болота (Рис. 31, 32). Обычно ярко окрашенные, металлически-блестящие жуки встречаются в течение летнего сезона в зарослях водных и болотных растений (Рис. 30).

Эта группа хорошо очерчена морфологически как на взрослой (имаги-нальной), так и на личиночной стадии, а биологические особенности делают ее уникальной среди насекомых. Характерная черта биологии радужниц - особенно тесная, даже для листоедов, связь с растениями-хозяевами на всех стадиях жизненного цикла (Рис. 1). Взрослые насекомые питаются, за редким исключением, надводными частями, здесь же происходит спаривание. Самки откладывают яйца на подводные части растений. Личинки питаются на корнях, корневищах или листьях под водой, высасывая растительные соки. Они дышат, протыкая растительные ткани брюшными крючками и достигая воздухоносных межклетников (в некоторой степени личинки способны и к кожному дыханию). Окукливание происходит под водой в коконе, прикрепленном к растению. Кокон наполнен воздухом из межклеточных пространств через прогрызенное личинкой отверстие. Каждый вид использует обычно узкий круг растений-хозяев.

Хотя радужницы длительное время привлекают к себе внимание ученых и упоминаются во всех сводках по животному миру пресных водоемов, многие аспекты биологии БопасПпае изучены недостаточно. Личинки многих видов до сих пор не были описаны, не говоря уже об остальных преимаги-нальных стадиях. Это сильно затрудняет исследования по биологии, так как личинки разных видов часто встречаются вместе (именно поэтому первый раздел диссертации посвящен морфологии и систематике личинок). Кормовые растения изучены очень неполно. Исследование поведения жуков, в частности репродуктивного, по существу, только начинается. Жизненные циклы радужниц были совершенно не изучены до выхода моей статьи (В1еп-кО№5к1, 1996).

Недостаточность знаний по биологии радужниц вместе со сложностью определения видов по преимагинальным стадиям приводит к тому, что Бо-пасНпае редко учитываются в экологических работах, несмотря на то, что их личинки достигают высокой численности и биомассы. Филогенетические реконструкции встречают затруднения в связи со слабой изученностью морфологии и биологии личинок (АБкеуоХс!, 1990 а). В литературе накопилось много ошибочных суждений, которые переходят из издания в издание. Это касается как разных аспектов биологии, так и морфологии и систематики преимагинальных стадий.

В связи с вышеизложенным было задумано комплексное исследование биологии радужниц. В диссертации, которая представляет собой основу готовящейся монографии, основное внимание уделено кормовой специализации, поведению жуков, циклам развития и морфологии личинок.

При этом были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить общую и сравнительную морфологию личинок радужниц.

2. Сравнить видовые комплексы разных типов водоемов и установить закономерности биотопического распределения.

3. Составить списки растений-хозяев для максимального числа видов, изучить способы питания жуков и личинок.

4. Исследовать поведение жуков при спаривании. Описать яйцекладки разных видов.

5. Изучить жизненные циклы наиболее обычных видов.

6. Выявить диагностические признаки и составить определительные таблицы для возможно большего числа видов.

Благодарности. Я искреннее благодарен A.A. Львовой - преподавателю кафедры зоологии беспозвоночных МГУ, впервые обратившей мое внимание на личинок радужниц во время практики на Звенигородской биостанции в 1988 году. За постоянное внимание к данному исследованию я благодарен моему научному руководителю профессору H.H. Смирнову. Я глубоко признателен Л.Н. Медведеву и Б.Р. Стригановой (ИПЭЭ РАН) за важные критические замечания и ценные советы. Я благодарен Ю.М. Зайцеву (ИПЭЭ РАН), В.Е. Панову (Зоологический институт РАН) и С.Ю. Купцову (биологический факультет МГУ) за переданные интересные материалы по личинкам, Г.С. Медведеву и А.К. Чистяковой за предоставленную возможность ознакомиться с коллекцией ЗИН РАН и моей жене М.Я. Орловой-Беньковской за помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Беньковский, Андрей Олегович

- 124 -Выводы.

