Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями

Тарасова, Ольга Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями"

На правах рукописи

Тарасова Ольга Викторовна

Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов,

динамики численности популяций

и взаимодействия с кормовыми растениями

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск2004

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса Сибирского государственного технологического университета.

Научный консультант - д.б.н, академик РАН А.С. Исаев

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Буторова Ольга Федоровна

доктор биологических наук Яновский Виктор Михайлович

доктор биологических наук, профессор Владышевский Дмитрий Владимирович

Ведущая организация - Московский государственный университет леса

Защита состоится ^ / июня 2004 г. в "Ч/ часов на заседании диссертационного совета Д 212.253.03 при Сибирском государственном технологическом университете.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просьба направлять по адресу: 660049, Красноярск, пр. Мира, 82, СибГТУ, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

Автореферат разослан апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.с.-х.н., доцент и. Н.Павлов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы

Городские экосистемы представляют собой специфическую для насекомых-филлофагов среду обитания. С одной стороны, физиологическое ослабление кормовых растений под влиянием поллютантов, уменьшение пресса паразитов и хищников способствуют росту численности популяций насекомых-филлофагов. С другой стороны, «островная» пространственная структура зеленых насаждений городов, а вместе с этим и «островная» пространственная обособленность популяций-филлофагов, затрудненность миграции особей от «острова» к «острову», прямое воздействие на насекомых аэрополлютантов, ухудшение качества корма при сильном воздействии на зеленые насаждения загрязняющих веществ и других, специфических для городских условий воздействий, ведут к снижению численности насекомых-филлофагов и вымиранию видов в городских условиях.

Изучение особенностей существования насекомых-филлофагов в городской среде представляет значительный интерес, так как позволяет выявить закономерности сложения энтомокомплексов, динамики численности и взаимодействия с кормовыми объектами в экстремальных (и для насекомых, и для древесных растений) условиях.

Эколого-энтомологические исследования в городах включают в себя анализ видовой структуры энтомокомплексов, трофической специализации насекомых, пространственного размещения и динамики численностей популяций насекомых в экосистемах. Однако при этом остается открытыми целый ряд вопросов: чем вызван тот или иной тип распределения сообществ насекомых по изучаемым показателям, каковы причины, приведшие к появлению наблюдаемых типов распределения сообществ насекомых, какие трансформации изученных структур возможны, и какова вероятность таких трансформаций? Для ответов на эти и подобные вопросы необходимо, используя натурные наблюдения, специальные эксперименты и теоретические модели, выявить основные закономерности, характеризующие сообщества насекомых-филлофагов в городских экосистемах, оценить опасность возникновения вспышек массового размножения филлофагов в зеленых насаждениях городов, определить уровень воздействия насекомых на состояние зеленых насаждений, изучить особенности существования насекомых в экстремальных условиях городов с их высоким уровнем антропо- и техногенного воздействия на биоту.

Цель работы

Изучение особенностей структуры сообществ, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми объектами насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов.

усс. .млияонлльнА».

Основные задачи работы:

1. Изучение видового состава, особенностей таксономической, эколого-трофической структур комплексов, ареалогический анализ насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов;

2. Анализ особенностей популяционной динамики насекомых зеленых насаждений городов;

3. Изучение экологии, динамики численности, пространственной структуры популяций и взаимодействия с кормовыми растениями тополевой моли как типичного представителя насекомых - филлофагов городских насаждений;

4. Оценка опасности отдельных видов растительноядных насекомых для городских насаждений; изучение эффектов антибиоза и потери устойчивости древесных растений зеленых насаждений городов под воздействием насекомых-филлофагов.

5. Разработка методов энтомоиндикации состояния зеленых насаждений городов.

Новизна работы:

- проведен детальный анализ фаунистической, ареалогической и трофической структур комплексов насекомых-филлофагов в условиях города и показано, что закономерности сложения комплексов филлофагов в городских условиях могут объясняться особенностями распределения ресурсов между видами и трофическими группами насекомых.

для насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов дана классификация типов динамики численности. Разработана модель динамики численности типичного для условий города вида скрытоживующих насекомых - тополевой моли и показано, что при уменьшении пресса паразитов может возникнуть фиксированная вспышка массового размножения этого вида.

- показано, что в процессе освоения насекомыми кормовых объектов -листьев деревьев в зависимости от интенсивности изъятия корма возникает антибиозная реакция растения, приводящая к уменьшению потреблении корма. Увеличение интенсивности воздействия насекомых на кормовые объекты ведет к потере ими устойчивости и увеличению потребления их насекомыми.

Практическая значимость работы состоит в том, что на основе разработанной компьютерной модели динамики численности тополевой моли возможна оценка эффективности стратегий сокращения численности этого вида; по показателям освоения листьев кормовых растений

разработаны методы оценки состояния деревьев в городских зеленых насаждениях.

Личный вклад автора: личное участие автора заключалось в постановке задачи исследований, проведении теоретических разработок, непосредственном участии в сборе полевых и экспериментальных данных и их обработке. Настоящая работа является итогом многолетних исследований, выполненных автором в 1990-2003 гг.

Положения, выносимые па защиту:

1. Видовая и эколого-трофическая структура сообществ насскомых-филлофагов в зеленых насаждениях городов определяется процессами конкуренции насекомых за ресурсы.

2. Основными типами вспышек массового размножения насекомых-филлофагов в условиях города являются собственно вспышка массового размножения и фиксированная вспышка. Развитие фиксированной вспышки связано с уменьшением пресса паразитов и снижением уровня антибиоза кормовых растений.

3. При изучении взаимодействия насекомых-фитофагов с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем доступных кормовых ресурсов, но и качество корма. При низких плотностях популяций и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост гусениц и личинок насекомых. При высокой плотности популяций и больших дозах повреждений, наносимых насекомыми растению, характер взаимодействия насекомых с кормом начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с потерей устойчивости растения. Это означает, что корм может выступать в качестве регулирующего (то есть зависящего от плотности популяции) фактора динамики численности.

4. Взаимодействие гусениц тополевой моли с кормовым объектом - листьями тополя и состояние листьев определяется тремя основными эффектами -эффектом выносливости листьев к повреждению, эффектом антибиоза и эффектом потери устойчивости листьев к повреждению насекомыми. Эффект антибиоза проявляется у растения при малых и средних дозах повреждения листа; при сильных повреждениях лист теряет устойчивость к воздействию насекомых.

5. Наиболее интенсивно насекомыми осваиваются листья древесных растений в районах города со средним уровнем загрязнения воздушного бассейна. В относительно «чистых» районах интенсивность освоения листьев мала, но интенсивность репарации кормовых растений велика. В наиболее загрязненных районах трофическая активность насекомых падает.

6. Для диагностики состояния зеленых насаждений в городских условиях можно использовать методику, основанную на учете характера освоения листьев деревьев насекомыми - филлофагами. По характеристикам взаимодействия в группах минеров, сосущих, скелетирующих и объедающих лист грызущих насекомых, можно различить "загрязненные" и "незагрязненные" районы города.

Публикации. По результатам работы опубликовано 57 печатных работ, в том числе монография в издательстве «Наука» (Новосибирск), статьи в ведущих российских журналах - «Докладах Академии наук», «Журнале общей биологии», «Лесоведении».

Апробация работы. Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды» (Ростов н/Д, 1990), «Проблемы заповедного дела в Сибири» (Шушенское, 1996), «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), «Проблемы защиты населения и территорий от чрезвычайных ситуаций» (Красноярск, 1997), «Spatial-temporal dimention of High-Latitude Ecosystem Change» (Krasnoyarsk, 1997), «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), Conference of the International Boreal Forest Research Association (Duluth, Minnesota, USA, 1997), «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998), П Съезд биофизиков России (Москва, 1999), «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability» (Krasnoyarsk, 1999), «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири» (Красноярск, 2000), «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2001), «Boreal Forests and environment: local, regional and global scales» (Krasnoyarsk, 2002), «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2002, 2003), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003).

Поддержка работы. На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ №№ 95-04-11185, 96-04-48340, 99-04-49450, 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантами Красноярского краевого фонда науки.

Объем и структура диссертации: основной материал диссертации изложен на 360 страницах и состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и приложений. Работа содержит 32 таблицы, 67 рисунков, библиография включает 331 наименование.

СОДЕРЖАНИЕ

ГЛАВА 1. ГОРОД КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ

В главе рассматривается город как среда обитания насекомых, дается обзор городской энтомофауны по данным различных исследователей, проводится анализ видового состава насекомых в зеленых насаждениях городов с подразделением всех видов насекомых - филлофагов по образу жизни и типу ротового аппарата на основные эколого-трофические группы -открытоживущие грызущие и сосущие, скрытоживущие минеры и галлообразователи, полускрытоживущие обитатели «гнезд», «выпуклин» и т.д. Энтомофауна городских насаждений имеет целый ряд существенных отличий, обусловленных особенностями городского климата, характером почвенного покрова, наличием вредных примесей в воздухе. Специфические условия обитания в урбанизированных экосистемах приводят к тому, что в условиях сильного загрязнения по численности и частоте встречаемости преобладают фитофаги, ведущие скрытый или полускрытый образ жизни и насекомые с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа. Это тли, кокциды, цикадовые, клопы и различные виды клещей. Постоянной составной частью энтомокомплексов городских зеленых насаждений являются моли-пестрянки (GracШariidae). Достаточно обычными видами в городских экосистемах являются листовертки (Tortricidae). Однако преобладающей по количеству видов является группа фитофагов с грызущим типом ротового аппарата, ведущих открытый образ жизни.

ГЛАВА 2. КРАСНОЯРСК КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся основные характеристики городской среды Красноярска, описывается видовой состав зеленых насаждений Красноярска, дается описание пробных площадей, на которых проводились исследования.

Общий фон зеленых насаждений создают всего несколько древесных пород: тополь бальзамический (Populus balsamifera L.), тополь черный (Р. nigra L.), тополь белый (P. alba L.) и тополь дрожащий (осина) (P. tremula L.), вязы гладкий (Ulmus laevis Pall.) и мелколистный, или перистоветвистый (U. pumila L.), клен ясенелистный (Acer negundo L.), яблоня сибирская (Malus pallasiana Juz.).

Фаунистические сборы, оценка плотности популяций ряда видов насекомых-филлофагов проводились летом 1989-2003 гг. в Красноярске и его окрестностях

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУР КОМПЛЕКСОВ НАСЕКОМЫХ-ФИЛЛОФАГОВ

Глава посвящена изучению видового состава и закономерностей сложения энтомокомплексов зеленых насаждений городов. Впервые для Восточной Сибири представлен список насекомых - филлофагов, трофически связанных с основными лиственными древесными и кустарниковыми породами, произрастающими на территории г. Красноярска. К настоящему времени в него включено 166 видов насекомых, принадлежащих к 6 отрядам и 42 семействам (табл.1).

Таблица 1

Состав насекомых-филлофагов, трофически связанных с городскими зелеными насаждениями

Отрад Семейство Число видов из данного семейства Отряд Семейство Число видов из данного семейства

Homoptera Aphrophoridae 4 Heteroptera Acanthosomati-dae 3

Cicadellidae 4 Pentatomidae 3

Adelgidac 2 Lygacidae 1

Pemphigidae И Lepidoptera Eríocraniidae 2

Phloeomyzidae 1 Nepticulidae 6

Chaitophoridae 5 Gracillariidae 9

Aphididae 8 Phyllocnistidae 2

Diaspididae 2 Yponomeutidae 1

Coleoptera Scarabaeidae 2 Lyonetiidae 1

Buprestidae 1 Batrachedridae 1

Meloidae 1 Gelechiidea 4

Chrysomelidae 9 Tortricidae 9

Rhynchitidae 4 Lasiocampidac 2

Apionidae 2 Sphingidae 1

Curculionidae 11 Notodontidae 7

Hymenoptera Megachilidae 1 Lymantriidae 3

Argidae 1 Noctuidae 8

Cimbicidae 3 Geometridae 5

Tenthredinidae 18 Tetheidae 1

Díptera Cecidomyiidae 2 Pieridae 1

Agromyzidae 2 Nymphalidae 2

По числу выявленных представителей семейств на первом месте находится отряд Lepidoptera (18), за ним в порядке убывания располагаются отряды: Homoptera (8), Coleoptera (7), Hymenoptera (4), Heteroptera (3), Díptera (2). Наиболее многочисленны по числу выявленных видов семейства Tenthredinidae - настоящие пилильщики (18), Curculionidae - долгоносики (11), Pemphigidae - тли (11).Среди чешуекрылых чаще других встречаются листовертки Tortricidae (11 видов), моли-пестрянки Gracillariidae (9 видов), совки Noctuidae (8 видов) и хохлатки Notodontidae (7 видов). Из отряда

Díptera в насаждениях города встречены два вида галлиц (сем. Cecidomyiidae) и два вида минирующих мушек (сем Agromyzidae). При этом основная масса семейств представлена одним - двумя видами насекомых.

Среди насекомых, отмеченных в зеленых насаждениях Красноярска, 76% видов встречаются редко, т.е. представлены единичными экземплярами; 19% видов филлофагов - обычные (встречаются чаще, но численность у них мала) и 5% видов дендробионтных насекомых - массовые вредители листового аппарата деревьев и кустарников, встречающиеся повсеместно во всех типах насаждений и ежегодно дающие высокую численность.

Анализ закономерностей сложения энтомокомплексов-филлофагов для городских экосистем проводился по материалам собственных исследований и по фаунистическим спискам, составленным для ряда городов европейской части и Западной Сибири Российской Федерации (Баранник, 1981; Белова, 1981; Белова, 1982; Стадшщкий, Гребенщикова, 1984; Белова, Белов, 1999; Белов, 2000; Зайцев, Дмитриева, 1992; Кривошеина, 1992 и др.).

В настоящей работе при анализе видового состава, таксономической и эколого-трофической структур сообщества насекомых, связей между насекомыми различных групп использована модель свободной конкуренции, характеризующая разнообразие сообщества, состоящего из произвольного числа видов, конкурирующих за кормовой ресурс (Суховольский, 1996, 1999).

В условиях свободной конкуренции за ресурс распределение по числу видов, входящих в основные эколого- трофические группы (как, например, листогрызущие, сосущие, минеры, галлообразователи, трубковерты), подчиняется уравнению свободной конкуренции Ципфа-Парето:

или 1пр(1) = а-Ыт

где а = 1пА

На рис. 1 и 2 в двойном логарифмическом масштабе приведены графики распределения разного типа структур энтомокомплексов зеленых насаждений городов.

Показано, что параметры рангового распределения насекомых по эколого-трофическим группам сильно зависят от экологических условий местообитания. В табл. 2 представлены параметры кривых рангового распределения дендрофильных членистоногих по абсолютному числу видов в эколого-трофических группах в насаждениях разного типа в Москве (по данным ДА. Белова, 2000).

о 3,5

| 0,5

0 0,5 1 1,5 2

Логарифм ранга i отряда

Рис. 1. Ранговое распределение отрядов насекомых по числу семейств, представители которых зарегистрированы в ходе фаунистических сборов в зеленых насаждениях Красноярска (ранги: 1 - отр. Lepidoptera; 2 - отр. Homoptera; 3 - отр: Coleoptera; 4 - отр. Hymenoptera; 5 - отр. Heteroptera; 6 -отр. Díptera).

1 -I-.-.-1-

0 0,5 1 1,5 2

Логарифм ранга трофической группы

Рис. 2. Ранговое распределение эколого-трофических групп дендрофильных насекомых по числу видов в них для зеленых насаждений г. Красноярска (ранги: 1 - открытоживущие насекомые с грызущим типом ротового аппарата; 2 - открытоживущие насекомые с колюще-сосущим типом ротового аппарата; 3 - скрытоживущие минирующие насекомые; 4 -галлообразователи; 5 - полускрытоживущие обитатели «гнезд» и «выпуклин»).

Таблица 2

Число видов и параметры кривых рангового распределения эколого-трофических групп насекомых в насаждениях разного типа Москвы_

Трофические группы . насекомых и параметры уравнения Тип городских посадок*

1 2 3 4 5.1 5.2

сосущие 77 103 43 68 41 35

галлы 45 91 24 76 27 20

минеры 60 86 59 59 39 36

листогрызущие 164 206 107 120 55 50

А 158,36 188,92 113,25 116,09 56,45 52,67

Ь 0,917 0,641 1,016 0,504 0,457 0,57

* 0,989 0,909 0,959 0,974 0,887 0,811

*Типы городских посадок в Москве: 1 - лесопарки, лесные дачи и др.; 2 -парки, дендрарии и др.; 3 - внутридворовые насаждения; 4 - бульвары, скверы; 5.1 - уличные посадки в условиях низкой и 5.2 - высокой интенсивности автотранспортного движения.

Как видно из табл.2, наибольшее разнообразие видов фитофагов характерно для городских парков и дендрариев, озелененных территорий крупных спортивных, оздоровительных и культурно-исторических комплексов (тип посадок №2). Видовое разнообразие на этих территориях даже несколько больше, чем в лесопарках и лесных дачах, примыкающих к городской территории (тип №1). Затем при увеличении собственно городских элементов видовое разнообразие насекомых последовательно снижается на бульварах и скверах (тип №4), простых уличных посадках (тип №5.1) и в посадках вблизи дорог с высокой интенсивностью автотранспортного движения (тип №5.2). Такое распределение видов вызвано, по всей видимости, тем, что в городских парках насекомые используют экологические преимущества городской среды, которые еще не сопровождаются ухудшением состояния кормовых растений в условиях возрастающего загрязнения среды.

Справедливость уравнения свободной конкуренции при анализе соотношения между числом видов различных эколого-трофических групп показана для насекомых зеленых насаждений таких городов, как Санкт-Петербург, Москва, Красноярск, рад городов Кузбасса.

Как показывает анализ областей распространения видов насекомых, встреченных в насаждениях Красноярска, Европейская биофилотическая область Палеарктического царства входит в ареалы 142 видов насекомых, Ангарская область - в ареалы 89 видов, Средиземноморская - в области обитания 27 видов, Ирано-Туранская - в области распространения 74 видов, Восточно-Азиатская - в ареалы 57 видов и Центрально-Азиатская - в ареалы 28 видов. Из числа видов, обитающих в зеленых насаждениях г. Красноярска, 30 видов можно отнести к голарктическим видам, т.е. видам, ареалы которых

охватывают области Палеарктического и Неарктического царств. К таким видам относятся, например, ивовая волнянка, ивовая щитовка, непарный шелкопряд. В среднем каждый вид насекомых из списка имеет ареал обитания, охватывающий как минимум три биофилотичсские области.

Проведенный анализ таксономической и эколого - трофической структур сообществ насекомых зеленых насаждений Красноярска показал, что характеристики всех анализированных структур хорошо описываются, исходя из представлений о существовании у разных видов и групп насекомых конкуренции за имеющиеся в данном местообитании ресурсы. И только для местообитаний с наиболее экстремальными для насекомых условиями среды закономерности распределения ресурсов между видами нарушаются.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ГОРОДОВ

Глава посвящена анализу моделей динамики численности и классификации типов вспышек массового размножения популяций насекомых-фитофагов зеленых насаждений городов. Базовыми положениями, которые использовались в ходе анализа, были представления реноменологической теории динамики численности насекомых (Исаев и др., 2001). Согласно этой теории, колебания численности популяций рассматриваются как авторегулируемый процесс, который управляется комплексом природных механизмов, действующих по принципу отрицательной обратной связи.

Одной из задач настоящей работы являлась классификация типов динамики численности и анализ распространенности насекомых с различным типом динамики численности в насаждениях городов. Для насекомых выделялись шесть основных типов динамики численности в соответствии с типом фазового портрета вида и характером воздействия на популяцию модифицирующих и регулирующих факторов. Виды с узким фазовым портретом могут принадлежать к одному из следующих типов динамики численности - индифферентному, продромальному скрытоживущему, эруптивному скрытоживущему; виды с широким фазовым портретом могут принадлежать либо к продромальным открытоживущим, либо к эруптивным открытоживущим (Исаев и др., 2001).

Для насекомых городских насаждений разумно добавить еще одну группу видов - полускрытоживущих, включающих в себя виды, гусеницы или личинки которых обитают в листьях, скрученных сигарой, трубкой, либо склеенных между собой по два - несколько штук, либо в загнутых краях листьев. Это насекомые с грызущим типом ротового аппарата. Кроме того, в экологическую группу полускрытоживущих филлофагов следует отнести и сосущих насекомых (например, тлей), в результате питания которых листья растений могут закручиваться вдоль или поперек центральной жилки, могут свертываться пополам или спирально, скручиваться в комок, образовывать различные складочки и «выпуклины». У этих видов широкий фазовый

портрет, и можно выделить дополнительно еще два типа динамики численности - продромальный полускрытоживущий и эруптивный полускрытоживущий.

Анализ данных учетов дендрофильных насекомых г. Красноярска и литературных данных по динамике численности насекомых насаждений ряда городов позволил оценить число видов с определенным типом динамики численности и количественное соотношение видов с разными типами динамики числености для городской среды (табл. 3).

Большинство видов насекомых, трофически связанных с древесно-кустарниковой растительностью городов имеют индифферентный тип динамики численности. Особенностью биологии и экологии таких видов является то, что эти виды, характеризуются невысокой миграционной активностью имаго, относительно невысокой плодовитостью особей, имеют относительно стабильный уровень численности и в регуляции численности главную роль играют безынерционные механизмы (Исаев и др., 1984).

Фаунистический комплекс видов со стабильным типом динамики численности очень разнообразен. Он включает виды из семейств беззубых первичных молей, минно-чехликовых молей, кривоусых крохоток-молей, крохоток - молей, аргирестиид, выемчатокрылых молей, целый ряд видов молей-пестрянок, некоторые виды из семейства настоящих пилильщиков. В Красноярске эта группа насчитывает 115 видов (табл. 3, список П).

Таблица 3

Абсолютные значения и соотношение числа видов с различными типами динамики численности_

Тип динамики* Абсолютное число видов Доля от общего числа видов

I II III I II Ш

1 52 115 51 0,547 0,723 0,383

2 5 5 17 0,053 0,031 0,128

3 1 1 2 0,011 0,006 0,015

4 10 21 12 0,105 0,132 0,090

5 7 7 28 0,074 0,044 0,211

6 20 10 15 0,211 0,063 0,113

7 0 0 8 0 0 0,060

Всего 95 159 133 1 1 1

Типы динамики: 1- индифферентные, 2 - продромальные скрытоживущие, 3 - эруптивные скрытоживущие, 4 - продромальные открытоживущие, 5 - эруптивные открытоживущие, 6 - продромальные полускрытоживущие, 7 - эруптивные полускрытоживущие.

Списки: I - Красноярск (только чешуекрылые и пилильщики); II -Красноярск (весь список насекомых - филлофагов городских насаждений); Ш

- города европейской части РФ (список видов чешуекрылых и пилильщиков

- филлофагов городских насаждений по Н.П. Кривошеиной, 1992).

Следующая по представленности группа насекомых - эруптивные открытоживущие (28 видов в списке III, табл.3), способные давать вспышки массового размножения. Экологические отличия видов данной группы определяются очень высокой плодовитостью имаго, высоким коэффициентом изменчивости плодовитости, дальностью миграций имаго на сотни и тысячи километров. К ним относятся пяденицы (березовая, сосновая, зимняя, пяденица-шелкопряд тополевая и др.), коконопряды (сосновый, кольчатый), волнянки (златогузка, непарный шелкопряд, монашенка, волнянка ивовая), ряд видов хохлаток и совок, боярышница из отр. чешуекрылые; сосновые пилильщики (обыкновенный и рыжий), многие настоящие пилильщики (зеленый лиственничный, пихтовый, березовый северный и др.) из отр. перепончатокрылые. В Красноярске эта группа состоит из 7 видов: пилильщик осиновый щетинистый (Cladius viminalis Fall.), непарный шелкопряд, ивовая волнянка, пяденица березовая, боярышница и др. Однако вспышка массового размножения в пригородных насаждениях зафиксирована только для одного из них - боярышницы.

Далее по числу видов (17) идет группа насекомых с типом динамики численности «продромальные скрытоживущие», к которым относятся виды -минеры, галлообразователи, побеговьюны (почковый, зимующий, летний из сем. листоверток). Развитие насекомых на стадии личинки протекает внутри тканей растений. Эти виды в меньшей степени зависят от погодных условий. Решающее значение в динамике численности популяций приобретает фактор корма: при увеличении доступности корма возможны массовые размножения насекомых, снижение количества и ухудшение качества корма приводит к быстрой стабилизации численности на уровне разреженной популяции. В регуляции численности подобных видов абсолютно преобладают безынерционные механизмы (Исаев и др., 1984). В Красноярске насекомых данного типа динамики численности насчитывается 5 видов (список II, табл. 3). Это прежде всего пилильщики - Scolioneura betuleti K1. (березовый большой минирующий пилильщик), Fenusa ulmi SuncL, F. pusilla Lep., Messa betuleti Klug. и моль-пестрянка ивоминирующая (Phyllonorycter pastorella Z.), сем. Gracillariidae.

Тип динамики численности «продромальные полускрытоживущие» отмечен для 15 видов по списку III (табл. 3). Это преимущественно листовертки: плоская изменчивая, сетчатая, кривоусая смородинная, кривоусая ивовая, почковая и др. виды. В Красноярске такой тип динамики численности имеют 10 видов филлофагов. Из них можно отметить Yponomeuta evonymellus L. (Сем. Yponomeutidae), в массе размножающейся на черемухе в черте города и Epinotia solandriana L. (Сем. Tortricidae) -единичными экземплярами встречающаяся на березе в парковых насаждениях города.

«Продромальные открытоживущие» насчитывают 12 видов (список III), например, кисточница малая, кистехвост пятнистый, стрельчатка пси, стрельчатка трезубец, совка грушевая, пилильщики-ткачи косточковый и грушевый и др. Всем насекомым рассматриваемой группы свойствен

открытый образ жизни. Ключевой фактор динамики численности - «детская» смертность. В благоприятных условиях выживаемость преимагинальных стадий увеличивается существенно, что ведет к увеличению численности как на стадии имаго данного поколения, так и общей численности следующего поколения. Однако вспышки массового размножения эти виды не дают, подъем численности носит кратковременный характер. Наблюдается лишь быстрый подъем численности и быстрый спад ее, без прохождения пяти фаз градации. В городских зеленых насаждениях многие виды обнаруживают значительные колебания численности продромального типа, переходящие в массовые размножения. В условиях Красноярска эта группа очень многочисленна - 21 вид, из которых в последние годы часто встречается Calospilas sylvata Scop. - пестрая пяденица вязовая.

К эруптивным полускрытоживущим насекомым из списка III (табл.3) можно отнести многих листоверток: всеядную, пестрозолотистую, иглоед -еловую, лиственничную. Для зеленых насаждений г.Красноярска эта группа насекомых не зафиксирована.

И завершает ряд группа насекомых, имеющих тип динамики «эруптивные скрытоживущие», которые в списке Ш. (табл.3) представлены двумя видами (тополевая моль-пестрянка и сиреневая моль-пестрянка), а в списке II - одним (тополевая моль-пестрянка). Как видно из табл.3, в составе энтомофауны зеленых насаждений г.Красноярска (список П) наибольший удельный вес составляют индифферентные виды (первая группа) - 115. Продромальных видов насчитывается 36, а эруптивных - 8.

Ранговое распределение числа видов насекомых с разными типами динамики численности описывается уравнением Ципфа-Парето (рис. 3).

1 -I-1-1-1-

О 0,5 1 1,5 2

Логарифм ранга 1 группы

Рис. 3. Ранговое распределение по типам динамики численности для насекомых - чешуекрылых и пилильщиков зеленых насаждений Красноярска (ранги: 1 - индифферентные виды; 2 - продромальные открьггоживущие; 3 -

продромальные полускрытоживущие; 4 - эруптивные открытоживущие; 5 -продромальные скрытоживущие).

Аналогичные соотношения были вычислены и для других списков насекомых - филлофагов зеленых насаждений городов (табл.4).

Таблица 4

Параметры рангового распределения относительного обилия видов насекомых с разными типами динамики численности_

№ Местообитание Параметры рангового распределения

списка а Ь

I Красноярск (чешуекрылые и пилильщики) 3,96 -1,47 0,999

II Красноярск (все виды) 4,59 -1,94 0,982

Ш Города Европейской части РФ (чешуекрылые и пилильщики) 3,97 -0,98 0,980

Среди насекомых, в массе размножающихся в насаждениях на территории городов, преобладают виды, дающие собственно вспышки массового размножения. В этом случае наблюдаются резкие подъемы численности популяций насекомых в течение одного - двух лет, а затем наступают фазы кризиса и депрессии, когда численность популяций насекомых-вредителей резко падает.

Развитие фиксированных вспышек массового размножения насекомых зеленых насаждений городов связано с тем, что воздействие регулирующих факторов, таких, как паразитоиды, может быть относительно слабым, так как городская среда отрицательно воздействует на энтомофагов. Такие регуляторы численности популяций насекомых, как птицы, в условиях города также не оказывают значительного воздействия на численность насекомых.

Если же и воздейстие модифицирующих факторов на популяцию невелико, то возможно возникновение ситуации, при которой увеличившаяся по какой-то однократно проявившейся случайной причине численность популяции не снизится. Так как ни регулирующие, ни модифицирующие факторы не будут оказывать воздействия на популяцию, то в этом случае численность такого вида будет поддерживаться на стабильно высоком уровне, благодаря внутривидовым безынерционным регуляторным механизмам. В этом случае может возникнуть фиксированная вспышка массового размножения насекомых. Детально особенности фиксированной вспышки рассмотрены в главе 5 на примере тополевой моли.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТОПОЛЕВОЙ МОЛИ

Глава посвящена анализу особенностей экологии моли - пестрянки тополевой нижнесторонней PhyИonorycter (=LithocoИetis) popuHfoЦeИa (oTp.Lepidoptera, ceM.GracШariidae). Гусеницы этой бабочки питаются листьями ряда видов тополей, выгрызая в них округлые полости - мины, которые делают преимущественно с нижней стороны листьев по всей

пластинке листа в виде овальных многочисленных сливающихся пятен, от чего лист выглядит белым (Румянцев, 1934). Вспышка ее массового размножения может приводить к полной физической и функциональной дефолиации тополей (Белова, 1984; 1985). По нашим наблюдениям, в Красноярске тополевая моль сильно заселяет тополь бальзамический, в меньшей степени - черный; серебристый не повреждается совсем.

Имаго тополевой моли живут около двух недель. Расселяются только бабочки, летая в пределах кроны одного дерева или перемещаясь вдоль непрерывного ряда посадок от одной кроны к другой. В условиях Красноярска лет бабочек обычно начинается в первой декаде мая, редко - в конце апреля (в зависимости от погоды) и может продолжаться до начала июля, хотя чаще занимает первые две декады июня. Бабочки размещают яйца по всей площади листовой пластинки, с ее нижней стороны, реже - на верхней, покрывая их тонкой беловато-желтой пленкой. Яйца помещаются, как правило, вблизи жилок до нескольких десятков на один лист. Весь период откладки яиц в популяции моли длится около месяца.

Развитие яйца осуществляется в течение 7-8 дней, после чего выходит гусеница. Гусеница моли прогрызает отверстие в оболочке яйца и сразу же приступает к питанию. Проникнув внутрь листа, она постепенно выедает мягкие части листа и образует белую овальную мину. Минированные листья позднее приобретают характерную пеструю окраску, а при большом количестве мин листья скручиваются и преждевременно опадают. Растущие мины с гусеницами тополевой моли становятся хорошо заметными в первой декаде июня. Питание гусениц в минах продолжается в течение всего июля и в отдельные годы может завершиться в первых числах августа. В зависимости от погодных условий сроки прохождения фаз развития тополевой моли сдвигаются. Завершив развитие, насекомые окукливаются в той же мине. Сроки окукливания также растянуты, и первые куколки в отдельные годы могут появиться в последней декаде июня, в массе - в течение первой - второй декад июля, встречаясь отдельными экземплярами и в первой декаде августа.

Начало лета бабочек нового поколения отмечается в двадцатых числах июля, массовый лет - с конца июля - в начале августа. На все развитие тополевой моли в условиях Красноярска требуется 60-70 дней. Основная масса вылетевших из куколок бабочек не спаривается и не откладывает яйца, а укрывается на зимовку в трещинах коры различных деревьев и использует в городских условиях другие укрытия, в том числе жилые помещения.

Многолетние наблюдения за сезонными изменениями в развитии популяции тополевой моли в г. Красноярске позволили построить фенограмму прохождения тополевой молью всех фаз жизненного цикла. В табл. 5 для примера приведены фенограммы для 1994 и 2003 гг.

Как видно из табл.5, сроки прохождения фаз развития моли различны в разные годы. Известно, что жизненный цикл тополевой моли тесно связан с кормовой породой - тополем. Одной из наиболее характерных адаптаций

моли является синхронизация отдельных фенофаз вредителя и его кормового растения.

Темпы и сроки прохождения отдельных фаз развития моли и тополя зависят от температуры окружающей среды и могут смещаться. Несинхронность сезонного развития особей в популяции тополевой моли наблюдалась во все годы исследований на всех пробных площадях. Одновременно в популяции тополевой моли присутствуют особи, находящиеся на разных стадиях жизненного цикла (рис. 4).

Эта несинхронность имеет важное адаптивное значение и способствует повышению выживаемости вида в меняющихся условиях окружающей среды.

Таблица 5

Фенограмма развития тополевой моли-пестрянки в тополевых насаждениях г. Красноярска в течение 1994 и 2003 гг._

ГОДЫ Месяцы

IV | V | VI | VII | VIII | IX | X

Декады

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

1994 + + + + +

• • •

— — — —

1 1 1

н а а с

+ + + + + + + +

• •

— — —

2003 + + + + +

• • • •

о = о м «

1 1 1 1 1 1

+ + + + + + + + + +

•

— — — —

Важным периодом в процессе сезонного развития насекомых является откладка яиц. Оптимальный выбор места откладки яиц особенно важен для тополевой моли, поскольку последующая пространственная активность личинок ограничена, и они должны развиваться там, где были отложены яйца. Проявляется ли у имаго при откладке яиц какая-нибудь избирательность листьев и места на листе или же выбор места для откладки яиц случаен? Для ответа на этот вопрос была исследована заселенность листьев тополя бальзамического, расположенных в разных частях кроны (периферия и ближе к стволу дерева). В ходе исследования заселенности листьев, расположенных на апикальных ветках (концевые) и базальных

(расположенных ближе к стволу) ветках, было установлено, что листья, находящиеся в разных частях кроны заселяются по-разному. Плотность мин на апикальных листьях достоверно выше в семь раз плотности, мин на базальных листьях.

30 5 9 6 »6 29« 9.7 19.7 297 <1 18» 21! Дла

—♦—Гусеницы •••<►" Куколки —•— Бабочт

Рис. 4. Изменение доли особей тополевой моли на определенной стадии сезонного развития (гусеница, куколка, бабочка), 2003 г. (пробная площадь «парк им.40-летия ВЛКСМ»).

У многих видов насекомых-минеров пространственное размещение особей не случайно и отражает особенности взаимодействия с кормовым растением. Выбирает ли бабочка тополевой моли по каким-то признакам лист, на котором она будет откладывать яйцо, или же то, на какой именно лист будет отложено яйцо, решает случай? Если бабочки откладывают яйца на листья случайно и выбор особи не зависит от того, сколько яиц уже отложено на данном листе другими бабочками, то распределение числа яиц по листьям будет биномиальным. Так как вероятность откладки отдельного яйца на данный лист мала, то биномиальное распределение хорошо аппроксимируется пуассоновским и вероятность того, что при

случайном характере размещения яиц на отдельном листе отложено яиц, будет даваться следующим выражением:

где - среднее число яиц на листе.

Подтверждается ли гипотеза случайного размещения яиц на листьях при наблюдениях? На рис. 5 приведены наблюдаемые распределения листьев тополей по числу яиц на них и теоретическое распределение Пуассона. Отличия между наблюдаемым распределением и теоретическим пуассоновским распределением оценивалось с помощью критерия Для распределения на рис. 5А расчетное значение = 0,53. Это намного меньше

теоретического значения % на пятипроцентном уровне значимости, при данном числе степеней свободы равного 3.84. Таким образом, можно говорить о том, что в начальный период лёта бабочек при доверительной вероятности р = 0.95 не обнаружено отличия фактически наблюдаемого распределения яиц по листьям от случайного. Наблюдаемое распределение яиц на листьях в середине периода их откладки бабочками отличается от того распределения, которое было бы, если бы бабочки тополевой моли выбирали лист для откладки яиц случайным образом.

2 40

| 30 | 20

§ 10 о

□ наблюдения

= В теория

— , ГЕ^ , г-»- ,

0 1 2 Число яиц на листе

- 25

| 20

€ 15 о

5 10

5 0

□ наблюдения В теория

1Шм

01 23456789 10 Число яиц на листе

А Б

Рис. 5. Наблюдаемое и теоретическое распределения листьев тополей по числу яиц моли на них (А - начало периода откладки яиц; Б - середина периода откладки яиц).

Видно, что теоретическое распределение, построенное в предположении, что выбор листа для откладки яиц случаен, имеет только один максимум, а наблюдаемое распределение бимодально: существуют большая группа листьев с малым числом яиц на листовых пластинках (одно -два яйца на лист) и группа листьев с большим (свыше шести) числом яиц. Листьев же с промежуточными значениями числа отложенных яиц на них (от трех до пяти) весьма мало. Для данных, приведенных на рис. 5Б, расчетное значение^2 = 671.8 при теоретическом значении X2 = 27.9.

Таким образом, в начале сезона лета и откладки яиц молью наблюдаемое распределение яиц по листьям не отличается от случайного, а к середине срока массового лёта бабочек распределение яиц по листьям значимо отличается от случайного.

Для обнаружения неслучайности в размещении яиц тополевой моли на листе использовался метод радиальных функций распределения (Stoyan, Stoyan, 1994). Радиальная функция распределения g(r) описывает взаимное расположение пар объектов. Если эта функция известна, можно вычислить вероятность Р(г) того, что на определенном расстоянии от произвольно выбранного объекта находится другой объект (Скрышевский, 1980; Займан, 1982). При случайном расположении объектов g(r) не зависит от расстояния и равна единице: g(r) = 1, а вероятность обнаружить пару объектов,

разделенных расстоянием r, линейно увеличивается с ростом г. При равномерном типе распределения эта вероятность для малых расстояний понижена по сравнению со случайной, а радиальная функция распределения g(r) вблизи нуля меньше единицы. Для группового распределения, наоборот, вероятность встретить на малых расстояниях от одного объекта другой выше, чем при случайном типе размещения, и g(r) здесь больше единицы

Пространственное распределение яиц тополевой моли на листе тополя изучалось в течение всего периода лёта бабочек (конец мая - середина -конец июня) в различных районах г. Красноярска с 1990 по 1998 гг. Учеты численности и фиксация положения яиц тополевой моли проводились на листьях тополя бальзамического из нижней части кроны деревьев. Листья срывались в период откладки яиц, когда гусеницы еще не начинали развиваться. В лабораторных условиях контуры листьев переносились на бумажные шаблоны-подложки. Так как на зеленом листе белые яйца тополевой моли хорошо видны, то визуально было легко определить число яиц на листе и местоположение каждого яйца. Каждая точка на листе, где находилось яйцо, прокалывалась иглой, в результате чего на бумажном шаблоне помечались места откладки яиц.

Бумажные шаблоны сканировались, на изображении листа выделялся прямоугольник (рис. 6г), внутри которого определялись координаты яиц с помощью пакета программ для обработки картографических данных Idrisi for Windows 2.1.

Для вычисления радиальной функции распределения яиц тополевой моли на листе применялась процедура, предназначенная для обработки данных, представляющих собой набор из нескольких площадок (листьев) (Sekretenko, Gavrikov, 1998). Всего при анализе пространственного размещения использовано 32 листа тополя, количество яиц в выделенном прямоугольнике на каждом было от 9 до 45, общее число яиц, для которых определены координаты, составило 635 шт.

На рис. 6 приведены радиальные функции распределения яиц тополевой моли на листьях тополя.

Если бы распределение яиц моли на листьях было случайным, то теоретическая радиальная функция на всем интервале расстояний была бы равна единице, а значения наблюдаемой выборочной радиальной функции располагались бы в пределах доверительной области.

Как видно из рис. 6, пространственное распределение яиц тополевой моли на отдельном листе тополя существенно отлично от случайного. Можно проследить определенные закономерности размещения яиц тополевой моли на листе. В частности, на расстоянии до 2 мм от каждого яйца других яиц практически не встречается. На расстоянии до 8-10 мм на листьях с низкой плотностью (рис. 6б) и до 3 мм на листьях с высокой плотностью (рис. 6в) от каждого яйца среднее количество других яиц значительно меньше, чем было бы при случайном их размещении. На расстоянии же в 8-15 мм от каждого яйца встречаемость других яиц значительно превосходит ту, которая должна быть при случайном характере размещения яиц на листе (рис. 6а).

Рис. 6. Эмпирические радиальные функции распределения яиц тополевой моли на всех анализируемых листьях (а), на листьях с плотностью яиц менее 0.9 шт./см2 (б); на листьях с плотностью более 0.9 яиц/см2 (в); изображение отдельного листа тополя с яйцами моли и выборочной площадки, в пределах которой вычислялась радиальная функция распределения (г). Тонкими линиями изображены 95%-ные доверительные интервалы, пунктирными линиями - теоретические значения радиальных функций распределения для случайного размещения.

Анализ эмпирических радиальных функций, приведенных на рис.6 б, в, показывает, что радиальные функции распределения до некоторого значения расстояния г = Я равны нулю, при этом с увеличением средней плотности яиц на листе величина Я уменьшается. Бабочки тополевой моли используют групповую стратегию при выборе листа, на который будет отложено яйцо. В пределах выбранного листа яйца также размещаются группами. И, наконец, внутри каждой такой группы яйца размещаются равномерно. Описанная стратегия выбора имаго тополевой моли места для откладки яиц в наибольшей степени способствует выживанию популяции.

В Красноярске с середины восьмидесятых годов прошлого столетия наблюдается вспышка массового размножения тополевой моли. Эту вспышку по классификации, приведенной в главе 4, можно отнесли к фиксированным вспышкам. Особенностью фиксированной вспышки является то, что после начала вспышки численность популяции возрастает и далее неопределенно долго может оставаться на высоком уровне.

Факторами смертности тополевой моли являются: на фазе яйца -внутривидовая конкуренция и абиотические факторы, на фазе гусеницы -внутривидовая конкуренция, энтомофаги, болезни, на фазе куколки -энтомофаги, болезни, на фазе имаго - абиотические факторы, хищники. На фазе имаго тополевая моль гибнет при сильных зимних морозах, при весенних заморозках во время лета, во время сильных дождей бабочки смываются со стволов деревьев. Врагами тополевой моли в условиях города являются насекомоядные птицы и паукообразные, могут поедать бабочек и муравьи, которые вылавливают насекомых на стволах тополей (Белова, 1985; Белова, Воронцов, 1987). Влияние абиотических факторов на стадии яйца связано с похолоданием и низкими температурами во время лета имаго и откладки яиц, что приводит к растянутости сроков откладки яиц и как следствие, неодновременному развитию яиц. Запоздавшие в развитии яйца оказываются на поверхности мин более старших по времени жизни гусениц, при этом вышедшие из яиц гусенички вбуравливаются в паренхиму листа, проваливаются в полость мин, где не могут питаться и погибают (Белова, 1985).

Важными факторами, влияющими на сезонную динамику численности популяции тополевой моли, являются гибель от внутривидовой конкуренции при слиянии мин и зараженность паразитами. При вскрытии мин тополевой моли в них могли присутствовать мертвые гусеницы и вышедшие из них или находящиеся, пока еще, в минах имаго паразитов.

В табл. 6, приведены данные о плотности и выживаемости особей моли на разных стадиях развития в течение сезона 1998 г.

Таблица 6

Таблица выживаемости популяции тополевой моли-пестрянки в 1998 г.

Стадия развития Численность живых особей (шг/лист) в начале стадии Численность живых особей (шт/лист) в конце стадии Доля живых особей в начале стадии по отношению к исходной плотности Выживаемость на каждой из стадий развития

Яйцо 15,71

Гусеница II возраста 8,57 8,09 0,55 0,94

Гусеница Ш возраста 8,09 5,95 0,52 0,74

Гусеница IV возраста 5,91 4,63 0,38 0,78

Гусеница V возраста 4,52 2,87 0,29 0,63

Куколка 2,67 1,07 0,17 0,40

Имаго 0,95 0,06

В различные годы выживаемость особей моли на разных фазах жизненного цикла была различной (табл.6), уровень зараженности гусениц и куколок моли паразитоидами менялся для разных районов Красноярска.

Обобщая вышеприведенные данные, можно заключить, что построение неизменной во времени и одинаковой для всех местообитаний таблицы выживаемости тополевой моли невозможно.

Для того чтобы прогнозировать динамику численности популяции тополевой моли в настоящей работе использовались методы имитационного математического моделирования. При построении имитационной модели динамики популяции тополевой моли использовался разработанный АВ.Ковалевым пакет для моделирования динамики численности лесных насекомых (Ковалев, Тарасова, 2002; Ковалев, 2003). На рис. 7 показана использованная блок-схема модели популяции тополевой моли.

На основе этой блок-схемы, используя данные о биологии и экологии тополевой моли, была проведена отладка модели. Отладка в компьютерном пакете проводится постадийно, для всех стадий жизненного цикла моделируемого вида. По результатам компьютерных экспериментов можно говорить о том, что для тополевой моли характерен узкий фазовый портрет с монотонным типом фазовой траектории (рис.8).

Рис. 8. Типичный фазовой портрет модельной популяции тополевой

моли.

Для модельной популяции, фазовый портрет которой приведен на рис. 8, был использован сценарий с пониженным воздействием пресса паразитов и слабой антибиозной реакцией кормовых растений. Как видно из рис. 8, плотность модельной популяции колеблется относительно устойчивого значения 4 мины/лист, что хорошо согласуется с результатами учетов численности популяции тополевой моли в зеленых насаждениях Красноярска.

Рис. 7. Блок-схема модели популяционной динамики тополевой моли

Для сравнения на рис. 9 приведен фазовый портрет, построенный по результатам учетов плотности мин тополевой моли на листьях тополя бальзамического в различных районах г. Красноярска.

6 -

о -I-1---1-1-г-

О 5 10 15 20 25 30 Плотность популяции (шг/лисг)

Рис. 9. Фазовый портрет, построенный по данным учетов плотности мин моли на листьях тополя бальзамического на различных пробных площадях в г. Красноярске.

Как видно из рис. 8 и 9, фазовые портреты достаточно узкие, что вообще характерно для скрытоживущих видов, в значительной степени защищенных от воздействий факторов внешней среды. При этом при слабом прессе паразитов и невыраженной антибиозной реакции листьев диапазон изменения величины коэффициента размножения модельной популяции тополевой моли был достаточно мал - в основном коэффициент размножения изменялся от 0,8 до 1,3. При этом вариации климатических факторов, использованных в модели, были намного больше. Величина же стандартного отклонения плотности модельной популяции тополевой моли составила 0,48, то есть коэффициент вариации плотности популяции в этой модели составил 12,5%. Таким образом, в модельном сценарии динамики численности тополевой моли, в котором ослаблен пресс паразитов и уменьшена интенсивность антибиозной реакции листьев тополей, реализуется тип динамики с устойчивой и мало меняющейся со временем величиной плотности популяции.

Что произойдет, если в модели реализовать сценарий с усиленным прессом паразитов и развитой антибиозной реакцией листьев? На рис. 10 приведены фазовые портреты для двух модельных сценариев - сценария с сильным прессом паразитов и интенсивным антибиозом и сценария со слабым прессом паразитов и малым антибиозом кормового растения.

1 4,5 ♦

'ли

о 4-о

Плотность популяции (пп/лист)

♦ сильный пресс паразитов • слабый пресс паразитов

Рис. 10. Фазовые портреты реализации двух сценариев динамики численности тополевой моли (длительности прогонов - 200 лет).

Из рис. 10 видно, что усиление пресса паразитов приводит к значительному уменьшению средней плотности модельной популяции тополевой моли, увеличению разброса величины коэффициента размножения, увеличению коэффициента вариации плотности популяции тополевой моли - до 62%.

Таким образом, для популяции тополевой моли, находящейся под сильным прессом паразитов плотность оказывается малой (около одной мины на лист), а временные колебания плотности популяции - достаточно сильным. Для популяции тополевой моли, на особей которой слабо воздействуют паразиты и антибиоз листьев, плотность популяции увеличивается (в среднем до четырех мин на лист) и при этом плотность популяции стабилизируется вокруг этого значения.

ГЛАВА 6. ПРОЦЕССЫ ОСВОЕНИЯ И ИЗЪЯТИЯ ФИТОМАССЫ НАСЕКОМЫМИ

В главе рассмотрены процессы освоения и изъятия фитомассы насекомыми-филлофагами зеленых насаждений городов. Рассматриваются две модели изъятия фитомассы листа насекомыми: "нуль-модель" и репарационная модель взаимодействия "лист-насекомое". В этих моделях предполагается, что лист с некоторой интенсивностью атакуют насекомые. В «нуль-модели» не учитывается процесс антибиоза растения, в репарационной модели предполагается, что после повреждения листа в нем развивается антибиозная реакция, вследствие чего в течение определенного времени лист оказывается недоступным для повреждения насекомыми.

Для всех моделей вероятность р(0) того, что лист останется неповрежденным в течение времени Т выражается как р(0) = ехр(-АГ).

Для «нуль-модели» число N успешных атак насекомых, сопровождающихся нанесением повреждений листу, за время Т дается выражением М=ХТ, для репарационной модели - выражением

N^-интенсивность репарации.

Для этих моделей рассчитывалась динамика освоения листьев филлофагами и изменение в течение сезона доли неповрежденных насекомыми листьев, полученные данные сравнивались с наблюдаемыми (рис.11).

о 10 20 30 40 50 60 70 Дни Т (начины с 1 июна)

«о.Татышев д улТсрдого

Рис. 11.Сезонная динамика изменения доли неповрежденных листьев у деревьев на ряде пробных площадей (треугольником отмечены данные по пробной площади «ул. Горького», зачерненным ромбом - данные по пробной площади «о. Татышев»).

Из рис. 11 видно, что в течение вегетационного сезона наблюдается экспоненциальное уменьшение доли неповрежденных насекомыми листьев. По динамике изменения доли неповрежденных листьев оценивалась величина X, а по величинам общей поврежденности листьев - величина ¡1. Показано, что величины интенсивности Я атак насекомых и интенсивности Ц репарации листьев изменяются в зависимости от уровня техногенного воздействия на деревья на пробных площадях (рис. 12).

В «чистых» районах интенсивность освоения листьев тополей филлофагами мала, а интенсивность репарации листьев велика. В районах со средней степенью загрязнения атмосферы интенсивность атак насекомых на листья кормовых растений увеличивается, а интенсивность репарационных процессов у листьев снижается. Наконец, в наиболее загрязненных районах интенсивность атак насекомых на кормовые объекты начинает падать, и при этом сильно возрастает величина интенсивности репарационных процессов у

листа. Таким образом, наиболее интенсивно насекомыми повреждаются листья тополя бальзамического в районах со средним уровнем загрязнения воздушной среды.

0,05

♦ 3

1 ♦

I 0,03 -

£ 0,028 к

Ё 0,01 -

♦

0,05 0,1 0,15

Интенсивность повреждений

0,2

Рис. 12. Изменения характеристик интенсивности повреждений X и интенсивности репарации ц при взаимодействии листьев с насекомыми на пробных площадях в районах различной степени загрязнения воздуха: 1 -слабая; 2 - средняя; 3 - сильная степень.

При изучении динамики изъятия фитомассы листа гусеницами тополевой моли на кривой роста длины мин можно выделить три фазы - фазу начального медленного роста мины, фазу интенсивного роста мины и фазу замедленного роста и остановки роста мины. Длина мин с мертвыми гусеницами тополевой моли очень сильно варьируют как в контроле, так и в экспериментах (величины стандартного отклонения сопоставимы по значению со средней длиной мин). Такой разброс объясняется тем, что гусеницы в минах погибали на разных возрастных этапах своего развития: и когда размеры мин были малы, и на более поздних стадиях развития, когда размеры мин увеличились. Мины же с живыми гусеницам имеют меньший разброс по длине, так как гусеницы в минах продолжают свое развитие.

Анализ показывает, что у тополей в насаждениях с высокой плотностью популяции тополевой моли к концу вегетативного сезона гусеницами в среднем изымается около 16% от общего объема паренхимы листа, тогда как в насаждениях тополей с низкой плотностью тополевой моли изымается гусеницами около 1% от общего объема паренхимы листа (табл.7).

В работе были изучены особенности взаимодействия гусениц тополевой моли с кормовыми объектами при начальном дозированном повреждении листьев. При проведении экспериментов все изучавшиеся листья были разбиты на две группы. Первую группу составляли контрольные

листья, за которыми просто проводились наблюдения. Другую группу составляли листья, у которых до начала развития гусениц моли дозировано изымалась часть листовой пластинки. Нанося листу дополнительные механические повреждения, фактически регулируются взаимодействия между кормовым растением и гусеницами моли.

Таблица 7

Динамика роста мин и изъятия листовой массы гусеницами тополевой моли _

Характеристики мин Пробная площадь

«КГУ», продолжительность вегетационного сезона «Парк им. 40-летия ВЛКСМ», продолжительность вегетационного сезона

Начало сезопа Середина Сезона Конец сезона Начало Сезона Середина Сезона Конец сезона

Средняя длина мины, мм 2,3 9,0 134» 4,2 8,4 9,6

Плотность мин на листе 5,6 11,6 10,5 0,93 1 1

Средняя площадь мины, мм2 2,08 31,81 75,87 6,93 27,71 36,19

Общая площадь изъятия листовой массы, см2 0,12 3,69 7,97 0,06 0Д8 0,36

Доза повреждения W листа определялась как отношение изъятой площади листовой пластинки S(d) к общей площади листовой пластинки S. Интенсивность развития защитных реакций дерева в ответ на питание и механическое повреждение листа оценивалась косвенно - по изменению конечных размеров Z* мин моли на листьях и по динамике популяционных характеристик данного вида. Конечные размеры мин в поврежденных листьях будут зависеть от того, какого рода эффекты будут проявляться после повреждения - эффекты антибиоза или эффекты, связанные с ухудшением физиологического состояния листа после сильного повреждения. Эффект искусственного повреждения листа на рост мин определялся как

где - конечная длина мины; - эквивалентная длина мины (конечная

длина, которую имела бы мина на неповрежденном листе того же размера, что и искусственно поврежденный лист).

При малых дозах повреждения антибиоз наблюдается лишь у листьев с достаточно большой длиной (в нашем случае более 9 см). Повреждения же меньших по длине листьев приводит к обратному эффекту, который можно было бы охарактеризовать как уменьшение резистентности

листа при дозированном повреждении. На рис. 13 приведена кривая «доза-эффект» для искусственно поврежденных листьев тополя.

О -I-1-1-1-1-1-

5 7 9 11 13 15 17

Доза повреждения, %

Рис. 13. Кривая «доза-эффект» для искусственно поврежденных листьев.

В зависимости от дозы повреждения W меняется величина эффекта воздействия Е. При дозе повреждения менее 10% (то есть в случае, когда изъято не более 10% от площади листа) величина эффекта Е меньше единицы, то есть мина на листе, у которого изъята часть листа, будет меньше, чем мина на листе, которому не наносились повреждения. Уменьшение конечных размеров мины по сравнению с контролем можно трактовать как проявление эффекта антибиоза листа. При дозе повреждения, большей 10%, эффект воздействия превысит единицу, то есть конечная длина мины на листе с изъятием его части будет больше чем у мины на неповрежденном листе. Такой эффект можно трактовать как потерю устойчивости листа к повреждению гусеницей тополевой моли вследствие искусственного изъятия слишком большого объема листа.

Однако теоретически кривая «доза-эффект» должна иметь локальный минимум и максимум, и при W —Е —> 0. Для описания изменений величины эффекта антибиоза на рост гусениц (и диаметр мин) в зависимости от дозы повреждения листа было введено следующее уравнение:

Е = -а1Г + Ь}У1-с1Уг

где аУ? описывает эффект антибиоза, ведущий к уменьшению конечного размера мины, характеризует потерю листом устойчивости к

повреждению насекомыми, что ведет к увеличению конечных размеров мины, описывает эффект потери листьями кормовых свойств при очень сильном их повреждении.

На рис. 14 приведена теоретическая кривая зависимости величины эффекта повреждения Е в зависимости от дозы повреждения IV.

Эффект

Нуль-реакция

Wв

Доза воздействия

Рис. 14. Кривая «доза-эффект» для модели «доза-эффект» (жирной линией выделена часть кривой «доза-эффект», наблюдавшаяся экспериментально для тополевой моли).

При дозе воздействия равной нулю, воздействие также равно нулю (величина эффекта Е = 1 соответствует размерам мин в контроле). С ростом дозы повреждения листа растения величина эффекта сначала уменьшается, что характеризует антибиозную реакцию листьев и уменьшение размеров мин по сравнению с контролем. Затем при величине дозы, превышающей критическое значение эффект антибиоза сменяется эффектами потери устойчивости листа и размеры мин становятся больше, чем в контроле. И, наконец, с дальнейшим увеличением дозы повреждения величина эффекта снова начинает уменьшаться и конечная длина мин становится меньшей по сравнению с контролем. Численные значения кривой «доза-эффект» определяются физиологическими свойствами листьев и насекомых.

ГЛАВА 7. НАСЕКОМЫЕ-ДЕНДРОФАГИ В НАСАЖДЕНИЯХ, ПОДВЕРГАЮЩИХСЯ АНТРОПО - И ТЕХНОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ И ЭНТОМОИНДИКАЦИЯ СОСТОЯНИЯ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ

Глава посвящена разработке методов энтомоиндикации состояния зеленых насаждений городов. Насекомые - филлофаги чутко реагируют на малейшие изменения состояния экосистем, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды. Для оценки возможностей энтомоиндикации по освоению листьев насекомыми различных трофических групп проводились исследования по многолетней динамике освоения листьев филлофагами на пробных площадях с различным уровнем загрязнения воздуха. При этом учитывались показатели освоения

листьев насекомыми - число листьев, имеющих повреждения листовой пластинки филлофагами одной из четырех эколого-трофических групп: сосущих (следы уколов), листогрызущих (погрызы, прогрызы, скелетирование), минеров и галлообразователей. Учитывалось также совместное освоение листовой пластинки насекомыми двух и более эколого-трофических групп.

Найдено, что уровень освоения листьев тополей в разных районах Красноярска в течение 1994-1997 гг. значительно изменялся. Например, в группе минирующих насекомых в районе п. Удачный, где уровень воздействия поллютантов минимален, уровень освоения листьев изменялся от 20,3 (минимальное значение) из каждых 100 обследованных листьев в 1995 г до максимального значения 74,8 в 1997г. В районе КрасТЭЦ, где уровень загрязнения существенно выше, повреждения листьев тополей минерами изменялся от минимального значения 56,8 в 1996 г. до максимального 96,9 в 1997 г. Величины уровня освоения насекомыми-минерами листьев тополей в различные годы на разных пробных площадях в значительной степени перекрываются. Нельзя говорить о том, что в незагрязненных поллютантами районах уровень освоения листьев насекомыми-минерами всегда ниже, чем в сильно загрязненных районах. На значительные годичные колебания уровня освоения насекомыми-минерами листьев тополей в разных районах Красноярска указывают большие значения величин стандартных отклонений средних многолетних показателей освоения листьев.

За все годы исследований не наблюдалось какого-либо внешнего фактора или комплекса факторов, приводящих к синхронизации процесса освоения листьев тополей насекомыми в разных районах Красноярска. Более того, в ряде случаев коэффициенты корреляции между временными рядами освоения листьев насекомыми одной трофической группы в разных районах Красноярска, близки к -1. Это говорит о том, что максимумам освоения листьев насекомыми в одних районах соответствовали минимумы освоения в других районах. Таким образом, в наблюдавшихся условиях абсолютные значения освоения листьев насекомыми не коррелировали однозначно с состоянием кормовых деревьев и уровнем загрязнения окружающей среды. В связи с этим разрабатывались методы энтомоиндикации, не использующие абсолютные показатели, а характеризующие сопряженное освоение листьев тополей насекомыми различных трофических групп.

Для оценки сопряженности освоения листьев была разработана методика, основанная на простой вероятностной модели. Для повреждения каждого типа вводилась величина р(0 - вероятность повреждения листа насекомыми, наносящими повреждения 1-го типа. В случае независимого освоения вероятность типа повреждения листа насекомыми не зависит от вероятности повреждения его насекомыми других эколого-трофических групп. Тогда вероятность ^(7) того, что лист будет поврежден только насекомыми с типом повреждения, равна:

eto-pw-fta-po))

Вероятность q(0) того, что лист вовсе не будет поврежден, при независимом освоении равна:

«(О-ПО-рш

Вероятность q(i, к) того, что лист будет иметь повреждения ï-ro и it-ro типов, в случае независимого освоения равна:

В качестве оценки p(i) использовались доли листьев, имеющих повреждения i-ro типа. Используя приведенные выше выражения, вычисляли характеристики повреждения листьев q(0), q(i,), q(i, к) и т.д., введенные в предположении, что насекомые разных трофических групп наносят повреждения листу независимо друг от друга.

Далее теоретические оценки наличия одного, двух, трех и более типов повреждений листьев сравнивались с наблюдаемыми значениями этих показателей. Значимость различий теоретических и наблюдаемых величин определялась по критерию Стьюдента для уровня значимости р-0,95.

Если теоретические и наблюдаемые характеристики значимо не отличались, то это указывало на то, что между насекомыми различных трофических групп, наносящих повреждения листьям, отсутствует взаимодействие - имеется «нуль-взаимодействие».

Если теоретические характеристики значимо больше наблюдаемых, это означает, что нанесение повреждений одного типа уменьшает вероятность повторных повреждений листьев насекомыми с этим или другими типами повреждения. В этом случае следует говорить о «минус-взаимодействии».

Если теоретические характеристики значимо меньше наблюдаемых, это означает, что нанесение повреждений одного типа увеличивает вероятность нанесения листу повторных повреждений насекомыми этой или другой эколого-трофической группы. В подобном случае следует говорить о «плюс-взаимодействии» .

Исследования сопряженного освоения листьев насекомыми различных трофических групп проводились в г. Красноярске и его окрестностях в районах с различной степенью техногенной нагрузки. На каждой пробной площади закладывалось по 7 модельных деревьев среднего для данного насаждения состояния. На модельном дереве из нижнего яруса кроны брались 3 ветви, на концевом отрезке каждой ветви длиной 50 см осматривались все листья. Различались следующие типы повреждений листьев филлофагами: объедание, скелетирование, проколы сосущих насекомых, минирование, галлы, гнезда и все сочетания этих повреждений, встречающиеся на одном листе. Подсчитывалось общее количество листьев, а также доля листьев с тем или иным типом повреждений. Для анализа были взят период, когда листья повреждались насекомыми весенне-летней группы.

В табл. 8 приведены показатели поврежденности листьев различными вредителями на пробных площадях. Из табл. 8 видно, что доля листьев, поврежденных сосущими насекомыми, в "чистых" районах значимо меньше, чем в других районах, где проводились исследования. То же самое наблюдается для минеров и насекомых, живущих в гнездах. Доля листьев с галлами, напротив, выше именно в "чистых" районах. Достоверно уменьшается в зависимости от степени загрязнения доля неповрежденных листьев. Если в "чистых" районах примерно пятая часть листьев к моменту учетов оказалась неповрежденной, то в районах с высокой степенью загрязненности неповрежденных листьев к этому времени практически не осталось.

Таблица 8

Средняя поврежденность (%) листьев насекомыми в зависимости от уровня загрязненности районов исследований на территории г. Красноярска

№ п/п Оценка уровня загрязненности районов Статистические параметры* Характеристики поврежденности листьев насекомыми разных типов**

о С м СК гл гн ц

1 «Относительно чистый» Среднее 29,5 40^ 14,5 5,5 й 0 22,0 2

СКО 9Л 9,2 0 0,7 3,5 0 4,2

2 «Средний уровень» Среднее 24,0 67,3* 34,3' 12,3 0,3' 5,7 6,3 й

СКО 7,0 7,6 28,5 10,1 0,6 6,7 1,5

3 «Грязный» Среднее 19,7 64,0* 65,7" 14,7 <? 34,1 2,3 м

СКО 5,5 33,2 30,9 7,6 0 24,4 4,0

*«среднее» - средний процент поврежденности для данной группы пробных площадей; СКО - среднеквадратичное отклонение процента поврежденности внутри каждой группы пробных площадей; ** - типы повреждений листьев: о - объедание, с - проколы сосущих насекомых, м -минирование, ск - скелетирование, гл - галлы, гн - гнезда, ц - целые листья. Надстрочные цифры в колонке означают, что средние величины значимо (на уровне р = 0,95) отличны по ^критерию от значений среднего в этой же колонке, но в строчке, указанной в надстрочной цифре.

Проведенные исследования показывают, что для индикации состояния зеленых насаждений в городских условиях можно использовать методику, основанную на учете характера освоения листьев деревьев филлофагами. В качестве биоиндикационных показателей могут быть применены как средняя степень поврежденности листьев членистоногими по каждому типу наносимых повреждений, так и характеристики взаимодействия между филлофагами различных эколого-трофических групп. Наблюдается изменение степени освоения листьев филлофагами различных трофических групп в зависимости от уровня техногенной нагрузки. Увеличение доли поврежденных листьев по мере загрязнения отмечено для минеров и филлофагов, живущих в гнездах из листьев; уменьшение степени

поврежденности - для объедающих лист и галлообразующих видов. Уменьшается в зависимости от степени техногенной нагрузки и доля неповрежденных насекомыми листьев.

Для деревьев в относительно чистых районах освоение листьев насекомыми с одним типом повреждения уменьшает интенсивность повреждения этих листьев насекомыми с другими типами повреждений. Для деревьев в районах средней загрязненности характерно повышенное освоение уже поврежденных листьев насекомыми с другими типами повреждения. У деревьев в "грязных" районах интенсивность текущего освоения листьев не зависит от характера их повреждения в прошлом.

На основе проведенных исследований можно предложить методику оценки состояния городских зеленых насаждений по параметрам освоения листьев филлофагами, основанной на модели независимого освоения.

По этой методике состояние дерева оценивается по уровню освоения его фоновыми видами насекомых - филлофагов следующих эколого-трофических групп: сосущих (следы уколов), листогрызущих (погрызы, прогрызы, скелетирование), минеров, трубковертов и галлообразователей. Учитывается также совместное освоение листовой пластинки насекомыми двух и более эколого-трофических групп.

Учет уровня освоения листьев тополя бальзамического рекомендуется проводить в течение третьей декады июля. В изучаемом районе закладывается пробная площадь, на которой выбирают по три модельных дерева тополя бальзамического средней высоты и среднего диаметра для данного насаждения. На модельном дереве выбирают по три ветви из нижнего яруса длиной 50 см. Все листья на этом отрезке осматриваются. На каждой пробной площади оценивается освоение насекомыми не менее ста листьев.

По результатам учетов вычисляются количественные показатели поврежденности листьев: х(1) - доля целых (неосвоенных) листьев; х(2) -доля листьев, освоенных только минерами; х(3) - доля листьев, освоенных только сосущими насекомыми; х(4) - доля листьев, освоенных только объедающими лист насекомыми; х(5) - доля листьев, освоенных только скелетирующими лист насекомыми; х(б) - доля листьев, совместно освоенных только минерами и сосущими насекомыми; х(7) - доля листьев, совместно освоенных только минерами и скелетирующими лист насекомыми; х(8) - доля листьев, совместно освоенных только минерами и объедающими лист насекомыми; х(9) - доля листьев, совместно освоенных только сосущими и скелетирующими лист насекомыми; х(10) - доля листьев, совместно освоенных только сосущими и объедающими лист насекомыми.

Для определения состояния деревьев на пробной площади вычисляется функция Р[х(1),...гх(10)]:

Дх(1).....х(10)] = -1,53х(1)+0,66л(2)+1,б0х(3)+1,3 бдс(4)+1,69х(5) -

- 0,65х(б) - 030*(7)+1,38.х(8)-1,23х(9) + 0,37х(10)

В функцию Г[х(1),...х(10)] подставляются значения коэффициентов х(1) - х(10) и вычисляется с помощью калькулятора ее значение. Если значение функции Е[х(1),...,х(10)] превышает 0,39, то данную пробную площадь можно считать находящейся в районе с низким уровнем загрязнения воздушной среды. Если же значение функции Г[х(1), ..., х(10)] < 0,39 , то такую пробную площадь можно считать находящейся в районе с высоким уровнем загрязнения воздушной среды.

Предлагаемый метод удобен тем, что нет необходимости выявлять видовой состав филлофагов. Метод позволяет не тратить времени на околот большого числа модельных деревьев в городских насаждениях (что является весьма трудоемкой процедурой при большой мозаичности городских условий произрастания деревьев и кустарников), а проводить обследования в сжатые сроки и в наиболее типичных насаждениях.

И, наконец, метод позволяет оценить состояние деревьев по данным однократного учета поврежденности крон растений в течение нескольких дней (в период последней декады июля), когда большинство видов как весенне - летнего, так и летнего фенологических комплексов еще питается в кронах деревьев.

Однако следует иметь в виду, что коэффициенты функции Г[х(1), ..., х(10)] определялись нами применительно к условиям Красноярска, поэтому при использовании данной методики для других территорий предварительно необходимо провести учеты на пробных площадях с известными показателями загрязнения воздушной среды, методом дискриминантного анализа уточнить коэффициенты функции Г[х(1), ..., х(10)] и только после этого использовать описанный выше метод.

Таким образом, проведенный анализ показал, что задача энтомоиндикации состояния зеленых насаждений в городских условиях может быть решена с использованием характеристик освоения листьев насекомыми - фитофагами, питающихся листовым аппаратом растений. Как консументы первого уровня, они могут относительно быстро реагировать на изменение качества корма, и, следовательно, на изменение качества окружающей среды.

ГЛАВА 8. МЕТОДОЛОГИЯ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ РИСКА ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НАСЕКОМЫХ В ГОРОДСКИХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ

В главе описана процедура мониторинга насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов, включающая в себя выделение на территории города объектов первоочередного надзора (прежде всего, следует отнести парки, крупные зеленые массивы, уникальные насаждения, имеющие значительную культурную и историческую ценность и т.п.), оценку состояния деревьев и уровня антропо- и техногенного воздействия на природную среду; выделение наиболее опасных видов филлофагов, которые будут объектом мониторинга; проведение регулярных учетов численности и

оценку критической плотности популяции; анализ качественных показателей популяции и состояния особей; оценку пресса паразитов и хищников; выявление погодных условий, способствующих развитию вспышек.

Интеграция данных мониторинга и оценка риска вспышки массового размножения вида производится с использованием математических моделей многолетней динамики численности популяций этого вида. Процедура последовательной во времени оценки риска вспышки должна включать в себя последовательный мониторинг состояния популяции, контроль значений модифицирующих факторов, использование математической модели для оценки риска развития вспышки массового размножения.

В условиях Красноярска в список видов, потенциально опасных для городских и пригородных зеленых насаждений, целесообразно включить Fenusa ulmi Sund. - пилильщика минирующего вязового (Сем. Tenthredinidae, Отр. Hymenoptera); бабочек (Отр. Lepidoptera): Phyllonorycter populifoliella Tr. - тополевую моль - пестрянку (Сем. Gracillariidae), Yponomeuta evonymellus L. - горностаевую черемуховую моль (Сем. Yponomeutidae); Epinotia solandriana L. - листовертку изменчивую; Gypsonoma minutana Hbn. -листовертку тополевую (Сем. Tortricidae); Lyraantria dispar L. - непарного шелкопряда, Leucoma salicis L. - волнянку ивовую (Сем. Lymantriidae); Calospilas sylvata Scop. - пяденицу пеструю вязовую (Сем, Geometridae); Aporia crataegi L. - боярышницу (Сем. Pieridae).

В последние годы наиболее массовым видом насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов является тополевая моль. В табл.9 приведена схема сезонной последовательности мониторинга тополевой моли.

Таблица 9

Схема мониторинга состояния популяций тополевой моли и оценка риска вспышки массового размножения_________

Процедура мониторинга Месяц

IX X XI XII I п ш IV V VI VII vni

Погода • • • • • • • • • • ■

Учеты численности и оценка состояния популяции • • • •

Пресс паразитов и хищников • •

Оценка состояния корма • •

Мат.моделирование и оценка риска • • •

• - выполнение работ

В базу данных по мониторингу популяций тополевой моли в течение всего года заносятся погодные данные. Учеты численности и оценка состояния особей проводятся в мае - августе, когда идет лет бабочек, откладка яиц на листья и рост гусениц в минах, окукливание и вылет бабочек первого поколения, откладка яиц бабочками второго поколения (если это происходит). Оценки состояния корма, пресса паразитов и хищников производится по данным учетов численности на стадиях гусениц младшего и старшего возрастов и куколок. Прогон математических моделей и оценку риска вспышки массового размножения целесообразно производить четыре раза в год - в конце августа, конце февраля - начале марта, конце мая - начале июня.

Максимальным риск вспышки массового размножения тополевой моли будет в случае, когда в течение сезона будет иметь место следующее сочетание регулирующих и модифицирующих факторов:

- достаточно прохладный конец лета и отсутствие лёта второго поколения бабочек тополевой моли (в условиях Красноярска гусеницы, вышедшие из яиц, отложенных бабочками второго поколения, не выживают; это значит, что жаркая и сухая погода в августе, провоцируя вылет бабочек и откладку ими яиц, фактически приводит к уменьшению числа зимующих бабочек);

- достаточно теплая и ровная зима без сильных оттепелей и резких морозов, что способствует выживанию зимующих бабочек тополевой моли;

- отсутствие перепадов температуры в мае, провоцирующих ранний вылет и гибель бабочек тополевой моли;

- малое количество ливневых осадков и гроз в конце мая - начале июня, что позволяет бабочкам без помех отложить яйца;

- достаточно высокая численность популяции, близкая к критическому значению хг, составляющему для тополевой моли примерно 1-2 мины/лист;

- ослабление состояния кормовых растений, уменьшающее проявление антибиоза при повреждении листьев гусеницами тополевой моли;

- низкая численность паразитов и хищников, что будет приводить к незначительной гибели гусениц тополевой моли в минах;

Количественные показатели оценки риска вспышки массового размножения для тополевой моли оцениваются, используя прогоны компьютерной популяционной модели с заданными модифицирующими показателями с учетом типа вспышки массового размножения тополевой моли (фиксированной вспышки). Технология работы с имитационной компьютерной моделью описана в главе 5.

Выводы

1. Видовая и эколого-трофическая структуры комплексов насекомых-филлофагов могут быть описаны, исходя из представлений о конкуренции за ресурс. Количественные закономерности сложения структур комплексов насекомых зеленых насаждений городов характеризуются соотношением числа видов и плотностей популяций видов, описываемых уравнением свободной конкуренции Ципфа-Парето. Закономерности сложения энтомокомплексов в городских насаждениях, характерные для свободной конкуренции между насекомыми - филлофагами, не наблюдаются только в условиях очень сильного загрязнения среды обитания.

2. Анализ типологии вспышек массового размножения показывает, что в городских условиях наиболее вероятны собственно вспышки открьггоживущих видов и фиксированные вспышки массового размножения скрытоживущих видов насекомых. Подобные особенности динамики численности насекомых в условиях города связаны с умеренными повреждениями листьев деревьев в ходе фиксированной вспышки, быстрым восстановлением листьев и относительной защищенностью скрытоживущих видов насекомых-филлофагов городских насаждений от воздействия аэрополлютантов и других абиотических факторов среды.

3. При изучении взаимодействия насекомых с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем доступных кормовых ресурсов, но и качество корма. При низких плотностях популяций филлофагов и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост личинок насекомых. При высокой плотности популяций и больших дозах повреждений, наносимых насекомыми, характер взаимодействия насекомых с кормом начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с потерей устойчивости растения. Это означает, что корм может выступать в качестве регулирующего (то есть зависящего от плотности популяции) фактора динамики численности.

4. Фиксированная вспышка популяции тополевой моли вызвана снижением пресса паразитов и уменьшением интенсивности антибиоза кормовых растений. Это доказывают прямые измерения уровня зараженности гусениц тополевой моли, проведенные опыты по оценке уровня антибиозных реакций листа методом дозированных повреждений и построенная математическая модель динамики численности тополевой моли. Особенности роста мин тополевой моли при дозированном повреждении листьев могут быть использованы в качестве тест-реакции на изменение уровня антибиоза листьев.

5. Для насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов характерна кооперативная стратегия освоения кормовых объектов - листьев деревьев. В процессе освоения листьев имаго тополевой моли выбирают лист, на котором откладывают яйца, с учетом наличия на листе других яиц. Использование метода радиальных функций дает возможность количественно оценить пространственное распределение яиц тополевой моли на листе. Подобная

стратегия поведения позволяет насекомым преодолевать защитную антибиозную реакцию кормового растения.

6. Наиболее интенсивно насекомыми повреждаются листья в районах со средним уровнем загрязнения. В относительно «чистых» районах интенсивность освоения листьев мала, а интенсивность репарации кормовых растений велика. В «грязных» районах интенсивность атак насекомых падает. Для диагностики состояния зеленых насаждений в городских условиях можно использовать методику, основанную на учете характера освоения листьев деревьев филлофагами. По характеристикам взаимодействия в группах минеров, сосущих, скелетирующих и объедающих лист грызущих насекомых, можно различить "загрязненные" и "незагрязненные" районы города.

7. На основе выявленных закономерностей освоения насекомыми листьев разработан метод энтомоиндикации текущего состояния деревьев в условиях города.

Список основных публикаций по теме диссертационной работы

Кондаков Ю.П. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоегрызущих насекомых /Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - Т. VII. -С. 123-133.

Тарасова О.В. Применение индексов видового разнообразия для анализа структуры комплексов насекомых-филлофагов /О.В.Тарасова, Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, ВЛ.Ряполов// Лесоведение. - 1987. - № 5. -С. 69-73.

Пальникова Е.Н. Моделирование динамики численности сосновой пяденицы /Е.Н. Пальникова, Н. В. Артемьева, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова. - Красноярск: ЮТА, 1995. - 56 с.

Тарасова О.В. Биоразнообразие популяций насекомых - дендрофагов и взаимодействие их с кормовыми объектами /О.В.Тарасова, Ю.Н.Турова// Биологическое разнообразие лесных экосистем. - М., 1995. - С. 303-305.

Суховолъский В.Г. Характеристики высокочастотных составляющих рядов динамики численности популяций лесных насекомых как показатели типа динамики численности вида /В.Г.Суховольский, Е.Н.Пальникова, О.В.Тарасова// ДАН. -1997 - Т.352. - № 1. - С. 140-142.

Isaev A.S. The influence of insects on Nothern Eurasian boreal forest and boreal ecosystems under global climate change /A.S.Isaev, T.M.Ovchinnikova, E.N.Pal'nikova, V.G.Soukhovolsky, O.V.Tarasova //1997 conference of the International Boreal Forest Research Association. - Duluth, Minnesota, USA, 1997. - P.12.

Тарасова О.В. Модели взаимодействия "ресурс-потребитель", учитывающие эффекты качественных изменений ресурса /О.В.Тарасова, В.Г.Суховолъский// Журнал общей биологии. -1997. - № 3. - С.94-106.

Исаев А.С. Отклик насекомых-вредителей леса на будущие глобальные климатические изменения/ А.С.Исаев, Т.М.Овчинникова, Е.Н.Пальникова,

B.Г.Суховольский, О.В.Тарасова, Р.Г.Хлебопрос. - Красноярск: ИЛ СО РАН,

1998.-45 с.

Isaev A.S. The influence of insects on Nothem Eurasian boreal forest and boreal ecosystems under global climate change /A.S.Isaev, T.M.Ovchinnikova, E.N.PaTnikova, V.G.Soukhovolsky, O.V.Tarasova// Proc. of 1997 conference of the International Boreal Forest Research Association. - Duluth, Minnesota, USA,

1999.-P.42-49.

Исаев А.С. Оценка характера взаимодействий «лес-насекомые» в лесах бореальной зоны в ходе возможных климатических изменений /А.С.Исаев, Т.М.Овчинникова, Е.Н.Пальникова, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова //Лесоведение. -1999. - № 6. - С. 39-44.

Тарасова О.В. Моделирование взаимодействия «лист - насекомые» в условиях антропогенной нагрузки /О.В.Тарасова// Моделирование неравновесных систем-2001: Тез.докл. - Красноярск: ИПЦ КГТУ, 2001. - С. 150.

Isaev A.S. The influence of insects on boreal ecosystems under global climate change /A. S. Isaev, T.M.Ovchinnikova, E.N.Pal'nikova, V.G.Soukhovolsky, O.V.Tarasova// Disturbance in Boreal Forest Ecosystem: Human Impacts and Natural Processes: International Boreal Forest Research Association 1997 Annual Meeting Proceedings US Departament of Agriculture Fores Service North Central Research Station General Technical Report NC-209,

2000.-P.115-123.

Суховольский В.Г. Насекомые - филлофаги как фактор размыкания экосистемы по веществу и энергии /В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова// Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири. - Красноярск, 2000. - В.1. - С.230 - 236.

Тарасова О.В. Насекомые в городе: воздействие на зеленые насаждения и контроль численности филлофагов /О.В.Тарасова// Проблемы экологии и развития городов. - Красноярск: СибГТУ, 2001. - С. 142 -145.

Ковалев А.В. Компьютерное моделирование динамики численности тополевой моли-пестрянки /АВ.Ковалев, О.В.Тарасова// Моделирование неравновесных систем-2002: Тез.докл. - Красноярск: ИВМ СО РАН, 2002. -

C. 95.

Тарасова О.В. Оптимизационная модель пространственной структуры популяции (на примере размещения яиц тополевой моли на листе) /О.В.Тарасова, О.П.Секретенко, В.Г.Суховольский// Журнал общей биологии. - 2002. - Т. 63. - № 4. - С. 351-360.

Tarasova O.V. The interaction of insects-phyllophagous with food plants: the effects of antibiosis and insect cooperative of food plants// Boreal Forests and

environment: local, regional and global scales. - Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002. - P. 89.

Тарасова О.В. Характеристика освоения листьев деревьев насекомыми и биоиндикация состояния городских насаждений /О.В.Тарасова// Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: Тез.докл. межд.конф. - М.: МГУЛ,2002.-С.117-119.

Тарасова О.В. Закономерности распределения структуры сообществ насекомых зеленых насаждений городов /О.В.Тарасова// Гомеостаз и экстремальные состояния организма: Тез.докл. XI Межд. симпозиума. -Красноярск: КНЦ СО РАН, МНЦИЭСО, 2003. - С. 147.

Тарасова О.В. Особенности динамики численности популяций насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов /О.В.Тарасова// Моделирование неравновесных систем - 2003: Тез.докл. - Красноярск: ИВМ, 2003.-С.173.

Тарасова О.В. Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры сообществ и динамики численности /О.В.Тарасова, А.В.Ковалев, В.Г.Суховольский, Р.Г.Хлебопрос. - Новосибирск: Наука, 2004. -182 с.

¡¡Г 87 69

Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии «Город», г. Красноярск, ул. Юности, 24а

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Тарасова, Ольга Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ГОРОД КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ

1.1. Города как экосистемы

1.2. Зеленые насаждения городов

1.3. Насекомые в зеленых насаждениях городов

1.4. Эколого-трофические группы насекомых

ГЛАВА 2. КРАСНОЯРСК КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Городская среда Красноярска - основные характеристики

2.2. Уровень загрязнения поллютантами территории Красноярска

2.3. Видовой состав зеленых насаждений Красноярска

2.4. Описание пробных площадей, на которых проводились исследования

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУР КОМПЛЕКСОВ НАСЕКОМЫХ-ФИЛЛОФАГОВ

3.1. Видовой состав насекомых - филлофагов зеленых 70 насаждений Красноярска

3.2. Основные закономерности распределения ресурсов у насекомых

3.3. Закономерности распределения насекомых-филлофагов в городских насаждениях по таксономическим группам

3.4. Закономерности распределения насекомых-филлофагов в городских насаждениях по эколого-трофическим группам

3.5. Закономерности биогеографического распределения насекомых - филлофагов зеленых насаждений Красноярска

3.6. Количественные закономерности биогеографической распространенности насекомых

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ГОРОДОВ

4.1. Модели динамики численности и классификация типов вспышек массового размножения популяций насекомых

4.2. Классификация типов динамики численности насекомых городских зеленых насаждений

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТОПОЛЕВОЙ МОЛИ

5.1. Особенности биологии и фенологии тополевой моли -пестрянки в г. Красноярске

5.2. Изменение запаса яиц в яйцеводах имаго тополевой моли в процессе лета

5.3. Размещение яиц тополевой моли на листе

5.4. Многолетняя и сезонная динамика развития тополевой моли - пестрянки и построение таблицы выживаемости

5.5. Имитационное моделирование динамики численности популяции тополевой моли

5.6. Компьютерная модель динамики численности тополевой моли

ГЛАВА 6. ПРОЦЕССЫ ОСВОЕНИЯ И ИЗЪЯТИЯ ФИТОМАССЫ НАСЕКОМЫМИ

6.1. Особенности взаимодействия насекомых с кормовыми растениями

6.2. Взаимодействие кормового растения с насекомыми: вероятностный анализ процесса освоения листьев

6.3. Динамика изъятия фитомассы листа гусеницами тополевой моли

6.4. Особенности взаимодействия гусениц тополевой моли с кормовыми объектами при начальном дозированном повреждении листьев

ГЛАВА 7. НАСЕКОМЫЕ-ДЕНДРОФАГИ В НАСАЖДЕНИЯХ, ПОДВЕРГАЮЩИХСЯ АНТРОПО - И ТЕХНОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ И

ЭНТОМОИНДИКАЦИЯ СОСТОЯНИЯ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ % 7.1. Методы энтомоиндикации состояния зеленых насаждений городов

7.2. Освоение листьев тополей насекомыми - филлофагами различных трофических групп в районах с разным уровнем загрязнения

7.3. Модель сопряженного освоения листьев тополей насекомыми различных трофических групп

7.4. Энтомоиндикация уровня загрязненности на пробных площадях методами многомерной статистики

ГЛАВА 8. МЕТОДОЛОГИЯ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО 277 МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ РИСКА ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НАСЕКОМЫХ В

ГОРОДСКИХ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями"

Актуальность работы.

Городские экосистемы представляют собой специфическую для насекомых-филлофагов среду обитания. С одной стороны, физиологическое ослабление кормовых растений под влиянием поллютантов, уменьшение пресса паразитов и хищников, возможность использования промышленных и жилых сооружений в качестве стаций переживания неблагоприятных условий, способствуют росту численности популяций насекомых -филлофагов. С другой стороны, «островная» пространственная структура зеленых насаждений городов, а вместе с этим и «островная» пространственная структура популяций - филлофагов, затрудненность миграции особей от «острова» к «острову», прямое воздействие на насекомых аэрополлютантов, ухудшение качества корма при сильном воздействии на зеленые насаждения загрязняющих веществ и других специфических для городских условий воздействий, ведут к снижению численности насекомых - филлофагов и вымиранию видов.

Эколого-энтомологические исследования в городах включают в себя анализ видового состава, трофической и биогеографической структур энтомокомплексов, пространственной структуры и динамики численностей популяций насекомых в экосистемах. Обычно при анализе видового состава и эколого - трофической структуры сообществ насекомых ограничиваются сбором данных о видовом составе, его разнообразии и сравнением изучаемых показателей для разных местообитаний, различных территорий и т.п. Однако при этом остаются открытыми целый ряд вопросов: чем вызван тот или иной тип распределения сообществ насекомых по изучаемым показателям, каковы причины, приведшие к появлению наблюдаемых типов распределения сообществ насекомых по изучаемым показателям, какие трансформации изученных структур возможны и какова вероятность таких трансформаций? Для ответов на эти и подобные вопросы необходимо, используя натурные наблюдения, специальные эксперименты и теоретические модели, выявить основные закономерности, характеризующие сообщества насекомых -филлофагов в городских экосистемах, оценить опасность возникновения вспышек массового размножения филлофагов в зеленых насаждениях городов, определить уровень воздействия насекомых на состояние зеленых насаждений, изучить особенности существования насекомых в экстремальных условиях городов с их высоким уровнем антропо - и техногенного воздействия на биоту.

Цель работы

Изучение особенностей структуры сообществ, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми объектами насекомых -филлофагов зеленых насаждений городов.

Основные задачи работы:

2. Анализ особенностей популяционной динамики насекомых зеленых насаждений городов;

3. Изучение экологии, динамики численности, пространственной структуры популяций и взаимодействия с кормовыми объектами тополевой моли как типичного представителя насекомых - филлофагов городских насаждений;

4. Оценка опасности отдельных видов насекомых - филлофагов для зеленых насаждений городов; изучение эффектов антибиоза и потери устойчивости древесных растений городов под воздействием растительноядных насекомых;

5. Разработка методов энтомоиндикации состояния зеленых насаждений городов.

Новизна работы: проведен детальный анализ фаунистической, ареалогической и трофической структур комплексов насекомых - филлофагов в условиях города и показано, что закономерности сложения комплексов филлофагов в городских условиях могут объясняться особенностями распределения ресурсов между видами и трофическими группами насекомых.

- для насекомых - филлофагов" зеленых насаждений городов дана классификация типов динамики численности. Разработана модель динамики численности типичного для условий города вида скрытоживующих насекомых - тополевой моли и показано, что при уменьшении пресса паразитов может возникнуть фиксированная вспышка массового размножения этого вида.

- показано, что в процессе освоения насекомыми кормовых объектов -листьев деревьев в зависимости от интенсивности изъятия корма возникает антибиозная реакция растения, приводящая к уменьшению потребления корма. Увеличение интенсивности воздействия насекомых на кормовые объекты ведет к потере ими устойчивости и увеличению потребления их насекомыми.

Положения, выносимые на защиту:

1. Видовая и эколого-трофическая структура сообществ насекомых -филлофагов в зеленых насаждениях городов определяется процессами конкуренции насекомых за ресурсы.

2. Основными типами вспышек массового размножения насекомых -филлофагов в условиях города являются собственно вспышка массового размножения и фиксированная вспышка. Развитие фиксированной вспышки связано с уменьшением пресса паразитов и снижением уровня антибиоза кормовых растений.

3. При изучении взаимодействия насекомых - фитофагов с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем доступных кормовых ресурсов, но и качество корма. При низких плотностях популяций и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост гусениц и личинок насекомых. При высокой плотности популяций и больших дозах повреждений, наносимых насекомыми, характер взаимодействия насекомых с кормом начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с потерей устойчивости растения. Это означает, что корм может выступать в качестве регулирующего (то есть зависящего от плотности популяции) фактора динамики численности.

4. Взаимодействие гусениц тополевой моли с кормовым объектом - листьями тополя и состояние листьев определяются тремя основными эффектами -эффектом выносливости листьев к повреждению, эффектом антибиоза и эффектом потери устойчивости листьев к повреждению насекомыми. Эффект антибиоза проявляется у растения при малых и средних дозах повреждения листа; при сильных повреждениях лист теряет устойчивость к воздействию насекомых.

Публикации. По результатам работы опубликовано 57 печатных работ, в том числе монография в издательстве «Наука» (Сибирское отделение), статьи в ведущих российских журналах - «Докладах Академии наук», «Журнале общей биологии», «Лесоведении».

Апробация работы.

Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и симпозиумах: «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды» (Ростов н/Д, 1990), «Проблемы заповедного дела в Сибири» (Шушенское, 1996), «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), «Проблемы защиты населения и территорий от чрезвычайных ситуаций» (Красноярск, 1997), «Spatial-temporal dimention of High-Latitude Ecosystem Change» (Krasnoyarsk, 1997), «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), Conference of the International Boreal Forest Research Association (Duluth, Minnesota, USA, 1997), «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998), II Съезд биофизиков России (Москва, 1999), «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability» (Krasnoyarsk,

1999), «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири» (Красноярск,

2000), «Проблемы экологии и развития городов» (Красноярск, 2001), «Boreal Forests and environment: local, regional and global scales» (Krasnoyarsk, 2002), «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2002, 2003), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003).

На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ №№ 95-0411185, 96-04-48340, 99-04-49450, 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантами Красноярского краевого фонда науки.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тарасова, Ольга Викторовна

выводы

2. Анализ типологии вспышек массового размножения показывает, что в городских условиях наиболее вероятны собственно вспышки открытоживущих видов и фиксированные вспышки массового размножения скрытоживущих видов насекомых. Подобные особенности динамики численности насекомых в условиях города связаны с умеренными повреждениями листьев деревьев в ходе фиксированной вспышки, быстрым восстановлением листьев и относительной защищенностью скрытоживущих видов насекомых-филлофагов от воздействия аэрополлютантов и других абиотических факторов среды.

3. При изучении взаимодействия насекомых с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем доступных кормовых ресурсов, но и качество корма. При низких плотностях популяций филлофагов и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост личинок насекомых. При высокой плотности популяции и больших дозах повреждений, наносимых насекомыми, характер взаимодействия насекомых с кормом начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с потерей устойчивости растения. Это означает, что корм может выступать в качестве регулирующего (то есть зависящего от плотности популяции) фактора динамики численности.

6. Наиболее интенсивно насекомыми повреждаются листья тополей в районах со средним уровнем загрязнения. В относительно «чистых» районах интенсивность освоения листьев мала, а интенсивность репарации кормовых растений велика. В «грязных» районах интенсивность атак насекомых падает. Для диагностики состояния зеленых насаждений в городских условиях можно использовать методику, основанную на учете характера освоения листьев деревьев филлофагами. По характеристикам взаимодействия в группах минеров, сосущих, скелетирующих и объедающих лист грызущих насекомых, можно различить "загрязненные" и "незагрязненные" районы города.

Список публикаций по теме диссертационной работы

Тарасова О.В. Использование индексов видового разнообразия для характеристики динамики численности популяций хвоегрызущих насекомых /О.В.Тарасова// IX Съезд Всес. Энтомол. общ-ва: Тез. докл. - Киев: Наукова думка, 1984. -4.2. - С. 186-187.

Кондаков Ю.П. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоегрызущих насекомых /Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - JL: Гидрометеоиздат, 1985. - Т. VII. -С. 123-133.

Тарасова О.В. Применение индексов видового разнообразия для анализа структуры комплексов насекомых-филлофагов /О.В.Тарасова, Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, В.Я.Ряполов// Лесоведение. - 1987. - № 5. -С. 69-73.

Тарасова О.В. Адаптивные изменения в сообществах лесных насекомых /О.В.Тарасова// Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды. - Ростов -на -Дону, 1990. - Т. I. - С. 85.

Тарасова О.В. Методы оценки фаз градации популяций насекомых-вредителей /О.В.Тарасова, Е.Н.Пальникова, В.Г.Суховольский // X Съезд ВЭО: Тез.докл. - СПБ, 1993. - С. 186-187.

Пальникова Е.Н. Моделирование динамики численности сосновой пяденицы /Е.Н.Пальникова, Н.В.Артемьева, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова. - Красноярск: КГТА, 1995. - 56 с.

Тарасова О.В. Взаимодействие "лист-насекомое": статистическое моделирование /О.В.Тарасова, В.Г.Суховольский// Математические проблемы экологии: Тез. докл. Ш Межд. конф. по математическому моделированию в биологии (МАПЭК - 96). - Новосибирск, 1996. - С. 4-5.

Суховольский В.Г. Характеристики высокочастотных составляющих рядов динамики численности популяций лесных насекомых как показатели типа динамики численности вида /В.Г.Суховольский, Е.Н.Пальникова, О.В.Тарасова // ДАН. - 1997 - Т.352. - № 1. - С. 140-142.

Овчинникова Т.М. Моделирование отклика насекомых-вредителей леса на глобальные климатические изменения /Т.М.Овчинникова, Е.Н.Пальникова, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова// Гомеостаз и окружающая среда. - Красноярск: КНЦ СО РАН, 1997. - Т.2. - С. 69-75.

Овчинникова Т.М. Методы оценки риска возникновения вспышек массового размножения лесных насекомых в Сибири /Т.М.Овчинникова, Е.Н.Пальникова, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова// Проблемы защиты населения и территорий от чрезвычайных ситуаций. - Красноярск, 1997. - С. 161-166.

Isaev A.S. The influence of insects on forest ecosystems under global climate change/A.S.Isaev, T.M.Ovchinnikova, E.N.Pal'nikova, V.G.Soukhovolsky, O.V.Tarasova// Spatial-temporal dimention of High-Latitude Ecosystem Change. -Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 1997. - P.47-48.

Тарасова O.B. Модели взаимодействия "ресурс-потребитель", учитывающие эффекты качественных изменений ресурса /О.В.Тарасова, В.Г.Суховольский// Журнал общей биологии. - 1997. - № 3. - С.94-106.

Пальникова Е.Н. Видовое разнообразие насекомых-филлофагов и динамика численности наиболее массовых видов насекомых лесостепных боров Сибири /Е.Н.Пальникова, О.В.Тарасова// Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С.86-87.

Исаев А.С. Отклик насекомых-вредителей леса на будущие глобальные климатические изменения/ А.С.Исаев, Т.М.Овчинникова, Е.Н.Пальникова, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова, Р.Г.Хлебопрос. - Красноярск: ИЛ СО РАН,

1998.-45 с.

Тарасова О.В. Модели «ресурс-потребитель», учитывающие эффекты качественных изменений состояния ресурса и предпочтений потребителя /О.В.Тарасова, В.Г.Суховольский// Третий Сибирский Конгресс по прикладной и индустриальной математике: Тез. докл. - Новосибирск: РЕМ СО РАН, 1998. -Ч. IV. - С. 128.

Isaev A.S. The influence of insects on Nothern Eurasian boreal forest and boreal ecosystems under global climate change /A.S.Isaev, T.M.Ovchinnikova, E.N.Pal'nikova, V.G.Soukhovolsky, O.V.Tarasova// Proc. of 1997 conference of the International Boreal Forest Research Association. - Duluth, Minnesota, USA,

1999.-P.42-49.

Овчинникова Т.М. Опасность развития вспышек массовых размножений насекомых-вредителей лесов Красноярского края при глобальных изменениях климата /Т.М.Овчинникова, Е.Н.Пальникова, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова// Реконструкция гомеостаза: Материалы IX Межд. симпозиума 16-20 марта 1998. - Красноярск: КНЦ СО РАН, 1998. - Т. 2. - С. 144-148.

Тарасова О.В. Модели «ресурс-потребитель», учитывающие изменения качества корма и типа взаимодействия в популяции потребителя /О.В.Тарасова// II Съезд биофизиков России: Тез. докл. - М., 1999. - Т III. - С. 870-871.

Тарасова О.В. Модели освоения ресурса потребителем, оптимизирующим свою пространственную структуру (на примере популяции тополевой моли-пестрянки Lithocolletis populifoliella Тг.) /О.В.Тарасова, О.П.Секретенко, В.Г.Суховольский// Моделирование неравновесных систем - 2000: Материалы Ш Всерос. семинара 20-22 октября 2000 г. - Красноярск: ИПЦ КГТУ, 2000. - С. 231-232.

Пальникова Е.Н. Структура баз данных комплексов насекомых-филлофагов /Е.Н.Пальникова, О.В.Тарасова, В.Г.Суховольский, В.В.Кузнецова// ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири. -Красноярск, 2000. - С.20-21.

Isaev A.S. The influence of insects on boreal ecosystems under global climate change /A.S.Isaev, T.M.Ovchinnikova, E.N.Pal'nikova, V.G.Soukhovolsky, O.V.Tarasova// Disturbance in Boreal Forest Ecosystem: Human Impacts and Natural Processes: International Boreal Forest Research Association 1997 Annual Meeting Proceedings US Departament of Agriculture Fores Service North Central Research Station General Technical Report NC-209, 2000. -P.l 15-123.

Тарасова О.В. Равновесная модель фаунистического обилия животных /О.В.Тарасова// Моделирование неравновесных систем-2002: Тез.докл. -Красноярск: ИВМ СО РАН, 2002. - С. 159-160.

Ковалев А.В. Компьютерное моделирование динамики численности тополевой моли-пестрянки /А.В.Ковалев, О.В.Тарасова// Моделирование неравновесных систем-2002: Тез.докл. - Красноярск: ИВМ СО РАН, 2002. -С. 95.

Тарасова О.В. Оптимизационная модель пространственной структуры популяции (на примере размещения яиц тополевой моли на листе) /О.В.Тарасова, О.П.Секретенко, В.Г. Суховольский// Журнал общей биологии. - 2002. - Т. 63. - № 4. - С. 351-360.

Tarasova O.V. The interaction of insects-phyllophagous with food plants: the effects of antibiosis and insect cooperative of food plants// Boreal Forests and environment: local, regional and global scales. - Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002. - P. 89.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный анализ показал, что энтомофауна городских насаждений имеет целый ряд существенных особенностей в экологии и динамике численности, обусловленных особенностями городского климата, характером почвенного покрова, наличием вредных примесей в воздухе. Более раннее и интенсивное потепление в городах весной вызывает, по сравнению с загородными территориями, опережение развития растений и насекомых. Постоянное загрязнение атмосферного воздуха в городах оказывает неблагоприятное воздействие на состояние растений - кормовую базу фитофагов. Это в свою очередь, создает благоприятные условия для питания и прохождения жизненных циклов целого ряда видов насекомых - фитофагов.

В городах преобладают виды - эвриэки и эвритопы, чаще мелкие и высокоподвижные формы. Преимущество имеют те виды беспозвоночных, которые более или менее независимы от почвы, что связано с тем, что в городских условиях наблюдается уплотненность поверхностного слоя почвы и отсутствие подстилки.

Специфические условия обитания в урбанизированных экосистемах приводят к тому, что в условиях сильного загрязнения по численности и частоте встречаемости преобладают фитофаги, ведущие скрытый или полускрытый образ жизни и насекомые с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа. Некоторые из подобных видов, такие, как тополевая, сиреневая минирующие моли, липовая тля, многие червецы и щитовки, приспособились к городским условиям и стали специфическими обитателями городов.

Большинство видов насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов являются широко распространенными и типичными для лесной зоны Евразии. В период начального формирования городских экосистем в условиях строящихся городов часть насекомых - обитателей естественных лесных массивов сохранилась в городских зеленых насаждениях. Многие виды проникают в зеленые насаждения с посадочным материалом из питомников, многие завозятся при интродукции новых видов растений из других районов, некоторые виды попадают в городские посадки из близлежащих лесов. Целый ряд видов, как непарный шелкопряд, ивовая волнянка, златогузка становятся обычными в городских зеленых насаждениях.

Проведенный анализ показал, что для описания структуры энтомокомплекса насекомых-филлофагов возможно использовать теоретические представления о свободной конкуренции при распределении ограниченных ресурсов. Тот факт, что одно и то же уравнение - уравнение свободной конкуренции Ципфа-Парето позволяет описывать структуры разного типа, указывает на то, что в процессах сложения энтомокомплексов конкуренция за ресурсы играет одну из ведущих ролей. Отклонения от уравнения свободной конкуренции наблюдаются лишь для комплексов насекомых в наиболее загрязненных городских территориях, где состояние и кормовых деревьев, и насекомых-потребителей ухудшается вследствие воздействия поллютантов.

Насекомые зеленых насаждений городов и, в частности, тополевая моль представляют собой интересный и удобных объект для исследования общих закономерностей динамики численности популяций насекомых-филлофагов в городах, анализа особенностей взаимодействия насекомых в популяции и с кормовыми объектами. Фиксированность местоположения тополевой моли на кормовом объекте позволила проводить исследования закономерностей пространственного распределения особей. Проведенный анализ показал, что для тополевой моли характерны эффекты группового освоения корма. Использование современной регистрирующей техники (цифровые фотокамеры, сканеры) и математического метода радиальных функций дало возможность количественно оценить тип размещения яиц бабочками и группового освоения корма гусеницами тополевой моли. Предложенный метод является оригинальным и может быть использован для анализа внутрипопуляционных взаимоотношений и взаимодействия с кормом для других видов скрытоживущих насекомых.

Использование разработанного метода показало, что при распределении кормовых ресурсов между особями отдельного вида насекомых-филлофагов используется кооперативная стратегия освоения кормовых объектов - листьев деревьев; в процессе освоения листьев насекомые выбирают лист для питания с учетом наличия на нем других особей данного вида; подобное поведение позволяет насекомым преодолевать антибиозную реакцию кормового растения. Использование метода радиальных функций позволяет дать количественную оценку пространственному распределению тополевой моли на листе.

Изучение динамики численности популяций насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов на основе общих представлений феноменологической теории динамики численности насекомых позволило провести анализ типологии вспышек массового размножения и показать, что в городских условиях наиболее вероятны фиксированные вспышки массового размножения скрытоживущих видов насекомых. Подобные особенности динамики численности насекомых в условиях города связаны с умеренными повреждениями листьев деревьев в ходе фиксированной вспышки, быстрым восстановлением листьев и защищенностью скрытоживущих видов насекомых-филлофагов от воздействия поллютантов и других факторов среды.

Опыт разработки имитационных компьютерных моделей динамики численности насекомых показал, что использование специализированных компьютерных программ для построения имитационных моделей популяций насекомых позволяет за 3-4 часа построить работоспособную модель вида и провести компьютерные эксперименты по изучению влияния различных факторов на динамику численности популяций изучаемых видов.

Проведенные с помощью модели компьютерные эксперименты показали, что фиксированная вспышка численности популяции тополевой моли вызвана снижением пресса паразитов и уменьшением интенсивности защитных реакций повреждаемых молью растений. Проведенные натурные эксперименты по оценке уровня антибиозных реакций листа методом дозированных повреждений и построенная математическая модель динамики численности тополевой моли подтверждают эти выводы.

Оригинальным является описанный в настоящей работе метод дозированного повреждения листьев для оценки защитных реакций растений

- кормовых объектов с использованием гусениц тополевой моли в качестве тест-объектов. Этот метод также можно рекомендовать для использования при анализе взаимодействия с кормом других видов насекомых со сходными экологическим особенностями.

Проделанные эксперименты по дозированному повреждению листьев показали, что взаимодействие гусениц тополевой моли с кормовым объектом

- листьями тополя и состояние листьев определяется дозой воздействия и тремя основными эффектами реакции листьев - эффектом толерантности листьев к повреждению, эффектом антибиоза и эффектом потери устойчивости листьев к повреждению насекомыми. При достаточно сильных повреждениях листа (свыше 10%) начинают проявляться эффекты потери устойчивости листа к насекомым. Для уточнения типа кривой «доза-эффект» нужны дополнительные эксперименты с малыми и большими дозами повреждения. Проведение таких экспериментов может позволить получить всю кривую «доза-эффект» от значений дозы, близкой к нулю, до величины дозы, при которой кормовые свойства листа ухудшаются настолько, что особи тополевой моли не могут на нем развиваться.

Характер кривой «доза-эффект» во многом определяет динамику численности насекомых, особенно на фазе стабильной численности и в начале фазы подъема численности, когда плотность насекомых мала, и наносимые ими повреждения не приводят к потере устойчивости листа, а, напротив, вызывают развитие антибиозных реакций, приводящих к замедлению роста насекомых, уменьшению количества потребляемого ими корма, и в конечном итоге, к уменьшению плодовитости и выживаемости особей в популяции насекомых.

Таким образом, при изучении динамики численности популяций насекомых-фитофагов и описании взаимодействия насекомых-фитофагов с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем кормовых ресурсов, но и их доступность, характеризуемую качеством корма. При низких плотностях популяции и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост личинок насекомых. При высокой плотности популяции консумента и больших дозах повреждений, наносимых насекомыми, характер взаимодействия насекомых с кормовым растением начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с потерей устойчивости растения. Это означает, что корм может выступать в качестве регулирующего (то есть зависящего от плотности популяции) фактора динамики численности.

Найденные закономерности взаимодействия насекомых-потребителей с ресурсами - листьями возможно использовать в практических целях для энтомоиндикации и энтомомониторинга состояния зеленых насаждений городов. Характер совместного освоения насекомыми-филлофагами ресурса - листа дерева определяется, с одной стороны, типом конкуренции за ресурс, и, с другой стороны, особенностями реакции листа на повреждение его насекомыми. По показателям совместного освоения листьев деревьев насекомыми различных эколого-трофических групп можно оценить текущее состояния деревьев зеленых насаждениях городов. На основе выявленных закономерностей совместного освоения листьев деревьев разработан метод энтомодиагностики текущего состояния деревьев.

Выражаю глубокую благодарность моим учителям - А.С.Исаеву и Ю.П. Кондакову. Выражаю глубокую благодарность В.М.Яновскому за неоценимую помощь в определении видового состава насекомых, собранных в ходе исследований и ценные консультации. Благодарю за сотрудничество и помощь в работе моих соавторов по многолетним исследованиям динамики численности насекомых: Н.Пальникову, В.Г.Суховольского, А.В.Ковалева, Т.М.Овчинникову, О.П.Секретенко. Благодарю за помощью в работе моих бывших студентов - дипломников: Э.Задворную, Ю.Турову, Е.Абросимову, Н.Кириченко, Н.Баранову, И.Болотову, И.Ярлыкову, О.Сизых.

Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Тарасова, Ольга Викторовна, Красноярск

1. Арутюнян М.А. Вредная энтомофауна декоративных насаждений некоторых городов Армянской ССР: Автореф. Дис. . к.б.н. /М.А. Арутюнян. Ереван, 1968.-17с.

2. Баранчиков Ю.Н. Стратегия освоения растительных ресурсов энтомоконсортами в лесном биогеоценозе./ Ю.Н.Баранчиков, А.В. Гуров //IX съезд Всесоюзн. энтомол. общ-ва: Тез.докл. Киев: Наукова думка, 1984. -Ч.1.-С.44.

3. Баранчиков Ю.Н. Факторы динамики популяций насекомых-минеров./ Ю.Н.Баранчиков, И.В.Ермолаев //Энтомологические исследования в Сибири.- Красноярск: КФ РЭО, 1998. Вып. 1 - 32с.

4. Баранчиков Ю.Н. Особенности освоения вегетативных побегов лиственных пород насекомыми-листогрызами /Ю.Н.Баранчиков, Л.В.Сафонова// Проблемы экологии Прибайкалья: Тез.докл. Иркутск:, 1982. - С.57-58.

5. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология ГГ.Я. Бей-Биенко. М.: В.шк., 1980. -416 с.

6. Белов Д.А. Вспышка массового размножения непарного шелкопряда в условиях Москвы /Д.А.Белов //Экология, мониторинг и рациональное природопользование /Научн.тр. М.: МГУЛ, 1998. - Вып. 294 (1) - С.181-190.

7. Белова Н.К. Биологические особенности тополевой моли в условиях Подмосковья /Н.К.Белова //Научн.тр. М.: МЛТИ, 1981. - Вып. 137. - С. 129134.

8. Белова Н.К. Массовые виды филлофагов в зеленых насаждениях г. Москвы //Научн.тр. М.:МЛТИ, 1990. -Вып. 224. - С.58-64.

9. Н.К.Белова, О.В.Беднова, Д.А.Белов// Лесной вестник. М.: МГУЛ, 1998. -№2. - С.41-44.

10. Белова Н.К. Видовой состав членистоногих фитофагов в насаждениях Москвы/ Н.К.Белова, Д.А.Белов //Лесной вестник. 1999. - №2. - С. 151-165. Белова Н.К. Тополевая моль./ Н.К.Белова, А.И.Воронцов //Защита растений. - 1987. -№7.-С.32-35.

11. Белова Н.К. Пяденица шелкопряд бурополосая (Lycia hirtaria С1.) в зеленых насаждениях г. Москвы/ Н.К.Белова, Н.Г.Николаевская// Науч.тр.МЛТИ. -М.: МЛТИ, 1986. - Вып. 184. - С.66-69.

12. Белова Н.К. Непарный шелкопряд в зеленых насаждениях г. Москвы / Н.К.Белова, Н.Г.Николаевская, С.И Полетаева //Научн.тр. МЛТИ. М.: МЛТИ, 1987. -Вып. 188.-С. 19-24.

13. Белова Н.К. Ивовая волнянка в зеленых насаждениях Москвы / Н.К.Белова, С.И Полетаева //Экология и защита леса/ Межвуз.сб. научн.тр. Л., 1989. -С.65-68.

14. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т./ М.Бигон, Дж.Харпер, К.Таунсенд. -М.: Мир, 1989.Т.1. 667с.

15. Бирг B.C. Хвоегрызущие чешуекрылые как индикатор состояния лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения /В.С.Бирг// Лесное хозяйство. 1992. - №10. - С. 18.

16. Богачева И.А. Зависимость численности насекомых-фитофагов от уровня загрязненности лесных биоценозов фтором /И.А.Богачева // Техногенные элементы и животные организмы. Свердловск: УрО АН СССР, 1986. -С.43-47.

17. Богачева И.А. Возможность повторного использования кормового ресурса насекомыми-филлофагами: зональный аспект /И.А.Богачева// Экология. -1989. -№1. с. 66-72.

18. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики/ И.А.Богачева. Свердловск: УрО АН СССР, 1990.- 135с.

19. Богачева И.А. Сравнение методов учета потерь площади листовой поверхности от насекомых-филлофагов/ И.А.Богачева //Лесоведение. 1992.- №3. С.78-85.

20. Богачева И.А. Повреждение насекомыми листьев березы извилистой в периферической и внутренней частях кроны /И.А.Богачева //Экология. -1993. -№5.-С.66-71.

21. Богданова М.И. Климат Красноярска/ М.И.Богданова. Л.: Гидрометеоиздат, 1992.-231 с.

22. Варли Дж.К. Экология популяций насекомых/ Дж.К.Варли, Дж.Р.Градуелл, М.П.Хассел.: Колос, 1978. 222 с.

23. Вержуцкий Б.Н. Пилильщики Прибайкалья /Б.Н.Вержуцкий. М.: Наука, 1966.- 164 с.

24. Вийдалепп Я. Список пядениц (Lepidoptera, Geometridae) фауны СССР. Ш./ Я.Вийдалепп //Энтомологический обзор. 1978. - Т.57. - №4. - С .752-761. Винокуров Н.Н. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии /Н.Н.Винокуров. - Л.: Наука, ЛО, 1979. - 232с.

25. Винокуров Н.Н. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири /Н.Н.Винокуров, Е.В Канюкова. Новосибирск, Наука, 1995. - 238с.

26. Витязь В.И. Экологические структуры Красноярска. Препринт 1196 АН СССР, Ин-т биофизики /В.И.Витязь, О.В.Витязь, Д.Д.Дьякова. Красноярск, 1990.-68 с.

27. Вовк Н.Т. Деревья и кустарники г. Красноярска /Н.Т.Вовк. Красноярск, 1967. - С.78-82.

28. Волкова J1.M. Особенности биохимического состава листьев березы и ее энтомофауны в насаждениях, загазованных выбросами алюминиевых заводов /Л.М.Волкова, Т.Г.Васильева// Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах.- Красноярск, 1980. С.22-24.

29. Воронцов А.И. Защита городских насаждений от вредителей и болезней / А.И.Воронцов, Н.Н.Предтеченский, Г.В.Сазонова. М.: Лесн. промышленность, 1963. - 162 с.

30. Воронцов А.И. Патология леса / А.И.Воронцов. М.: Лесн.пром-ть, 1978. -272 с.

31. Воронцов А.И. Технология защиты леса / А.И.Воронцов, Е.Г.Мозолевская, Э.С.Соколова. М.: Экология, 1991. - 304 с.

32. Вредители леса. Справочник/ Сост. Л.В.Арнольди, Г.Я.Бей-биенко, Н.С.Борхсениус, В.И.Волгин: В 2 т. М.-Л.: АН СССР, 1955. 2 т. Второв П.П. Биогеография /П.П.Второв, Н.Н.Дроздов. - М.: Просвещение, 1978.-270 с.

33. Вшивкова Т.А. Влияние промышленных выбросов на освоение насекомыми хвои сосны обыкновенной /Т.А.Вшивкова// Экотоксикология и охрана природы: Тез.докл. Республ.семин., Юрмала, 16-18 февр. 1988г. Рига, 1988. . С.44-45.

34. А.В.Селиховкин, Б.Г.Поповичев// Экология и защита леса. Л., 1981. - №6. -С.60-64.

35. Голутвии Г.И. Насекомые как индикатор загазованности окружающей среды /Г.И.Голутвин, А.В.Селиховкин, А.В.Токмаков //Экология и защита леса. Патология леса и охрана природы. Л., 1983. - С.34-39.

36. Гуров А.В. Методы учета трофической активности насекомых-филлофагов в лесном биогеоценозе /А.В.Гуров, Н.М.Петренко //Лесоведение. 1988. - №5.- С.15-19.

37. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников /В.И.Гусев. М.: Лесная промышленность, 1984. -472 с.

38. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников Европейской части СССР / В.И.Гусев, М.Н. Римский-Корсаков.- Л.: Гослесбумиздат, 1951. С.475-500.

39. Данилова А.П. Распространение тополевой моли в зеленых насаждениях Свердловска /А.П.Данилова //Фауна Урала и Европейского Севера. -Свердловск, 1981. №9. - С. 122-128.

40. Дмитриев Г.В. Принципы и методы борьбы с насекомыми-фитофагами в парках и ботанических садах /Г.В.Дмитриев //Эффективность защитыинтродуцированных растений от вредных организмов. Киев: Наук. Думка, 1981. - С.40-43.

41. Долгова Л.П. Тли подсемейства Pemphiginae (Homoptera, Afhidinea), вредящие тополям в Алтайском крае /Л.П.Долгова //Академия наук СССР. Сиб.отд. Объединенный ученый совет по биол.наукам. Новосибирск: Наука, 1970.-20 с.

42. Еремеева Н.И. Тополевая моль Lithocolletis populifoliella Tr. (Lepidoptera, Gracillariidae) как возможный индикатор состояния среды /Н.И.Еремеева

43. Жизнь растений: В 6 т. /Под ред. А.Л.Тахтаджяна. Л.-М.: Просвещение, 1980. - Т.5(1). - С.262-264.

44. Журавлев И.И. Главнейшие вредители и болезни зеленых насаждений /И.И.Журавлев, Г.Е.Осмоловский. Л.-М.: Изд-во министерства коммунального хоз-ва РСФСР, 1949. - 208с.

45. Зерова М.Д. Насекомые галлообразователи культурных и дикорастущих растений европейской части СССР. Перепончатокрылые /М.Д.Зерова. - Киев: Наукова Думка, 1988.- 160с.

46. Золотаренко Г.С. О вредной энтомофауне тополей Западной Сибири /Г.С.Золотаренко //Труды Биол.ин-та СОАНСССР. Новосибирск, 1959. -Т.5.-С.29.

47. Иванников С.П. Тополь /С.П.Иванников. М.: Лесная промышленность, 1980. -65с.

48. Ивановская О.И. Тли Западной Сибири /О.И.Ивановская: В 2 т. -Новосибирск: Наука, 1977. 2 т.

49. Исаев А.С. Динамика численности лесных насекомых /А.С.Исаев, Р.Г.Хлебопрос, Л.В.Недорезов, Ю.П.Кондаков. Новосибирск: Наука, 1984. - 224 с.

50. Киреева И.М. Морфофизиологическая разнородность популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднестровье /И.М.Киреева// Доклады АН УССР. -Сер.Б. 1975. - № 9. - С. 848 - 851.

51. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда /И.М.Киреева. -Киев: Наукова думка, 1983. 127 с.

52. Кириллов М.В. Окрестности Красноярска/ М.В.Кириллов. Красноярск: Кн. Изд-во, 1977.-91 с.

53. Кириллов М.В. Почвы /М.В.Кириллов // Красноярский край: Справочник. -Красноярск: Кн. Изд-во, 1984. С.102-110.

54. Кириченко Н.И. Анализ доминирующих стратегий тополевой моли-пестрянки при откладке яиц /Н.И.Кириченко //Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск: КГУ, 1997. - С.29.

55. Кириченко Н.И. Влияние паразитов на выживаемость личиночных стадий тополевой моли /Н.И.Кириченко// Материалы Южно-Сибирской региональной конференции студентов и молодых ученых:Тез.докл. Абакан: ХГУ, 1998а. - С.44.

56. Кириченко Н.И. Выживаемость тополевой моли в зависимости от сохранения листового опада тополей /Н.И.Кириченко //Проблемы региональной экологии Томск: ТГУ, 19986. - С.47.

57. Кириченко Н.И. Моль-пестрянка как массовый вредитель тополевых насаждений в г.Красноярске /Н.И.Кириченко // Тез. докл. Ш регион, науч.-практ. конф. студентов и молодых ученых. Красноярск: СибГТУ, 1998в. -С.55.

58. Клауснитцер Б. Экология городской фауны: Пер. с нем. /Б.Клауснитцер. М.: Мир, 1990.-248 с.

59. Клейнрок JT. Теория массового обслуживания /Л.Клейнрок. М.: Машиностроение, 1979. - 432 с.

60. Климат Красноярска /Под ред. Ц.А.Швер, А.С.Герасимовской Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 232 с.

61. Ковалев А.В. Системный анализ динамики численности лесных насекомых: обработка информации и моделирование: Автореф. Дис. . канд.техн.наук/ А.В.Ковалев. Красноярск, 2002. - 24 с.

62. Ковалев А.В. Многопоточная модель динамики численности лесных насекомых /А.В.Ковалев // Моделирование неравновесных систем-2003. -Красноярск, 2003. С. 92-93.

63. Ковалев А.В. Компьютерное моделирование динамики численности тополевой моли-пестрянки /А.В.Ковалев, О.В.Тарасова //Моделирование неравновесных систем-2002: Тез.докл. Красноярск: ИВМ СО РАН, 2002. -С. 95.

64. Козаржевская Э.Ф. Вредители декоративных растений /Э.Ф.Козаржевская. -М.: Наука, 1992.-360 с.

65. Коломоец Т.П. Видовой состав вредителей тополя в зеленых насаждениях г. Донецка /Т.П.Коломоец //Бюл. ГБС АН СССР, 1984. Вып. 132. - С.85-86. Комаров В.Л. Тополя СССР /В.Л.Комаров //Ботан.журнал. - 1934. - 5. - Т. 19. - С.495-511.

66. Кондаков С.Ю. Массовое размножение боярышницы /С.Ю.Кондаков //Защита и карантин растений. 2001. - №4. - С.35.

67. Кондаков С.Ю. Санитарное состояние вязовых посадок /С.Ю.Кондаков //Защита и карантин растений. 2002. - №5. - С.46. Кондаков Ю.П. 2002

68. Кондаков Ю.П. Ранговые характеристики энтомокомплексов хвоегрызущих насекомых /Ю.П.Кондаков, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - Т. VII. - С.123 - 133.

69. Коричева Ю.Г. Распределение мин дендрофильных чешуекрылых по кормовым растениям и факторы, его определяющие /Ю.Г.Коричева //Успехи энтомологии в СССР: лесная энтомология. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. - С.63-65.

70. Короткова А.А. Энтомофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки /А.А.Короткова, Е.В.Чарина //Материалы 5-й Межд.научно-практ.конф. «Региональные проблемы прикладной экологии»: Тез.докл. -Белгород, 1998. С.89-90.

71. Кочерян К.С. Рекомендации по повышению устойчивости зеленых насаждений Москвы на основе данных мониторинга /К.С.Кочерян //Лесной вестник. М.: изд-во МГУ Л, 1999. - №2 - С. 116-120.

72. Кузнецова В.В. Оценка устойчивости лесных насаждений к антропогенной нагрузке по характеристикам освоения листового аппарата насекомыми-филлофагами /В.В.Кузнецова //Молодежь и пути России к устойчивому развитию. Красноярск: КНЦ СО РАН, 2001. - С.57-58.

73. Кулагин А.Ю. Тополя в Предуралье: дендроэкологическая характеристика и использование /А.Ю.Кулагин, И.Р. Кагарманов, Л.Н.Блонская. Уфа: изд-во «Гилем», 2000. - 124с.

74. Лисица Е. Комплекс вредителей липы в зеленых насаждениях г. Москвы /Е. Лисица// Научн.-техн.разраб.продл.лес.комплекса. С.Пб.: С.-Пб. лесотехн.академия, 1992. - С.60-66.

75. Литвинова А.Н. Изменение соотношения массы и длины тела у гусениц сосновой пяденицы под действием атмосферных выбросов нефтеперерабатывающего завода /А.Н.Литвинова, В.С.Бирг //Вести АН БССР. Сер.биол.н. 1987. №3. - С.111-113.

76. Лопатин А.П. Карта «Экологическое состояние окружающей среды города Красноярска» (масштаб 1:25000)/ А.П.Лопатин, В.В.Лесных, А.И Шеховцова. Красноярск: Госцентр, 1993.

77. Лосинская Н.А. Основные представители вредной энтомофауны древесно-кустарниковых пород ЦБС АН БССР /Н.А.Лосинская// Сб. науч. работ ЦБС АН БССР. 1960. - Вып. 1.- 114 с.

78. Мазинг В. Проблемы экологии города /В.Мазинг// Город и экология: Межд.совещ.по экол.подходу к планированию городов. Суздаль, СССР, 2430 сентября 1987:Тез.докл. М., 1987. - Т.1 - С.145-150.

79. Медведева М.А. Динамика сезонного освоения листьев яблони сибирской насекомыми филлофагами в городе Красноярске /М.А.Медведева//

80. Экология и проблемы защиты окружающей среды. Красноярск: КГУ, 2002. - С.29-30.

81. Мозолевская Е.Г. Многообразие и взаимосвязь методов мониторинга состояния лесных и городских экосистем /Е.Г.Мозолевская// Математические и физические методы в экологии и мониторинге природной среды: Тр. Межд. конф. М.: МГУЛ, 2001. - 183-187С.

82. Накрохина О.И. Насекомые тополя бальзамического в условиях г. Красноярска /О.И.Накрохина// Животное население и растительностьбореальных лесов и лесостепей Средней Сибири. Красноярск, 2000. - В.1. -С.144-155.

83. Недорезов Л.В. Обобщенные модели системы хищник-жертва с «насыщением» /Л.В.Недорезов// Журнал общей биологии 1984. - T.XLV. -№2. - С.273-275.

84. Недорезов Л.В. Моделирование массовых размножений лесных насекомых /Л.В.Недорезов. Новосибирск: Наука, 1986. - 125 с.

85. Определитель насекомых Европейской части СССР / С.П.Тарбинский и Н.Н.Плавилыциков. М.-Л.:ОГИЗ-Сельхозгиз, Гос. изд-во с/х лит-ры, 1948. -1127с.

86. Определитель насекомых Европейской части СССР Т.П. / Г.Я.Бей-Биенко. -М.-Л.: Наука, 1965. - 667 с.

87. Определитель вредных и полезных насекомых и клещей плодовых и ягодных культур в СССР/ В.С.Великань, А.М.Гегечкори, В.Б.Голуб, Е.М.Данциг. Л.: Колос, 1984.-288 с.

88. Определитель насекомых Дальнего Востока России. T.III. Жесткокрылые или жуки. Ч.З. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 556 с.

89. Осипова А.С. Липовая моль-пестрянка распространенный вредитель липы /

90. A.С.Осипова// Экология и защита леса. С.-Пб.: С.-Петербургская лесотехническая академия, 1992. - С.75-77.

91. B.Г.Суховольский. Новосибирск: Наука, 2002. - 232 с.

92. Паутов А.А. Рост листьев у видов рода Populus (Salicaceae) /А.А.Паутов //Ботан.журнал. 1995. - 6. - Т.80 - С. 18-27.

93. Пентин А.П. Вредители городских зеленых насаждений Свердловской области и меры борьбы с ними /А.П.Пентин, В.В.Шаблиовский. -Свердловск, 1937. 37с.

94. Петренко Е.С. Биоценотические закономерности использования кормовой базы насекомыми-филлофагавми в лесах Нижнего Приангарья

95. Е.С.Петренко, Н.М.Дрянных //Экология питания лесных животных. -Новосибирск: Наука, 1978. С.76-88.

96. Природный комплекс большого города: Ландшафтно-экологический анализ /Э.Г.Коломыц, Г.С.Розенберг, О.В.Глебова и др. М.: Наука: МАИК «Наука/ Интерпериодика», 2000. - 286 с.

97. Природные условия Красноярского края. М.: АН СССР, 1961. - С.46-49. Протасов В.Ф. Экология, здоровье и охрана окружающей среды в России. Учебное и справочное пособие /В.Ф.Протасов. - М.: Финансы и статистика, 1999.-672 с.

98. Протопопова Е.Н. Рекомендации по озеленению городов и рабочих поселков Средней Сибири /Е.Н.Протопопова. Красноярск: СО АН СССР, ИЛИД, 1972-147 с.

99. Протопопова Е.Н. Газоустойчивость древесных растений в Средней Сибири /Е.Н.Протопопова //Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. - С.64-70.

100. Протопопова Е.Н. Санитарно-гигиеническая роль зеленых насаждений г. Красноярска /Е.Н.Протопопова// Средообразующая роль лесных экосистем Сибири. Красноярск: Кн. Изд-во, 1982. - С.77-83.

101. Райе Э. Природные средства защиты растений от вредителей: Пер. с англ./

102. Э.Райс; Пер. с англ. Е.Е.Верещагиной. -М.: Мир, 1986. 184 с.

103. Рамад Ф. Основы прикладной экологии: Пер. с фр./ Ф.Рамад; Пер. с фр.

104. Ю.И.Ляхина, А.Г.Попова, И.А.Смирнова. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.543с.

105. Рафес П.М. О взаимодействии между листогрызущими насекомыми и кормовым растением /П.М.Рафес// Докл. АН СССР, 1972. Т.207. - №2. -С.491-496.

106. Рафес П.М.Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насекомых /П.М.Рафес. М.: Наука, 1980. - 168 с.

107. Рафес П.М.Взаимодействие лесных насекомых, повреждающих листья, с кормовыми растениями /П.М.Рафес// ВИНИТИ АН СССР, 1981. Т.5. - С. 140202.

108. Рафес П.М. О взаимодействии фоновых вредителей листвы с кормовым деревом /П.М.Рафес, В.К.Соколов //Докл. АН СССР, 1976. Т.228. - №1. -С.246-247.

109. Редько Г.И. Биология и культура тополей /Г.И.Редько. Л.: Наука, 1975. -474 с.

110. Ризниченко Г.Ю. Математические модели в биофизике и экологии /Г.Ю.Ризниченко. Москва-Ижевск: R&CD, 2003. - 184 с.

111. Розенталь Д.А. Химические средства защиты у высших растений / Д.А.Розенталь// В мире науки. 1986. - №3. - С. 56-62.

112. Романенко К.Е. Нижняя тополевая моль (L.populifoliella Тт.) и ее естественные враги в Киргизии /К.Е.Романенко. Фрунзе, 1959. - Вып.2. -С.249-257.

113. Росс Г. Энтомология: Пер. с англ./ Г.Росс, Ч.Росс, Д.Росс; Пер. с англ.

114. B.В.Белова и Б.Я.Виленкина. М.: Мир, 1985. - 576с.

115. Румянцев П.Д. Биология тополевой моли Lithocolletis populifoliella в условиях Москвы /П.Д.Румянцев// Зоол.ж. 1934. - Т. 13. - Вып.2. - С.257-279.

116. Румянцев П.Д. Биология ивовой волнянки (Stilpnotia salicis L.) в условиях Москвы /П.Д.Румянцев// Бюл. МОИП. Отд.биол., 1936. Т.45. - Вып.4.1. C.271-277.

117. Рупайс А.А. Дендрофильные тли Латвии /А.А.Рупайс. Рига, изд-во АН Латвийской ССР, 1961. - 252с.

118. Садыков О.Ф. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора /О.Ф.Садыков, Н.М.Любашевский, И.А.Богачева, Г.В.Троценко// Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука, 1985. - С.43-53.

119. Самодурова В. А. Динамика освоения насекомыми филлофагами интродуцированной породы вяза приземистого в г. Красноярске

120. В.А.Самодурова// Экология и проблемы защиты окружающей среды. -Красноярск: КГУ, 2001. С.30.

121. Связева О.А. Род Populus Тополь /О.А.Связева// Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л.: Наука, 1977. - Т.1. - С.76-85.

122. Селиховкин А.В. Загрязнение воздуха и состояние популяций некоторых минирующих чешуекрылых насекомых /А.В.Селиховкин// Экология и защита леса/ Межвуз. сб. научн.тр. Л., 1989. - С.70-73.

123. Селиховкин А.В. Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха: Автореф. дис. . д-ра.биол.наук /А.В.Селиховкин. С.-Пб., 1994. - 39с.

124. Селиховкин А.В. Динамика плотности популяций микрочешуекрылых в условиях промышленного загрязнения воздуха /А.В.Селиховкин //Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 1995. - №3. - С.28-41.

125. Сулханов А.В. Тополевая моль /А.В.Сулханов// Химия и жизнь. 1989. - №6. - С.56-57.

126. Сулханов А.В. Проблемы динамики численности городских популяций тополевой моли /А.В.Сулханов// Экологические исследования в Москве и Московской области: животный мир. -М.: Наука, 1995а. С. 18-23.

127. Сулханов А.В. Связь уровня паразитизма с плотностью мин тополевой моли /А.В.Сулханов// Зоол. журнал. 19956. - 74. - Вып. 6. - С.93-99. Сулханов А.В. Моль-пестрянка - вредитель тополей /А.В.Сулханов// Наука в России. - 1996. - №4. - С.77-79.

128. Сураппаева В.М. Состав и структура филлофагов городских лесов и динамика их популяций: Автореф.дис. . канд.биол.наук /В.М.Сураппаева. -М.: МГУ, 1996.-28 с.

129. Суховольский В.Г. Электрофизиологический метод экспресс-диагностики жизнеспособности хвое и листогрызущих насекомых /Суховольский В.Г., Кондаков Ю.П. // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск (ИЛиД). - 1980,- С. 133-134.

130. Суховольский В.Г. Выявление инфицированных инсектином насекомых экспресс-методом / Суховольский В.Г., Кондаков Ю.П., Машанов А.И. //Микроорганизмы в лесном биоценозе. Красноярск (ИЛиД). 1985. - С. 20 -30.

131. Суховольский В.Г. Процессы свободной конкуренции за ресурс /В.Г.Суховольский// Математические проблемы экологии. Новосибирск: ИМ СО РАН, 1996. - С.151-154.

132. Суховольский В.Г. Экономика живого /В.Г.Суховольский. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1999.-92с.

133. Суховольский В.Г. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс /В.Г.Суховольский, Р.Г.Хлебопрос, Т.Р.Исхаков// ДАН. 2003. - Т.390. - № 5. - С.700-702.

134. В.Г.Суховольский// Моделирование неравновесных систем 2000. -Красноярск: ИПЦ КГТУ, 2000. - С. 231-232.

135. Теодоронский B.C. О возможности повышения эффективности системы озелененных территорий большого города /В.С.Теодоронский// Экология, мониторинг и рациональное природопользование/ Научн.тр. М.:МГУЛ, 1995. - В.268 - С.82-87.

136. Томи лова В.Н. Энтомофауна зеленых насаждений г. Иркутска /В.Н.Томилова// Энтомологическое обозрение. 1962. - Т.41. - № 1. - С.5-6. Томилова В.Н. Вредители зеленых насаждений г. Читы /В.Н.Томилова// Вопросы лесозащиты. - М, 1963. - Т.2. - С.3-5.

137. Томилова В.Н. Минирующие насекомые Восточной Сибири и Дальнего Востока /В.Н.Томилова// Фауна и экология животных В.Сибири и Д.Востока. Иркутск: Ирк.ГУ, 1973. - С.3-31.

138. Томилова В.Н. Минирующие насекомые В.Сибири и Д.Востока /В.Н.Томилова// Фауна насекомых В.Сибири и Д.Востока. Иркутск: Ирк.ГУ, 1974. - С.253-259.

139. Томилова В.Н. Вредители акации желтой (Caragana arborescens Lam.) в зеленых насаждениях Иркутской области /В.Н.Томилова// Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука, 1974а. - С.99-100.

140. Томилова В.Н. Минирующий тополевый листоед /В.Н.Томилова, Н.П.Кузнецова// Защита растений. 1975. - №9. - С. 3-4.

141. Тощаков С.Ю. Консорция насекомых-фитофагов вяза мелколистного в Южной Сибири. /С.Ю.Тощаков// Дендрологические исследования в Байкальской Сибири /Мат. научн. конф. (Иркутск, 5-7 декабря 2000): Тез.докл. Иркутск; изд-во СИФИБР, 2001. - С. 88-90.

142. Трусевич А.Г. О фауне минирующих насекомых вредителей зеленых насаждений на Среднем Урале /А.Г.Трусевич// Интродукция и акклиматизация декоративных растений. - Свердловск: УГУ, 1982. - С. 146152.

143. Турова Ю.Н. Опадение листьев тополя существенный фактор смертности минера Lythocolletis populifoliella Тг. /Ю.Н.Турова// Энтомологические исследования в Сибири. - Красноярск: Ин-т леса им. В.Н.Сукачева, 1998. -№1. - С.70-73.

144. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами: Пер. с англ. /К.Уатт. -М.: Мир, 1971.-463с.

145. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию: Пер. с англ. /Дж.Харборн. М.: Мир, 1985. - 312 с.

146. Хрынова Г.Р. Вредная энтомофауна древесно-кустарниковых интродуцентов в Горьковской области. Вредители растений семейств, отсутствующих в местной флоре /Г.Р.Хрынова// Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985. - С.82-87.

147. Чернышенко О.В. Древесные растения в экстремальных условиях города /О.В.Чернышенко// Экология, мониторинг и рациональное природопользование/ Научн.тр. М.: изд-во МГУЛ, 2001. - В.307 (1). -С.140-147.

148. Щербакова Л.Н. Мониторинг состояния зеленых насаждений Санкт-Петербурга и его пригородов /Л.Н.Щербакова// Лесной вестник. 1999. -№2(7).-С.41-43.

149. Яблонский А.И. Стохастические модели научной деятельности /А.И.Яблонский// Системные исследования: Ежегодник. 1975. - М: Наука, 1976.-С. 5-42.

150. Яновский В.М. Активность насекомых филлофагов в условиях промышленного загрязнения /В.М.Яновский// Лесоведение. - 1988. - №5. -С.56-58.

151. Яновский В.М. Лесная энтомофауна Саяно-Шушенского Биосферного заповедника/В.М.Яновский. Красноярск: Изд-во РАН, СО, Ин-т леса им. В.Н.Сукачева, 1996. - 46 с.

152. Яновский В.М. Лесоэнтомологический мониторинг /В.М.Яновский; Краснояр.гос.ун-т. Красноярск, 1999. - 96 с.

153. Григоров С. Малко известна въшка Phloeomyzus redelei (= dubus Burn.)/ Homoptera, Phloeomyzidae по тополата в Българии / С.Григоров, П.Григоров// 2 Нац.науч.конф.по ентомол.,София, 25-27 окт., 1993. София, 1993. - С.204-208.

154. Пенчева А. Вредители по бряста в селищна среда видов състав,разпространение и значение /А.Пенчева// Нац.научн.-техн.конф.полесозащита, София 24 март., 1992. София, 1992. - С.89-95.

155. Пенчева А. Проучвания върху вредители по смърча в селищна среда видовсъстав, разпространение и значение /А.Пенчева// 3 Нац.науч.конф. поентомол., София, 18-20 септ., 1995. София, 1995. - С.86-94.

156. Alford D.V. Pests of ornamental plants in urban streets, parks and gardens in the

157. UK /D.V.Alford //Pap.International Symposium on Plant Health in Urban

158. Horticulture , Braunschweig, 22-25 May, 2000/ Mitt.Biol.Bundesanst. Land-und

159. Forstwirt. Berlin-Dahlem. 2000. - № 370. - C. 59-62.

160. Cichocka E. Aphids infesting street trees in Warsaw /Е. Cichocka// 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. - P. 445

161. Connor E.F. Leafminers on oak: the role of immigration and in situ reproductive recruiting / Connor E.F., Faeth S.H., Simberloff D.S. //Ecology. 1983. - 64. -P.191 -204.

162. Faeth S.H. Invertebrate predation of leaf-miners at low densities /S.H.Faeth// Ecol. Entomol.-1980.-V.5. P. 111 -114.

163. Faeth S.H. Indirect interactions between temporally separated herbivores mediatedby the host plant /S.H.Faeth// Ecology. 1986. - V.67. - P.479-494.

164. Faeth S.H. Structural damage to oak leaves alters natural enemy attack on aleafminer /S.H.Faeth// Entomol.exp.appl. 1990. - V.57. - P.57-63.

165. Faeth S.H. Novel asps of host tree resistance to leafminer /S.H.Faeth // Forest1.sect Guilts: Patterns of Interaction with Host Trees. U.S. Dep. Agric. For. Serv.

166. Gen. Tech. Rep. NE 153. - 1991. - P. 219-239.

167. Faeth S. H. Abundance and diversity of leaf-mining insect in three oak host: Effect of host-plant phenology and nitrogen content of leaves /S.H.Faeth, S.Mopper, J.Simberloff// Oikos. 1981. - 37. - P. 238 - 251.

168. Fluckiger W. Observations of an aphid infestation in the viciniti of a motorway /W.Fluckiger, J.J.Dertli, W.Baltensweiler// Natur wissens chaften. 1978. - 65. - N 12. - P.654-655.

169. Georgiew G. New and little-known lepidopteran (Lepidoptera) phytophages on the poplars (Populus spp.) in Bulgaria /G.Georgiew, S.Beshkov// Anz. Schadlungsk. -2000.-73. -№ l.-C. 1-4.

170. Georgiew G. Leaf rollers (Lepidoptera, Tortricidae) found on poplars (Populus spp.) Soflal. Region, Bulgaria /G.Georgiew, N.Velcheva// Boll. Zool. Agr. E bachicolt. 1999. - 31. - № 1. - S. 75-83.

171. Glavas M. 1st razivanje stetniko I uzrocnika bolesti topola na Valpovackom I Osjeckom podrucju /M.Glavas, D.Diminic, B.Hrasovec, J.Margaletic// Zast. Suma I pridobiv. DrvaiZnan. Kn.2. Zagreb, 1996. - p. 59-68.

172. Haukioja E. Bionomics of leaf-mining insects /E.Haukioja// Annu. Rev. Entomol. -1990. V.31.-P. 25-42.

173. Kowalczyk J.R. Wybrane grupy owadow Lodzi w sweetie dotychczasowych badan /J.R.Kowalczyk, T.Lenkowski, B.Marciniak, Z.Myslicka// Probl.ochr. I ksztalt. srodow. przyr. obszarach zurbanizow.: semin.nauk., Warszawa, 28-29 czerw., 1990.-Cz.2-S. 7-16.

174. Mattson W.J. Herbivory in relation to plant nitrogen content /W.J.Mattson// Ann. Rev. Ecol. and Systematics. 1980. - 11.- P.5-7.

175. Miller A. P. Leaf-mining insects and fluctuating asymmetry in elm Ulmus glabraleaves /A.P.Miller// J.Anim. Ecol. 1995. - 54. - № 6. - P.697-707.

176. McNeil J.N. Evidence of an oviposition-deterring pheromone in the alfalfa blotchleafminer, Agromyza frontella Rond.(Diptera:Agromyzidae) /J.N.McNeil,

177. D.T.Quiring// Environ.Entomol. 1983. - V.12. - P.990-992.

178. Moraal L.G. Aims of the annual survey of insect infectations on trees and shrubs inforests, roadside plantings and urban plantings in the Netherlands /L.G.Moraal// 4th

179. Europ. Congr. Entomol. and. 13л/. Symp. Entomofaun. Mitteleur, Godollo, 1991:bstr.vol. Budapest, 1991. - P. 155.

180. Morris R.F. Single-factor analysis in population dynamics /R.F.Morris// Ecology. -1959. V.40 - P.580-588.

181. Ragelis A. Misko vabzoziai ir uztersta atmosfera /A.Ragelis// Musu gamta. 1985. - 6. - № 39. p.8-9.

182. Rhoades D.F. Evolution of plant chemical against herbivores /D.F.Rhoades// Herbivores: Their Interaction with Secundary Plant Metabolites. N.Y.-San-Francisco: Acad.Press, 1979. P.4-48.

183. Richter K. Zur Atmungsaktivitat von Aphis fabae Scopoli (Insecta, Homoptera) unter Qucksilberlastung /K.Richter, P.Borneleit// Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, Math/Naturwiss, 1984. 33. - P. 166-169.

184. Soltyk D. Z badan nad owadami minujacymi liscie topoli (Populus L.) w wybranych stanowiskach Krakowa /D.Soltyk, B.Pieronek, E.Wandzik// Pol.pismoentomol. 1988. - 58 - № 3. - C. 703-709.

185. Szmidt A. Wazniejsze szkodniki //Lipy: Tilia cordata Mill. Tilia platyphyllos Scop /A.Szmidt. Poznan, 1991.-C. 319-351.

186. Wang Gong-yi. Studies on Arge captiva Smith /G.Y.Wang, Z.G.Wang, S.R.Lin// 19 Int.Congr.Entomol., Beijing, june. 28-july 4, 1992, Proc: Abstr.-Beijing, 1992. -P.445.

187. Wang G.Y. Studies on Arge captive Smith /G.Y.Wang, Z.G.Wang, Q.S.Liu, J.Y.Peng// 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June.28-July 4, 1992, Proc.: Abstr.-Beijing, 1992.-C.445.

188. Weinstein P. Leaf petiole chewing and the sabotage of induced defences /Р Weinstein// Oikos. 1990.-58. - №2. - C.231-233.

Информация о работе

Тарасова, Ольга Викторовна
доктора сельскохозяйственных наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы