НАСЕКОМЫЕ - ФИЛЛОФАГИ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ: ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ, ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КОРМОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ

Тарасова, Ольга Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
НАСЕКОМЫЕ - ФИЛЛОФАГИ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ: ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ, ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КОРМОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "НАСЕКОМЫЕ - ФИЛЛОФАГИ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ: ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ, ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КОРМОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ"

с4-ти

На правше рукописи

Тарасова Ольга Викторовна

Насекомые - филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энтомокомплексов,

динамики численности популяций

и взаимодействия с кормовыми растениями

03.00.16 - экология

* Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Красноярск 2004

Работа выполнена на кафедре экологии. и защиты леса Сибирского государственного технологического университета.

Научный консультант - д.б.н., академик РАН А.С. Исаев

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Буторова Ольга Федоровна

доктор биологических наук Яновский Виктор Михайлович

доктор биологических наук, профессор Владышевский Дмитрий Владимирович

Ведущая организация — Московский государственный университет леса

Защита состоится 9 июня 2004 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 212.253.03 при Сибирском государствен^ технологическом университете.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписям просьба направлять по адресу: 660049; Красноярск, пр. Мира, 82, СибГТУ ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирсг- ■ государственного технологическрт университета.

Автореферат разослан « СО » апреля 2004 г. ! .

Ученый секретарь диссертационного совета К.С.-ХЛ., доцент ^ ^ И. Н.Павлов

ВВЕДЕНИЕ

Дщалмтстъ раВетц

Городские экосистемы представляют собой специфическую для насекомых-фііллофагов среду обіїтатія. С одной стороны, физиологическое ослаблешіе кормовых растсшій под влиянием поллютэдггов, уменьшение пресса паразитов и хшштков способствуют росту численности популяций (іасеко мых-фигшофагов. С другой стороны, «островная» пространственная структура зеленых насаждений городов, а вместе с этим и «островная» пространственная обособленность популяций-филлофагов, затрудненность миграции особсй от «острова» к «острову», прямое воздействие на насекомых оэрополлютаїггов, ухудшение качества корма іфіі сильном воздействии на зеленые насаждения загрязняющих веществ и других, специфических для городских условий воздействий, ведут к снижению численности насекомых-филлофагов и пьширатио видов в городских условиях.

Изучение особенностей существования насекомых-филлофагов в городской, срсдс представляет зна<штельный интерес, так как позволяет виявить закономерности сложения знтомокомплсксов, динамики численности и взаимодействия с кормовыми объектами в экстремальных (н для насекомых, н для древесных растешш) условиях.

Эколого-энтомологические исследования в городах включают в себя шалнз видовой структуры знтомокомплсксов, трофической специализации насекомых, пространственного размещения и динамики численностей популяций насскомых в экосистемах. Однако при этом остается открытыми целый ряд вопросов: чем вызван тот или иной тип распределения сообществ насекомых по изучаемым показателям, каковы причины, приведшие к появлению наблюдаемых типов распрсделсшія сообществ насскомых, какие трансформации изученных структур возможны, и какова вероятность таких трансформаций? Для ответов на эти н подобные вопросы необходимо, используя натурные наблюдет ія, специальные зхеперішенти ц теоретические модели, выявить основные закономерности, характеризующие сообщества насскомых-филлофагов в городских экосистемах, оцетгтъ опасность возннкновеїшя вспышек массового размножения филлофагов в зеленых насаждениях городов, определить уровень воздействия насекомых на состояние зеленых насаждений, изучить особенности существования насекомых в экстремальных условиях городов с их высоким уровнем антропо- и техногенного воздействия на бноту.

Пслі. паГкгтм

Изучение особенностей струиуры сообществ, динамики численности

популяций и взаимодействия с кормовыми объектами насекомых-

фнллофагов зеленых насаждений городов. [.' ' "' ' '

ЦВБМСХА

'і* МЛ лштї(Кіту;

Основные 111 дач и работы!

1. Изучение видового состава, особенностей таксономической, эколого-трофичсской структур комплсксои, ареал огическнй' анализ насекомых-фнллофагов зеленых насаждений городов;

2. Анализ особенностей популяционной динамики насекомых зеленых насаждений городов;

3. Изучение эколопш, динамики численности, пространственной структуры популяций н взаимодействия с кормовыми растениями тополевой моли как типичного представителя насекомых - филлофагов городских насаждений;

4. Оценка опасности отдельных видов растительноядных насекомых для городских насаждений; изучение эффектов антибиоза и потери устойчивости древесных растений зеленых насаждении городов под воздействием насекомых-филлофагов.

5. Разработка методов энтомоинднкашш состояния зеленых насаждений городов.

Новтна работы;

- проведен летальный анализ фаунистаческон, ареалогической н трофической структур комплексов насекомых-филлофагов в условиях города и показано, что закономерности сложения комплексов филлофагов в городских условиях могут объясняться особенностями распределения ресурсов между видами и трофическими группами насекомых.

• для насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов дана классификация типов динамики численности. Разработана модель динамики численности типичного для условий города вида скрытоживуюшлх насекомых - тополевой моли и показано, что при уменьшении пресса паразитов может возникнуть фиксированная вспышка массового размножения этого вида.

- показано, что в процессе освоения насекомыми кормовых объектов -листьев деревьев в зависимости от интенсивности изъятия корма возникает шгсиСиозная реакция растения, приводящая к уменьшению потреблении корма. Увеличение интенсивности воздействия насекомых на кормовые объекты ведет к потере ими устойчивости и увеличению потребления их насекомыми.

Практическая значимость работы состоит в том, что на основе разработанной компьютерной модели динамики численности тополевой моли возможна оценка эффективности стратегий сокращения численности этого вида; но показателям освоения листьев кормовых растений

разработаны методы оценки состояния деревьев в городских зеленых насаждениях.

Личный вклад автора: личное участие автора заключалось в постановке зада'Ш исследований, проведении теоретических разработок, непосредственном участии в сборе полевых н эхе л ерн м ctггалыіих данных л их обработке. Настоящая работа является итогом многолетних исследований» выполненных автором в 1990-2003 гг.

Положения, выносимые па чпщиту:

1. Dвдовая и эколого-трофическая структура сообществ насекомых-фнллофагов в зеленых насажлсннях городов определяется процессами конкуренции насекомых за ресурсы.

2. Основными типам» вспышек массового размножения насекомых-фиялофагов в условиях города являются собственно вспышка массового размножения и фиксированная вспышка. Развитие фиксированной вспышки связано с уменьшением пресса паразитов и снижением уровня антибиоза кормовых растений.

3. При изучении взаимодействия насекомых-фитофагов с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем доступных кормовых ресурсов, но и качество корма. При низких плотностях популяций и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост гусениц и личинок насекомых. При высокой плотности популяций и больших дозах повреждений, наносимых насекомыми растению, характер взаимодействия насекомых с кормом начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с погерей устойчивости растения. Ого означает, что корм может выступать в качестве регулітрующего (то есть зависящего ог плотности популяции) фактора динамики численности.

4. Взаимодействие гусениц тополевой моли с кормовым объектом - листьями тополя и состояние листьев определяется тремя основными эффектами -эффектом выносливости листьев к повреждению, эффектом антибиоза и эффектом потери устойчивости листьев к повреждению насекомыми. Эффект антибиоза проявляется у растения при малых и средних дозах повреждения листа; при сильных повреждениях лист теряет устойчивость к воздействию насекомых.

5. Наиболее интенсивно насекомыми осваиваются листья древесных растений в районах города со средним уровнем загрязнения воздушного бассейна. В относительно «чистых» районах интенсивность освоения листьев мала, но интенсивность репарации кормовых растений велика. В наиболее загрязненных районах трофическая активность насекомых падает.

Для диагностики состояния зеленых насаждений в городских условиях можно использовать методику, основанную на учете характера освоения листьев деревьев насекомыми - филлофагами, По характеристикам взаимодействия в группах минеров, сосуишх, скслстируюших и объедающих лнег грызущих насекомых, можно различить "загрязненные" и "незагрязненные" районы города,

Публикации. По результатом работы опубликовано 57 печатных работ, в том числе монография в издательстве «Наука» (Новосибирск), статьи в ведущих российских журналах - «Докладах Академии наук», «Журнале обшей биологин», «Лесоведении».

АиооЛаиии работы. Результаты работ докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях н симпозиумах: «Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды» (Ростов н/Д, 1990), «Проблемы заповедного дела в Сибири» (Шушенское, 1996), «Биологическое разнообразие лесных экосистем» (Москва, 1995), «Проблемы защиты населения к территорий ог чрезвычайных ситуаций» (Красноярск, 1997), «Spatial-temporal tlimention of High-Latitude Ecosystem Change» (Krasnoyarsk, 1997), «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), Conference of tlie International Boréal Forest Research Association (Duluth, Minnesota, USA, 1997), «Реконструкция гомеостаза» (Красноярск, 1998), II Съезд биофизиков России (Москва, 1999), «Assessment methods of forest ecosystem status and sustainability» (Krasnoyarsk, 1999), «ГИС в научных исследованиях заповедников Сибири» (Красноярск, 2000), «Проблемы экологии и развития шродов» (Красноярск, 2001), «Boréal Forests and environment; local, regional and global scales» (Krasnoyarsk, 2002), «Моделирование неравновесных систем» (Красноярск, 2002, 2003), «Гомеостаз и экстремальные состояния организма» (Красноярск, 2003).

Поддержка работы. На разных этапах работа была поддержана грантами РФФИ Шй 95-04-11185, 96-04-48340, 99-04-49450. 02-04-48769, грантом программы «Интеграция», грантами Красноярского краевого фонда науки.

Объем и структура диссертации: основной материал диссертации изложен на 360 страницах и состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов и приложений. Работа содержит 32 таблицы, 67 рисунков, библиография включает 331 наименование.

СОДЕРЖАНИЕ

ГЛАВА 1. ГОРОД КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ НАСЕКОМЫХ

В главе рассматривается город как среда обитания насекомых, дается обзор городской энгомофауны по данным различных исследователей, проводится анализ видового состава насекомых в зеленых насаждениях городов с подразделением всех видов насекомых - филлофагов по образу жизни и типу ротового аппарата на основные эколого-трофические группы — открьпоживущые грызущие и сосущие, скрытоживущие минеры 11 галлооСразовател и, натускрытоживущие обитатели «гнезд», «выпуклин» и т.д. Энтомофауна городских насаждении имеет целый ряд существенных отличий, обусловленных особенностями городского климата, характером почвенного покрова, наличием вредных примесей в воздухе. Специфические условия обитания в урбанизированных экосистемах приводят к тому, что в условиях сильного загрязнения по численности и частоте встречаемости преобладают фитофаги, ведущие скрытый или полускрытый образ жизни и насекомые с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа. Это тли, кокциды, цикадовые, клоны и различные виды клещей. Постоянной составной частью эитомокомнлексоп городских зеленых насаждений являются моли-пестрянки (СгасШагпсЬе). Достаточно обычными видами в городских экосистемах являются листовертки (ТогШс1<1ае). Однако преобладающей по количеству видов является группа фитофагов с грызущим типом ротового аппарата, ведущих открытый образ жизни.

ГЛАВА 2. КРАСНОЯРСК КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся основные характеристики городской среды Красноярска, описывается видовой состав зеленых насаждений Красноярска, дается описание пробных площадей, на которых проводились исследования.