1. Исследована морфология личинок 25 видов из четырех родов Dona-ciinae. Впервые описаны личинки девяти видов. Составлены оригинальные определительные таблицы личинок 27 видов - на 11 видов больше, чем в опубликованных до сих пор ключах. Для различения видов используется ряд новых признаков: форма ментального склерита, микроскульптура покровов нижней стороны тела и ног, число и форма лобных хет, соотношение длины дистальных и медиальных хет верхней губы.

2. Впервые установлено, что присутствие в водоеме того или иного вида радужниц не зависит прямо от размера, загрязненности и других характеристик водоема, а определяется наличием соответсвующего кормового растения.

3. Составлен наиболее полный на сегодняшний день список основных кормовых растений радужниц. В него включена информация о питании имаго и личинок 28 видов. Donaciinae связаны с растениями из 13 семейств. Девять родов растений впервые регистрируются как кормовые для личинок 7 видов радужниц. Наибольшее число видов (имаго 11 и личинки 12 видов) связано трофически с осоковыми. На злаках питаются имаго 5 и личинки 10 видов. От трех до шести видов развиваются на рогозовых, ежеголовни-ковых и рдестовых. Личинки ряда видов имеют более широкую кормовую базу, чем имаго.

4. Впервые для Donaciinae исследован механизм питания имаго девяти видов на поверхности листа. Погрызы ряда видов оказались видоспеци-фичными. Впервые в экспериментах показано питание жуков D. thalassina, D. obscura, D. brevitarsis и Plateumaris discolor пыльцой.

5. Подробно исследовано репродуктивное поведение 14 видов (для 12 из них впервые). Впервые для листоедов установлен подготовительный этап, предшествующий копуляции. Самцы девяти видов осуществляют преко-пуляционное ухаживание - почесывают передними лапками лобные или теменные бугорки самки. Копуляционное ухаживание имеет место у десяти видов: самец почесывает передними лапками голову или боковые бугры пе-реднеспинки самки. Вариант ухаживания, когда самец касается головы самки впервые отмечен для отряда Coleóptera. Описаны яйцекладки шести видов, в том числе у D. dentaba и D. thalassina - впервые. б. Впервые успешно исследованы жизненные циклы радужниц. Выделено три типа: 1) генерация трехлетняя, два раза зимует личинка, третий -жук в коконе (вариант "а") или вне водоема (вариант "б"), лёт весной и в первой половине лета, свойственно большинству изученных видов Donada и Plateumaris; 2) генерация двухлетняя, зимует личинка, образование кокона и вылет жука происходит в один сезон, лёт во второй половине лета и осенью, установлено для D. dentata, D. sparganii и D. tomentosa; 3) генерация двухлетняя, первый раз зимует личинка, второй - жук в коконе, жуки активны весной и в начале лета, свойственно Macroplea appendiculata. Впервые выяснено число личиночных возрастов у Donacii-пае - их оказалось пять. Показана связь жизненного цикла радужниц с фенологией кормовых растений: период лёта жуков, питающихся пыльцой, овпадает с временем цветения кормовых растений, зимовка в коконах невозможна для видов, прикрепляющих коконы к листьям или связанных с растениями, не имеющих зимующих корневищ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беньковский, Андрей Олегович, Москва

1. Беньковский А.О./ Bienkowski А.О. 1993. New data on morphology and systematics of the larvae of Donaciinae (Coleoptera Chrysomelidae) from Palaearctlc. Russian Entomological Journal. 1, 2: 3-15.

2. Беньковский A.0./ Bienkowski A.O. 1996. Life cycles of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae). In: P.H.A. Jolivet, M.L. Cox (Eds.) Chrysomelidae Biology. 3: General Studies. Amsterdam: SPB Academic Publishing: 155-171.

3. Беньковский А.О./ Bienkowski A.O. 1997. New distributional records for several Palaearctlc Chrysomelidae (Coleoptera) species, with some systematic remarks. Faunistische Abhandlungen, Dresden, 21: 91-104.

4. Бровдий B.M. 1985. Главные направления и этапы эволюции трофических связей жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) фауны СССР. Энтомологическое обозрение. 64, 2: 285-294.

5. Брэм А. 1895. Жизнь животных. 9. С.-Петербург, 772 с.

6. Дамская С.А., 1921. Очерк зарослей озера Неро и их фауны. Труды Ярославского естественно-исторического общества 3, 1. Ярославль: Ярославское Отделение Государственного Издательства: 90-103.

7. Дубешко Л.Н., Медведев Л.Н. 1989. Экология листоедов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 224 с.

8. Гаевская Н.С., 1966. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов. М.: Наука, 328 с.

9. Жизнь растений. 1980. Цветковые растения. 5, 1. Под ред. Тахтад-жяна А.Л. м.: Просвещение, 430 с.

10. Жизнь растений. 1982. Цветковые растения. 6. Под ред. Тахтаджяна А. Л. М.: Просвещение, 543 с.

11. Зайцев Ф.А. 1830. К распространению на Кавказе видов трибы Dona-! о г»1 С- i ~ciini (Coleóptera, Chrysomelidae). Бюллетень Музея Грузии, Тифлис. 5: 105-114.

12. Зайцев Ю.М., 1982. Личинки листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) из Монголии. В кн: Насекомые Монголии 8. Л.: Наука, Ленинградское отделение: 296-307.

13. Зайцев Ю.М., Павлов С.И. 1986. Экология и морфология личинок жуков-листоедов Donada marginaba и D. antiqua Поволжья. В сб.: Экология животных Поволжья и Приуралья. Куйбышев: 44-50.

14. Киселёва Е.Ф. 1928. К фауне листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) окрестностей г. Томска. Известия Томского государственного университета 79, 4: 247-260.

15. Ламперт К. 1900. Жизнь пресных вод. С.-Петербург: Изд. А.Ф. Дев-риена, 880 с,

16. Лепнева С.Г. 1966. Ручейники. 2, вып.2. Фауна СССР. М., Л.: Наука, 560 с.

17. Липин А.Н. 1950. Пресные воды и их жизнь. М.: Учпедгиз, 348 с.

18. Лопатин И.К. 1986. Жуки-листоеды фауны Белоруссии и Прибалтики: определитель. Минск: Высшая Школа, 131 с.

19. Лопатин И.К., Куленова К.З. 1986. Жуки-листоеды (Coleóptera, Chrysomelidae) Казахстана: определитель. Алма-Ата: Наука, 200 с.

20. Медведев Л.Н. 1973. Листоеды Сибири и Дальнего Востока. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.: 35 с.

21. Медведев Л.Н. 1982. Листоеды МНР: Определитель. М.: Наука, 304.

22. Медведев Л.Н. 1992. Сем. Chrysomelidae листоеды. В кн: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. 3. Жесткокрылые, или жуки. Часть 2. С.-Петербург: Наука, С.-Петербургское отделение: 533-602.

23. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. 1978. Личинки жуков-листоедов Сибири и

24. Дальнего Востока, м.: Наука: 184 с.

25. Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. 1980. Новые данные о личинках листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) Монголии. В кн.: Насекомые Монголии 7. Л.: Наука, Ленинградское отделение: 97-106.

26. Медведев Л.Н., Павлов С.И. 1985. Репродуктивное поведение жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae). Зоологический журнал 64, 8: 1168-1177.

27. Медведев Л.Н., Павлов С.И. 1987. Брачное поведение жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae). Энтомологическое обозрение 66, 4: 746-753.

28. Медведев Л.Н., Рогинская Е.Я. 1988. Каталог кормовых растений листоедов СССР. М., 192 с.

29. Медведев Л.Н., Шапиро Д.С. 1965. Chrysomelidae-листоеды. В кн: Определитель насекомых Европейской части СССР в пяти томах. Т. 2. Жесткокрылые и Веерокрылые. М.-Л.: Наука: 419-474.

30. Оглоблин Д.А. 1948. Сем. Chrysomelidae Листоеды. В кн.: Тар-бинский С.П., Плавильщиков Н.Н. (ред.). Определитель насекомых Европейской части СССР. М.-Л.: Сельхозгиз: 472-507.

31. Оглоблин Д.А., Медведев Л.Н. 1971. Личинки жуков-листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) европейской части СССР. Определители по фауне СССР 106. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 123 с.

32. Олсуфьев Г.В./ Olsoufieff G. 1903. Notes sur quelques Donada de Russie (Col.). Bulletin de la Societe entornologique de France: 302-303.

33. Олсуфьев Г.В. 1913. Donada malinowskii Ahr. (Coleóptera, Chrysomelidae). Образ жизни, привычки. Русское энтомологическое обозрение 13, 2: 285-289.

34. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР

35. Планктон и бентос). 1977. Л. : Гидрометеоиздат, 512 с.

36. Рейхардт А.Н., Оглоблин Д.А. 1940. Жуки (Coleóptera). В кн.: Жадин В.И. (ред.). Жизнь пресных вод СССР. 1. М.-Л.: Изд. АН СССР: 158-186.

37. Смирнов H.H./ Smirnov N.N. 1961. Consumption of emergent plants by insects. In: International Association of theoretical and applied limnology. Verhandlungen. 14, Congress in Austria 1959, Part 1. Stuttgart: 232-236.

38. Тахтаджян А.Л. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 145 с.

39. Ульмер Г. 1918. Пресноводные насекомые. Биологические очерки. Москва: 165-169.

40. Флора СССР. 1934. Т.1 под ред. Ильина М.М., Л.: Изд. АНСССР, 302 с.

41. Флора СССР. 1949. т.15 под ред. Шишкина Б.К., Боброва Е.Г. Л.: Изд. АН СССР, 743 с.

42. Шванвич Б.Н. 1949. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых. М.-Л.: Советская наука, 900 с.

43. Ahrens 1810. Beiträge zu einer Monographie der Rohrkäfer (Donacia Fbr.) bearbeitet von E.F. Germar. In: Neue Schriften der naturforshen-den Gesselschaft zu Halle. 1, 3: 9-48.

44. Alexander R.D. 1964. The evolution of mating behaviour in Arthropods. In: K.C. Highnam (ed.). Insect reproduction. Symposium No. 2. London, Royal Entomological Society: 78-94.

45. Askevold I.S. 1988. The genus Neohaemonia Sze'kessy in North America (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae): systematics, reconstructed phylogeny, and geographic history. Transactions of the American Entomological Society. 113: 360-430.

46. Askevold I.S. 1990 a. Reconstructed phylogeny and reclassification of the genera of Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae). Quaestio-nes Entomologicae 26: 601-664.

47. Askevold I.s. 1990 b. Classification of Tertiary fossil Donaciinae of North America and their implications about evolution of Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae). Canadian Journal of Zoology. 68, 10: 2135-2145.

48. Askevold I.S. 1991 à. An annotated list of Nearctic Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae): the generic classification and type specimens of the New World species. Psyche. 98, 2-3: 165-192.

49. Askevold I.S. 1991 b. Classification, reconstructed phylogeny, and geographic history of the world members of Plateumarls Thomson, 1859 (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae). Memoirs of the Entomological Society of Canada. 157: 1-175.

50. Aube. 1840. In: Annales de la Société Entomologique de France. 9: XXXVI-XXXVII (Seance du 2 décembre 1840).

51. Bellevoye A. 1870. Observations sur les moeurs de plusieurs especes de Coleopteres qui vivent sur des plantes aquatiques. Bulletin de la Société d'historié naturelle du département de la Moselle: 3-16.

52. Bellevoye A. 1895. Observations sur les Hoemonia. Bulletin de la Société d'Etude des Sciences Naturelles de Reims: 3-25.

53. Borowiec L. 1984. Zoogeographical study on Donaciinae of the world (Coleoptera, Chrysomelidae). Polskie Pismo Entomologiczne 53: 433-518.

54. Boving A.G. 1906. Bidrag til Kundskaben om Donaciinlarvernes Naturhistorie. Copenhagen: Hagerups Forlag, 263 pp.

55. Boving A.G. 1910. Natural history of the larvae of Donaciinae. Leipzig, 108 pp.

56. Brocher F. 1911. Recherches sur la respiration des insectes aquatiques adultes. Les Haemoriia. Annales de Biologie Lacustre 5: 1-26.

57. Chang Y.-ch. 1965. On the external anatomy and the caudal claws of the larva of Donacia provosti. Acta entomologica sinica. 14, 6: 613-616 кит. яз..

58. Chapuis M.F., Candeze M.E. 1853. Catalogue des larves des Coleopteres, connues jusqu'à ce jour avec la description de plusieurs especes nouvelles. Mémoires de la Société'Royale des Sciences de Liège. 8: 341-653.

59. Collins J. 191*1. Notes on the early stages of Haemoriia appendicu-lata, Panz. The Entomologist's Monthly Magazine. CXLYII., 2 series. 22: 248-250.

60. Cox M.L. 1981. Notes on the biology of Orsodacne Latreille with a subfamily key to the larvae of the British Chrysomelidae (Coleoptera). Entomologist's Gazette. 32: 123-135.

61. Delahon. 1926. Donacien zu ungewöhnlicher Jahreszeit. Entomologische Blatter, Jg. 22, 4, Kleine соleoptегоlogische Mitteilungen: 188.

62. Dewitz H. 1888. Entnehmen die Larven der Donacien vermittelst Stigmen oder Athemröhren den Lufträumen der Pflanzen die sauerstoffhaltige Luft ? Berliner Entomologische Zeitschrift 32, 1: 5-6.

63. Eberhard W.G. 1991. Copulatory courtship and cryptic female choice in insects. Biol. Rev. 66: 1-31.

64. Eberhard W.G. 1994. Evidence for widespread courtship during copulation in 131 species of insects and spiders, and implications for1.32cryptic female choice. Evolution 48, 3: 711-733.

65. Ege R. 1915. On the respiratory conditions of the larva and pupa of Donaciae. Videnskabelige Meddeleiser fra Dansk naturhistorisk Fore-ning i Kj0benhavn. 66: 183-196.

66. Goecke H. 1933. Überwinterung im Herbst geschlüpfter Donaciinen. Entomologische Blätter. 29 Jg.: 97-106.

67. Goecke H. 1935. Schilfkäfer. 5. Beitrag zur Kenntnis der Donaciinen. In: Die Natur am Niederrhein 11, 2: 33-44.

68. Goecke H. 1943. Monographie der Schilfkäfer. 2. Die fossilen Funde und ihre Bestimmung. Nova Acta Leopoldina. Neue Folge. 12, 86: 339-380.

69. Guerin-Meneville. 1846. Annales de la Societe Entomologique de France. 2 serie, 4: LXXV-LXXVII (Seance du 12 Aout 1846).

70. Halffter G., Edmonds W.D., 1982. The nesting behaviour of dung beetles (Scarabaeinae): an ecological and evolutive approach. Mexico, Instituto de Ecologia: 1-176.

71. Heeger 1853. Naturgeschichte der Haemonia equiseti. Sitzungsb. d.k. Akad. d. W. math, naturw. Kl. 9, 5: 940-942.

72. Heeger 1854. Doriacia Menyanthidis, Fab. Sitzungsb. d. k. Akad. d. W. math, naturw. Kl. 14, 3: 38-41.

73. Hennig W. 1938. Ubersicht über die Larven der wichtigsten deutschen Chrysomelinen. (Coleoptera). Arbeiten über Physiologische und Angewandte Entomologie, Berlin-Dahlem. 5, 2: 85-136.u

74. Hirschler J. 1907. Uber leberartige Mitteldarmdrusen und ihre embryonale Entwicklung bei Donacia (Coleoptera). Zoologischer Anzeiger. 31, 24: 766-770.

75. Hirschler J. 1909. Die Embryonalentwicklung von Donacia crassipes L. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. 92: 627-744.

76. Hoffman С. 1940a. Morphology of the immature stages of some Northern Michigan Donaciini (Chrysomelidae; Coleoptera). Papers of the Michigan Academy of Science Arts and Letters. 25, Part 2: Zoology: 243-290, Pl.1-10.

77. Hoffman C.E. 1940b. Limnological relationships of some Northern Michigan Donaciini (Chrysomelidae; Coleoptera). Transactions of American Microscopical Society 59, 3: 259-274.

78. Hoffman C.E. 1940c. The relation of Donacia larvae (Chrysomelidae: Coleoptera) to dissolved oxygen. Ecology. 21: 176-183.

79. Houlihan D.F. 1969. Respiratory physiology of the larva of Donada simplex, a root-piercing beetle. J. Insect Physiol. 15: 1517-1536.1.lustrated pocket book of insect larvae. 1952. Shanghai, 323 pp. кит. яз..

80. Jolivet P. 1972. A propos des Donada de la Thailande (Col. Chrysomelidae Donaciinae). Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 41: 193-201.

81. Kaufmann Т. 1970. Studies on the biology and ecology of Pyrrhalta nymphaeae (Col., Chrysomelidae) in Alaska with special reference to population dynamics. The American Midland Naturalist 83, 2: 496-509.

82. Klausnitzer B. 1984. Kafer im und am Wasser. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 148 S.

83. Kiefbeck E. 1916. Bldrag till kannedomen om Macroplea curtisii. Lac. Entomologisk Tidskrift 37: 111-114.

84. Kolliker A. 1843. Observationes de prima insectorum genesi adjec-ta articulatorum evolutionis cum vertebratorum comparatione. Annales des Sciences Naturelies. 2 serie, 20: 253-284.

85. Kudo S.-I., Ishibashi E. 1995. Notes on maternal care in the ovo-viviparous leaf beetle Gonioctena japónica (Coleoptera: Chrysomelidae). Canadian Entomologist 127:275-276.

86. MacGillivray A.D. 1903. Aquatic Chrysomelidae and a table of the families of Coleopterous larvae. New York State Museum. Bulletin 68.1. Entomology 18: 288-327.

87. Marx E.J.F. 1957. A review of the subgenus Donacia in the Western Hemisphere (Coleoptera, Donaciidae). Bulletin of the American Museum of Natural History. 112, 3: '191-278.

88. McGaha Y.J. 1952. The limnological relations of insects to certain aquatic flowering plants. Trans. Amer. Microscop. Soc. 71, 4: 355-381.

89. Michelsen A. 1963. Observations on the sexual behaviour of some longicorn beetles, subfamily Lepturinae. Behaviour 22: 152-166.

90. Michelsen A. 1966. The sexual behaviour of some longicorned beetles (Col., Cerambycidae). Entomologiske Meddelelser 34, 4: 329-355.

91. Mohr K.-H. 1966. Chrysomelidae. In: Die Käfer Mitteleuropas, 9. Krefeld: 95-299.

92. Mulsant M.E. 1847. Note pour servir a l'histoire des Donacies. Annales de la Société Linneenne de Lyon 1845-1846: 13-20.

93. Narita Yu. 1991. Description of the larva of Donacia clavareaui (Coleoptera, Chrysomelidae). Elytra (Tokyo) 19, 1: 21-23.9*

94. Nishio Y., Imabayashi S., Nakamura K., Kobata H. 1959. Uber die Larve der Donacia simplex Fabricius. Research Bulletin of the Hokkaido national agrocultural experiment station 74: 87-91 (an. hb.).

95. Pennak R.W. 1978. Fresh-water invertebrates of the United States. 2 Ed. New York-Chichester-Brisbane-Toronto: John Wiley & Sons, 803 pp.

96. Perris E. 1848. Histoire des Metamorphoses de la Donacia sagitta-riae. Annales de la Société Entomologique de France. 2 série. 6: 33-48.

97. Reid C.A.M. 1993. Donacia australasiae Blackburn: the sole representative of the subfamily Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae) in Australia and New Guinea. J. Aust. ent. Soc. 32: 103-111.

98. Reitter E. 1909. Coleoptera. In: Die Susswasserfauna Deutschlands3 u. 4. Jena: G. Fischer Verlag, 235 S.

99. Reitter E. 1920. Bestimmungs-Tabelle der europaischen Donaciini, mit Berücksichtigung der Arten aus der paläarktisehen Region. Wiener Entomologische Zeitung 38. 1-3: 21-43.

100. Sanderson E. D. 1900. The larvae of Donacia piscatrix, Lac., and crassipes, Fab. The Canadian Entomologist 32 , 9: 249 263.

101. Sanderson E.D. 1902. Notes upon the strueture and Classification of Chrysomelid larvae. Proceedings of the Entomological Society of Washington. 5: 21-31.

102. Scherf H. 1969. Untersuchungen und Erwägungen zur Textur und Bildung der Donacia-Kokons. Zoologischer Anzeiger. 182, 1-2: 101-109.

103. Schlödte J.C. 1872-1873. Fortegnelse over de i Danmark levende Chrysomelae, Erotyli, Endomychi og Coccinellae. Naturhist. Tidskrift 3, 8: '109-120.

104. Schmidt-Schwedt E. 1887. Ueber Athmung der Larven und Puppen von Donacia crassipes. Berliner Entomologische Zeitschrift. 31, 2: 325-334.

105. Stammer H.-J. 1935. Studien an Symbiosen zwischen Käfern und Microorganismen. 1. Die Symbiose der Donaciinen (Coleopt., Chrysomel.). Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 29, 5: 585-608.

106. Steinhausen W. 1950. Vergleichende Morphologie, Biologie und Ökologie der Entwicklungsstadien der in Niedersachen heimischen Schildkäfer (Cassidinae Chrysomelidae Coleoptera) und deren Bedeutung für die Landwirtschaft. Braunschweig: 1-70.

107. Steinhausen W. 1978. Bestimmungstabelle für die Larven der Chry-somelidae (partim). In: B. Klausnitzer. Ordnung Coleoptera (Larven). Berlin: Akad. Verlag 10: 336-343.

108. Uyttenboogaart D.L. 1905. Donacia mrginata Hoppe. Entomologische Berichten uitgegeven door de Nederlandsche entomologische Vereeniging.1 or?- IOC 1, 16: 128.

109. Yarley G.G. 1939. On the structure and function of the hind spiracies of the larva of the beetle Donacla (Coleoptera, Chrysomelidae). Proceeding's of the (Royal) Entomological Society of London. Ser. A. 14: 115-123.

110. Warchaiowski A. 1985. Chrysomelidae. Stonkowate (Insecta: Coleoptera). I. Fauna Pol ski. 10. Warszawa, 273 pp.

111. Wesenberg-Lund C. 1943. Biologie der Susswasserinsekten. Kopenhagen: Gyldendalske Boghandel. Nordisk Forlag, Berlin-Wien: Verlag J. Springer, 682 S.

112. Woodruff L.B. 1913. Doriacla emarginata Kirby (Coleoptera.) A biographic note. The Canadian Entomologist 45, 7: 210-211.

113. Xambeu V. 1890. Moeurs et. metamorphoses d'insectes. Revue d'Entomologie. Caen. 9: 266-289.

114. Xambeu V. 1893. Moeurs et metamorphoses d'insectes. Annales de la Société Linneenne de Lyon. 38: 224-227.

115. Xambeu V. 1898. Moeurs et metamorphoses des insectes. Revue d'Entomologie. Caen. 17: 61-63.

116. Xambeu V. 1909. Moeurs & metamorphoses des Coléoptères de la tribu des Chrysomeliens. Le Naturaliste. Revue illustree des sciences naturelles: 60-62, 66-68, 80-81.

117. Yang K.-sh., Jing Y. 1989. A report on Donacia prouostl Fairmai-re. Kunchong Zhishi 26, 2: 74-77.

118. Список работ, опубликованных по теме диссертации:

119. Bienkowsi А.0. 1993. New data on morphology and systematics of the larvae of Donaciinae (Coleoptera Chrysomelidae) from Palaearctic. Russian Entomological Journal. 1, 2: 3-15.

120. Bienkowski A.O. 1996. Life cycles of Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae). In: P.H.A. Jolivet, M.L. Cox (Eds.) Chrysomelidae Biology. 3: General Studies. Amsterdam: SPB Academic Publishing: 155-171.

121. Bienkowski A.O. 1997. New distributional records for several Palaearctic Chrysomelidae (Coleoptera) species, with some systematic remarks // Faunistische Abhandlungen, 21: 91-104.1. Находятся в печати:

122. Ееньковский A.O. Листоеды-радужницы (Chrysomelidae, Donaciinae) определитель личинок // сдана в печать в апреле 1995 г. в "Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий" том 4. С-Петербург.

123. Bienkowski A.O. Mating behaviour in Donaciinae (Coleoptera, Chrysomelidae). Принята в печать: Biology of Chrysomelidae. Backhuys Publ., Leiden, The Netherlands. Будет опубликована в 1999 г.

124. Кроме того опубликовано 7 работ (4 в зарубежных изданиях), находится еще 4 (все в зарубежных изданиях) по другим темам, ющим систематику и биологию насекомых, все - без соавторов.в печати охватыва

125. Г';,',,,;;,,л Ufa'" 'V' '"I1.Г „11 'iг f1. V'kW1iijVш