Общий фои зеленых насаждений создают всего несколько древесных пород: топать бальзамический (Populus balsamifera L.), тополь черный (Р. nigra L.), тополь белый (Р. alba L.) и топать дрожащий (осина) (Р. trémula L.), вязы гладкий (Ulmus laevis Pall.) и мелколистный, или перисто ветвистый (U. pumita L.), клен яссиелисгный (Acer neguntlo L.), яблоня сибирская (Malus pallasiana Juz.).

Фаунистические сборы, оценка плотности популяций ряда видов нзеекомых-фшшофагов проводились летом 1989-2003 гг. в Красноярске и его окрестностях

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СТРУКТУР КОМПЛЕКСОВ НАСЕКОМЫХ-ФИЛЛОФАГОВ

Глава 1 [освящена изучению видового состава и закономерностей сложения энтомокомплехсов зеленых насаждений городов. Впервые для Восточной Сибири представлен список насекомых — фшшофагов, трофически связанных с основными лиственными древесными II кустарниковыми породами, произрастающими на территории г. Красноярска. К настоящему времени в него включено 166 видов насекомых, принадлежащих к 6 отрядам и 42 семействам (табл. 1).

Таблица 1

Состав насекомых-филлофагов, трофически связанных с городскими зелеными насаждениями

Отряд Семейство Число вплов hj данного семейства Отряд Семейство Число вкзов кэ лапного семейства

Homoptera Aphropboridae 4 Heteroptera AcanthcKomati-dae 3

Cícaiiellidae 4 Pentaiomidae 3

Acklpitlic 2 Lypacidae I

Fcmphtf*idac 11 Lepidoptcra Eriocraniidae 2

PhJoeomradae I Neptisufidae 6

Chaitophoridae 5 Gracillariidae 9

Aphjdid-se 8 Pbyllocnluidae 2

Diaip'dttbe 2 Yponomeutklae 1

Coleóptera Scarabaeidae 2 Lvonetiidae 1

Buprestidae 1 Batrachedriilae 1

Meloidae 1 Gelechiidea 4

Chraomelidae У Tortricidae 9

Rbynchitidae 4 Laiiocampidae 2

Apionidae 2 Sphinsidae 1

Curculionidae 11 Notodontidae 7

Hymenoptera Me^achilidae 1 Lymantriidaí! 3

Arpidae 1 Noctuidae 8

Cimbicidae 3 Geometridac 5

Tenthredinidae 18 Tetbeidae 1

Díptera Ceciüomyiidac 2 Pieridae 1

Afromy?idie 2 NvmphiUdae 2

По числу выявленных представителей семейств на первом месте находится спряд Lcpidoptera (18), за ним в порядке убывания располагаются отряды: Homoptera (8), Coleóptera (7), Hymenoptera (4), Heteroptera (3), Díptera (2). Наиболее многочисленны по числу выявленных видов семейства Tcnthredinidae - настоящие пилильщики (18), Curculionidae - долгоносики (11), Pemphigidae - тли (11),Среди чешуекрылых чаще других встречаются листовертки Tortricidae (11 видов), моли-псстрянки Gracillariidac (9 видов), совки Noctuidae (8 видов) и хохлатки Notodontidae (7 видов). Из отряда

Dîptera в насаждениях города встречены два вида галлиц (сем. Cecidomyiidae) и два вида минирующих мушек (ceMJVgromyzidae). При этом основная масса семейств представлена одним - двумя вадами насекомых.

Среди насекомых, отеленных в зеленых насаждениях Красноярска, 76% видов встречаются редко, т.е. представлены единичными экземплярами; \9% видов филлофагов - обычные (встречаются чаще, но численность у них мала) и 5% видов денлробіюнтаых насекомых - массовые вредители листового аппарата деревьев и кустарников, встречающиеся повсеместно во всех типах насаждений и ежегодно дающие высокую численность.

Анализ закономерностей сложения энтомокомплексов-фидлофагов для городских экосистем проводился по материалам собственных исследований и по фаунисягическим спискам, составленным для ряда городов европейской части и Западной Сибири Российской Федерации (Баранник, 1981; Белова, !981; Белова, 1982; Стаднншаш, Гребенщикова, 1984; Белова, Белов, 1999; Белов, 2000; Зайцев, Дмитриева, 1^92; Кривошснна, 1992 и др.).

D настоящей работе при аналте видового состава, таксономической и эколого-трофичсской структур сообщества насекомых, связей между насекомыми различных групп использована модель свободной конкуренции, хзрактерюующая разнообразие сообщества, состоящего из произвольного числа вилов, конкурирующих за кормовой ресурс (Суховольскнй, 1996, 1999).

В условиях свободной конкуренции за ресурс распределение по числу видов, входящих в основные эколого- трофические группы (как, например, лнетогрызущие, сосущие, минеры, гаялообразователи, трубковерты), подчиняется уравнению свободной конкуренции Ципфа-Парето:

«ли in р(i) = a~ blni

где a—In А

fia рис. I и 2 в двойном логарифмическом масштабе приведены графики распределения разного типа структур энтомокомплсксов зеленых насаждений городов.

Показано, что параметры рангового распределения насекомых но э колого-трофическим группам сильно зависят от экологических условий местообитания. В табл. 2 представлены параметры кривых рангового распределения дендрофильных члснистонопіх по абсолютному числу видов в эколого-трофическнх группах в насаждениях разного типа в Москве (по данным Д.А. Белова, 2000).

O OvS 1 1.5 2

Логари ранга 1 отрада

Рис. 1. Ранговое распределение отрядов насекомых по числу семейств, представители которых зарегистрированы в ходе фаунистических сборов в зеленых насаждениях Красноярска (ранги: 1 — отр. Lepidoptera; 2 — отр. Homoptera; 3 — отр. Coleóptera; 4 — отр. Hymenoptera; 5 — отр. Heteroptera; 6 — отр. Díptera).

0 0,5 1 1,5 2

Логарифм ранга трофической группы

Рис. 2. Ранговое распределение эколого-трофических групп дендрофильных насекомых но числу видов в них для зеленых насаждений г. Красноярска (ранги: 1 - огкрытоживущие насекомые с 1рызущим типом ротового аппарата; 2 — открытоживущие насекомые с колюще-сосущим топом ротового аппарата; 3 — скрытоживущие минирующие насекомые; 4 -галлообразователи; 5 — иолускрытожи вущие обитатели «гнезд» и «выпуклин»).

Таблица 2

Число видов и параметры кривых рангового распределения эколого-трофичеекпх групп насекомых в насаждениях разного тппа Москвы_

Трофические группы насекомых и параметры уравнения Тип городских посадок*

1 2 3 4 5.1 5.2

сосущие 77 103 43 68 41 35

галлы 45 91 24 76 27 20

минеры 60 86 59 59 39 36

л исто грызущие 164 206 107 120 55 50

Л 15836 188.92 113,25 116.09 56,45 52,67

Ь 0.917 0,641 1.016 0.504 0,457 0.57

¡? 0.9S9 0,909 0.959 0,974 0.887 0,811

*Т>шы городских посадок в Москве; 1 — лесопарки, лесные дачи и др.; 2 — парки, дендрарии и др.; 3 — внутридворовыс насаждения; 4 — бульвары, скверы; 5.1 — уличные посадки в условиях низкой и 5.2 — высокой интенсивности автотранспортного движения.

Как видно из табл.2, наибольшее разнообразие видов фитофагов характерно для городских парков и дендрариев, озелененных территорий крупных спортивных, оздоровительных II КуЛЬТурНО-ИСТОрИЧССКИХ комплексов (тип посадок Xî2). Видовое разнообразие на этих территориях лаже несколько больше, чем в лесопарках и лесных дачах, примыкающих к городской территории (тип JVîl). Затем при увеличении собственно городских элементов видовое разнообразие насекомых последовательно снижается на бульварах и скверах (nui Jfc4), простых уличных посадках (тип j\î5.1) и в посадках вблизи дорог с высокой интенсивностью автотранспортного движения (тин Kî52.). Такое распределение видов вызвало, по всей юцщмости, тем, что в городских парках насекомые нснользуюг экологические преимущества городской среды, которые еще НС сотгровождаются ухудшением состояния кормовых растений в условиях возрастающего загрязнения среди.

Справедливость уравнения свободной конкуренции при анализе соотношения между числом видов различных эколого-трофических групп показана для насекомых зеленых насаждений таких городов, как Санкт-Петербург, Москва, Красноярск, рад городов Кузбасса.

Как показывает анализ областей распространения видов насекомых, встреченных в насаждениях Красноярска, Европейская биофилотическая область Палеарюгического царства входит в ареалы 142 видов насекомых, Ангарская область - в ареалы 89 видов, Средиземноморская - в области обитания 27 видов, Ирано-Туранская - в области распространетм 74 видов, Восто'шо-Азиатская - в ареалы 57 видов и Центрально-Азиатская - в ареалы 2$ видов. Из числа видов, обитающих в зеленых насаждениях г. Красноярска, 30 видов можно отнести к голарктическим видам, т.е. видал«, ареалы которых

охватывают области Палсарктичсского и Иеарктнческого царств. К таким видам относятся, например, ивовая волнянка, ивовая щитовка, непарный шелкопряд. В среднем каждый вид насекомых из списка имеет ареал обита! шя, охватывающий как минимум три биофи логически с области.

Проведенный анализ таксономической и эколого - трофической структур сообществ насекомых зеленых насаждений Красноярска показан, что характеристики всех анализированных структур хорошо описываются, исходя из представлений о существовании у разных видов и групп насекомых конкуренции за имеющиеся в данном местообитании ресурсы. И только для местообитаний с наиболее экстремальными для насекомых условиями среды закономерности распределения ресурсов между видами нарушаются.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ НАСЕКОМЫХ В ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ГОРОДОВ

Глава посвящена анализу моделей динамики численности и классификации типов вспышек массового размножения популяций насекомых-фитофагов зеленых насаждений городов. Базовыми положениями, которые использовались в холе анализа, были представления феноменологической теории динамики численности насекомых (Исаев и др., 2001), Согласно этой теории, колебания численности популяций рассматриваются как авторегулируемый процесс, который управляется комплексом природных механизмов, действующих по принципу отрицательной обратной связи.

Одной из задач настоящей работы являлась классификация типов динамики численности н анализ распространенности насекомых с различным типом динамики численности в насаждениях городов. Для насекомых выделялись шесть основных типов динамики численности в соответствии с типом фазового портрета вида и характером воздействия на популяцию модифицирующих и регулирующих факторов. Виды с узким фазовым портретом могут принадлежать к одному из следующих типов динамики численности - индифферентному, продромальному скрьггоживущему, эруптивному скрцтоживущему; виды с широким фазовым портретом могут принадлежать либо к продромхтьиым открьггоживущим, либо к эруптивным огкрьпожнвущим (Исаев и др., 2001).

Для насекомых тродских насаждений разумно добавить еще одну группу видов - иолускрытоживуншх, включающих в себя виды, гусеницы или личинки которых об1паюг в листьях, скрученных сигарой, трубкой, либо склеенных между собой по два - несколько штук, либо о загнутых краях листьев. Это насекомые с грызущим типом ротового аппарата. Кроме того, в экологическую группу нолускры то живущих филлофагов следует отнести и сосущих насекомых (например, тлей), в результате питания которых листья растений могут закручиваться вдоль или поперек центральной жилки, могут свертываться пополам или спирально, скручиваться о комок, образовывать различные складочки и «выпуклины». У этих видов широкий фазовый

портрет, и можно выделить ДОПОЛ1 інтельно еще два тина динамики 1 шелеп пости - продромальный полускрытожнвущи й и эруптивный

ПОЛуСКрЫТОЖ! івупш її.

Анализ данных учетов денярофильных насекомых г. Красноярска и литературных данных по динамике численности насекомых насаждений ряда городов позволил оценить число видов с определенным типом динамики численности и количественное соотношение видов с разными типами динамики числеиости для городской среды (табл. 3).

Большинство видов насекомых, трофически связанных с древесно-кустарниховой растительностью городов имеют индифферентный тип дннамики численности. Особенностью биологии и экологии таких видов является то, что эти виды характеризуются невысокой миграционной активностью имаго, относительно невысокой плодовитостью особей, имеют относительно стабильный уровень численности и в регуляции численности главную роль играют безынерционные механизмы (Исаев и др., 1984).

Фауиистический комплекс видов со стабильным типом динамики численности очень разнообразен. Он включает виды из семейств беззубых первичных молей, минно-чехликовых молей, крнвоусых крохогок-молей, крохоток — молей, аргнрестиил, выемчатокрылых мазей, целый ряд видов мол ей-пестрянок, некоторые виды из семейства настоящих пилильщиков. В Красноярске эта группа насчитывает 115 видов (табл. 3, список И).

Таблица 3

Абсолютные значения и соотношение числа видов с различными типам и динамики численности_

Тіш динамики* Абсолютное число видов Доля от общего числа видов

I II III I II ПІ

1 52 115 51 0.547 0.723 0.383

2 5 5 17 0,053 0.031 0.128

3 1 I 2 0,011 0,006 0,015

4 10 21 12 0,105 0,132 0,090

5 7 7 28 0,074 0,044 0.211

б . 20 10 15 0.211 0.063 0.113

7 0 0 8 0 0 0,060

Всего 95 159 133 1 1 1

Типы динамики: 1- индифферентные, 2 - продромальные с крыто живущие, 3 - эруптивные скрытоживущие, 4 - продромальные о пер итога тущие, 5 — эруптивные открыгоживущис, 6 — продромальные полускрытоживупдае, 7 - эруптивные полускрьгтоживущис.

Списки: I - Красноярск (только чешуекрылые и пилильщики); II -Красноярск (весь список насекомых - филлофагов городских насаждений); III

— города европейской части РФ (список видов чешуекрылых и пилильщиков

— филлофагов городских насаждений по Н.П. Кривошешюй, 1992).

Следующая но представленности группа насекомых - эруптивные открытоживущие (28 видов в списке Ш, таСл.З), способные давать вспышки массового размножения. Экологические отличия видов данной группы определяются очень высокой плодовитостью имаго, высоким коэффициентом изменчивости плодовитости, дальностью миграций имаго на сотни и тысячи километров. К ним относятся пяденицы (березовая, сосновая, зимняя, пяденица-шелкопряд тополевая и др.), коконопряды (сосновый, кольчатый), волнянки (златогузка, непарный шелкопряд, монашенка, волнянка ивовая), ряд видов хохлаток и совок, боярышница из огр. чешуекрылые; сосновые пилильщики (обыкновенный и рыжий), многие настоящие пилильщики (зеленый лиственничный, пихтовый, березовый северный и др.) из отр. перепончатокрылые. В Красноярске эта труппа состоит из 7 видов: пилильщик осиновый щетинистый (Cladius vitninalis Fall.), непарный шелкопряд, ивовая волнянка, пяденица березовая, боярышница и др. Однако вспышка массового размножения в пригородных насаждениях зафиксирована только для одного из них - боярышницы.

Далее но числу видов (17) идет группа насекомых с типом динамики численности «продромальные скрытоживущие», к которым относятся виды — минеры, галлообразователи, побеговьюны (почковый, зимующий, летний из сем. листоверток). Развитие насекомых на стадии личинки протекает внутри тканей растений. Эти виды в меньшей степени зависят от погодных условий. Решающее значение в динамике численности популяций приобретает фактор корма: при увеличении доступности корма возможны массовые размножения насекомых, снижение количества и ухудшение качества корма приводит к быстрой стабилизации численности на уровне разреженной популяции, В регуляции численности подобных видов абсолютно преобладают безынерционные механизмы (Исаев и др., 1984). В Красноярске насекомых данного типа динамики численности насчитывается 5 видов (список II, табл. 3). Это прежде всего пилильщики - Scoüoneura betuleti Kl. (березовый большой минирующий пилильщик), Fenusa uLmi Sund.. F. pusilla Lep., Messa betuleti Klug, и моль-пестрянка ивоминирующая (Phyllonotycter pastorella Z.), ccm. Gracillariidae.

Тип динамики численности «продромальные полускрьпоживуишс» отмечен для 15 видов по списку III (табл. 3). Это преимущественно листовертки: плоская изменчивая, сетчатая, кривоусая смородинная, крнвоусая ивовая, почковая и др. виды. В Красноярске такой тип динамики численности имеют 10 видов филлофагов. Из- них можно отметить Yponomeuta evonymellus L. (Сем. Yponomeutidae), в массе размножающейся на черемухе в черте города и l*pinotia solandriana L. (Сем. Tortricidae) — единичными экземплярами встречающаяся на березе в парковых насаждениях города.

«Продромальные открытоживущие» насчитывают 12 видов (список III), например, кисточница малая, кистехвост пятнистый, стрельчатка пси, стрельчатка трезубец, совка грушевая, пнлилыцики-ткачи косточковый и тушевый и др. Всем насекомым рассматриваемой группы свойствен

открытый образ жизни. Ключевой фактор динамики численности - «детская» смертность. В благоприятных условиях выживаемость преимаптальных стадий увеличивается существенно, что ведет к увеличению численности как на стадии имаго данного поколения, так и общей численности следующего поколения. Однако вспышки массового размножения эти виды не дают, подъем численности носит кратковременный характер. Наблюдается лишь быстрый подъем численности и быстрый спад ее, без прохождения пяти фаз градации. В городских зеленых насаждениях многие виды обнаруживают значительные колебания численности продромхтьного типа, переходящие в массовые размножения. В условиях Красноярска эта группа очень многочисленна — 21 вид, из которых в последние годы часто встречается Calospilas sylvata Scop. — пестрая пяденица вязовая.

К эруптивным полускрытоживущим насекомым кз списка III (табл.3) МОЖНО отнести МНОГИХ листоверток: ВСеЯДНуЮ, пестроЗОЛО! нстую, нглоед -еловую, лиственничную. Для зеленых насаждений г.Красноярска эта группа насекомых не зафиксирована.

И завершает ряд группа насекомых, имеющих тин динамики «эруптивные скрытожлвущле», которые в списке Ш (табл.3) представлены двумя видами {тополевая моль*пестрянка и сиреневая моль-пестрянка), а в списке II — одним (тополевая моль-пестрянка). Как видно из табл.3, в составе эитомофауны зеленых насаждений г.Красноярска (список П) наибольший удельный вес составляют индифферентные виды (первая группа) - 115. Продромальных видов насчитывается 36, а эруптивных - 8.

Ранговое распределение числа видов насекомых с разными типами динамики численности описывается уравнением Цнпфа-Парсто (рис. 3).

Логарифм ринга ¡группы

Рис. 3. Ранговое распределение по тинам динамики численности для насекомых - чешуекрылых и пилильщиков зеленых насаждений Красноярска (ранга: 1 - индифферентные виды; 2 — продромальные открытоживущис; 3 —

продромальные полускрытоживущие; 4 — эруптивные открытожинущие; 5 _ продромальные скрытоживущие).

Аналогичные соотношения Сила вычислены и для других списков насекомых — филлофагов зеленых насаждении городов (табл.4).

Таблица 4

Параметры рангового распределения относительного обилия видов насекомых с разными типами динамики численности_

Кг Местообитан ие Параметры рангового распределения

списка а Ь Я*

I Красноярск (чешуекрылые и пилильщики) 3,96 -1,47 0.999

II Красноярск (все виды) 4,59 -1.94 0.982

III Города Европейской части РФ (чешуекрылые >1 пилильщики) 3,97 -0,98 0.980

Среди насекомых, в массе размножающихся в насаждениях на территории городов, преобладают виды, дающие собственно вспышки массового размножения. В этом случае наблюдаются резкие подъемы численности популяций насекомых в течение одного — двух лет, а затем наступают фазы кризиса и депрессии, когда численность популяций насекомых-вредителей резко надает.

Развитие фиксированных вспышек массового размножения насекомых зеленых насаждений городов связано с тем, что воздействие регулирующих факторов, таких, как наразитоиды, может быть относительно слабым, так как городская среда отрицательно воздействует на энтомофагов. Такие регуляторы '{келейности популяций насекомых, как птицы, в условиях города также не оказывают значительного воздействия на численность насекомых.

Если же и воздейстне модифицирующих факторов на популяцию невелико, то возможно возникновение ситуации, при которой увеличившаяся по какой-то однократно проявившейся случайной причине численность популяции не снизится. Так как ни регулирующие, ни модифицирующие факторы не будут оказывать воздействия на популяцию, то в этом случае численность такого вида будет 1 юддерживаться на стабильно высоком уровне, благодаря внутривидовым безын ерционным регуляторным механизмам. В этом случае может возникнуть фиксированная вспышка массового размножения насекомых. Детально особенности фиксированной вспышки рассмотрены в главе 5 на примере тополевой моли.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ТОПОЛЕВОЙ МОЛИ

Глава посвящена анализу особенностей экологии .моли — пестрянки тополевой иижнесторонней РЬуИопотуйсг (^ийюсоИейз) рориНГоНеНа Тг, (отр.Ьер^орюга, се.ч.СгасШапШае). Гусеницы этой бабочки питаются -листьями ряда видов тополей, вьнрызая в них округлые полости - мины, которые делают преимущественно с нижней стороны листьев по всей

пласпшке листа в виде овальных многочисленных сливающихся пятен, от чего лист выглядит белым (Румянцев, 1934). Вспышка ее массового размножения может приводить к полной физической и функциональной дефолиации тополей (Белова, 1984; 1985). По нашим наблюдениям, в Красноярске тополевая моль сильно заселяет тополь бальзамический, в меньшей степени — черный; серебристый не повреждается совсем.

Имаго тополевой моли живут около двух недель. Расселяются только бабочки, летая в пределах кроны одного дерева или перемещаясь вдоль непрерывного ряда посадок от одной кроны к другой. В условиях Красноярска лет бабочек обычно начинается в первой декаде мая, редко — в конце апреля (в зависимости от погоды) и может продолжаться до начала июля, хотя чаще занимает первые две декады июня. Бабочки размещают яйца но всей площади листовой пластинки, с ее нижней стороны, реже - на верхней, покрывая их тонкой беловато-желтой пленкой. Яйца помещаются, как правило, вблизи жилок до нескольких десятков на один лист. Весь период откладки яиц в популяции моли длится около месяца.

Развитие яйца осуществляется в течение 7-8 дней, после чего выходит гусеница. Гусеница моли прогрызает отверстие в оболочке яйца и сразу же приступает к ттшию. Проникнув внутрь листа, она постепенно выедает мягкие част листа и образует белую овальную мину. Минированные листья позднее приобретают характерную пеструю окраску, а при большом количестве мин листья скручиваются и преждевременно опадают. Растущие мины с гусеницами тополевой моли становятся хорошо заметными в первой декаде июня. Питание гусениц в минах продолжается в течение всего июля и в отдельные годы может завершиться в первых числах августа. В зависимости от погодных условий сроки прохождения фаз развития тополевой моли сдвигаются. Завершив развитие, насекомые окукливаются в той же мине. Сроки окукливания также растянуты, и первые куколки в отдельные годы могут появиться в последней декаде июня, п массс — в течение первой - второй декад июля, встречаясь отдельными экземплярами и в первой декаде августа.

Начало лета бабочек нового поколения отмечается в двадцатых числах июля, массовый лет — с конца июля — в начале августа. На все развитие тополевой моли в условиях Красноярска требуется 60-70 дней. Основная масса вылетевших из куколок бабочек не спаривается и не откладывает яйца, а укрывается на зимовку в трепшнах коры различных деревьев и использует в городских условиях другие укрытия, в том числе жилые помещения.

Многолетние наблюдения за сезонными изменениями в развитии популяции тополевой моли в г. Красноярске позволили построить фенограмму прохождения, тополевой молью всех фаз жизненного цикла. В табл. 5 для примера приведены фенограммы для 1994 н 2003 гг.

Как видно из табл.5, сроки нрохождс1тя фаз развитая моли различны в разные годы. Известно, что жнзненный цикл тополевой мат тесно связан с кормовой породой - тополем. Одной из наиболее характерных адоптаций

моли является синхронизация отдельных фенофаз вредителя и его кормового растения.

Темпы и сроки прохождения отдельных фаз развития моли и тополя зависят от температуры окружающей среды н могут смещаться. Несинхронностъ сезонного развития особей в популяции тополевой моли наблюдалась во все годы исследований на всех пробных площадях. Одновременно в популяции тополевой моли присутствуют особи, находящиеся на разных стадиях жизненного цикла (рис. 4).

Эта несинхронность имеет важное адаптивное значение и способствует повышению выживаемости вида в меняющихся условиях окружающей среды.

Таблица 5

Фенограмма развития тополевой моли-пестрянки в тополевых насаждениях г. Красноярска в течение 1994 и 2003 гг._

ГОДЫ Месяцы

IV | V 1 VI | VII | VIII | IX I X

д екады

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

1994 + + + + +

• й •

— — — —

1 1 1

и н ** ш

-К + + + + + +

• *

_ _ —

2003 + + + + +

• * * •

о » с **

1 1 1 1 1 I 1

-4- +

•

— — — —

Важным периодом в процессе сезонного развития насекомых является откладка яиц. Оптимальный выбор места откладки яиц особенно важен для тополевой моли, поскольку последующая пространственная активность личинок Офаннчена, и они должны развиваться там, где были отложены яйца. Проявляется ли у имаго при откладке яиц какая-нибудь избирательность листьев и места на листе или же выбор места для откладки яиц случаен? Для ответа на этот вопрос была исследована заселенность листьев тополя бальзамического, расположенных в разных частях кроны (периферия и ближе к стволу дерева). В холе исследования заселенности листьев, расположенных на апикальных ветках (концевые) и базальных

(расположенных ближе к стволу) ветках, было установлено, что листья, находящиеся в разных частях кроны заселяются по-разному. Плотность мин на апикальных листьях достоверно выше в семь раз плотности мин на базальных листьях.

«г

\ . м

ад

1 \

: \ 1 \

? У

* 1 / ;

У)} lis J94 »7 J»7 ».Т М til Ml

Дт

I Гудняды ••о - |С]ш,п —Wo.ni

Рис. 4. Изменение доли особей тополевой моли на определенной стадии сезонного развития (гусеница, куколка, бабочка), 2003 г. (пробная площадь «парк им.40-летия ВЛКСМ»).

У многих видов насекомых-минеров ггростраяственное размещение особей не случайно и отражает особенности взаимодействия с кормовым растением. Выбирает ли бабочка тополевой моли по каким-то признакам лист, на котором она будет откладывать яйцо, или же то, на какой именно лист будет отложено яйцо, решает случай7 Если бабочки откладывают яйца на листья случайно и выбор особи не зависит от того, сколько яиц уже отложено на данном листе другими бабочками, то распределение числа яиц по листьям будет биномиальным. Так как вероятность откладки отдельного яйца на данный лист мала, то биномиальное распределение хорошо аппроксимируется пуассоновским и вероятность Р(к) того, что при случайном характере размещения яиц на отдельном листе отложено к яиц, будет даваться следующим выражением:

/>(*) = ^ехр(-Я>

где ц - среднее число яиц на листе.

Подтверждается ли гипотеза случайного размещения яиц на листьях при наблюдениях? На рис. 5 приведены наблюдаемые распределения листьев тополей по числу яиц на них и теоретическое распределение Пуассона. Отличия между наблюдаемым .распределением и теоретическим пуассоновским распределением оценивалось с помощью критерия х2* Д-тя распределения на рис. 5А расчетное значение X2 = 0,53. Это намного меньше

теоретического значения X2 на пятипроцентном уровне значимости, при данном числе степеней свободы равного 3.84, Таким образом, можно говорить о том, что в начальный период лёта бабочек при доверительной вероятности р ~ 0.95 не обнаружено отличия фактически наблюдаемого распределения яиц по листьям от случайного. Наблюдаемое распределение янц на листьях в середине периода их откладки бабочками отличается оттого распределения, которое было бы, если бы бабочки тополевой моли выбирали лист для откладки яиц случайным образом.

О наблюдения ЕЭ теория

0 1 2

Число лиц на листе

Оваблюлснв» и теория

0 1

234 56789 10 Число яиц на л ист с

А В

Рис, 5. Наблюдаемое и теоретическое распределения листьев тополей по числу яиц моли на них (А - начало периода откладки яиц; Б - середина периода откладки яиц).

Видно, 1гто теоретическое распределение, построенное в предположении, что выбор листа для откладки яиц случаен, имеет только един максимум, а наблюдаемое распределение бимодально: существуют большая группа листьев с малым числом яиц на листовых пластинках (одно -два яйца на лист) и группа листьев с большим (свыше шести) числом яиц. Листьев же с промежуточными значениями числа отложенных яиц на них (от трех до пяти) весьма мало. Для данных, приведенных на рис. 5Б, расчетное значение %2 - 671.8 при теоретическом значении х1 = 27.9.

Таким образом, в начале сезона лета и откладки яиц молью наблюдаемое распределение яиц по листьям не отличается от случайного, а к середине срока массового лёта бабочек распределение яиц по листьям значимо отличается от случайного.

Для обнаружения неслучайности в размещении яиц тополевой моли на листе использовался метод радиальных функций распределения (Stoyan, Stoyan, 1994), Радиальная функция распределения g(r) описывает взаимное расположение пар объектов. Если эта функция известна, можно вычислить вероятность Р(г) того, что на определенном расстоянии от произвольно выбранного объекта находится другой объект (Скрышевский, 1980; Займан, 1982), При случайном расположении объектов g(r) не зависит от расстояния и равна единице: g(r) п 1, а вероятность обнаружить пару объектов,

разделенных расстоянием г, линейно увеличивается с ростом г. При равномерном типе распределения эта вероятность для малых расстоянии понижена но сравнению со случайной, а радиальная функция распределения g(r) вблизи нуля меньше единицы. Для группового распределения, наоборот, вероятность встретить на малых расстояниях от одного объекта другой выше, чем при случайном типе размещения, ng(r) здесь больше единили

Пространственное распределение яиц тополевой моли на листе тополя изучалось в течение всего периода лега бабочек (конец мая — середина -конец нюня) в различных районах г. Красноярска с 1990 по 199S тт. Учеты численности и фиксация положения яиц тополевой моли проводились на листьях тополя бальзамического из нижней части кроны деревьев. Листья срывались в период откладки яиц, когда гусеницы еще не начинали развиваться. В лабораторных условиях контуры листьев переносились на бумажные шаблоны-подложки. Так ках на зеленом листе белые яйца тополевой моли хорошо видны, то визуально было легко определить число яиц на листе и местоположезше каждого яйца. Каждая точка на листе, где находилось яйцо, прокалывалась иглой, в результате чего на бумажном шаблоне помечались места откладки яиц.

Бумажные шаблоны сканировались, па нзображешш листа выделялся прямоугольник (рис. бг), внутри которого определялись координаты яиц с помощью пакета программ для обработки картографических данных Idrisi for Windows 2.1.

Для вычисления радиальной функцш распределения яиц тополевой моли на листе применялась процедура, предназначенная для обработки данных, представляющих собой нзбор из нескольких площадок (листьев) (Sekrctenko, Gaviikov, 1998). Всего при анализе пространственного размещения использовано 32 листа тополя, количество яиц в выделенном прямоугольнике на каждом было от 9 до 45, общее число яиц, для которых определены коордттгы, составило 635 шт.

На рнс. 6 приведены радиальные функции распределения яиц тополевой моли на листьях тополя.

Если бы распределение яиц моли на листьях было случайным, то теоретическая радиальная функция на всем интервале расстояний была бы равна единице, а значения наблюдаемой выборочной радиальной функции располагались бы в пределах доверительной облает».

Как видно id рис. 6, пространственное распределение яиц тополевой Main на отдельном листе тополя существенно отлично от случайного. Можно проследить определенные закономерности размещения яиц тополевой моли на листе. В частности, на расстоянии до 2 мм от каждого яйца других яга) практически не встречается. На расстоянии до 8-10 мм на листьях с низкой плотностью (рис. 66) и до 3 мм на листьях с высокой плотностью (рис. бв) от каждого яйца среднее количество других яиц значительно меньше, чем было бы при случайном их размещешш. На расстоянии же а 8-15 мм от каждого яйца встречаемость других яиц значительно превосходит ту, которая должна быть при случайном характере размещения яиц на листе (рис. ба).

4) Ч а* а. с о

№ Ж

а.

4 8 12 16 Расстояние, им

4 8 12 Расстояние, мм

Рис. б. Эмпирические радиальные функции распределения яиц тополевой моли на всех анализируемых листьях (а), на листьях с плотностью яиц менее 0.9 штУсм1 (б); на листьях с плотностью более 0.9 яиц/см1 (в); изображение отдельного листа тополя с яйцами моли и выборочной площадки, в пределах которой вычислялась радиальная функция распределения (г). Тонкими линиями изображены 95%-ные доверительные интервалы, пунктирными линиями — теоретические значения радиальных функций распределения для случайного размещения.

Анализ эмпирических радиальных функций, приведенных на рис. 6 б, в, показывает, что радиальные функции распределения до некоторого значения расстояния г = Н равны нулю, при этом с увеличением средней плотности яиц на листе величина Л уменьшается. Бабочки тополевой моли используют групповую стратегию при выборе листа, на который будет отложено яйцо. В пределах выбранного листа яйца также размещаются группами. И, наконец, внутри каждой такой группы яйца размещаются равномерно. Описанная стратегия выбора имаго тополевой моли места для откладки яиц в наибольшей степени способствует выживанию популяции.

В Красноярске с середины восьмидесятых годов прошлого столетия наблюдается вспышка массового размножения тополевой моли. Эту вспышку по классификации, приведенной в главе 4, можно отнесли к фиксированным вспышкам. Особенностью фиксированной вспышки является то, что после начала вспышки численность популяции возрастает и далее неопределенно долго может оставаться на высоком уровне.

Факторами смертности тополевой моли являются: иа фазе яйца -внутривидовая конкуренция и абиотические факторы, на фазе гусеницы -внутривидовая конкуренция, энтомофаги, болезни, на фазе куколки -энтомофаги, болезни, на фазе имаго - абиотические факторы, хищники. На фазе имаго тополевая моль гибнет при сильных зимних морозах, при весенних заморозках во время лета, во время сильных дождей бабочки смываются со стволов деревьев. Врагами тополевой моли в условиях города являются насекомоядные птицы и наукообразные, могут поедать бабочек и муравьи, которые вылавливают насекомых на стволах тополей (Белова, 1985; Белова, Воронцов, 1987). Влияние абиотических факторов на стадии яйца связано с похолоданием и низкими температурами во время лета имаго и откладки яиц, что приводит к растянутости сроков откладки яиц и как следствие, неодновременному развитию яиц. Запоздавшие в развитии яйца оказываются на поверхности мин Солее старших но времени жизни гусениц, при этом вышедшие из яиц гусенички пбуравливаются в паренхиму листа, проваливаются в полость мин, где не могут питаться и погибают (Белова, 1985).

Важными факторами, влияющими на сезонную динамику численности популяции тополевой моли, являются гибель от внутривидовой конкуренции при слиянии мин и зараженность паразитами. При вскрытии мин тополевой моли в них могли присутствовать мертвые гусеницы и вышедшие из них или находящиеся, пока еще, в минах имаго паразитов.

В табл. б, приведены данные о плотности и выживаемости особей моли на разных стадиях развития в течение сезона 1998 г.

Таблица 6

Таблица выживаемости популяции тополевой моли-пестрянки в 1993 г.

Стали а развитая Численность живых особей (игт/лист) в начале стадии Численность живых особе» (тт/лпет) в конце стадии Доля живых особей в начале стадии по отношению к исходной ПЛОТНОСТИ Выживаемость »а каждой нэ стадий развития

Hütt« 15,71

Гусеница II возраста 857 8,09 035 0,94

Гусеиипа Ш возраста 8,09 5,95 0,52 0,74

Гусеница IV . возраста 5,91 4,63 0,38 0,78

Гусеница V возраста 4,52 2.Я7 0,29 0,63

Куколка 2,67 1,07 0,17 0,40

Имаго 0.95 0,06

В различные годы выживаемость особей моли на разных фазах жизненного иикла была различной (габл.б), уровень зараженности гусениц и куколок моли паразитоидами менялся для разных районов Красноярска.

Обобщая вышеприведенные данные, можно заключить, что построение неизменной во времени и одинаковой для всех местообитаний таблицы выживаемости тополевой моли невозможно.

Для того чтобы прогнозировать динамику численности популяции тополевой моли в настоящей работе использовались методы имитационного математического моделирования. При построении имитационной модели динамики популяции тополевой . моли использовался разработанный А.Е>.Ковалевым пакет для моделирования динамики численности лесных насекомых (Ковалев,-Тарасова, 2002; Ковалев, 2003). На рис. 7 показана использованная блок-схема модели популяции тополевой моли.

На основе згой блок-схемы, используя данные о биологии н экологии тополевой моли, была проведена отладка модели. Отладка в компьютерном пакете проводится, постадийно, для всех стадии жизненного цикла моделируемого вида. По результатам компьютерных экспериментов можно говорить о том, что для тополевой моли характерен узкий фазовый нортрет с монотонным типом фазовой траектории (рис.8).

1,6 - 1,4

I "

з 1

е 0,8 & 0,6 ^ 0,4 и 0,2 0

2 2,5 3 3,5 4 4.5 5 Плотность популжеи к(щт/ли(гг)

Рис. 8. Типичный фазовой портрет модельной популяции тополевой

моли.

Для модельной ноцуляшш, фазовый портрет которой приведен на рис. 8, был использован сценарий с пониженным воздействием пресса паразитов и слабой антибнозной реакцией кормовых растений. Как видно из рис. 8, плотность модельной популяции колеблется относительно устойчивого значения 4 мины/лист, что хорошо согласуется с результатами учетов численности популяции тополевой моли в зеленых насаждениях Красноярска.

Годичная генерации * -

+ -

1 Плодовігтосп. І

І Осадки І

Ч 1 -Х*е('***,*а 'є' "Н кі І \-

|їїзрзіігпл І

т~—

| Антибиоз і

І Антибиоз І [Конкуренция І

И мато ЯҐшо Гусеница Гусешща Куколка Имаго Имаго

(веской) млад. возр. стар. возр. (летом) (зимой)

І Температуря І

І Температура )

Нрх=Ь*Х/(з+Х'+І*Х2);|

І -

І ГТзразітЛ

Рис. 7. Блок-схема модели популяцноніїоґі динамики тополевой моли

Для сравнения на рис. 9 приведен фазовый портрет, построенный по результатам учетов плотности мин тополевой моли на листьях тополя бальзамического в различных районах г. Красноярска.

Рис. 9. Фазовый портрет, построенный по данным учетов плотности мин моли па листьях тополя бальзамического на различных пробных площадях в г. Красноярске.

Как видно из рис. 8 и 9, фазовые портреты достаточно узкие, что вообще характерно для скрытоживущих видов, в значительной степени защищенных от воздействий факторов внешней среды. При атом при слабом прессе паразитов и невыраженной антибиозной реакции листьев диапазон изменения величины коэффициента размножения- модельной популяции тополевой моли был достаточно мал - в основном коэффициент размножения изменялся от 0,8 до 1,3. При этом вариации климатических факторов, использованных в модели, были намного больше. Величина же стандартного отклонения плотности модельной популяции тополевой моли составила 0,48, то есть коэффициент вариации плотности популяции в этой модели составил 12,5%, Таким образом, в модельном сценарии динамики численности тополевой моли, в котором ослаблен пресс паразитов и уменьшена интенсивность антибиозной реакции листьев тополей, рехтизуется тип динамики с устойчивой и мало меняющейся со временем величиной плотности популяции.

Что произойдет, если в модели реализовать сценарий с усиленным прессом паразитов и развитой антибиозной реакцией листьев? На рис, 10 приведены фазовые портреты для двух модельных сценариев — сценария с сильным прессом паразитов и интенсивным антибиозом и сценария со слабым прессом паразитов и малым антибиозом кормового растения.

0 1 10 И » 25 30

0)23456 Плотность пополнит (ип/лисг)

* сильный пресс паразитов * слабый пресс маранное

Рис. 10. Фазовые портреты реализации двух сценариев динамики численности тополевой моли (длительности прогонов - 200 лет).

Из рис. 10 видно, что усиление пресса паразитов приводит к значительному уменьшению средней плотности модельной популяции тополевой моли, увеличению разброса величины коэффициента размножения, увеличению коэффициента вариации плотности популяции тополевой МОЛИ —ДО 62/о.

Таким образом, для популяции тополевой моли, находящейся под сильным прессом паразитов плотность оказывается малой (около одной мины на лист), а временные колебания плотности популяции - достаточно сильным. Для популяции тополевой моли, на особей которой слабо воздействуют паразиты и антибиоз листьев, плотность популяции увеличивается (в среднем до четырех мин на лист) и при этом плотность популяции стабилизируется вокруг этот значения.

ГЛАВА б. ПРОЦЕССЫ ОСВОЕНИЯ И ИЗЪЯТИЯ ФИТОМАССЫ НАСЕКОМЫМИ

В главе рассмотрены процессы освоения н изъятия фн го массы насекомыми-филлофагомн зеленых насаждений городов. Рассматриваются две модели изъятия фнтомассы листа насекомыми: "нуль-модель" и репарационная модель взаимодействия "лист-насекомое**. В этих моделях предполагается, что лист с некоторой интенсивностью Я атакуют насекомые. В «нуль-модели» не учитывается процесс антибиоза растения, в репарационной модели предполагается, что после повреждения листа в нем развивается антибиозная реакция, вследствие чего в течение определенного времени глист оказывается недоступным для повреждения насекомыми.

Для всех моделей вероятность р(0) того, 'ПО лист останется неповрежденным в течение времени Г выражается как ^(0) = схр(-ЛГ).

Для «нуль-модели» число N успешных атак насекомых, сопровождающихся нанесением повреждений листу, за время Г дается выражением N=XT, для репарационной модели - выражением

jV = ^T-.cdefl = j/-интенсивность perutpatfuu.

A+/I '

Для этих моделей рассчитывалась динамика освоения листьев фшшофагами и изменение в течение сезона доли неповрежденных насекомыми листьев, полученные данные сравнивались с наблюдаемыми (рис, 11).

Рис. 11 .Сезонная динамика юмснения доли пепозрежденных листьев у деревьев на ряде пробных площадей (треугольником отмечены данные ло пробной площади «ул. Горького», зачерненным ромбом —данные по пробной площади «о. Татищев»).

Из рис. 11 видно, что в течение вегетационного сезона наблюдается экспоненциальное уменьшение доли неповрежденных насекомыми листьев. По динамике изменения доли неповрежденных листьев оценивалась величина Я, а по величинам общей поврежденности листьев - величина /<. Показано, что величины интенсивности А атак насекомых и интенсивности^ репарации листьев изменяются в зависимости от уровня техногенного воздействия на деревья на пробных площадях (рис. 12).

В «чистых» районах интенсивность освоения листьев тополей фішлофагами мала, а интенсивность репарации листьев велика, В районах со средней степенью загрязнения атмосферы интенсивность атак насехомых на листья кормовых растений увеличивается, а интенсивность репарационных процессов у листьев снижается. Наконец, в наиболее загрязненных районах интенсивность атак насекомых на кормовые объекта начинает падать, и при этом сильно возрастает велшпіна интенсивности репарационных процессов у

ta :» зо 40 и бо то

Дай Т(яияиыо 1 июяі)

*o.Temu» іуд-ГсріТого

листа. Таким образом, наиболее интенсивно насекомыми повреждаются листья тополя бальзамического в районах со средним уровнем загрязнения воздушной среды.

0,05 |0,04

I 0,03 §

а 0,02

5 5

5 0,01 0

0 0,05 0,1 0,15 02

Интенсивность повреждений

Рис. 12. Изменения характеристик интенсивности повреждений Д и интенсивности репарации ц при взаимодействии листьев с насекомыми на пробных площадях в районах различной степени загрязнения воздуха: 1 -слабая; 2 - средняя; 3 - сильная степень.

При изучении динамики изъятия фитомассы листа гусеницами тополевой моли на кривой роста длины мни можно выделить три фазы — фазу начального медленного роста мины, фазу интенсивного роста мины и фазу замедленного роста >1 остановки роста мины. Длина мин с мертвыми гусеницами тополевой моли очень сильно варьируют как в контроле, так и в экспериментах (величины стандартного отклонения сопоставимы но значению со средней длиной мин). Такой разброс объясняется тем, что гусеницы в минах погибали на разных возрастных этапах своего развития: и когда размеры мин были малы, и на более поздних стадиях развития, когда размеры мин увеличились. Мины же с живыми гусеницам имеют меньший разброс по длине, так как гусеницы в минах продолжают свое развитие.

Анализ показывает, что у тополей в насаждениях с высокой плотностью популяции тополевой моли к концу вегетативного сезона гусеницами в среднем изымается около 16% от общего объема паренхимы листа, тогда как в насаждениях тополей с низкой плотностью тополевой моли изымается гусеницами около 1% ог обшего объема паренхимы листа (табл.7).

В работе были изучены особенности взаимодействия гусениц тополевой моли с кормовыми объектами при начальном дозированном повреждении листьев. При проведении экспериментов все изучавшиеся листья были разбиты на две грушы. Первую группу составляли контрольные

листья, за которыми просто проводились наблюдения. Другую группу составляли листья, у которых до начала развития гусениц моли дозировано изымалась часть листовой пластинки. Нанося листу дополнительные механические повреждения, фактически регулируются взаимодействия между кормовым растением и гусеницами моли.

Таблица 7

Динамика роста мин и изъятия листовой массы гусеницами тополевой моли __

Пробная площадь

Характеристики мян «КГУ», продолжительность вегетационного сезона «Парк км. 40-летня ВЛКСМ», продолжительность вегегаанйяног*> сезона

Начало сезона Середина Сезона Конец сезона Начало Сезона Середина Сеюна Конец сезона

Средняя длина мпны, ИИ 9,0 13,9 4а 8,4 9,6

Плотность мин на 11ІСТЄ 5,6 11,6 10,5 0,93 1 1

Средняя площадь иниы, мм1 2,08 31,81 75,87 6,93 27,71 36,19

Общая площадь изъятия тистовоіі массы, см1 0,12 3,69 7,97 0,06 0,28 0,36

Доза повреждения IV листа определялась как отношение изъятой площади листовой пластинки S(d) к обшей площади листовой пластинки S. Интенсивность развили защдггных реакций дерева в ответ на шггание и механическое повреждение листа оценивалась косвенно - по изменению конечных размеров 2* мин моли на листьях и по динамике популяционных характеристик данного вида. Конечные размеры мин в поврежденных листьях будут зависеть от того, какого рода эффекты будут проявляться после повреждения - эффекты антибиоза или эффекты, связанные с ухудшением физиологического состояния листа после сильного повреждения. Эффект искусственного повреждения листа на рост мин определялся как

. 100%

2(экв)

где Zi - конечная длина мины; 2(экв) - эквивалентная длина мины (конечная длина, которую имела бы мина на неповрежденном листе того же размера, что и искусственно поврежденный лист).

При малых лозах повреждения W антибиоз наблюдается лишь у листьев с достаточно большой длиной (в нашем случае более 9 см). Повреждения же меньших по длине листьев приводит к обратному эффекту, который можно было бы охарактеризовать как уменьшение резистентности

листа при дозированном повреждении. На рис. 13 приведена кривая «доза-эффект» для искусственно поврежденных листьев тополя.

Дом поермменп*,

Рис. 13. Кривая «доза-эффект» для искусственно поврежденных листьев.

В зависимости от дозы повреждения W меняется величина эффекта воздействия Е. При дозе повреждения менее 10% (то есть в случае, когда изъято не более 10% от площади листа) величина эффекта Е меньше единицы, то есть мина на листе, у которого изъята часть листа, будет меньше, чем мина на листе, которому не наносились повреждения. Уменьшение конечных размеров мним по сравнению с контролем можно трактовать как проявление эффекта антибиоза листа. При дозе повреждения, большей 10%, эффект воздействия превысит единицу, то есть конечная длина мины на листе с изъятием его части будет больше чем у мины на неповрежденном листе. Такой эффект можно трактовать как потерю устойчивости листа к повреждению гусеницей тополевой моли вследствие искусственного изъятия слишком большого объема листа.

Однако теоретически кривая «доза-эффект» должна иметь локальный минимум и максимум, и при IV —Е —> 0. Для описания изменений величины эффекта антибиоза на рост туссннц (и днамегр мин) в зависимости от дозы повреждения листа было введено следующее уравнение:

Е^-аФ+ЫУ1 -с\Г* где а\У описывает эффект антибиоза, ведущий к уменьшению конечного размера мины, характеризует потерю листом устойчивости к

повреждению насекомыми, что в еде г к увеличению конечных размеров мины, сФ3 описывает эффект потери листьями кормовых свойств при очень сильном их повреждении.

На рис. 14 приведена теоретическая кртгвая зависимости величины эффекта повреждения Е в зависимости от дозы повреждения VI'.

Эффект 5

Ну сь-реакция

Дээ а воеде Л стезя

Рис. 14, Кривая «доза-эффект» для модели «доза-эффект» (жирной линией выделена часть кривой «до за-эффект», наблюдавшаяся экспериментально для тополевой моли).

При дозе воздействия W, равной нулю, воздействие также равно нулю (величина эффекта Е — 1 соответствует размерам мин в контроле). С ростом дозы повреждения листа растения величина эффекта сначала уменьшается, что характеризует антибиозную реакцию листьев и уменьшение размеров мин по сравнению с контролем. Затем при величине дозы, превышающей критическое значение W^* эффект антибиоза сменяется эффектами потери устойчивости листа и размеры Mtm становятся больше, чем в контроле. И, наконец, с дальнейшим увеличением дозы повреждения величина эффекта снова начинает уменьшаться н конечная длина мин становится меньшей но сравнению с контролем. Численные значения кривой «доза-эффект» определяются физиологическими свойствами листьев и насекомых.

ГЛАВА 7. H А С Е КОМ Ы Е-ДЕ НДРОФЛГИ В НАСАЖДЕНИЯХ, ПОДВЕРГАЮЩИХСЯ ЛНТРОПО -. И ТЕХНОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ И ЭНТОМОИНДШСАЦИЯ СОСТОЯНИЯ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ

Глава посвящена разработке методов энгомоиндикации состояния зеленых насаждений городов. Насекомые - филлофаги чутко реагируют на малейшие изменения состояния экосистем, что позволяет использовать их в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды. .Для оценки возможностей энгомоиндикации ' по освоению листьев насекомыми различных трофических трупп проводились исследования по многолетней динамике освоения листьев филяофагами на пробных площадях с различным уровнем загрязнения воздуха. При этом учитывались показатели освоения

листьев насекомым it - число листьев, имеющих повреждения листовой пластинки филлофагами одной из четырех эколого-трофических групп: сосущих (следы уколов), лнэтогрызуших (пОфЫЗЫ, прогрызи, скелешрование), минеров и галлообразователей. Учитывалось также совместное освоение листовой пластинки насекомыми двух и более эколого-трофических групп.

Найдено, что уровень освоения листьев тополей в разных районах Красноярска в течение 1994-1997 гг. значительно изменялся. Например, в группе минирующих насекомых в районе п. Удачный, где уровень воздействия иоллюгашов минимален, уровень освоения пистьсв изменялся от 20,3 (минимальное значение) из каждых 100 обследованных листьев в 1995 г до максимального значения 74,8 в 1997г. В районе КрасТЭЦ, где уровень загрязнения существенно выше, повреждения листьев тополей минерами изменялся от минимального значения 56,8 в 1996 г. до максимального 96,9 в 1997 г. Величины уровня освоения насекомыми-минерами листьев тополей в различные годы на разных пробных площадях в значительной степени перекрываются. Нельзя говорить о том, что в незагрязненных иолшотантамн районах уровень освоения листьев насекомыми-минерами всегда ниже, чем в сильно загрязненных районах. На значігтельньїе годичные колебания уровня освоения насекомыми-минерами листьев тополей в разных районах Красноярска указывают большие значения величии стандартных отклонений средних многолетних показателей освоения листьев.

За все годы исследований не наблюдалось какого-либо внешнего фактора или комплекса факторов, приводящих к синхронизации процесса освоения листьев тополей насекомыми в разных районах Красноярска, Солее того, в ряде случаев коэффициенты корреляции между временными рядами освоения листьев насекомыми одной трофической группы в разных районах Красноярска, близки к -1. Это говорит о том, что максимумам освоения листьев насекомыми в одних районах соответствовали минимумы освоения в других районах. Таким образом, в наблюдавшихся условиях абсолютные значения освоения листьев насекомыми не коррелировали однозначно с состоянием кормовых деревьев и уровнем загрязнения окружающей среды. В связи с отим разрабатывались методы энтомоинликании, не использующие абсолютные показатели, а характеризующие сопряженное освоение листьев тополей насекомыми различных трофических групп.

Для оценю! сопряженности освоения листьев была разработана методика, основанная на простой вероятностной модели. Для повреждения каждого типа вводилась величина р(і) - вероятность повреждения листа насекомыми, наносящими повреждения i-то типа. В слуше независимого освоения вероятность i-ro типа повреждения листа насекомыми не зависит от вероятности повреждения его насекомыми других эколого-трофических груші. Тогда вероятность q(i) того, что лист будет поврежден только насекомыми с 1-м типом повреждения, равна:

Q(i) = P(¡)-fl<}-pU))

Вероятность q(0) того, что лист вовсе не будет поврежден, при независимом освоении равна:

д(0)»П(1-р(»)

j-i

Вероятность q(i, к) того, что лист будет иметь повреждения i-ro н Jfc-ro типов, в случае независимого освоения равна:

ч<и)-1><0'|»№>'Й(1-Ю»

В качестве оценки p(i) испатьзоваянсь доли листьев, имеющих повреждения i-го типа. Используя приведенные выше выражения, вычисляли характеристики повреждения листьев q{0), q(i,), q(i, к) и т.д., введенные в предположении, что насекомые разных трофических групп наносят повреждения листу независимо друг от друга.

Далее теоретические оценки наличия одного, двух, трех и более типов повреждений листьев сравнивались ' с наблюдаемыми значениями этих показателей. Значимость различий теоретических и наблюдаемых величин определялась по критерию Стъюдента для уровня значимостир=0,95.

Если теоретические и наблюдаемые характеристики значимо не отличались, то это указывало на то, что между насекомыми различных трофических групп, наносящих повреждения листьям, отсутствует взаимодействие - имеется «нуль-взаимодействие».

Если теоретические характеристики значимо больше наблюдаемых, это означает, что нанесение повреждений одного типа уменьшает вероятность повторных повреждений листьев насекомыми с этим или другими типами повреждения. В этом случае следует говорить о «минус-взаимодсйствшт».

• Если теоретические характеристики значимо меньше наблюдаемых, это означает, что нанесение повреждений одного типа увеличивает вероятность нанесения листу повторных повреждений насекомыми этой или другой эколого-трофической труппы. В подобном случае следует говорить о «плюс» взаимодействии».

Исследования сопряженного освоения листьев насекомыми различных трофических групп проводились в г. Красноярске и его окрестностях в районах с различной степенью техногенной нагрузки. На каждой пробной площади закладывалось по 7 модельных деревьев среднего для данного насаждения состояния. На* модельном дереве из нижнего яруса кроны брались 3 ветви, на концевом отрезке, каждой ветви длиной 50 см осматривались все листья. Различались следующие типы повреждений листьев фнллофагами: объедание,- скел етированис, прокаты сосущих насекомых, минирование, галлы, гнезда и все сочетания этих повреждений, встречающиеся на одном листе. Подсчитывало«» общее количество листьев, а также доля листьев с тем или иным типом повреждений. Дгя анализа были взят период, когда листья повреждались насекомыми весенне-летней группы.

В табл. $ приведены показатели поврежденности листьев различными вредителями на пробных площадях. Из табл. 8 видно, что доля листьев, поврежденных сосущими насекомыми, в "чистых" районах значимо меньше, чем в других районах, где проводились исследования. То же самое наблюдается для минеров ы насекомых, живущих в гаездах. Доля листьев с галлами, напротив, выше именно в "чистых" районах. Достоверно уменьшается в зависимости от степенн загрязнения доля неповрежденных листьев. Если в "чистых" районах примерно пятая часть листьев к моменту учетов оказалась неповрежденной, то в районах с высокой степенью загрязненности неповрежденных листьев к этому времени практически не осталось.

Таблица 8

Средняя поврежденность (%) листьев насекомыми в зависимости от уровня загрязненности районов исследований на территории г. Красноярска

.ЧІ п/п Опенка уровня здгряэвен* иосгн районов Сгатмс- тические параметры* Характеристики поврежденности листьев насекомым» разных типов**

О с М СК ГЛ гн ц

1 «Опюсн- тельно чистый» Срезнсе 29,5 40,5' 2,0^ 143 5,5" 0 22.0 і

ско 9,2 0 0,7 3,5 0 V

2 «Средний уровень» Среднее 24.0 67,3і 34.3і 123 03' 5,7 63 и

СКО 7.« , гад 10,1 0.6 6.7 13

3 «Грязный» Средне« 19,7 64,0і 65,7і 14.7 В1 34,1 23й

СКО 5.5 33,2 30,9 7,6 0 24,4 4,0

»«среднее» - средний процент новрежденкости для данной группы пробных площадей; С КО - среднеквадратичное отклонение процента поврежденносш внутри каждой группы пробных площадей; ** - типы повреждений листьев: о - объедание, с - проколы сосущих насекомых, м -минирование, ск - скелетирование, гл - галлы, гн - гнезда, ц - целые листья. Надстрочные цифры в колонке означают, что средине величины значимо (на уровне р " 0,95) отличны по ^критерию от значений среднего в этой же колонке, но в строчке, указанной в надстрочной цифре.

Проведенные исследования показывают, что для индикации состояния зеленых насаждений в городских условиях можно использовать методику, основанную на учете характера освоения листьев деревьев филлофагами. В качестве биоиндикационных показателей могут быть применены как средняя степень поврежаснности листьев членистоногими но каждому типу наносимых повреждений, так и характеристики взаимодействия между филлофагами различных эколого-трофкчееких групп. Наблюдается изменение степени освоения листьев филлофагами различных трофических трупп в зависимости от уровня техногенной нагрузки. Увеличение доли поврежденных листьев по мерс зафязнения отмечено для минеров и филлофагов, живущих в гнездах из листьев; уменьшение степени

повреждеї шоста - для объедающих лист и голлообразующих вилов. Уменьшается в зависимости от степени техногенной нагрузки и доля неповрежденных насекомыми листьев.

Для деревьев в относительно чистых районах освоение листьев насекомыми с одним типом повреждения уменьшает интенсивность повреждения этих листьев насекомыми с другими типами повреждений. Для деревьев в районах средней загрязненности характерно повышенное освоение уже поврежденных листьев насекомыми с другими типами повреждения. У деревьев в "грязных" районах интенсивность текущего освоения листьев не зависит от характера их повреждения в прошлом.

На основе проведенных исследований можно предложить методику оценки состояния городских зеленых насаждений по параметрам освоения листьев филлофагами, основанной на модели независимого освоеїтя.

По этой методике состояние дерева оценивается по уромпо освоения его фоновыми видами насекомых - филлофагов следующих эколого-трофических групп: сосущих (следи уколов), ли сто грызущих (погрызы, прогрызы, скслетнрование), минеров, трубковертов и галлообразователен. Учитывается также совместное освоение листовой пластинки насекомыми двух и более эколого-трофических групп.

Учет уровня освоения листьев тополя бальзамического рекомендуется проводить в течение третьей декады июля, в изучаемом районе закладывается пробная площадь, на которой выбирают по три модельных дерева тополя бальзамического средней высоты и среднего диаметра для данного насаждения. На модельном дереве; выбирают по три ветви из нижнего яруса длиной 50 см. Все листья на этом отрезке осматриваются. На каждой пробной площади оценивается освоение насекомыми не менее ста листьев.

По результатам учетов* вычисляются количественные показатели поврсжлетгости листьев: х(1) - доля целых (неосвоенных) листьев; х(2) -доля листьев, освоенных только минерами; х(3) - доля листьев, освоенных только сосущими насекомыми; х(4) - доля листьев, освоенных только объедающими лист насекомыми; - доля листьев, освоенных только скелетирующими лист насекомыми; х(6) - доля листьев, совместно освоенных только минерами и сосущими насекомыми; х(7) - доля листьев, совместно освоенных только минерами и скелетирующими лист насекомыми; х(8) - доля листьев, совместно освоенных только минерами и объедающими лист насекомыми; х(9) - доля листьев, совместно освоенных только сосущими и скелетирующими лист насекомыми; х(10) - доля листьев, совместно освоенных только сосущими и объедающими лист насекомыми.

Для определения состояния деревьев на пробной нлошади вычисляется функция Р{х(11 • • Л10)}: , .

. Г[*(1)....,*<И>)]— 1,5Эл(1)+0,6бл(2)+1,«*(3)+ибл(4)+1,69*(5)-

- 0,б5ж(6) - 0,30.*(7) -И,38д(8)-1,23д{9)+0^7*(10)

В функцию F[x(l)„..^(10)J подставляются значения коэффициентов х(1) - х(}0) и вычисляется с помощью калькулятора се значение. Если значение функции F[x(I)„„^c(10)} превышает 0,39, то данную пробную площадь можно считать находящейся в районе с низким уровнем загрязнения воздушной среды. Если же значение функции F[x(l), ..., л(10)1 < 0,39 , то такую нробную площадь можно считать находящейся в районе с высоким уровнем загрязнения воздушной среды.

Предлагаемый метод удобен тем, что нет необходимое™ выявлять видовой состав филлофагов. Метод позволяет не тратить времени на околог большого числа модельных деревьев в городских насаждениях (что является весьма трудоемкой процедурой при большой мозаичкости городских условий произрастания деревьев и кустарников), а нроволоть обследования в сжатые сроки и в наиболее типичных насаждениях.

И, наконец, метод позволяет оценить состояние деревьев по данным однократного учета новрежяеиности крон растений в течение нескольких дней (в период последней декады цюля), когда большинство видов как вссенне - летнего, так и летнего фенологических комплексов еще питается в кронах деревьев.

Однако следует иметь в виду, чю коэффициенты функции F[x(l>, х(Ю)! определялись нами применительно к условиям Красноярска, поэтому при использовании данной методики для других территорий предварительно необходимо провести учеты на пробных площадях с известными показателями загрязнения воздушной среды, методом дискриминаншою анализа уточнить коэффициенты функции F[x(l)> ..., х(10)] и только после этого использовать описанный выше метол.

Таким образом, проведенный анализ показал, ^гго задача энтомоиндикашш состояния зеленых насаждений в городских условиях может быть решена с использованием характеристик освоения листьев насекомыми - фитофагами, шгтающнхея листовым аппаратом растений. Как консументы первого уровня, они могут относительно быстро реагировать на изменение качества корма, и, следовательно, на изменение качества окружающей среды.

ГЛАВА 8. МЕТОДОЛОГИЯ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ РИСКА ВСПЫШЕК МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НАСЕКОМЫХ В ГОРОДСКИХ ЗОБНЫХ НАСАЭДЕНИЯХ

В главе описана процедура мониторинга насекомых-фнллофагоп зеленых насаждений городов, включающая в себя выделение на территории города объектов первоочередного надзора (прежде всего, следует отнести парки, крупные зеленые массивы, уникальные насаждения, имеющие значительную культурную и историческую ценность и т.н.), оценку состояния деревьев и уровня антропо- и техногенного воздействия на природную среду; выделение наиболее опасных видов филлофагов, которые будут объектом мошпоринга; проведение регулярных учетов численности и

опенку критической плотности популяции; анализ качественных показателей популяции и состояния' особей; оценку пресса паразитов и хищников; выявление погодных условий, способствующих развитию вспышек.

Интеграция данных мониторинга и оценка риска вспышки массового размножения вида производится с использованием математических моделей многолетней динамики численности популяций этого вида. Процедура последовательной во времени оценки риска вспышки должна включать в себя последовательный мониторинг состояния популяции, контроль значений модифицирующих факторов, использование математической модели для оценки риска развития вспышки массового размножения.

D условиях Красноярска в список видов, потенциально опасных для городских и пригородных зеленых насаждений, целесообразно включить Fenusa ulmi Sund. - пилильщика минирующего вязового (Сем. Tenthredmidac, Отр. Hymenoptera); бабочек (Отр. Lcpidoptera): Phyllonorycter populifoliella Tr. - тополевую моль - пестрянку (Сем. Gracillariidae), Yponomeuta evonymellus L. - горностаевую черемуховую моль (Сем. Yponomeutidac); Epinotia solandriana L. - листовертку изменчивую; Gypsonoma minutana Hbn. -листовертку тополевую (Сем. Tortricidae); Lymantria dispar L. - непарного шелкопряда, Leucoma salicis L. - волнянку ивовую (Сем. Lymantriidae); Calospilas sylvata Scop. - пяденицу пеструю вязовую (Сем. Geometridae); Aporta crataegi L. - боярышницу (Сем. Picridae).

В последние годы наиболее-массовым видом насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов является тополевая моль. В табл.9 приведена схема сезонной последовательности мониторинга тополевой моли.

Таблица 9

Схема мониторинга состояния популяций тополевой моли и оценка риска вспышки массового размножения_

Процедура мониторинга Месяц

IX Х- XI XII I II ш IV V VI VII VIII

Погода * • • • • • • * •

Учеты численности и оценка состояния популяшш • • • •

Пресс паразитов и хищников •

Оценка состоятся корма •

Мат.моделнрование и оценка риска • • •

• - выполнение работ

В базу данных но мониторингу популяций тополевой моли в течение всего года заносятся погодные данные. Учеты численности и опенка состояния особей проводятся в мае - авосте, когда идет лет бабочек, откладка яиц на листья и рост гусениц в мннах, окукливание и вылет бабочек первого поколения, откладка яиц бабочками второго поколения (если это происходит). Оценки состояния корма, пресса паразитов и хищников производится по данным учетов численности на стадиях гусениц младшего и старшего возрастов и куколок. Прогон математических моделей и оценку рисха вспышки массового размножения целесообразно производить четыре раза в год - в конце августа, конце февраля - начале марта, конце мая - начале июня.

Максимальным риск вспышки массового размножения тополевой моли будет в случае, когда в течение сезона будет иметь место следующее сочетание регулирующих и модифицируюишх факторов:

- достаточно прохладный конец лета и отсутствие лёта второго поколения бабочек тополевой моли (н условиях Красноярска гусеницы, вышедшие из яиц, отложенных бабочками второго поколения, не выживают; это значит, что жаркая и сухая погода в августе, провоцируя вылет бабочек и откладку ими яип, фактически привода к уменьшению числа зимующих бабочек);

• достаточно ташая и ровная зима без сильных оттепелей и резких морозов, что способствует выживанию зимующих бабочек тополевой моли;

- отсутствие перепадов температуры » мае, провоцирующих ранний вылет и гибель бабочек тополевой моли;

- малое количество ливневых осадкой и гроз в конце мая - начале июня, что позволяет бабочкам без помех отложить яйца;

- достаточно высокая численность нопулящш, близкая к критическому значению хг, составляющему для тополевой моли примерно I - 2 мины/лист;

- ослабление состояния кормовых растений, уменьшающее проявление антибиоза при повреждении листьев гуссшшами тополевой моли;

- низкая численность паразитов и хищников, что будет приводить к незначительной гибели гусениц тополевой моли в минах;

Количественные показатели оценки риска вспышки массового размножения для тополевой моли оцениваются, используя прогоны компьютерной понуляционной модели с заданными модифицирующими показателями с учетом типа вспышки массового размножения тополевой мши (фиксированной вспышки). Технология работы с имитационной компьютерной моделью описана в главе 5.

В кто л и

1. Видовая и эколого-трофическая структуры комплексов наеекомых-филлофагов могут быть описаны, исходя ю представлений о конкуренции за ресурс. Количественные закономерности сложения структур комплексов насекомых зеленых насаждений городов характеризуются соотношашем числа вндов и шютносгей популяций видов, описываемых уравнением свободной конкуренции Цнлфа-Парето. Закономерности сложения энтомокомплсксов в городских насаждениях, характерные для свободной конкурешшн между насекомыми - филлофагами, не наблюдаются только в условиях очень сильного загрязнения среды обитшшя.

2. Анализ типологии вспышек массового размножения показывает, что в городских условиях наиболее вероятны собственно вспышки открыто живущих видов и фиксированные вспышки массового размножения с крыто Ж11вущих видов насекомых. Подобные особенности динамики численности насекомых в условиях города связаны с умеренными повреждениями листьев деревьев в ходе фиксированной вспышки, быстрым восстановлением листьев и относительной защищенностью скрытожнвущих вндов шеекомых-филлофагов городских насаждений от воздействия юрополлюгалтов и других абиотических факторов среды.

3. При изучешш взаимодействия насекомых с кормовыми растениями необходимо учитывать не только текущую численность насекомых и объем доступных кормовых ресурсов, но и качество корма. При низких плотностях популяций фндлофагов и малых дозах повреждений корм будет сдерживать рост личинок насекомых. При высокой платности популяций и больших дозах повреждешш, наносимых насекомыми, характер взаимодействия насекомых с кормом начнут определять уже не процессы антибиоза растения, а эффекты, связанные с потерей устойчивости расгсшш. Это означает, что корм может выступать в качестве регулирующего (то есть зависящего от плотности популяции) фактора динамики численности.

4. Фиксированная вспышка популяции тополевой моли вызвана снижением пресса пзразитов и уменыпеш!см интенсивности антибиоза кормовых растений. Это доказывают прямые измерения уровня зараженности гусениц тополевой моли, проведенные опыты по оценке уровня антибнозных реакций листа методом дозированных повреждений и построенная математическая модель динамики численности тополевой моли. -Особенности роста мин тополевой моли при дозироватюм повреждении листьев могут быть использованы в качестве тест-реакшш на изменение уровня антибиоза листьев.

5. Для насскомых-фиялофагов зеленых насаждений городов характерна кооперативная стратегия освоения кормовых объектов — листьев деревьев. В процессе освоения листьев имаго тополевой моли выбирают лист, на котором откладывают яйца, с учетом наличия на листе друптх яиц. Использование метода радиальных функции дает возможность количеств сшю оценить пространственное распределение яиц тополевой моли на листе. Подобная

стратегия повеления позволяет насекомым преодолевать защитную атибиозную реакцию кормового растения.

6. Наиболее интенсивно насекомыми повреждаются листья в районах со средним уровнем загрязнения. О относительно «чистых» районах интенсивность освоения листьев мала, а интенсивность репарации кормовых растений велика. В грязных» районах интенсивность атак насекомых падает. Для диагностики состояния зеленых насаждений в городских условиях можно использовать методику, основанную на учете характера освоения листьев деревьев фнллофагами. По характеристикам взаимодействия в группах минеров, сосущих, скелстирующих и объедающих лист грызущих насекомых, можно различить "загрязненные" и "незагрязненные" районы юрода.

7. На основе выявленных закономерностей освоения насекомыми листьев разработан метод энтомоиндикации текущего состояния деревьев в условиях города.

Список основных публикаций по теме л песо рта mi о иной работы

Кондаков Ю.П. Ранговые характеристики э ктомо комплексе о хвоегрызущих насекомых ЛО.П.Кондаков, В.Г.СухоВольский, О.В.Тарасова //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - JI.: Гидрометеоиздат, 1985. - Т. VII. -С, 123-133.

Тарасова О.В. Применение индексов видового разнообразия для анализа структуры комплексов насскомых-филлофагов /О.В.Тарасова, Ю.П.Кондаков, ВР.Суховольскнй, В.Я.Ряполоа//Лесоведение, - 1987. - № 5. - С. 69-73.

Пальникова Е.Н. Моделирование динамики численности сосновой пяденицы /Е.Н.Пальникова, Н.В-Артемьева, В.Г.Суховольский, О.В.Тарасова. - Красноярск: КГТА, 1995.-56 с.

Тарасова О.В. Бноразиообразие популяций насекомых - деидрофагов и взаимодействие их с кормовыми объектами /О.В.Тарасова, Ю.Н.ТУрова// Биологическое разнообразие лесных экосистем, - М.,1995. - С. 303-305.

Сухо Вольский В.Г. Характеристики высокочастотных составляющих рядов динамики численности популяций лесных насекомых как показатели типа динамики численности вида /В.Г.Суховольский, Е.Н.Пальникова, О.В.Тарасова // ДАН. - 1997-Т.352. - № 1.-С. 140-142.

Isaev A.S. The influence of insects on Nothem Eurasian boreal forest and boreal ecosystems under global climate change /A.S.Isaev, T.M .Ovchinniko va, E.N.Pal'nikova, V.G.Soukhovolsty, O.V.Tarasova //1997 conference of the International Boreal Forest'Research Association. - Duluth, Minnesota, USA, 1997.-P.l 2.

Тарасова О.В. Модели взшгчодействия "рссурс-потрсбигсль", учитывающие эффекты качественных изменений ресурса /О.ВЛорасова, В.Г.Суховольски Й// Журнал общей биологии. - 1997. - Jft 3. - С.94-106.

Исаев А.С. Отклик насекомых-вредителей леса на будущие глобхтьные климатические измснепия/ Л.СЛсаев, Т.М.Овчшшикова, Е.Н.Пальникова,

B.Г.Суховольски й, О.В.Тарасова, Р.ПХлсбопрос. - Красноярск: ИЛ СО РАН,

1998. - 45 с.

Isaev A.S. The influence of insects on Nothem Eurasian boreal forest and boreal ecosystems under global climate change /A.S.Isacv, T.M.Ovchinnikova, EJ^.Pal'nibova, V.G.Soukhovotsky, O.V.Tarasova// Ploc. of 1997 conference of the International Boreal Forest Research Association. - DuJuth, Minnesota, USA,

1999. - P.42-49.

Исаев A.C. Оценка характера взаимодействий «лес-насекомые» в лесах бореальпой зоны в ходе возможных климатических изменений /А.С.Исаев, Т.М.Овчи ини кова, Е.НЛалыпгкова, В.Г.Суховольский, ОЛЗ.Тарасова //Лесоведение. -1999. - 6. - С. 39-44.

Тарасова О.В. Моделирование взаимодействия «лист - насекомые» в условиях шгеропогенной нагрузки /OJ3 .Тарасова// Моделирование неравновесных систем-2001: Тезлокл. - Красноярск; И ГГЦ КГТУ, 2001. - С. 150.

Isaev A.S. The influence of insects on boreal ecosystems under global climate change /A.S.Isaev, • T.M.Ovchinnikova, E.N.Pal'nikova, V.G.Southovolsky, O.V.Tarasova// Disturbance in Boreal Forest Ecosystem: Human Impacts and Natural Processes: International Boreal Forest Research Association 1997-Annual Meeting Proceedings US Depaitamcnt of Agriculture Fores Service North Central Research Station General Technical Report NC-209,

2000.-РЛ15-123.

Суховольскнй ВТ. Насекомые - фнллофзга как фактор размыкания экосистемы по веществу и энергии /В. Г. Сухо Вольский, О.В.Тарасова// Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири. - Красноярск, 2000. - В.1. - С.230 - 236.

Тарасова О.В. Насекомые в городе: воздействие на зеленые насаждения и контроль численности фшцофагов /О.В.Тарасова// Проблемы эколоппг ir развития городов. - Красноярск: СнбГТУ, 2001, - С. 142 -145.

Ковалев A3. Компьютерное моделирование динамики численности тополевой моли-пестрянки /А.В.Ковзлев, О.В.Тпрасова// Моделирование неравновесных систем-2002: Теадокл. - Красноярск: ИВМ СО РАН, 2002. -

C, 95.

Тарасова О.В. Оптимизационная модель пространственной структуры популяции (на примере размещения яиц тополевой моли на листе) /О.В .Тарасова, О ЛСекретенко, В.Г.Суховояьский// Журнал общей биологин. - 2002. - Т. 63, - Jft 4. - С. 351-360.

Tarasova O.V. The interaction of insects-phyllophagous with food plants: the effects of antibiosis and insect cooperative of food plants// Boreal Forests and

environment: local, regional and global scales. - Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002. - P. 89.

Тарасова O.B. Характеристика освоения листьев деревьев насекомыми и биоиндикация состояния городских насаждений /О.В.Тарасова// Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем: Тез.докл. межд.конф. - М.: МГУЛ, 2002.-С.117-119.

Тарасова О.В. Закономерности распределения структуры сообществ насекомых зеленых насаждений городов /ОЗ.Тарасова// Гомеостаз и экстремальные состояния организма: Тез.докл. XI Межд. симпозиума. -Красноярск: КНЦ СО РАН, МНЦИЭСО, 2003. - С.147.

Тарасова О.В. Особенности динамики численности популяций насекомых-филлофагов зеленых насаждений городов /О.В.Тарасова// Моделирование неравновесных систем - 2003: Тез.докл. - Красноярск: ИВМ, 2003.-С.173.

Тарасова О.В, Насекомые - филлофага зеленых насаждений городов: особенности структуры сообществ и динамики численности /О.В.Тарасова, А.В.Ковалев, В.Г.Суховольский, Р.Г^Слебопрос. - Новосибирск: Наука, 2004. -182 с.

87 69

Тираж 100 экз.

Отпечатано в топографии «Города г. Красноярск, ул. Юности, 24а

Информация о работе

Тарасова, Ольга Викторовна
доктора сельскохозяйственных наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Автореферат

НАСЕКОМЫЕ - ФИЛЛОФАГИ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ГОРОДОВ: ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ, ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КОРМОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы